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Timestamp: 2018-05-23 01:01:33+00:00

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B.log.ia 2.0: octubre 2014
Los orgánulos celulares: estructura y función I
Una de las características particulares de los seres vivos es que en ellos se da una relación muy estrecha entre su estructura, es decir, el modo en el que están organizadas las partes que los forman, y su función, o sea, las actividades que son capaces de realizar. Dicho con otras palabras, esto significa que cada parte de un ser vivo parece estar diseñada para realizar un trabajo específico. En realidad, no existe ese diseño intencional, sino que la idoneidad de las estructuras es el resultado de un largo proceso de ensayo y error, pero ese no es el tema en esta ocasión, sino analizar cómo esa relación entre estructura y función se da también en la propia estructura celular.
Las células tienen un tamaño muy reducido, lo que hace muy difícil su estudio directo. Históricamente, el procedimiento más utilizado para su análisis ha sido de tipo visual, utilizando como herramienta el microscopio. Pero el estudio microscópico de las células presenta varios problemas: en primer lugar, las estructuras celulares son prácticamente transparentes, por lo que es necesario teñirlas con algún tipo de colorante para poder observarlas.
El segundo problema es, evidentemente, el tamaño de las estructuras subcelulares. La capacidad de aumento de un microscopio se sitúa en torno a los 1000x, lo que significa que una mitocondria, con una longitud de 3 μm y una anchura en torno a los 0,5 μm se observaría como una línea de unos 3mm de longitud y 0,5 mm de anchura (el trazo de un bolígrafo de punta fina). Además, esa imagen, aunque la ampliáramos por otros medios, no nos permitiría observar detalles porque le falta resolución.
El contexto en el que más se habla de la resolución de una imagen es en la fotografía digital. Cuando se dice que una imagen tiene gran resolución se quiere decir que, al aumentarla, se pueden observar detalles cada vez más pequeños, distinguiendo entre ellos. Desde un punto de vista un poco más riguroso, el poder de resolución es la capacidad para distinguir como elementos diferentes puntos que estén próximos entre sí.
El poder de resolución de un microscopio depende de sus lentes, claro está, pero depende también de algunas características de la "luz" que utilizamos para formar la imagen, concretamente de su longitud de onda. Cuanto mayor es la longitud de la onda, menor es el poder de resolución. La luz visible, que emplea el microscopio óptico para formar las imágenes, tiene una longitud de onda entre 0,4 y 0,7 μm, lo que hace que el poder de resolución del microscopio sea, como máximo, de unos 0,2μm (200 nm). Es decir, cuando dos puntos distintos están separados entre sí menos de 200 nm, nosotros los apreciamos como uno solo con un microscopio óptico, por bueno que sea.
La solución técnica al problema se basa en que cualquier partícula posee una onda asociada con unas características propias (principio de dualidad onda-corpúsculo). En el caso concreto de la microscopía, se encontró que la longitud de onda asociada a los electrones es mucho menor que la longitud de onda de la luz visible, lo que permite que el poder de resolución de un microscopio que "bombardee" la muestra con electrones en vez de con luz visible sea mucho mayor, en torno a unos 2 nm. Evidentemente, nuestros ojos no pueden percibir los electrones, a diferencia de lo que ocurre con la luz visible, pero es posible utilizar un detector que los reciba y los convierta en una imagen que nosotros podamos ver. En realidad, esto es lo que ocurría en las antiguas televisiones "de tubo": los tubos de rayos catódicos son aceleradores de electrones que los lanzan contra una pantalla detectora. Cuando chocan contra ellos, los electrones provocan un destello de luz en el detector, que es lo que nosotros vemos en realidad.
Así pues, un microscopio electrónico no es más que un sistema que lanza electrones contra la muestra que queremos observar. Utilizando sistemas de enfoque (no son realmente lentes) conseguimos amplificar la imagen, y gracias a que la longitud de onda de los electrones es más pequeña que la de los fotones obtenemos una mayor resolución. Finalmente, los electrones son captados por un detector dejando un punto brillante que podemos observar.
