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Timestamp: 2018-01-20 12:37:38+00:00
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Matched Legal Cases: ['art, 2003', 'art, 2003', 'art, 2003', 'art, 2010', 'art, 2003', 'art 1982', 'art, 2003', 'art, 2010', 'art, 2003', 'art, 1989', 'art, 1982', 'art, 2010', 'art. 2010', 'art. 1989', 'art. 1987', 'art. 2006']

Registre public des espèces en péril - Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Salamandre de Jefferson Ambystoma jeffersonianum au Canada – 2010
Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Salamandre de Jefferson au Canada 2010
Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Salamandre de Jefferson Ambystoma jeffersonianum au Canada – 2010
Protection/propriété des terrains
Cleptogenèse
Altération des microhabitats
Effet de Clanton
Figure 1. Ambystoma jeffersonianum mâle (en haut) de la région de Halton (Ontario) et femelle (en bas) de la région de Hamilton-Wentworth (Ontario). Ces spécimens montrent l’étendue des couleurs et de la quantité de taches bleues qu’on peut trouver chez l’espèce. Remarquez la région cloacale enflée chez le mâle. (Photos de J.P. Bogart)
Figure 2. Aire de répartition mondiale de l’Ambystoma jeffersonianum (figure tirée de Petranka, 1998). La flèche indique une population isolée dans l’Illinois.
Figure 3. Occurrences documentées de l’Ambystoma jeffersonianum en Ontario (Jefferson Salamander Recovery Team, 2010)
Figure 4. Diagramme en boîtes à moustaches qui compare les longueurs museau-cloaque des Ambystoma jeffersonianum mâles (n = 128) et femelles (n = 40) trouvés durant un relevé à la localité A en Ontario. La limite inférieure de chaque boîte indique le 25e centile, la ligne au milieu de la boîte correspond à la médiane, et la limite supérieure de la boîte indique le 75e centile. Les moustaches (barres d’erreur) au dessus et en dessous de la boîte indiquent respectivement les 90e et 10e centiles. Les points correspondent à des individus dont la longueur se situe à l’extérieur de ces centiles. Ces données inédites sont tirées d’études réalisées par le laboratoire de J.P. Bogart (localité A)
Tableau 1. Nombre et taille des Ambystoma jeffersonianum et des salamandres unisexuées trouvés dans trois étangs de reproduction en Ontario. Les données sur la taille, soit la longueur du museau au cloaque (LMC), ne sont disponibles que pour la localité A et la première année du relevé à la localité B. Le génome d’A. laterale est représenté par la lettre « L », et celui d’A. jeffersonianum par la lettre « J ». Ainsi, un individu LJJJ est une salamandre unisexuée tétraploïde dont le génome est constitué de trois jeux de chromosomes J et d’un jeu L. Un individu JJ est un A. jeffersonianum. Ces données inédites sont tirées d’études réalisées par le laboratoire de J.P. Bogart (localité A), le MRNO (localité E) et la firme Ecologistics Limited (LGL) (localité B). Les génotypes ont été identifiés par le laboratoire de J.P. Bogart
Tableau 2. Cotes attribuée par NatureServe (2008) à l’Ambystoma jeffersonianum dans tous les États américains et provinces de son aire de répartition. S1 = espèce gravement en péril, S2 = espèce en péril, S3 = espèce vulnérable, S4 = espèce apparemment non en péril, S5 = espèce non en péril, SNR = espèce non classée
Annexe 1. Information sur les occurrences d’Ambystoma jeffersonianum en Ontario
COSEPAC. 2010. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le salamandre de Jefferson (Ambystoma jeffersonianum) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. xii + 40 p.
COSEPAC. 2000. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la salamandre de Jefferson (Ambystoma jeffersonianum) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. v + 22 p.
RYE, L., et W.F. WELLER. 2000. Rapport du COSEPAC sur la situation de la salamandre de Jefferson (Ambystoma jeffersonianum) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. Pages 1-22.
Le COSEPAC souhaite remercier James P. Bogart, qui a rédigé le rapport de situation sur la salamandre de Jefferson (Ambystoma jeffersonianum) au Canada, dans le cadre d’un contrat conclu avec Environnement Canada. Ronald J. Brooks, coprésident du Sous-comité de spécialistes des amphibiens et des reptiles du COSEPAC a révisé le rapport et supervisé les modifications qui y ont été apportées.
Salamandre de Jefferson -- Ambystoma jeffersonianum femelle de la région de Hamilton-Wentworth (Ontario). Photo de J.P. Bogart.
No de catalogue CW69-14/155-2011F-PDF
ISBN 978-1-100-97262-6
La salamandre de Jefferson (Ambystoma jeffersonianum) est une salamandre fouisseuse au corps long et mince, de couleur gris foncé à brunâtre, dont les membres et les orteils sont allongés. Elle présente parfois de pâles taches gris bleuâtre sur les flancs inférieurs du corps et de la queue. L’adulte mesure de 60 à 104 mm du museau au cloaque, et sa queue est latéralement comprimée et presque aussi longue que le reste du corps. Chez les mâles en état de se reproduire, la région cloacale est nettement enflée. Les Ambystoma unisexués (tous femelles), qui coexistent avec les salamandres de Jefferson dans toutes les populations connues au Canada, ressemblent beaucoup aux femelles de cette espèce au plan morphologique.
L’aire de répartition de la salamandre de Jefferson coïncide grossièrement avec la forêt feuillue (sur sol bien drainé) dans le nord-est de l’Amérique du Nord, depuis la Nouvelle-Angleterre jusqu’en Indiana au nord et jusqu’au Kentucky et en Virginie au sud. Au Canada, on ne trouve l’espèce qu’en populations isolées, surtout dans les régions de l’escarpement du Niagara et de la forêt carolinienne de l’Ontario.
Partout dans leur aire de répartition, les salamandres de Jefferson adultes occupent des forêts feuillues ou mixtes (sur des sols bien drainés) à proximité d’étangs qui conviennent à leur reproduction. Il s’agit normalement d’étangs forestiers éphémères, ou printaniers, qui s’assèchent à la fin de l’été. L’habitat terrestre de l’espèce se trouve dans des forêts matures dont le sol présente des terriers de petits mammifères ou des fissures dans le roc où les adultes peuvent passer l’hiver sous la profondeur de gel.
Les adultes migrent vers leur étang de reproduction (et en reviennent) la nuit très tôt au printemps lorsque la température est modérée, la plupart du temps lorsqu’il pleut. La parade nuptiale et la ponte se déroulent parfois sous la glace, et le mâle courtise plusieurs femelles. Un jour ou deux après l’accouplement, la femelle pond plusieurs masses d’œufs sur des bouts de bois ou de la végétation émergente. La durée du développement des œufs et des larves est variable, selon la température. Les larves carnivores se transforment normalement en juillet ou au début d’août et quittent l’étang. Les adultes passent la majeure partie de leur temps sous des roches ou des troncs d’arbres morts ou dans des terriers de mammifères dans la forêt. Les adultes passent l’hiver en milieu terrestre sous la profondeur de gel.
On trouve des Ambystoma unisexués, surtout polyploïdes, dans toutes les populations connues de salamandres de Jefferson en Ontario. Ces salamandres femelles unisexuées sont bien plus nombreuses que les salamandres de Jefferson et semblent avoir le même comportement que les salamandres de Jefferson femelles. Elles font la cour aux salamandres de Jefferson mâles et se servent de leur sperme pour déclencher le développement de leurs œufs. Le sperme n’est toutefois pas nécessairement intégré à l’œuf.
Il est difficile d’estimer la taille des populations de salamandres de Jefferson en présence de salamandres unisexuées morphologiquement semblables aux salamandres de Jefferson femelles. Le simple dénombrement des salamandres qui arrivent à un étang de reproduction ou en repartent comprendrait des individus unisexués. Selon de récents relevés, il n’existerait que très peu de salamandres de Jefferson pures dans les populations, même dans les populations très denses. La plupart des sites où l’espèce a été trouvée en 1990 et en 1991 n’abritaient plus de populations de salamandres de Jefferson ou de salamandres unisexuées en 2003 et en 2004. De plus, à certains sites qui abritaient encore les deux types de salamandres en 2003-2004, on a observé une réduction notable du nombre de masses d’œufs par rapport aux relevés antérieurs.
En Ontario, la salamandre de Jefferson est limitée par la disponibilité de milieux propices de forêt feuillue ou mixte associée à des étangs sans poisson qui sont le plus souvent temporaires. Les menaces comprennent l’élimination partielle ou entière de l’habitat, la construction de barrières (p. ex des routes) coupant des voies migratoires vers les étangs, l’ensemencement de poisson dans des étangs de reproduction et la réduction de l’hydropériode d’étangs de reproduction (de sorte que les larves manquent de temps pour compléter leur développement).
La salamandre de Jefferson est une salamandre de grande taille considérée comme un bon indicateur biologique de la santé de l’environnement aux États-Unis. Au Canada, elle n’est présente qu’en Ontario, dans des forêts qui sont restées peu altérées. Les Ambystoma unisexués (tous femelles), qui sont plus nombreuses que les salamandres de Jefferson femelles, se servent des salamandres de Jefferson mâles comme donneurs de sperme dans toutes les populations connues de l’Ontario. La coévolution de la salamandre de Jefferson et des salamandres unisexuées revêt une importance particulière parce qu’elle semble constituer un système évolutionnaire unique.
Dans la majeure partie de son aire de répartition aux États-Unis, la salamandre de Jefferson est désignée non en péril, mais elle est inscrite à la liste des espèces en péril au Vermont et en Illinois. Au Canada, le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) l’a désignée espèce menacée en 2000, et elle a été inscrite comme telle à la liste de la Loi sur les espèces en péril (LEP) du Canada en 2002. Elle a également été évaluée par le Comité de détermination du statut des espèces en péril en Ontario (CDSEPO), et le ministère des Richesses naturelles de l’Ontario (MRNO) l’a désignée espèce menacée en 2004. En 2008, elle a été inscrite comme espèce menacée à la liste des espèces en péril de l’Ontario aux termes du règlement 230/08 pris en vertu de la nouvelle Loi sur les espèces en voie de disparition (2007) de l’Ontario. L’habitat de l’espèce est protégé par cette loi en vertu du règlement 242/08 sur l’habitat qui est entré en vigueur le 18 février 2010. Le programme provincial de rétablissement de la salamandre de Jefferson a été publié en février 2010.
Salamandre de Jefferson Jefferson Salamander
Répartition canadienne (province / territoire / océan) : Ontario
Durée d’une génération = âge à maturité + 1/mortalité, où mortalité = taux annuel de mortalité des adultes
Taux de mortalité estimé à partir de Weller (1980) et Downs (1989) comme la moyenne de 2, 12 et 27 % = 14 % (voir la section Cycle vital et reproduction) Durée d’une génération : 4 + 1/0,14 = 11 ans
Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre total d’individus matures? Oui : déclin observé et prévu
Pourcentage [observé, estimé, inféré ou soupçonné] de [la réduction ou l’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix dernières années ou trois dernières générations]. Voir la section Fluctuations et tendances.
Des 87 occurrences passées de l’espèce, 33 ont été confirmées depuis 2000, ce qui représente un déclin de 59 % sur environ trois générations (1977-2010) (voir la liste complète des sites à l’annexe 1). Cette période remonte grosso modo à la première mention de l’espèce au Canada en 1976. On croit que l’espèce n’est maintenant présente qu’à moins de 30 localités puisqu’elle a probablement disparu de quelques-unes des 33 localités confirmées il y a quelques années. Déclin observé et soupçonné. Deux séries de données à long terme (localité C, et étang Weller) montrent un déclin de > 90 % sur < 3 générations (33 ans)
Pourcentage [prévu ou soupçonné] de [la réduction ou l’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période des [dix prochaines années ou trois prochaines générations]. Inconnu, mais probablement en déclin.
