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Timestamp: 2017-06-26 14:04:52+00:00

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El paso siguiente es agrupar los esbozos primitivos. De la misma forma que proponen los psicólogos de la Gestalt, ahora los esbozos primitivos se agrupan según unos criterios que presuponen utilizar el proceso de arriba abajo, aunque el autor no lo termina de aclarar del todo. Se obtendría una representación en superficie de los objetos de la escena (esbozo en 2-1/2 D), para terminar en una reconstrucción tridimensional de la escena (esbozo 3D). 2.- Teoría de la Integración de Características.
El paso de la primera a la segunda etapa es la clave de esta teoría, el sistema visual actúa determinando bordes emergentes entre áreas compuestas de diferentes elementos y mediante un procedimiento de búsqueda visual. En una escena podemos tener dos conjuntos de elementos, unos junto a otros para crear campos texturales, como en la figura. Si las dos áreas contienen características diferentes, un límite “resalta” de inmediato entre las dos áreas, “emerge”, tal como ocurre en la figura, donde los componentes tienen diferentes orientaciones. En la figura siguiente podemos ver la misma situación de forma más clara. Los límites se producen porque uno de los componentes tiene líneas que se cruzan entre sí y el otro no (a y b), mientras que en la figura c, esto no ocurre, el patrón contextural es el mismo y no se produce ningún límite emergente (Nathdurf, 1990).
Propuesto por Irving Biederman en 1987 y en línea con lo aportado por Marr y Treisman. La diferencia principal reside en el hecho de que los elementos detectados tienen carácter volumétrico, forma tridimensional, y constituyen las partes de un objeto. Biederman llamo a estas unidades volumétricas, “geones”, y llego a definir 36 formas básicas, todas ellas cumpliendo tres propiedades fundamentales: (1) Invariancia a la vista, en la que los geones pueden identificarse aunque cambien de ángulo visual, (2) Discriminabilidad, cada geón se distingue del otro aunque varíe el punto de vista y, (3) Resistencia al ruido visual, en el que un geón puede identificarse incluso aunque la mitad de su estructura esté borrada o tapada por otro geón. En la figura siguiente se observan geones básicos (a), que constituyen partes de las figuras en (b), destacando el hecho de que tan solo con la combinación de 2 o 3 geones, se forman figuras que ya son reconocibles.
De forma general parce que la globalidad tiene prioridad sobre los aspectos locales, dentro de unos límites. La presencia de estímulos, p.e. letras, formados por estímulos más pequeños, pone de manifiesto este hecho, se percibe primero la forma de la letra grande y luego los estímulos, letras, que configuran esta (Navon 1977), se detecta más rápido un estímulo global que el local, siempre que no se rompa el patrón de ordenamiento, es decir, si los elementos que componen la figura grande estuvieran muy separados, se percibiría más rápidamente los elementos pequeños que la constituye, para que la percepción de la figura grande, estímulo global, sea más rápida, los estímulos pequeños deben estar agrupados suficientemente cerca unos de otros. El tamaño absoluto de la figura también es determinante, si es muy grande tampoco se percibe primero respecto a los estímulos pequeños. La interpretación de este fenómeno hay que situarlo en los mecanismos de atención.
La cantidad de luz que llega a la retina procedente de un objeto depende de, la fuente que lo ilumina, iluminancia externa y de, la luz que refleja ese objeto, la reflectancia. Una superficie blanca reflejara casi un 90% de la luz que incide sobre ella, en contraste, una superficie negra absorberá la mayor parte de luz que llega, reflejando solo una pequeña proporción. Hablamos de brillantez a la intensidad aparente de la fuente de luz que ilumina una porción del campo visual, p.e., una parte de una habitación que es iluminada por el sol, en comparación con otra parte de la habitación que tiene una iluminación más tenue. Otro concepto importante es el de luminosidad, que refiere a la reflectancia aparente de una superficie, en la que los objetos negros reflejan poca luz y los blancos reflejan mucha luz. La luminosidad determina el color del objeto, en una escala que va desde el blanco al negro, es lo que denominamos blancura. No hay que confundir los conceptos de blancura y brillantez. Una hoja blanca de papel tendrá una brillantez diferente dependiendo de si se observa con una luz tenue o brillante pero, siempre tendrá el mismo tono de blanco, con lo que se mantendrá su blancura constante.
Dos son las explicaciones que se han dado para la constancia de luminosidad. La primera sostiene que la constancia se deduce de la relación entre estímulos. De la misma forma que se mantenía la constancia de tamaño y forma de un objeto en referencia al contexto y a los otros objetos de la escena, ocurre lo mismo con la luminosidad, es una razón entre la luminosidad de la escena, del objeto y de lo que le rodea. Si varia la cantidad de la fuente luminosa, como pudiera ser el sol, la reflectancia será diferente, pero los cambios serán proporcionales en todos los componentes de la escena, es decir, las relaciones de reflectancia que llegan a la retina son las mismas que en la situación inicial. El principio fisiológico que explicaría este fenómeno sería la inhibición lateral en los campos receptivos. Mayor iluminación supone mayor excitación de la zona estimuladora pero, al mismo tiempo, mayor inhibición de la zona periférica del campo receptivo. Con menor iluminación, se produce menos excitación en el centro del campo y, menos inhibición del campo periférico así la respuesta global se mantiene constante. Esta situación cambia en el momento que variamos las condiciones del fondo, el contraste será diferente y así varía la percepción de blancura y brillantez.