Hay dos tipos fundamentales de microscopios electrónicos que se usan en biología: en los de transmisión los electrones se lanzan a través de una muestra fina. Si no encuentran ningún obstáculo, dan lugar a un punto blanco en la imagen, mientras que si lo encuentran dejan un punto negro. En los microscopios electrónicos de barrido, por el contrario, los electrones son lanzados contra una muestra recubierta por metales pesados, por lo que, en lugar de atravesarla, son reflejados por ella. Esto produce una imagen que reproduce el aspecto tridimensional de la muestra.
Lo que podemos observar, en cualquier caso, en las micrografías electrónicas de transmisión es fundamentalmente un conjunto de puntos, líneas y manchas oscuras, entre grises y negros, sobre un fondo más claro. Las zonas oscuras corresponden a elementos que impiden el paso a los electrones, lo que indica la presencia de materia más densa que lo que les rodea. Las líneas suelen ser membranas, mientras que los puntos aislados suelen corresponder a ribosomas. Las zonas oscuras se interpretan como áreas ocupadas por algún material diferente al que las rodea, y por lo tanto con distinta composición a su entorno.
Las estructuras internas de la célula
Gracias a los avances en microscopía electrónica ha sido posible estudiar los diferentes elementos que forman parte de las células, observando su estructura. Al mismo tiempo, los avances en bioquímica han permitido conocer su composición, con lo que actualmente tenemos una idea bastante buena de cómo son y de para qué sirven.
Las membranas biológicas constituyen el límite exterior de todos los tipos de células y forman también los orgánulos de su interior. A través del microscopio electrónico se observan como líneas oscuras. De los estudios de composición y de sus características físico-químicas se deduce que su estructura corresponde a una doble capa formada por lípidos, en la que se integran diferentes tipos de proteínas. Tanto los lípidos como las proteínas que forman una membrana pueden ser distintos en diferentes partes de su superficie, motivo por el que suele describirse a las membranas como "mosaicos".
En cuanto a su estado físico, la membrana no se comporta como un sólido clásico, sino más bien como una gelatina o unas natillas: las moléculas que la forman pueden desplazarse lateralmente, cambiando de posición dentro de ella. También es posible que algunas partes de la membrana formen vesículas, parecidas a "burbujas", que puedan desprenderse de ella hacia el interior o hacia el exterior de la célula, o que vesículas procedentes del interior de la célula puedan fundirse con la membrana celular pasando a formar parte de ella. Debido a este comportamiento dinámico, se dice que las membranas biológicas se comportan como "mosaicos fluidos".
Las membranas biológicas tienen importantes papeles en la nutrición, en la relación y en la reproducción celular.
Por lo que se refiere a la nutrición, las membranas actúan como un sistema que controla la entrada y la salida de diferentes sustancias a y desde la célula. Debido a su composición química (los lípidos son poco solubles en agua) las membranas biológicas impiden el paso de la mayor parte de las moléculas presentes en el citoplasma, que se disuelven bien en agua y, por supuesto, de las moléculas de gran tamaño que realizan funciones importantes en la célula, como las proteínas. Sí que pueden atravesar la membrana otros lípidos y algunas moléculas pequeñas. Todas las demás moléculas, incluyendo los nutrientes que la célula necesita para funcionar, entran o salen de forma regulada: algunas de las proteínas que están en la membrana son transportadores específicos, cada uno de los cuales permite el paso de un único tipo de sustancia y que, además, pueden ser "abiertos" o "cerrados" en función de las necesidades de la célula. De este modo, la membrana contribuye a regular la composición del interior celular y a proporcionar a la célula los elementos del exterior que ésta necesita. Todos los transportadores que forman parte de la membrana son proteínas.
Las membranas también participan en las funciones de relación. Por una parte, algunas de las moléculas que hay en su parte externa actúan como "identificadores", permitiendo que el sistema inmunitario del organismo las reconozcan como parte del mismo y no las destruyan como si fueran elementos peligrosos. Estas moléculas son las que permiten explicar los problemas de incompatibilidad en las transfusiones de sangre y los trasplantes: cuando dos personas son de diferente grupo sanguíneo, o cuando no son compatibles para un trasplante, es porque las moléculas de su superficie que permiten su reconocimiento por el sistema inmunitario (llamadas antígenos de histocompatibilidad) son diferentes.
