Source: http://sararegistry.gc.ca/default.asp?lang=Fr&n=EDC9A936-1
Timestamp: 2018-01-23 12:00:16+00:00
Document Index: 137298760

Matched Legal Cases: ['art 2008', 'art, 1974', 'art, 1974', 'art, 1980', 'art, 1974', 'art, 1980', 'art 1974', 'art, 1974', 'art, 1974', 'art 1980', 'art 1974', 'art 1980', 'art, 1986', 'art, 1986', 'art, 1974', 'art. 1974', 'art. 1986']

Registre public des espèces en péril - Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Dolly Varden Salvelinus malma malma Populations de l'ouest de l'Arctique au Canada - 2010
Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Dolly Varden, Populations de l'ouest de l'Arctique au Canada 2010
Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Dolly Varden Salvelinus malma malma Populations de l'ouest de l'Arctique au Canada - 2010
Structure et variabilité spatiales des populations
Durée d'une génération
Rivière Fish
Rivière Malcolm
Rivière Firth et ses tributaires
Rivière Babbage et ses tributaires
Rivière Big Fish et ses tributaires
Rivière Rat
Rivière Vittrekwa
Cours supérieur du bassin de la rivière Peel
Lac Horn
Rivière Gayna
Figure 1. Dolly Varden anadromes et résiduel (populations de l'ouest de l'Arctique)
Figure 2. Aire de répartition du Dolly Varden en Amérique du Nord
Figure 3. Sites de frai et d'hivernage connus du Dolly Varden (populations de l'ouest de l'Arctique) au Canada.
Figure 4. Known spawning/overwintering sites of Dolly Varden (Western Arctic populations) in Canada
Figure 5. Cycle biologique générique du Dolly Varden
Figure 6. Représentation schématique des liens entre les types de cycles biologiques anadrome et résiduel du Dolly Varden (populations de l'ouest de l'Arctique)
Figure 7. Réseau trophique général du Dolly Varden en eau douce, indiquant la direction du flux de l'énergie
Figure 8. Réseau trophique général du Dolly Varden anadrome en eaux marines côtières, indiquant la direction du flux d'énergie
Figure 9. Distributions de fréquence de l'âge des Dolly Varden mâles (en haut) et femelles (en bas) capturés dans les rapides de la rivière Babbage en 1990-1992 (anadromes seulement)
Figure 10. Moyennes quotidiennes des CPUE pour les Dolly Varden capturés à quatre sites sur la rivière Rat
Tableau 1. Caractéristiques morphologiques du Dolly Varden à divers stades de développement, selon le type de cycle biologique
Tableau 2. Différences morphologiques entre les formes nordique et méridionale du Dolly Varden et l’omble chevalier
Tableau 3. Populations de Dolly Varden (ouest de l’Arctique) isolées par la géographie
Tableau 4. Types d’informations disponibles pour diverses populations du Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique)
Tableau 5. Date d’observation la plus récente d’un Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) dans chacune des populations
Tableau 6. Indice de la zone d’occupation (IZO) et superficie estimée de l’aire d’hivernage et de frai du Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique).
Tableau 7. Utilisation de l’habitat par les Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) de différents types de cycles biologiques
Tableau 8. Préférences des Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) en matière d’habitat d’élevage en fonction du type de cycle biologique, côte nord et T.N.-O., Canada (adapté de Griffith 1979; Schroeder et al., 2008
Tableau 9. Conductivité mesurée à divers sites d’hivernage
Tableau 10. Calendrier général des principales étapes du cycle biologique du Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique), S. malma malma, par bassin versant.
Tableau 11. Âge et taille à la maturité des Dolly Varden mâles et femelles anadromes des diverses populations (l’âge à la maturité a été estimé en regroupant tous les échantillons disponibles dans le temps; tiré de Roux et al., 2009a).
Tableau 12. Sex-ratios moyens (mâle/femelle) des Dolly Varden reproducteurs anadromes dans les diverses populations
Tableau 13. Résumé statistique de la taille, de l’âge et de la maturité, par année, pour les Dolly Varden mâles résiduels capturés dans divers bassins versants.
Tableau 14. Sex-ratios (mâle/femelle) chez les populations de Dolly Varden isolées
Tableau 15. Résumé statistique de la taille et de l’âge des reproducteurs mâles et femelles chez les populations de Dolly Varden isolées
Tableau 16. Fécondité des Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) au Canada
Tableau 17. Résumé des estimations de populations disponibles (intervalles de confiance de + 95 %) pour les Dolly Varden anadromes de la rivière Big Fish
Tableau 18. Résumé des estimations de populations disponibles pour le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) de la rivière Rat
Tableau 19. Moyennes quotidiennes des CPUE par année et par lieu pour les Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) capturés dans la rivière Rat au filet maillant par les pêcheurs de subsistance, 1995-2008
Tableau 20. Activités risquant d’influer sur certains aspects essentiels de l’habitat du Dolly Varden et répercussions possibles sur l’espèce
Appendix 1. Photos of Dolly Varden (Western Arctic populations) (Salvelinus malma malma) showing a variety of colouration and patterns. a. Small juvenile of anadromous or residual life history from the Firth River; b. Residual spawner from the Firth River; c. Anadromous large juvenile from the Babbage River; d. Anadromous male spawner from the Firth River; e. Anadromous female spawner from the Firth River; f. Anadromous female spawner from Joe Creek; g. non-anadromous mature male from the Little Wind River, Upper Peel Watershed. Photos a. through f. from Department of Fisheries and Oceans; photo g. by Nathan Miller
COSEPAC. 2010. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le dolly varden (Salvelinus malma malma) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. x +73 p.
Le COSEPAC souhaite remercier Maria C. Leung, James D. Reist et Nathan P. Millar qui ont rédigé le rapport de situation provisoire sur le Dolly Varden (forme nordique), Salvelinus malma malma, en vertu d’un contrat avec Environnement Canada. La participation des deux auteurs précités à la préparation du rapport de situation a pris fin avec l’adoption du rapport provisoire. Tous les changements apportés au cours des étapes subséquentes de la préparation des rapports intermédiaires (2 mois et 6 mois) ont été contrôlés par Eric Taylor, coprésident du sous-comité des poissons d’eau douce du COSEPAC.
Dolly varden -- Illustration reproduite avec la permission de Gerald Kuehl.
No de catalogue CW69-14/618-2011F-PDF
ISBN 978-1-100-97297-8
Ce poisson d’habitats dulcicoles et marins de l’ouest de l’Arctique du Canada a une zone d'occupation très limitée associée à un nombre de localités relativement faible (17) qui sont essentielles pour le frai et l’hivernage. Les connaissances traditionnelles autochtones semblent indiquer des déclins dans certaines populations. La petite superficie et le nombre limité d’habitats clés rendent l’espèce particulièrement vulnérable aux perturbations ponctuelles (p. ex. surexploitation, événements stochastiques) et à plus grande échelle (p. ex. changements climatiques) qui pourraient éliminer ou dégrader les habitats.
Yukon, Territoires du Nord-Ouest
Espèce désignée « préoccupante » en novembre 2010.
Populations de l’ouest de l’Arctique
Le Dolly Varden appartient à la famille des saumons et des truites. On en reconnaît deux sous-espèces au Canada : la forme méridionale (« Dolly Varden – populations du Pacifique ») et la forme nordique (« Dolly Varden – populations de l’ouest de l’Arctique »). Le présent rapport porte sur la seconde de ces sous-espèces. À mesure qu’il gagne en maturité, le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) change de couleur et de forme et grossit, atteignant une longueur de plus de 350 mm dans le cas des adultes anadromes, et habituellement de 300 mm ou moins dans le cas des adultes non anadromes. Les juvéniles ont le dos brun et le ventre blanchâtre; ils portent de petits points rouges répartis irrégulièrement sur le dos et les flancs, et de huit à dix barres verticales rectangulaires sur les flancs. Les adultes non anadromes conservent ces barres, tandis que les adultes anadromes les perdent en milieu marin. Au moment du frai, la mâchoire inférieure des mâles anadromes s’allonge en forme de crochet et le corps prend des couleurs vives, avec des taches rouges à orange vif sur les flancs et un ventre rouge orangé. Les femelles anadromes adultes, les poissons qui ne frayent pas et les adultes non anadromes présentent une coloration plus terne.
On trouve le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) dans le nord-est de l’Eurasie et dans le nord-ouest de l’Amérique du Nord. En Amérique du Nord, l’aire de répartition de la forme nordique s’étend de la baie Bristol (Alaska) vers le nord, jusque sur la côte nord de l’Alaska et du Yukon, et vers l’est jusqu’au fleuve Mackenzie. Au Canada, le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) occupe la zone biogéographique nationale d’eau douce (ZBNED) de l’Arctique de l’Ouest.
Les Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) de tous les types de cycles biologiques frayent et passent l’hiver dans des milieux d’eau douce associés à des sources d’eau souterraine permanentes, où la concentration d’oxygène et la température offrent un habitat de haute qualité propice à la survie des adultes et des juvéniles ainsi qu’à l’incubation des œufs pendant les froids mois d’hiver. Selon les Gwich’in des Territoires du Nord-Ouest, l'aire de frai doit offrir une eau relativement chaude, un courant rapide permettant une bonne oxygénation, et des rives à végétation dense offrant une source abondante de larves d’insectes. Au Canada, les Dolly Varden anadromes migrent vers la mer pour se nourrir pendant l’été, et reviennent à l’automne dans leurs aires d’hivernage d’eau douce. On estime que la superficie totale de l’habitat essentiel du Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) est inférieure à 1,0 km².
Le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) présente différents types de cycles biologiques. Les poissons du type anadrome passent environ trois ans dans leur bassin de drainage natal avant de migrer vers la mer pour s’y nourrir pendant un été. Les poissons « résiduels » non anadromes sont des mâles qui partagent l’habitat des poissons anadromes en automne et en hiver. Ils se reproduisent en s’introduisant subrepticement dans les nids de frai pour féconder les œufs des femelles anadromes qui sont normalement sous la garde de mâles anadromes plus gros. Les autres poissons non anadromes qui ne vivent pas avec les anadromes se trouvent en amont des chutes d’eau, loin de la mer, ou dans des lacs. Les mâles et les femelles de ce type de cycle biologique passent leur vie entière en eau douce.
Les informations sur la taille des populations du Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) sont très incomplètes et limitées à des données de reconnaissance recueillies dans certains sites. Les derniers recensements, effectués dans la rivière Big Fish en 1998, ont donné une estimation de 4 026 sujets. Ils ont donné à conclure que la population est faible, mais stable. La population de la rivière Rat a subi un déclin rapide au cours des dernières années, mais elle est actuellement jugée stable, ou en voie de rétablissement. Le dernier recensement des Dolly Varden de la rivière Rat, effectué en 2007, a donné une population estimée de 14 897 sujets.
Les niveaux d’eau et les courants trop faibles dans les habitats d’eau douce, notamment dans les aires de frai et d’hivernage, réduisent les superficies d’habitat propice au Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique). On observe une corrélation entre ces conditions défavorables et un climat qui a tendance à devenir plus chaud et plus sec dans l’ouest de l’Arctique canadien. Les autres menaces comprennent la surpêche, les infrastructures industrielles extracôtières qui nuisent aux déplacements des poissons anadromes, et l’extraction des ressources terrestres qui risque de nuire aux poissons directement, en modifiant les habitats d’eau douce, ou indirectement, en facilitant l’accès des pêcheurs à ces habitats (p. ex., construction de corridors de transport).
Le Dolly Varden a constitué par le passé une source prévisible de nourriture pour les peuples autochtones du nord. Il occupe toujours aujourd’hui une place importante dans le régime alimentaire des Gwich’in et des Inuvialuits. Par ailleurs, le Dolly Varden et d’autres espèces semblables (p. ex., l’omble chevalier et l’omble à tête plate) ont fait l’objet de nombreuses études génétiques, évolutionnaires et biogéographiques d’un intérêt fondamental pour la communauté scientifique qui s’intéresse à la biodiversité et à ses origines.
L’aire de répartition du Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) se trouve en partie dans le parc national du Canada Ivvavik. D’autres bassins de drainage ont été jugés sensibles et prioritaires pour la protection de l’espèce contre le développement dans le plan de conservation de la collectivité inuvialuite d’Aklavik et dans le plan d’utilisation des terres des Gwich’in. Les autorités des Territoires du Nord-Ouest considèrent que le Dolly Varden est une espèce « sensible », ce qui signifie qu’elle pourrait nécessiter une attention ou des mesures de protection particulières pour éviter qu’elle ne devienne « menacée ». Les autorités fédérales veillent à la protection des poissons et de leur habitat dans le cadre de la Loi sur les pêches.
Dolly Varden Dolly Varden
Populations de l’ouest de l’ArctiqueWestern Arctic Populations
Répartition au Canada : Yukon et T. N.-O. : bassins de drainage de la côte nord du Yukon se déversant dans la mer de Beaufort (rivières Fish, Malcolm, Firth et Babbage), certaines des rivières et de leurs tributaires se déversant dans le delta du Mackenzie (bassin de la rivière Peel, rivières Big Fish, Rat, Vittrekwa et Gayna)
Durée d’une génération (habituellement, âge moyen des parents dans la population; préciser si une méthode différente d’estimation de la durée d’une génération décrite dans les directives de l’IUCN (2008) a été utilisée) 6,6 ans anadromes/ 5,1 ans non anadromes, mâles résiduels exclus/ 3,9 ans mâles résiduels
Y a-t-il un déclin continu [observé, prévu ou inféré] du nombre total d’individus matures? Inconnu (selon le savoir traditionnel autochtone et les relevés du MPO, certaines populations seraient en déclin, et d’autres seraient stables)
Pourcentage estimé du déclin continu du nombre total d’individus matures pendant [5 ans ou 2 générations] Inconnu (la population de la rivière Big Fish pourrait avoir subi un déclin atteignant jusqu’à 75 % au cours des 3 dernières générations, mais celle de la rivière Rat semble avoir été stable au cours de la même période)
Pourcentage [observé, estimé, inféré ou soupçonné] de la [réduction ou de l’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [10 dernières années, ou 3 générations]. Inconnu (la population de la rivière Big Fish pourrait avoir subi un déclin atteignant jusqu’à 75 % au cours des 3 dernières générations, mais celle de la rivière Rat semble avoir été stable au cours de la même période)
Pourcentage [prévu ou soupçonné] de la [réduction ou de l’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [10 prochaines années, ou 3 générations]. Inconnu
Pourcentage [observé, estimé, inféré ou soupçonné] de la [réduction ou de l’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période de [10 ans, ou 3 générations], couvrant une période antérieure et ultérieure. Inconnu, mais des déclins prononcés ont été observés par le passé dans certaines populations (p. ex., rivière Big Fish) selon le savoir traditionnel autochtone et les relevés du MPO.
Est-ce que les causes du déclin sont clairement réversibles et comprises et ont effectivement cessé? Oui en ce qui concerne la surpêche, vraisemblablement pas en ce qui concerne le changement climatique.
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures? Peut-être dans certaines populations (selon le savoir traditionnel autochtone et les relevés du MPO).
Superficie estimée de la zone d’occurrence 227 320 km²
Indice de la zone d’occupation (IZO) Selon une grille de 2 x 2 km, 72 km²
Nombre de «localités*» 17
Y a-t-il un déclin continu [observé, prévu ou inféré] de la zone d’occurrence? Non (légère augmentation attribuable aux efforts accrus déployés sur le terrain)
Y a-t-il un déclin continu [observé, prévu ou inféré] de l’indice de la zone d'occupation? Inconnu
Y a-t-il un déclin continu [observé, prévu ou inféré] du nombre de populations? Non (légère augmentation attribuable aux efforts accrus déployés sur le terrain)
Y a-t-il un déclin continu [observé, prévu ou inféré] du nombre de localités? Non
Y a-t-il un déclin continu [observé, prévu ou inféré] de la superficie, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat? Inconnu, mais possible à cause du changement climatique.
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations? Inconnu, mais probablement pas
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localités*? Inconnu, mais probablement pas
* Voir la définition de « localité » dans le Manuel des opérations et procédures du COSEPAC
Nombre d’individus matures dans chaque population)
Inconnu, probablement 15 000 – 50 000 (variable selon l’année et le cours d’eau)
Big Fish River (estimates from 1972-1990) (includes some non-mature individuals)
Rat River (1989-2007)
Malcolm River
Babbage River (1991)
Vittrekwa River (2007)
Gayna River (2009) 1 244 – 21 000
2 900 – 14 800
faible (<1 000?)
La probabilité de disparition de l’espèce de la nature est d’au moins 20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou de 10 % sur 100 ans Inconnu (données non disponibles)
Réelles : Changement climatique et perte d’habitat due à l’assèchement des rivières, à la surpêche, et aux changements de l’alimentation de la nappe souterraine aux sites d'hivernage
Possibles : Perturbations des déplacements du Dolly Varden en mer par les infrastructures extracôtières. Perturbations de l’habitat par les activités d’extraction des ressources. Accès accru des pêcheurs dû à la construction de corridors de transport.
Statut ou situation des populations de l’extérieur. États-Unis : S5 en Alaska
Y a-t-il suffisamment d’habitats disponibles au Canada pour les individus immigrants? Peut-être. On ignore la superficie des aires possibles d’hivernage et de frai.
La possibilité d’une immigration de populations externes existe-t-elle? Possible pour les formes anadromes des cours d’eau de la côte nord de l’Alaska; peu vraisemblable pour les populations isolées de l’intérieur.
COSEPAC : espèce préoccupante, novembre 2010.
Espèce préoccupante Code alphanumérique:
Ce poisson des habitats dulcicoles et marins de l’ouest de l’Arctique canadien n’occupe qu’une zone très restreinte et ne s’observe que dans un nombre relativement limité de localités (17) essentielles au frai et à l’hivernage. Selon le savoir traditionnel autochtone, certaines populations seraient en déclin, et le nombre limité d’habitats essentiels rend l’espèce particulièrement vulnérable aux sources de perturbation ponctuelles (p. ex., surpêche, événements stochastiques) ou aux événements qui se déroulent à plus grande échelle (p. ex., changement climatique) qui risquent d’entraîner la disparition ou la dégradation de l’habitat.
Critère A: (déclin du nombre total d’individus matures) :
L’espèce ne répond pas à ce critère.
Critère B: (petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) :
Correspond au critère de la catégorie « en péril », B2 (IZO de seulement 72 km²), mais les sous-critères (a – c) ne s’appliquent pas (> 10 localités, pas de déclin continu inféré de la qualité de l’habitat).