IV.- Procesamiento de la información visual en la Vía Óptica y el Cortex
Un hecho importante que se ha podido ver recientemente es que por cada 10 estímulos que llegan desde la retina, tan solo cuatro salen hacia el cortex, lo cual significa que el NGL funciona como un filtro. También constituye un hecho diferencial el que al NGL le llegan fibras del ambos ojos, es un órgano bilateral, organizado en 6 capas, cada una correspondiente a un ojo, de forma alterna, así un ojo envía fibras a las capas 1,4 y 6 y el otro a las capas 2, 3 y 5. En las capas del NGL se mantiene el mapa retinotópico así cada punto del NGL corresponde a un punto específico de la retina y a su vez, un punto adyacente en el NGL corresponderá a un punto contiguo en la retina. Existen tres tipos de células que llegan al NGL desde la retina, las células P, de la vía parvocelular, que responden a estímulos sostenidos, con sinapsis en las capas 3,4,5,y 6. Las células M, de la vía magnocelular, que responden en forma de ráfagas y que hacen sinapsis en las capas 1 y 2 y, por último las llamadas células K o koniocelulares, cuya función sigue sin estar demasiado clara. Schiller en 1990 fue el primero en determinar las funciones de estas fibras, estableciendo que la vía magno era sensible al movimiento mientras que la parvo era sensible al color y a la detección de detalles, funcionando como canales independientes.
Las frecuencias espaciales corresponden al tamaño de los objetos o de los detalles de estos, cuanto más altas, mayor es el detalle de la información que transmite. Esto permite determinar el grado de visión mediante el análisis de de la detección del tamaño de las bandas de frecuencia y para ello utilizamos el concepto de ángulo de visión, que es el ángulo de un objeto respecto al ojo del observador, tal como se muestra en la figura, donde a medida que se aleja la persona del ojo del observador (b), el ángulo visual disminuye: El ángulo visual depende del tamaño del objeto y de la distancia de este respecto al observador. El ángulo visual indica el tamaño que tendrá el objeto en la retina. Como regla general, el tamaño de las frecuencias espaciales las expresamos en ciclos por grado y corresponden al ángulo que determinan la bandas en la retina, los grados que corresponden a cada banda de contraste así un ángulo de un ciclo equivale a un tamaño de banda de un grado y un enrejado con este tamaño de banda, diremos que tiene un valor de un ciclo por grado.
Estudios recientes muestran como la detección por orientación no es tan exacta como presuponían Hubel y Wiesel. Lamme 2000, mostró como en V1 las neuronas son sensibles al contexto. Las neuronas con campo receptor para una línea vertical, respondían mejor cuando el estímulo vertical estaba rodeado de otros estímulos similares, líneas verticales, mientras que si los estímulos circundantes eran líneas con orientación aleatoria, la respuesta de la neurona tenía una intensidad inferior, es lo que se denomina, Modulación Contextual y que se basa en el concepto de saliencia del estímulo. Esta situación se podía explicar solo mediante la hipótesis de que la información en V1 debía enlazar con un proceso que no se limitaba a las células de esta región, que la señal debía viajar fuera de V1 y, quizás volver a V1 para acabar el proceso, en todo caso, la salida de la señal fuera de V1 era hacia regiones que denominamos cerebro extraestriado. El primer artículo que puso de manifiesto la presencia de una vía extraestriada fue el publicado por Leslie Ungerleider y Mortimer Mixhkin en 1982. En él los autores demostraron que había dos corrientes de procesamiento, una para el “qué” y otra para el “dónde”, vías ventral y dorsal, respectivamente, la primera se dirige al lóbulo temporal y la dorsal al lóbulo parietal.
La vía del cómo se relaciona estrechamente con la detección del movimiento, función que se encuentra en las región temporal medial (TM), mientras que la detección de las formas, propia de la vía del qué, se encuentra representada en la región inferotemporal (IT). En la región IT se encontraron neuronas que respondían a estímulos de formas concretas y células que respondían a estímulos más elaborados, como una manzana o una casa, incluso se encontraron células específicas para las caras. En este caso, cuando se presentaba una figura humana, estas células respondían de forma específica respecto a cada cara mientras que si se tapaba la cabeza, al presentar el resto de la figura, ya no respondían. Los estudios con RMf localizan estas células específicas de la cara en una región del IT denominada Área Fusiforme Facial (AFF). La percepción visual no es simplemente un proceso en el que se detectan puntos y bordes, hemos dicho que es un proceso activo, generalmente destinado a la acción y, eso implica una serie de connotaciones. Un aspecto importante es lo que denominamos “Código sensorial”, que corresponde a la forma que tiene el cerebro de procesar las imágenes los objetos, de cómo constituye las representaciones mentales. El código sensorial es la información contenida en el patrón de activación de las neuronas que representan lo que percibimos. Entre las neuronas que constituyen el código sensorial, encontramos neuronas invariantes al tamaño, neuronas invariantes a la localización y neuronas invariantes a la vista, es decir, son neuronas que siguen activándose aunque cambien algunos aspectos del objeto que percibimos lo cual es fundamental para su identificación. Si estamos viendo un coche que se nos acerca, a medida que se aproxima, su tamaño en la retina es mayor así, si no hubiera estas células invariantes al tamaño, ese cambio de tamaño en la retina, el cerebro podría interpretarlo como que se trata de otro objeto, mientras que ahora nos informan de que es el mismo coche acercándose hacia nosotros. De hecho se produce una colaboración entre diferentes neuronas, unas detectan qué tipo de objetos estamos viendo y, mediante conexiones con las invariantes, nos informan que ese objeto, sigue siendo el mismo, aunque cambie su aspecto, tamaño o localización.
