Source: https://es.scribd.com/doc/159384054/Biologia-Celular
Timestamp: 2016-02-09 02:13:07+00:00

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UNIDAD Y DIVERSIDAD DE LAS CÉLULAS LAS CÉLULAS BAJO EL MICROSCOPIO LA CÉLULA PROCARIONTE LA CÉLULA EUCARIONTE ORGANISMOS MODELO
¿Qué significa estar vivo? Las personas, las petunias y las algas de un estanque están vivos; las piedras, la arena y las brisas de verano, no. ¿Pero cuáles son las propiedades fundamentales que caracterizan a los seres vivos y los distinguen de la materia inerte? La respuesta comienza con un hecho básico que, en la actualidad, los biólogos dan por supuesto, pero que marcó una revolución en el pensamiento cuando fue establecido por primera vez hace 170 años. Todos las organismos vivos están formados por células: unidades pequeñas rodeadas de una membrana que contienen una solución acuosa concentrada de sustancias químicas y dotadas de la extraordinaria capacidad para crear copias de sí mismas mediante el crecimiento y la división en dos células (fisión). Las células aisladas son las formas de vida más simples. Los organismos superiores, como el hombre, son comunidades de células que derivan del crecimiento y la división de una célula fundadora única: cada animal, vegetal u hongo es una colonia extensa de células individuales que cumplen funciones especializadas, coordinadas por sistemas complejos de comunicación. Las células, por lo tanto, son las unidades fundamentales de la vida, y la biología celular es el medio al que debemos recurrir para encontrar la respuesta a la pregunta de qué es la vida y cómo funciona. Con una comprensión más profunda de la estructura, la función, el comportamiento y la evolución de las células, podemos comenzar a tratar los grandes problemas históricos de la vida en la Tierra: sus orígenes misteriosos, su diversidad asombrosa y la invasión de cada hábitat concebible. Además, la biología celular puede proporcionarnos respuestas a los interrogantes sobre nosotros mismos: ¿De dónde venimos? ¿Cómo nos desarrollamos a partir de un solo oocito fecundado? ¿Cómo es que cada uno de nosotros es diferente de otras personas de la Tierra? ¿Por qué enfermamos, envejecemos y morimos? En este capítulo, comenzaremos por explorar la gran variedad de formas que pueden presentar las células y también daremos una mirada preliminar a la maquina-
Capítulo 1 Introducción a las células
ria química que todas las células tienen en común. Luego, consideraremos cómo se hacen visibles las células bajo el microscopio y qué podemos ver cuando observamos su interior. Por último, analizaremos cómo se pueden aprovechar las semejanzas de los organismos vivos para lograr una comprensión coherente de todas las formas de vida de la Tierra, de la bacteria más pequeña al roble más grande.
UNIDAD Y DIVERSIDAD DE LAS CÉLULAS
Los biólogos celulares suelen referirse a “la célula” sin especificar ninguna en particular. Sin embargo, las células no son todas iguales y, de hecho, pueden ser sumamente diferentes. Se estima que existen, por lo menos, 10 millones –quizá 100 millones– de especies distintas de organismos vivos en el mundo. Antes de sumergirnos en la biología celular, debemos considerar: ¿qué tiene en común una bacteria con las células de una mariposa; qué tienen en común las células de una rosa con las de un delfín? Y, ¿de qué manera se diferencian?
Las células varían muchísimo en su aspecto y su función
Comencemos con el tamaño. Una célula bacteriana –p. ej., un Lactobacillus de un trozo de queso– mide unos pocos micrómetros (µm) de longitud, lo que equivale a alrededor de 25 veces menos que el diámetro de un pelo humano. El huevo de una rana –que también es una célula única– tiene un diámetro aproximado de 1 mm. Si establecemos una escala en la cual el Lactobacillus tuviera el tamaño de una persona, el huevo de la rana tendría una altura equivalente a 800 m. Las células también varían ampliamente en su forma y su función. Considérese la galería de células que se ilustran en la figura 1-1. La célula nerviosa típica del cerebro humano está considerablemente extendida; envía sus señales eléctricas a lo largo de una protrusión delgada que es 10.000 veces más larga que ancha y recibe señales de otras células a través de una masa de prolongaciones más cortas que brotan de su cuerpo como las ramas de un árbol. Un Paramecium en una gota de agua de estanque tiene la forma de un submarino y está cubierto por decenas de miles de cilios, extensiones pilosas cuyo movimiento ondulante desplaza a la célula hacia adelante haciéndola rotar a medida que avanza. La célula de la superficie de una planta es un prisma aplanado inmóvil rodeado de una cubierta rígida de celulosa, con un revestimiento externo de cera impermeable. La bacteria Bdellovibrio es un torpedo con forma de salchicha impulsado por un flagelo similar a un tirabuzón que está unido a su extremo posterior, donde actúa como propulsor. Un neutrófilo o un macrófago del cuerpo de un animal se desplaza por sus tejidos, cambia de forma constantemente y fagocita restos celulares, microorganismos extraños y células muertas o moribundas. Algunas células sólo están revestidas de una membrana muy delgada; otras aumentan esta cubierta delicada con una capa externa con la que forman paredes celulares rígidas, o se rodean de un material mineralizado, duro, como el que se encuentra en el hueso. Las células también son notablemente diversas en cuanto a sus requerimientos químicos y actividades. Algunas necesitan oxígeno para vivir; para otras, éste es letal. Algunas requieren poco más que aire, luz solar y agua como materiales básicos; otras necesitan una mezcla de moléculas complejas producidas por otras células. Algunas parecen ser fábricas especializadas en la producción de sustancias particulares, como hormonas, almidón, grasa, látex o pigmentos. Mientras que las células del músculo, queman combustible y realizan trabajo mecánico; otras son generadores de electricidad, como las células musculares modificadas de la anguila eléctrica. Ciertas modificaciones especializan tanto a la célula que la despojan de la posibilidad de reproducirse. Esta especialización no tendría sentido en especies de células que viven aisladas. En cambio, en un organismo pluricelular existe una división del trabajo entre las células, lo que permite que algunas se especialicen en un grado extremo para tareas particulares, esto las vuelve dependientes de las otras