Pourcentage [observé, estimé, inféré ou soupçonné] de [la réduction ou l’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période de [dix ans ou trois générations] commençant dans le passé et se terminant dans le futur. Inconnu, mais certainement en déclin.
Est-ce que les causes du déclin sont clairement réversibles et comprises et ont effectivement cessé? Certaines causes sont connues, mais elles n’ont pas cessé et elles ne sont habituellement pas réversibles.
Des populations occupent des milieux propices sur l’escarpement du Niagara, depuis le comté de Grey jusqu’à la région de Hamilton, et sur la moraine d’Oak Ridge dans la région de York. Quelques populations isolées se trouvent dans le comté de Waterloo, le comté de Brant et la région de Haldimand-Norfolk. La répartition de l’espèce n’est pas continue dans ces régions, mais il y a des zones de milieu propice à l’espèce. La superficie estimée couvre toutes les localités connues où l’on a confirmé la présence de salamandres de Jefferson et d’Ambystoma unisexués femelles (LJJ) depuis 2000 (N = 33). 6 913 km²
(voir la section Aire de répartition canadienne) 196 km² lorsqu’on calcule une zone tampon de 300 m de rayon autour de chacune des 33 localités où la présence de salamandres de Jefferson et de salamandres unisexuées a récemment été confirmée.
Quasiment toutes les populations connues sont constituées d’un petit nombre d’adultes (< 200) et sont isolées les unes des autres par la perte d’habitat, la capacité de dispersion limitée de l’espèce et sa fidélité au site de reproduction. Les populations sont bien inférieures à la population minimale viable pour assurer la persistance à long terme des vertébrés en général (Reed et al., 2003: Traill et al., 2007). Oui
On présume que chaque étang de reproduction constitue une localité telle que définie par le COSEPAC, c’est-à-dire une zone particulière du point de vue écologique et géographique dans laquelle un seul phénomène menaçant peut affecter rapidement tous les individus du taxon présent. Il existe au plus 33 localités où l’espèce est encore présente. (voir la section Aire de répartition canadienne). ~33
Y a-t-il un déclin continu [observé, déduit ou prévu] de la zone d’occurrence?
Comme les « nouvelles » populations étaient sans doute présentes par le passé et que le nombre de populations disparues dépasse le nombre de ces « nouvelles » populations, il y a eu un important déclin net. Oui
Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de l’indice de la zone d’occupation? Déclin observé et prévu
(Voir la section Fluctuations et tendances.)Si la comparaison entre 1990-1991 et 2003-2004 est valide, alors le déclin durant la dernière génération = 15/18 = 80 %. Les données présentées dans la section Fluctuations et tendances laissent croireque le déclin sur trois générations dans toute l’aire de répartition est semblable ou peut-être même plus fort. Déclin observé et prévu
Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre de localités? En déclin
Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de [la superficie ou la qualité] de l’habitat? Déclin observé et prévu
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localité*? Non
Inconnu, mais peut-être moins de 2 500 adultes.
Localité A (> 200)
Localité B (< 100)
Localité C (?)
Localité D (?)
Localité E (< 100)
Localité F (?)
Localité G (?)
Perte d’habitat en raison de la construction de résidences, terrains de golf, routes, etc., et de l’extraction d’agrégats.
Dégradation et altération du microhabitat.
Assèchement hâtif des mares printanières en raison de changements hydrologiques.
Mortalité causée par la circulation routière durant les migrations de reproduction.
Agriculture : perte d’habitat, impacts du ruissellement de produits chimiques et changements hydrologiques (attribuables aux systèmes de drainage agricole).
La présence de grands nombres de femelles unisexuées qui privent de sperme les salamandres de Jefferson femelles pourrait limiter le succès de reproduction de ces dernières. Si ce phénomène résultait de changements anthropiques, il constituerait une menace.
États-Unis : Espèce non en péril. Statut variable selon les États – voir le tableau 2.
On ne distingue habituellement pas les salamandres unisexuées des salamandres de Jefferson.
Espèce en voie de disparition Code alphanumérique
A2bc+4bc; B2ab(i,ii,iii,iv,v)
Cette salamandre a une aire de répartition restreinte dans des zones peuplées et très modifiées. Depuis trois générations, l’espèce a disparu de nombreuses localités où elle était présente par le passé, et celles qui restent sont menacées par le développement, la perte d’habitat et peut-être aussi par la présence de populations de salamandres unisexuées voleuses de sperme.
Critère A (Déclin du nombre total d’individus matures) : Respecte les sous-critères d’espèce en voie de disparition A2bc+4bc, car le nombre total d’individus matures a diminué de plus de 50 % depuis 33 ans. Le déclin n’a pas cessé et est peut-être irréversible. Il continuera sans doute au même rythme ou s’accélérera à mesure que les possibles effets néfastes des salamandres unisexuées augmentent. On constate un déclin en s’appuyant sur un indice approprié (nombre de localités) de l’abondance (sous-critère b), ainsi que sur la baisse de l’IZO, de la zone d’occupation et de la qualité de l’habitat (sous-critère C).
Critère B (Petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) : Respecte les sous-critères d’espèce en voie de disparition B2ab(i,ii,iii,iv,v), parce que l’IZO (196 km²) est inférieur au seuil, l’habitat est jugé gravement fragmenté, et il y a un déclin constant observé et prévu quant au critère b(i,ii,iii,iv,v).
Critère C (Petite population et déclin du nombre d’individus matures) : Ne s’applique pas, car on ignore le nombre total d’individus matures.
Critère D (Population très petite ou restreinte) : Ne s’applique pas.
Depuis le dernier rapport ( COSEPAC, 2000), l’abondance et la répartition de la salamandre de Jefferson (Ambystoma jeffersonianum) ont subi plusieurs changements qui accroissent le risque de disparition de l’espèce. En outre, beaucoup de nouvelles données scientifiques permettent de mieux estimer son abondance et sa répartition. Ces nouvelles données éclaircissent la relation entre la salamandre de Jefferson (JJ) et les populations sympatriques de salamandres Ambystoma unisexuées femelles (LJJ).
Depuis la découverte de la salamandre de Jefferson en Ontario en 1976, on en a trouvé dans 87 sites au Canada. Toutes les populations d’A. jeffersonianum (JJ) contiennent également des Ambystoma unisexués polyploïdes (LJJ). Par contre, on n’a pas trouvé d’Ambystoma jeffersonianum dans toutes les populations d’unisexuées LJJ, mais on présume que l’A. jeffersonianum est ou était présent en tant que donneur de sperme dans ces populations. Depuis 2000, de nombreuses populations de salamandres de Jefferson ont disparu, et on estime que seul le tiers des 87 sites abritent encore des populations de l’espèce. En outre, on sait maintenant que les populations qui restent comptent beaucoup moins de salamandres de Jefferson que ce que l’on croyait à l’origine, parce que les femelles unisexuées LJJ sont plus nombreuses, parfois de beaucoup, que les femelles de Jefferson dans la plupart des populations. Jusqu’à il y a quelques années, on ne pouvait pas distinguer les deux types de femelles à moins de sacrifier les spécimens. Maintenant, le prélèvement d’un petit bout de tissu suffit pour distinguer entre les salamandres JJ, LJJ et les autres polyploïdes, et permet d’analyser beaucoup plus d’individus. On a ainsi constaté que les populations sont constituées en majeure partie ou entièrement d’individus LJJ. Le nombre absolu d’individus JJ et leur proportion par rapport aux individus LJJ ont diminué dans quasiment tous les étangs où l’on a appliqué la nouvelle méthode moléculaire sur une certaine période. Les nombreuses menaces qui pèsent sur ces salamandres inhabituelles dans le sud de l’Ontario continuent d’accroître le risque d’extinction de l’espèce. Voici ces menaces : perte d’étangs et d’habitat terrestre en raison du développement, fragmentation des localités abritant l’espèce par des routes et du terrain inhabitable, changements hydrologiques attribuables à divers facteurs et introduction de poissons prédateurs dans des étangs.
Rapport de situation du COSEPAC sur le Salamandre de Jefferson Ambystoma jeffersonianum au Canada – 2010.
En 1827, Green a été le premier à décrire la salamandre de Jefferson (Ambystoma jeffersonianum), qu’il a appelé Salamandra jeffersoniana (Uzzell, 1967), la localité type étant « près du ruisseau Chartier, à proximité de l’ancien collège Jefferson à Cannonsburg (comté de Washington, Pennsylvanie) ». En 1849, Baird a rangé l’espèce dans le genre Ambystoma (Uzzell, 1967). Ambystoma jeffersonianum et les autres salamandres fouisseuses appartiennent à la famille des Ambystomatidés. Cette famille n’est présente qu’en Amérique du Nord, et on en connaît des fossiles, trouvés dans des dépôts de l’Oligocène inférieur en Saskatchewan (Holman, 1968), qui remontent jusqu’à il y a 30 millions d’années. Aucun fossile d’A. jeffersonianum n’a été trouvé. Frost et al. (2006) considèrent les Dicamptodontidés, représentés par un genre (Dicamptodon) de quatre espècesdans l’ouest de l’Amérique du Nord, comme la famille sœur des Ambystomatidés, représentés par un genre de 31 espèces. Certaines phylogénies (p. ex. celle de Weins et al. 2005) rangent le Dicamptodon dans la famille des Ambystomatidés.
La plupart des espèces d’Ambystoma font partie du complexe Ambystoma tigrinum dont les membres sont présents en Amérique du Nord jusqu’au centre du Mexique au sud (Shaffer et McKnight, 1996). Jones et al. (1993) se sont servis d’une combinaison de caractères électrophorétiques et morphologiques pour ranger l’A. jeffersonianum dans un autre groupe d’espèces qui comprend la salamandre à points bleus(A. laterale), la salamandre marbrée (A. opacum) et la salamandre à longs doigts (A. macrodactylium), mais, selon Larsen et al. (2003), la question des relations entre ces espèces reste en grande partie non résolue. Sur le plan phylogénétique, l’A. jeffersonianum partage son plus récent ancêtre commun avec l’A. macrodactylum (Shaffer et al., 1991) ou l’A. laterale (Bogart, 2003). Les A. jeffersonianum et A. laterale mâles servent de donneurs de sperme aux salamandres unisexuées (toutes femelles) qui coexistent avec les deux espèces.
L’identification de l’A. jeffersonianum s’est compliquée après que Clanton (1934) eût constaté qu’il y avait deux groupes distincts d’individus dans les populations du sud du Michigan, à savoir des individus foncés et des individus pâles. Le rapport des sexes chez les individus foncés était à peu près égal, alors que les individus pâles étaient pratiquement tous des femelles. Ces observations ainsi que les variations morphologiques documentées intermédiaires entre l’A. laterale et l’A. jeffersonianum ont incité Bishop (1947) à considérer les deux espèces comme une seule espèce morphologiquement variable (A. jeffersonianum). Ainsi, de nombreux spécimens de musée, y compris des A. laterale et des individus unisexués, ont été classés sous le nom d’A. jeffersonianum. Logier et Toner (1961) ont publié une liste des amphibiens et reptiles du Canada dans laquelle ils ont combiné toutes les occurrences connues d’A. jeffersonianum et d’A. laterale en affirmant qu’« on confond ces deux espèces depuis si longtemps qu’il est actuellement impossible de séparer les mentions de localité pour chaque espèce ». Minton (1954) a clairement défini l’A. laterale et l’A. jeffersonianum en Indiana et a postulé que la forme « pâle » observée par Clanton était un hybride des deux espèces.