III.- Procesamiento de la información visual en la Retina
En este capítulo vamos a tratar las bases neurológicas de la visión a nivel retiniano y para ello veremos el proceso de la fotoquímica y las transducción en la retina, los fenómenos de convergencia de los foto-receptores sobre las células ganglionares y las redes neurales de la inhibición lateral, que permite explicar la percepción de contrastes y que constituye el primer punto clave en la visión de los objetos.
PROCESAMIENTO NEURAL EN LA RETINA.
FOTOQUÍMICA DE LA VISIÓN:
La atmósfera terrestre solo permite ser atravesada por radiaciones entre 300 y 1100 nm y longitudes de onda superiores a 850 nm, sus cuantos de engría, tienen un nivel energético insuficiente para isomerizar las moléculas orgánicas. Por el otro lado, energías inferiores a 300 nm, pueden llegar a destruir algunas proteínas.
El sistema visual utiliza la banda entre 380 y 780 nm. Una reacción fotoquímica consiste en la acción de un fotón (cuanto luminoso), sobre un átomo, excitaría los electrones haciéndolos saltar a una órbita más periférica, sobreelevando la energía del átomo, hasta provocar la escisión de la molécula.
La reacción fotoquímica en la retina consiste en la acción de los fotones de luz sobre los pigmentos de los foto-receptores, provocando la hiperpolarización de sus membranas externas. A 20º de la fóvea (zona de máxima sensibilidad), con una longitud optima de 510 nm, se sabe que la mínima energía que debe incidir sobre el ojo para que se genere el efecto fotoquímico y se inicie una señal visual es de, 2,1 x 10 -10 hasta 5,7 x 10 -10 , según la especie. Considerando la absorción y reflejo de la luz en la córnea y en otros tejidos del ojo, sabemos que bastaran de 6 a 14 fotones para iniciar la señal de activación de los foto-receptores.
KUHNE (1879) fue el primero que aisló una sustancia fotosensible en la retina, localizada en el segmento externo de los bastones, llamándola ERITROPSINA por su color rojo anaranjado brillante. Se le puso RODOPSINA al utilizarse el prefijo griego RODHOS que significa rosado.
La rodopsina es una proteína conjugada incluida en la doble capa lipidia del articulo externo de los bastones, en sus discos. Está compuesta por la glucoproteina OPSINA y el isómero 11- cis del aldehido de la Vit A o RETINAL, con un peso molecular de 27.000 y 41.000 daltons, respectivamente. Cuando se expone a la luz la molécula de rodopsina , el 11cis retinal, cuya estructura tiene forma acodada y está ligada a la opsina, experimenta la transformación a una configuración rectilínea, RETINAL TODO TRANS. La isomerización del retinal va seguida de la disociación de la molécula en opsina libre y todo trans.
Cuando un fotón es absorbido por la rodopsina esta se decolora rápidamente, se activa, el retinal pasa de la forma cis a trans y se escinden las moléculas, provocando la hiperpolarización de la membrana externa del foto-receptor, siguiendo una secuencia bioquímica que se conoce como fototransducción y que se muestra en la figura:
FOTOTRANSDUCCIÓN:
Cuando el fotón llega a la retina debe ser absorbido por el foto-receptor, la señal será ampliada para que sea plenamente efectiva, mediante la cascada enzimática. Las reacciones bioquímicas que tendrán lugar acaban con la hidrólisis del GMP cíclico y el cierre de los canales del sodio y el calcio. La acción del fotón en el foto-receptor desencadena la hiperpolarización de su segmento externo, es lo que denominamos POTENCIAL DE REPOSO, y tiene diferente duración en conos y bastones, pudiendo prolongarse hasta 1 seg, lo cual explicaría que una imagen que se proyecta sobre la retina durante una millonésima de segundo, puede producir la sensación de que sigamos viendo esa imagen durante más de un segundo (postimagen).
En la mayoría de células del organismo, existe una mayor concentración de sodio en el exterior respecto al interior y al contrario en el caso del potasio, más concentrado en el interior respecto al exterior. Este gradiente se mantiene gracias a la acción de la enzima sodio-potasio ATPasa. En el foto-receptor ocurre una situación diferente. En la oscuridad, la membrana plasmática del segmento externo es muy permeable al sodio, mientras que el segmento interno, su membrana plasmática, es muy poco permeable al sodio y mucho más al potasio. El sodio entra en el segmento externo a través de los canales del sodio (proteínas de membrana), difunde hacia el segmento interno y vuelve a salir hacia fuera por acción de la enzima ATPasa. Se establece lo que llamamos corriente oscura (HAGINS 1970). La entrada de sodio es lo que provoca la despolarización en el foto-receptor, manteniendo abiertos los canales de calcio que existen en el botón sináptico. Esto produce una liberación constante de neurotransmisor, glutamato, hacia la célula bipolar.
Cuando llega luz a la retina se bloquea este flujo de iones. De forma casi exponencial, se frena la entrada de sodio desde el exterior, esto supone que el interior de la membrana se torna más electronegativo. El sodio sale por los segmentos internos y ya no entra por el segmento externo, se produce una hiperpolarización, es decir, disminución de la corriente oscura, así se reduce la liberación de neurotransmisor en la sinapsis (glutamato) y se genera una señal que dará como resultado la génesis de potenciales de acción en las células ganglionares.