Figura 1-1. Las células presentan una gran variedad de tamaños y formas. (A) Célula nerviosa del cerebelo (parte del cerebro que controla el movimiento). Esta célula tiene prolongaciones sumamente ramificadas, mediante las cuales recibe señales de hasta otras 100.000 células nerviosas. (B) Paramecium. Este protozoo –una sola célula gigante– nada gracias a los cilios propulsores que cubren su superficie. (C) Corte del tallo de una planta joven en el que la celulosa está teñida de rojo, y otro componente de la pared celular, la pectina, de anaranjado. La capa más externa de las células se encuentra en el extremo superior de la foto. (D) Bacteria pequeña, Bdellovibrio bacteriovorus, que utiliza un flagelo terminal para impulsarse. Esta bacteria ataca, mata y se alimenta de otras bacterias más grandes. (E) Leucocito humano (neutrófilo) que se acerca y fagocita un glóbulo rojo. (A, cortesía de Constantino Sotelo; B, cortesía de Anne Fleury, Michel Laurent y André Adoutte; D, cortesía de Murry Stein; E, cortesía de Stephen E. Malawista y Anne de Boisfleury Chevance).
(C) 10 μm
(D) 0,5 μm
PREGUNTA 1-1
Es fácil reconocer la “vida”, pero es difícil definirla. El diccionario define a la vida como “el estado o calidad que distingue a los seres u organismos vivos de los muertos y de la materia inorgánica, que se caracterizan principalmente por el metabolismo, el crecimiento y la capacidad para reproducirse y responder a estímulos”. Por lo general, los libros de biología son algo más elaborados; por ejemplo, de acuerdo con un texto difundido, los organismos vivos: 1. Son notablemente organizados en comparación con los objetos inanimados naturales. 2. Presentan homeostasis, lo que permite el mantenimiento de un medio interno relativamente constante. 3. Se reproducen. 4. Crecen y se desarrollan a partir de orígenes simples. 5. Obtienen energía y materia del medio ambiente y las transforman. 6. Responden a estímulos. 7. Se adaptan a su medio ambiente. Otorgue una puntuación a usted, a una aspiradora y a una papa de acuerdo con estas características.
(E) 10 μm
células para muchos requerimientos básicos. Incluso la necesidad más básica, la de transmitir las instrucciones genéticas a la generación siguiente, es delegada a especialistas: el óvulo y el espermatozoide.
Las células vivas tienen propiedades básicas similares
Pese a la extraordinaria diversidad de plantas y animales, el hombre ha reconocido desde tiempos inmemoriales que estos organismos tienen algo en común, algo que les da derecho a ser considerados organismos vivos. Gracias a la invención del microscopio, quedó claro que las plantas y los animales son conjuntos de células, que las células también puede existir como organismos independientes y que cada célula está viva en el sentido de que puede crecer, reproducirse, convertir la energía de una forma a otra, responder a su ambiente, etcétera. Pero, aunque fue bastante fácil reconocer la vida, resultó sumamente difícil establecer en qué sentido todos los organismos vivos se parecían entre sí. Los libros de textos debieron definir la vida en términos generales abstractos relacionados con el crecimiento y la reproducción.
que confieren a cada tipo de molécula proteica una forma tridimensional diferente. en cada célula. De esta forma. 1-2). y todos los organismos vivos utilizan el mismo conjunto de 20 aminoácidos para fabricar proteínas. la información genética fluye del DNA al RNA (transcripción) y del RNA a las proteínas (traducción). escritas en el mismo código químico. la misma maquinaria bioquímica básica ha servido para generar toda la gama de organis-
Figura 1-3. cortesía de Tony Brain y Science Photo Library. una rosa y un delfín están compuestos por células que tienen propiedades similares y operan de acuerdo con los mismos principios básicos. interpretadas esencialmente por la misma maquinaria química y duplicadas de la misma forma para permitir la reproducción del organismo. así como distintas secuencias de letras forman distintas palabras. D. Pero los aminoácidos están unidos en secuencias diferentes. C. etcétera. En cada célula. 2). Una bacteria. las instrucciones genéticas –genes– están almacenadas en moléculas de DNA. o transcriptas. Estos procesos son conocidos en conjunto como expresión génica. (A. Todos los organismos vivos están formados por células. denominados nucleótidos. construidas con los mismos componentes básicos químicos. IFAW). Si bien presentan infinitas variaciones en su aspecto exterior. las instrucciones contenidas en el DNA son leídas. cortesía de John Innes Foundation. se sabe que las células se parecen de un modo asombroso en los detalles de sus propiedades químicas y que comparten la misma maquinaria para la mayoría de las funciones básicas. o conformación. motores moleculares. En la actualidad.