Uzzell (1964) a proposé deux noms d’espèces pour les salamandres unisexuées vraisemblablement issues de l’hybridation de l’A. jeffersonianum et de l’A. laterale. Les deux sont triploïdes : l’une, A. platineum, possède un nombre diploïde de chromosomes de l’A. jeffersonianum et un nombre haploïde de chromosomes de l’A. laterale (LJJ), tandis que l’autre, A. tremblayi, possède un nombre diploïde de chromosomes de l’A. laterale et un nombre haploïde de chromosomes de l’A. jeffersonianum (LLJ). L’Ambystoma platineum et l’A. tremblayi ne sont cependant pas considérés comme des espèces valides (Lowcock et al., 1987). Toute la progéniture des salamandres unisexuées est constituée de femelles. On sait maintenant que le génome nucléaire des salamandres Ambystoma unisexuées peut comprendre des génomes d’au moins cinq espèces distinctes d’Ambystoma (Bogart et al., 2009) et qu’il peut être diploïde, triploïde, tétraploïde ou même pentaploïde (Bogart, 2003). On sait également que toutes les salamandres unisexuées partagent de l’ADN mitochondrial (hérité de la mère) qui est clairement différent de celui qu’on trouve chez l’A. laterale ou l’A. jeffersonianum (Hedges et al., 1992), ce qui élimine la possibilité que les salamandres unisexuées soient issues d’une hybridation impliquant des femelles d’A. laterale ou d’A. jeffersonianum. On estime que les salamandres Ambystoma unisexuées sont apparues à un moment donné il y a environ cinq millions d’année et qu’elles ont le même ancêtre maternel qu’une population d’A. barbouri du Kentucky (Bogart, 2003; Bogart et al., 2007; Bi et Bogart, 2010).
Bishop (1941), Minton (1954), Uzzell (1967), Cook (1984), Conant et Collins (1998) et Petranka (1998) ont tous décrit la morphologie de l’Ambystoma jeffersonianum. La salamandre de Jefferson est une salamandre robuste de taille relativement grande (longueur du museau au cloaque de 65 à 96 mm). Les femelles matures sont légèrement plus longues que les mâles matures. L’espèce présente des sillons costaux marqués et des dents bicuspides, les prémaxillaires et maxillaires formant une seule rangée (Uzzell, 1967). Sa couleur foncée varie du brun au gris, avec de petites taches bleu pâle sur les pattes et le bas des flancs (Cook, 1984; Conant et Collins, 1998). Ses doigts sont plutôt longs; si on allonge contre le flanc les pattes avant et arrière l’une vers l’autre, les doigts des mâles se chevauchent sur plus d’une fois et demie la distance entre deux sillons costaux. Son museau est relativement long et large, et la distance entre les narines mesure au moins 0,062 et 0,059 fois la longueur du museau au cloaque chez les mâles et les femelles respectivement (Uzzell, 1964). Les mâles en état de se reproduire présentent une enflure évidente des glandes cloacales et une queue plus comprimée que celle des femelles. La figure 1 présente des photos d’un mâle et d’une femelle.
À l’exception de populations présentes dans la majeure partie de la Pennsylvanie et dans certaines régions du centre-sud de l’État de New York, l’A. jeffersonianum coexiste avec des salamandres unisexuées dont le génome nucléaire est constitué d’un jeu de chromosomes d’A. laterale et d’un (unisexués diploïdes), deux (unisexués triploïdes) ou trois (unisexués tétraploïdes) jeux de chromosomes d’A. jeffersonianum (Bogart, 2003; Bogart et Klemens, 1997 et 2008). Les salamandres unisexuées sont habituellement plus nombreuses que les salamandres de Jefferson dans ces populations mixtes. Au Maryland, en Virginie, en Virginie-Occidentale et au Kentucky, il existe des populations d’A. jeffersonianum dans lesquelles on ne trouve pas de salamandres unisexuées. Toutefois, les populations de ces États n’ont pas fait l’objet d’analyses génétiques qui permettraient de distinguer les individus unisexués et les A. jeffersonianum. Bi et Bogart (2010) ont récemment identifié des salamandres unisexuées dans le nord du Kentucky, et il est possible que d’autres populations méridionales d’A. jeffersonianum contiennent des individus unisexués. Toutes les populations connues d’A. jeffersonianum au Canada contiennent des salamandres unisexuées. Les descriptions morphologiques d’adultes génétiquement inconnus, surtout femelles, et de larves peuvent inclure des A. jeffersonianum et des individus unisexués. Les clés d’identification des larves (Petranka, 1998) ne distinguent pas entre les larves d’A. jeffersonianum et celles d’A. laterale ou d’Ambystoma unisexués.
Figure 1. Ambystoma jeffersonianum mâle (en haut) de la région de Halton (Ontario) et femelle (en bas) de la région de Hamilton-Wentworth (Ontario). Ces spécimens montrent l’étendue des couleurs et de la quantité de taches bleues qu’on peut trouver chez l’espèce. Remarquez la région cloacale enflée chez le mâle. (Photos de J.P. Bogart).
On se sert de marqueurs génétiques pour identifier des A. jeffersonianum et les distinguer des individus asexués. Ainsi, on peut facilement distinguer l’A. jeffersonianum et l’A. laterale d’après la présence de différents allèles révélés par électrophorèse (allozymes) à plusieurs loci d’isozymes qui sont homozygotes pour la plupart (p > 0,90) chez les deux espèces. Les individus unisexués qui coexistent avec des A. jeffersonianum ont des allozymes des deux espèces, et la réaction de coloration qu’on observe renseigne sur le nombre de jeux de chromosomes d’A. laterale ou d’A. jeffersonianum présents chez un individu unisexué (Bogart 1982; Bogart et Klemens, 1997 et 2008). De plus, comme les A. jeffersonianum, les A. laterale et les individus unisexués ont des génomes mitochondriaux nettement différents, on peut facilement les distinguer en séquençant des gènes mitochondriaux (Hedges et al., 1992; Bogart, 2003; Bogart et al., 2007; Noël et al., 2008; Bi et Bogart, 2010) ou en analysant le polymorphisme de taille des fragments de restriction (RFLP) du génome mitochondrial (Spolski et al., 1992).
Julian et al. (2003) ont mis au point des amorces pour plusieurs marqueurs ou loci d’ADN microsatellite de l’A. jeffersonianum et ont indiqué les tailles des allèles pour les loci qui peuvent aussi être amplifiés chez l’A. laterale. Ces amorces permettent d’identifier les A. jeffersonianum et les individus unisexués à partir de l’ADN extrait d’un petit bout de queue ou de doigt plutôt que d’avoir à sacrifier des individus pour des analyses d’isozymes (Ramsden et al., 2006; Bogart et al., 2007 et 2009).
Aucune étude phylogéographique sur l’A. jeffersonianum n’a encore été réalisée dans l’ensemble de son aire de répartition. Pour une telle étude, il faudrait s’assurer d’exclure les salamandres unisexuées. L’objectif principal des études génétiques effectuées sur l’espèce était de la distinguer des salamandres unisexuées sympatriques. Un objectif secondaire consistait, grâce surtout à l’analyse d’allèles d’ADN microsatellite, à vérifier des hypothèses sur le système de reproduction des salamandres unisexuées (Bogart et al., 2007). Selon les données limitées d’analyses d’isozymes, l’A. jeffersonianum ne présente qu’une faible hétérozygotie et peu ou pas d’allèles séparables par électrophorèse qui indiqueraient des populations discrètes ou des unités génétiques désignables (Bogart et Klemens, 1997 et 2008). Ces données sont toutefois peu fiables parce que les 8 à 10 loci d’isozymes (ce qui est relativement peu) choisis pour identifier l’espèce sont « conservateurs », c’est-à-dire qu’ils évoluent lentement (Shaffer et al., 1991); il s’agit de loci qui codent pour très peu d’allozymes différents, surtout homozygotes, chez l’A. jeffersonianum et l’A. laterale. Les loci à évolution plus rapide qui ont plusieurs allozymes ou des allozymes à mobilité électrophorétique semblable ne sont pas utiles pour identifier les espèces bisexuées et sont difficiles à évaluer chez les individus unisexués (Bogart et Klemens, 1997).
Comme rien n’indique que l’A. jeffersonianum présente des différences génétiques importantes au Canada, qu’il n’y pas d’importante disjonction naturelle et que toutes les populations se trouvent dans la même écorégion, l’espèce est considérée comme une seule unité désignable.
Les salamandres unisexuées constituent une curiosité biologique tout à fait unique dans le règne animal; elles échappent donc à toute définition biologique ou évolutionniste de ce qu’est une espèce. On les considère souvent comme des hybrides, et à ce titre elles ne seraient pas admissibles à la protection, mais il ne s’agit pas de simples hybrides de première génération issus d’un croisement entre deux espèces (comme une mule). Aux États-Unis, on a tenté de protéger certaines des rares combinaisons génomiques unisexuées à titre d’unités génétiquement distinctes et même de considérer les divers biotypes comme des « espèces » à des fins de recherche et de taxinomie (et pour des projets de conservation). Comme les salamandres unisexuées ont besoin d’un mâle d’une de cinq espèces bisexuées pour le recrutement, l’identité de l’espèce donneuse de sperme est normalement représentée par une dose double ou triple chez les salamandres unisexuées polyploïdes. En Ontario, certaines populations de salamandres unisexuées sont en train de remplacer l’A. jeffersonianum par l’A. laterale comme espèce donneuse de sperme, et des données historiques montrent que cette transition peut se produire très rapidement. Les populations unisexuées devraient probablement être évaluées comme une espèce distincte des autres espèces d’Ambystoma comme l’A. jeffersonianum.
L’A. jeffersonianum ne se trouve que dans certaines parties de l’est de l’Amérique du Nord (figure 2), en Nouvelle-Angleterre, dans l’État de New York, en Virginie, en Virginie-Occidentale, au Kentucky et en Indiana (Petranka, 1998, Bogart et Klemens, 1997 et 2008). Des populations isolées ont été trouvées dans le centre-est de l’Illinois (Petranka, 1998; Mullen et Klueh, 2009). Comme il n’existe pas de données génétiques sur l’espèce dans une grande partie de son aire de répartition, la répartition continentale des A. jeffersonianum purs et des salamandres unisexuées qui utilisent l’A. jeffersonianum comme donneur de sperme reste incertaine (Bogart et Klemens, 2008).
On ne connaît l’existence de l’Ambystoma jeffersonianum au Canada que depuis 1976, lorsqu’on en a découvert une population dans le sud de l’Ontario (Weller et Sprules, 1976). Au Canada, l’espèce n’est présente que dans six régions du sud de l’Ontario (figure 3) : 1) comtés de Haldimand et de Norfolk; 2) forêts le long de l’escarpement du Niagara depuis la région de Hamilton jusqu’à Orangeville; 3) sites isolés dans les régions de Halton et de Peel; 4) comté de Dufferin à l’est de l’escarpement; 5) comté de Waterloo; 6) quelques étangs isolés sur la moraine d’Oak Ridge dans la région de York. Les catalogues de recherche de J.P. Bogart (Université de Guelph) donnent les sources pour la répartition canadienne de l’espèce, lesquelles comprennent des mentions de spécimens identifiés avec certitude et signalés au Centre d’information sur le patrimoine naturel (CIPN); ces spurces sont incluses dans la base de données du MRNO. Les A. jeffersonianum mâles sont importants pour la survie des populations unisexuées qui ont deux (LJJ) ou trois (LJJJ) jeux de chromosomes d’A. jeffersonianum. Des Ambystoma unisexués LJJ ou LJJJ ont été identifiés avec certitude dans certains sites hors de l’aire de répartition documentée de l’A. jeffersonianum. On peut présumer que l’A. jeffersonianum est ou était présent dans ces populations.