Critère C: (Petite population et déclin du nombre d’individus matures) :
Critère D: (Très petite population ou aire de répartition limitée) :
L’espèce ne répond pas à ce critère, mais la zone d’occupation de l’habitat d’hivernage essentiel est très inférieure à 20 km² (~0,5 km²). Le savoir traditionnel autochtone et les données des relevés de pêche concordent en ce qui a trait à l’emplacement, à la superficie et à la vulnérabilité de ces sites d’hivernage.
Critère E: (Analyse quantitative) :
Sans objet (données requises non disponibles).
Définitions 2010
Espèce disparue du Canada (DP)
Rapport de situation du COSEPAC sur le Dolly Varden Salvelinus malma malma Populations de l’ouest de l’Arctique au Canada - 2010.
Information sur l'espèce Nom et classification
Selon Nelson (1994), la classification taxinomique du Dolly Varden s’établit comme suit :
Sous-phylum Vertebrata
Superclasse Gnathostomata
Espèce Salvelinus malma (Walbaum, 1792)
Il existe au Canada deux sous-espèces reconnues du Dolly Varden : le Salvelinus malma malma (Behnke, 1980) et le Salvelinus malma lordi (Gunther, 1866). Ces deux sous-espèces se distinguent par des caractéristiques morphologiques et génétiques, ainsi que par leur géographie. À une certaine époque, on considérait que le Dolly Varden et l’omble chevalier (Salvelinus alpinus) faisaient partie d’un seul et même « complexe d’espèces », mais les deux sont aujourd’hui reconnues comme des espèces biologiquement différentes (McPhail, 1961; Taylor et al., 2008). Historiquement, les deux sous-espèces du S. malma ont reçu des noms communs non officiels qui font état de leur répartition géographique : le Dolly Varden « nordique » est le S. malma malma qui vit au nord des îles Aléoutiennes, et le Dolly Varden « méridional » est le S. m. lordi dont l’aire de répartition se trouve au sud de ces îles, en Amérique du Nord. On trouve aussi des S. m. malma en Russie orientale, au nord du fleuve Amour, et dans le bassin de l’Arctique est-asiatique. Il existe par ailleurs dans l’ouest du Pacifique une troisième sous-espèce du Dolly Varden méridional, le S. m. krascheninnikovi, dont l’aire de répartition s’étend des îles Hokkaido (Japon) et Sakhaline jusqu’à la Russie continentale, au sud du fleuve Amour (Behnke, 1984). Le présent rapport s’intéresse aux populations du Dolly Varden de l’ouest de l’Arctique canadien. Les Inuvialuits appellent le Dolly Varden « qalukpik » (Lowe, 1984), et les Gwich’in l’appelle « dhik’ii » (GRRB, 1997). Le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) tient une place importante dans le régime alimentaire de ces deux groupes autochtones du nord, en même temps qu’il présente une très grande valeur culturelle (Byers, 2010). Les habitants de la côte nord du Yukon désignent le Dolly Varden et l’omble chevalier sous le nom commun de « char ».
Les formes méridionale et nordique du Dolly Varden se ressemblent du point de vue de la morphologie générale. Armstrong et Morrow (1980) en présentent une description détaillée en décrivant notamment la forme et les autres dimensions du corps. La coloration dépend du lieu, de l’âge, ainsi que de l’état reproducteur et de l’anadromie (annexe 1; figure 1). Le tableau 1 résume les caractéristiques morphologiques de base du Dolly Varden. Les tacons (« parr »), qu’on appelle aussi « pré-smolts », sont brunâtres à ventre blanchâtre. Ils portent sur les flancs de 8 à 12 barres rectangulaires, et le dos et les flancs sont parsemés de petites taches rouges. Les barres latérales du Dolly Varden anadrome disparaissent au moment de l’adaptation à la vie en eau salée (smoltification). Les Dolly Varden non reproducteurs qui ont subi la smoltification -- aussi appelés « silvers » -- présentent une couleur de fond argentée et portent sur les flancs des tâches rose pâle à orangé. La coloration des mâles anadromes reproducteurs est très vive, et celle des femelles est semblable, mais plus terne. Les mâles anadromes reproducteurs ont le dos brun noirâtre et le ventre rouge orangé, l’extrémité de la mâchoire supérieure et les parois de la mâchoire inférieure sont orangés, et on observe des rayures blanches sous le maxillaire et le long du bord interne de la mâchoire inférieure, et des taches rouge orangé vif sur les flancs. Les nageoires dorsale et adipeuse sont foncées, et le bord d’attaque des nageoires caudale et ventrale est blanc (Bain, 1974). Les mâles anadromes subissent également des changements physiques avant l’apparition de la coloration de fraye. Ces caractères sexuels secondaires comprennent l’apparition d’une crête dorsale proéminente devant la nageoire dorsale, l’allongement de la mâchoire inférieure en forme de crochet et l’apparition sur la mâchoire supérieure d’une encoche correspondante, et l’augmentation de la taille des dents de la mâchoire inférieure.
Figure 1. Dolly Varden anadromes et résiduel (populations de l’ouest de l’Arctique). Illustrations reproduites avec la permission de Gerald Kuehl).
Dolly Varden mâle anadrone (populations de l’ouest de l’Arctique) (mature)
Dolly Varden femelle anadrone (populations de l’ouest de l’Arctique) (mature)
Dolly Varden mâle résiduel (populations de l’ouest de l’Arctique) (mature)
Tableau 1. Caractéristiques morphologiques du Dolly Varden à divers stades de développement, selon le type de cycle biologique.
Type de cycle biologique
Marques latérales (parr)
Autres caractères distinctifs
Anadrome Juvénile pré-smolt < 250mm Présentes Brunâtre, à ventre blanchâtre; petites taches rouges réparties irrégulièrement sur les flancs et le dos
Juvénile smoltifié ou adulte non reproducteur > 100 mm Absentes Argenté, à dos bleu foncé à vert olive et à ventre blanc à cendré; taches jaune pâle sur le dos; taches orange et roses sur les flancs, devenant blanches à cendré sur la face ventrale. Les taches entourées d’un halo bleu ont la taille de l’œil.
Adulte en frai > 300 mm Absentes Dos brun noirâtre; ventre rouge orangé; taches rouge orangé vif sur les flancs Chez les mâles : crête dorsale proéminente, mâchoire inférieure en forme de crochet, portant de grosses dents
Non-anadrome (fluvial, résiduel et isolé) Juvénile < 175 mm Présentes Comme les anadromes pré-smolts
Reproducteur > 175 mm Présentes Dos foncé; taches jaune orangé sur les flancs; ventre rouge orangé Généralement plus petit que les reproducteurs anadromes
Lacustre Juvénile Données insuffisantes Données insuffisantes Données insuffisantes
Adulte (frai non confirmé) 260-453 mm Absentes Comme les anadromes en frai, mais coloration plus terne Lèvres rouge orangé. Pas de crochet ni de crête dorsale (Données insuffisantes)
Les reproducteurs non anadromes sont plus foncés que les anadromes : le dos est brun chocolat foncé, les nageoires sont foncées à bord d’attaque blanc sur les pelviennes et l’anale, les taches et le ventre sont jaune orangé, et les taches sont plus petites que la pupille de l’œil. Les poissons non anadromes conservent par ailleurs toute leur vie leurs barres rectangulaires latérales. Hors de la période de reproduction, le Dolly Varden non anadrome conserve une version plus terne de sa coloration de frai. Les changements physiques comme l’apparition d’un crochet à l’extrémité de la mâchoire inférieure sont limités, sinon absents chez les reproducteurs non anadromes (Sawatsky et Reist, en préparation). Le Dolly Varden mature non anadrome de rivière est généralement plus petit que son pendant anadrome, lequel peut peser jusqu’à 6,8 kg (Gwich’in Elders, 1997) et mesurer environ 450 mm (mâles) ou 355 mm (femelles). Les spécimens matures d’une population lacustre vivant dans un lac sans nom au pied du mont Horn, au Yukon (64°28’24,3”N; 138°38’20,1”E, ci-après appelé « lac Horn ») semblent atteindre une taille comparable à celle des poissons anadromes, mais la plupart des autres poissons non anadromes sont beaucoup plus petits à maturité (< 300 mm). La longueur à la fourche des spécimens du lac Horn variait de 260 à 453 mm, la moyenne s’établissant à 375 mm (n = 4). Roux et al. (2009a) présentent un résumé des données numériques portant sur la taille et l’âge des Dolly Varden anadromes.
Le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) se confond facilement avec l’omble chevalier (Salvelinus alpinus), espèce avec laquelle il vit en sympatrie dans l’ouest de l’Alaska (voir Taylor et al., 2008). Les deux espèces possèdent une bouche légèrement oblique et de petites écailles. Le corps du Dolly Varden est plus latéralement comprimé que celui de l’omble chevalier, et la fourche de sa nageoire caudale est moins échancrée que celle de l’omble chevalier anadrome. Anatomiquement, le Dolly Varden se distingue de l’omble chevalier par un nombre moins élevé de caecums pyloriques et de branchicténies (Reist et al., 1997; tableau 2). Le nombre de branchicténies et de vertèbres sert également à distinguer la forme nordique du Dolly Varden de la forme méridionale, cette dernière possédant moins de branchicténies et de vertèbres (DeCicco et Reist, 1999). L’omble à tête plate (Salvelinus confluentus) vit en sympatrie avec le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) dans la rivière Gayna. Reist et al. (2002) fournissent des détails sur la façon de distinguer ces deux espèces, y compris des données qualitatives et quantitatives.
Tableau 2. Différences morphologiques entre les formes nordique et méridionale du Dolly Varden et l'omble chevalier.
Espèce/sous-espèce
Nbre de caecums pyloriques
Nbre de branchicténies sur la partie inférieure du premier arc branchial
Nbre de vertèbres
Dolly Varden-forme nordique 25-30 11-14 (21-23 au total) 66-68
Dolly Varden-forme méridionale 20-30 8-12 (16-18 au total) 62-64
Omble chevalier 24-74 12-17 65-71
Des barrières géographiques et comportementales limitent le flux génétique et influent vraisemblablement sur la structure génétique du Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) au Canada. Trois types de barrières géographiques limitent le flux génétique. Premièrement, les chutes, les rapides et les courants forts empêchent les poissons de migrer vers l’amont des cours d’eau. On observe à l’occasion des déplacements vers l’aval de poissons provenant d’habitats situés en amont de chutes d’eau, mais on ignore si ces poissons frayent et contribuent ainsi au patrimoine génétique des poissons des habitats en aval. Deuxièmement, les Dolly Varden lacustres ont peu d’occasions de quitter leur lac, en particulier si ce dernier est isolé et si les cours d’eau qui l’alimentent ou qui lui servent de décharge constituent de piètres habitats. Troisièmement, la distance peut faire obstacle aux déplacements des individus et limiter ainsi le flux génétique entre les populations (tableau 3). On pense que tous les poissons des eaux intérieures isolées géographiquement sont non anadromes. Les analyses en cours donnent à penser que les résidents non migrateurs isolés par des chutes d’eau sont génétiquement distincts des poissons qui vivent en aval (Cosens et Martin, 2003). Le canyon d’Aberdeen, situé sur le cours supérieur du bassin de la rivière Peel, isole les poissons qui vivent en amont de ceux qui vivent en aval (Anderton, 2006), mais les Dolly Varden des divers tributaires situés en amont ou en aval de ce canyon ne sont pas géographiquement isolés les uns des autres.
Tableau 3. Populations de Dolly Varden (ouest de l’Arctique) isolées par la géographie.
Rivière Big Fish X
Rivière Babbage X
Rivière Gayna X X
Rivière Vittrekwa1 ?
Rivière Hart X X
Rivière Black Stone X X
Autres rivières X
Lac Horn X
1 Présence d’une population partiellement isolée par la distance possible (Sawatzky et Reist, en préparation), mais non confirmée.
La fidélité affichée par le Dolly Varden anadrome pour son aire de frai est la principale barrière comportementale au flux génétique. Les Dolly Varden anadromes forment des populations génétiquement distinctes dans chacun des bassins de drainage dont ils sont originaires (Reist, 1989). Le comportement qui les pousse à retourner à leur aire de frai natale maintient l’isolement génétique de chaque population même si les membres de populations différentes se côtoient en mer et passent l’hiver dans des bassins de drainage différents de celui où ils sont nés (Babaluk et Reist 1996). On observe des populations anadromes génétiquement distinctes dans les rivières Firth, Big Fish, Babbage, Rat et Vittrekwa, et dans le ruisseau Joe (Reist, 1989; MPO, données inédites). On constate toutefois une cooccurrence des mâles résiduels et des poissons anadromes dans ces bassins. Selon les données sur les alloezymes, l’ADN mitochondrial et les marqueurs microsatellites, de tels mâles résiduels ne sont pas génétiquement distincts de leurs pendants anadromes (Reist, 1989; Cosens et Martin, 2003). Deux autres bassins -- ceux des rivières Fish et Malcolm -- pourraient également abriter des populations génétiquement distinctes du Dolly Varden, mais nous manquons d’informations sur le cycle biologique et les caractères génétiques de ces poissons. Des données historiques issues de prises effectuées par des Inuvialuits dans des « fish holes » des rivières Fish et Malcolm laisseraient conclure à l’existence de deux populations distinctes (Papik et al., 2003).
On observe parmi les populations anadromes échantillonnées du nord-ouest du Canada une tendance à afficher une diversité génétique plus grande dans les bassins de drainage de l’ouest (p. ex., dans la rivière Firth) que dans ceux de l’est. Cette différence donne à penser que la colonisation des bassins de drainage a été réalisée par les populations de l’ouest, et qu’elle a compté plusieurs vagues (Rydderch, 2001). L’analyse alloenzymatique des reproducteurs anadromes de cinq bassins de drainage a laissé constater des différences statistiquement significatives entre chaque paire de bassins adjacents, sauf dans le cas du ruisseau Joe, un tributaire de la rivière Firth, et de la rivière Canoe, un tributaire de la rivière Babbage (Reist, 1989). Les autres bassins de drainage examinés dans le cadre de cette étude étaient ceux des rivières Firth, Big Fish et Rat.
Une étude de la structure génétique des Dolly Varden des bassins de drainage de la mer de Beaufort incluait des échantillons provenant des rivières Firth et Babbage, au Canada (figure 4). Des estimations de la distance génétique fondées sur les données de l’électrophorèse alloenzymatique ont donné à conclure que la proximité géographique n’était pas nécessairement liée à la distance génétique, et qu’un bassin de drainage donné pouvait contenir plus d’une population génétique. Les poissons d’un tributaire de la rivière Firth, le ruisseau Joe, se sont toutefois montrés plus proches de ceux de la rivière Firth que de ceux des autres bassins de drainage (ministère des Pêches, 2002a; Sawatzky et Reist, en préparation). La distance génétique de Nei entre les échantillons de la rivière Babbage et ceux de la rivière Firth s’établissait à environ 0,013 (Everett et al., 1997). Osinov (2002) a inclus les échantillons des rivières Babbage et Firth prélevés par Everett dans une analyse génétique qui a conclu que la divergence génétique entre les Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) d’Asie et d’Amérique du Nord était faible (distance de Nei = 0,000-0,014), et qu’on observait une diversité beaucoup plus grande au sein de chacune des populations (90,4 %) qu’entre ces dernières (2,48 %), selon la variation alloenzymatique de 17 loci polymorphes.
Une comparaison de l’ADN mitochondrial (ADNmt) entre le Dolly Varden et l’omble à tête plate a donné à penser que les Dolly Varden des rivières Bonnet Plume et Blackstone feraient partie d’un vaste clade (« nordique ») s’étendant du sud de la Colombie-Britannique aux îles Kouriles, en Russie. L’autre clade (« méridional ») s’étendrait de la Colombie-Britannique à l’État de Washington, et aurait connu une introgression avec l’omble à tête plate avant la plus récente glaciation (Redenbach et Taylor, 2002).
Phillips et al. (1999) ont démontré que le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) se distingue de la forme méridionale (Salvelinus malma lordi) en utilisant des données d’analyse de l’ADN ribosomique et des chromosomes. Le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) possède 76 ou 78 chromosomes diploïdes (Osinov, 2002), tandis que la forme méridionale en compte 82. Le nombre de bras de chromosomes s’établit à 98 pour les deux formes, ce qui donne à penser que la cassure des quatre bras d’un chromosome au niveau du centromère serait à l’origine du nombre plus élevé de chromosomes observé chez la forme méridionale. Une différence du nombre de chromosomes donne à penser que les formes nordique et méridionale du Dolly Varden sont génétiquement incompatibles et ne produiraient pas de nouveau-nés viables. L’analyse de l’ADN ribosomique donne à conclure que les deux formes du Dolly Varden ont divergé à partir de sous-espèces différentes de l’omble chevalier : le Salvelinus malma malma à partir du Salvelinus alpinus alpinus, et le Salvelinus malma lordi à partir du Salvelinus alpinus erythrinus (Phillips et al., 1999). Les sous-espèces appartiennent à des lignées évolutionnaires suffisamment distinctes pour mériter d’être considérées comme des espèces biologiques distinctes.
L’identification de plusieurs populations différentes du Salvelinus malma malma s’appuie sur des différences génétiques et morphologiques, l’isolement géographique et les différences observées dans les facteurs limitatifs, mais il n’est pas certain que les différences observées soient assez grandes pour justifier l’identification d’unités désignables séparées. Tel que mentionné dans la description génétique du Salvelinus malma malma présentée dans la section précédente, les populations des bassins de drainage canadiens de la mer de Beaufort qui ont été échantillonnées présentent certaines différences génétiques, et plusieurs de ces populations sont géographiquement isolées les unes des autres. L’analyse discriminante des caractères morphométriques des Dolly Varden des rivières Firth, Babbage et Big Fish corrobore la discrimination génétique (Jim Johnson (inédit), dans Kowalchuk et al., 2008). Les facteurs limitatifs qui pourraient influer sur le Salvelinus malma malma diffèrent entre certains bassins de drainage. Les Dolly Varden des rivières relativement plus accessibles comme la Big Fish et la Rat font l’objet d’un effort de pêche plus important que ceux des rivières plus isolées comme la Babbage et la Firth. Ainsi, les tendances affichées par les populations dans une rivière donnée ne reflètent pas nécessairement celles observées ailleurs. Les habitats varient également d’une rivière à l’autre. Par exemple, certains sites d’hivernage reçoivent de l’eau fraîche provenant de sources non thermales peu profondes, tandis que d’autres reçoivent de l’eau plus chaude provenant de sources thermales profondes. Les facteurs abiotiques comme l’augmentation des précipitations et le réchauffement de la température de l’air risquent vraisemblablement d’entraîner des changements plus importants à court terme à la qualité de l’eau souterraine au‑dessus du pergélisol.