Pero además, para relacionarse con el resto del organismo cada célula debe recibir información desde el exterior. En general, esta información llega a la célula en forma de diferentes sustancias químicas que interactúan con su parte más externa, es decir, con la membrana. Estos "mensajeros químicos" (básicamente son las hormonas, pero también pueden ser neurotransmisores si se encuentran en el sistema nervioso o mensajeros paracrinos si proceden de otras células próximas) pueden ser de diferentes tipos. Algunos, que son lípidos (como las hormonas sexuales y otras parecidas) pueden atravesar la membrana, pero en la mayoría de los casos esto no ocurre así: el mensajero químico no penetra en la célula, sino que solo llega a la membrana.
En estos casos, el efecto que el mensajero produce en el interior de la célula se produce gracias a algunas proteínas llamadas "receptores". Cada mensajero químico puede unirse a un tipo específico de receptor. Cuando lo hace, éste cambia de forma y provoca cambios en el interior de la célula, pero sin que el mensajero atraviese la membrana.
Un ejemplo bien conocido de cómo ocurren estos procesos puede ser el modo en que las células actúan cuando hay glucosa en su entorno, para poder utilizarla. La glucosa es un ejemplo característico de molécula que la célula necesita para funcionar, pero que no puede atravesar la membrana libremente. Además, la cantidad de glucosa en la sangre suele ser bastante baja, y solo aumenta cuando las células del organismo la necesitan. Para que una célula pueda absorber glucosa desde el exterior deben ocurrir los siguientes procesos y acontecimientos:
Debe aumentar la concentración de glucosa en el plasma sanguíneo, lo que ocurre después de haber ingerido alimentos o cuando el hígado la libera en respuesta a la necesidad de las células.
El páncreas debe liberar insulina, y ésta debe llegar a la célula para indicar la presencia de glucosa en la sangre.
La insulina tiene que unirse a su receptor, situado en la superfice de la célula, provocando un efecto en el interior de esta.
El transportador de glucosa no se encuentra en la superficie de la célula, sino en vesículas del retículo endoplásmico liso. El efecto intracelular de la insulina consiste en provocar que estas vesículas se desplacen hasta fusionarse con la membrana, con lo que el transportador puede dejar pasar la glucosa.
El interior de la célula está formado por un medio de consistencia más o menos gelatinosa, denominado citosol, y un conjunto de orgánulos que realizan las diferentes funciones celulares. El conjunto del medio interno y orgánulos celulares recibe el nombre de citoplasma, aunque generalmente este término se utiliza más que el primero.
El citoplasma no es, ni mucho menos, un medio homogéneo. Aunque el componente más abundante es el agua, contiene también una gran variedad de sustancias disueltas: minerales, glúcidos y otras moléculas orgánicas pequeñas... además de otras que, debido a su gran tamaño (macromoléculas), no forman una disolución verdadera, sino que están "en suspensión", haciendo que el conjunto sea un coloide parecido, por ejemplo, a la clara de un huevo. Algunas de esas macromoléculas, concretamente varios tipos diferentes de proteínas que se agrupan entre sí formando fibras y tubos, constituyen el citoesqueleto, un "andamiaje" interno de la célula, que le permite mantener o cambiar su forma, pero también trasladar de un lugar a otro de la célula los orgánulos o las vesículas de membrana.
En el citoplasma celular tienen lugar multitud de procesos químicos que permiten el funcionamiento de la célula. Para que eso sea posible, el citoplasma contiene una multitud de enzimas diferentes, cada una de las cuales se encarga de hacer posible una reacción química distinta. El conjunto de todas esas reacciones recibe el nombre de metabolismo.
El citoplasma de todas las células presenta, cuando se observa con el microscopio electrónico, un número considerable de puntos oscuros que se conocen como ribosomas. Gracias a otras técnicas de estudio sabemos que los ribosomas son orgánulos celulares formados por dos tipos de sustancias químicas, proteínas y ácidos ribonucleicos ribosómicos y que su papel en el funcionamiento de la célula es sintetizar todas las proteínas que ésta necesita a partir de sus elementos, los aminoácidos, siguiendo para hacerlo la información contenida en los ácidos ribonucleicos mensajeros procedentes del núcleo de la célula.