La acción de la luz reduce la concentración de GMP cíclico, produciéndose el bloqueo en la entrada del sodio. Asimismo se produce un bloqueo en la entrada de calcio. El aumento en la concentración de sodio en el exterior activa lo que conocemos como BOMBA INTERCAMBIADORA DE SODIO-CALCIO, lo cual provoca la liberación de calcio al exterior desde el segmento externo. La reducción del calcio intracelular inhibe la granulatociclasa y activa la fosfodiesterasa, así se vuelven a abrir los canales para el sodio y calcio, recuperándose el foto-receptor tras la excitación lumínica, dejándolo listo para la llegada de un nuevo fotón.
Esquema de la Fototransducción en el Segmento Externo del Bastón
PROCESAMIENTO NEURONAL MEDIANTE LA CONVERGENCIA.
Al observar las conexiones de conos y bastones con otras neuronas de la retina, nos daremos cuenta que hay un nivel de convergencia diferente en cada uno de estos foto-receptores. La convergencia de los bastones es mayor que la de los conos. Se admite una media de 120 bastones convergiendo sobre una sola célula ganglionar, mientras que tan solo seis conos convergen sobre una ganglionar, esta reducción es incluso mayor en la fóvea, donde llegamos a tener conexiones unitarias, un cono una ganglionar, es decir ya no habría convergencia, sería una conexión directa en la fovea. Esta diferencia entre conos y bastones explica que la visión mediada por conos sea más precisa en la detección de detalles, mientras que los bastones tienen mejor sensibilidad al contraste y menos sensibilidad al detalle, ahora veremos esto con detalle.
Los bastones son más sensibles que los conos al contraste porque necesitan menos luz para generar una respuesta y, especialmente por el fenómeno de convergencia, que determina una sumación de las intensidades. Si tenemos dos células ganglionares que necesitan cada una de ellas 5 unidades de intensidad para activarse, y sobre la primera tenemos un conjunto de cinco bastones convergiendo sobre ella y sobre la segunda le llega la conexión de un solo cono, cuando lleguen estímulos de 1 unidad de intensidad, por ejemplo ocupando un área que activa 5 foto-receptores, los bastones se estimularan y cada uno de ellos enviará 1 unidad sobre la cl ganglionar de convergencia, sumando 5 unidades, el mínimo requerido para activarla, mientras que en el caso de los conos, al activarse, envían tan solo una señal de 1 unidad y, si el estímulo activa 5 conos, como cada uno conecta con una cl. ganglionar, siempre le llega a la cl. ganglionar 1 unidad, no hay efecto de sumación como en los bastones ya que no hay convergencia múltiple, por tanto ese estímulo sí excita la célula ganglionar de los bastones pero no las células ganglionares de los conos. Esto explica porque los bastones son más sensibles a la luz que los conos.
Cuando analizamos la capacidad de detectar detalles, vemos que el fenómeno de convergencia produce el efecto contrario. En los conos de la fóvea, gracias a que cada uno conexiona con una ganglionar, permite que la resolución de la información sea mayor, podemos analizar la imagen punto por punto mientras que los bastones, como convergen varios en una ganglionar, la información se diluye y la resolución baja. Esto determina el concepto de agudeza visual, o capacidad para percibir los detalles. En la oscuridad, la agudeza visual disminuye porque los conos dejan de funcionar y la visión se debe sólo a la acción de los bastones, con menor capacidad de resolución que los conos, por ello vemos menos nítido.
PROCESAMIENTO NEURAL MEDIANTE EXCITACIÓN E INHIBICIÓN.
Todos los sistemas neuronales funcionan con redes neurales que forman circuitos, es decir, un conjunto de neuronas conectadas entre sí. Cuando estamos en la situación de la fóvea, donde cada cono tiene su ganglionar, la activación de un cono-ganglionar, no se ve afectada por la estimulación de otros conos contiguos, mientras que en la retina periférica, donde predominan los fenómenos de convergencia, la activación de un bastón o más bastones contiguos, sí determina variaciones en la ganglionar donde convergen así, cuantos más bastones se estimulen, mayor frecuencia de respuesta en la ganglionar, tal como se observa en la figura.
Los circuitos pueden complicarse, especialmente cuando aparecen neuronas excitadoras, como el ejemplo anterior, junto a neuronas inhibidoras, como en la figura siguiente, donde las ganglionares A y C bloquean a la ganglionar B. Si el estímulo cae sobre los receptores centrales, 3-4-5, se activa la ganglionar B y se da un efecto excitador pero, si el estímulo es mayor en superficie y se excitan los foto-receptores 2 y 6, se activa parcialmente las ganglionares A y C y producen un efecto inhibidor sobre la ganglionar B que reduce su activación. Si el tamaño del estímulo aumenta y activa a todos los receptores, se suman los 1 y 7 y se activa con mayor potencia las ganglionares A y C, con lo que el efecto inhibidor sobre la B, es más potente y la respuesta total es menor.
Recordemos que la retina ésta formada por diversos tipos de células y, la activación del receptor, cono o bastón, genera estímulos que llegan a las ganglionares a través de las células bipolares, horizontales y amacrinas, lo cual permite pensar que se pueden crear circuitos muy diversos, con vías de excitación o inhibición. Estas posibilidades permiten entender el concepto de campo receptor. En el ejemplo anterior, tendríamos un campo receptor correspondiente a una cel. ganglionar, en este caso la B, del tipo centro ON y periferia OF, también llamada on-of o centro-periferia, ya que si se estimula la zona central, se da una respuesta positiva de activación pero, si se actica la zona periférica, se inhibe la respuesta de la B y, si se activan todos los receptores de esta ganglionar B, se da una respuesta mínima, ya que la excitación de la zona central se ve inhibida por la zona periférica. Este tipo de respuesta, centro periferia, puede darse de la manera que acabamos de ver o, algo más complicada, las ganglionares A y C pueden no contactar directamente con la B, y hacerlo indirectamente mediante células de conexión, como las horizontales y amacrinas, que transmiten el efecto inhibidor, como el ejemplo anterior, pero nos permitirán entender mejor lo que conocemos como inhibición lateral, clave para la detección de contrastes.
