Source: http://docplayer.pl/2723738-Parametry-zmiennooeci-genetycznej-loci-drb1-i-dqa1-mhc-klasy-ii-zajecy-polskich-lepus-europaeus.html
Timestamp: 2016-12-08 01:04:37
Legal References Found: art. 38
 art. 2
 art. 7
 art. 18
 Art. 1
 Art. 1
 art. 5
 art. 31
 art. 1
 art. 2
 art. 431
 art. 34
 Art.1

Document Content:
⭐Parametry zmiennoœci genetycznej loci DRB1 i DQA1 MHC klasy II zajêcy polskich (Lepus europaeus)
Parametry zmiennoœci genetycznej loci DRB1 i DQA1 MHC klasy II zajêcy polskich (Lepus europaeus)
Download "Parametry zmiennoœci genetycznej loci DRB1 i DQA1 MHC klasy II zajêcy polskich (Lepus europaeus)"
1 184 Praca oryginalna Original paper Parametry zmiennoœci genetycznej loci 1 i 1 MHC klasy II zajêcy polskich (Lepus europaeus) BARBARA KOSOWSKA, TOMASZ STRZA A, BEATA DZIEDZIC, UKASZ MAJKA, KRZYSZTOF GRABOWSKI, MAGDALENA MOSKA, TADEUSZ DOBOSZ* Pracownia Biologii Molekularnej i Cytogenetyki Katedry Genetyki i Ogólnej Hodowli Zwierz¹t Wydzia³u Biologii i Hodowli Zwierz¹t UP, ul. Ko uchowska 7, Wroc³aw *Zak³ad Technik Molekularnych Katedry Medycyny S¹dowej AM, ul. M. Curie-Sk³odowskiej 52, Wroc³aw Kosowska B., Strza³a T., Dziedzic B., Majka., Grabowski K., Moska M., Dobosz T. Genetic variability parameters at MHC class II 1 and 1 loci in Polish hares (Lepus europaeus) Summary The aim of the study was to evaluate the parameters of genetic variability at the MHC class II 1 and 1 loci in 112 brown hares from 4 regions of Poland. Disturbances in the Hardy-Weinberg (HW) equilibrium associated with an increase in homozygocity at these loci may lead to an increase in the proportion of females whose fetuses have compatible MHC haplotypes. This compatibility may result in abortion, which diminishes the reproductive success of the species. The extraction of nuclear DNA from peripheral blood Iymphocytes was performed with GenElute Blood Genomic DNA Kit manufactured by Sigma-Aldrich. DNA isolation from muscles was performed with Sherlock AX set manufactured by A&A Biotechnology. Primers and PCR conditions for the second gene exon were conducted according to (34). Alleles obtained were analyzed for polymorphism by the SSCP method with modifications according to (34). The following primers were used to obtain exon 2 of the gene: 2F 5 GAG TGT CAT TTC TAC AAC GGG A 3, 2R 5 CTC CCG AAC CCC GTA GTT GTG TTT GC 3. Other reaction conditions were the same as for the DQ gene. Alleles obtained were analyzed with the Arlequin 3.5 program (20). The following parameters were analyzed: expected and observed heterozygocity, the inbreeding level (FIS), and the fixation index (FST). The number of alleles in the population, the number of private alleles, the number of homozygotes and heterozygotes, as well as the allelic richness (R) were determined with the FSTAT v program (23). FIS for the 1 locus revealed an HW disequilibrium with a significant excess of 1 homozygotes, especially in the Kalisz region. FIS for the 1 locus revealed an HW equilibrium in the Kalisz and Oœwiêcim regions, whereas in the other regions (Ciechanów and P³ock) there was a slight excess of heterozygotes. These results are the first findings for the MHC class II 1 and 1 loci in a population of Polish hares living in the wild. The above picture of changes in the frequency of genes and 1 and 1 genotypes shows tendencies towards decreasing heterozygocity and increasing homozygocity. This reveals the local incidence of highly unfavorable phenomena associated with an inadequate gene exchange, resulting in a disturbed HW equilibrium. These findings suggest that poor reproductive performance of Polish hares may be indirectly related to a disturbed HW equilibrium and a significant increase of homozygocity at the MHC class II 1 locus. Keywords: brown hare, the loci 1 and 1 MHC class II, genetic polymorphism, genetic equilibrium Utrzymanie szerokiego zakresu zmiennoœci genetycznej wewn¹trz gatunku jest kluczowe dla jego przetrwania (4, 46). W szczególnoœci wa na jest zmiennoœæ w loci zwi¹zanych z procesem adaptacji, bowiem maj¹ one podstawowe znaczenie dla utrzymania indywidualnej sprawnoœci z konsekwencjami na poziomie populacji i gatunku (33), jednak e rola zmiennoœci genetycznej w adaptacji jest nadal s³abo poznanym zagadnieniem. Skutkiem udanej adaptacji jest sukces reprodukcyjny, który z kolei jest wypadkow¹ wielu czynników, m.in. sprawnoœci indywidualnej (fitness) oraz wielkoœci i zró nicowania genetycznego populacji (46). Wyjaœnienie mechanizmów le ¹cych u podstaw sukcesu reprodukcyjnego pozwoli na zrozumienie interakcji miêdzy zachowaniami zwierz¹t, takimi jak wybór partnera i systemów rozrodczych, a czynnikami dzia³aj¹cymi wewn¹trz populacji i gatunku (4). Perspektywicznym kandydatem do badania zwi¹zku miêdzy adaptacyjn¹ zmiennoœci¹ genetyczn¹, sprawnoœci¹ indywidualn¹ oraz ywotnoœci¹ populacji s¹ geny g³ównego uk³adu zgodnoœci tkankowej (MHC). Region MHC zawiera ponad sto genów z wysokim2 185 poziomem allelicznego bogactwa, których produkty chroni¹ ustrój przed paso ytami i chorobami zakaÿnymi (37, 38, 44, 49) oraz odgrywaj¹ wa n¹ rolê w doskonaleniu adaptacji organizmu w wyniku dzia- ³ania uk³adu immunologicznego (6, 11, 21, 28) i w zwi¹zku z tym idealnie nadaje siê do testowania natury i zakresu wyboru genów zaanga owanych w proces adaptacji i reprodukcji (8). Wyniki badañ klinicznych na ludziach wskazuj¹, e sukces rozwoju p³odu jest œciœle zwi¹zany z ekspresj¹ genów MHC w tkankach ³¹cz¹cych matkê z p³odem (29, 40). Stworzono hipotezê, e prawid³owy rozwój ³o yska wymaga inicjowania odpowiedniej odpowiedzi immunologicznej poprzez istnienie niezgodnoœci w loci MHC miêdzy matk¹ i p³odem (9, 27). Mechanizm tkwi¹cy u pod³o- a tej koncepcji jest nadal niejasny, ale wielokrotnie wykazano, e gdy u p³odu ulegaj¹ ekspresji antygeny MHC pochodz¹ce od ojca i s¹ one takie same, jak antygeny pochodz¹ce od matki, reakcja powstaj¹ca na ³o yskowe komórki trofoblastu jest niewystarczaj¹ca i powstaje niedostateczna bariera immmunologiczna na styku matka p³ód (9, 29). W badaniach yj¹cej w niewoli populacji makaków wykazano, e wskutek zinbredowania populacji i wzrostu homozygotycznoœci wystêpuj¹ce czêsto u potomstwa zgodne rodzicielskie antygeny MHC by³y przyczyn¹ 72% samoistnych poronieñ (32). Wysoki poziom polimorfizmu w genach MHC wskazuje, e s¹ one efektem selekcji równowa ¹cej i w naturalnej populacji s¹ niezwykle elastyczne (46). Najszerszy polimorfizm wystêpuje g³ównie w regionie koduj¹cym miejsce wi¹zania antygenu (PBR Peptide Binding Region), znajduj¹cym siê w rowku cz¹steczki MHC prezentuj¹cej antygen na powierzchni komórki (43, 48). Zmiennoœæ w PBR jest kluczowym czynnikiem umo liwiaj¹cym cz¹steczkom MHC wi¹zanie ró nych klas patogenów (2, 12, 48). Wielokrotnie wykazano, e kolejnoœæ nukleotydów w sekwencji PBR odbiega od mo liwoœci ich neutralnego ewoluowania (1, 31). Drugi ekson genu 1 oraz drugi ekson genu 1 MHC klasy II przyci¹gaj¹ najwiêcej uwagi, poniewa wykazuj¹ najszerszy z wszystkich badanych loci ustroju ssaka zakres polimorfizmu (3, 12, 14, 34), osi¹gniêty najprawdopodobniej pod wp³ywem ataków ró nych paso ytów (51) i potencjalnie tak e pod wp³ywem ró nych infekcji (48). Ponadto ró ne loci MHC s¹ zwi¹zane z odmiennymi i wa nymi cechami biologicznymi, takimi jak m.in. interakcja matki z p³odem i wynik ci¹ y (8, 13, 41). Nie sposób oceniæ liczbê przypadków niedonoszonych ci¹ w populacji zwierz¹t dzikich, wolno yj¹cych na du ym obszarze. Mo na takie badania prowadziæ jedynie wœród zwierz¹t yj¹cych w zamkniêtej kolonii. Wœród zajêcy europejskich yj¹cych w zamkniêtych koloniach w Austrii i Belgii taki eksperyment przeprowadzono (46). W wyniku analizy szeregu czynników prognostycznych zwi¹zanych z kondycj¹ osobnicz¹ w badaniach tych wykazano, e wraz ze wzrostem homozygotycznoœci w locus oraz MHC klasy II samic zmniejsza³ siê ich sukces reprodukcyjny (46). Europejski zaj¹c szarak idealnie nadaje siê do tego typu badañ. Z uwagi na fakt, i gatunek ten jest zarówno w Polsce, jak i Europie zagro ony wyginiêciem (18), jego przedstawiciele yj¹ zarówno na wolnoœci, jak i w licznych oœrodkach hodowlanych w ca³ej Europie. Zaj¹ce s¹ zagniazdownikami, bardzo szybko rosn¹cymi od pierwszych dni po porodzie. ycie na powierzchni ziemi, niewielki stopieñ ochrony przed surowym œrodowiskiem, samotnoœæ osesków odwiedzanych przez matkê tylko raz dziennie na bardzo krótki okres ssania, nara enie na nag³e zmiany œrodowiska praktycznie