Los ribosomas están formados por dos subunidades de diferente tamaño, la subunidad grande y la pequeña, cada una de las cuales contiene tanto proteínas como ácidos ribonucleicos. Cuando ambas subunidades están separadas el ribosoma está inactivo. Cuando llega un ácido ribonucleico mensajero (ARNm) desde el núcleo, las dos subunidades se asocian a él formando un ribosoma activo que "lee" la información del ARNm y va uniendo aminoácidos para formar una proteína.
La importancia de los ribosomas para la célula puede apreciarse si se considera que son los responsables de sintetizar todas las proteínas que ésta utiliza, y a su vez las proteínas son las moléculas que realizan casi todas las actividades que ocurren en los seres vivos: sirven de mensajeros químicos, reciben estímulos, permiten las reacciones químicas, forman estructuras celulares, transportan sustancias, producen y permiten el movimiento, controlan el funcionamiento de los genes, almacenan materiales de reserva...
Vesículas membranosas
Las células procariotas no tienen compartimentos diferenciados en su interior, pero todas las células eucariotas presentan orgánulos formados por membranas. Los más sencillos son simplemente bolsas cerradas, que contienen en su interior sustancias diferentes a las que hay en el citoplasma. La existencia de estas bolsas permite que las células tengan "ambientes" separados dentro de ellas, pudiendo mantener aisladas algunas moléculas que, por una razón o por otra, necesitan tener separadas del citoplasma.
Las células pueden tener un gran número de vesículas de membrana en su interior, y en algunos casos pueden distinguirse unas de otras porque tienen distinto aspecto cuando se observan al microscopio. Ejemplos de estas vesículas especializadas son los siguientes:
Los peroxisomas son bolsas de membrana que contienen una gran cantidad de enzimas en su interior, y en los que van a realizarse diferentes procesos metabólicos, especialmente de oxidación de algunas sustancias químicas. A veces, la concentración de enzimas es tan alta que pueden observarse formaciones cristalinas en el interior del peroxisoma.
Los lisosomas son bolsas de membrana, de tamaños diferentes, en las que ocurre la digestión de las moléculas que han sido absorbidas por la célula. Por este motivo los lisosomas tienen siempre un pH ácido, y suelen diferenciarse de otras vesículas membranosas presentes en la célula por su aspecto oscuro, en muchas ocasiones totalmente negro, en las micrografías electrónicas.
Un caso particular de vesículas membranosas son las vacuolas, características de las células vegetales. En realidad no son más que bolsas de membrana con una sustancia líquida, poco densa, en su interior (vacuola procede de vacuo, vacío, porque aparentemente no contienen nada destacable). La mayor parte de las células vegetales jóvenes no tienen una vacuola, sino muchas de pequeño tamaño que se van uniendo hasta formar una sola, que ocupa la mayor parte de la célula y que suele estar en el centro de la misma. Las vacuolas realizan diferentes funciones en la célula vegetal, como regular el volumen de líquido contenido en ellas, almacenar algunas sustancias o digerir otras.
Publicado por Francisco Luis Alda en 2:37 Enlaces a esta entrada
Etiquetas: célula, citología, membrana, orgánulos
¿Mejor solos o acompañados? Organismos unicelulares y pluricelulares
Una única célula es suficiente...
Cuando alguien enuncia la teoría celular, usando esa frase tan conocida de que "la célula es la unidad de estructura y función de los seres vivos", está diciendo mucho más de lo que parece.
En primer lugar, el principio nos dice que todos los organismos estamos formados por células. En otras palabras, que las células son necesarias para dar lugar a un ser vivo. Pero además, al señalar que las células son capaces de realizar las funciones que caracterizan a los seres vivos, estamos diciendo también que una célula es suficiente para considerar que una entidad está viva. Así que la teoría celular se puede formular de un modo que le gusta mucho a la Filosofía, diciendo que la célula es la condición necesaria y suficiente para definir un organismo vivo.