Des populations occupent des milieux propices sur l’escarpement du Niagara, depuis le comté de Grey jusqu’à la région de Hamilton, et sur la moraine d’Oak Ridge dans la région de York. Quelques populations isolées se trouvent dans le comté de Waterloo, le comté de Brant et la région de Haldimand-Norfolk. La répartition de l’espèce n’est pas continue dans ces régions, mais il y a des zones de milieu propice à l’espèce. Il existe une mention de salamandres du « complexe de la salamandre de Jefferson » à l’ancien camp Ipperwash sur le lac Huron, un site isolé loin à l’ouest de l’aire de répartition actuelle de l’espèce (Sutherland et al., 1994). Au moment où cette mention a été rédigée, on regroupait les A. laterale, les A. jeffersonianum et les salamandres unisexuées dans le complexe A. jeffersonianum. Dans la mention, le terme « complexe de la salamandre de Jefferson » désignait des spécimens qui n’avaient pas fait l’objet d’une analyse génétique. De récentes analyses génétiques effectuées sur des spécimens recueillis près de Sarnia et d’Ipperwash ont montré qu’ils étaient tous des A. laterale ou des individus unisexués LLJ (J.P. Bogart, comm. pers., 27 août 2010). Il y a beaucoup de références semblables au « complexe de la salamandre de Jefferson », et la taxinomie porte à confusion parce que, jusqu’au début des années 1960, on regroupait l’A. laterale et l’A. jeffersonianum (y compris les salamandres unisexuées) sous le nom d’A. jeffersonianum. Ainsi, rien dans la mention d’Ipperwash, et sans doute aussi dans d’autres mentions, n’indique la présence d’A. jeffersonianum.
Le Secrétariat du COSEPAC a effectué deux calculs de la superficie de la zone d’occurrence selon la méthode du polygone convexe. Il existe au total 87 localités de mentions historiques ou récentes de salamandres du complexe A. Jeffersonianum. Bon nombre de ces localités n’abritent plus aucune de ces salamandres ou n’abritent que des salamandres unisexuées (voir l’annexe 1). Le premier calcul, qui a donné une superficie de 6 913 km², n’a porté que sur les 33 occurrences récemment confirmées (2000-2009) de salamandres de Jefferson et de salamandres unisexuées LJJ (voir l’annexe 1). Le second calcul, qui a donné une superficie de 9 309 km², a porté sur les 43 occurrences confirmées récemment et historiquement (voir l’annexe 1). Il faut remarquer que ces deux superficies englobent des étangs qui n’existent plus ou qui n’abritent peut-être plus de salamandres de Jefferson, ainsi que des sites où l’on a seulement trouvé des salamandres unisexuées LJJ. Presque toutes les mentions proviennent de relevés d’étangs de reproduction. Selon des expériences de pistage radiotélémétrique, on peut considérer une distance de 300 m d’un étang de reproduction comme un « domaine vital » suffisant pour la salamandre de Jefferson. Si l’on suppose que toutes les 33 populations récemment confirmées existent encore et que tous les individus unisexués LJJ doivent coexister avec des salamandres de Jefferson, la superficie de la zone d’occurrence utilisée dans le présent rapport est de 6 913 km².
On a également calculé deux valeurs de l’indice de la zone d’occupation (IZO) pour les mêmes groupes de populations confirmées de salamandres de Jefferson et de salamandres unisexuées LJJ : l’IZO s’est chiffré à 196 km² pour les 33 sites récemment confirmés et à 256 km² pour les 43 sites confirmés récemment et historiquement. La valeur de l’IZO utilisée dans le présent rapport est de 196 km².
Dans toute l’aire de répartition de l’A. jeffersonianum, on trouve les adultes dans des forêts feuillues ou mixtes qui contiennent des étangs propices à leur reproduction (Klemens, 1993). Il peut s’agir d’étangs occupant des dolines calcaires ou des kettles ou d’autres petits plans d’eau naturels (Nyman et al., 1988). Les étangs de reproduction sont exempts de poissons prédateurs, ils sont souvent éphémères et sont alimentés par le ruissellement printanier, des sources ou de l’eau souterraine. Les populations d’A. jeffersonianum de l’Ontario se trouvent plus souvent dans des forêts de type carolinien que dans d’autres types de forêts feuillues.
Bien que des observations portent à croire que l’A. jeffersonianum ne se reproduirait pas dans des étangs dont le pH de l’eau est de 4,5 ou moins (Horne et Dunson, 1994a, 1994b et 1995), Bériault (2005) a constaté que les larves n’étaient pas particulièrement sensibles à des pH relativement faibles dans des étangs de l’Ontario. Il est possible que la disponibilité réduite de proies qui sont plus sensibles aux faibles pH que les larves de salamandres nuise à ces dernières (Sandinski et Dunson, 1992). Aucune autre caractéristique chimique ou paramètre de qualité de l’eau, ni la profondeur, ni la température n’ont permis de prédire l’utilisation ou non d’un étang par l’espèce pour s’y reproduire (Bériault, 2005).
Les étangs de reproduction doivent renfermer des substrats auxquels les masses d’œufs peuvent se fixer et doivent rester en eau pour toute la durée du développement des larves. Les masses d’œufs se fixent normalement à des brindilles ou des branches submergées, mais elles peuvent aussi se fixer à des plantes riveraines submergées ou à des graminées ou carex émergents. Les proies des larves dans les étangs comprennent divers invertébrés ainsi que d’autres larves d’amphibiens, notamment des têtards.
Figure 3. Occurrences documentées de l’Ambystoma jeffersonianum en Ontario (Jefferson Salamander Recovery Team, 2010).
Hormis les quelques jours que les adultes passent dans leur étang de reproduction, ils vivent et se nourrissent dans des forêts feuillues ou mixtes. On voit rarement des salamandres fouisseuses sur le sol forestier sauf lorsqu’elles migrent vers leur étang de reproduction ou en reviennent. La majeure partie de ce que l’on sait sur l’écologie de l’espèce en milieu terrestre provient d’expériences réalisées au moyen de radiotransmetteurs (Faccio, 2003; Bériault, 2005; OMNR, données inédites). L’A. jeffersonianum utilise des microhabitats comme des terriers de petits mammifères, des fissures dans le roc, des souches, la litière de feuilles, ainsi que des troncs et d’autres débris ligneux sur le sol forestier. L’espèce passe l’hiver dans le sol sous la profondeur de gel, dans de profondes fissures dans le roc et des terriers de petits mammifères. Elle se sert de terriers horizontaux l’été et de fissures et terriers verticaux l’hiver (Faccio, 2003).
L’habitat de l’A. jeffersonianum dans le sud de l’Ontario se limite à des forêts fragmentées sur des terres agricoles marginales, y compris certaines parties de l’escarpement de Niagara. Des activités d’urbanisation, d’extraction d’agrégats et d’exploitation de ressources entraînent une perte constante d’habitat ainsi que la fragmentation de l’habitat et des populations. De plus, l’exploitation de ressources peut modifier la nappe phréatique ou l’écoulement de l’eau souterraine et nuire au régime hydrique des sols et des milieux humides adjacents. Ces changements peuvent réduire l’hydropériode des étangs éphémères et ainsi entraîner une perte d’habitat de l’A. jeffersonianum.
Dans le précédent rapport du COSEPAC (COSEPAC, 2000), on présumait que les étangs de reproduction avaient une importance primordiale et que les salamandres pouvaient survivre dans une « zone tampon » de 30 m autour d’un étang de reproduction. Ces critères servaient à protéger l’habitat et à atténuer les effets néfastes. Selon de nouvelles données obtenues par radiotélémétrie ou dans des relevés à clôtures de déviation, l’habitat des salamandres s’étend sur une distance allant jusqu’à 1 km ou parfois plus de leur étang de reproduction, et il faudrait protéger une « zone centrale » d’un rayon d’au moins 300 m autour d’un étang de reproduction pour maintenir une population reproductrice. Une zone d’un rayon de 1 km autour de chaque étang de reproduction est actuellement protégée par règlement afin de permettre l’expansion de la population, l’immigration et la dispersion. Une quantité substantielle d’habitat d’alimentation et d’hivernation a été perdue parce que les autorités de planification appliquaient un critère de 30 m jusqu’à récemment. Ces pertes se sont traduites par des effectifs de population réduits et la disparition de populations entières à certains sites (voir la section Fluctuations et tendances des populations).
La plupart des populations connues d’A. jeffersonianum (figure 3) se trouvent sur des terres privées. Environ un tiers des populations se trouvent dans des milieux propices (forêts abritant de petits étangs) situés dans des parcs provinciaux le long de l’escarpement du Niagara ou sur des terres gérées par des offices de protection de la nature. Le seul fait que ces habitats se trouvent dans un parc provincial ou une aire de conservation ne garantit pas leur protection, car les parcs et les aires de conservation sont utilisés à plusieurs fins récréatives. Certains petits étangs permanents situés sur des terres privées ou dans des aires de conservation ont été ensemencés de poissons prédateurs afin d’offrir des possibilités de pêche récréative (J.P. Bogart, W.J. Cook et L. Rye, obs. pers.), de sorte que ces étangs ne conviennent plus à l’A. jeffersonianum.
La biologie générale de l’A. jeffersonianum est résumée dans Downs (1989), Petranka (1998) et quelques sites Web (p. ex. NatureServe, 2008; AmphibiaWeb, 2010). On a fait des observations du cycle vital sur certaines populations où des Ambystoma unisexués (LJJ et LJJJ) vivent probablement en syntopie avec l’A. jeffersonianum et, outre les complications attendues liées aux rapports des sexes et à la mortalité des masses d’œufs, les deux types de salamandres présentent des caractéristiques biologiques semblables. Autrement dit, ces salamandres unisexuées ont le même comportement que les A. jeffersonianum femelles.
Toutes les populations connues d’A. jeffersonianum en Ontario comprennent des individus unisexués qui peuvent être diploïdes (LJ), triploïdes, (LJJ), tétraploïdes (LJJJ) ou même pentaploïdes (LJJJJ). La densité de population des salamandres unisexuées est plus élevée que celle des salamandres bisexuelles A. jeffersonianum. Le recrutement des salamandres unisexuées nécessite du sperme d’un donneur mâle bisexué qui peut appartenir à une de cinq espèces d’Ambystoma, selon l’endroit dans l’aire de répartition des salamandres unisexuées (Bogart, 2003; Bogart et al., 2009). On appelle ce mode de reproduction particulier « cleptogenèse » parce que les salamandres unisexuées volent du sperme aux mâles (Bogart et al., 2007). Le sperme est nécessaire au développement des œufs, mais le génome du mâle n’est pas toujours intégré au zygote, celui-ci se développant alors par reproduction gynogénétique. Lorsque le génome mâle est intégré, il peut soit remplacer un jeu de chromosome dans le génome unisexué (Bi et al., 2008), soit s’ajouter à ce génome et ainsi rehausser le degré de ploïdie du petit par rapport à celui de sa mère (p. ex. un petit tétraploïde issu d’une mère triploïde).