bez ochrony matki (25, 45) sugeruj¹ bardzo wydajny uk³ad odpornoœciowy przedstawicieli tego gatunku. Sprawnoœæ uk³adu odpornoœciowego w trudnych warunkach œrodowiska mo e mieæ decyduj¹ce znaczenie dla udanej reprodukcji samic (36). Bior¹c pod uwagê powy sze przes³anki, celem badañ by³o okreœlenie zasobów polimorfizmu w loci 1 oraz 1 MHC klasy II dziko yj¹cych zajêcy i na tej podstawie oszacowanie parametrów zmiennoœci genetycznej, które przeanalizowano i w efekcie oceniono ryzyko zwi¹zane z zagro eniem sukcesu reprodukcyjnego samic zajêcy w badanej populacji. Materia³ i metody Próbki krwi obwodowej oraz miêœni pochodz¹ce od 112 zajêcy szaraków (Lepus europaeus) pozyskano w latach od myœliwych z 4 miejsc od³owu zlokalizowanych w pobli u Ciechanowa, Kalisza, Oœwiêcimia oraz Torunia. Miejsce pozyskania prób i ich liczebnoœæ przedstawiono na ryc. 1. Nomenklatura. Haplotyp MHC klasy II krêgowców mo e zawieraæ wiêcej ni jeden gen zarówno DQ, jak i DR. Rowek wi¹ ¹cy antygen jest uformowany wspólnie przez ³añcuch zewnêtrzny 1 kodowany przez locus 1, jak i ³añcuch zewnêtrzny 1 kodowany przez locus 1. Nie ma dowodów na ekspresjê genu 2, obecnego u wielu krêgowców, natomiast istniej¹ dowody na ekspresjê dodatkowych domen w locus DR: 3, 4 i 5 (16). Na przyk³ad liczba loci rezusa (Macaca mulatta) Ryc. 1. Mapa miejsc od³owu zajêcy: (1) Ciechanów (24 osobniki), (2) Kalisz (30 osobników), (3) Oœwiêcim (28 osobników), (4) Toruñ (30 osobników)3 186 Ryc. 2. Elektroforetogram zbiorczy zdenaturowanych i rozdzielonych fragmentów eksonu 2 genu (u góry) oraz eksonu 2 genu (u do³u) pochodz¹cych z próbek uzyskanych od dziewiêtnastu zajêcy, ponumerowanych u do³u fotografii. Rozdzielone fragmenty po³o one na tej samej wysokoœci w ró nych kolumnach w górnej czêœci elu oznaczaj¹ jednakowe allele (oznaczone cyframi 1-9). Na fotografii zebrano wszystkie mo liwe allele i genotypy, jakie zidentyfikowano w badanej populacji wynosi od 2 do 7, cz³owieka od 1 do 4. Jeœli wystêpuje tylko jeden gen, to jest to zawsze 1 (17). Poniewa nie jest znana ogólna liczba loci oraz zajêcy ulegaj¹ca ekspresji, w niniejszej pracy zbadano zawsze aktywne i najbardziej zmienne drugie eksony genów 1 oraz 1. Analiza genetyczna. Ekstrakcjê genomowego DNA komórki z limfocytów krwi obwodowej wykonano przy pomocy zestawu GenElute Blood Genomic DNA Kit firmy Sigma-Aldrich. Izolacjê DNA z tkanki miêœniowej wykonano z zastosowaniem zestawu Sherlock AX firmy A&A Biotechnology. Primery i warunki reakcji PCR dla eksonu drugiego genu prowadzono wg (34). Wielkoœci produktów PCR wynios³y, odpowiednio, 250 pz dla eksonu 2 genu oraz 230 dla eksonu 2 genu. Uzyskane allele ró ni¹ce siê d³ugoœci¹ i konformacj¹ poddano analizie polimorfizmu metod¹ SSCP zmodyfikowan¹ przez (34). Do uzyskania eksonu 2 genu u yto primerów: 2F 5 -GAG TGT CAT TTC TAC AAC GGG A-3, 2R 5 -CTC CCG AAC CCC GTA GTT GTG TTT GC-3. Warunki reakcji PCR oraz dalsze postêpowanie by³o analogiczne jak dla genu. Analiza statystyczna. Uzyskane allele analizowano statystycznie przy u yciu programu Arlequin 3.5 (20). Oszacowano heterozygotycznoœæ oczekiwan¹ oraz obserwowan¹, wspó³czynnik inbredu (F IS ), a tak e wspó³czynnik odrêbnoœci genetycznej (F ST ). Ponadto korzystaj¹c z programu FSTAT v (23) okreœlono liczbê alleli w populacji, liczbê alleli prywatnych oraz liczbê homozygot i heterozygot, a tak e okreœlono bogactwo alleliczne (R). Wyniki i omówienie Uzyskane wyniki s¹ pierwszymi otrzymanymi dla loci 1 i 1 MHC klasy II w dziko yj¹cej populacji zajêcy polskich. S¹ one wstêpnymi wynikami prowadzonych analiz, gdy nie zosta³o jeszcze zakoñczone sekwencjonowanie analizowanych prób. Na ryc. 2 przedstawiono elektroforetogramy obrazuj¹ce wszystkie znalezione haplotypy SSCP dla genów i. Wartoœci wskaÿników zmiennoœci bêd¹ wiêc stanowiæ materia³ porównawczy dla nastêpnych badañ monitoruj¹cych zagro on¹ populacjê zajêcy krajowych. W tabelach 1 oraz 2 przedstawiono wszystkie wyniki dotycz¹ce wartoœci 9 parametrów zmiennoœci genetycznej badanych zajêcy. W tab. 3 i 4 zawarto dane dotycz¹ce frekwencji alleli, odpowiednio, 1 oraz 1. Wyniki porównawcze loci i. ¹cznie zbadano próbki pochodz¹ce od 112 zajêcy. W przypadku locus 1 czêœæ prób nie dawa- ³a jednoznacznego obrazu i ostatecznie wziêto pod uwagê próby od 94 osobników. Liczba alleli (L) zidentyfikowana w locus 1 by³a wy sza (12 alleli na 94 badane zaj¹ce) ni w locus 1 (9 alleli na 112 zajêcy). Wartoœæ wskaÿnika szacuj¹cego œredni stosunek homozygot do heterozygot (h/h) œwiadczy o przewadze heterozygot nad homozygotami zarówno w locus 1, jak i 1 (odpowiednio, 20/92 oraz 26/68). Z jednej strony, wskazuje to na istnienie znacz¹cej heterozygotycznoœci w ca³ej badanej populacji z³o onej z 4 subregionów, z drugiej (po porównaniu wartoœci nastêpnych dwóch parametrów œredniej heterozygotycznoœci oczekiwanej (He) i œredniej heterozygotyczoœci obserwowanej (Ho) dla obu loci) œwiadczy o przeciwnie dzia³aj¹cych i istotnych trendach wewn¹trz poszczególnych subpopulacji, bowiem na ca³ym badanym obszarze œrednia wartoœæ (He) by³a4 187 Tab. 1. Liczebnoœæ próbek pobranych z poszczególnych regionów Polski (N), liczba wykrytych alleli w obrêbie tych próbek (L), stosunek homozygot do heterozygot (h/h), bogactwo alleliczne (R) oraz liczba alleli prywatnych w poszczególnych populacjach (Np) Region N L h/ H R N p Ciechanów /22 4/20 4, 0 8, Kalisz /20 10/16 6, 9 5, Oœwiêcim /22 6/12 7, 0 7, Toruñ /28 6/20 5, 9 4, suma/œrednia /92 26/68 8, 3 9, Tab. 2. Heterozygotycznoœæ oczekiwana (He) i obserwowana (Ho), wspó³czynnik inbredu (F IS ) oraz wspó³czynnik utrwalenia (F ST ) Region He Ho C iechanów 0,67* 0,84* 0,92* 0,58* 0,38 0,31* 0,10* 0,09* K alisz 0,78* 0,81* 0,67* 0,46* 0,15 0,44* 0,09* 0,09* O œwiêcim 0,85* 0,78* 0,78* 0,66* 0,15* 0,09* 0,10* T oruñ 0,80* 0,77* 0,93* 0,54* 0,17 0,31* 0,09* 0,10* s uma/œrednia 0,84* 0,87* 0,82* 0,55* 0,02 0,36* 0,09* 0,09* Objaœnienia: * p Tab. 3. Frekwencje poszczególnych alleli locus 1 w badanych populacjach Populacja h1 h2 h3 h4 h5 h6 h7 h8 h9 Ciechanów 0,33 0,46 Kalisz 0,03 0,40 0,10 Oœwiêcim 0,18 0,14 0,21 0,14 0,18 Toruñ 0,27 0,17 0,30 Ca³a populacja 0,18 0,02 0,22 0,21 Tab. 4. Frekwencje poszczególnych alleli locus 1 w badanych populacjach Populacja h1 h2 h3 h4 h5 h6 h7 h8 h9 h10 h11 h12 Ciechanów 0,33 0,17 Kalisz 0,15 0,23 0,12 0,27 0,19 Oœwiêcim 0,06 0,11 0,22 0,39 0,06 0,06 0,11 Toruñ 0,23 0,31 0,23 0,19 Ca³a populacja 0,12 0,17 0,19 0,20 0,09 0,03 0,02 0,02 0,01 F IS F ST istotnie wy sza dla obu loci od œredniej wartoœci (Ho). Te wartoœci z kolei dowodz¹, e frekwencja genów i genotypów w badanej populacji jako ca³oœci wykazuje silne i istotne odchylenia od równowagi Hardy- -Weinberga. Wartoœæ wskaÿnika bogactwa allelicznego (R) niewiele odbiega³a od parametru (L), szacuj¹cego liczbê alleli na ca³ym badanym obszarze. Brak zasadniczych ró nic miêdzy wskaÿnikami R i L wynika³ ze sposobu szacowania wartoœci wskaÿnika R w stosunku do wspó³czynnika L. WskaŸnik R uwzglêdnia bowiem wielkoœæ próby, przyrównuj¹c j¹ do populacji o najmniejszej liczebnoœci. Poniewa miêdzy wielkoœciami prób nie by³o znacz¹cych ró nic, wartoœci wskaÿników R oraz L by³y do siebie zbli one. Wartoœæ wskaÿnika szacuj¹cego liczbê alleli prywatnych charakterystycznych tylko dla badanej subpopulacji (Lp), wykaza³a, i wiêcej endemicznych alleli jest zwi¹zanych z locus 1 (5 alleli) ni z locus 1 (3 allele), przy czym obszarem, na którym wyst¹pi³a najwiêksza dywersyfikacja alleli prywatnych, by³ region 1 (Ciechanów). W regionie tym z locus 1 nie by³ zwi¹zany aden allel prywatny, natomiast z locus 1 dwa. Parametrem, który najbardziej zró nicowa³ wyniki oceny zmiennoœci genetycznej dla obu loci by³ wspó³czynnik inbredu (FIS). Miêdzy œrednimi wartoœciami FIS dla loci 1 i 1 odnotowano bardzo znacz¹c¹ ró - nicê. Wartoœæ FIS dla loci 1 by³a bliska zeru (0,02) i nieistotna, natomiast dla locus 1 wysoka (0,36) i istotna. Œwiadczy to, e w przypadku locus w ca³ym obszarze badañ, ustali³a siê równowaga Hardy- -Weinberga (HW), natomiast w przypadku locus 1, przeciwnie, wystêpowa³a du a nierównowaga charakteryzuj¹c¹ siê istotnym nadmiarem homozygot 1, z kumulacj¹ w regionie 2 (Kalisz). Wartoœci wspó³czynników utrwalenia FST, okreœlaj¹ce poziom dystansu genetycznego i w ten sposób oceniaj¹ce stopieñ odrêbnoœci genetycznej badanych subpopulacji, by³y œrednie i bardzo wyrównane dla obu badanych loci 1 i 1 (od 0,09-0,1). W efekcie wartoœæ œrednia FST by³a taka sama