Nous nous abstiendrons pour l’instant de définir des unités désignables séparées pour les Dolly Varden puisque nous manquons d’évaluations complètes de la distance génétique fondées sur de vastes échantillons de populations et que les études effectuées à ce jour ne sont pas concluantes. Le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) sera considéré comme une seule unité désignable -- S. malma malma (populations de l’ouest de l’Arctique) -- compte tenu de sa répartition géographique au
Canada (voir la section intitulée Répartition ci-dessous). Il conviendra toutefois de revenir sur cette question lorsqu’on aura recueilli et analysé plus de données génétiques. Les populations intérieures, en particulier, devront peut-être former une unité désignable distincte selon les résultats d’études futures. Par exemple, la direction du courant a changé au cours de la période historique dans certains cours d’eau du bassin de la rivière Peel (Bodaly et Lindsey, 1977; Harris et Taylor, 2010), et les populations intérieures pourraient donc présenter une affinité plus grande avec les Dolly Varden du fleuve Yukon qu’avec ceux des rivières qui se jettent dans la mer de Beaufort. Peu de populations ont fait l’objet d’études détaillées, et les informations disponibles sur les populations de nombreux sites se limitent à des données de reconnaissance (tableau 4).
Tableau 4. Types d’informations disponibles pour diverses populations du Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique).
Pêche/recensement/reconnaissance
Rivière Firth et tributaires x x x
Rivière Babbage et tributaires
• En amont des chutes x
• En aval des chutes x x x
Rivière Big Fish et tributaires
Rivière Rat x x x
Rivière Vittrekwa x x x
Cours supérieur du bassin de la rivière Peel x
• En amont du canyon Aberdeen1 x x x
• En aval du canyon Aberdeen2 x x x
Lac « Horn » x
Rivière Gayna x
1 Rivières Hart et Blackstone
2 Rivières Snake, Bonnet Plume et Wind
Le Dolly Varden a fait et fait toujours partie du régime alimentaire traditionnel des Gwich’in et des Inuvialuits. Il constitue une bonne source de thiamine, de calcium et d’acides gras polyinsaturés oméga-3 (Byers, 2010). La pêche du Dolly Varden se pratique à divers endroits de la côte au cours de l’été, ainsi que sur les rivières, en particulier pendant la migration automnale vers les aires de frai et d’hivernage. Traditionnellement, la chair des Dolly Varden était fumée, séchée et congelée pour être consommée plus tard. On jugeait aussi que les poissons non reproducteurs avaient une chair plus savoureuse et plus ferme (voir les comptes rendus d’entrevues dans Benson, 2010). Le poisson a commencé à prendre une place plus grande dans le régime des Inuvialuits du delta du Mackenzie au début des années 1900, lorsque l’exploitation des troupeaux locaux de caribous par les flottes baleinières étrangères a conduit à leur extermination. Les anciens racontent qu’on pouvait compter plus de 200 camps de pêche et des milliers de chiens sur le territoire du delta du Mackenzie au cours des années 1930. Même si le poisson servait d’ordinaire à nourrir les chiens, les Dolly Varden étaient très appréciés et réservés principalement pour l'alimentation humaine. Les activités de pêche et de chasse des Gwich’in de Teetl’it se concentraient dans le bassin de la rivière Peel et dans la rivière Rat avant l’arrivée des Européens. Une piste reliant les territoires de chasse des montagnes à un des sites de pêche a été ouverte au début des années 1800 ou peut-être avant. Lorsque le piégeage du rat musqué est devenu lucratif, au cours des années 1920, les Gwich’in ont commencé à partager une vaste superficie du territoire du delta du Mackenzie avec les Inuvialuits. Un ancien site de pêche situé sur la rivière Firth recélait des artéfacts vieux de 8 000 ans (Papik et al., 2003). Le Dolly Varden de la rivière Babbage constituait une source d’aliments pour les voyageurs qui se rendaient à Aklavik ou à Old Crow. On pratique toujours aujourd’hui, sur la rivière Rat, une pêche de subsistance autoréglementée de ce poisson dans le cadre du Rat River Char Fishing Plan (Aklavik Renewable Resource Council et al., 2000).
Le Dolly Varden faisait aussi l’objet d’une pêche commerciale avant 1985. La société Menzies Fish Co. Ltd. a exploité une petite pêcherie commerciale à Shingle Point, en 1965 et en 1966. On pense que les Dolly Varden pêchés à cet endroit provenaient des rivières Firth, Babbage et Fish, et peut-être de certains bassins de drainage d’Alaska (MPO, 2002).
Le Dolly Varden a fait l’objet de nombreuses études génétiques, évolutionnaires et biogéographiques qui jouent un rôle essentiel dans notre connaissance des origines et de la persistance de la biodiversité (p. ex., McPhail, 1961; Phillips et al., 1991; Taylor et al., 2008). Ses liens de parenté avec d’autres espèces de Salvelinus et les rapports qui existent entre ses diverses sous-espèces restent mal connus.
Le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) se trouve dans le nord-ouest de l’Amérique du Nord (figure 2) et dans le nord-est de l’Eurasie. En Amérique du Nord, son aire de répartition s’étend des bassins de drainage de la baie Bristol, sur la péninsule de l’Alaska, vers l’ouest sur la côte de l’Alaska, jusqu’à la côte nord du territoire du Yukon et à la portion occidentale du delta du Mackenzie (Reist, 2001). On observe une zone de discontinuité d’environ 700 km dans la répartition de l’espèce, entre Point Hope et l’embouchure de la rivière Colville, en Alaska (trait pointillé sur la côte nord de l’Alaska dans la figure 2). Les Dolly Varden des rivières qui se jettent dans la mer de Béring, au sud de la péninsule Seward, sur la côte ouest de l’Alaska, sont actuellement considérés comme faisant partie de la sous-espèce Salvelinus malma malma, mais il pourrait en fait s’agir d’une forme intermédiaire entre les formes nordique et méridionale (Reist et al., 2001). En Eurasie, l’aire de répartition du Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) s’étend de l’estuaire du fleuve Amour, au sud, jusqu’à la rivière Kolyma, au nord (Osinov, 2002). La sous-espèce a été observée dans des bassins de drainage qui se déversent dans la portion orientale de la mer des Tchouktches (Chereshnev et al., 1989), et sa présence a également été signalée sur la côte asiatique du Pacifique, de la péninsule de Tchoukokta vers le sud, au moins jusqu’à Petropavlovsk (Morrow, 1980).
Figure 2. Aire de répartition du Dolly Varden en Amérique du Nord. La forme intermédiaire possible de la mer de Béring indiquée sur la carte est actuellement assimilée à un prolongement de la forme nordique dont l’aire de répartition nord-américaine s’étendrait de la portion nord de la péninsule de l’Alaska jusqu’au bassin du Mackenzie.
Figure 3. Aire de répartition du Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) au Canada.
Au Canada, le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) se trouve dans les bassins de drainage de la mer de Beaufort, dans la zone biogéographique nationale d’eau douce (ZBNED) de l’Arctique de l’Ouest (figure 3). Tel qu’indiqué dans la section intitulée « Structure et variabilité spatiales des populations », les populations sont discontinues à cause de barrières géographiques comme les chutes et les distances qui les séparent de la mer. Une portion d’environ 5 à 10 % de la population globale du Salvelinus malma malma se trouve au Canada (Kathleen Martin, comm. pers., 2008).
Sur la côte nord du Yukon, on a trouvé des Dolly Varden dans le ruisseau Fish et dans les rivières Malcolm, Firth et Babbage et leurs tributaires, où ils forment le groupe des populations de la côte nord (North Slope populations). On a également signalé leur présence dans des rivières qui se jettent dans le delta du Mackenzie, y compris la Big Fish, la Rat et la Peel. Les tributaires du bassin de la rivière Peel où on trouve des Dolly Varden comprennent les rivières Vittrekwa (Millar, 2006), Snake, Bonnet Plume, Wind, Hart, Blackstone et Ogilvie, et le ruisseau Stony (figures 2 et 4; Anderton, 2006; Susan Thompson, comm. pers.; données inédites du gouvernement du Yukon, 2009; Gwich’in Renewable Resource Board, Inuvik, données inédites, 2009). On trouve également une petite population isolée dans la rivière Gayna, qui se jette dans le fleuve Mackenzie (Mochnacz et Reist, 2007).
Le manque de données nous empêche de formuler des conclusions sur l’expansion ou la contraction de l’aire de répartition de la sous-espèce. Les bassins de drainage situés à l’intérieur de l’aire de répartition canadienne ou près de cette dernière n’ont pas tous fait l’objet d’inventaires complets. Les mentions les plus récentes de la présence du Dolly Varden dans la rivière Gayna et dans le cours supérieur de la rivière Peel ne traduisent pas une expansion de l’aire de répartition, mais sont plutôt le reflet des activités de recherche consacrées à ce poisson et des critères plus rigoureux utilisés pour le distinguer de l’omble à tête plate et de l’omble chevalier (tableau 5). On a capturé des Dolly Varden en mer pas plus tard qu’en été 2008, notamment dans la baie Phillips (J. Johnson, ministère des Pêches et des Océans, données inédites), à l’île Herschel et sur la pointe Shingle (K. Bill, MPO, données inédites).
Tableau 5. Date d’observation la plus récente d’un Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) dans chacune des populations.
Rivière Fish Inconnue Papik et al. 2003
Rivière Malcolm Inconnue Papik et al. 2003
Rivière Firth et tributaires (ruisseau Joe) 2008 (2009) Membre du personnel de Parcs Canada
Adriana Bacheschi, comm. pers., (Neil Mochnacz, comm. pers.)
• En amont des chutes 1988
• En aval des chutes 2001
• En amont des chutes 1973
• En aval des chutes 2002
Rivière Rat 2008 Steve Sandstrom comm. pers.
Rivière Vittrekwa 2008 Nathan Millar obs. pers.
• Hart 2008
• Blackstone 2008
• Snake 2007
• Bonnet Plume 2007
• Wind 2008
Lac Horn 2004 Thompson comm. pers.
Rivière Gayna 2008 Mochnacz et al. 2008.
On a également signalé la présence du Dolly Varden dans le bassin versant du fleuve Yukon, et plus précisément dans la rivière Stewart. On en a également trouvé dans une zone contiguë au bassin de la rivière Peel : dans la rivière Rackla (von Finster, 2003) et dans la rivière Nadaleen (identification confirmée génétiquement; dossiers du gouvernement du Yukon). On en a enfin trouvé dans une zone contiguë au bassin de la rivière Keele (bassin du Mackenzie) dans la rivière Hess (Weagle et Pearson, 1980; EBA Engineering Consultants, 2007). Les affinités génétiques de ces populations sont incertaines; elles appartiennent peut-être à la forme nordique, à la forme méridionale ou à une quelconque forme intermédiaire, et ne sont donc pas prises en compte pour l’instant sur la carte de répartition. Il existe enfin des rapports non confirmés d’observations du Dolly Varden dans d’autres régions du Yukon, y compris dans la rivière Klondike (bassin du fleuve Yukon, voisin du bassin de la rivière Peel; Al von Finster, comm. pers., 2009).
Dans le cas du Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique), les localités se définissent comme des sites de frai ou d’hivernage. Ce sont en effet des endroits vers lesquels les individus de tous les stades du cycle vital convergent pour passer l’hiver et s’exposent donc ensemble à d’éventuels événements néfastes (p. ex., modification de l’habitat). Il existe 17 localités confirmées, et plusieurs autres qui doivent encore être examinées d’une manière plus approfondie (tableau 6, figure 4).
IZO (nombre de mailles de 2 x 2 km)
Superficie a de l’aire d’hivernage et de frai (km²)
Rivière Fish À confirmer 0,00006
Rivière Malcolm Données insuffisantes
Firth River and tributaries À confirmer 0,00174 +0,00114 (ruisseau Joe)
Babbage River and tributaries 1 Voir ci-dessous
• upstream of falls - 0,01920
• downstream of falls - 0,05002
Big Fish River and tributaries 2 Voir ci-dessous
• upstream of falls - 0,00820
• downstream of falls - 0,04710
Rivière Rat 1 0,08910
Rivière Vittrekwa1 6 0,00010
• En amont du canyon Aberdeen2 3 0,183 (Blackstone seulement)
• En aval du canyon Aberdeen3 4 Données insuffisantes
Lac Horn Données insuffisantes Données insuffisantes
Rivière Gayna 1 0,00405
a Ces données tirées de Schroeder et al. (2008) sont provisoires.
1 Quatre localités distinctes
2 Rivières Hart et Blackstone
3 Rivières Snake, Bonnet Plume et Wind
Figure 4. Sites de frai et d’hivernage connus du Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) au Canada. Les principales rivières sont identifiées.
La superficie de la zone d’occurrence atteint 227 320 km² selon les calculs effectués conformément aux directives du COSEPAC sur l’utilisation de la méthode du polygone convexe minimal (Jenny Wu, Environnement Canada, comm. pers., 2009). L’indice de la zone d’occupation prend uniquement en compte les sites connus de frai et d’hivernage (Figure 4); il correspond à 18 mailles de 2 x 2 km (total = 72 km²; tableau 6). D’autres sites d’hivernage et de frai ont été déterminés, mais les données qui permettraient de confirmer des activités d’hivernage ou de frai restent incomplètes (total = 72 km², tableau 6). D’autres sites d’hivernage et de frai ont été déterminés, mais les données qui permettraient de confirmer des activités d’hivernage ou de frai restent incomplètes (Schroeder et al., 2008; tableau 6). La superficie de la zone d’occupation estimée de l’habitat d’hivernage essentiel n’est que de 0,63 km² (tableau 6).
Au Canada, le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) utilise les eaux des estuaires de la mer de Beaufort et les bassins de drainage d’eau douce qui s’écoulent vers le nord, dans la mer de Beaufort. Les Dolly Varden isolés par des barrières géographiques ou par la distance qui les sépare de la mer n’utilisent que des habitats d’eau douce, tandis que les Dolly Varden anadromes passent l’été en mer et le reste de l’année en eau douce. Les habitats d’eau douce connus varient du large cours d’eau anastomosé aux cours d’eau à pente forte des hautes terres (Nathan Millar, pers. obs.; Stewart et al., 2010b). Les besoins en matière d’habitat dans les lieux d’hivernage, de frai et de développement des jeunes sont semblables pour les Dolly Varden anadromes ou non. Les premiers ont besoin d’un habitat comportant des voies de migration leur permettant d’atteindre les aires d’alimentation marines et d’en revenir, et qui est en outre propice à la smoltification afin de boucler leur cycle vital. Les données sur les exigences en matière d’habitat des Dolly Varden non anadromes sont passablement limitées (tableau 7).
Tableau 7. Utilisation de l’habitat par les Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) de différents types de cycles biologiques (adapté de Stewart et al., 2010b).
NON-ANADROME1
Fluvial (isolé)2
Résiduel3
Cours supérieur des tributaires alimentés par des sources Utilisé toute l’année par tous les stades du cycle biologique pour toutes les activités Habitat de frai et d’élevage
Habitat d’alimentation, principalement pour les alevins, mais également pour certains juvéniles et adultes.
Corridor migratoire pour juvéniles et adultes
Habitat d’hivernage pour tous les stades du cycle biologique Habitat de frai et d’élevage
Habitat d’hivernage pour tous les stades du cycle biologique
Rivières Corridor migratoire et habitat d’alimentation pour juvéniles et adultes Corridor migratoire et habitat d’alimentation pour juvéniles et adultes Corridor migratoire et habitat d’alimentation pour juvéniles et adultes
Eaux saumâtres ou marines côtières Corridor migratoire et habitat d’alimentation pour juvéniles et adultes
Habitat d’élevage de poissons qui peuvent n’avoir qu’un an, mais qui sont d’ordinaire âgés de 3 ans ou plus.
Habitat estuarien servant à la smoltification.
1 Pas d’information pour les Dolly Varden lacustres. Ils sont non anadromes.
2 Des barrières infranchissables (p. ex., chutes) bloquent l’accès à la mer.
3 Les résiduels sont habituellement des mâles petits à maturation précoce.
L’aire de frai et d’hivernage est l’habitat le plus particulier et le plus limitatif du Dolly Varden. Elle se caractérise par des remontées d'eau souterraine permanentes qui assurent un apport adéquat en oxygène et des températures propices à la survie des adultes et des juvéniles et à l’incubation des œufs pendant l’hiver. Les Gwich’in et les Inuvialuits reconnaissent depuis longtemps l’importance cruciale de cet habitat (Schroeder et al., 2008; Byers, 2010). Ces zones d’eaux libres qui favorisent souvent la croissance d’algues filamenteuses tout au long de l’hiver se distinguent nettement des autres portions de la rivière qui gèlent d’ordinaire jusqu’au fond. En aval, l’eau souterraine jaillit et recouvre la rivière gelée pour former d’épaisses couches superposées de glace appelées « aufeis » qui persistent jusqu’à la fin du printemps. La fonte des aufeis crée des cours d’eau peu profonds à substrat de gravier qui servent aux poissons non reproducteurs avant leur migration vers les sites d’hivernage (MPO, 2001; Sandstrom et al., 2001). Exception faite de la rivière Big Fish, où on a capturé des poissons dans des tunnels de glace des aufeis, la zone située en amont des aufeis correspond habituellement à la limite inférieure de l’aire de frai et d’hivernage. L’aire d’hivernage de la rivière Big Fish est alimentée par des sources d’eau thermale plus chaude que dans les autres aires d’hivernage, alimentées par des sources d’eau plus froide (p. ex., rivières Firth, Babbage et Rat). À cause de la température relativement plus élevée des sources de la rivière Big Fish, les Dolly Varden ont tendance à passer l’hiver plus loin en aval (jusqu’à 2 km), au lieu de rester sur le site de remontée d’eau souterraine ou au voisinage de ce dernier. Mochnacz et al. (2010) présentent des informations détaillées sur les sites de frai et d’hivernage de certains bassins de drainage particuliers.