Los descubrimientos de la bioquímica y de la biología molecular hicieron desaparecer este problema de una manera notable. unidos en distintas secuencias como las letras de un alfabeto para transmitir información diferente. en un conjunto de polímeros químicamente relacionados denominado RNA (Fig.4
síntesis de DNA (replicación) DNA
síntesis de RNA (transcripción) RNA
síntesis de proteínas (traducción) PROTEÍNA
Figura 1-2. En todos los organismos vivos. Las moléculas proteicas dominan el comportamiento de la célula y actúan como soporte estructural. pero la clase principal actúa como RNA mensajero: a su vez. En todas las células vivas. Todas las células están compuestas por las mismas clases de moléculas que participan en los mismos tipos de reacciones químicas (tratado en el cap. una mariposa. todos los organismos vivos son fundamentalmente similares en el interior. Las moléculas de RNA cumplen diversas funciones.
. De esta manera. catalizadores químicos. las extensas cadenas de polímeros de DNA están formadas con el mismo conjunto de cuatro monómeros. Las proteínas están compuestas por aminoácidos. los mensajes transportados por estas moléculas son traducidos a otro tipo de polímero denominado proteína. cortesía de Jonathan Gordon.
por ejemplo. con transmisión de una copia de las instrucciones genéticas codificadas en el DNA a cada una de sus células hijas. Sus caracteres diversos provienen de la forma en la que las células utili-
En apariencia. A través de las mutaciones.
Los genes proporcionan las instrucciones que determinan la forma. donde dos células de la misma especie se fusionan y los DNA respectivos se reúnen. son paquetes compactos de información genética –en forma de DNA o de RNA– revestido en general por proteínas.500 millones y 3. y se vuelve a poner a prueba su valor para la supervivencia. todos estos tipos celulares diferenciados se generan durante el desarrollo embrionario a partir de un solo oocito fecundado. Se estima que esta célula ancestral existió entre 3. Imagine una fábrica de calzado. pero carecen de la capacidad de reproducirse por sí mismos. como se analiza en el capítulo 20.
PREGUNTA 1-2
Las mutaciones son errores del DNA que modifican el plan genético de la generación anterior. Los genes de la generación siguiente serán los genes de los sobrevivientes. los virus son zombis químicos: son inertes e inactivos cuando están fuera de las células hospedadora. las cartas genéticas se barajan de nuevo. se copian sólo parasitando la maquinaria reproductiva de las células que invaden. Los adipocitos. nada inferior a la célula puede ser denominado con propiedad de estructura viviente. en el caso de células vegetales y animales. se analiza con más detalle la estructura y la función de las proteínas. pero ejercen un control nocivo una vez que ingresan. estas células pueden ser extraordinariamente variadas. La evolución proporciona una explicación sorprendente aunque convincente de por qué las células son tan similares en sus aspectos esenciales: todas han heredado sus instrucciones genéticas del mismo antepasado común. Los virus. se reparten y se distribuyen en nuevas combinaciones a la generación próxima. de este modo. Por eso. la copia no siempre es perfecta.800 millones de años atrás. De manera intermitente. las células óseas y las células nerviosas parecen tan disímiles como puede ser cualquier célula. cómo convertirse en organismos con cientos de tipos celulares diferentes. En un vegetal o un animal. aplicados reiteradamente a través de miles de millones de generaciones celulares. positivas (porque son más aptas para sobrevivir y reproducirse) o neutras (porque son genéticamente diferentes. En cambio. Estos principios simples de cambio genético y selección. en ocasiones. son la base de la evolución: el proceso mediante el cual las especies vivas se van modificando y adaptando de manera gradual a su ambiente en formas cada vez más sofisticadas. Sin embargo. y debemos suponer que contenía un prototipo de la maquinaria universal de toda la vida en la Tierra actual. y las instrucciones.Unidad y diversidad de las células
mos vivos (Fig. el RNA y el DNA. todas las células actuales han evolucionado a partir del mismo antepasado
La célula se reproduce mediante la duplicación de su DNA y la posterior división en dos células. las células cutáneas. cambios involuntarios) en la copia del diseño del zapato indujeran mejoras en los zapatos producidos? Explique su respuesta. el patrón de descendencia puede verse complicado por la reproducción sexual. ¿Esperaría que los errores (es decir. No obstante. y todos contienen copias idénticas del DNA de la especie. Las mutaciones –los cambios del DNA– pueden generar una descendencia con modificaciones negativas (porque las células hijas son menos capaces de sobrevivir y de reproducirse). las células hijas se parecen a la célula madre. Si las células son la unidad básica de la materia viviente. En los capítulos 4-8. favorece a las segundas y tolera a las terceras. 1-3). sus descendientes se diversificaron de modo gradual ocupando cada hábitat terrestre con organismos vivos aprovechando el potencial de la maquinaria de una infinita variedad de maneras. pero igual de viables). Por lo tanto. La lucha por la supervivencia elimina a las primeras. son adulteradas por mutaciones que modifican el DNA. las células hijas no siempre coinciden exactamente con la célula madre. la biblioteca completa de información genética de su DNA– proporciona un programa genético que le informa a la célula cómo funcionar y. la función y el comportamiento complejo de la célula
El genoma de la célula –es decir. En consecuencia.