dla obu loci (0,09) i mia³a istotny charakter. Œwiadczy to, i wewn¹trz czterech subpopulacji, jak i w badanej populacji jako ca³oœci, w odniesieniu zarówno do loci 1, jak i 1 istnia³ œredni poziom zró nicowania genetycznego, co wskazuje na przeciêtny poziom wymiany genów na badanym obszarze (52). Wyniki szczegó³owe dla locus 1. W badanej populacji licz¹cej 112 zajêcy, zidentyfikowano 9 alle-5 188 li eksonu 2 genu 1, których frekwencjê podano w tab. 3. Trzy allele (h2, h8 i h9) wykryto we wszystkich subpopulacjach, natomiast allele h1 i h5 we wszystkich z wyj¹tkiem Ciechanowa. Najbardziej zmiennymi regionami by³y Kalisz i Oœwiêcim (po 7 alleli), najmniej zmiennym Ciechanów (4 allele). Zidentyfikowano trzy allele prywatne: allel h3 by³ obecny tylko w Oœwiêcimiu, allel h4 jedynie w Toruniu, natomiast allel h7 w Kaliszu. Najczêœciej wystêpowa³ allel 9, stwierdzono go we wszystkich regionach, przy czym w okolicach Ciechanowa osi¹gn¹³ frekwencjê najwy sz¹ ze wszystkich (0,46), natomiast im bardziej na zachód tym frekwencja jego by³a ni sza, w Kaliszu wynios³a zaledwie 0,1. Z kolei w Kaliszu najbardziej popularnym okaza³ siê allel h6, którego czêstotliwoœæ wynios³a 0,40 i spada³a w kierunku wschodnim; najni sza by³a w Ciechanowie (). Allel h8 by³ za to szeroko rozpowszechniony, wystêpowa³ równie czêsto w okolicach Ciechanowa (0,33), jak i Torunia (0,30). Najmniejsz¹ frekwencjê odnotowano dla allelu h5 w Kaliszu (0,03) oraz po dla alleli h1 w Oœwiêciumiu, h5 w Oœwiêcimiu i Toruniu oraz h7 w Kaliszu. Analiza wartoœci wskaÿników Ho i He wewn¹trz 4 subpopulacji, wskaza³a na du e ró nice miêdzy nimi: w regionach Ciechanów i Toruñ nast¹pi³ istotny wzrost wskaÿnika Ho w stosunku do He, natomiast w regionach Kalisz i Oœwiêcim przeciwnie istotny spadek Ho w odniesieniu do He. Wartoœci FIS oszacowane dla subpopulacji Kalisz i Oœwiêcim by³y bliskie zeru (odpowiednio 0,15 i ), a w pozosta³ych regionach ujemne, o niskiej wartoœci i nieistotne. Wartoœci te oznaczaj¹, i w regionach Kalisz i Oœwiêcim utrzymywa³ siê stan równowagi HW, natomiast w pozosta- ³ych niewielkie rozchwianie z powodu nadmiaru heterozygot. Œrednia wartoœæ FIS dla ca³ego regionu badanego (Polska) by³a bliska zeru (0,02) i nieistotna, co œwiadczy o zachowaniu równowagi H-W w badanej populacji jako ca³oœci. Wartoœæ œrednia FST dla ca³oœci badanej populacji wynios³a 0,09, podobnie w poszczególnych subpopulacji (0,09-0,1), co œwiadczy o przeciêtnym poziomie wymiany genów. Wyniki szczegó³owe dla locus 1. W locus 1 zidentyfikowano 12 alleli, ich frekwencjê podano w tab. 4. Cztery allele (h1-h4) wykryto we wszystkich subpopulacjach, dwa allele (h5 i h6) by³y obecne tylko w 2 subregionach, natomiast 5 alleli (h7 oraz h9-h12) by³o obecnych tylko w jednym subregionie. Najbardziej zmiennymi regionami by³y Kalisz i Oœwiêcim (po 7 alleli), najmniej zmiennym Ciechanów (4 allele). Najwy sz¹ frekwencjê osi¹gn¹³ h4 (0,39 w Oœwiêcimiu i 0,33 w Ciechanowie) oraz h2 (0,31 w Toruniu). Najni sza frekwencja, jak¹ odnotowano, wynios³a i dotyczy³a kilku alleli w ró nych regionach. Wykryto 5 alleli prywatnych (od h8-h12). Niektóre osi¹gnê³y znacz¹c¹ frekwencjê, np. allel h10 0,19, a h12 0,17. Najbardziej zró nicowanym subregionem by³ Ciechanów, na jego terenie zidentyfikowano u zajêcy a 9 alleli w stawce 24 badanych osobników. We wszystkich regionach odnotowano istotny spadek heterozygotycznoœci obserwowanej w stosunku do oczekiwanej. Oszacowane wartoœci FIS by³y wysokie, istotne i mieœci³y siê w zakresie od 0,15 do 0,44. Tak wiêc, we wszystkich subregionach wystêpowa³ du y i istotny nadmiar homozygot 1. Œrednia wartoœæ wskaÿnika FIS wynios³a 0,36 i równie by³a istotna. Œwiadczy to o zaburzeniu równowagi H-W i znacznym nadmiarze homozygot 1 na ca³ym badanym obszarze. Wartoœæ wskaÿnika FST w badanych subregionach mieœci³a siê w zakresie 0,09-0,1 i by³a istotna, co œwiadczy o œrednim przep³ywie genów w locus 1. Dyskusja Wartoœæ wskaÿnika odrêbnoœci FST dla obu badanych loci i wszystkich subpopulacji (0,09-0,1) œwiadczy, i zarówno wewn¹trz subregionów, jak i na ca- ³ym obszarze badañ istnieje przep³yw genów o przeciêtnym natê eniu. Z pozoru wydaje siê, e w tej sytuacji nie dzieje siê nic groÿnego w populacji zajêcy, jednak e analiza wartoœci innych wskaÿników zmiennoœci wskazuje, e w poszczególnych subpopulacjach dokona³y siê znacz¹ce i niekorzystne zmiany. W locus 1 na ca³ym obszarze badañ oraz w poszczególnych subpopulacjach nast¹pi³ istotny spadek heterozygotycznoœci i wzrost homozygotycznoœci. W locus 1 w dwóch subregionach nast¹pi³ istotny spadek heterozygotycznoœci (Kalisz i Oœwiêcim), a w pozosta³ych dwóch istotny wzrost. Œwiadczy to o wystêpowaniu lokalnych silnych i niekorzystnych zjawisk zwi¹zanych z niewystarczaj¹cym poziomem wymiany genów, skutkuj¹cych rozchwianiem równowagi Hardy-Weinberga (H-W), najczêœciej prowadz¹cych do ograniczenia zasobów zmiennoœci genetycznej, wzrostu homozygotycznoœci oraz powstawania lokalnych endemizmów (10, 42). W pewnym momencie, w najbardziej zmienionych siedliskach niemo liwa staje siê kompensacja zasz³ych zmian, szczególnie gdy populacja nie wymienia ju z innymi genów. W niniejszej pracy, w opisanym obrazie zmian frekwencji genów i genotypów przewa aj¹ tendencje do spadku heterozygotycznoœci i wzrostu homozygotycznoœci. Porównanie wyników w³asnych z wynikami Smitha i wsp. (46), sugeruje, i s³aby sukces reprodukcyjny zajêcy polskich w ostatnich latach (47) mo e mieæ poœredni zwi¹zek z rozchwianiem równowagi H-W w loci 1 oraz 1 MHC klasy II. Smith i wsp. wykazali bowiem, e stada zajêcy homozygotycznych w loci i mia³y wy szy udzia³ niep³odnych samic i ni sz¹ œredni¹ liczbê potomstwa w porównaniu z heterozygotami. Wzrost homozygotycznoœci populacji prowadzi do czêstszego pojawienia siê samic, których p³ody maj¹ haplotypy MHC takie same, jak matka. U wielu gatunków zwierz¹t oraz u cz³owieka, wykazano e zgodnoœæ haplotypów6 189 matki i p³odu, szczególnie w locus, prowadzi czêsto do samoistnej utraty ci¹ y (16, 30, 32). Z kolei w odniesieniu do locus sugerowano nawet, e zgodnoœæ haplotypów matki i p³odu prowadzi do tak wczesnej samoistnej aborcji, i ci¹ a pozostaje niezauwa ona i trudno o uchwycenie relacji miêdzy jej utrat¹, a wariantem MHC p³odu (41). W okresie miêdzy kopulacj¹ a narodzinami potomstwa samice wielu gatunków zwierz¹t potrafi¹ zakoñczyæ ci¹ ê samoistn¹ aborcj¹ (49), aby nie dopuœciæ do urodzenia potomstwa, które mia³oby gorsz¹ sprawnoœæ z powodu zmniejszonej odpornoœci na choroby, genetycznych niezgodnoœci lub depresji inbredowej (2, 5). Z ewolucyjnego punktu widzenia eliminacja takiego mniej pasuj¹cego potomstwa jest zjawiskiem adaptacyjnym, nie patologicznym (5, 39). Ostatnio pojawi³y siê wyniki badañ wspieraj¹ce tezê o korzyœciach bycia heterozygot¹ w haplotypach MHC klasy II, uwzglêdniaj¹ce aktywny udzia³ samca w zwiêkszaniu zmiennoœci genetycznej. Dzikim kogutom Gallus gallus przedstawiono jednoczeœnie samice z haplotypami MHC podobnymi i niepodobnymi do ich w³asnych. Samce ujawni³y tajemnicze preferencje, przydzielaj¹c wiêcej plemników do kur o najbardziej odmiennych od ich w³asnych haplotypach MHC. Wyniki te stanowi¹ pierwszy eksperymentalny dowód, e samce tak e maj¹ wp³yw na tworzenie heterozygotycznego potomstwa w loci MHC klasy II poprzez sterowanie iloœci¹ plemników w ejakulacie (22). Tak wiêc w literaturze przewa aj¹ wyniki badañ, w których potwierdza siê istnienie tendencji do ujemnej korelacji miêdzy spadkiem heterozygotycznoœci/wzrostem homozygotycznoœci a sukcesem reprodukcyjnym populacji ludzi i zwierz¹t. Nale y przy tym zauwa yæ, i parametry heterozygotycznoœci i homozygotycznoœci oraz zasoby polimorfizmu w loci MHC w badaniach p³odnoœci populacji by³y dot¹d s³abo kojarzone z jej sukcesem reprodukcyjnym i przez to niedoceniane. Jednak e wiêkszoœæ autorów uwa a, i znaczenie optymalnego poziomu heterozygotycznoœci osobnika polega na tym, i wp³ywa on na wszystkie sfery ycia: jego jakoœæ i d³ugoœæ przez utrzymanie zdrowia (15, 26), warunkuje dobr¹ p³odnoœæ i sukces reprodukcyjny (19) oraz utrzymanie dobrych genów (good genes) w populacji (24, 36). W badanej przez nas populacji zajêcy zidentyfikowano 9 polimorfów w locus oraz 12 w locus. Badacze w Austrii (45) wykryli w locus (podobnie jak my w Polsce) 9 alleli, natomiast w Belgii 7 alleli tego genu. W locus, wykryto w Austrii 11 alleli (my w Polsce 12), natomiast w Belgii, podobnie jak w locus, wykryto 7 odmian tego genu. W innych badaniach zidentyfikowano w Austrii oraz Belgii 13 alleli locus (17). W badaniach polimorfizmu locus w Europie, w próbie 674 zajêcy szaraków pochodz¹cych z 11 krajów europejskich, wykryto tylko 10 alleli tego genu (34). Nale y przy tym pamiêtaæ, i liczba alleli w populacji nie wzrasta proporcjonalnie do wielkoœci próby, co obrazuje dobrze wartoœæ wskaÿnika bogactwa allelicznego R, który mierzy liczbê alleli niezale nie od wielkoœci próby (35). Wyniki zasobów polimorfizmu w loci 1 i 1 zajêcy polskich w postaci bogactwa allelicznego by³y zbli one do analogicznych wskaÿników zajêcy z innych krajów europejskich. Reasumuj¹c, w badanych loci MHC klasy II w wiêkszoœci subpopulacji zajêcy odnotowano odstêpstwa od równowagi Hardy-Weinberga, szczególnie w odniesieniu do locus 1, w którym u przewa aj¹cej czêœci osobników stwierdzono istotny wzrost homozygotycznoœci. W odniesieniu do samic, wysoki poziom homozygotycznoœci w locus 1 mo e skutkowaæ pogorszeniem ich p³odnoœci. Piœmiennictwo 1.Abbott K., Wickings E., Knapp L.: High levels of diversity characterize mandrill (Mandrillus sphinx) Mhc- sequences. Immunogenetics. 