Los primeros organismos que existieron en nuestro planeta fueron, con toda seguridad, unicelulares. Organismos con este grado de complejidad siguen existiendo actualmente, lo que es una buena prueba de su éxito evolutivo. Aún queda más claro si tenemos en cuenta que los organismos unicelulares representan más de la mitad de la biomasa total de nuestro planeta, y que podemos encontrarlos en todos los biomas y en toda clase de condiciones ambientales.
Los biólogos tratan de explicar el éxito evolutivo de un grupo de organismos en función de sus características. En este caso, la explicación puede ser bastante sencilla: gracias a su pequeño tamaño, los organismos unicelulares necesitan cantidades relativamente pequeñas de nutrientes. Además, muchos de ellos son capaces de conseguir dichos nutrientes a partir de la materia orgánica. Por último, su tasa de reproducción también es muy elevada, hasta el punto de que pueden ser capaces de duplicarse en menos de una hora, lo que les permite evolucionar muy rápidamente, teniendo grandes posibilidades de adaptarse a las condiciones ambientales adversas.
...Pero a veces es mejor tener muchas
Sin embargo, a pesar de todas las ventajas de los unicelulares, los organismos pluricelulares son tremendamente abundantes en la naturaleza. La pluricelularidad ha aparecido como característica biológica hasta en veinticinco ocasiones a lo largo de la historia de la vida, prácticamente en todos los grandes grupos biológicos.
Son pluricelulares todos las especies del reino animal (metazoos) y del reino vegetal (plantas verdes), pero también muchas especies de los hongos, entre ellas casi todas las que nos resultan familiares. Además pueden encontrarse ejemplos de organismos pluricelulares en distintos grupos de protistas, e incluso entre algunos procariotas.
Un ejemplo de organismos procariotas que muestran organización pluricelular es Nostoc, una cianobacteria que se encuentra con mucha frecuencia en el fondo de charcos, y que es capaz tanto de hacer la fotosíntesis, liberando oxígeno (sus antepasados fueron los primeros responsables de la liberación de este gas a la atmósfera) y de fijar el nitrógeno atmosférico, incorporándolo a sus proteínas. Estos organismos son capaces de formar filamentos, porque tras la mitosis las células hijas se quedan adheridas entre sí. Una característica interesante de los filamentos formados por Nostoc es la presencia en ellos de un tipo de células distintas a las demás, incluso morfológicamente, como se puede observar en la imagen.
Esas células diferenciadas (señaladas con flechas) reciben el nombre de heterocistos, y no solo tienen un aspecto distinto, sino que también realizan un trabajo específico para la colonia: se encargan de fijar el nitrógeno atmosférico, es decir, de transformarlo en una forma química que pueda ser utilizada por el resto de las células del filamento. Así pues, este es un ejemplo de división del trabajo, una de las características de la multicelularidad "compleja", que aparece incluso en algunos organismos procariotas.
Si los organismos unicelulares están bien adaptados a su entorno, ¿qué ventajas evolutivas puede aportar la pluricelularidad? La mayoría de los investigadores en este campo suponen que los beneficios adaptativos guardan relación con dos características: las ventajas derivadas del aumento de tamaño y las relacionadas con la división del trabajo.
El aumento de tamaño puede proporcionar diferentes ventajas adaptativas a los organismos frente a los que son más pequeños que ellos: puede reducir la cantidad de predadores, supone una ventaja competitiva respecto a otros organismos, permite almacenar recursos que pueden ser limitantes en condiciones adversas, aumenta la posibilidad de obtener nutrientes, genera un entorno interno protegido del exterior por una capa de células, permite nuevas posibilidades metabólicas o favorece la movilidad del organismo, lo que influye positivamente en la dispersión de los descendientes y en la búsqueda de alimento.
En cuanto a la división del trabajo, es una característica que se produce en muchos organismos unicelulares, que pueden cambiar de actividad como respuesta a los cambios de su entorno. Sin embargo, esa respuesta diferenciada se tiene que producir en momentos distintos del ciclo vital, lo que puede suponer algún que otro problema.
Un ejemplo claro de esa desventaja se da en el momento de la reproducción. En la mayoría de las células con capacidad de movimiento, el sistema celular que se encarga de controlar el funcionamiento del flagelo controla también la formación del huso acromático durante la mitosis, por lo que cuando la célula se está dividiendo no puede moverse. Frente a esta situación, un organismo pluricelular puede mantener el movimiento de algunas de sus células mientras otras se están dividiendo.