Les nids sont excavés par les femelles dans le substrat de gravier ou de galets. Les œufs fertilisés sont recouverts de gravier pour passer l’hiver (Richardson et al., 2001). La profondeur de l’eau aux sites de frai varie de 0,2 à 1,5 m, et la vitesse du courant varie de 0,3 à 0,6 m/s, mais les détails de l’utilisation de l’habitat varient selon le stade de développement (tableau 8). L’eau courante nettoie les aires de frai et procure aux embryons l’oxygène dont ils ont besoin pour se développer. Les concentrations d’oxygène varient de 2,6 à 14,5 mg/L, et la température de l’eau varie de 0 à 8°C (Stewart et al., 2010b). La conductivité, qui reflète la minéralisation et la salinité de l’eau, varie de 120 à 350 µmhos/cm, à 25°C, dans les zones alimentées par des sources d’eau souterraine karstiques. Certains des sites d’hivernage présentent des concentrations d’ions beaucoup plus élevées (tableau 9). Le pH de l’eau souterraine est légèrement alcalin, variant de 7,6 à 8,8 (Stewart et al., 2010b). Selon Stabler (1998), le ratio des bassins d’eau profonde sur les zones de faible profondeur dans un système de rivière à substrat de gravier, mesuré en termes de fréquence, est jugé propice au Dolly Varden lorsqu’il oscille entre 1:1,5 et 1:1,75. En 1995, ce ratio est passé à 1:5,7 dans la rivière Big Fish, trahissant une prépondérance de zones peu profondes et le dépôt d’argile et de limon consécutif à une période de crue (Stabler, 1998).
Tableau 8. Préférences des Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) en matière d’habitat d’élevage en fonction du type de cycle biologique, côte nord et T.N.-O., Canada (adapté de Griffith 1979; Schroeder et al., 2008.
Vitesse du courant (m/s)
Alevins 0,1 (0,1-0,3) 0,2-0,4 (0,12-0,8) Surtout du gravier (25 % de sable et de matériaux fins, blocs)
Juvéniles 0,3 (0,15-0,5) 0,4-1,2 (?-1,5) Gravier/galets (surtout sable – surtout blocs)
Adultes Rapide Profond, seuils/fosses Fosses sous couvert végétal
Tableau 9. Conductivité mesurée à divers sites d’hivernage (résumé de diverses sources dans Stewart et al., 2010b).
Conductivité (µmhos/cm à 25°C)
Rivière Firth 446-540 S.O.
Zone du ruisseau Fish, rivière Rat 411 S.O.
Chutes du ruisseau Woods, rivière Babbage 1 372 4,6mg/L
Fish Hole, ruisseau Little Fish (tributaire de la rivière Big Fish) 4 800 <0.2mg/L à la source d’eau souterraine 8,8 mg/L à 650 m en aval
Les caractéristiques générales des habitats de frai et d’hivernage utilisés par les diverses populations sont semblables; elles sont décrites d’une manière plus détaillée à la figure 5, in the following text and in Schroeder et al. (2008). dans le texte qui suit et dans l’article de Schroeder et al. (2008). Les aires de frai, d’alevinage et d’hivernage de la rivière Firth bénéficient de remontées d’eau souterraine qui persistent l’année durant. Les sites connus de frai et d’alevinage de cette rivière se trouvent en amont de la rivière et du ruisseau Joe, là où se trouvent les sources d’eau (Glova et McCart, 1974; MPO, 2002a). Le frai se déroule plus tard au site du ruisseau Joe, où l’eau souterraine atteint une température de 5 °C, comparativement à 1,5 °C à l’autre site. Les aires de frai et d’hivernage du Dolly Varden anadrome de la rivière Babbage englobent les portions inférieures des ruisseaux Fish Hole et Wood, où la température de l’eau souterraine est de 4 °C, et une portion de 1,5 km de la rivière Canoe, en aval de ces sources (MPO, 2002b). Les Dolly Varden de la rivière Babbage qui vivent en amont des chutes utilisent un site différent pour le frai et l’hivernage. Les Dolly Varden dulcicoles résidents et anadromes du bassin de la rivière Big Fish passent l’hiver et frayent dans une zone appelée « Fish Hole ». Une source d’eau chaude maintient à cet endroit des concentrations élevées de solides dissous et des températures élevées (jusqu’à 15,5 °C), empêchant la glace de se former sur la plus grande partie des zones du Fish Hole situées en amont et formant des tunnels contenant 0,5 m d’eau au cœur de la couche de glace supérieure, en aval. Les Dolly Varden de la rivière Rat frayent dans un tributaire appelé Fish Creek. La température de l’eau souterraine aux trois sites d’eaux libres est de 4-5 °C. L’aire de frai du Dolly Varden de la rivière Vittrekwa semble être limitée à une zone de 200 m² sur le ruisseau Ne’eedilee. Les bassins de frai mesurent en moyenne 2 m de largeur sur 5 m de longueur et 1,3 m de profondeur; ils se caractérisent par un substrat de gravier et par un pourcentage de couverture végétale (saules) de 30 %. L’eau y est claire et froide, et le courant est rapide (Millar, 2006).
Figure 5. Cycle biologique générique du Dolly Varden (tiré de Stewart et al., 2010b).
Diagramme du cycle biologique générique du Dolly Varden. Ce diagramme comprend des quarts de cercle représentant les stades de reproduction, de développement des larves, de développement des juvéniles, et de croissance et de maturation, respectivement. Chaque quart est subdivisé en segments représentant les composantes de chacun de ces grands stades. Le quart pour la reproduction comprend les composantes « matures » et « reproducteurs »; le quart pour le développement des larves comprend les composantes « incubation des œufs », « éclosion » et « émergence »; le quart pour le développement des juvéniles comprend les composantes « jeunes de l’année » et « pré-smolts »; le quart pour la croissance et la maturation comprend les composantes « non anadromes » et « anadromes ». Les mois approximatifs où ces stades se produisent sont indiqués au pourtour du cercle.
Selon Mochnacz et al. (2010), un habitat essentiel est un habitat dont la perturbation ou la disparition aurait des conséquences graves sur la survie d’une population ou d’un groupe de populations. Compte tenu de cette définition, les aires d’hivernage de faible superficie alimentées par des sources d’eau souterraine (Clark et al,. 2001), qui restent libres de glace toute l’année et qui correspondent normalement à l’habitat de frai constituent un habitat essentiel pour le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique). La superficie totale connue de ces habitats répartis sur neuf rivières a été estimée à seulement 0,63 km²; cette superficie varie de 0,0001 km² (rivière Vittrekwa) à 0,01900 km² (rivière Firth) (Mochnacz et al., 2010). Il existe d’autres endroits qui pourraient jouer le rôle d’habitat essentiel dans l’aire de répartition du Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique), mais leur prise en compte dans le calcul de la superficie totale ne porterait cette superficie qu’à 0,98 km².
L’habitat d’alimentation des juvéniles et des adultes est plus vaste que les aires d’hivernage. Les juvéniles préfèrent les portions des cours d’eau où ils peuvent trouver un abri -- sous la couverture végétale riveraine, dans les zones d’affaissement de la toundra, sur les fonds rocheux et dans les zones de courant faible (Sawatzky et al., 2007; Stewart et al., 2010b). Les estuaires présentent un gradient de salinité propice à la smoltification, processus par lequel les jeunes poissons anadromes d’eau douce deviennent graduellement plus tolérants à l’eau de mer salée. La baie Phillips, à l’embouchure de la rivière Babbage, est un exemple de ce type d’habitat. On pense qu’arrivés en mer, les Dolly Varden passent la plus grande partie de l’été à se nourrir dans les régions côtières, même si des études alimentaires donnent à penser qu’ils se nourrissent aussi au large, sous les plaques de glace flottante (floes). Lorsque les floes s’étendent à plus de 8 km au large, on a observé la présence, dans le régime alimentaire du Dolly Varden, d’un petit invertébré (Apherusa glacialis) vivant sous les floes (BP Exploration, 2001). Par ailleurs, la concentration de l’isotope stable du soufre, 34S, dans les tissus musculaires d’échantillons de Dolly Varden a donné à conclure que ces poissons s’étaient nourris dans des habitats à salinité plus élevée que celle des eaux saumâtres (Reist, données inédites). On a observé des Dolly Varden en train de se nourrir sur des cailloux ou de prendre ces derniers dans leur bouche pour les recracher ensuite (Byers, 2010).
Un cordon d’eau estuarienne libre de glace de 750 km de longueur se forme en été le long de la côte de la mer de Beaufort, mais disparaît en hiver. Cette bande dont la largeur varie habituellement de 2 à 10 km est relativement chaude et saumâtre comparativement aux eaux marines adjacentes (5 à 10 °C et 10 à 25 % de salinité, comparativement à -1 à 3 °C et à 27 à 32 % de salinité). Cet habitat saisonnier constitue une riche source de nourriture -- par exemple, mysidacés et amphipodes -- et son utilisation par le Dolly Varden en guise d’aire d’alimentation et de corridor de migration a déjà été signalée par les habitants de la région (Danny Gordon, comm. pers., 2009) et décrite par Craig (1984).
L’évolution de la région et les caractéristiques de l’habitat propice n’ont fait l’objet d’aucune mesure quantitative. Toutefois, des changements qualitatifs ont été observés dans certains sites, et des programmes de surveillance de l’évolution de l’habitat ont été mis sur pied. L’habitat de frai et d’hivernage du Fish Hole, dans la rivière Little Fish tributaire de la rivière Big Fish s’est dégradé en 1996 lorsque la crue a modifié les rives et la direction du courant dans le bassin hydrographique (Joynt et al., 2008). Une dégradation ultérieure pourrait être attribuée à une réduction de l’apport en eau souterraine dans le Fish Hole et à l’érosion des berges abruptes le long des aires de frai. Les Inuvialuits signalent que le niveau d’eau est plus bas et que l’eau est moins salée qu’au cours des années 1960 (Byers, 1993; Papik et al., 2003). La fréquence des glissements de terrain s’est accrue le long de la rivière Rat au cours des deux dernières décennies (Byers, 2010). Un dossier photographique des habitats connus d’hivernage et de frai du Dolly Varden sur les rivières Vittrekwa, Big Fish et Rat a été établi en 2007 pour servir de référence dans l’étude des changements apportés à l'habitat (Joynt et al., 2008). Des photographies aériennes de la rivière Rat prises au cours de l’été 2008 laissent constater la présence inhabituelle de lits de cours d’eau desséchés (Steve Sandstrom, comm. pers., 2009).
Les Inuvialuits signalent que les niveaux d’eau ont baissé à plusieurs autres endroits (Papik, 2003). Le delta de la rivière Firth était autrefois assez profond pour permettre l’accostage de goélettes, ce qui n’est plus possible aujourd’hui.
Les habitats d’une partie de l’aire de répartition du Dolly Varden sont protégés par des parcs territoriaux, tandis que d’autres ont été désignés comme importants à protéger par des mesures spéciales dans le plan de conservation des Inuvialuits d’Aklavik et le plan d’utilisation des terres des Gwich’in (Gwich’in Land Use Planning Board, 2003). Trois des rivières fréquentées par le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) se trouvent en partie ou en totalité à l’intérieur des limites du parc national Ivvavik : Fish, Malcolm et Firth. Une partie des aires connues d’hivernage et de frai de la rivière Firth se trouve à l’intérieur du parc. Une autre portion du bassin de la rivière Firth, y compris une partie du ruisseau Joe, se trouvent à l’intérieur du refuge faunique national American Arctic. La désignation du « refuge » protège en théorie les habitats qui s’y trouvent. Les mesures de protection de l’habitat du poisson relèvent de la Loi sur les pêches.
La rivière Babbage marque la limite orientale du parc national Ivvavik. La portion du bassin de cette rivière qui se trouve dans le parc et celle qui s’étend à 1 km à l’est de la rivière, y compris la rivière Canoe, ainsi que les aires de frai et d’hivernage situées en amont, sont classées dans la catégorie de gestion « D » du plan de conservation de la communauté Inuvialuite d’Aklavik (Community of Aklavik et al., 2000). Ce classement désigne les milieux terrestres et aquatiques dont les ressources renouvelables sont particulièrement importantes et sensibles tout au long de l’année. Le plan de conservation protège également les zones riveraines de la rivière Big Fish et le Fish Hole contre les menaces des activités de mise en valeur des ressources (Community of Aklavik et al., 2000).
Le bassin de la rivière Rat et certaines zones du cours supérieur de la rivière Vittrekwa sont également des zones de conservation désignées (zones de conservation A et B : rivières Rat, Husky et Black Mountain et ruisseau James / rivière Vittrekwa respectivement). La zone de conservation de la rivière Rat protège la plupart du bassin. Toutefois, la zone de conservation de la rivière Vittrekwa n’englobe pas la seule aire connue de fraye du Dolly Varden dans cette rivière.
Le parc territorial Tombstone (Yukon) s’étend sur 2 200 kilomètres carrés et englobe une portion substantielle du cours supérieur de la rivière Blackstone, y compris le lac Horn. Sa désignation actuelle de « parc de conservation du milieu naturel » assure la protection de l’habitat du Dolly Varden.
Il est douteux que le niveau actuel de protection du Dolly Varden soit suffisant pour assurer la survie à long terme de l’espèce. Les effets de certaines activités à venir sur les habitats propices à l’espèce -- par exemple, la prospection géosismique qui pourrait influer sur la qualité de l’eau souterraine -- sont mal connus. Des plans d’utilisation des terres en voie d’élaboration pour le bassin de la rivière Peel pourraient protéger une partie de l’habitat du Dolly Varden dans la région. La région de la rivière Gayna (PDF, 438 Ko) (en anglais seulement), qui n’est toujours pas protégée, pourrait faire l’objet d’activités d’exploitation minière du zinc et d’autres minéraux.
Les informations fournies dans la présente section proviennent de diverses sources dont les références sont indiquées. La plupart portent sur les populations anadromes, puisqu’on en sait beaucoup moins sur les populations non anadromes. Certaines des informations portant sur la forme méridionale du Dolly Varden abordent des aspects de la biologie de l’espèce qui n’ont pas été examinés dans les populations de l’ouest de l’Arctique. Les diverses populations partagent en règle générale les mêmes caractéristiques biologiques, même si certains détails peuvent varier. On a déjà établi le calendrier général des principales étapes du cycle biologique du Dolly Varden dans quatre des bassins versants qu’il occupe (tableau 10). La figure 5 résume le cycle biologique général du Dolly Varden et les utilisations saisonnières de l’habitat par les poissons des divers stades de développement.
Tableau 10. Calendrier général des principales étapes du cycle biologique du Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique), S. malma malma, par bassin versant. Les chiffres entre parenthèses renvoient aux sources de données énumérées plus bas (tiré de Sawatzky et Reist, en préparation).
Bassin de la rivière Firth
Bassin de la rivière Babbage
Bassin de la rivière Big Fish
Bassin de la rivière Rat
Frai Ruisseau Joe (anadromes) : septembre – octobre (1, 2). Amont du cours principal (anadromes) : mi-août – début d’octobre (1, 2, 3, 4) Cours supérieur de la Babbage (isolés) : septembre – mi-octobre (2, 3, 5). Ruisseau Fish Hole (anadromes) : septembre – mi-octobre (2, 4, 5, 6) Ruisseau Cache (isolés) : fin de l’automne/début de l’hiver (2, 7). Ruisseau Cache (anadromes) : septembre – octobre (2, 4, 8, 9, 10, 11) fin d’octobre – novembre (18) Ruisseau Fish (anadromes) : mi-août – début d’octobre (2, 4, 8, 9, 10, 11, 12, 13)
Émergence des alevins Avant la débâcle printanière; ruisseau Joe (anadromes) : observée pour la première fois le 11 mai (1) Ruisseau Fish Hole (anadromes) : probablement fin mai (4, 5) Mai – juin (pour les Dolly Varden de la côte nord en général) (2) Mai – juin (pour les Dolly Varden de la côte nord en général) (2)
Migration printanière vers la mer Mai – juin (1, 4) Juin (15) Début de juillet (peu après la débâcle) (4) Du début à la mi-juin (non reproducteurs) (4)
Migration de retour automnale Fin de l’été à l’automne (1, 4) Juillet ‑ septembre (5, 15) Mi-août – début de septembre (4, 18) Fin juillet – mi-septembre (4, 12, 16, 17)
1. Glova et McCart, 1974; 2. McCart, 1980; 3. Craig et McCart, 1974; 4. Baker, 1987; 5. Bain, 1974; 6. Bryan et al., 1973; 7. McCart et Bain, 1974; 8. Dryden et al., 1973; 9. Jessop et al., 1974; 10. Jessop et Lilley, 1975; 11. Stein et al., 1973a; 12. Jessop et al., 1973; 13. Stein et al., 1973b; 14. S. Sandstrom, données inédites citées dans MPO, 2003c; 15. W. Bond, comm. pers., cité dans Baker, 1987; 16. MPO, 2001; 17. Harwood et Sandstrom, 2008; 18. Byers, 1993.
Les Dolly Varden commencent leur vie dans les cours d’eau d’amont, avec l’éclosion des œufs pondus l’automne précédent et enfouis sous le gravier par les femelles, au milieu de leurs nids. Les femelles montent la garde sur leurs nids pendant plusieurs jours après la ponte. Les plus grosses ont tendance à pondre des œufs plus gros (Armstrong et Morrow, 1980) qui donneront probablement des jeunes plus robustes. Les mâles les plus gros dominent sur les frayères et s’emploient à exclure les mâles plus petits. À l’éclosion, les alevins vésiculisés restent dans le gravier pendant environ 60 à 70 jours, jusqu’à la résorption du vitellus. En mai ou en juin, les alevins mesurant environ 25 mm de longueur émergent du gravier et commencent à se nourrir de petits crustacés et de larves de divers insectes le long des berges des cours d’eau de frai (McCart, 1980). Au-delà de ce stade, divers types de cycles biologiques sont possibles. Ils sont décrits ci‑dessous.