2006, 58, Alberts S., Ober C.: Genetic variability in the major histocompatibility complex: A review of non-pathogen-mediated selective mechanisms. Am. J. Phys. Antropol. 1993, 36, Amills M., Ramirez O., Tomas A., Obexer-Ruff G., Vidal O.: Positive selection on mammalian MHC-DQ genes revisited from a multispecies perspective. Genes Imm. 2008, 9, Andersson M., Simmons L.: Sexual selection and mate choice. Trends Ecol. Evol. 2006, 21, Apanius V., Penn D., Slev P. R., Ruff L. R., Potts W. K.: The nature of selection on the major histocompatibility complex. Crit. Rev. Imm. 1997, 7, Axtner J., Sommer S.: Gene duplication, allelic diversity, selection processes and adaptive value of MHC class II genes of the bank vole, Clethrionomys glareolus. Immunogenetics 2007, 59, Bellocq J. G. de, Suchentrunk F., Baird S. J. E., Schaschl H.: Evolutionary history of an MHC gene in two leporid species: characterisation of Mhc- - in the European brown hare and comparison with the European rabbit. Immunogenetics. 2009, 61, Bernatchez L., Landry C.: MHC studies in nonmodel vertebrates: what have we learned about natural selection in 15 years? J. Evol. Biol. 2003, 16, Beydoun H., Saftlas A.: Association of human leucocyte antigen sharing with recurrent spontaneous abortions. Tissue Antigens 2005, 65, Bidlack A., Cook J.: A nuclear perspective on endemism in northern flying squirrels (Glaucomys sabrinus) of the Alexander Archipelago, Alaska. Conser. Gen. 2008, 3, Bonneaud C., Chastel O., Federici P., Westerdahl H., Sorci G.: Complex Mhc-based mate choice in a wild passerine. Proc. Royal Soc. B 2006, 273, Bryja J., Galan M., Charbonnel N., Cosson J. F.: Duplication, balancing selection and trans-species evolution explain the high levels of polymorphism of the MHC class II gene in voles (Arvicolinae). Immunogenetics 2006, 58, Christiansen O., Ring M., Rosgaard A., Grunnet N., Gluud C.: Association between HLA-1 and -DR3 antigens and unexplained repeated miscarriage. Hum. Repr. Update 1999, 5, Cutrera A., Lacey E.: Major histocompatibility complex variation in talas tuco-tucos: the influence of demography on selection. J. Mammal. 2006, 87, Doherty P., Zinkernagel R.: Enhanced immunological surveillance in mice heterozygous at the H-2 gene complex. Nature 1975, 256, Dorak M., Lawson T., Machulla H., Mills K., Burnett A.: Increased heterozygosity for MHC class II lineages in newborn males. Genes Immun. 2002, 3, Doxiadis G., Otting N., de Groot N., Noort R., Bontrop R.: Unprecedented Polymorphism of Mhc- Region Configurations in Rhesus Macaques. J. Immunol. 2000, 164, Dziedzic R., Kamieniarz R., Dziedzic B., Wójcik M., Beeger S., Flis M.: Przyczyny spadku populacji zaj¹ca szaraka w Polsce. Monografia. Wyd. Ministerstwo Œrodowiska, Warszawa 2000, Eizaguirre C., Yeates S., Lenz T., Kalbe M., Milinski M.: MHC-based mate choice combines good genes and maintenance of MHC polymorphism. Mol. Ecol. 2009, 18,7 Excoffier L., Lischer H.: Arlequin suite ver 3.5: A new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows. Mol. Ecol. Res. 2010, 10, Froeschke G., Sommer S.: MHC Class II Variability and Parasite Load in the Striped Mouse (Rhabdomys pumilio) in the Southern Kalahari. Mol. Biol. Evol. 2005, 22, Gillingham M., Richardson D., Løvlie H., Moynihan A., Worley K., Pizzari T.: Cryptic preference for MHC-dissimilar females in male red junglefowl, Gallus gallus. Proc. Royal Soc. 2009, 276, Goudet J.: FSTAT Program v Dep. Ecol. Evol., Lausanne, Switzerland. 24.Grob B., Knapp L., Martin R.: The Major Histocompatibility Complex and Mate Choice: Inbreeding Avoidance and Selection of Good Genes. Exp. Clin. Immunogenet. 1998, 15, Hartl G., Suchentrunk F., Willing R., Petznek R.: Allozyme heterozygosity and fluctuating asymmetry in the brown hare (Lepus europaeus): a test of the developmental homeostasis hypothesis. Philosoph. Transactions Royal Soc. London B 1995, 350, Hedrick P.: Balancing selection and MHC. Genetica 1999, 104, Hedrick P. W.: HLA-sharing, recurrent spontaneous abortion, and the genetic hypothesis. Genetics 1988, 119, Hughes A., Nei M.: Models of Host-Parasite Interaction and Mhc Polymorphism. Genetics 1992, 132, Hviid T., Christiansen O.: Linkage Disequilibrium Between Human Leukocyte Antigen (HLA) Class II and HLA-G Possible Implications for Human Reproduction and Autoimmune Disease. Hum. Immunol. 2005, 66, Kilpatrick D., Liston W.: Influence of histocompatibility antigens in recurrent spontaneous abortion and its relevance to leukocyte immunotherapy. Hum. Repr. 1993, 8, Klein J., Takahata N.: The Major Histocompatibility Complex and the Quest for Origins. Immunol. Rev. 1990, 113, Knapp L., Ha J., Sackett G.: Parental MHC antigen sharing and pregnancy wastage in captive pigtailed macaques. J. Repr. Immunol. 1996, 32, Kosowska B., Zdrojewicz Z.: The relationship between inbreeding coefficient and sex hormones concentration in rats under stress. I. The effect of various inbreeding level on the pituitary sex hormone concentration during two types of stress. J. Anim. Breed.Genet. 1996, 113, Koutsogiannouli E., Moutou K., Sarafidou T., Stamatis C., Spyrou V., Mamuris Z.: Major histocompatibility complex variation at class II locus in the brown hare (Lepus europaeus). Mol. Ecol. 2009, 18, Leberg P. L.: Estimating allelic richness: Effects of sample size and bottlenecks. Mol. Ecol. 2002, 11, Lee K.: Linking immune defenses and life history at the levels of the individual and the species. Int. Comp. Biol. 2006, 46, Meyer D., Thomson G.: How selection shapes variation of the human major histocompatibility complex: a review. Ann. Hum. Genet. 2001, 65, Meyer-Lucht Y., Sommer S.: MHC diversity and the association to nematode parasitism in the yellow-necked mouse (Apodemus flavicollis). Mol. Ecol. 2005, 14, Neff B., Pitcher T.: Genetic quality and sexual selection: an integrated framework for good genes and compatible genes. Mol. Ecol. 2005, 14, Ober C., Hyslop T., Elias S., Weitkamp L., Hauck W.: Human leukocyte antigen matching and fetal Loss: results of a 10 year prospective study. Hum. Repr. 1998, 13, Ober C., Steck T., van der Ven K. Affiliations., Billstrand C., Messer L., Kwak J., Beaman K., Beer A.: MHC class II compatibility in aborted fetuses and term infants of couples with recurrent spontaneous abortion. J. Repr. Immunol. 1993, 25, Ovenden J., Kashiwagi T., Broderick D., Giles J., Salini: The extent of population genetic subdivision differs among four co-distributed shark species in the Indo-Australian archipelago. BMC Evol. Biol. 2009, 9, Reusch T., Schaschl H., Wegner K.: Recent duplication and inter-locus gene conversion in major histocompatibility class II genes in a teleost, the three- -spined stickleback. Immunogenetics 2004, 56, Schwensow N., Fietz J., Dausmann K., Sommer S.: Neutral versus adaptive genetic variation in parasite resistance: importance of major histocompatibility complex supertypes in a free-ranging primate. Heredity 2007, 99, Smith R., Jennings N., Harris S.: A quantitative analysis of the abundance and demography of European hares Lepus europaeus in relation to habitat type, intensity of agriculture and climate. Mammal Rev. 2005, 35, Smith S., Mang T., de Bellocq J., Schaschl H., Zeitlhofer C., Hackländer K., Suchentrunk F.: Homozygosity at a class II MHC locus depresses female reproductive ability in European brown hares. Mol. Ecol. 2010, 19, Strza³a T., Kosowska B., Brzeziñska K.: Charakterystyka genetyczna zajêcy (Lepus Sp.) w Eurazji. Acta Sci. Pol., Med. Vet. 2006, 5, Ting J., Trowsdale J.: Genetic Control of MHC Class II Expression. Cell 2002, 109, Tollenaere C., Bryja J., Galan M., Cadet P., Deter J., Chaval Y., Berthier K., Salvador A., Voutilainen L., Laakkonen J., Henttonen H., Cosson J., Charbonnel N.: Multiple parasites mediate balancing selection at two MHC class II genes in the fossorial water vole: insights from multivariate analyses and population genetics. J. Evol. Biol. 2008, 21, Tregenza T., Wedell N.: Genetic compatibility, mate choice and patterns of parentage: invited review. Mol. Ecol. 2000, 9, Waine G., Ross A., Williams G., Sleigh A., McManus D.: HLA class II antigens are associated with resistance or susceptibility to hepatosplenic disease in a Chinese population infected with Schistosoma Japonicum. Int. J. Parasit. 1998, 28, Weir B., Cockerham C.: Estimating F-statistics for the analysis of population structure. Evolution. 1984, 38, Adres autora: prof. dr hab. Barbara Kosowska, ul. Ko uchowska 7, Wroc³aw; Podobne dokumenty