Contrairement à la plupart des populations aux États-Unis (Bogart et Klemens, 1997 et 2008), l’A. jeffersonianum et l’A. laterale sont souvent parapatriques en Ontario, et Bogart et al. (2007) ont montré que ces deux espèces vivent en sympatrie dans une population. Dans cette population, une femelle unisexuée LJJ, qui aurait normalement utilisé du sperme d’un A. jeffersonianum, s’est probablement servie d’un A. laterale comme donneur de sperme parce que certains de ses petits présentaient le génotype LJJ, ce qui suppose une reproduction gynogénétique, tandis que ses petits à ploïdie accrue présentaient le génotype LLJJ plutôt que le génotype LJJJ auquel on se serait attendu. Dans une étude portant sur 1377 individus à 118 sites, Bogart et Klemens (2008) n’ont trouvé qu’un seul individu LLJJ. Cette observation porte à croire qu’un Ambystoma unisexué accepte tout donneur de sperme qui convient et que les petits à ploïdie accrue provenant de masses d’œufs à ploïdie mixte peuvent révéler l’identité de ce donneur (voir aussi Bogart et al., 2009).
L’Ambystoma jeffersonianum se reproduit très tôt au printemps (généralement à la fin mars en Ontario). Les adultes émergent de leur site d’hibernation et entreprennent la migration vers leur étang de reproduction par temps pluvieux ou au cours de nuits très humides, les mâles précédant généralement les femelles (Weller, 1980; Nyman, 1991). Dans un site du Kentucky qui n’abritait vraisemblablement pas d’individus unisexués, le nombre de mâles était plus du double de celui des femelles (Douglas, 1979), ce qui correspond au rapport des sexes habituellement observé chez d’autres espèces d’Ambystoma (Petranka, 1998).
La parade nuptiale de l’A. jeffersonianum a été décrite par Mohr (1931). Une fois dans les étangs, les mâles courtisent les femelles, puis déposent des spermatophores sur le fond de l’étang. La femelle en prend un avec son cloaque et, au bout d’un jour ou deux, pond plusieurs masses d’environ 30 œufs sur des branches d’arbres tombées dans l’eau ou des plantes submergées, comme des branches de saule (Salix), près du bord de l’étang (Brodman, 1995). Dawley et Dawley (1986) ont montré que les mâles peuvent distinguer entre les femelles de l’espèce A. jeffersonianum et les femelles unisexuées, et que les mâles dont ils se sont servis dans leurs expériences préféraient les premières.
On en sait peu sur l’âge à la première reproduction et la fréquence de reproduction pour chacun des sexes. D’après les taux de croissance et la taille des individus à la première reproduction, Weller (1980) a estimé que les mâles retournent à l’étang de reproduction 22 mois après leur métamorphose et que les femelles y retournent au moins 34 mois après leur métamorphose. Il semble que les femelles unisexuées mettent en général plus de temps à atteindre la maturité sexuelle que les femelles bisexuées (Licht et Bogart, 1989; Lowcock et al., 1992). Weller (1980) a montré que la fréquence de reproduction varie d’un individu à l’autre. Des 26 mâles qui se sont rendus à l’étang de reproduction la première année de son étude, 12 % y sont retournés les quatre années suivantes, 4 % n’y sont retournés que la quatrième année, et les autres y sont retournés un nombre variable d’années, en combinaisons diverses. Constatation semblable chez les 206 femelles comprenant des A. jeffersonianum et des individus unisexués : 10 % sont retournées chaque année, 6 % la quatrième année seulement, et les autres un nombre variable d’années, en combinaisons diverses.
Dans le nord de l’Ohio, la période embryonnaire, qui s’étend de la ponte jusqu’à l’éclosion des œufs, varie de 3 à 14 semaines selon le moment de la ponte et la température de l’eau (Smith, 1983) et dure en moyenne 28 jours (Brodman, 1995). Brodman a également constaté un taux de survie embryonnaire assez élevé (87%). Dans cinq étangs du Massachusetts, Cook (1983) a observé un taux de survie embryonnaire de 60 à 88 % qui ne dépendait pas du pH de l’eau. Par contre, les œufs de salamandres unisexuées présentent habituellement un taux de survie embryonnaire très faible, soit de 16 % (Bogart et Licht, 1986); une mortalité embryonnaire observée dans de nombreuses masses d’œufs dans un étang de reproduction indique souvent la présence d’Ambystoma unisexués. Clanton (1934) a mentionné la mortalité d’œufs dans le sud du Michigan, et Piersol (1910) a observé une forte mortalité des masses d’œufs dans un étang de Toronto (Ontario) qui abritait alors peut-être une population d’A. jeffersonianum contenant beaucoup d’individus unisexués.
Après l’éclosion, les larves se nourrissent de zooplancton jusqu’à ce qu’elles soient assez grandes pour manger des invertébrés de plus grande taille comme des nématodes, des hydracariens, des cladocères, des copépodes, des collemboles, des escargots, des larves de moustiques et de chironomidés ainsi que d’autres insectes (Smith et Petranka, 1987). Les larves sont souvent cannibales et mangent aussi des larves d’espèces d’Ambystoma sympatriques et de salamandres unisexuées (Brandon, 1961; Smith et Petranka, 1987; J. Bogart, obs. pers.). La période larvaire varie de 2 à 4 mois sans doute en fonction de la température de l’eau, de la nourriture disponible et de l’hydropériode (Downs, 1989). En Ontario, la métamorphose se produit entre la mi-juillet et la mi-septembre (Bogart, obs. pers.). Au début de novembre, les juvéniles atteignent en moyenne une longueur totale de 62 mm (Downs, 1989). D’après des études réalisées au Maryland (Thompson et al., 1980), en Ohio (Downs, 1989) et en Illinois (Mullen et Klueh, 2009), les taux de survie des larves et les taux de recrutement seraient très faibles (de 0,0 à 0,7 %); on connaît peu l’écologie des juvéniles. Downs a trouvé des juvéniles qui s’étaient éloignés jusqu’à 92 m de l’étang de reproduction en dix jours.
Aucune étude n’a porté sur le taux de survie en fonction de l’âge chez les A. jeffersonianum adultes. Downs (1989) a effectué une étude de marquage-recapture dans laquelle il a estimé que de 10 à 18 % des adultes survivent durant trois ans. Weller (1980) a estimé un taux de survie annuelle très élevé, soit de 0,981 pour les femelles (y compris les salamandres unisexuées) et de 0,883 pour les mâles. Une étude démographique par squelettochronologie sur une population de salamandres maculées adultes (A. maculatum) a montré que la plupart des individus étaient âgés de 2 à 18 ans, mais que certains atteignaient 32 ans (Flageole et Leclair, 1992). On ignore si les populations d’A. jeffersonianum ont une structure par âge semblable.
Durée d’une génération = âge à maturité + 1/mortalité, où la mortalité est le taux annuel de mortalité des adultes. Taux de mortalité estimé à partir de Weller (1980) et Downs (1989) comme la moyenne de 2, 12 et 27 % = 14 %. Weller (1980) a estimé l’âge à maturité des femelles à 4 ans. Par conséquent, la durée d’une génération est de 4 + 1/M = 4 + 1/0,14 = 11 ans. Trois générations correspondent donc à environ 33 ans.
La salamandre de Jefferson subit de la prédation surtout aux stades d’œuf et de larve. Rowe et al. (1994) ont montré, par des expériences de prédation en laboratoire et des observations de terrain, que des larves du trichoptère Ptilostomis postica mangent des œufs d’A. jeffersonianum en Pennsylvanie. Il existe aussi plusieurs mentions de prédation d’œufs de salamandres maculées (A. maculatum) et tigrées (A. tigrinum) par des larves de trichoptère du genre Ptilostomis (Murphy, 1961; Dalrymple, 1970). Les larves de trichoptères perforent l’enveloppe gélatineuse des masses d’œufs et y pénètrent pour manger les œufs. Selon Dalrymple (1970), la prédation par des larves de trichoptères pourrait être une cause importante de mortalité chez les populations de salamandres. D’après Leclair et Bourassa (1981), des larves de chironomidés (du genre Parachironomus) se nourrissent aussi des œufs d’A. maculatum. Les deux types de prédateurs ont été observés sur ou dans des masses d’œufs d’A. maculatum en Ontario (J.P. Bogart, W.J. Cook et L. Rye, obs. pers.), mais personne n’a signalé de prédation sur des masses d’œufs d’A. jeffersonianum. J. Bogart (obs. pers.) a observé des insectes aquatiques (p. ex. des larves d’odonates ainsi que des larves et des adultes de dytiscidés) en train de se nourrir de larves d’Ambystoma en Ontario. Des larves d’Ambystoma sont également mangées par leurs congénères et des larves d’autres ambystomatidés. Le gel au début du printemps et la dessiccation des œufs due à une baisse du niveau d’eau sont aussi des causes de mortalité des oeufs.
On en sait peu sur la prédation qui touche les A. jeffersonianum juvéniles et adultes. On a retrouvé sur le sol forestier des radiotransmetteurs qui avaient été posés sur des salamandres de cette espèce, ce qui porte à croire qu’elles auraient été la proie de vertébrés. On a retrouvé la trace d’un transmetteur dans une couleuvre rayée (Thamnophis sirtalis), et on l’a récupéré plus tard dans les excréments de la couleuvre (Bériault, 2005). Les A. jeffersonianum adultes sont vulnérables à la prédation lorsqu’ils migrent vers leur étang de reproduction et en reviennent, et on présume qu’ils peuvent alors être la proie de mouffettes (Mephitus mephitus) et de ratons laveurs (Procyon lotor). On a observé ces mammifères manger des salamandres mortes sur des routes (J. Bogart, obs. pers.), mais on ignore s’ils avaient tué ces salamandres. La mortalité observée sur les routes peut être forte là où les voies migratoires reliant l’habitat terrestre et les étangs de reproduction traversent des routes.
Étant donné la survie élevée des adultes, le grand nombre d’œufs produits et le taux élevé d’éclosion des œufs d’A. jeffersonianum, il est probable que les larves aquatiques et les juvéniles terrestres constituent les stades vitaux dont les taux de prédation ou de mortalité naturelle sont les plus élevés.
Comme la plupart des amphibiens, l’A. jeffersonianum a une peau perméable à l’eau et à l’oxygène. Pour éviter le dessèchement et l’anoxie, les juvéniles et les adultes se tiennent normalement dans des milieux frais et humides et ne se déplacent à la surface du sol que durant des nuits pluvieuses ou humides.
Partout dans son aire de répartition, l’A. jeffersonianum est une des premières salamandres à se reproduire au printemps (Petranka, 1998); elle est d’ailleurs active à une température inférieure à 1oC (Feder et al., 1982). L’espèce migre et se reproduit souvent lorsque les étangs sont encore couverts de glace et avant que le sol soit complètement dégelé (Bishop, 1941; J. Bogart, obs. pers.). À ce qu’on sache, l’Ambystoma jeffersonianum ne renferme pas de substance cryoprotectrice; les œufs et les adultes gelés meurent normalement (J. Pisapio et J. Bogart, obs. pers.).
Bien qu’on n’ait pas analysé le venin présent dans la peau de l’A. jeffersonianum, on soupçonne qu’il joue un important rôle de défense contre les prédateurs. Les glandes à venin sont particulièrement concentrées dans la peau de la surface dorsale de la queue. Lorsque la salamandre rencontre un prédateur possible ou qu’elle est manipulée par un humain, elle présente la queue et l’élève face à la menace. La salamandre réagit habituellement à un prédateur en agitant la queue et en faisant suinter du venin (Ducey et Brodie, 1983; Brodie, 1989).