que utilizan la luz visible para iluminar las muestras. cuando se inventó el microscopio. inventados en la década de los treinta. incorporan muchas mejoras complejas. No obstante. lo que amplía mucho la capacidad para visualizar los detalles sutiles de las células e incluso posibilita la visualización individual de algunas moléculas de mayor tamaño. La aparición de la biología celular como una ciencia independiente fue un proceso gradual al que contribuyeron muchas personas. el líquido se torna turbio al cabo de unos cuantos días y con el microscopio observa pequeñas células que claramente están creciendo y dividiéndose. ¿Este experimento demuestra que usted logró generar una nueva forma de vida? ¿Cómo rediseñaría el experimento para permitir la entrada de aire en el recipiente pero eliminar a la vez la posibilidad de que la contaminación explique los resultados? (Para una respuesta ya enunciada revise los experimentos de Louis Pasteur). se perfeccionaron las lentes hasta el punto que se pudieron usar para fabricar microscopios simples. el microscopio óptico sería un instrumento exótico. aunque en general se considera que su nacimiento oficial
. según su medio y su historia. Hooke y su contemporáneo holandés Antoni van Leeuwenhoek pudieron observar células vivas. lo que reveló un mundo oculto lleno de organismos microscópicos móviles. Cada célula es capaz de llevar a cabo una variedad de tareas biológicas. que denominó “células”. se describirá en detalle cómo el DNA define tanto los elementos de la lista de la célula como las reglas que deciden el momento y el lugar donde se deben fabricar estos elementos. sus genes producen ciertas proteínas y no otras. utilizando la información codificada en el DNA para guiar sus actividades. Lo que vieron fue para ellos profundamente desconcertante: un conjunto de objetos diminutos y apenas visibles cuya relación con las propiedades de la materia viva parecía un misterio inescrutable.
PREGUNTA 1-3
Usted está involucrado en un ambicioso proyecto de investigación: el de crear vida en un tubo de ensayo. lo que depende de las señales que ellas y sus células ancestrales han recibido de su entorno. Casi durante 200 años.
La invención del microscopio óptico condujo al descubrimiento de las células
La invención del microscopio óptico dependió de los avances en la producción de las lentes de cristal. pero en esta oportunidad deja el recipiente expuesto a la atmósfera. Recién en el siglo XIX comenzó a ser ampliamente utilizado para la observación de las células.
LAS CÉLULAS BAJO EL MICROSCOPIO
En la actualidad. 8-9) presenta una revisión de los principales tipos de microscopios utilizados para examinar células. Usted repite el experimento. Con el empleo de un instrumento de este tipo. Un amigo sugiere que la exclusión del aire fue un error. Si bien estos instrumentos. las propiedades de la luz en sí misma fijan un límite a la precisión del detalle que puedan revelar. Por lo general. Por lo tanto.6
zan sus instrucciones genéticas. demasiado pequeñas para observarlas a simple vista. El nombre de “célula” se mantuvo. Los microscopios ópticos. Más adelante. accesible sólo para pocas personas con recursos económicos. Usted sella el recipiente y lo deja enfriar. se dispone de la tecnología para descifrar los principios básicos que rigen la estructura y la actividad de la célula. el DNA no es sólo una lista de compras que especifica las moléculas que cada célula debe tener. ya que la mayoría de los organismos vivos requieren oxígeno. Los primeros biólogos celulares comenzaron observando simplemente tejidos y células. todo lo que se supo sobre las células se descubrió con este instrumento. A partir de ese momento y durante cientos de años. es decir. Pero la biología celular comenzó sin estos recursos. Para ello hierve una mezcla rica de extracto de levadura y aminoácidos en un recipiente junto con una pizca de las sales inorgánicas que son esenciales para la vida. todavía son piezas vitales del equipo del laboratorio de biología celular. y una célula no es sólo un conjunto de todos los elementos de la lista. Después de varios meses. Robert Hooke examinó un trozo de corcho y en 1665 le informó a la Royal Society of London (Sociedad Real de Londres) que el corcho estaba compuesto por un conjunto de cámaras diminutas. Más adelante. después los abrieron o los cortaron para intentar ver su contenido. Para su gran deleite. Distintas células expresan diferentes genes. En el siglo XVII. Los microscopios electrónicos. las células son muy pequeñas. sobrepasan este límite mediante el empleo de haces de electrones en lugar de haces de luz como fuente lumínica. No se las visualizó hasta el siglo XVII. en la actualidad. el líquido sigue limpio y no hay signos de vida. este tipo de investigación visual fue el primer paso hacia el conocimiento y sigue siendo esencial en el estudio de la biología celular. La lámina 1-1 (pp. aunque las estructuras que Hooke describió eran sólo las paredes celulares que quedaron después de que murieran las células vegetales vivas que se encontraban en su interior.
al demostrar cómo la variación aleatoria y la selección natural pueden determinar la producción de organismos con características nuevas.Las células bajo el microscopio
(B) 50 μm
está marcado por dos publicaciones: la del botánico Matthias Schleiden en 1838 y la del zoólogo Theodor Schwann en 1839.
Figura 1-4. y se lo coloca bajo el microscopio óptico. Las nuevas células se forman por división de células existentes. La teoría de la evolución de Darwin. las preguntas sobre el presente están ineludiblemente vinculadas con preguntas sobre el pasado. nos ofrece una visión global de la vida. sino que pueden ser generados sólo por organismos preexistentes fue combatida con vehemencia. aportó la clave para comprender esta historia. 1-4). Para comprender por qué las células y los organismos actuales se comportan como lo hacen. Sus trabajos y los de otros microscopistas del siglo XIX.