ZARZĄDZANIE POPULACJAMI ZWIERZĄT 1. RÓWNOWAGA GENETYCZNA POPULACJI Fot. W. Wołkow Prowadzący: dr Wioleta Drobik Katedra Genetyki i Ogólnej Hodowli Zwierząt POPULACJA Zbiór organizmów żywych, które łączy Bardziej szczegółowo Prezentacja dotycząca sytuacji kobiet w regionie Kalabria (Włochy)
Prezentacja dotycząca sytuacji kobiet w regionie Kalabria (Włochy) Położone w głębi lądu obszary Kalabrii znacznie się wyludniają. Zjawisko to dotyczy całego regionu. Do lat 50. XX wieku przyrost naturalny Bardziej szczegółowo TEST dla stanowisk robotniczych sprawdzający wiedzę z zakresu bhp
TEST dla stanowisk robotniczych sprawdzający wiedzę z zakresu bhp 1. Informacja o pracownikach wyznaczonych do udzielania pierwszej pomocy oraz o pracownikach wyznaczonych do wykonywania działań w zakresie Bardziej szczegółowo Przyczyny i konsekwencje struktury genetycznej zwierzyny
Przyczyny i konsekwencje struktury genetycznej zwierzyny Wanda Olech, Zuza Nowak, Zbigniew Borowski - Wydział Nauk o Zwierzętach SGGW - Instytut Badawczy Leśnictwa Łowiectwo w zrównowaŝonej gospodarce Bardziej szczegółowo Fot. Sebastian Nowaczewski Fot. 1. Gęsi podkarpackie (Pd) cechują się stosunkowo długim grzebieniem mostka i tułowiem i przeważnie białym upierzeniem
INFORMACJA z wykonanego zadania na rzecz postępu biologicznego w produkcji zwierzęcej Tytuł zadania: Analiza zmienności cech użytkowych i reprodukcyjnych oraz jakości jaj wylęgowych hodowlanych populacji Bardziej szczegółowo PL-LS.054.24.2015 Pani Małgorzata Kidawa Błońska Marszałek Sejmu RP
Warszawa, dnia 04 września 2015 r. RZECZPOSPOLITA POLSKA MINISTER FINANSÓW PL-LS.054.24.2015 Pani Małgorzata Kidawa Błońska Marszałek Sejmu RP W związku z interpelacją nr 34158 posła Jana Warzechy i posła Bardziej szczegółowo Techniki korekcyjne wykorzystywane w metodzie kinesiotapingu
Techniki korekcyjne wykorzystywane w metodzie kinesiotapingu Jak ju wspomniano, kinesiotaping mo e byç stosowany jako osobna metoda terapeutyczna, jak równie mo e stanowiç uzupe nienie innych metod fizjoterapeutycznych. Bardziej szczegółowo 4.3. Struktura bazy noclegowej oraz jej wykorzystanie w Bieszczadach
4.3. Struktura bazy noclegowej oraz jej wykorzystanie w Bieszczadach Baza noclegowa stanowi podstawową bazę turystyczną, warunkującą w zasadzie ruch turystyczny. Dlatego projektując nowy szlak należy ją Bardziej szczegółowo WP YW STRUKTURY U YTKÓW ROLNYCH NA WYNIKI EKONOMICZNE GOSPODARSTW ZAJMUJ CYCH SIÊ HODOWL OWIEC. Tomasz Rokicki
46 ROCZNIKI NAUK ROLNICZYCH, T. ROKICKI SERIA G, T. 94, z. 1, 2007 WP YW STRUKTURY U YTKÓW ROLNYCH NA WYNIKI EKONOMICZNE GOSPODARSTW ZAJMUJ CYCH SIÊ HODOWL OWIEC Tomasz Rokicki Katedra Ekonomiki i Organizacji Bardziej szczegółowo Przygotowały: Magdalena Golińska Ewa Karaś
Przygotowały: Magdalena Golińska Ewa Karaś Druk: Drukarnia VIVA Copyright by Infornext.pl ISBN: 978-83-61722-03-8 Wydane przez Infornext Sp. z o.o. ul. Okopowa 58/72 01 042 Warszawa www.wieszjak.pl Od Bardziej szczegółowo Ustawienie wózka w pojeździe komunikacji miejskiej - badania. Prawidłowe ustawienie
Ustawienie wózka w pojeździe komunikacji miejskiej - badania Przodem do kierunku jazdy? Bokiem? Tyłem? Jak ustawić wózek, aby w razie awaryjnego hamowania dziecko było jak najbardziej bezpieczne? Na te Bardziej szczegółowo Uchwała Nr.. /.../.. Rady Miasta Nowego Sącza z dnia.. listopada 2011 roku
Projekt Uchwała Nr / / Rady Miasta Nowego Sącza z dnia listopada 2011 roku w sprawie określenia wysokości stawek podatku od środków transportowych Na podstawie art 18 ust 2 pkt 8 i art 40 ust 1 ustawy Bardziej szczegółowo Tematy prac licencjackich w Zakładzie Fizjologii Zwierząt
Tematy prac licencjackich w Zakładzie Fizjologii Zwierząt Zegar biologiczny Ekspresja genów i białek zegara Rytmy komórkowe Rytmy fizjologiczne Rytmy behawioralne Lokalizacja neuroprzekźników w układzie Bardziej szczegółowo 4. OCENA JAKOŒCI POWIETRZA W AGLOMERACJI GDAÑSKIEJ
4. OCENA JAKOŒCI POWIETRZA 4.1. Ocena jakoœci powietrza w odniesieniu do norm dyspozycyjnych O jakoœci powietrza na danym obszarze decyduje œredni poziom stê eñ zanieczyszczeñ w okresie doby, sezonu, roku. Bardziej szczegółowo Koszty obciążenia społeczeństwa. Ewa Oćwieja Marta Ryczko Koło Naukowe Ekonomiki Zdrowia IZP UJ CM 2012
Koszty obciążenia społeczeństwa chorobami układu krążenia. Ewa Oćwieja Marta Ryczko Koło Naukowe Ekonomiki Zdrowia IZP UJ CM 2012 Badania kosztów chorób (COI Costof illnessstudies) Ekonomiczny ciężar choroby; Bardziej szczegółowo POSTANOWIENIA DODATKOWE DO OGÓLNYCH WARUNKÓW GRUPOWEGO UBEZPIECZENIA NA ŻYCIE KREDYTOBIORCÓW Kod warunków: KBGP30 Kod zmiany: DPM0004 Wprowadza się następujące zmiany w ogólnych warunkach grupowego ubezpieczenia Bardziej szczegółowo ZP/6/2015 WYKONAWCA NR 1 Pytanie 1 Odpowiedź: Pytanie 2 Odpowiedź: Pytanie 3 Odpowiedź: Pytanie 4 Odpowiedź: Pytanie 5 Odpowiedź:
30.04.2015 r. Działając zgodnie z treścią art. 38 ust. 1 i 2 Pzp, Zamawiający informuje, że w postępowaniu prowadzonym pod numerem ZP/6/2015, w dniu 29 kwietnia 2015 r., Wykonawcy złożyli pytania do treści Bardziej szczegółowo 2.Prawo zachowania masy
1 P/08/139 LWR 41022-1/2008 Pan Wrocław, dnia 5 5 września 2008r. Waldemar Szuchta Naczelnik Urzędu Skarbowego Wrocław Fabryczna we Wrocławiu WYSTĄPIENIE POKONTROLNE Na podstawie art. 2 ust. 1 ustawy z Bardziej szczegółowo Mechanizm zawarty w warunkach zamówienia podstawowego. Nie wymaga aneksu do umowy albo udzielenia nowego zamówienia. -
Załącznik nr 1a Lista sprawdzająca dot. ustalenia stosowanego trybu zwiększenia wartości zamówień podstawowych na roboty budowlane INFORMACJE PODLEGAJĄCE SPRAWDZENIU Analiza ryzyka Działanie Uwagi Czy Bardziej szczegółowo TABELA ZGODNOŚCI. W aktualnym stanie prawnym pracodawca, który przez okres 36 miesięcy zatrudni osoby. l. Pornoc na rekompensatę dodatkowych
Nr ćwiczenia: 101 Prowadzący: Data 21.10.2009 Sprawozdanie z laboratorium Imię i nazwisko: Wydział: Joanna Skotarczyk Informatyki i Zarządzania Semestr: III Grupa: I5.1 Nr lab.: 1 Przygotowanie: Wykonanie: Bardziej szczegółowo Wynagrodzenia i świadczenia pozapłacowe specjalistów
Wynagrodzenia i świadczenia pozapłacowe specjalistów Wynagrodzenia i podwyżki w poszczególnych województwach Średnie podwyżki dla specjalistów zrealizowane w 2010 roku ukształtowały się na poziomie 4,63%. Bardziej szczegółowo Sugerowany profil testów
ZWIERZĘTA FUTERKOWE Alergologia Molekularna Rozwiąż niejasne przypadki alergii na zwierzęta futerkowe Użyj komponentów alergenowych w celu wyjaśnienia problemu wielopozytywności wyników testów na ekstrakty Bardziej szczegółowo Krótkoterminowe planowanie finansowe na przykładzie przedsiębiorstw z branży 42
https://www.obserwatorfinansowy.pl/tematyka/bankowosc/biuro-informacji-kredytowej-bik-koszty-za r Biznes Pulpit Debata Biuro Informacji Kredytowej jest jedyną w swoim rodzaju instytucją na polskim rynku Bardziej szczegółowo DOPALACZE. - nowa kategoria substancji psychoaktywnych
DOPALACZE - nowa kategoria substancji psychoaktywnych CZYM SĄ DOPALACZE? Dopalacze stosowana w Polsce, potoczna nazwa różnego rodzaju produktów zawierających substancje psychoaktywne, które nie znajdują Bardziej szczegółowo UCHWAŁA NR XVII/245/2016 RADY MIEJSKIEJ W MIECHOWIE. z dnia 4 kwietnia 2016 r.