Dans le sud de l’Ontario, on constate deux périodes de déplacements massifs chez l’A. jeffersonianum : la dispersion des juvéniles, qui quittent les étangs après leur métamorphose, généralement en juillet ou août, pour la forêt environnante, et la migration des adultes, qui quittent leurs sites d’hibernation au printemps pour aller se reproduire dans les étangs et en revenir (de la fin de mars jusqu’à la mi-avril).
Les A. jeffersonianum adultes se déplacent probablement plus loin de leur étang de reproduction que les autres espèces d’Ambystoma (Petranka, 1998). La distance de migration entre l’étang de reproduction et l’habitat terrestre peut dépasser 1 km (Downs, 1989) mais varie selon les individus et les populations. Quatre-vingt-dix pour cent des adultes suivis par radiotélémétrie résidaient dans un habitat propice à moins de 300 m de leur étang de reproduction (Faccio, 2003; Bériault, 2005; MRNO, données inédites). Durant leurs migrations, les salamandres peuvent traverser des milieux terrestres qu’on ne considère pas comme des milieux convenables, p. ex. des champs agricoles, des plantations et des routes. Comme les A. jeffersonianum adultes et juvéniles migrent seulement les nuits pluvieuses ou humides, on peut les trouver dans ce genre de milieu lorsque les conditions ne leur permettent pas de compléter leur migration.
Les individus d’une population d’A. jeffersonianum au Kentucky entrent et sortent de leur étang de reproduction au même endroit et retournent dans le même secteur de la forêt après la reproduction (Douglas et Monroe, 1981). Raymond et Hardy (1990) ont également confirmé la fidélité à l’étang chez l’A. talpoideum, c’est-à-dire que chaque individu retourne toujours au même étang pour se reproduire.
L’aire de répartition d’A. jeffersonianum abrite d’autres espèces d’Ambystoma aux attributs et habitats semblables. La prédation exercée par des larves de salamandres marbrées (A. opacum) sur les larves d’A. jeffersonianum peut réduire considérablement la survie de ces dernières (Cortwright, 1988). Il n’existe cependant pas de salamandre marbrée au Canada. En l’absence de cette espèce, l’A. jeffersonianum est considéré comme le prédateur supérieur dans les populations mixtes d’Ambystoma (Petranka, 1998). L’Ambystoma maculatum est syntopique dans pratiquement toutes les populations d’A. jeffersonianum de l’Ontario, mais rien n’indique qu’une des deux espèces nuit gravement à l’autre. On trouve communément des tritons verts (Notopthalmus viridescens) qui se reproduisent dans les mêmes étangs que des A. jeffersonianum sans qu’il n’y ait de conflit apparent, mais il n’existe pas de données concernant une concurrence possible entre les deux espèces.
Il a été proposé que les Ambystoma unisexués pourraient réduire la densité de population d’A. jeffersonianum (et d’autres donneurs de sperme possibles). Clanton (1934) a posé l’hypothèse voulant que les spermatophores constituent un facteur limitatif dans les populations dominées par des salamandres unisexuées et que celles-ci ont le dessus sur les A. jeffersonianum femelles dans la concurrence pour les spermatophores, ce qui réduirait constamment la population d’A. jeffersonianum jusqu’à ce que le recrutement cesse. Ce soi-disant « effet de Clanton » (Minton, 1954) entraînerait l’effondrement des populations d’A. jeffersonianum et de salamandres unisexuées parce qu’il n’y aurait plus de spermatophores. L’effet de Clanton n’a cependant jamais été mis en évidence dans une population.
Toutes les populations d’A. jeffersonianum en Ontario ont des exigences précises en matière d’habitat (voir plus haut) et peuvent persister durant une période inconnue dans un paysage fragmenté si ces exigences sont satisfaites. Étant donné la fidélité à l’étang qui a été documentée, il est peu probable que des adultes s’étant déjà reproduit dans un étang se reproduisent par la suite dans un étang nouvellement créé. On sait toutefois que des Ambystoma maculatum se reproduisent dans des lacs ou étangs (temporaires ou permanents) nouvellement créés (J.P. Bogart et K. Bériault, obs. pers.). On a parfois observé des A. jeffersonianum se reproduisant dans des étangs de carrière abandonnés, mais on ignore s’il s’agissait d’étangs que les salamandres utilisaient pour se reproduire par le passé. Il doit y avoir de la colonisation, mais il manque de données sur l’immigration ou l’émigration d’A. jeffersonianum, en particulier des juvéniles.
Les membres de l’Équipe de rétablissement ont déployé beaucoup d’efforts pour relever les étangs de reproduction historiques et en trouver de nouveaux. Comme la reproduction pourrait être limitée à quelques nuits en mars et au début d’avril, il n’est pas possible d’observer la reproduction de l’espèce dans toute son aire de répartition ontarienne en une seule saison. On dénombre les masses d’œufs le jour de la mi-avril à la mi-mai et les larves de la mi-mai jusqu’en juillet. Les activités de recherche de l’espèce sont compliquées par les Ambystoma unisexués parce que ceux-ci sont plus abondants que les A. jeffersonianum (voir le tableau 1) et qu’il faut effectuer une analyse génétique pour distinguer les deux types de salamandres (aux stades d’œufs, de larves et d’adultes). Avant 2004, un étang était reconnu comme un site de reproduction de l’A. jeffersonianum si l’on confirmait, grâce à l’analyse d’isozymes (Bogart, 1982), que quelques individus étaient des A. jeffersonianum ou des salamandres unisexuées. Depuis 2004, l’analyse de loci microsatellites constitue une meilleure méthode d’identification génétique (Julian et al., 2003; Ramsden et al., 2006; Bogart et al., 2007). Comme on n’a pas à sacrifier les individus pour effectuer cette analyse, on peut établir le génotype d’un grand nombre d’individus en relativement peu de temps. Quelques relevés récents ont ciblé des étangs où l’on soupçonnait l’espèce de se reproduire : des clôtures de déviation et des pièges à fosse ont servi à capturer des individus qui migraient vers les étangs ou en revenaient (voir la méthodologie dans Heyer et al., 1994), tandis que des adultes en train de se reproduire dans les étangs ont été capturés au moyen de pièges à ménés. Le tableau 1 présente des données obtenues dans quatre de ces relevés.
Les populations qui contiennent des femelles unisexuées comptent beaucoup plus de femelles que de mâles, et on pourrait croire que le pourcentage d’A. jeffersonianum mâles est plus faible que le pourcentage d’A. jeffersonianum femelles. Or, Ramsden (2005) a constaté que 128 des 168 A. jeffersonianum identifiés par analyse génétique dans les étangs de reproduction de la localité A étaient mâles (76 %). Dans cette population, les mâles et les femelles n’ont pas une taille significativement différente, et les mâles reproducteurs mesuraient de 60 à 87 mm du museau au cloaque (figure 4). Les Ambystoma unisexués sont plus nombreux que les A. jeffersonianum dans toutes les populations connues de l’Ontario, et certaines populations ne sont constituées que d’individus unisexués. L’absence apparente d’A. jeffersonianum dans ces populations est sans doute attribuable en partie au faible effort d’échantillonnage et à la densité beaucoup plus élevée des Ambystoma unisexués. Dans trois études dont la taille d’échantillon était supérieure à 100 individus, d’environ 8 à 33 % des individus échantillonnés étaient des A. jeffersonianum (tableau 1). La plupart des populations échantillonnées comptent sans doute au plus quelques centaines de salamandres de Jefferson adultes, mais la plupart des populations en comptent beaucoup moins, et le nombre total d’adultes en Ontario est peut-être inférieur à 2 500 (J. Bogart, obs. pers.). Les effectifs de ces petites populations sont bien inférieurs aux tailles de population minimales estimées pour assurer la survie à long terme des populations de vertébrés en général (~4 000 - 7 000: Reed et al., 2003; Traill et al., 2007, et références données dans ce document). Comme la plupart des populations actuelles d’A. jeffersonianum comptent beaucoup moins de 200 adultes et qu’elles sont isolées les unes des autres (voir la figure 3), on peut décrire la répartition de l’espèce comme gravement fragmentée. Même dans les cas où des étangs de reproduction sont assez près les uns des autres (à un ou deux kilomètres de distance), les adultes restent très fidèles à leur étang de reproduction, et il n’y a sans doute que peu ou pas de mélange entre les populations de différents étangs. Le degré de mélange entre populations est actuellement étudié (J.P. Bogart, comm. pers., août 2010). La carte présentée à la figure 3 montre que la plupart des populations occupent des sites isolés constitués d’une à trois localités comptant de petits nombres d’adultes (moins de 500).
Figure 4. Diagramme en boîtes à moustaches qui compare les longueurs museau-cloaque des Ambystoma jeffersonianum mâles (n = 128) et femelles (n = 40) trouvés durant un relevé à la localité A en Ontario. La limite inférieure de chaque boîte indique le 25e centile, la ligne au milieu de la boîte correspond à la médiane, et la limite supérieure de la boîte indique le 75e centile. Les moustaches (barres d’erreur) au dessus et en dessous de la boîte indiquent respectivement les 90e et 10e centiles. Les points correspondent à des individus dont la longueur se situe à l’extérieur de ces centiles. Ces données inédites sont tirées d’études réalisées par le laboratoire de J.P. Bogart (localité A).
Tableau 1. Nombre et taille des Ambystoma jeffersonianum et des salamandres unisexuées trouvés dans trois étangs de reproduction en Ontario. Les données sur la taille, soit la longueur du museau au cloaque (LMC), ne sont disponibles que pour la localité A et la première année du relevé à la localité B. Le génome d’A. laterale est représenté par la lettre « L », et celui d’A. jeffersonianum par la lettre « J ». Ainsi, un individu LJJJ est une salamandre unisexuée tétraploïde dont le génome est constitué de trois jeux de chromosomes J et d’un jeu L. Un individu JJ est un A. jeffersonianum. Ces données inédites sont tirées d’études réalisées par le laboratoire de J.P. Bogart (localité A), le MRNO (localité E) et la firme Ecologistics Limited (LGL) (localité B). Les génotypes ont été identifiés par le laboratoire de J.P. Bogart.
Génotype (n)
LMC moyenne (± écart-type)
LMC médiane
Étendue des LMC
Localité A (2004) (n = 519) (Ramsden, 2005)
JJ (168) 72,4 (± 4,9) 72,0 60,0 –87,0 32,37
LJJ (336) 81,2 (± 6,3) 82,0 56,0 –95,0 64,74
LJJJ (15) 82,3 (± 4,4) 82,0 75,0 –90,0 2,89
Localité B (2007) (n = 141)
JJ (12) 77,4 (± 6,0) 76,0 70,0 –104,0 8,51
LJJ (110) 86,5 (± 6,6) 86,5 70,0 –105,0 78,01
LJJJ (19) 85,9 (± 6,2) 85,0 75,0 –100,0 13,48
Localité B (2008) (n = 191)
JJ (16) 8,38
LJJ (139) 72,77
LJJJ (35) 18,32
LJJJJ (1) 0,52
Localité E (n = 118) (données inédites du MRNO)
JJ (12) 10,17
LJJ (102) 86,44
LJJJ (4) 3,39
Les données du tableau 1 montrent clairement que les Ambystoma unisexués qui se servent d’A. jeffersonianum comme donneurs de sperme sont bien plus abondants que les A. jeffersonianum et que lessalamandres unisexuées tétraploïdes ne sont pas plus grandes que les unisexuées triploïdes. Il n’existe des données sur la taille que pour les localités A et B (tableau 1). Les salamandres ont tendance à être plus petites dans la localité A, ce qui traduit peut-être un recrutement plus récent ou plus constant dans cette localité et le fait que les individus plus grands sont plus vieux en moyenne. Le recrutement dans la localité B n’est peut-être pas aussi bon que dans la localité A. Il faudra effectuer d’autres relevés dans ces sites et ailleurs pour évaluer le recrutement et surveiller les différences entre les pourcentages d’A. jeffersonianum et de salamandres unisexuées. Le pourcentage d’A. jeffersonianum dans la localité B n’a pas changé de 2007 (8,51 %) à 2008 (8,38 %) (tableau 1).