La otra gran ventaja derivada de la división del trabajo es la cooperación metabólica, ejemplificada más arriba en el caso de Nostoc: algunos procesos metabólicos que ocurren en una célula son incompatibles con otros, como la fotosíntesis, que produce oxígeno, y la fijación del nitrógeno, que debe producirse en condiciones anaerobias. Disponer de células diferentes puede hacer posible desarrollar los dos procesos simultáneamente, con lo que el organismo mejora su eficacia biológica.
Pluricelularidad, pero ¿simple o compleja?
Los organismos pluricelulares no están emparentados entre sí por el hecho de tener más de una célula. En términos más rigurosos, se dice que la pluricelularidad es una característica polifilética. Esto hace que existan diferentes tipos de organismos pluricelulares, aunque básicamente se pueden distinguir dos grandes grupos: los organismos pluricelulares simples y los complejos.
Los organismos pluricelulares simples (colonias) son básicamente agregados de células que se mantienen unidas porque están adheridas entre sí o porque comparten una estructura protectora común. Es habitual que exista diferenciación entre células somáticas y reproductoras, pero no suele haber más tipos celulares. Los organismos pluricelulares sencillos pueden evolucionar a partir de organismos unicelulares mediante dos mecanismos posibles: la no disyunción, es decir, las células hijas no se separan totalmente después de la división, y la agregación, en la que células de origen diferente pueden asociarse y mantenerse unidas. Este paso, de la unicelularidad a la pluricelularidad simple, es bastante sencillo, ya que muchos organismos unicelulares poseen moléculas adhesivas o protuberancias que permiten la cohesión entre células. De hecho, se puede inducir en el laboratorio mediante un experimento controlado, en el que poblaciones de algas unicelulares son expuestas a la presencia de un depredador. En un número bajo de generaciones empiezan a aparecer colonias formadas por varios individuos, que se mantienen en la población hasta ser el tipo de organismos más abundante y que permanecen incluso aunque se retire el depredador.
Las volvocales son un tipo de alga que poseen tanto especies unicelulares como pluricelulares de diferentes grados de complejidad. Estudiando estos distintos tipos de algas actuales se ha propuesto un proceso que podría llevar, en solo doce pasos, desde los organismos unicelulares hasta algunos tipos de algas pluricelulares con una organización bastante compleja.
Los organismos pluricelulares complejos necesitan, además de mantener la adhesión entre sus células, que éstas se comuniquen entre sí, y que compartan un programa de desarrollo genético que, según Maynard-Smith, incluye los siguientes aspectos:
Un sistema de regulación génica, que permita que los genes presentes en el organismo se expresen de forma diferenciada, algunos en unas células y otros en otras.
Un sistema de herencia "dual": el primer sistema determina el parecido entre los padres y su descendencia, mientras que el segundo requiere la transmisión, a través de la división celular, de los estados de actividad o inactividad de cada gen en la célula. Es decir, las células hijas no solo deben heredar de sus padres los genes, sino también la información sobre si éstos están o no activos.
Patrones espaciales: las células diferenciadas se encuentran organizadas en el organismo según una pauta espacial específica y repetible.
Estas características son complejas y probablemente difíciles de conseguir a través de la evolución. De hecho, las células procariotas no pueden alcanzarlas, porque su membrana es incapaz de modificarse del modo en que lo hace la de los eucariotas y porque no poseen suficiente material genético como para permitir que evolucione un gran número de genes reguladores, necesarios para controlar la diferenciación.
Esto puede ayudar a explicar la tardía aparición de la pluricelularidad compleja: los primeros pluricelulares procariotas pudieron aparecer hace unos 3.000 ó 3.500 millones de años, mientras que los primeros eucariotas pluricelulares pudieron surgir hace unos 1.000 millones de años. Sin embargo, la diversificación de los metazoos solo se produce hace unos 600 ó 700 millones de años, coincidiendo en el tiempo con un incremento en la concentración de oxígeno en la atmósfera.
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¿Mejor solos o acompañados? Organismos unicelulare...

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