La inhibición lateral fue demostrada en 1956 por Hatline, Wagner y Ratliff, utilizando el cangrejo de la especie Limulus y permitió demostrar como la estimulación de receptores adyacentes puede inhibir la respuesta de un receptor central, tal como se muestra en la figura.
PROCESAMIENTO NEURONAL Y PERCEPCIÓN.
El fenómeno de la inhibición lateral permite explicar fenómenos como el de la rejilla de Hermann, donde al mirar la rejilla en conjunto, vemos que en las intersecciones aparecen puntos grises, puntos que desaparecen si nos fijamos directamente en la intersección, demostrando que no son reales.
En la figura vemos que la ganglionar A, que está en medio de los dos pasillos, le llega inhibición de las 4 ganglionares que la rodean, mientras que la ganglionar B, que está en medio de un solo pasillo, le llega inhibición de las ganglionares que están en el pasillo, pero no de las ganglionares que están tapadas por los cuadrados negros, por ello la respuesta de la B es mayor que la de A y esto determina que en A se vea menos brillante y aparece como un punto gris en medio de la intersección de los cuatro cuadrados negros.
Otro de los efectos que se explican por la inhibición lateral son las Bandas de Mach. Tal como se muestra en la figura, si sobre una lámina iluminada colocamos algo que hace sombra, la línea divisoria de la zona en sombra respecto a la zona que sigue iluminada, no la percibimos como una línea bien definida sino que se aprecia una estrecha banda clara y, en la zona clara, junto a la línea divisoria, se ve una banda oscura, sin embargo, el análisis con fotómetro muestra que no hay tales bandas, registra una separación brusca y bien definida entre la zona más oscura y la más clara, lo que nosotros vemos, estas bandas de separación es un fenómeno subjetivo conocido como bandas de Mach y se deben al fenómeno de inhibición lateral.
Las bandas de Mach las podemos explicar con una representación en la que imaginamos 6 receptores, 3 estimulados por la zona clara y 3 por la zona oscura, de forma que cada receptor envía señales de inhibición lateral a los receptores contiguos. Si los receptores de la banda clara, supongamos que generan una respuesta de valor 100 y, los de la banda oscura, de valor 20. Si asumimos que cada célula envía una inhibición de una décima parte del valor de su respuesta, en las ganglionares de la banda clara, tendrán un valor de 10, mientras en las de la banda oscura, de 2. Si calculamos la respuesta final, resta de la activación menos la inhibición, en la ganglionar A, tendrá un valor de 100-10-10=80, en la B, igual, 80, pero en la C, 100-10-2= 88, en la D: 20-10-2= 8 y en E y F, 20-2-2= 16. En las ganglionares del borde, la inhibición es diferente, en la C, de la banda clara, hay menos inhibición, 88, respecto a los 80 de A y B, lo que hace que se vea más brillante y, en el otro lado, la ganglionar D, tiene mayor inhibición que las E y F, ya que recibe la inhibición de C, con valor de 10, lo cual hace que la respuesta final sea de 8, frente a los 16 de las otras, lo cual hace que se vea una franja más oscura.
El fenómeno de la inhibición lateral permite establecer un mecanismo fisiológico para hacer resaltar los bordes y también permite explicar los fenómenos de ilusiones ópticas como el contraste simultaneo de claridad, la cruz de Benary o la ilusión de White.
En el estudio de la percepción visual no interesan tanto las propiedades físicas de la luz sino el hecho de poder medir su respuesta perceptual. El primer aspecto relevante es la BRILLANTEZ que, aunque sea un término físico, lo hacemos equivalente a la percepción de la cantidad de luz emitida por una fuente o reflejada por una superficie iluminada. La segunda medida es la LUMINOSIDAD, o percepción porcentual de luz reflejada en relación a la luz total que cae en una superficie, es la correlación psicológica de la reflectancia (el sujeto dice si el pigmento de la superficie es blanco, gris o rojo). FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA PERCEPCIÓN DE LA BRILLANTEZ.
La sensación de brillantez depende de la sensibilidad actual del ojo, si entramos en un cine, una sala en penumbra, todo nos parece oscuro, poco brillante pero al rato de acostumbrarnos, se va tornando más claro, nos adaptamos. Los bastones son los responsables de la adaptación en condiciones escotópicas (poca luz), y los conos en condiciones fotópicas (luz abundante). Podemos medir la curva de adaptación a la oscuridad y a la luz, tanto en retina central, conos, como en retina periférica, bastones. Sabemos que los bastones son más sensibles a la luz, por eso un foco luminoso es percibido como más brillante cuando estimula la periferia retiniana respecto a la fóvea (Drim 1980).