Forme anadrome
Les poissons anadromes restent dans leur bassin de drainage natal pendant environ trois ans avant de migrer vers la mer, du début à la mi-juin, pour y passer l’été à se nourrir. Le stade qui précède la migration en eau de mer est celui du tacon (« parr »); les poissons de ce stade se caractérisent par la présence de marques rectangulaires foncées sur les flancs. La migration en eau de mer exige une adaptation physiologique à la vie dans ce nouvel environnement à laquelle on donne le nom de smoltification. À ce stade, les juvéniles, appelés « smolts », mesurent environ 120 mm de longueur. La tolérance à la salinité de l’eau pourrait prendre quelques années à s’acquérir, les juvéniles se déplaçant graduellement des eaux saumâtres aux eaux marines au fil des ans (Reist, 2001). Comparativement à l’habitat d’eau douce, la mer offre une plus grande abondance de nourriture, y compris diverses espèces d’invertébrés et de petits poissons. La croissance annuelle du Dolly Varden anadrome s’effectue principalement pendant qu’il est en mer, puisqu’il se nourrit très peu pendant le frai et l’hivernage. Chaque automne, à partir du mois d’août, les poissons remontent les rivières pour gagner leurs aires d’hivernage. Il semble que le Dolly Varden n’ait pas la capacité physiologique de survivre en eau salée ou saumâtre pendant l’hiver (Sekerak et al., 1992).
Les adultes reproducteurs reviennent à leur cours d’eau natal à l’époque du frai, comme le font la plupart des adultes non reproducteurs, même si quelques-uns d’entre eux passent l’hiver dans un cours d’eau différent de celui où ils ont vu le jour (Glova et McCart 1974; Kowalchuk et al., 2008). À en croire le savoir traditionnel, le Dolly Varden choisira une rivière autre que sa rivière natale si les conditions de l’eau n’y sont pas propices au frai ou si un obstacle l’empêche d’atteindre son aire de frai, ou il pourra emprunter un chemin différent d’une année à l’autre pour atteindre la même aire de frai (Byers, 2010). Ces migrations entre la mer et l’eau douce se poursuivent pendant le reste de la vie du Dolly Varden anadrome, sauf pour certains reproducteurs qui demeurent en eau douce pendant le reste de l’année au cours de laquelle ils ont frayé (Cosens et Martin, 2002). La maturité peut être atteinte dès la quatrième année, mais la plupart des femelles deviennent matures à l’âge de 5 ou 6 ans. Les mâles atteignent la maturité une année plus tard en moyenne (Roux et al., 2009a). Au moment d’atteindre la maturité, les mâles mesurent environ 450 mm, et les femelles environ 355 mm. Roux et al. (2009a) présentent un résumé des mesures de la taille et de l’âge des Dolly Varden matures dans les rivières Babbage, Big Fish, Firth et Rat (voir également le tableau 11). Les poissons des populations de la côte nord et de la rivière Rat frayent pour la plupart tous les deux ans, mais beaucoup de femelles de la rivière Big Fish semblent frayer chaque année (Sandstrom et Harwood, 2002). La distance plus courte qui les sépare de la mer et un accès plus hâtif aux ressources alimentaires de la côte pourraient peut-être expliquer ce comportement des populations de la rivière Big Fish (Stewart et al., 2010b). Les Dolly Varden anadromes modifient leur comportement pendant l’hiver afin d’économiser les réserves d’énergie qu’ils ont accumulées dans la mer pendant l’été. La territorialité et les comportements coûteux en énergie sont réprimés, et le grégarisme est plus évident chez les poissons pendant la période d’hivernage (Reynolds, 1997).
Tableau 11. Age et taille à la maturité des Dolly Varden mâles et femelles anadromes des diverses populations (l’âge à la maturité a été estimé en regroupant tous les échantillons disponibles dans le temps; tiré de Roux et al., 2009a). L’âge à la maturité correspond à la classe d’âge à laquelle 50 % ou plus des Dolly Varden sont matures. Les méthodes de calcul et la taille des échantillons sont indiquées dans Roux et al. (2009a).
Longueur à la fourche - moyenne
Longueur à la fourche - étendue
Babbage R. 7 530 304-631 6 472 324-531
Big Fish R. 6 425 320-533 5 409 340-520
Firth River 7 500 391-598 7 463 456-474
Joe Creek 5 407 301-442 6 441 398-481
Rat River 10 602 582-622 7 501 334-652
Peu de Dolly Varden vivent assez longtemps pour frayer plus de deux fois (Armstrong et Morrow, 1980; Sawatzky et Reist, en préparation). Les données recueillies de 1989 à 2000 indiquent qu’on a capturé un plus grand nombre de poissons non reproducteurs (« silvers ») et de femelles que de poissons reproducteurs et de mâles dans la rivière Rat (MPO, 2001). Si on suppose que tous les membres de la population présentent la même probabilité de capture, cela signifie que la population de la rivière Rat compte un nombre plus grand de non-reproducteurs et de femelles. Par contre, aucun silver n’a été capturé ni observé dans la rivière Vittrekwa (Nathan Millar, obs. pers.).
Les reproducteurs atteignent le cours supérieur du bassin de la rivière Firth un mois environ avant les non‑reproducteurs. Le frai débute à la mi-août et se prolonge jusqu’au début d’octobre. On a observé un décalage semblable entre l’arrivée des reproducteurs et celle des juvéniles dans les aires d’hivernage du ruisseau Fish, un tributaire de la rivière Rat (Sandstrom et al., 2001). Le frai survenait plus tard dans le ruisseau Joe (Glova et McCart, 1974).
Les Dolly Varden de la rivière Rat vivent rarement plus de huit ans (MPO, 2001). L’âge maximal observé chez les poissons de la rivière Vittrekwa est de 10 ans. Les Dolly Varden anadromes matures de la rivière Firth mesuraient de 350 à 820 mm de longueur, et étaient âgés de 4 à 15 ans. Les Dolly Varden anadromes de la rivière Babbage tendent à atteindre la maturité plus tard, le taux de maturité estimé de 50 % étant atteint à 7 ans chez les femelles et à 6 ans chez les mâles. Comme les mâles résidents d’autres rivières, ceux de la rivière Babbage ont atteint la maturité plus tôt, soit à l’âge de 2 à 6 ans (MPO, 2002b).
Le sex-ratio varie selon le bassin versant et l’année d’échantillonnage. Toutefois, les femelles ont tendance à être plus nombreuses au sein des populations anadromes (tableau 12; Roux et al., 2009a). La pression de la pêche qui tend à éliminer les mâles anadromes pourrait en partie expliquer cet écart qu’on observe par exemple dans la rivière Rat. Les Gwich’in ont fait état de la présence d’un nombre plus grand de femelles reproductrices par rapport aux mâles reproducteurs dans la rivière Rat (Benson, 2010). Les mâles sont plus exposés à la capture dans les filets utilisés pour la pêche de subsistance à cause de leur taille plus grande et du crochet de leur mâchoire inférieure (Byers, 2010). Dans la rivière Vittrekwa, on a observé un nombre beaucoup plus grand de mâles anadromes et résiduels que de femelles.
Tableau 12. Sex-ratios moyens (mâle/femelle) des Dolly Varden reproducteurs anadromes dans les diverses populations. Tiré de Roux et al. (2009a). From Roux et al. (2009a).
Sex-ratio des reproducteurs
Années d’échantillonnage*
Ensemble des données disponibles
Rivière Babbage 1,54 0,11-7,00 1986-1987,1990-1993
Rivière Big Fish 0,92 0,06-6,33 1980,1984,1986-1988,1991-1994,1997-1999
Rivière Firth 0,34 0,21-0,49 1986, 1988, 1995
Ruisseau Joe 0,47 0,39-0,55 1986, 1995
Rivière Rat 0,27 0,02-1,00 1981,1983,1986,1988-1990,1992,1995-2007
Rivière Vittrekwa 1,71 1,67-1,75 2006, 2007
Données de 1990-1995
Babbage R. 2.03 0,11-7,00 1990-1993
Big Fish R. 0,34 0,23-0,54 1991-1994
Firth River 0,49 1995
Joe Creek 0,39 1995
Rat River 0,15 0,07-0,25 1990,1992,1995
* Pour éviter la possibilité d’un biais dû aux échantillons trop petits, seules les années au cours desquelles l’échantillon était égal ou supérieur à 10 ont été prises en compte dans le calcul de la moyenne et indiquées dans le tableau.
Il existe une corrélation entre la tendance à une dislocation plus hâtive de la glace de mer et l’observation d’une croissance annuelle plus rapide des Dolly Varden anadromes de la rivière Rat (Harwood et Sandstrom, 2008). Underwood et al., (1997) ont constaté que l’état physique des Dolly Varden était moins bon au cours des années où la banquise ne se retirait pas suffisamment de la côte pour favoriser une remontée d’eau côtière et accroître ainsi la production biologique primaire.
Forme non anadrome : résiduels
Les Dolly Varden non anadromes coexistent avec les anadromes en automne et en hiver, mais contrairement à ces derniers, ils ne migrent pas vers la mer au printemps et en été (figure 6). Les Dolly Varden résiduels ont été étudiés dans les rivières Firth (y compris le ruisseau Joe), Big Fish, Babbage, Rat et Vittrekwa. Les concentrations de strontium mesurées dans les otolithes des poissons tendent à confirmer l’hypothèse de la présence simultanée des formes anadrome et non anadrome du Dolly Varden dans la rivière Firth et son tributaire, le ruisseau Joe, ainsi que dans les rivières Canoe (tributaire de la rivière Babbage) et Vittrekwa (John Babaluk/Nathan Millar, données inédites). Les concentrations de strontium sont d’ordinaire beaucoup plus élevées dans l’eau de mer que dans l’eau douce, et se reflètent dans les anneaux de croissance des otolithes des spécimens capturés en mer (Babaluk et Reist, 1996).
Figure 6. Représentation schématique des liens entre les types de cycles biologiques anadrome et résiduel du Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) (d’après Sawatzky et Reist, en préparation.).
Les Dolly Varden non anadromes passent toute leur vie dans les cours d’eau d’amont et sont presque exclusivement de sexe mâle. Ils vivent en général moins longtemps et atteignent une taille maximale moins grande que les anadromes (Armstrong et Morrow, 1980; Roux et al., 2009a). Dans les rivières Babbage, Big Fish, Firth et Vittrekwa, les longueurs mesurées à la fourche des résiduels dans un bassin de drainage donné sont uniformément plus courtes et se chevauchent rarement (Roux et al., 2009a). Ces poissons atteignent la maturité plus tôt et à une taille plus petite (tableau 13) que les anadromes, et se reproduisent en s’introduisant subrepticement dans les nids pour frayer avec les femelles anadromes, qui sont normalement sous la garde de mâles anadromes plus gros. On ignore par quels moyens les mâles résiduels parviennent à concurrencer les mâles anadromes et à fertiliser les œufs de femelles chez le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique). Une étude réalisée sur les Dolly Varden de la forme méridionale a permis d’établir que les mâles résiduels avaient réussi à s’immiscer dans la fraye de 8 paires de reproducteurs sur 13 (Maekawa et Hino, 1986).
Tableau 13. Résumé statistique de la taille, de l’âge et de la maturité, par année, pour les Dolly Varden mâles résiduels capturés dans divers bassins versants. Noter que le ruisseau Joe est un tributaire de la rivière Firth. Tiré de Roux et al. (2009a).
Rivière Babbage
1988 11 186 136-229 11 3 3 2-5 Tous reproducteurs
Rivière Big Fish
1986 3 248 228-271 4 4,8 2-8 2-8 Tous reproducteurs
1988 3 202 149-256 2 3,5 3,4 2-4 Tous reproducteurs
Rivière Firth
1988 7 176 133-256 6 2,8 3 2-4 Tous reproducteurs
1995 9 254 185-322 7 4,6 3,5-6 3-6 7 reproducteurs, 2 adultes au repos
Ruisseau Joe
1986 26 192 132-295 23 3,1 3 1-5 22 reproducteurs, 4 juvéniles
1995 21 232 149-333 19 5,1 4 3-11 17 reproducteurs, 3 juvéniles,1 adulte au repos
2004 1 235 0 Indéterminée
2006 14 238 180-294 0 Tous reproducteurs
2007 42 213 116-292 20 4,3 4 3-7 Tous reproducteurs
Forme non anadrome : « isolés » fluviaux ou lacustres
Ces Dolly Varden ne migrent pas vers l’océan, peut-être à cause de la distance trop grande à parcourir ou d’une barrière géographique. Contrairement aux Dolly Varden résiduels, ils ne coexistent pas et ne frayent pas avec les anadromes. Mâles et femelles se reproduisent sans séjourner dans l’eau salée. Les populations échantillonnées de Dolly Varden non anadromes isolés ne laissent pas constater de dominance persistante de l’un ou l’autre sexe (tableau 14).
Tableau 14. Sex-ratios (mâle/femelle) chez les populations de Dolly Varden isolées. Tiré de Roux et al. (2009a).
1986 Rivière Babbage 27 1,45
1988 Rivière Babbage 32 0,68
1988 Rivière Big Fish 31 0,72
1992 Rivière Blackstone 29 1,23
2006 Rivière Gayna 8 0,60
2007 Rivière Gayna 4 3
Il existe divers types de Dolly Varden non anadromes. Ceux qu’on qualifie d’« isolés » habitent les cours d’eau d’amont de bassins dont les portions situées en aval abritent également des Dolly Varden anadromes. Il existe par exemple une telle population isolée en amont des chutes de 3 mètres du ruisseau Little Fish, un tributaire de la rivière Big Fish (McCart et Bain, 1974), et en amont des chutes du cours principal de la rivière Babbage (MPO, 2002b). La rivière Vittrekwa pourrait également abriter des populations isolées à cause de la distance qui la sépare de l’océan (Sawatzky et Reist, en préparation), mais cela reste à confirmer.
Il existe également des Dolly Varden non anadromes qualifiés de « fluviaux » qui habitent des rivières et des cours d’eau, à bonne distance des Dolly Varden anadromes. Par exemple, le Dolly Varden de la rivière Gayna vit en amont d’une barrière infranchissable qui se trouve en plus loin de la mer. Les Dolly Varden de la plus grande partie du bassin de la rivière Peel, y compris ceux des rivières Ogilvie, Blackstone, Hart, Wind, Snake et Bonnet Plume, sont fluviaux. Les membres de ces populations sont peut-être empêchés de migrer par les rapides du canyon Aberdeen ou par la distance qui les sépare de la mer. Ces poissons non anadromes affichent une croissance rapide au départ, lorsque l’eau des sources est relativement chaude, mais comme ils n’ont pas l’occasion de séjourner dans la mer, ils ont tendance à atteindre une taille moins grande à l’âge adulte, à atteindre la maturité plus rapidement et à vivre moins longtemps (Armstrong et Morrow, 1980). Le tableau 15 présente les valeurs moyennes de la longueur et de l’âge de ces Dolly Varden non anadromes.
Tableau 15. Résumé statistique de la taille et de l’âge des reproducteurs mâles et femelles chez les populations de Dolly Varden isolées. Tiré de Roux et al. (2009a).
Long. à la fourche - mâles
Âge - mâles
Long. à la fourche - femelles
Âge - femelles
Babbage River 20 166 111-249 14 3,1 3 1-8 18 169 137-210 16 3,4 4 2-5
Big Fish River 7 156 115-239 7 2,1 2 1-4 3 219 140-265 2 6 5,7 5-7
Blackstone River 9 270 172-440 9 5,8 4,5 4-10 4 214 168-257 4 5,0 5 4-6
Gayna River 3 317 293-352 3 8 8 8 5 267 236-288 5 7.2 7,8 6-8
Il existe enfin des Dolly Varden non anadromes qualifiés de « lacustres ». On n’a trouvé à ce jour des spécimens de ce type que dans un seul site : le lac Horn, dans le bassin de la rivière Blackstone (cours supérieur de la rivière Peel). Les Dolly Varden qui vivent dans ce lac ont la particularité de ne pas être plus petits que les Dolly Varden anadromes. La taille relativement grande de ces poissons reste inexpliquée, mais la grande taille de morphes du Dolly Varden découverts dans le lac Kronotsky, sur la péninsule du Kamtchatka (Russie) a été attribuée en partie à leur régime alimentaire constitué de poissons (Osterberg et al., 2009). On connait mal l’utilisation de l’habitat et la biologie des Dolly Varden du lac Horn.
La durée d’une génération, définie par le COSEPAC comme l’âge moyen des parents de la cohorte courante, varie selon la population et le type de cycle biologique. L’âge moyen des mâles anadromes lorsqu’ils atteignent la maturité varie de 5 à 10 ans; chez les femelles, il varie de 5 à 7 ans (tableau 11). Les femelles anadromes atteignent la maturité sexuelle avant les mâles dans la plupart des populations étudiées. L’âge moyen des mâles résiduels lorsqu’ils atteignent la maturité varie de 3 à 5 ans (tableau 13). Les Dolly Varden des autres populations non anadromes atteignent en moyenne la maturité entre 2 et 8 ans dans le cas des mâles, et entre 3 et 7 ans dans le cas des femelles (tableau 15). Les données disponibles ne laissent deviner aucune tendance claire concernant la précocité de l’un ou l’autre sexe au sein des populations non anadromes, mais la gamme des valeurs est plus large dans le cas des mâles (1 à 10 ans) que dans le cas des femelles (2 à 8 ans).
À l’heure actuelle, la disponibilité des aliments ne semble pas compter parmi les facteurs qui pourraient influer sur la taille des populations de Dolly Varden. La documentation spécialisée ne traite en règle générale que des habitudes alimentaires, et les références citées fournissent de plus amples détails à ce sujet. La tendance observée chez les Dolly Varden anadromes de la rivière Rat à atteindre une taille plus grande est attribuée aux températures plus chaudes de l’eau qui stimulent la productivité et à la disponibilité des aliments dans la mer (Roux et al., 2009b). Les Dolly Varden se nourrissent de petits poissons et d’organismes benthiques (figures 6, 7), y compris des mollusques, des mysidacés, des amphipodes, des chironomidés, des plécoptères, d’autres larves d’insectes et des crustacés (Palmisano et Helm, 1971; Stein et al., 1973a; Stevens et Deschermeier, 1986). Les Dolly Varden des Territoires du Nord-Ouest cherchent principalement leur nourriture près de la surface du substrat plutôt qu’en pleine eau ou près de la surface (Stewart et al., 2010a). Sur la côte nord-est de l’Alaska, les Dolly Varden ont tendance à préférer les zones côtières à la haute mer, et restent près de la surface, dans les 5 premiers mètres de la colonne d’eau. Ils peuvent se déplacer dans des eaux plus chaudes que celles où ils ont chassé pour favoriser leur digestion (Thorsteinson et al., 1991). La grande variété de taxons représentés dans leur régime alimentaire donne à penser qu’ils sont plus opportunistes que spécialisés en matière de prédation. Les Dolly Varden anadromes se nourrissent très peu pendant la période de frai et d’hivernage. Stewart et al. (2010a) ont décrit le contenu stomacal des Dolly Varden capturés dans les rivières Babbage, Mackenzie et Rat, et dans la baie Phillips. Certaines des informations qu’ils ont recueillies permettent d’établir une distinction entre les juvéniles et les adultes, et entre les anadromes et les non anadromes.