Quelques nouvelles populations d’A. jeffersonianum ont été découvertes sur la moraine d’Oak Ridge (région de York) ainsi que dans les régions de Waterloo et de Hamilton-Wentworth (figure 3). Ce sont toutes des populations isolées occupant de l’habitat caractéristique de l’A. jeffersonianum (voir plus haut la section Besoins en matière d’habitat).
Comme on présume que l’Ambystoma jeffersonianum est une espèce qui vit assez longtemps, les adultes peuvent se reproduire durant plusieurs années, ce qui peut compenser l’effet de facteurs extrinsèques comme une vague de froid qui gèle des œufs ou un printemps et un été secs qui assèchent des étangs printaniers et tuent des larves. Les fluctuations annuelles du nombre d’adultes qui se reproduisent peuvent dépendre des cohortes des années antérieures de « bon » ou de « mauvais » recrutement. Les tendances de la densité de population ne peuvent être estimées qu’en effectuant des relevés annuels répétés dans les mêmes étangs et des relevés dans plusieurs étangs la même année.
Quelques-unes des populations en Ontario ont fait l’objet de relevés répétés; d’après des relevés effectués en 1979, 1981, 1990 (NHIC, 1998) et de 2004 à 2006 (Bériault, 2005; Ramsden, 2005), certaines de ces populations (p. ex. localités A et D) sont restées stables durant une assez longue période. La population de la localité C dans le comté de Norfolk semble également persister, mais les observations annuelles montrant une réduction considérable du nombre de masses d’œufs, qui est passé de quelques centaines en 1979 à moins de 10 en 2006, portent à croire que cette population aurait diminué de plus de 90 % durant cette période (J.P. Bogart, obs. pers.). Weller (1980) a estimé que la population qu’il étudiait dans la région de Peel comptait 80 mâles reproducteurs et environ 838 femelles reproductrices (y compris les salamandres unisexuées). Weller a aussi compté les individus capturés lors de leur migration vers les étangs de reproduction. Il a constaté que leur nombre avait diminué entre le début et la fin de son étude de trois ans, passant de 624 en 1975 à 513 en 1976, puis à 324 individus en 1977. Des observations et des collectes d’œufs effectuées au site de l’étude de Weller de 2006 à 2008 ont confirmé que l’A. jeffersonianum y est encore présent, mais très peu d’individus et de masses d’œufs ont pu être trouvés (H. Lynn, obs. pers.). En 2003 et en 2004, des chercheurs du Programme de surveillance de l’escarpement du Niagara en Ontario ont cherché des masses d’œufs d’A. jeffersonianum dans 18 sites situés le long de l’escarpement où l’on avait documenté la reproduction de l’espèce en 1990 et en 1991. L’A. jeffersonianum n’occupait plus que trois de ces sites, tandis que les 15 autres n’abritaient plus d’A. jeffersonianum, ni de salamandres unisexuées (Jefferson Salamander Recovery Team, 2009).
Des relevés répétés sur une période d’environ 15 ans (de 1990-1991 à 2004-2005) ont montré qu’aucune population n’avait augmenté par rapport à l’effectif estimé lors du premier relevé. L’effectif de la plupart des populations a diminué, et certaines populations ont probablement disparu. Il reste maintenant moins de 30 populations (définies ici comme le nombre d’étangs ou sites de reproduction connus) d’A. jeffersonianum. Quelques nouvelles populations ont été découvertes depuis le dernier rapport de situation, mais la persistance d’environ 25 populations historiques n’a pu être confirmée. De nombreux étangs de reproduction qui contenaient auparavant de nombreuses masses d’œufs en contiennent maintenant peu ou pas. Certains de ces étangs ont été ensemencés de poissons carnivores, d’autres s’assèchent maintenant trop vite pour permettre aux larves de compléter leur développement, et certains ont été détruits par des activités d’aménagement.
Le rapport de situation précédent ( COSEPAC, 2000) a surtout porté sur les populations situées le long de l’escarpement du Niagara. De plus, ce rapport présentait des estimations de population fondées sur un petit nombre d’individus puisqu’il fallait les tuer pour les identifier. De nouvelles méthodes qui ont permis d’accroître la taille des échantillons ont montré que les A. jeffersonianum ne constituent qu’un faible pourcentage de toute population, le reste étant des salamandres unisexuées. Bon nombre de femelles unisexuées parviennent à des étangs mais n’y trouvent pas de mâles, comme en témoigne le faible nombre, voire l’absence, de masses d’œufs dans des étangs où la population (de salamandres unisexuées) est assez forte. Comme ces salamandres peuvent vivre environ 25 ans, les femelles unisexuées peuvent continuer de fréquenter des étangs de reproduction durant plusieurs années même s’il n’y a plus d’A. jeffersonianum mâles, mais elles ne peuvent pondre d’œufs en l’absence de mâles.
En Pennsylvanie, plusieurs populations d’Ambystoma jeffersonianum exemptes d’Ambystoma unisexués sont apparemment non en péril (Bogart et Klemens, 1997), et elles présentent de fortes densités (M.W. Klemens, obs. pers.). Les populations américaines d’A. jeffersonianum les plus proches des populations de l’Ontario se trouvent dans les comtés de Cattaraugus et de Wayne (État de New York) et comprennent des salamandres unisexuées LJJ (Bogart et Klemens, 2008). Étant donné les déplacements limités de l’espèce, sa répartition actuelle et les barrières à sa dispersion, une immigration provenant des États-Unis est très improbable.
La principale cause des faibles effectifs d’A. jeffersonianum au Canada est probablement le manque d’habitats terrestres et aquatiques propices à la survie de l’espèce. La forêt de type carolinien (y compris sa faune caractéristique) atteint la limite nord de son aire de répartition dans le sud de l’Ontario, mais la majeure partie de cette forêt en Ontario a été défrichée, d’abord à des fins agricoles, puis pour le développement urbain, l’extraction d’agrégats et l’exploitation des ressources.
Des habitats historiques d’A. jeffersonianum ou des milieux qui leur sont propices peuvent être dégradés, p. ex. par l’ensemencement de poisson dans un étang de reproduction (L. Rye, W.J. Cook et J.P. Bogart, obs. pers.). Les voies migratoires entre un étang de reproduction et l’habitat estival peuvent être bloquées par des constructions, des clôtures anti-érosion, des fossés, certaines plantations ou d’autres barrières. Des modifications hydrologiques peuvent réduire l’hydropériode d’un étang de reproduction de sorte que celui-ci s’assèche avant que les larves puissent se métamorphoser.
L’enlèvement des arbres tombés ou d’autres débris dans l’habitat estival et en bordure des étangs de reproduction restreint la nourriture, les abris et la capacité de dispersion de l’A. jeffersonianum. L’enlèvement des branches et des autres substrats auxquels les masses d’œufs peuvent se fixer dans les étangs nuit aussi à l’espèce. Comme les salamandres se servent de terriers de petits mammifères pour se cacher, s’alimenter et hiberner, la réduction des populations de petits mammifères pourrait nuire à l’espèce.
Des individus sont souvent écrasés par des véhicules sur des routes lorsqu’ils migrent vers leur étang de reproduction ou en reviennent. Les bordures de chaussée et les bouches d’égout peuvent agir comme des barrières ou des pièges, respectivement, et les routes constituent souvent une source de pollution chimique (p. ex. sels, métaux et produits de combustion) qui dégrade les milieux aquatiques et terrestres adjacents. Les effets toxiques des sels épandus pour déglacer les routes peuvent s’étendre sur des distances considérables dans les milieux humides, et on a montré que ces effets nuisent à l’A. maculatum (Turtle, 2000; Karraker et al., 2008; Collins et Russell, 2009). De plus, les routes accroissent la vulnérabilité aux prédateurs des adultes en migration.
Comme il a été mentionné à la section Relations interspécifiques, le soi-disant « effet de Clanton », terme créé par Minton (1954), entraînerait l’effondrement des populations d’A. jeffersonianum et de salamandres unisexuées parce qu’il n’y aurait plus de spermatophores. Cette perte de spermatophores se produirait parce qu’à mesure que le nombre de femelles unisexuées augmente, elles prendraient de plus en plus de spermatophores, causant ainsi un déclin de la reproduction des salamandres de Jefferson femelles. Une fois celles-ci disparues, le recrutement des mâles cesserait, et lorsque tous les mâles seraient disparus, les salamandres unisexuées deviendraient des « morts vivants » incapables de se reproduire. L’effet de Clanton n’a été mis en évidence dans aucune population, mais des recherches sont en cours pour vérifier cette hypothèse (J.P. Bogart, comm. pers., août 2010). Si les A. jeffersonianum mâles disparaissaient, la population de salamandres unisexuées s’effondrerait à moins qu’elles puissent se servir d’une autre espèce comme donneur de sperme. Il est également intéressant de se rendre compte que les salamandres unisexuées ne peuvent immigrer et se perpétuer dans des étangs qui abritent déjà des donneurs de sperme acceptables.
Les larves d’A. jeffersonianum sont des prédateurs aquatiques voraces qui se nourrissent de proies comme des petits crustacés et des larves d’insectes et d’amphibiens. Les salamandres de Jefferson adultes peuvent être les proies de couleuvres, oiseaux et mammifères prédateurs de milieu humide. L’Ambystoma jeffersonianum est considéré comme une espèce indicatrice de mares printanières de haute qualité.
Les salamandres unisexuées constituent une curiosité biologique tout à fait unique dans le règne animal. Les Ambystoma unisexués peuvent voler le sperme des mâles de cinq espèces d’Ambystoma (A. barbouri, A. jeffersonianum, A. laterale, A. texanum et A. tigrinum) dans l’est de l’Amérique du Nord (Bogart et al., 2009). La lignée des Ambystoma unisexués persiste probablement depuis des millions d’années (Bogart et al., 2007; Bi et Bogart, 2010). L’A. jeffersonianum est l’espèce donneuse de sperme la plus couramment utilisée par les salamandres unisexuées dans l’ensemble de leur aire de répartition (Bogart et Klemens, 2008). En Ontario, les salamandres unisexuées obtiennent aussi du sperme de mâles d’A. laterale et d’A. texanum, une espèce qu’on ne trouve que sur l’île Pelée. Deux espèces de donneurs de sperme coexistent rarement dans un même étang de reproduction, mais on a trouvé deux étangs où c’est le cas en Ontario (Bogart et al., 2007 et données inédites). Les salamandres unisexuées doivent pouvoir changer d’espèce donneuse de sperme, phénomène qui a été mis en évidence dans une population de l’Ontario (localité G) (Bogart et al., 2007). Il reste toutefois de nombreuses questions sans réponse en ce qui concerne les relations entre les salamandres unisexuées et leurs donneurs de sperme. Les populations en Ontario sont importantes afin de mieux comprendre ce phénomène biologique. Par exemple, ces populations pourraient nous permettre d’accroître notre compréhension des interactions génomiques, de l’organisation des génomes, de la compensation du dosage génique, de la régulation cellulaire et d’autres aspects importants de l’évolution biologique.