Células. que observó mientras se dividía en dos células hijas en un período de 2. (B) Una célula viva comparable fotografiada recientemente con un microscopio óptico moderno. orgánulos e incluso moléculas pueden visualizarse con el microscopio
Si se realiza un corte muy delgado de un tejido vegetal o animal. (A) En 1880. La idea de que los organismos vivos no se generan en forma espontánea. se observará que el tejido está dividido en miles de
. cortesía de Peter Hepler). (B. un principio denominado a veces teoría celular (Fig. el tema de la evolución aparecerá una y otra vez. publicada en 1859. Al combinarla con la teoría celular. En estos artículo. Si bien este libro trata fundamentalmente sobre el funcionamiento celular actual. El principio de que las células se generan sólo a partir de células preexistentes y que heredan de éstas sus características es la base de la biología y le da al tema una cualidad particular: en biología. condujeron lentamente a la idea de que todas las células vivas se forman por la división de células preexistentes. Schleiden y Schwann documentaron los resultados de una investigación sistemática de los tejidos de plantas y animales con el microscopio óptico y mostraron que las células eran los componentes básicos de todos los tejidos vivos. desde sus inicios hasta la actualidad. pero finalmente se confirmó mediante los experimentos realizados en la década de 1880 por Louis Pasteur.5 horas. Eduard Strasburger dibujó una célula vegetal viva (una célula pilosa de la flor de Tradescantia). necesitamos conocer su historia desde los orígenes imprecisos de las primeras células en la Tierra. como un gran árbol genealógico de células individuales. adaptados a nuevas formas de vida. La teoría de la evolución explica cómo surgió la diversidad entre los organismos que comparten un antepasado común.
Los objetos teñidos se ven de color brillante sobre un fondo oscuro. se debe condensador enfocar una luz brillante sobre el espécimen mediante las lentes del condensador. En consecuencia.
Núcleos en división de un embrión de mosca observado con un microscopio de fluorescencia después de la tinción con colorantes fluorescentes específicos. lo que nos permite ver su distribución celular. Primero.
OBSERVACIÓN DE CÉLULAS VIVAS
La misma célula animal viva (fibroblasto). Las tres imágenes se pueden obtener con el mismo microscopio sólo mediante el intercambio de los componentes ópticos. (B) microscopio de contraste de fase.2 m (una limitación impuesta por el objetivo carácter ondulatorio de la luz. por lo general se los fija químicamente y se los secciona en cortes muy delgados que pueden ser colocados en un portaobjetos de vidrio y.
Los colorantes fluorescentes absorben la luz a una longitud de onda y la emiten en otra más larga. Aquí se muestra el DNA (verde). se los tiñe para revelar diferentes componentes de las células. En el ejemplo presentado. Aquí se muestra un corte teñido de una raíz de una planta (D). se debe alinear un sistema trayectoria de la luz en apropiado de lentes (objetivo y ocular) para enfocar una imagen del espécimen un microscopio óptico en el ojo.
. Se requieren tres elementos para visualizar células en un espécimen microscopio óptico.8
LÁMINA 1-1
MICROSCOPIA DE FLUORESCENCIA
espejo de ranuras ordenadas (dicroico)
El microscopio óptico permite aumentar las imágenes de las células hasta 1. Algunos de estos colorantes se unen específicamente a determinadas moléculas de las células y pueden revelar su localización cuando se las examina con un microscopio de fluorescencia. en cultivo visualizada con (A) microscopio de campo claro. Segundo. Tercero. Éste es similar a un microscopio óptico. que después sirven como reactivos muy específicos y versátiles que se unen selectivamente a macromoléculas particulares. (C) microscopio de contraste de interferencia. el espécimen debe estar cuidadosamente preparado fuente de luz para permitir que la luz lo atraviese.000 veces y resolver detalles de tan solo 0. no por la calidad de las lentes). no teñida. El primero (1) 1 filtra la luz antes de que alcance el espécimen y sólo deja pasar las longitudes de onda 2 que excitan al colorante fluorescente usado.
1 objetivo objeto
Los colorantes fluorescentes utilizados para teñir las células se detectan con la ayuda de un microscopio de fluorescencia. Los dos últimos sistemas aprovechan las diferencias con que la luz atraviesa regiones de la célula con diferentes índices de refracción. después. El segundo (2) bloquea esta luz y sólo deja pasar las longitudes de onda emitidas por el colorante fluorescente. una proteína de microtúbulos del huso mitótico está teñida de rojo con un anticupero fluorescente. (Cortesía de Catherine Kidner). (Cortesía de William Sullivan). excepto que la luz atraviesa dos sistemas de filtros.
MUESTRAS FIJADAS
La mayoría de los tejidos no son lo suficientemente pequeños ni transparentes para realizar un examen microscópico directo. Otros colorantes se pueden acoplar a moléculas de anticuerpos.
debe ser muy delgado.9
El microscopio confocal es un tipo especializado de microscopio de fluorescencia que construye una imagen por barrido del espécimen con un haz láser. similar a un microscopio óptico. Una serie de cortes ópticos a diferentes profundidades permite construir una imagen tridimensional. y se la usa para controlar la intensidad de los puntos sucesivos en una imagen reconstruida en una pantalla de video. y bobinas magnéticas para enfocar el haz en lugar de lentes de cristal. El microscopio genera imágenes llamativas de objetos tridimensionales con gran profundidad de foco y puede resolver detalles en un rango de 2 a 20 nm.5 μm
El microscopio electrónico de transmisión (MET) es. El haz se enfoca en un solo punto a una profundidad determinada del espécimen. es barrido por un haz de electrones dirigido a un foco por bobinas electromagnéticas que. with permission from FEI Co. (A) La microscopia de fluorescencia convencional genera una imagen borrosa. Aquí se muestra el embrión de un insecto teñido con una sonda fluorescente para actina (una proteína filamentosa). debido a la presencia de estructuras fluorescentes por encima y por debajo del plano del foco. actúan como lentes. (B) La microscopia (A) confocal proporciona un corte óptico que muestra con claridad las células individuales.