Les facteurs de mortalité sont mal connus. Les taux de mortalité des adultes après le frai ont été estimés à 45-50 % (Armstrong et Morrow, 1980), mais les facteurs qui contribuent à cette mortalité sont obscurs. Sandstrom (comm. pers., 2009) indique que les Dolly Varden affichent probablement leur taux de mortalité le plus bas au stade des alevins (smolts), et subissent par la suite un stress et un taux de mortalité plus élevés à mesure qu’ils s’approchent de la maturité sexuelle. La prédation de diverses sources contribue à la mortalité (figures 6 et 7).
Figure 7. Réseau trophique général du Dolly Varden en eau douce, indiquant la direction du flux de l’énergie. Les traits gras indiquent les principales voies alimentaires, par rapport aux voies secondaires; les traits pleins indiquent les voies confirmées, et les traits pointillés indiquent les voies supposées (d’après Stewart et al., 2010a).
Description longue de la figure 7
Diagramme représentant un réseau trophique généralisé pour le Dolly Varden en eaux douces, avec la direction du flux d’énergie. Les quatre blocs du haut indiquent les prédateurs : mammifères, oiseaux, poissons et invertébrés. Les cinq cercles du bas indiquent les proies : poissons, insectes, crustacés, nématodes et annélides. Les trois blocs du centre représentent trois groupes de Dolly Varden : adultes et juvéniles de grande taille (smolts) anadromes, adultes non anadromes, et juvéniles de petite taille. Les traits gras reliant ces éléments indiquent les voies trophiques principales et les traits fins, les voies moins importantes. Les lignes continues indiquent les voies démontrées et les lignes tiretées, les voies supposées.
On a recueilli des informations sur la fécondité (nombre d’œufs par femelle au cours d’une année donnée) pour les Dolly Varden anadromes de la rivière Rat, du ruisseau Little Fish (tributaire de la rivière Big Fish), du ruisseau Fish Hole (tributaire de la rivière Babbage) et de la rivière Firth (tableau 16). La fécondité augmente en général avec la taille de la femelle, mais elle varie d’un bassin versant à l’autre. Sandstrom (1995) a observé que les femelles de la rivière Big Fish ont un taux de fécondité inférieur à celui des femelles de la rivière Babbage, mais qu’elles pondent des œufs plus gros. Les œufs plus gros sont peut-être plus résistants aux températures d’incubation plus élevées et plus variables des aires de frai de la rivière Big Fish. Cette étude des femelles de la rivière Big Fish a permis d’établir le nombre moyen d’œufs pondus à 2 329 (n = 63) en 1991, et à 2 313 (n = 28) en 1993. L’utilisation d’un facteur d’ajustement pour tenir compte de la longueur à la fourche donne à conclure que ces femelles pondent en moyenne environ 500 œufs de moins que les femelles de taille comparable vivant dans la rivière Babbage (Sandstrom et Harwood, 2002). Les femelles de la rivière Firth pondent des œufs de taille semblable à ceux des femelles de la rivière Babbage (Glova et McCart, 1974).
Tableau 16. Fécondité des Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) au Canada (adapté de Stewart et al., 2010b).
Taille de l’échant.
Fécondité (œufs/femelle)
Moyenne Étendue et/ou ± é.-t.
Rivière Rat 21 4,221 1,787 - 8,395 Gillman and Sparling 1985
Ruisseau Little Fish, (rivière Big Fish) 19 Moyenne = 435 2,186 1,500 - 2,963 MacDonell 1987
Ruisseau Fish Hole, Rivière Babbage 27 Étendue = 355 - 525 3,468 1,700 - 5,100
±936 Bain 1974; ranges taken from Figure 15 in Bain 1974 by McCart 1980
Rivière Firth 20 Moyenne = 530 4,955 ±463 Glova and McCart 1974
Rivière Vittrekwa 3 Moyenne = 634 4,706 3500 - 6000 Millar unpublished data
FLUVIAUX (ISOLÉS)
Cours supérieur de la rivière Babbage 78 Étendue = 132 - 251 294 132 - 605;
±119 Bain 1974; ranges taken from Figure 15 in Bain 1974 by McCart 1980
La seule population canadienne de Dolly Varden non anadromes dont nous connaissons la fécondité est celle qui est isolée en amont des chutes de la rivière Babbage. Les femelles de cette population sont beaucoup moins fécondes (maximum de 653 œufs) que les femelles anadromes (maximum de 5 151 œufs) (Bain 1975). On a observé la même tendance chez les femelles non anadromes de la forme méridionale du Dolly Varden dans le sud-est de l’Alaska : Blackett (1973) a calculé des moyennes de 1 888 œufs pour les femelles anadromes et de 66 œufs pour les femelles isolées non anadromes. Toutefois, ces comparaisons ne tiennent pas compte du fait que les femelles non anadromes sont en règle générale plus petites que les femelles anadromes.
Le nombre réel de descendants produits par les reproducteurs varie d’une année à l’autre. La population de la rivière Rat a augmenté sensiblement en 2007, principalement à cause d’une cohorte de 2002. Ironiquement, la population estimée pour 2002 était la deuxième plus faible enregistrée au cours de l’histoire récente (voir Taille et tendances de la population).
L’ours, le loup, la loutre, le vison, le renard, les oiseaux piscivores, les poissons plus gros (p. ex., le brochet et la lotte) et les mammifères marins peuvent se nourrir de Dolly Varden, mais aucun de ces animaux ne semble être un prédateur spécialisé de cette espèce. Les informations disponibles sur le degré de prédation exercé par chaque espèce sauvage sur la forme nordique du Dolly Varden sont incomplètes. Les Inuvialuits font état d’une augmentation du nombre de grizzlis et de loutres de rivière au cours des récentes années dans le delta du Mackenzie (Ron Gruben, comm. pers., 2009). La tendance observée d’une baisse des niveaux d’eau à certains sites de pêche pourrait favoriser la prédation par les ours et les aigles. Les Gwich’in confirment que la présence accrue des loutres dans les rivières Big Fish et Rat pourrait contribuer au déclin des populations de Dolly Varden (Byers, 2010). Le loup, le grizzli, le vison, l’aigle royal et peut‑être également l’ours noir pêchent le Dolly Varden dans les aires de frai et d’hivernage du ruisseau Fish, un tributaire de la rivière Rat (Gwich’in Elders, 1997; Stewart et al., 2010a). On sait que le loup capture des Dolly Varden dans l’aire de frai du ruisseau Fish Hole, un tributaire de la rivière Babbage (Bain, 1974). Les aînés Gwich’in (1997) indiquent par ailleurs que le grand brochet (Esox lucius), les goélands et les renards capturent et dévorent des Dolly Varden. La lamproie arctique (Lampetra japonica) serait également un parasite du Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) (Sparling et Stewart, 1986; Sandstrom et al., 1997). Bien qu’on ne trouve que rarement des Dolly Varden dans l’estomac des phoques, on a signalé la présence de cicatrices causées par des phoques sur 4 à 6 % des Dolly Varden remontant la rivière Big Fish (Stewart et al., 2010a), et les Gwich’in laissent entendre que les phoques pourraient contribuer au déclin des populations de Dolly Varden (voir les comptes rendus d’entrevues dans Benson, 2010). Les réseaux trophiques simplifiés (figures 7 et 8) incluent les prédateurs du Dolly Varden. Les humains sont les seuls à consommer de grandes quantités de Dolly Varden. Enfin, le Dolly Varden pourrait se nourrir des œufs et de petits de sa propre espèce (Stewart et al. 2010a).
Figure 8. Réseau trophique général du Dolly Varden anadrome en eaux marines côtières, indiquant la direction du flux d’énergie. Les traits gras indiquent les principales voies alimentaires, par rapport aux voies secondaires; les traits pleins indiquent les voies confirmées, et les traits pointillés indiquent les voies supposées (d’après Stewart et al., 2010a).
Description longue de la figure 8
Diagramme représentant un réseau trophique généralisé pour le Dolly Varden en eaux marines côtières, avec la direction du flux d’énergie. Les quatre blocs du haut indiquent les prédateurs : mammifères, oiseaux, poissons et invertébrés. Les cinq cercles du bas indiquent les proies : poissons, insectes, crustacés, mollusques et annélides. Les deux blocs du centre représentent deux groupes de Dolly Varden : adultes anadromes et juvéniles anadromes. Les traits gras reliant ces éléments indiquent les voies trophiques principales et les traits fins, les voies moins importantes. Les lignes continues indiquent les voies démontrées et les lignes tiretées, les voies supposées.
On a décrit la gamme des conditions de température et de conductivité auxquelles le Dolly Varden est exposé dans le milieu naturel, mais on connaît encore mal les limites physiologiques de la forme nordique de cette espèce. Dans les sites d’hivernage de l’intérieur, où tous les stades du cycle biologique passent l’hiver, la conductivité de l’eau varie de 120 à 4 800 µmhos/cm (tableau 9), et la température varie de 0 à 16 °C. Le pH de l’eau à ces endroits varie de 7,6 à 8,8. Il convient de noter la tolérance affichée par les Dolly Varden aux faibles concentrations d’oxygène (0,2 mg/L) au Fish Hole, sur le ruisseau Little Fish, un tributaire de la rivière Big Fish (Stewart et al., 2010b). La visibilité dans les milieux d’eau douce atteint un minimum pendant la fonte printanière de la glace; elle peut être réduite à 2,5 cm, comparativement à 2 m ou plus à la fin de l’été. Selon les comptes rendus d’entrevues réalisées auprès des aînés et résumés par Byers (1993), les Dolly Varden migrent lorsque l’eau est claire, et non lorsque la visibilité est réduite..
On pense que les Dolly Varden anadromes passent l’hiver en eau douce parce qu’ils sont incapables de tolérer la salinité extrême et les températures très inférieures à 0 °C de l’eau de mer en surfusion (Reist, 2001). Ils s’aventurent toutefois en milieux salés (33 ppt) pour se nourrir, comme le laisse deviner la concentration de soufre-34 mesurée dans leurs tissus musculaires (J. Reist, comm. pers., 2009). On a observé des cas de mortalité chez des spécimens de la forme méridionale du Dolly Varden exposés à une température de 20 °C (Takami et al., 1997). En mer, on trouve des Dolly Varden anadromes dans des eaux dont la salinité est de 32 % ou moins et dont la température varie entre 0,5 et 14 °C, et des spécimens plus petits (longueur à la fourche de 150 à 350 mm) dans les deltas et les lagons où l’eau est moins salée (< 8 %) et les températures modérées (4 à 10 °C). La turbidité de l’eau en mer varie de 1 à 146 uTN.
Les déplacements annuels du Dolly Varden constituent une adaptation à l’environnement froid de l’Arctique et aux fluctuations saisonnières des caractéristiques de l’eau et de la disponibilité des aliments (Craig, 1989). Le Dolly Varden ne possède pas de mécanisme de défense physiologique contre le gel (Koenig, 2002) et il doit donc chercher tout au long de l’hiver des zones d’eau libre ou des portions de cours d’eau où la glace n’atteint pas le fond. Mochnacz (comm. pers., 2009) a observé des poissons, en particulier des juvéniles, postés sous la couche de glace à proximité de zones d’eau libre, et dans des bassins plus profonds. Pendant cette période, les Dolly Varden sont relativement à l’abri des prédateurs naturels et se nourrissent peu. Les Dolly Varden anadromes migrent chaque été vers la mer, où la nourriture est abondante. Ils reviennent en eau douce pour passer l’hiver et frayer. La croissance s’effectue principalement en été, et les poissons grossissent très peu en hiver. On soupçonne quelques Dolly Varden de passer l’hiver quelque part dans le delta du Mackenzie puisqu’ils semblent se déplacer vers l’aval de la rivière Rat après le frai (Jessop, 1973).
On sait peu de choses des déplacements des Dolly Varden pendant qu’ils se trouvent en mer sur la côte nord-ouest de l’Arctique canadien. La distance plus courte qui sépare le site d’hivernage du bassin de la rivière Big Fish de la mer explique peut-être pourquoi les Dolly Varden de cette rivière frayent tous les ans, contrairement aux anadromes des autres bassins versants qui ne frayent que tous les deux ans. L’échantillonnage des Dolly Varden à l’embouchure de quatre bassins versants entre juin et septembre, sur la côte de la mer de Beaufort, a conduit Krueger et al. (1999) à conclure qu’une partie des poissons capturés venaient de plus loin (plus de 100 km). Cela signifie que les populations se mêlent peut-être pendant qu’elles sont en mer pendant l’été. Même si les Dolly Varden peuvent fréquenter plusieurs bassins versants (Byers, 2010), rien n’indique qu’ils choisissent pour frayer un bassin différent de leur bassin natal. Cette fidélité ainsi que les caractéristiques génétiques et phénotypiques distinctives des populations donnent à penser que le rétablissement naturel, en temps opportun, d’une population canadienne en déclin par des sujets venant de populations de l’Alaska resterait peu vraisemblable. Par contre, les analyses génétiques donnent à conclure que des Dolly Varden de la rivière Firth auraient colonisé des rivières situées plus à l’est au cours d’une période plus longue (Rhydderch, 2001), et la répartition globale de la forme nordique reflète vraisemblablement son aptitude à coloniser des milieux marginaux récemment libérés des glaces. Les Dolly Varden de la forme anadrome méridionale ont typiquement été les premiers à coloniser les cours d’eau libérés des glaces dans le sud-est de l’Alaska (Milner et al., 2000; Stewart et al., 2010b).
En Alaska, on a enregistré des déplacements sur de longues distances -- atteignant jusqu’à 1 690 km -- de la rivière Wulik à la rivière Anadyr, en Russie (DeCicco, 1992), et observé que les poissons affichaient une préférence pour la zone côtière (Jarvela et Thorsteinson, 1997). Les Dolly Varden non anadromes se déplacent naturellement sur des distances beaucoup plus courtes que les anadromes, mais se déplacent à l’intérieur des milieux dulcicoles à la recherche de nourriture (tableau 7).
Les Dolly Varden non anadromes se déplacent vraisemblablement vers l’amont des cours d’eau pendant la saison d’eau libre, et retournent en aval pour passer l’hiver (Gouvernement du Yukon, données inédites). La distance qu’ils franchissent ainsi reste inconnue.
Selon le savoir traditionnel, les périodes de vents forts pourraient nuire aux déplacements des poissons plus petits dans les eaux côtières et retarder ainsi leur migration (Byers, 2010). Les eaux troubles nuisent également à la migration des poissons dans la rivière Big Fish. Selon les Gwich’in, le début de la migration automnale des Dolly Varden dépendrait de la température et de la clarté de l’eau, du niveau d’eau et de la quantité de glace présente dans les rivières. Les aînés racontent que la migration automnale coïncidait avec le jaunissement des feuilles (voir les comptes rendus d’entrevues dans Benson, 2010). Ils ajoutent que les femelles partaient les premières, suivies d’un nombre plus grand de mâles et d’immatures. Les Dolly Varden du bassin du chenal Husky et de la rivière Rat se reposent dans les zones de contre-courant pendant leurs migrations vers l’amont (voir les comptes rendus d’entrevues dans Byers, 2010).
On a observé des cas de nécrose pancréatique infectieuse (NPI) chez des Dolly Varden nordiques capturés dans les bassins des rivières Firth, Babbage, Big Fish et Rat, et jugé qu’il s’agissait d’enzooties. Cette maladie peut être nuisible aux poissons élevés en écloseries (Souter et al., 1986), mais ses effets sur la forme nordique du Dolly Varden sont inconnus. On a signalé la présence de cicatrices causées par la lamproie arctique sur des Dolly Varden des rivières Rat, Big Fish et Babbage (Sparling et Stewart, 1986; Sandstrom et al., 1997). La fréquence de ces cicatrices variait de 1 % pour les poissons remontant la rivière Babbage en 1991 (n = 5 864) à 23,5 % pour ceux de la rivière Rat (n = 85). Le pourcentage élevé calculé pour la rivière Rat pourrait être dû à la taille relativement petite de l’échantillon.
L’ombre de l'Arctique (Thymallus arcticus) est la seule espèce de poisson qui coexiste régulièrement avec les Dolly Varden dans les aires d’hivernage. Les interactions entre les deux espèces sont mal connues. Les populations des deux espèces subissent un déclin parallèle dans le ruisseau Little Fish (Byers, 2010). On trouve des ombres de l’Arctique dans la majeure partie de l’aire de répartition des Dolly Varden non anadromes. La présence du grand brochet, un prédateur possible du Dolly Varden, a été signalée au Fish Hole, dans le bassin de la rivière Big Fish (Byers, 1993). Mises à part les relations prédateur-proie, qui ont déjà été examinées, les relations interspécifiques qui pourraient être considérées comme des facteurs limitatifs n’ont pas été étudiées.
Le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) n’a pas fait l’objet d’élevages en aquaculture et comme il est un vecteur du virus de la nécrose pancréatique infectieuse, il constituerait un piètre candidat pour l’aquaculture compte tenu des risques d’infection qu’il présenterait pour les autres poissons. On pourrait néanmoins en faire l’élevage aux fins des réensemencements en milieu naturel étant donné que d’autres poissons étroitement apparentés au groupe taxinomique des Salvelinus ont déjà fait l’objet d’élevages et d’introduction dans des sites inhabités (p. ex., introduction de l’omble chevalier dans les lacs pothole, au Yukon).