Le COSEPAC a désigné l’Ambystoma jeffersonianum espèce menacée en novembre 2000 ( COSEPAC, 2000), et l’espèce a été inscrite comme telle à la liste de la Loi sur les espèces en péril du Canada en 2002. Elle a également été désignée espèce menacée en vertu de la Loi sur les espèces en péril de l’Ontario et inscrite à la liste du MRNO en 2004. NatureServe (2008) lui a attribué la cote N2 (en péril) au Canada et les cotes N4 et G4 (apparemment non en péril, c.-à-d. espèce non commune mais pas rare) aux États-Unis et à l’échelle mondiale, respectivement.
L’Ambystoma jeffersonianum et l’A. laterale présentent des problèmes pour les conservationnistes parce que les deux espèces coexistent avec des individus unisexués qui n’ont normalement aucun statut de conservation (Kraus, 1995). L’État du Connecticut a désigné les complexes A. jeffersonianum et A. laterale comme des espèces préoccupantes (special concern) parce qu’il est difficile de distinguer entre les salamandres unisexuées et les espèces bisexuées A. jeffersonianum et A. laterale (Klemens, 2000). Le Connecticut a désigné comme espèce menacée les populations pures d’A. laterale diploïdes dans l’est de l’État, mais n’a accordé aucun statut à l’espèce A. jeffersonianum comme telle (seulement au « complexe » A. jeffersonianum) (Klemens, 2000). D’autres problèmes concernent l’utilisation de spécimens de musée pour établir les tendances temporelles des populations et des aires de répartition. En effet, les spécimens de musée peuvent être mal identifiés, et l’occurrence d’individus unisexués n’est pas nécessairement reconnue. Ce problème justifie certainement que l’on continue de confirmer l’identité génétique d’individus dans toute l’aire de répartition de l’A. jeffersonianum, des autres espèces donneuses de sperme et des salamandres unisexuées. Le tableau 2 présente les cotes de conservation attribuées à l’A. jeffersonianum.
Tableau 2. Cotes attribuée par NatureServe (2008) à l’Ambystoma jeffersonianum dans tous les États américains et provinces de son aire de répartition. S1 = espèce gravement en péril, S2 = espèce en péril, S3 = espèce vulnérable, S4 = espèce apparemment non en péril, S5 = espèce non en péril, SNR = espèce non classée.
Connecticut* X
Pennsylvanie X
Virginie-Occidentale X
* Au Connecticut, la cote s’applique au « complexe » A. jeffersonianum qui inclut les individus unisexués.
Le rédacteur du rapport remercie les membres de l’équipe d’élaboration du programme de rétablissement de la salamandre de Jefferson qui ont travaillé fort pour trouver des individus dans des populations historiques et de nouvelles occurrences de l’espèce. Il remercie en particulier Emma Followes, coordonnatrice de l’équipe de rétablissement, et John Pisapio qui a collaboré aux activités de recherche. Melinda Thompson-Black a produit la carte des occurrences de l’espèce en Ontario pour l’équipe de rétablissement. Le rédacteur a eu la chance de travailler avec de nombreux étudiants intéressés et dévoués à l’Université de Guelph, tant sur le terrain qu’au laboratoire. Plusieurs experts-conseils en biologie ont collaboré étroitement avec le MRNO et l’équipe de rétablissement, notamment en leur fournissant d’importantes données. Le rédacteur remercie particulièrement Alison Featherstone, Christen Harrison, Karl Konze, Jessica Grealey et Gwendolyn Weeks. Des écologistes à l’emploi de divers offices de protection de la nature ont fourni des données sur des populations historiques de l’espèce et en ont trouvé de nouvelles occurrences. Bon nombre d’entre eux sont membres de l’équipe de rétablissement (voir la liste des membres plus bas), et le rédacteur tient particulièrement à remercier Brenda Van Ryswyk, de l’office de protection de la nature de la région de Halton. Il remercie également Leslie Rye et Wayne Weller qui ont rédigé le premier rapport du COSEPAC sur la salamandre de Jefferson. Il est reconnaissant à Francis Cook (Musée canadien de la nature) et à Ross MacCulloch (Musée royal de l’Ontario) qui l’ont constamment encouragé et soutenu.
Madeline Austen, Gérance de l'environnement, Service Canadien de la faune.
Ruben Boles, Service de gestion des normes et des populations d’espèces (SGNPE), Service Canadien de la faune, Environnement Canada.
Donna Hurlburt, membre des CTA du sous-comitédes spécialistes des amphibiens et reptiles du COSEPAC.
Michael J. Oldham, Centre d'information sur le patrimoine naturel de l’Ontario (CIPN), ministère des Richesses naturelles.
Membres de l’équipe de rétablissement de la salamandre de Jefferson
Kim Barrett, écologiste principale, Conservation Halton
Karine Bériault, biologiste des espèces en péril, ministère des Richesses naturelles, bureau de la région de Vineland.
Emma Followes, écologiste de district, ministère des Richesses naturelles de l’Ontario, district d’Aurora.
Ron Gould, biologiste des espèces en péril, ministère des Richesses naturelles de l’Ontario, district d’Aylmer.
Lisa Grbinicek, planificateur environnementaliste, spécialiste de la surveillance écologiste, Ontario’s Niagara Escarpment (ONE) Monitoring Program, Niagara Escarpment Commission.
Sue Hayes, coordonnateur de projets, Terrestrial Field Inventories, Toronto and Region Conservation Authority.
Anne Marie Laurence, spécialiste de la surveillance écologiste, Ontario’s Niagara Escarpment (ONE) Monitoring Program, Niagara Escarpment Commission.
Heather Lynn, écologiste du patrimoine naturel, Credit Valley Conservation.
Bob Murphy, conservateur principal, Centre for Biodiversity and Conservation Biology, Musée royal de l’Ontario.
John Pisapio, biologiste de la faune, ministère des Richesses naturelles de l’Ontario, district d’Aurora.
Scott Sampson, écologiste du patrimoine naturel, Credit Valley Conservation.
Tony Zammit, écologiste, Grand River Conservation Authority.
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James (Jim) Bogart est professeur émérite au département de biologie intégrative de l’Université de Guelph. Il étudie l’évolution au niveau des espèces par des travaux de biologie moléculaire, de cytogénétique et d’écologie, et s’intéresse particulièrement aux amphibiens polyploïdes. Il étudie les Ambystoma unisexués et leurs donneurs de sperme depuis 1975. Il a conseillé plusieurs étudiants de cycles supérieurs qui ont étudié divers aspects de ces salamandres au Canada et aux États-Unis.
La plupart des spécimens d’Ambystoma jeffersonianum et de salamandres unisexuées provenant des États-Unis qui ont été examinés se trouvent au American Museum of Natural History. Les spécimens canadiens sont gardés au Musée royal de l’Ontario ou au Musée canadien de la nature. Une collection d’échantillons gelés de tissus et d’ADN est cataloguée et gardée à l’Université de Guelph.
Annexe 1. Information sur les occurrences d’Ambystoma jeffersonianum en Ontario.
Toutes les populations d’A. jeffersonianum (JJ) contiennent aussi des Ambystoma unisexués (LJJ). On n’a pas trouvé d’Ambystoma jeffersonianum dans les populations désignées LJJ, mais on présume que l’A. jeffersonianum est également présent comme donneur de sperme dans ces populations. Les numéros de référence correspondent aux spécimens de référence ou aux échantillons d’ADN de la collection de James P. Bogart (JPB). La colonne Première année donne l’année où la population a été découverte, et la colonne Années ultérieures la ou les années où l’on a confirmé la persistance de la population. Les membres de l’équipe de rétablissement de la salamandre de Jefferson ont visité la plupart des localités historiques, mais seule la présence confirmée d’A. jeffersonianum ou de salamandres unisexuées LJJ est indiquée dans la colonne Années ultérieures. Tableau qui fournit de l’information sur les occurrences de salamandres de Jefferson en Ontario.
No de la localité
No de référence JPB
1 LJJ Grey 20236 1992
2 LJJ Grey 21464 1992
3 LJJ Grey 20136 1991
4 JJ Dufferin 19961 1990 2004
5 JJ Dufferin 21672 1992
6 JJ York 38657 2002 2009
7 JJ York 36303 2005
8 JJ York 35636 1978 2004
9 JJ York 33037 2002
10 JJ York 32751 2002 2009
11 LJJ York 33203 2002
12 LJJ York 36541 2005
13 JJ Peel 84807 1991 2004
14 JJ Peel 20013 1991 2002
15 JJ Peel 32717 1991 2009
16 JJ Peel 32800 2009
17 JJ Peel 39063 2009
18 LJJ Peel 35298 2004
19 LJJ Peel 34405 1990 2003
20 LJJ Peel 18335 1986 1990 2008
21 LJJ Halton 19924 1991
22 JJ Halton 40002 2009
23 JJ Halton 35628 1991 2004
24 JJ Halton 35666 1991 2004
25 JJ Halton 36093 2006
26 JJ Halton 33324 1980 2002
27 JJ Halton 34727 1990 2003
28 JJ Halton 32106 2003 2006 2008
29 JJ Halton 32786 1990 2005 2009
30 JJ Halton 19304 1990
31 JJ Halton 35510 2004 2009
32 JJ Halton 37574 1990 2006
33 JJ Halton 37501 2006
34 JJ Halton 18695 1990 2008
35 JJ Halton 35690 2004
36 JJ Halton 36458 2006
37 JJ Halton 17129 1989 2006
38 JJ Halton 38766 1990 2008
39 JJ Halton 37625 2006
40 LJJ Halton 19283 1990
41 LJJ Halton 18054 1990
42 LJJ Halton 17985 1990
43 LJJ Halton 16479 1989
44 LJJ Halton 17130 1989
45 JJ Wellington 18985 1990
46 JJ Wellington 35375 1986 1989
47 JJ Wellington 18985 1987 1993
48 LJJ Wellington 39949 2009
49 LJJ Wellington 18343 1990
50 JJ Waterloo 39124 2008 2009
51 JJ Waterloo 16873 1989
52 JJ Waterloo 36857 1979 2006
53 LJJ Waterloo 39886 2009
54 LJJ Waterloo 39096 2008 2009
55 JJ Hamilton-Wentworth 33548 1979 2004 2006
56 JJ Hamilton-Wentworth 16977 1989
57 JJ Hamilton-Wentworth 18989 1990
58 JJ Hamilton-Wentworth 17167 1989
59 LJJ Hamilton-Wentworth 30858 1991
60 LJJ Hamilton-Wentworth 18288 1990
61 LJJ Hamilton-Wentworth 32605 2002
62 LJJ Hamilton-Wentworth 32597 2002
63 JJ Brant 16576 1989
64 LJJ Brant 16828 1989
65 LJJ Brant 16819 1989
66 LJJ Brant 16852 1989 1990
67 LJJ Brant 16588 1989
68 LJJ Brant 16634 1989
69 LJJ Brant 16920 1989
70 LJJ Brant 16659 1989
71 LJJ Brant 16751 1989
72 LJJ Niagara 17161 1989
73 LJJ Niagara 17024 1989
74 LJJ Niagara 20975 1991
75 JJ Haldimand 16584 1989
76 JJ Norfolk 11228 1985
77 JJ Norfolk 11986 1986
78 JJ Norfolk 18725 1989 1990
79 JJ Norfolk 11937 1986
80 JJ Norfolk 35744 1986 2004
81 JJ Norfolk 25779 1980 1991 2006
82 JJ Norfolk 14191 1988
83 LJJ Norfolk 11065 1985
84 LJJ Norfolk 11221 1985
85 LJJ Norfolk 11769 1985
86 LJJ Elgin 21699 1992
87 LJJ Elgin 12194 1986