REFLEXIÓN: De forma general sabemos que ante un cambio brusco de índice de refracción, además de que se desvía la dirección del rayo de luz, se producirá un fenómeno de reflexión. En la interfase aire-cornea es donde mayor es el cambio en índices de refracción, por ello en esta superficie es donde mayor será la reflexión de la luz y con ello, mayor la pérdida de luz que llega a la retina. En mucha menor medida, se produce reflexión en la cara posterior de la córnea, en el cristalino y en la retina. El ángulo de incidencia de la luz sobre las superficies es el otro factor que define el grado de reflexión, así cuanto mayor es el ángulo de incidencia, mayor será la reflexión. Esto explica porque los objetos que se sitúan en la periferia del campo visual, además de verse peor por estimular áreas periféricas de la retina, y los efectos aberrométricos que supone entrar en zonas paracentrales de los dioptrios oculares, se sumará el efecto de reflexión en las superficies de la córnea y el cristalino, que determina una pérdida de la luz que accede al interior del ojo, a la retina. ABSORCIÓN: La transmisión o absorción de las radiaciones por los diferentes medios oculares, determina las longitudes de onda que alcanzan la retina. La córnea absorbe toda la radiación de longitud de onda inferior a 290 nm, en la región ultravioleta, UV-B, transmitiendo casi todas las radiaciones visibles y volviendo a actuar como filtro para el infrarrojo, absorbiendo casi toda la radiación a partir de 2 mcm. El humor acuoso contribuye a absorber el ultravioleta que ha dejado pasar la córnea y deja pasar casi totalmente el resto de radiaciones. El cristalino es el responsable de la mayor pérdida de radiación visible que llega a la retina. Su absorción es más importante en el azul que en el amarillo, variando con la edad. En la franja de los UV absorbe entre 300 y 400 nm, evitando que los UV-A lleguen a la retina, por ello es importante considerar este factor en la cirugía de cataratas, hay que implantar lentes con filtro UV o cuando realizamos tratamientos de CrossLinking. El vítreo vuelve a tener un factor de absorción casi nulo. La mácula también tiene un componente de filtración importante, no deja que la luz que llega a la retina alcance los conos sin más, ejerce un filtrado de las radiaciones de onda corta, por debajo de 490 nm, contribuyendo a una calidad visual mejor, reduciendo las aberraciones cromáticas. DISPERSIÓN: La dispersión es otro fenómeno que ocasiona pérdida de luz en el paso de la energía radiante a través del ojo hacia la retina y se debe a las partículas submicroscópicas que se encuentran en las células de los tejidos que constituyen los medios trasparentes por los que debe pasar la luz. La dispersión se incrementa cuando hay alguna opacificación en los medios, como leucomas o cataratas. AGUDEZA VISUAL.
La notación puede ser 6/6 (inglesa), en la que se ven la letras más pequeñas a 6 m, así 6/9, quiere decir que ese individuo ve a 6 metros, como máximo las letras que un individuo normal vería a 9 m. En la notación anglosajona, como 1 m equivale a 20 pies, la visión normal es de 20/20 y la de 6/9, equivale a 20/30. Existen varios formas u optotipos para tomar la agudeza visual, siendo los optotipos de Reconocimiento los más utilizados (Snellen 1862). El problema de este tipo de optotipos es que están basados en letras, lo que supone un factor cognitivo de reconocimiento que puede falsear la medida de la AV, por eso Landolt (1889), modifico el test, utilizando anillos con aperturas que se sitúan en diferentes posiciones, como una “C” que varía su orientación.
Existen otras formas de medir la AV, la Agudeza Direccional de Vernier, que requiere que el observador distinga una línea interrumpida de una recta, la Agudeza de Enrejado o de resolución, que requiere que el observador distinga la orientación de las barras del enrejado o el espacio entre las barras. En general los optotipos como el de Snellen o los anillos de Landolt, utilizan figuras con los detalles que deben distinguirse (apertura del anillo), con un tamaño 5 veces inferior al tamaño de la figura, lo cual se presta a confusión ya que si estamos con un tamaño de figura equivalente a una AV de 1, en realidad, como el tamaño del detalle es 1/5 del tamaño de la figura, la visión, la AV, debería ser mayor, superior a la unidad. Se denomina UMBRAL ABSOLUTO a la menor cantidad de luz, en términos radiométricos (energía) o fotométricos (lunmináncia), para que un estímulo sea detectado y constituiría la sensibilidad máxima de visión, que depende a su vez, del diámetro de los foto-receptores en la retina. El umbral absoluto es diferente al MINIMUNM SEPARABILE, la capacidad de distinguir entre dos puntos, dos estímulos. El área de mayor concentración es la mácula y para que se perciban dos estímulos separados, se deben estimular dos conos, separados por un tercero entre ellos, inactivo, esta unidad biológica mínima, supone un área que equivale a una resolución de 30 ciclos, aunque sabemos que el ojo humano es capaz de detectar variaciones de inclinación que corresponden a ángulos de visión de 5 segundos, 25 veces más pequeños que el diámetro de un cono, es lo que se conoce como hiperagudeza.
La zona estimulada de la retina también tiene implicaciones en la agudeza visual, la mayor agudeza se da con los conos y estos se distribuyen con mayor densidad en la fóvea y a medida que nos alejamos, su concentración irá disminuyendo, por ello la agudeza visual a partir de los 20º periféricos a la fóvea es muy inferior (curvas de Peichl y Wasle, 1979). ANÁLISIS DE FRECUENCIA ESPACIAL.