Les aînés Gwich’in jugent que d’une manière générale, les captures de Dolly Varden étaient beaucoup plus nombreuses au cours des années 1960 à 1970 qu’elles ne l’ont été au cours des deux dernières décennies (Byers, 2010). Ils ajoutent qu’en plus d’être plus difficiles à capturer, les Dolly Varden sont pêchés par moins de gens. On attribue le déclin des stocks à plusieurs facteurs : surpêche, filets faisant obstacle aux migrations, multiplication des barres de sable et des hauts-fonds dans les rivières, changements de la composition de l’eau, prédation par les ours et les phoques, et effets négatifs du marquage des poissons (Byers, 2010). Les tendances observées liées au changement climatique et qui risquent également d’influer sur l’abondance des Dolly Varden comprennent : la baisse du niveau d’eau dans les rivières et les chenaux, le réchauffement de l’eau, l’augmentation du nombre et de la taille des barres de sable, la multiplication des saules, la disparition des zones de contre-courant, la multiplication des coulées de boue et des glissements de terrain et l’assèchement des petits ruisseaux. On considère d’une manière générale que les conditions climatiques sont en train de changer, mais les Gwich’in ne partagent pas tous la même perception du changement dans les précipitations (Byers, 2010). Les Inuvialuits pêchent le Dolly Varden sur la côte à l’île Herschel, à la pointe King et à la pointe Shingle depuis plusieurs générations. Les captures étaient plus nombreuses au cours des années 1970 qu’elles ne le sont aujourd’hui. Les poissons capturés à l’île Herschel sont plus gros, différence qu’on attribue à l’eau plus claire et plus salée que l’on trouve à cet endroit. Les Inuvialuits font remarquer que les conditions de glace de mer sont en train de changer (p. ex., la glace n’était pas visible à partir de la rive à la pointe Shingle de 2003 à 2005 [en été]) et que cela pourrait influer sur le nombre de prises à cet endroit. La migration des Dolly Varden vers des milieux plus éloignés de la côte et à l’écart des engins de pêche pourrait expliquer la baisse du nombre de prises effectuées depuis 2000.
Les données sur les populations sont limitées dans beaucoup de cas. Les rivières Big Fish, Babbage et Rat font exception à cette règle, et la rivière Rat est celle qui a fait l’objet de la plus longue période de suivi. Les données disponibles ne permettent pas d’estimer le nombre total d’individus de toutes les tranches d’âge, ni le nombre d’individus matures au Canada. Les méthodes d’échantillonnage utilisées ne tiennent pas compte des poissons plus petits et plus jeunes; la plupart des poissons capturés étaient âgés de 2 ans ou plus. Les informations recueillies sont examinées ci-dessous bassin par bassin, en partant du nord-ouest du Yukon pour aller en gros vers l’est et vers le sud jusqu’aux régions des Territoires du Nord-Ouest (figure 4).
Les Dolly Varden de ce bassin versant n’ont fait l’objet d’aucune étude de la taille et des tendances des populations. La rivière est utilisée à l’occasion par les voyageurs qui se rendent en Alaska ou qui en reviennent, mais elle est trop éloignée pour la plupart des pêcheurs (Papik et al., 2003).
Les Dolly Varden de ce bassin versant n’ont fait l’objet d’aucune étude de la taille et des tendances des populations. Les Inuvialuits ont fait valoir que la distance qui sépare cette rivière d’Aklavik et ses eaux peu profondes découragent les pêcheurs (Papik et al., 2003).
Il n’existe pas d’estimation fiable de l’abondance ni des tendances des populations de Dolly Varden du bassin de la rivière Firth. On ignore quel peut être l’apport de ce bassin aux stocks combinés de Dolly Varden pêchés à l’île Herschel et à la baie Phillips. En 2001, 38 Dolly Varden ont été pêchés dans la rivière et 28 autres ont été capturés et relâchés (MPO, 2002a).
Les Dolly Varden de cet habitat isolé n’ont fait l’objet d’aucune étude de la taille et des tendances des populations.
En aval des chutes
La population des Dolly Varden anadromes a été estimée à 13 600 individus (IC à 95 % : 7 600-19 700) en 1991 (Sandstrom et al., 1997). Cette estimation a été obtenue à l’aide du modèle déterministe de Bailey, en utilisant un facteur d’ajustement de 11,3 % tenant compte de la fréquence de perte des marques. Comme l’abondance n’a été mesurée qu’une seule fois, il est impossible de définir une tendance. Il convient toutefois d’indiquer que la distribution de la fréquence des âges est restée relativement constante de 1990 à 1992 (figure 9).
Figure 9. Distributions de fréquence de l’âge des Dolly Varden mâles (en haut) et femelles (en bas) capturés dans les rapides de la rivière Babbage en 1990-1992 (anadromes seulement). D’après Roux et al. (2009a).
L’abondance a été estimée en 1972, 1984, 1987, 1988, 1991, 1993 et 1998. La taille des poissons pris en compte a varié d’une année à l’autre; on a établi pour certaines années des estimations correspondant à certaines portions de la population (p. ex., les reproducteurs) (tableau 17). Les résultats laissent constater un déclin général de 1972 à 1998 (jusqu’à 75 % sur trois générations), mais la justesse de cette estimation du taux de déclin est quelque peu compromise puisque les premiers échantillonnages incluaient les poissons plus petits (c.-à-d., les immatures) alors que les échantillonnages ultérieurs les ont exclus (tableau 17). Des observations effectuées plus récemment pendant les campagnes de pêche de subsistance de 1998-2000 et de 2001-2002 laissent deviner un déclin de la population et un échec du recrutement (MPO, données inédites). La baisse observée par D.C. Gordon, d’Aklavik, des captures par unité d’effort (CPUE) par rapport aux années 1970 (MPO, 2002c) donne également à penser que les Dolly Varden sont moins nombreux dans la rivière Big Fish. La maturation plus précoce des Dolly Varden de la rivière Big Fish, comparativement à ceux de la rivière Babbage, observée au début des années 1990, serait semble-t-il attribuable à une phase de rétablissement des stocks qui aurait suivi la période de déclin (Sandstrom et Harwood, 2002).
Tableau 17. Résumé des estimations de populations disponibles (intervalles de confiance de + 95 %) pour les Dolly Varden anadromes de la rivière Big Fish (adapté de Gallagher et al., en préparation, et de MPO, 2002c).
Estimation de la population1
1972 20 700 15 800-27 600 ≥ 150mm Petersen Estimation du mois d’août, à l’embouchure de la rivière, en supposant la capture de 4 000 poissons, marqués et recapturés la même année
1972 13 500 11 300-16 000 ≥ 150mm Petersen Estimation d’automne, au Fish Hole, en supposant la capture de 6 000 poissons, marqués et recapturés la même année
1984 9 300 6 300-14 300 ≥ 350mm Petersen En supposant qu’aucun poisson marqué n’est mort; marqués en 1984 et recapturés en 1985
1984 4 600 3 100-7 100 ≥ 350mm Petersena Ajustement pour tenir compte de la mortalité : 0,5; marqués en 1984 et recapturés en 1985
1987 9 076 6 332-13 790 ≥ 200mm Petersen Combinés, marqués et recapturés la même année
1987 7 379 5 479-9 279 ≥ 200mm Petersenb Marqués en 1987 et recapturés en 1988; ajustement pour tenir compte des marques perdues : 11,3 %
1988 5 827 4 293-8 122 ≥ 200mm Petersen Marqués et capturés du 16 au 18 sept. dans le Fish Hole; marqués et recapturés la même année
1988 8 499 5 846-12 848 ≥ 200mm Petersen Tous marqués et recapturés la même année, en 1988
1988 6 766 1 845-11 687 ≥ 200mm Bailey Marqués en 1987 et en 1988, et recapturés à l’automne; estimation de marquage-recapture triple
1991 2 840 2 014-3 666 Petersen Marqués au rapide et recapturés au Fish Hole
1991 2 232 1 716-2 748 ≥ 400mm Petersen Comptage visuel des poissons marqués
1993 4 477 2 305-6 649 ≥ 370mm Petersenc Marqués en 1993 et recapturés en 1994; ajustement pour tenir compte des marques perdues et de l’immigration
1998 4 026 2 988-5 563 ≥ 320mm Petersen Combinés, marqués et recapturés la même année
1 Estimations de la population pour la composante anadrome du stock (voir MPO, 2002c; Eddy et al., 2001; Sandstrom et Harwood, 2002; Stephenson, 2003 pour plus de détails).
Petersena = valeurs ajustées pour tenir compte de la mortalité.
Petersenb = valeurs ajustées pour tenir compte des marques perdues.
Petersenc = valeurs ajustées pour tenir compte des marques perdues et de l’immigration.
La pêche a été interdite dans la rivière Big Fish pendant cinq ans, à partir de 1987. Cette mesure n’a pas eu l’effet escompté sur le rétablissement des stocks. Certains des poissons ont probablement été capturés avec ceux des autres populations sur la côte, pendant la période d’interdiction. Au début des années 1980, les pêcheurs ont observé de nombreux jeunes, mais moins de poissons appartenant à la classe de taille exploitable (Papik et al., 2003). Les activités de prospection géosismique de la fin des années 1970 et du début des années 1980 ont peut-être nui à la qualité et réduit le nombre d’aires d’hivernage et de frai au Fish Hole en réduisant le débit d’eau (Sandstrom et Harwood, 2002). Le remplacement des traîneaux à chiens par des motoneiges à partir de 1959 a facilité la pêche sur le site de frai et d’hivernage du « Fish Hole » en réduisant le temps nécessaire pour arriver à cet endroit à 3 ou 4 heures, au lieu des 10 à 48 heures qu’il fallait autrefois. Le nombre de prises a ainsi augmenté (Byers, 1993). Cette hausse du nombre de prises combinée aux ef fets de la modification de l’habitat a réduit la population de Dolly Varden de la rivière Big Fish à un état dont il lui sera difficile de se rétablir (Stephenson, 2003).
On a établi des estimations de la taille de la population de Dolly Varden de la rivière Rat en 1989, 1995, 1997, 2001, 2004 et 2007. Les méthodes d’échantillonnage utilisées depuis 1996 sont à peu près les mêmes, tandis que celle utilisée en 1989 était différente (tableau 18). En 1989, du 2 août au 12 septembre, on a utilisé un verveux pour capturer et marquer les poissons remontant de la mer dans la zone de Destruction City. Les pêcheurs de subsistance étaient invités à retourner les marques récupérées sur leurs prises effectuées en amont de Destruction City à l’aide de filets maillants. La population a été établie à l’aide de l’estimation de Schaefer en utilisant un intervalle de six jours. Du 4 au 6 octobre de la même année, les poissons des aires de frai ont été recensés à la pêche électrique sur une longueur de 7 km dans le ruisseau Fish, et les poissons marqués ont été comptés. La formule de Petersen a servi à établir la taille de la population à partir de cet unique recensement (Stephenson et Lemieux, 1990). L’estimation de Petersen a ensuite été appliquée à tous les comptages effectués après 1989. Les Dolly Varden étaient capturés à la senne et marqués. La recapture a été effectuée l’année suivante par les pêcheurs de subsistance.
Tableau 18. Résumé des estimations de populations disponibles pour le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) de la rivière Rat (adapté de Roux et al., 2009b).
Estimation de pop.
1989** 8 928 S.O. Schaefer
1989 11 191 8 532-15 020 Petersen
1995* 9 036 6 931-11 141 Petersen
1997* 10 411 6 558-14 264 Petersen
2001* 7 953 4 547-11 359 Petersen
2004* 2 912 1 934-3 890 Petersen
2007* a
2007* b 14 897
9 120 6 206-23 568
4 430-13 810 Petersen
Nota: longueur des poissons marqués toutes les années = 300 mm.
* = estimations ajustées pour tenir compte d’un taux de perte des marques de 8 % et de la sensibilité au marquage.
** = estimations ajustées pour tenir compte de la mortalité des poissons uniquement.
a afondé sur les recaptures au filet maillant.
b fondé sur les recaptures à la senne, dans le Fish Hole.
De 1995 à 2008, des surveillants ont été recrutés pour enregistrer leurs propres prises et celles de leurs voisins les plus proches effectuées en utilisant des filets maillants. Cinq sites ont ainsi été contrôlés jusqu’en 1999. Le nombre de sites a par la suite été réduit à quatre, puis à trois en 2004. On pense que les estimations de captures par unité d’effort (CPUE) obtenues de 1995 à 2008 pour quatre sites (tableau 19 et figure 10) ont coïncidé avec le calendrier de migration, sauf en 1998, où la migration s’est effectuée trois semaines plus tôt que d’habitude, et en 2000, où elle s’est effectuée trois semaines plus tard que d’habitude. Les valeurs de CPUE permettent de déduire les tendances générales des populations, mais elles sont sensibles aux changements du recrutement, des habitudes migratoires, des conditions environnementales locales et des pratiques de pêche, et devraient donc être interprétées avec prudence. La tendance affichée par les valeurs de CPUE constitue une approximation générale de la tendance des populations estimée par la méthode de marquage-recapture.
Les fluctuations importantes observées de la taille de la population sont difficiles à expliquer. On croyait au départ que la surpêche était le principal facteur. Les collectivités d’Aklavik et de Fort MacPherson ont réagi en élaborant et en mettant en œuvre un plan de gestion, le « Rat River Char Fishing Plan », qui a conduit à une réduction des prises de Dolly Varden depuis 1995, même si les quotas ne sont pas toujours respectés (MPO, données inédites, 2009). Outre les cas occasionnels de surpêche, la perte des habitats de frai et d’hivernage due à l’assèchement des cours d’eau au cours des années anormalement chaudes et sèches pourrait avoir contribué au déclin observé (Sandstrom, 2003). Les Gwich’in ont fait état d’une augmentation du ratio des « silvers » sur les reproducteurs aux sites de frai et d’hivernage. Ils se rappellent par ailleurs que les Dolly Varden étaient plus abondants au cours des années 1920 à 1940 et avant cette période, alors que les prises se comptaient le plus souvent par milliers (voir les comptes rendus d’entrevues dans Benson, 2010).
Roux et al. (2009b) on calculé que la population de la rivière Rat disparaîtra dans environ 80 ans si la tendance observée de 1997 à 2004 se maintient et si la pêche est de nouveau autorisée avec un quota de 2 000 prises. Une analyse de la viabilité de la population réalisée pour la rivière Rat a établi que la probabilité de disparition de l’espèce diminuera si la population initiale ou si le nombre de femelles reproductrices sont plus élevés (Tallman et al., 2008). Le pourcentage plus faible de reproducteurs mâles et femelles observé depuis 2000 laisse deviner une réduction du pool reproducteur et pourrait indiquer une baisse de la fécondité (Roux et al., 2009b).
Nous ne disposons pas de données suffisantes pour produire des estimations de l’abondance de la population ou en déduire les tendances dans cette rivière. On pense que la population y est très limitée (Millar, 2006). En 2007, 165 reproducteurs ont été comptés pendant un inventaire réalisé à partir de la rive du ruisseau Ne’eedilee, un tributaire de la rivière Vittrekwa où on a confirmé la présence d’un habitat de frai et d’hivernage (Nathan Millar, obs. pers., 2007).
Aucune estimation de la taille ni des tendances de la population de Dolly Varden n’a été réalisée dans les cours d’eau du cours supérieur du bassin de la rivière Peel.
Tableau 19. Average daily CPUE by year and location for Dolly Varden (Western Arctic populations) caught in gillnets in the Rat River subsistence fishery, 1995-2008 (from Roux et al. 2009b).
Embouchure de la rivière Rat
Chenal Husky
Moyenne des CPUE
1995 25 21.7 0-105
1996 58 33.9 12-64 95 13.2 0-88 106 51.9 0-180 79 27.6 0-96
1997 61 44.8 4-120 55 66.5 0-328 160 34.5 0-190 59 54 0-244
1998 57 71.1 24-151 26 117.2 0-288 67 87.5 27-196 41 37 0-112
1999 61 37.1 0-90 18 93.1 0-264 106 41.6 0-180 43 14.7 0-36
2000 60 22.6 0-85 97 11.1 0-48 112 22.7 0-144 45 18.8 0-87
2001 142 33.3 0-104 192 17.8 0-107 154 45 0-274 76 28.5 0-114
2002 63 21.9 0-72 88 20.2 0-360 88 12.5 0-60 84 1 0-15
2003 59 18.8 0-48 82 17.9 0-115 56 10.1 0-77 25 29.5 0-78
2004 67 14.9 0-56 87 7.8 0-48 90 10.1 0-60
2005 60 11.3 0-45 62 13.1 0-70 118 8.9 0-40
2006 41 7.2 0-30 45 5.5 0-43 92 4.6 0-48
2007 36 39.7 0-200 24 17.7 4-40 61 7.4 0-43
2008 27 56.5 0-120 31 152 0-667 25
Figure 10. Moyennes quotidiennes des CPUE pour les Dolly Varden capturés à quatre sites sur la rivière Rat (données de Roux et al., 2009b).
Il n’existe pas d’estimation de la taille ni des tendances de cette population particulière de Dolly Varden.
Les résultats préliminaires de CPUE et de marquage-recapture donnent à conclure que cette population est petite (N. Mochnacz, données inédites). Nous ne disposons pas de données suffisantes pour déterminer les tendances de cette population.
Les Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) des eaux canadiennes et américaines (Alaska) coexistent en mer. Krueger et al. (1999) ont déterminé que 20 à 25 % des poissons présents dans les sites côtiers d’Alaska étaient originaires du Canada, et que les sites côtiers canadiens accueillaient jusqu’à 65 % de poissons originaires d’Alaska. On sait que des Dolly Varden se rendent dans des rivières autres que leur rivière natale pour y passer l’hiver (Glova et McCart, 1974), mais on ignore encore si certains vont frayer ailleurs que dans leur aire de frai natale. Les immigrants d’Alaska pourraient être adaptés pour survivre au Canada puisque leurs habitats sont semblables, mais on ignore dans quelle mesure les Dolly Varden provenant de divers bassins versants se sont génétiquement adaptés aux conditions de leur milieu particulier. Si les lignées d’Alaska sont génétiquement similaires à celles du Canada, une recolonisation fructueuse devient plus vraisemblable. La rivière Firth traverse la frontière du Yukon et de l’Alaska et abrite des Dolly Varden anadromes qui traversent ainsi régulièrement cette frontière internationale pour se déplacer entre l’Alaska et la mer de Beaufort.
Il est également possible que des populations situées en amont de chutes ou de cascades puissent se disperser vers l’aval et remplacer ainsi des populations disparues en aval des obstacles à la migration. Toutefois, les populations de salmonidés qui se trouvent en amont de tels obstacles sont d’ordinaire différentes, tant par leurs caractères génétiques que par leur comportement, de celles qui vivent en aval (Northcote 1981; Taylor et al., 2003) et l’efficacité d’une telle recolonisation reste incertaine.
La surpêche, le changement climatique et les risques posés par les activités d’exploitation des ressources sont les facteurs qui menacent le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) (tableau 20). La surpêche a été désignée comme la cause principale des déclins observés des populations du Dolly Varden, mais d’autres facteurs sont aujourd’hui pris en compte puisque les quotas imposés à la pêche ont dans certains cas été dépassés, ce qui a nui au plein rétablissement des stocks (MPO, données inédites). Reist et al. (2001) se penchent sur les incidences environnementales.