. Friend). incluido en plástico y seccionado en cortes muy delgados que se tiñieron con sales de uranio y de plomo. se muestra la misma estructura visualizada por microscopia óptica en el límite de su resolución (arriba). El barrido del haz por el espécimen genera una imagen definida del plano del foco: un corte óptico.
Courtesy of Philips Electron Optics. Por lo general.
Courtesy of Philips Electron Optics. El espécimen. with permission from FEI Co. y un orificio en el detector permite que sólo la fluorescencia emitida desde este mismo punto sea incluida en la imagen. puede resolver detalles de tan solo alrededor de 2 nm. en muestras biológicas. La cantidad de electrones dispersados o emitidos mientras el haz bombardea cada punto sucesivo de la superficie del espécimen se mide mediante el detector. El tejido ha sido fijado químicamente.
0. en principio. El MET tiene un aumento útil de hasta un millón de veces y. el espécimen.
deflector del haz generador de barrido
pantalla de video detector
electrones provenientes del espécimen espécimen
En el microscopio electrónico de barrido (MEB). lo que depende del aparato. que se coloca en el vacío. pero emplea un haz de electrones en lugar de un haz de luz. Con fines comparativos.
espécimen objetivo
pantalla de visualización o película fotográfica
La microfotografía electrónica de abajo muestra una pequeña región de una célula de un fragmento de testículo. en estos microscopios. que ha sido cubierto con una película muy delgada de un metal pesado. (Cortesía de Richard Jacobs y James Hudspeth).
5 μm Microfotografía electrónica de barrido de los estereocilios que se proyectan de una célula ciliada del oído interno (izquierda). (Cortesía de Daniel S. el contraste se introduce tiñendo el espécimen con metales pesados electrodensos que absorben o dispersan localmente electrones y los eliminan del haz cuando éste atraviesa la muestra.
Tiene límites bien definidos. 1-6). En el centro. En este corte transversal. Edinburgh: Churchill Livingstone. 1-5). cortesía de James Mauseth. lo que determina que los rayos lumínicos se desvíen al pasar de un medio a otro. Es difícil observar la estructura interna de una célula. B. que indican la existencia de una membrana de envoltura. Las muestras de células para el microscopio electrónico requieren una preparación cuidadosa. Más aun.2 µm –alrededor de la mitad de la longitud de onda de la luz visible– no se pueden distinguir (los puntos separados por una distancia menor a ésta no son discernibles y aparecen como una mancha única). se puede aprovechar el hecho de que los componentes celulares tienen índices de refracción ligeramente distintos. pp. (A) Células del extremo de la raíz de un helecho. Con autorización de Elsevier). preservarlo mediante su inmersión en una solución química reactiva). sino también porque son transparentes y. Un enfoque consiste en utilizar colorantes que tiñen los componente celulares en forma diferencial (véase Fig. El anillo está rodeado de matriz extracelular. Como alternativa. Éstas pueden estar estrechamente adosadas o separadas entre sí por una matriz extracelular. en general se debe fijar el tejido (es decir. como el cristal del agua. Cada célula suele tener de 5 a 20 µm de diámetro (Fig. Functional Histology. Las células forman tejidos vegetales y animales. se lo debe
mínimo de resolución del microscopio óptico
mínimo de resolución del microscopio electrónico
1 m = 103 mm = 106 μm = 109 nm
Figura 1-6. La célula revelada de este modo presenta una anatomía particular (Fig. cada túbulo aparece como un anillo de células estrechamente agrupadas (con los núcleos teñidos de rojo). se debe recurrir al microscopio electrónico. se han desarrollado nuevos tipos de microscopios fluorescentes. En los últimos años.
0. Sin embargo. se puede comenzar a percibir y clasificar componentes específicos del citoplasma (Fig. Si se tuvo el cuidado de mantener la muestra en condiciones adecuadas. se verá que muestran signos de vida: hay partículas que se mueven dentro de ellas y. no sólo porque sus componentes son diminutos.10
Figura 1-5.1). que utilizan métodos de iluminación y análisis de imágenes complejos para visualizar detalles varias veces más sutiles que esto. 1987. Con un buen microscopio óptico. de P.ª ed. 1-6). para la microscopia óptica. las estructuras de menos de 0. (B) Células de los túbulos colectores del riñón.2 mm (200 μm) x10 CÉLULAS 20 μm x10 2 μm x10 200 nm x10 20 nm MOLÉCULAS x10 2 nm x10 ÁTOMOS 0. parece ser una mezcla de estructuras heterogéneas. se podrá ver que una célula cambia de forma con lentitud y se divide en dos (véase Fig. 8-9).
.2 nm
mínimo de resolución a simple vista
células pequeñas. para obtener el máximo aumento y la mejor resolución. teñida de púrpura (A. 1-7B). incoloros. en principio. 1-5). una sustancia transparente atestada de lo que.. Alrededor de éste y ocupando el interior de la célula se encuentra el citoplasma. y las imágenes resultantes se pueden intensificar aún más por procesamiento electrónico (véase Lámina 1-1. Los núcleos están teñidos de rojo y cada célula está rodeada por una delgada pared celular (azul). si se observa con paciencia. Las pequeñas diferencias del índice de refracción pueden ser percibidas mediante técnicas ópticas especializadas. sostenerlo mediante inclusión en una cera o resina sólida. un material denso formado a menudo por fibras proteicas embebidas en un gel de polisacáridos (Fig. Wheather y col. Sin embargo. 1-4 y el video acelerado de la división celular de un embrión de rana en la Película 1. se destaca un cuerpo redondeado y grande. que puede revelar detalles de hasta unos pocos nanómetros (nm) (véase Fig. 2. ¿Qué podemos observar? Este esquema indica los tamaños de las células y de sus componentes. en su mayor parte. 1-7).R. y las unidades utilizadas para su medición. el núcleo.