UCHWAŁA NR XVII/245/2016 RADY MIEJSKIEJ W MIECHOWIE z dnia 4 kwietnia 2016 r. w sprawie przyjęcia Programu opieki nad zwierzętami bezdomnymi oraz zapobiegania bezdomności zwierząt na terenie Gminy Miechów Bardziej szczegółowo Przewodnik dla instruktora dotyczący raka skóry. (Plany lekcyjne) POZNAJ NAJNOWSZE INFORMACJE NA TEMAT BADAŃ NAD ZDROWIEM FINANSOWANIE: AUTORZY
POZNAJ NAJNOWSZE INFORMACJE NA TEMAT BADAŃ NAD ZDROWIEM Przewodnik dla instruktora dotyczący raka skóry (Plany lekcyjne) AUTORZY FINANSOWANIE: Plan lekcyjny dla modułu 3 Rak skóry bez tajemnic I. Wprowadzenie Bardziej szczegółowo Krótka informacja o instytucjonalnej obs³udze rynku pracy
Agnieszka Miler Departament Rynku Pracy Ministerstwo Gospodarki, Pracy i Polityki Spo³ecznej Krótka informacja o instytucjonalnej obs³udze rynku pracy W 2000 roku, zosta³o wprowadzone rozporz¹dzeniem Prezesa Bardziej szczegółowo Druk nr 1013 Warszawa, 9 lipca 2008 r.
Druk nr 1013 Warszawa, 9 lipca 2008 r. SEJM RZECZYPOSPOLITEJ POLSKIEJ VI kadencja Komisja Nadzwyczajna "Przyjazne Państwo" do spraw związanych z ograniczaniem biurokracji NPP-020-51-2008 Pan Bronisław Bardziej szczegółowo DE-WZP.261.11.2015.JJ.3 Warszawa, 2015-06-15
DE-WZP.261.11.2015.JJ.3 Warszawa, 2015-06-15 Wykonawcy ubiegający się o udzielenie zamówienia Dotyczy: postępowania prowadzonego w trybie przetargu nieograniczonego na Usługę druku książek, nr postępowania Bardziej szczegółowo Jacek Mrzyg³ód, Tomasz Rostkowski* Rozwi¹zania systemowe zarz¹dzania kapita³em ludzkim (zkl) w bran y energetycznej
Komunikaty 99 Jacek Mrzyg³ód, Tomasz Rostkowski* Rozwi¹zania systemowe zarz¹dzania kapita³em ludzkim (zkl) w bran y energetycznej Artyku³ przedstawi skrócony raport z wyników badania popularnoœci rozwi¹zañ Bardziej szczegółowo Uchwała Nr XV/83/15 Rady Gminy w Jeżowem z dnia 04.12 2015 r. w sprawie ustanowienia jednorazowej zapomogi z tytułu urodzenia dziecka.
Uchwała Nr XV/83/15 Rady Gminy w Jeżowem z dnia 04.12 2015 r. w sprawie ustanowienia jednorazowej zapomogi z tytułu urodzenia dziecka. Działając na podstawie art. 7 ust. 1 pkt 16 i art. 18 ust. 1 ustawy Bardziej szczegółowo Statystyczna analiza danych w programie STATISTICA. Dariusz Gozdowski. Katedra Doświadczalnictwa i Bioinformatyki Wydział Rolnictwa i Biologii SGGW
Statystyczna analiza danych w programie STATISTICA ( 4 (wykład Dariusz Gozdowski Katedra Doświadczalnictwa i Bioinformatyki Wydział Rolnictwa i Biologii SGGW Regresja prosta liniowa Regresja prosta jest Bardziej szczegółowo HAŚKO I SOLIŃSKA SPÓŁKA PARTNERSKA ADWOKATÓW ul. Nowa 2a lok. 15, 50-082 Wrocław tel. (71) 330 55 55 fax (71) 345 51 11 e-mail: kancelaria@mhbs.
HAŚKO I SOLIŃSKA SPÓŁKA PARTNERSKA ADWOKATÓW ul. Nowa 2a lok. 15, 50-082 Wrocław tel. (71) 330 55 55 fax (71) 345 51 11 e-mail: kancelaria@mhbs.pl Wrocław, dnia 22.06.2015 r. OPINIA przedmiot data Praktyczne Bardziej szczegółowo Jolanta Sitarska-Gołębiowska, Andrzej Zieliński KRZTUSIEC W 2001 ROKU
PRZEGL EPIDEMIOL 2003;57:27-32 Jolanta Sitarska-Gołębiowska, Andrzej Zieliński KRZTUSIEC W 2001 ROKU Słowa kluczowe: krztusiec, epidemiologia, Polska, rok 2001 Key words: pertussis, epidemiolog, Poland, Bardziej szczegółowo Wykres 1. Płeć respondentów. Źródło: opracowanie własne. Wykres 2. Wiek respondentów.
U Z A S A D N I E N I E Projektowana nowelizacja Kodeksu pracy ma dwa cele. Po pierwsze, zmianę w przepisach Kodeksu pracy, zmierzającą do zapewnienia pracownikom ojcom adopcyjnym dziecka możliwości skorzystania Bardziej szczegółowo U S T A W A. z dnia. o zmianie ustawy o ułatwieniu zatrudnienia absolwentom szkół. Art. 1.
P r o j e k t z dnia U S T A W A o zmianie ustawy o ułatwieniu zatrudnienia absolwentom szkół. Art. 1. W ustawie z dnia 18 września 2001 r. o ułatwieniu zatrudnienia absolwentom szkół (Dz.U. Nr 122, poz. Bardziej szczegółowo KLAUZULE ARBITRAŻOWE
Dz.U.98.21.94 1998.09.01 zm. Dz.U.98.113.717 art. 5 1999.01.01 zm. Dz.U.98.106.668 art. 31 2000.01.01 zm. Dz.U.99.99.1152 art. 1 2000.04.06 zm. Dz.U.00.19.239 art. 2 2001.01.01 zm. Dz.U.00.43.489 art. Bardziej szczegółowo Zapytanie ofertowe. (do niniejszego trybu nie stosuje się przepisów Ustawy Prawo Zamówień Publicznych)
Kraków, dn. 15 września 2015 r. Zapytanie ofertowe (do niniejszego trybu nie stosuje się przepisów Ustawy Prawo Zamówień Publicznych) W związku z realizacją przez Wyższą Szkołę Europejską im. ks. Józefa Bardziej szczegółowo Akademia Morska w Szczecinie. Wydział Mechaniczny
Akademia Morska w Szczecinie Wydział Mechaniczny ROZPRAWA DOKTORSKA mgr inż. Marcin Kołodziejski Analiza metody obsługiwania zarządzanego niezawodnością pędników azymutalnych platformy pływającej Promotor: Bardziej szczegółowo CZĘSTOŚĆ WYSTĘPOWANIA WAD KOŃCZYN DOLNYCH U DZIECI I MŁODZIEŻY A FREQUENCY APPEARANCE DEFECTS OF LEGS BY CHILDREN AND ADOLESCENT
Zeszyty Naukowe Wyższej Szkoły Pedagogiki i Administracji w Poznaniu Nr 3 2007 Grażyna Szypuła, Magdalena Rusin Bielski Szkolny Ośrodek Gimnastyki Korekcyjno-Kompensacyjnej im. R. Liszki w Bielsku-Białej Bardziej szczegółowo Ćwiczenie 3. Amplifikacja genu ccr5 Homo sapiens wykrywanie delecji Δ32pz warunkującej oporność na wirusa HIV
Ćwiczenie 3. Amplifikacja genu ccr5 Homo sapiens wykrywanie delecji Δ32pz warunkującej oporność na wirusa HIV Cel ćwiczenia Określenie podatności na zakażenie wirusem HIV poprzez detekcję homo lub heterozygotyczności Bardziej szczegółowo GŁÓWNY URZĄD STATYSTYCZNY
GŁÓWNY URZĄD STATYSTYCZNY Departament Studiów Makroekonomicznych i Finansów Warszawa, 19 września 2014 r. Informacja sygnalna Wyniki finansowe banków w I półroczu 2014 r. 1 W końcu czerwca 2014 r. działalność Bardziej szczegółowo 40. Międzynarodowa Olimpiada Fizyczna Meksyk, 12-19 lipca 2009 r. ZADANIE TEORETYCZNE 2 CHŁODZENIE LASEROWE I MELASA OPTYCZNA
ZADANIE TEORETYCZNE 2 CHŁODZENIE LASEROWE I MELASA OPTYCZNA Celem tego zadania jest podanie prostej teorii, która tłumaczy tak zwane chłodzenie laserowe i zjawisko melasy optycznej. Chodzi tu o chłodzenia Bardziej szczegółowo Komentarz technik dróg i mostów kolejowych 311[06]-01 Czerwiec 2009
Strona 1 z 14 Strona 2 z 14 Strona 3 z 14 Strona 4 z 14 Strona 5 z 14 Strona 6 z 14 Uwagi ogólne Egzamin praktyczny w zawodzie technik dróg i mostów kolejowych zdawały wyłącznie osoby w wieku wskazującym Bardziej szczegółowo Zapytanie ofertowe nr 3
Temat: Czy świetlówki energooszczędne są oszczędne i sprzyjają ochronie środowiska? Karta pracy III.. Imię i nazwisko klasa Celem nauki jest stawianie hipotez, a następnie ich weryfikacja, która w efekcie Bardziej szczegółowo INTERPRETACJA WYNIKÓW BADAŃ MOLEKULARNYCH W CHOROBIE HUNTINGTONA
XX Międzynarodowa konferencja Polskie Stowarzyszenie Choroby Huntingtona Warszawa, 17-18- 19 kwietnia 2015 r. Metody badań i leczenie choroby Huntingtona - aktualności INTERPRETACJA WYNIKÓW BADAŃ MOLEKULARNYCH Bardziej szczegółowo 13. Subsydiowanie zatrudnienia jako alternatywy wobec zwolnień grupowych.