Este proceso de filtrado, de canales, si bien se inicia en la retina (células centro-periferia), toma relevancia en las células cerebrales, donde habría 6 tipos de organizaciones celulares sensibles cada una a un tipo específico de banda de frecuencia, así su respuesta será mayor o menor en función de que el estímulo este más próximo o lejano a su banda de frecuencia en la que entre en sintonía. En función de la organización de los campos receptivos en la corteza cerebral, se puede establecer una representación matemática determinada, así en los campos centro periferia, serían filtros gaussianos mientras que en los campos de orientación, el filtro es tipo Gabor:
Sabemos que para conocer las características de un sistema óptico debemos comparar la imagen generada respecto a la imagen proyectada. Si la imagen que se genera tras proyectarla a través del sistema óptico, es idéntica, decimos que ese sistema óptico es perfecto pero, en la mayoría de casos, siempre existe algún tipo de distorsión o aberraciones que determinas diferencias entre ambas imágenes, esa diferencia, su estudio, generalmente referido a la “atenuación” de contraste, es lo que se denomina MTF o función trasferencia de modulación. Con las técnicas de Fourier podemos descomponer todos los objetos en bandas de frecuencia así, para caracterizar un sistema óptico, lo que hacemos es ver como trasmite cada una de estas frecuencias espaciales. Esto es aplicable a un aparato óptico pero no para el ojo, ya que no tenemos forma de aislar la imagen que se proyecta en la retina. Para solventar este problema, en vez de mantener constante el contraste de la imagen que se proyecta y ver la atenuación en la imagen que se recoge, se invierte la situación, se varía el contraste en cada banda de frecuencia y se observa la capacidad de detección por parte del sujeto.
La CSF tiene sus limitaciones ya que la retina no es un sistema lineal homogéneo. La distribución de foto-receptores no es igual en toda su superficie y los mecanismos de adaptación a la luz también son diferentes según sea la región de la retina que estudiemos. Sabemos que estos puntos de conflicto se reducen cuando realizamos la prueba de CSF variando muy poco la luminancia, cosa que ocurre cerca del umbral, en este punto la respuesta retiniana es bastante homogénea y la CSF es más valorable. Para solventar este problema, también se ha propuesto estudias la CSF óptica, tal como hacemos rutinariamente y la CSF retina-cerebro, que se obtiene proyectando directamente las redes sinusoidales sobre la retina mediante métodos de interferometría, así obviamos los cambios de atenuación que dependen de la estructura óptica del ojo. La comparación de ambas funciones permite saber la CSF real de ese individuo, la total, la cerebral y la óptica, al sustraer una de la otra. En clínica solemos realizar el test proyectando 5 frecuencias espaciales: 1.5, 3,6, 12 y 18 ciclos/grado, que corresponden, aproximadamente, a las agudezas visuales: 0.05, 0.1, 0,3, 0,6 y 1. Cada banda irá reduciendo su contraste al tiempo que varía la inclinación de las franjas. Hay una variante que es el test de Regan, que consiste en presentar 3 niveles de contraste, 97%, 7% y 4% y, en cada nivel se toma la AV con optotipos de Snellen, detectando el nivel de agudeza que alcanza el paciente en cada contraste.
Los valores de la CSF pueden variar en función de varios factores. La excentricidad retiniana es uno de ellos, la CSF disminuye a medida que nos alejamos de la mácula. La orientación de la red también influye, así hay mayor sensibilidad cuando la orientación es vertical u horizontal respecto a cuando es oblicua. La longitud de onda de la luz utilizada también se presenta como un factor diferencial, el azul es mucho más bajo, con picos máximos en frecuencias de 2 o 3 cpd, sin embargo estas diferencias se anulan cuando utilizamos filtros en lugar de luz cromática directa, lo cual hace dudar de los resultados que señalan diferencias en las curvas de CSF para cada fotopigmento. El desenfoque también tiene su papel, cuando se produce y se analiza la CSF, se aprecia que las frecuencias bajas no se ven afectadas, mientras que las medias y las altas sí, registrándose un descenso de las curvas a medida que se incrementa el desenfoque. LIMITES FÍSICOS DE LA VISIÓN ESPACIAL
La luz que llega a la retina debe atravesar los distintos dioptrios oculares sometiéndose a las imperfecciones de estos, aberraciones y difracción. Destaca el hecho de que el eje visual no coincide con el eje óptico (suele estar desplazado 5º nasal) y que las superficies ópticas no tiene simetría de revolución, están descentradas e inclinadas entre sí. Por otro lado, el radio de curvatura de la retina hace que el ojo sea un sistema aproximadamente homocéntrico, por lo que las aberraciones de curvatura de campo están muy bien compensadas y cabe prever un buen comportamiento de las aberraciones en la periferia del campo visual. Las aberraciones más frecuentes son las de desenfoque, positivas cuando los focos quedan detrás de la retina o, negativas, cuando quedan delante. Aberraciones cromáticas, muy discutidas actualmente, en la que algunos autores insisten en reducir para mejorar la calidad óptica, especialmente con nuevos diseños de lentes intraoculares. La realidad es que no tiene demasiado sentido ya que estas aberraciones se deben fundamentalmente a la banda de azules y como el número de conos sensibles a esta longitud de onda es muy inferior a los de verde y rojo, especialmente en la mácula, este tipo de aberraciones a nivel macular es mínimo, por lo que hace innecesario la utilización de lentes especiales. Se estima que en mácula la aberración cromática no supera 0.5 dioptrías. Aberración esférica que se debe al desenfoque de los rayos de luz que pasan a distinta distancia del centro de las lentes oculares o, si se prefiere para generalizar, del centro de la pupila, entendida como el diafragma que determina el diámetro “funcional” de las lentes que dejan pasar la luz hacia la retina, básicamente la córnea. Se admite que este tipo de aberración aumenta de forma cuadrática con el radio de la pupila, llegando hasta 2 D para rayos marginales en pupilas de 8 mm de diámetro (4 mm de radio). En este caso el cálculo sería:
Los otros tipos de aberraciones de alto orden cobran importancia en función de las características del ojo y, muy especialmente del diámetro pupilar, igual que en el caso de la aberración esférica. La forma de medir la calidad óptica de un sistema es mediante el MTF, siendo 1 su valor máximo, es decir no hay atenuación al proyectar una red sinusoidal a través de ese sistema óptico. En la clínica se utilizan sistemas que intenta emular este tipo de estudios, son los aberrómetros basados en frente de ondas, tanto los tipos Hartman-Sharck como los Sherning, estableciendo curvas en función de la atenuación en distintas bandas de frecuencia, generalmente: 0,10,20,30 y 40 cpd. El problema es que ofrecen un dato indirecto que simplemente se aproxima a la realidad. La otra forma de estudiar el sistema óptico del ojo es mediante las funciones de contraste de sensibilidad (CSF), antes comentadas.