pp. Para el examen con el microscopio electrónico. excepto que transmite un haz de electrones en lugar de un haz de luz a través de la muestra. que rodea a la célula. 11). los gránulos de pigmento en rojo y los microtúbulos –una clase de filamentos formados por moléculas de proteína del citoplasma– en verde. cortesía de Steve Rogers e Imaging Technology Group). se requieren procedimientos similares. 1-8C). B). (B) Célula pigmentaria de una rana. que sólo tienen una definición vaga con el microscopio óptico. teñidos y observados con el microscopio electrónico. es similar al microscopio óptico. que tienen sólo dos moléculas de espesor (descritas en detalle en el Cap. mientras que las membranas que rodean a los orgánulos reciben el nombre de membranas internas. El núcleo se muestra en azul. incluso los microscopios electrónicos más potentes no permiten visualizar los átomos individuales que constituyen las moléculas (Fig. (A) Célula de la piel humana proveniente de un histocultivo fotografiada con un microscopio óptico utilizando óptica de contraste de interferencia (véase Lámina 1-1.
LA CÉLULA PROCARIONTE
De todos los tipos de células reveladas por el microscopio. 4). (A. Otro tipo de microscopio electrónico –el microscopio electrónico de barrido– dispersa electrones de la superficie de la muestra. El microscopio no es el único medio que utilizan los biólogos modernos para estudiar en detalle los componentes celulares. 8-9). El núcleo es particularmente prominente. Las estructuras internas de una célula viva se pueden observar con el microscopio óptico. gran parte de la mezcla de componentes celulares se reconocen con nitidez como orgánulos diferenciados: subestructuras separadas. de alrededor de 5 nm de espesor. Con el microscopio electrónico. Se describirán otros métodos para investigar el funcionamiento interno de las células a medida que aparezcan en el texto.Las células bajo el microscopio
(B) 10 μm
seccionar en cortes finos. En principio. pero los cortes deben ser mucho más delgados y no existe la posibilidad de observar células vivas hidratadas. se pueden observar incluso algunas de las grandes moléculas individuales de una célula (Fig. que se tiñen antes de su observación. cortesía de Casey Cunningham. El tipo de microscopio electrónico utilizado para observar estos cortes finos de tejido se conoce como microscopio electrónico de transmisión. Sin embargo. por lo cual se utiliza para observar con detalle la superficie de las células y la de otras estructuras (véase Lámina 1-1. las bacterias tienen la estructura más simple y son las que más se acercan a mostrar lo esencial de
Figura 1-7. La microscopia electrónica permite a los biólogos observar la estructura de las membranas biológicas. para determinar la estructura tridimensional de las moléculas proteicas (analizada en el Cap. y se aprecian otras membranas similares que delimitan a muchos de los orgánulos del interior (Fig. Se pueden aplicar técnicas como la cristalografía de rayos X. 1-8A. Cuando los cortes delgados son seccionados. 8-9). La membrana externa se denomina membrana plasmática. por ejemplo. B. Se visualiza una membrana delicada. discernibles. pp. teñida con colorantes fluorescentes y visualizada con una microscopia confocal (véase Lámina 1-1). 1-9).
(B) 2 μm
(C) 50 nm
Figura 1-8. por último. Las estructuras más pequeñas que son claramente visibles corresponden a los ribosomas. C. una mitocondria. cortesía de Daniel S. ilustradas en los dos últimos recuadros. Se han señalado algunos de los componentes que se analizarán más adelante en el capítulo. (A y B.2 nm
Figura 1-9. Cada recuadro muestra una imagen que luego es aumentada 10 veces en una progresión imaginaria desde el pulgar.
0. son identificables por su tamaño y forma. (C) Porción de una molécula filiforme de DNA aislada de una célula y visualizada con el microscopio electrónico. están por debajo del poder de resolución del microscopio electrónico. Los detalles de la estructura molecular. (B) Una pequeña región del citoplasma con mayor aumento. cortesía de Mei Lie Wong). (A) Corte delgado de una célula hepática que muestra la enorme cantidad de detalles visibles. Se puede observar la ultraestructura de una célula con el microscopio electrónico de transmisión. pasando por células cutáneas. cada uno de ellos integrado por alrededor de 80 a 90 macromoléculas individuales. ¿Qué tamaño alcanzan la célula y sus componentes? Este diagrama da una idea de la escala entre las células vivas y los átomos. (Página opuesta). un grupo de átomos que forman parte de una de las muchas moléculas de proteínas de nuestro organismo. un ribosoma y.