13. Subsydiowanie zatrudnienia jako alternatywy wobec zwolnień grupowych. Przyjęte w ustawie o łagodzeniu skutków kryzysu ekonomicznego dla pracowników i przedsiębiorców rozwiązania uwzględniły fakt, że Bardziej szczegółowo UCHWAŁA NR RADY MIEJSKIEJ W ŁODZI z dnia
Druk Nr Projekt z dnia UCHWAŁA NR RADY MIEJSKIEJ W ŁODZI z dnia w sprawie ustalenia stawek opłat za zajęcie pasa drogowego dróg krajowych, wojewódzkich, powiatowych i gminnych na cele nie związane z budową, Bardziej szczegółowo Zmienność genu UDP-glukuronozylotransferazy 1A1 a hiperbilirubinemia noworodków.
Zmienność genu UDP-glukuronozylotransferazy 1A1 a hiperbilirubinemia noworodków. Katarzyna Mazur-Kominek Współautorzy Tomasz Romanowski, Krzysztof P. Bielawski, Bogumiła Kiełbratowska, Magdalena Słomińska- Bardziej szczegółowo Szkoła Podstawowa nr 1 w Sanoku. Raport z ewaluacji wewnętrznej
Szkoła Podstawowa nr 1 w Sanoku Raport z ewaluacji wewnętrznej Rok szkolny 2014/2015 Cel ewaluacji: 1. Analizowanie informacji o efektach działalności szkoły w wybranym obszarze. 2. Sformułowanie wniosków Bardziej szczegółowo ZBIERANIE INFORMACJI W INTERNECIE Początek pisania pracy
ZBIERANIE INFORMACJI W INTERNECIE Początek pisania pracy ROZPOCZĘCIE PISANIA PRACY NAUKOWEJ Zaczynamy pisanie pracy dyplomowej od rozdziału Materiał i metody. Podrozdziały Miejsce prowadzenia badań Badana Bardziej szczegółowo Zapytanie ofertowe dotyczące wyboru wykonawcy (biegłego rewidenta) usługi polegającej na przeprowadzeniu kompleksowego badania sprawozdań finansowych
Zapytanie ofertowe dotyczące wyboru wykonawcy (biegłego rewidenta) usługi polegającej na przeprowadzeniu kompleksowego badania sprawozdań finansowych Data publikacji 2016-04-29 Rodzaj zamówienia Tryb zamówienia Bardziej szczegółowo WYROK W IMIENIU RZECZYPOSPOLITEJ POLSKIEJ. SSN Bogusław Cudowski (przewodniczący) SSN Jolanta Frańczak (sprawozdawca) SSN Krzysztof Staryk
Sygn. akt II UK 27/15 WYROK W IMIENIU RZECZYPOSPOLITEJ POLSKIEJ Sąd Najwyższy w składzie: Dnia 3 lutego 2016 r. SSN Bogusław Cudowski (przewodniczący) SSN Jolanta Frańczak (sprawozdawca) SSN Krzysztof Bardziej szczegółowo Walne Zgromadzenie Spółki, w oparciu o regulacje art. 431 1 w zw. z 2 pkt 1 KSH postanawia:
Załącznik nr Raportu bieżącego nr 78/2014 z 10.10.2014 r. UCHWAŁA NR /X/2014 Nadzwyczajnego Walnego Zgromadzenia WIKANA Spółka Akcyjna z siedzibą w Lublinie (dalej: Spółka ) z dnia 31 października 2014 Bardziej szczegółowo DECYZJA w sprawie czasowego zaprzestania działalności
WOJEWODA ŁÓDZKI ZK-III.9611.15.2015 Łódź, dnia 17 czerwca 2015 r. DECYZJA w sprawie czasowego zaprzestania działalności Na podstawie art. 34 ustawy z dnia 15 kwietnia 2011 r. o działalności leczniczej Bardziej szczegółowo WZÓR SKARGI EUROPEJSKI TRYBUNAŁ PRAW CZŁOWIEKA. Rada Europy. Strasburg, Francja SKARGA. na podstawie Artykułu 34 Europejskiej Konwencji Praw Człowieka
WZÓR SKARGI EUROPEJSKI TRYBUNAŁ PRAW CZŁOWIEKA Rada Europy Strasburg, Francja SKARGA na podstawie Artykułu 34 Europejskiej Konwencji Praw Człowieka oraz Artykułu 45-47 Regulaminu Trybunału 1 Adres pocztowy Bardziej szczegółowo PROTOKÓŁ. Kontrolę przeprowadzono w dniach : 24, 25, 31.05. 2005 roku oraz 10. 06. 2005 roku,
PROTOKÓŁ z kontroli w Warsztatach Terapii Zajęciowej Polskiego Stowarzyszenia na Rzecz Osób z Upośledzeniem Umysłowym Koło w Słupsku przeprowadzonej przez Głównego Specjalistę Wydziału Audytu i Kontroli Bardziej szczegółowo Ewolucja zmienności genów głównego kompleksu zgodności tkankowej
NAUKA 4/2012 155-162 JACEK RADWAN Ewolucja zmienności genów głównego kompleksu zgodności tkankowej Główny układ zgodności tkankowej, MHC (major histocompatibility complex), obejmuje grupę genów związanych Bardziej szczegółowo REGULAMIN RADY RODZICÓW Szkoły Podstawowej w Wawrzeńczycach
REGULAMIN RADY RODZICÓW Szkoły Podstawowej w Wawrzeńczycach Rozdział I Cele, kompetencje i zadania rady rodziców. 1. Rada rodziców jest kolegialnym organem szkoły. 2. Rada rodziców reprezentuje ogół rodziców Bardziej szczegółowo Warszawska Giełda Towarowa S.A.
KONTRAKT FUTURES Poprzez kontrakt futures rozumiemy umowę zawartą pomiędzy dwoma stronami transakcji. Jedna z nich zobowiązuje się do kupna, a przeciwna do sprzedaży, w ściśle określonym terminie w przyszłości Bardziej szczegółowo Urząd Miasta Bielsko-Biała - um.bielsko.pl Wygenerowano: 2016-06-30/02:29:36. Wpływ promieni słonecznych na zdrowie człowieka
Wpływ promieni słonecznych na zdrowie człowieka Światło słoneczne jest niezbędne do trwania życia na Ziemi. Dostarcza energii do fotosyntezy roślinom co pomaga w wytwarzaniu tlenu niezbędnego do życia. Bardziej szczegółowo Świadomość Polaków na temat zagrożenia WZW C. Raport TNS Polska. Warszawa, luty 2015. Badanie TNS Polska Omnibus
Gruntowy wymiennik ciepła PROVENT- GEO Bezprzeponowy Płytowy Gruntowy Wymiennik Ciepła PROVENT-GEO to unikatowe, oryginalne rozwiązanie umożliwiające pozyskanie zawartego gruncie chłodu latem oraz ciepła Bardziej szczegółowo Badania skuteczności działania filtrów piaskowych o przepływie pionowym z dodatkiem węgla aktywowanego w przydomowych oczyszczalniach ścieków
Uniwersytet Rolniczy im. Hugona Kołł łłątaja w Krakowie, Wydział Inżynierii Środowiska i Geodezji Katedra Inżynierii Sanitarnej i Gospodarki Wodnej K r z y s z t o f C h m i e l o w s k i Badania skuteczności Bardziej szczegółowo Normy wskaÿnika wagowo-wzrostowego populacji dzieci i m³odzie y Ziemi Lubuskiej
PRACE NAUKOWE Akademii im. Jana D³ugosza w Czêstochowie Seria: KULTURA FIZYCZNA z. VII, 2007 Ryszard Asienkiewicz, Józef Tatarczuk, Artur Wandycz Normy wskaÿnika wagowo-wzrostowego populacji dzieci i m³odzie Bardziej szczegółowo Wskaźniki oparte na wolumenie
Wskaźniki oparte na wolumenie Łukasz Bąk Wrocław 2006 1 Wolumen Wolumen reprezentuje aktywność inwestorów krótko- i długoterminowych na rynku. Każda jednostka wolumenu jest wynikiem działania dwóch osób Bardziej szczegółowo 1. Brak wystawiania faktur wewnętrznych dokumentujących WNT lub import usług.