Donde R es la frecuencia espacial máxima que puede ser muestreada y A, la interdistancia entre los elementos de muestreo, los conos maculares, que es de aproximadamente 2.5 micras, equivalente a 0.5 minutos de arco. La frecuencia de corte será, 1 / 2 x 0.5 = 1 ciclos / minuto de arco = 60 ciclos/grado (Umbral absoluto de visión). Si sobre la retina se proyectan imágenes con detalles que superan este nivel de frecuencia, no se verán, hay información que pasará desapercibida para el ojo, es lo que se denomina submuestreo o aliasing en inglés. Este concepto de máxima resolución es diferente al concepto de “minimun separabile”, es decir la capacidad máxima para diferenciar entre dos elementos separados entre sí. Si la experiencia la realizamos con puntos de luz sobre los conos, para que aparezcan separados, debe quedar un tercer cono en medio de los dos, por tanto, si aplicamos la fórmula de R, ahora la distancia entre los conos ya no es de 2.5, sino el doble, 5 micras, por ello la resolución pasa a ser de la mitad, 30 ciclos/grado.
- Espectro electromagnético - Radiometría y fotometría.
- Potencia luminosa: - Intensidad luminosa: - Luminancia: - Iluminancia retiniana - Ley de la inversa del cuadrado.
Uno de los puntos más importantes es dónde fijamos la mirada. Inicialmente, es el cerebro el que dirige la mirada hacia aquello que hemos decidido mirar, bien directamente sobre el objeto que queremos, porque sabemos dónde está o, mirando alrededor nuestro porque no lo localizamos y lo buscamos con movimientos de los ojos y la cabeza. En este proceso de búsqueda, la información que analizamos no es “al detalle” de todos los objetos que entran en nuestro campo visual, esos objetos los identificamos mediante un pequeño grupo de datos que, sin “verlos perfectamente” sabemos qué son y nos permiten decidir sobre sí es o no es el objeto que buscamos, es un mecanismo de escáner. Los detalles que utiliza el cerebro de cada objeto son las características “salientes” de esos objetos: color, formas, contrastes, etc. Este mecanismo de búsqueda y selección corresponde a un mecanismo que denominamos “Top-down”. Uno de los puntos de mayor importancia en el estudio de la percepción visual es el del mecanismo de escáner. Qué nos lleva a mover los ojos en unas determinadas direcciones, cuáles son los detalles, la información, qué valora el cerebro durante este proceso de escaneo para decidir nuestras actuaciones posteriores. Un ejemplo claro lo tenemos en el jugador de tenis de mesa, la pelota va a una velocidad de 80 msg y un movimiento de “seguimiento” tarda 200 mseg, lo que implica que el jugador no puede seguirla, debe tener una estrategia visual de intentar predecir donde ira la bola para tener tiempo de colocar la pala en el lugar adecuado, se deberá fijar en el movimiento de la mano, posición de la pala, dirección de la mirada del contrincante, etc, un amplio grupo de “señales” que debe saber interpretar para adelantar su movimiento.
w = A / r2 donde “r” es el radio de la esfera y A el área de la superficie que subtiende la esfera.
LUMNANCIA: cuantifica la cantidad de luz que llega de una superficie, como una hoja de papel, en una determinada dirección. La luminancia es un término perceptivo y lo podemos hacer equivalente a un atributo físico, y sería el brillo. La luminancia se expresa en candelas por área de superficie proyectada: candelas / metro cuadrado (cd / m2). Es interesante saber que la luminancia o brillo de una superficie, lo percibimos invariante independiente a la distancia que nos encontremos, se mantiene constante aunque nos acerquemos o nos alejemos y esto se debe a que el incremento o descenso de candelas es proporcional al cambio de tamaño de esa superficie a nivel retiniano. Si nos alejamos, el tamaño de ese objeto se hace más pequeño, de forma proporcional a la perdida de luz reflejada, así su luminosidad (luminancia), no varía.
ILUMINANCIA RETINIANA La visión empieza con la llegada de la luz a la retina y por lo dicho hasta ahora podríamos aplicar el concepto de iluminancia y calcular la cantidad de luz que llega a la retina en función de los medios dióptricos y, muy especialmente, del tamaño de la pupila, diafragma que regula el paso de luz hacia la retina. La iluminancia retiniana se expresa un trolands (td) como unidad y se obtiene del producto de la luminancia de la superficie que se está viendo por el área pupilar. LEY DE LA INVERSA DEL CUADRADO.
E = I / d2 Donde E es la iluminancia, I la intensidad de la fuente de luz y d la distancia de esta respecto a la superficie donde se proyecta dicha luz. Esta fórmula asume que la superficie es perpendicular a la fuente de luz, en caso que estuviera inclinada, la cantidad de luz que llega será diferente y la fórmula cambia introduciendo el coseno del ángulo que forman la luz, el plano perpendicular a su línea de difusión y la superficie sobre la que se proyecta:

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