Les Dolly Varden sont particulièrement vulnérables dans leurs aires de frai et d’hivernage, où ils se concentrent en grands nombres dans des milieux restreints. La pêche à la senne pratiquée à ces endroits risque de nuire à la survie des œufs en perturbant ou en détruisant les nids (Stephenson, 1999). Les mâles reproducteurs les plus gros sont capturés en plus grands nombres puisqu’ils peuvent se prendre dans tous les filets, quelle que soit la taille des mailles. Or, leur présence est importante pour stimuler le frai. La disparition de ces reproducteurs de premier plan a entraîné une distorsion du sex-ratio en faveur des femelles dans la rivière Big Fish (Cosens et Martin, 2003). On observe par ailleurs une tendance générale à la réduction graduelle des classes d’âge plus avancées dans la rivière Rat depuis 1999 (Roux et al., 2009b). Les incidences de la pêche illégale par les visiteurs sont mal connues et la surveillance de ces activités est déficiente. On ignore enfin quelles pourraient être les populations les plus touchées par la pêche pratiquée sur la côte puisque l’origine des poissons capturés n’est pas précisément déterminée.
Les modèles du climat planétaire n’ont pas permis de simuler avec exactitude les tendances des précipitations dans l’ouest de l’Arctique (Bonsal et Prowse, 2006). Néanmoins, Sandstrom (comm. pers., 2008) laisse entendre qu’une réduction des précipitations observée au cours des cinq dernières décennies aurait contribué à l’assèchement et à la réduction des habitats de frai et d’hivernage du bassin de la rivière Rat. L’assèchement de l’habitat pourrait être causé par l’évaporation provoquée par des températures plus chaudes (Wrona et al., 2005). Les résultats de modélisation donnent à penser qu’une augmentation de 1 à 4 °C de la température moyenne annuelle de l’air pourrait réduire la répartition géographique du Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) de 29 à 90 % (Stewart et al., 2010b). Ce calcul est basé sur la réduction projetée de l’habitat propice. Rien ne prouve que le changement climatique favoriserait une expansion vers le nord de l’aire de répartition du Dolly Varden étant donné qu’aucun des modèles du climat planétaire ne prédit une multiplication des habitats d’hivernage propices (c.‑à‑d., cours d’eau alimentés par des sources souterraines). Les effets indirects du réchauffement du climat comprennent l’augmentation du trafic maritime à la faveur du recul des glaces de l’Arctique. Ce changement augmente les risques de contamination des Dolly Varden qui se nourrissent le long de la côte. L’exposition aux hydrocarbures pétroliers provenant de déversements peut avoir des effets négatifs sur le poisson (Hepler et al., 1996; Thomas et Rice, 1986). D’autres contaminants chimiques comme le mercure suscitent également les préoccupations des pêcheurs de subsistance (Byers, 2010). Le trafic maritime risque enfin d’introduire des espèces envahissantes qui pourraient nuire aux populations endémiques.
On a établi un lien entre les tendances au réchauffement climatique et l’expansion vers le nord d’espèces du sud (Parmesan et Yohe, 2003). Les modèles de changement climatique et les observations empiriques donnent à penser que les espèces de saumon du Pacifique (Oncorhynchus spp.) pourraient devenir plus abondantes dans le bassin de l’Arctique (voir l’analyse dans Babaluk et al., 2000), et avoir de nombreuses interactions -- positives et négatives -- avec le Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) (p. ex., prédation sur les jeunes, concurrence dans les sites de frai, source d’aliments).
Tableau 20. Activités risquant d’influer sur certains aspects essentiels de l’habitat du Dolly Varden et répercussions possibles sur l’espèce (tiré de Stewart et al., 2010b).
Stades du cycle biologique directement touchés
Modification du drainage
Prospection géosismique Réduction du débit de l’écoulement souterrain
Changement du débit de base et des régimes des glaces et des températures Dégradation, réduction ou perte de l’habitat de frai
Hausse de la mortalité hivernale des œufs, des larves, des alevins, des juvéniles et des adultes résidents Tous
Construction de routes, aires de manœuvre et structures
Traversées de cours d'eau Modification du lit des cours d’eau par le prélèvement ou la perturbation du substrat -- sable, gravier ou galets
Mobilisation des sédiments
Déstabilisation du lit des cours d’eau Mortalité des œufs, des larves, des alevins et des juvéniles causée par les blessures physiques, l’exposition, la perte d’abri, la mobilisation des sédiments et la dégradation, la réduction ou la perte de l’habitat de frai Tous
Défrichement pour l’aménagement d’emprises, de camps, etc.
Traversées de cours d'eau Défrichement
Perte de la couverture végétale riveraine et de la végétation aquatique (p. ex., plantes et débris ligneux)
Modification du régime hydrologique, avec aggravation du ruissellement
Réchauffement, augmentation de l’apport en sédiments Dégradation de l’habitat de frai et d’élevage
Taux de mortalité plus élevés pour tous les stades Tous
Installation de ponceaux pour traversées de cours d'eau
Travaux au fil de l’eau Obstacles à l’écoulement
Variations des régimes d’écoulement saisonniers, de la profondeur et de la vitesse d’écoulement de l’eau
Fragmentation de l’habitat Interruption des migrations de frai
Réduction de l’accès aux refuges d’eau froide dans le cours supérieur des tributaires
Inondation ou assèchement des aires de frai
Disparition de la population
Création de nouvelles aires d’hivernage Adultes, surtout reproducteurs
Construction de routes et d’emprises
Croissance démographique Accès accru à l’habitat du Dolly Varden Pression accrue de la pêche sur les adultes, et peut-être sur les gros poissons immatures
Perturbation visuelle et physique des poissons et des œufs
Risque accru d’introduction de nouvelles espèces
Réduction ou disparition de la population Adultes et gros juvéniles (pêche)
Tous les stades (introductions)
Rejets de contaminants Pollution chimique Réduction de la qualité du poisson
Mortalité accrue Tous
Changement climatique Changement des régimes de températures et de précipitations
Réchauffement Réduction de l’habitat propice aux élévations et latitudes inférieures
Augmentation de l’habitat propice aux élévations et latitudes supérieures
Compétition et prédation accrues par les espèces d’eaux plus chaudes Tous
La bande d’eau saumâtre côtière utilisée par le Dolly Varden comme corridor de migration et aire d’alimentation (connue sous le nom de « stable buoyancy boundary ») pourrait être perturbée par des changements apportés à l’un ou l’autre des facteurs qui en assurent la stabilité : 1) vents d’est dominants; 2) apport d’eau douce dans la mer de Beaufort à partir des rivières de la côte nord du Yukon; 3) proximité de la glace de mer au printemps. Les baisses observées du niveau d’eau dans le chenal Husky, le bassin de la rivière Peel (Robert Charlie, comm. pers., 2008), le delta du Mackenzie, la baie Philips à l’embouchure de la rivière Babbage, les environs de la flèche littorale de Nunaluk, le delta de la rivière Firth et la rivière Malcolm (Papik et al., 2003) ainsi que les lits de cours d’eau asséchés dans le bassin de la rivière Rat (Steve Sandstrom, comm. pers., 2008) laissent deviner une baisse de l’apport d’eau douce qui sert à maintenir la stabilité de cette bande d’eau saumâtre. On constate également que les pièces de bois à la dérive dans les rivières sont sensiblement moins nombreuses qu’au cours des années 1970, ce qui donne à conclure que les crues printanières ne sont plus aussi volumineuses (Byers, 2010). On observe enfin que la glace de mer a tendance à être moins épaisse, et à se disloquer et se retirer plus tôt au printemps sur la côte de la mer de Beaufort (Arctic Climate Impact Assessment, 2004).
Les réductions récentes du débit de la rivière Big Fish pourraient exacerber la mortalité des œufs due à la température de l’eau (Cosens et Martin, 2003). Une baisse du niveau et de la salinité de l’eau et une réduction possible de l’apport d’eau souterraine au Fish Hole, sur la rivière Big Fish, pourraient limiter le rétablissement du Dolly Varden (MPO, 2002c). Les activités de prospection géosismique conduites de la fin des années 1970 au début des années 1980 ainsi que la surpêche pourraient avoir réduit la population de Dolly Varden de la rivière Big Fish à un niveau qui rendra tout rétablissement impossible (Stephenson, 2003). Les habitants d’Aklavik ont raconté que des fluctuations rapides inexpliquées du niveau d’eau dans les aires d’hivernage de la rivière Big Fish avaient conduit à la formation de bassins isolés dans lesquels des Dolly Varden avaient été retenus prisonniers (Byers, 2010).
La fonte du pergélisol liée au changement climatique pourrait accélérer le dépôt de sédiments dans les aires de frai et étouffer les nids (Stephenson, 2003), réduisant ainsi le taux de survie des œufs et des alevins. La hausse des températures liée au changement climatique pourrait conduire à une augmentation des concentrations de contaminants comme le mercure (Sawatzky et Reist, en préparation). Reist (1994) et Reist et al. (2006) décrivent d’autres effets possibles du changement climatique. Les populations stressées sont plus exposées aux effets néfastes des parasites et des agents pathogènes -- par exemple, le virus de la nécrose pancréatique infectieuse. Moles (2003) a observé que des Dolly Varden infectés par le nématode Philonema agubernaculum avaient plus de difficulté à se nourrir.
Les infrastructures industrielles extracôtières peuvent nuire aux déplacements et à l’alimentation des Dolly Varden (Roland Bay, Kavik-Axys Inc., 2008). Les poissons dépensent un surplus d’énergie pour s’éloigner des zones de prospection géosismique marine. Les activités minières terrestres menées au voisinage des habitats du Dolly Varden pourraient avoir des conséquences négatives -- par exemple, la dérivation de certains cours d’eau aggraverait encore les problèmes de baisse du niveau d’eau observés dans divers bassins versants. Les voies de transport pourraient faciliter l’accès aux lieux de pêche éloignés et accroître l’exploitation des stocks. Des activités d’exploitation des ressources à proximité des habitats du Dolly Varden pourraient nuire indirectement à la qualité de l’habitat des poissons. Les réserves de sable, de gravier et de roc qui se trouvent le long de la route Dempster, dans la zone du ruisseau James (un tributaire de la rivière Vittrekwa), sont précieuses pour le ministère des Transports des Territoires du Nord-Ouest. La prospection géosismique hivernale peut détruire ou bloquer les cours d’eau en brisant les saules (Byers, 2010). On pense enfin que le pompage de l’eau des rivières et des lacs pour la construction des routes de glace pourrait perturber les milieux abritant des poissons (Byers, 2010).
La Loi sur les pêches établit les responsabilités constitutionnelles conférées à l’État fédéral en ce qui a trait à la pêche côtière et à la pêche intérieure. Cette loi définit les pouvoirs conférés au ministère des Pêches et des Océans (MPO) pour préserver et protéger le poisson et son habitat (définis dans la Loi sur les pêches) et assurer ainsi la pérennité de la pêche commerciale, de la pêche sportive et de la pêche autochtone. La Loi sur les pêches contient des dispositions concernant la régularisation du débit des cours d’eau afin de répondre aux besoins des poissons et à leurs migrations, qui interdisent de tuer des poissons autrement que par la pêche, et qui traitent des mesures de lutte contre la pollution des eaux abritant des poissons et les menaces qui pèsent sur l’habitat du poisson. Les responsabilités relatives à la lutte contre la pollution des eaux abritant des poissons ont été déléguées à Environnement Canada, tandis que d’autres dispositions de la loi sont du ressort du MPO.
Les collectivités d’Aklavik et de Fort McPherson ont élaboré et mis en œuvre le « Rat River Char Fishing Plan » en 1995. Ce plan recommande une limite de 2 000 prises par année et précise la taille des filets de pêche et le nombre maximal autorisé de filets par ménage (MPO, 2001). Le degré de conformité aux dispositions de ce plan a augmenté depuis sa mise en vigueur, mais des infractions sont commises de temps à autre (MPO, données inédites). La pêche a été volontairement interdite pour trois ans à partir de mars 2006 lorsqu’on a constaté que la population poursuivait son déclin (Sawatzky et Reist, en préparation). En 2009, le groupe de travail de la rivière Rat a décidé d’autoriser la capture de 225 poissons à des fins de contrôle et d’analyse scientifique, et d’un millier de poissons supplémentaires aux fins de consommation par les membres des collectivités locales.
Les autorités des Territoires du Nord-Ouest considèrent que le Dolly Varden est une espèce sensible selon les conclusions du processus d’examen général du statut des espèces sauvages des T.N.-O. (RWED, 2004). Une portion du bassin de la rivière Firth, y compris une portion des sites de frai et d’hivernage, se trouve dans le parc national Ivvavik. De tels habitats sont protégés par Parcs Canada. Une autre portion du bassin de la rivière Firth, y compris une portion du ruisseau Joe, se trouve dans le refuge faunique national American Arctic. Un « refuge » protège théoriquement les habitats qu’il renferme, mais les autorités fédérales américaines peuvent décider d’autoriser l’accès à de tels endroits à des fins d’exploitation des ressources non renouvelables.
Les zones riveraines de la rivière Big Fish et du Fish Hole sont protégées contre les activités de mise en valeur des ressources en vertu des dispositions du plan de conservation de la communauté inuvialuite d’Aklavik (Community of Aklavik et al., 2000) et du plan d’utilisation des terres des Gwich’in (Gwich’in Land Use Planning Board, 2003).
La rivière Babbage marque la limite orientale du parc national Ivvavik. La portion du bassin de cette rivière qui se trouve dans le parc et celle qui s’étend à 1 km à l’est de la rivière, y compris la rivière Canoe, sont classées dans la catégorie de gestion « D » du plan de conservation de la communauté inuvialuite d’Aklavik (Community of Aklavik et al., 2000). Ce classement désigne les milieux terrestres et aquatiques dont les ressources renouvelables sont particulièrement importantes et sensibles tout au long de l’année.
Toutes les activités de pêche ont été interdites dans la rivière Big Fish en 1987, lorsque la population a connu un déclin brutal. Un certain nombre de prises sont effectuées par la pêche côtière et par une petite pêche de subsistance qui a été autorisée en 1992.
La pêche sportive du Dolly Varden est réglementée dans les Territoires du Nord-Ouest et au Yukon. Les T.N.-O. autorisent la pêche et la remise à l’eau des Dolly Varden sur le territoire des Gwich’in et dans la région occupée par les Inuvialuits (Northwest Territories Environment and Natural Resources, 2009) moyennant l’achat d’un permis de pêche territorial. Le Yukon impose une limite quotidienne de prises de cinq Dolly Varden aux pêcheurs sportifs munis d’un permis valide (Yukon Environment, 2009). La pêche dans les parcs nationaux est réglementée par les autorités fédérales, et le permis de pêche du Yukon n’autorise pas la pêche dans le parc national Ivvavik. Les pêcheurs doivent donc se procurer un permis spécial pour pêcher dans ce parc national.
Dans les Territoires du Nord-Ouest, le Dolly Varden est considéré comme une espèce « sensible », ce qui signifie qu’il n’est pas menacé de disparition, mais qu’il pourrait devoir faire l’objet d’une attention particulière ou de mesures de protection pour éviter de le devenir (Working Group on General Status of NWT Species, 2006). Au Yukon, l’espèce est classée S4, c’est-à-dire apparemment non en péril (Apparently Secure) (NatureServe, 2010).
Les personnes suivantes ont participé à la réunion préalable à l’évaluation du statut de la forme nordique du Dolly Varden par le COSEPAC au cours de laquelle les informations utilisées dans le présent rapport ont été présentées et analysées : Kathleen Martin, Ross Tallman, Kim Howland, Neil Mochnacz, Chantelle Sawatzky, Steve Sandstrom, Matthew Kowalchuk, Rob Bajno, Beth Hiltz, Kevin Bill, Tracey Loewen, Margaret Docker, Marie-Julie Roux, Robert Charlie, Theresa Carmichael, Bill Tonn, Ron Gruben, Bruce Stewart, Ghislain Chouinard, Dan Topolniski, Ron Allen, Sheila Nasogaluak, Burton Ayles et Ray Ratynski. Les cartes de répartition géographique et les calculs aux fins de l’établissement de la zone d’occupation ont été effectués par Jenny Wu et Alain Filion.
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Maria Leung a œuvré pendant de nombreuses années dans le domaine de la biologie de la faune. Elle vit actuellement à Whitehorse (Yukon). Elle est titulaire d’un diplôme de baccalauréat de la University of Guelph, et d’un diplôme de maîtrise de la University of British Columbia. Elle porte un intérêt spécial à la biologie de conservation, et a accepté de participer à la préparation du présent rapport sur le Dolly Varden à cause de sa pertinence pour la conservation des espèces, et notamment celles du nord-ouest du Canada.
Jim Reist est un chercheur du ministère canadien des Pêches et des Océans basé à Winnipeg. Il a consacré ses études doctorales à la systématique et à la taxinomie des poissons d’eau douce du Canada. Il poursuit des recherches dans l’Arctique canadien depuis 25 ans, et porte un intérêt particulier aux espèces de poissons sensibles ou en péril, abordées sous l’angle de la gestion de l’habitat, de l’étude des incidences environnementales du développement et des activités de rétablissement.
Nathan Millar est le biologiste des pêches principal du ministère de l’Environnement du Yukon. Il était auparavant biologiste des pêches au Conseil des ressources renouvelables des Gwich’in, à Inuvik (T.N.-E), où il a participé aux travaux de recherche sur le Dolly Varden et de gestion de cette espèce dans les rivières Rat et Vittrekwa. Titulaire d’un baccalauréat et d’une maîtrise en biologie (écologie) de l’Université McGill, il vit à Whitehorse.
Annexe 1. Photographies de Dolly Varden (populations de l’ouest de l’Arctique) (Salvelinus malma malma) présentant divers types de marques et colorations. a. petits juvéniles d’anadromes ou de résiduels de la rivière Firth; b. reproducteur résiduel de la rivière Firth; c. gros juvéniles anadromes de la rivière Babbage; d. mâle reproducteur anadrome de la rivière Firth; e. femelle reproductrice anadrome de la rivière Firth; f. femelle reproductrice anadrome du ruisseau Joe; g. mâle mature non anadrome de la rivière Little Wind, cours supérieur du bassin de la rivière Peel. Photographies a. à f. : ministère des Pêches et des Océans; photographie g. : Nathan Miller.