Jakie problemy podatkowe występują w przypadku przepisów ustawy o VAT? W trakcie audytów podatkowych audytorzy szczególną uwagę zwracają na rozliczenie przez podatników faktur wystawionych przez zagranicznych Bardziej szczegółowo WYMAGANIA EDUKACYJNE SPOSOBY SPRAWDZANIA POSTĘPÓW UCZNIÓW WARUNKI I TRYB UZYSKANIA WYŻSZEJ NIŻ PRZEWIDYWANA OCENY ŚRÓDROCZNEJ I ROCZNEJ
WYMAGANIA EDUKACYJNE SPOSOBY SPRAWDZANIA POSTĘPÓW UCZNIÓW WARUNKI I TRYB UZYSKANIA WYŻSZEJ NIŻ PRZEWIDYWANA OCENY ŚRÓDROCZNEJ I ROCZNEJ Anna Gutt- Kołodziej ZASADY OCENIANIA Z MATEMATYKI Podczas pracy Bardziej szczegółowo Co zrobić, jeśli uważasz, że decyzja w sprawie zasiłku mieszkaniowego lub zasiłku na podatek lokalny jest niewłaściwa
Polish Co zrobić, jeśli uważasz, że decyzja w sprawie zasiłku mieszkaniowego lub zasiłku na podatek lokalny jest niewłaściwa (What to do if you think the decision about your Housing Benefit or Council Bardziej szczegółowo GŁÓWNY URZĄD STATYSTYCZNY Departament Rolnictwa i Gospodarki Żywnościowej
GŁÓWNY URZĄD STATYSTYCZNY Departament Rolnictwa i Gospodarki Żywnościowej Warszawa, 15.05.2009 r. Informacja sygnalna WYNIKI BADAŃ GUS POGŁOWIE TRZODY CHLEWNEJ WEDŁUG STANU W KOŃCU MARCA 2009 ROKU 1 W Bardziej szczegółowo WYMAGANIA EDUKACYJNE Z PRZEDMIOTÓW ZAWODOWYCH ODBYWAJĄCYCH SIĘ W SZKOLNYM LABORATORIUM CHEMICZNYM
WYMAGANIA EDUKACYJNE Z PRZEDMIOTÓW ZAWODOWYCH ODBYWAJĄCYCH SIĘ W SZKOLNYM LABORATORIUM CHEMICZNYM PSO jest uzupełnieniem Wewnątrzszkolnego Systemu Oceniania obowiązującego w GCE. Precyzuje zagadnienia Bardziej szczegółowo ZALEŻNOŚĆ MIĘDZY WYSOKOŚCIĄ I MASĄ CIAŁA RODZICÓW I DZIECI W DWÓCH RÓŻNYCH ŚRODOWISKACH
S ł u p s k i e P r a c e B i o l o g i c z n e 1 2005 Władimir Bożiłow 1, Małgorzata Roślak 2, Henryk Stolarczyk 2 1 Akademia Medyczna, Bydgoszcz 2 Uniwersytet Łódzki, Łódź ZALEŻNOŚĆ MIĘDZY WYSOKOŚCIĄ Bardziej szczegółowo Ogólna charakterystyka kontraktów terminowych
Jesteś tu: Bossa.pl Kurs giełdowy - Część 10 Ogólna charakterystyka kontraktów terminowych Kontrakt terminowy jest umową pomiędzy dwiema stronami, z których jedna zobowiązuje się do nabycia a druga do Bardziej szczegółowo POLSKA IZBA TURYSTYKI POLISH CHAMBER OF TOURISM
Załącznik nr 1 do Uchwały Prezydium Polskiej Izby Turystyki nr 3/2015/P/E Regulamin powoływania i pracy Egzaminatorów biorących udział w certyfikacji kandydatów na pilotów wycieczek I. Postanowienia ogólne Bardziej szczegółowo CONSUMER CONFIDENCE WSKAŹNIK ZADOWOLENIA KONSUMENTÓW W POLSCE Q3 2015
CONSUMER CONFIDENCE WSKAŹNIK ZADOWOLENIA KONSUMENTÓW W POLSCE Q3 2015 Najwyższy wzrost od Q2 2005 Poziom zadowolenia polskich konsumentów w Q3 15 wyniósł 80 punktów, tym samym wzrósł o 10 punktów względem Bardziej szczegółowo Czy na początku XX wieku w Arktyce było mniej lodu niż obecnie?
Czy na początku XX wieku w Arktyce było mniej lodu niż obecnie? Określenie ostatnich minimów zasięgu pokrywy lodowej Arktyki jako rekordowe, czy bezprecedensowe często powoduje atak ostrej czkawki u sceptyków Bardziej szczegółowo FORUM ZWIĄZKÓW ZAWODOWYCH
L.Dz.FZZ/VI/912/04/01/13 Bydgoszcz, 4 stycznia 2013 r. Szanowny Pan WŁADYSŁAW KOSINIAK - KAMYSZ MINISTER PRACY I POLITYKI SPOŁECZNEJ Uwagi Forum Związków Zawodowych do projektu ustawy z dnia 14 grudnia Bardziej szczegółowo Mikroekonomia Wykład 9
Mikroekonomia Wykład 9 Efekty zewnętrzne Przez długie lata ekonomiści mieli problemy z jednoznacznym zdefiniowaniem efektów zewnętrznych, które oddziaływały na inne podmioty gospodarcze przez powodowanie Bardziej szczegółowo Regulamin Zarządu Pogórzańskiego Stowarzyszenia Rozwoju
Regulamin Zarządu Pogórzańskiego Stowarzyszenia Rozwoju Art.1. 1. Zarząd Pogórzańskiego Stowarzyszenia Rozwoju, zwanego dalej Stowarzyszeniem, składa się z Prezesa, dwóch Wiceprezesów, Skarbnika, Sekretarza Bardziej szczegółowo Problemy w realizacji umów o dofinansowanie SPO WKP 2.3, 2.2.1, Dzia anie 4.4 PO IG
2009 Problemy w realizacji umów o dofinansowanie SPO WKP 2.3, 2.2.1, Dzia anie 4.4 PO IG Jakub Moskal Warszawa, 30 czerwca 2009 r. Kontrola realizacji wska ników produktu Wska niki produktu musz zosta Bardziej szczegółowo SCENARIUSZ LEKCJI WYCHOWAWCZEJ: AGRESJA I STRES. JAK SOBIE RADZIĆ ZE STRESEM?
SCENARIUSZ LEKCJI WYCHOWAWCZEJ: AGRESJA I STRES. JAK SOBIE RADZIĆ ZE STRESEM? Cele: - rozpoznawanie oznak stresu, - rozwijanie umiejętności radzenia sobie ze stresem, - dostarczenie wiedzy na temat sposobów Bardziej szczegółowo Komunikat 16 z dnia 2015-05-07 dotyczący aktualnej sytuacji agrotechnicznej
Komunikat 16 z dnia 2015-05-07 dotyczący aktualnej sytuacji agrotechnicznej www.sad24.com Wszystkie poniższe informacje zostały przygotowane na podstawie obserwacji laboratoryjnych oraz lustracji wybranych Bardziej szczegółowo B A D A N I A S U C H A L N O Œ C I RADIO TRACK W R Z E S I E Ñ 2 0 1 1. prowadzone w systemie ci¹g³ym przez KATOLICKIE RADIO PODLASIE
B A D A N I A S U C H A L N O Œ C I RADIO TRACK W R Z E S I E Ñ 2 0 1 1 prowadzone w systemie ci¹g³ym przez KATOLICKIE RADIO PODLASIE R A D I O, K T Ó R E S I Ê Z N A W SKRÓCIE: PRZYZWYCZAILIŒMY WAS JU Bardziej szczegółowo Zakupy poniżej 30.000 euro Zamówienia w procedurze krajowej i unijnej
biblioteczka zamówień publicznych Agata Hryc-Ląd Małgorzata Skóra Zakupy poniżej 30.000 euro Zamówienia w procedurze krajowej i unijnej Nowe progi w zamówieniach publicznych 2014 Agata Hryc-Ląd Małgorzata Bardziej szczegółowo MIÊDZYNARODOWY STANDARD REWIZJI FINANSOWEJ 520 PROCEDURY ANALITYCZNE SPIS TREŒCI
MIÊDZYNARODOWY STANDARD REWIZJI FINANSOWEJ 520 PROCEDURY ANALITYCZNE (Stosuje siê przy badaniu sprawozdañ finansowych sporz¹dzonych za okresy rozpoczynaj¹ce siê 15 grudnia 2009 r. i póÿniej) Wprowadzenie Bardziej szczegółowo PROCEDURA OCENY RYZYKA ZAWODOWEGO. w Urzędzie Gminy Mściwojów
I. Postanowienia ogólne 1.Cel PROCEDURA OCENY RYZYKA ZAWODOWEGO w Urzędzie Gminy Mściwojów Przeprowadzenie oceny ryzyka zawodowego ma na celu: Załącznik A Zarządzenia oceny ryzyka zawodowego monitorowanie Bardziej szczegółowo Dobór niespokrewnionych dawców szpiku w 2011 roku
Dobór niespokrewnionych dawców szpiku w 2011 roku W grudniu 2010 r. Poltransplant przeprowadzi³ konkurs ofert, a nastêpnie w styczniu 2011 r. podpisa³ umowy o ³acznej wartoœci 5 mln z³ na realizacjê doboru Bardziej szczegółowo GŁÓWNY URZĄD STATYSTYCZNY Notatka informacyjna Warszawa 5.10.2015 r.
GŁÓWNY URZĄD STATYSTYCZNY Notatka informacyjna Warszawa 5.10.2015 r. Informacja o rozmiarach i kierunkach czasowej emigracji z Polski w latach 2004 2014 Wprowadzenie Prezentowane dane dotyczą szacunkowej Bardziej szczegółowo za pośrednictwem 00-898 Warszawa Al. Solidarności 127 (art. 398 2 kpc) ul. Góralska 5 01-112 Warszawa
(WZÓR) Warszawa, dn. 2012 r. SĄD APELACYJNY SĄD PRACY I UBEZPIECZEŃ SPOŁECZNYCH w Warszawie za pośrednictwem Sądu Okręgowego XIV Wydział Ubezpieczeń Społecznych w Warszawa 00-898 Warszawa Al. Solidarności Bardziej szczegółowo URZĄD OCHRONY KONKURENCJI I KONSUMENTÓW
URZĄD OCHRONY KONKURENCJI I KONSUMENTÓW Wyniki monitorowania pomocy publicznej udzielonej spółkom motoryzacyjnym prowadzącym działalność gospodarczą na terenie specjalnych stref ekonomicznych (stan na Bardziej szczegółowo RAPORT KWARTALNY DR KENDY S.A.
RAPORT KWARTALNY DR KENDY S.A. ZA OKRES I KWARTAŁU 2011 ROKU od dnia 01-01-2011 roku do dnia 31-03-2011 roku Warszawa, 16 maja 2011 r. Raport kwartalny za 1 kwartał 2011 został przygotowany przez Emitenta Bardziej szczegółowo Warunki Oferty PrOmOcyjnej usługi z ulgą
Warunki Oferty PrOmOcyjnej usługi z ulgą 1. 1. Opis Oferty 1.1. Oferta Usługi z ulgą (dalej Oferta ), dostępna będzie w okresie od 16.12.2015 r. do odwołania, jednak nie dłużej niż do dnia 31.03.2016 r. Bardziej szczegółowo 2016 © DocPlayer.pl Polityka prywatności | Warunki świadczenia usług | Zwrotny adres