. Friend.2 μm
Las procariontes son las células más diversas
La mayoría de las células procariontes viven como organismos unicelulares. las poblaciones de células procariontes pueden evolucionar con rapidez y adquirir rápidamente la capacidad de utilizar una nueva fuente alimentaria o de resistir la acción de un nuevo antibiótico. un solo procarionte puede dar lugar a una progenie de más de 8. por divisiones reiteradas. pero fundamental. ej. Las células se reproducen con rapidez por división en dos. de todos las organismos vivos. (Cortesía de E. las arqueas. que están tan remotamente relacionadas con las bacterias que reciben un nombre distinto. En 11 horas. ¿cuánto tardaría hasta que la masa de bacterias igualara la de la Tierra (6 × 1024 kg)? Contraponga su resultado con el hecho de que las bacterias se originaron por lo menos hace 3. coli) es el mejor conocido de los organismos vivos. en bastoncillos y espiraladas típicas. Kellenberger). 1-11). Esta propiedad –la presencia o ausencia de núcleo– se utiliza como base de una clasificación simple. desde charcos cálidos de barro volcánico hasta el interior de otras células vivas. pero en términos químicos constituyen la clase de células más diversa e ingeniosa.. tienen una cubierta protectora resistente. Explique la paradoja evidente. Por su forma y estructura. Salmonella células espiraladas. alrededor de la membrana plasmática. aunque algunos se unen y forman cadenas. el DNA de la célula está concentrado en la región más clara. p. Las células espiraladas ilustradas son los microorganismos que causan la sífilis. ej. ej. Dibujos en escala que muestran bacterias esféricas.
. el interior de la célula en general se visualiza como una matriz de textura variable sin una estructura interna organizada evidente (Fig. Los organismos cuyas células no tienen un núcleo diferenciado se denominan procariontes (de pro. Streptococcus células en forma de bastoncillo. la célula procarionte se puede duplicar en tan solo 20 minutos. p. (La cantidad de células N de un cultivo en el tiempo t es descrita por la ecuación N = N0 × 27/G. Gracias a su gran número. Los términos “bacteria” y “procarionte” con frecuencia se utilizan como sinónimos.. Escherichia coli. Aquí se muestra una electromicrofotografía de un corte longitudinal. Si una sola célula bacteriana se sigue dividiendo a esa velocidad. donde N0 es el número de células en el tiempo 0 y G es el tiempo de duplicación de la población).
la vida. y karyon. “grano” o “núcleo”). sólo de unos pocos micrómetros de longitud (Fig. que significa “bien” o “verdadero”. su velocidad de crecimiento rápida y su capacidad para intercambiar material genético mediante un proceso semejante al sexual. y superan ampliamente en cantidad a los demás organismos vivientes de la Tierra. denominada pared celular. Los organismos cuyas células tienen núcleo se denominan eucariontes (del griego eu. ni siquiera un núcleo que contenga su DNA.14
Figura 1-10. que significa “antes”). grupos u otras estructuras pluricelulares organizadas. Una bacteria no tiene orgánulos. Algunas
Figura 1-11. bastoniformes o espiralados y pequeños. p. aunque se verá que la categoría de procariontes también abarca otra clase de células. las células procariontes pueden parecer simples y limitadas. Aprovechan una extensa gama de hábitat. Con frecuencia.
2 μm células esféricas. aunque hay algunas especies gigantes que miden hasta 100 veces más.500 millones de años y se están dividiendo desde entonces. En el microscopio electrónico. Las bacterias tienen diferentes formas y tamaños. En condiciones óptimas. Los procariontes suelen ser esféricos. 1-10). cuando el alimento es abundante.. que rodea a un compartimiento único que contiene el citoplasma y el DNA. La bacteria Escherichia coli (E. Treponema pallidum
PREGUNTA 1-4
Una bacteria pesa alrededor de 10–12 g y se puede dividir cada 20 minutos.000 millones (que supera la cantidad total de seres humanos que habitan la Tierra en la actualidad).
como las vegetales. se observan depósitos amarillos de azufre en el interior de las células. fijan CO2 (mediante la fotosíntesis. se cree que las mitocondrias –los orgánulos que generan energía en la célula eucarionte– evolucionaron a partir de las bacterias aerobias que vivieron en el interior de los antepasados anaerobios de las células eucariontes de la actualidad. Así. el agua y los minerales inorgánicos. que la divide en dos dominios diferentes. (B) La electromicrofotografía de una especie relacionada. Las plantas también pueden capturar energía de la luz solar y carbono del CO2 atmosférico. Howe). Es casi seguro que los orgánulos de la célula vegetal que realizan la fotosíntesis –los cloroplastos– evolucionaron a partir de bacterias fotosintéticas que habitaron el citoplasma de la célula vegetal. Como se analizará más adelante en este capítulo. Casi cualquier material orgánico. capturan el N2 atmosférico y lo incorporan a compuestos orgánicos. 1-12).P. a veces. los miembros de estos dos dominios se diferencian tanto entre sí como de los organismos eucariontes. todos los procariontes se clasificaron en un gran grupo. en cierto sentido. oxida el H2S y puede fijar carbono incluso en la oscuridad.
El mundo de los procariontes se divide en dos dominios: eubacterias y arqueas
Tradicionalmente. (A. nuestro metabolismo basado en el oxígeno puede ser considerado como un producto de las actividades de las células bacterianas. no pueden captar el N2 de la atmósfera y. Pero los estudios moleculares revelan que hay una brecha en la clase de procariontes. Aún más destacable. B. V) o se convierten en esporas resistentes (S). Algunas bacterias son fotosintéticas.
. marcados con H). algunos procariontes pueden vivir íntegramente de sustancias inorgánicas: pueden obtener el carbono del CO2 de la atmósfera. En cualquier caso. y el oxígeno. cortesía de David Adams. Hill y C. otras son estrictamente anaerobias y mueren por la más leve exposición al oxígeno. (A) Anabaena cylindrica forma filamentos pluricelulares largos.La célula procarionte
Figura 1-12. en el nivel celular.J. el hidrógeno. en fuentes
Figura 1-13. sino también en medios hostiles para la mayoría de las demás células: hay especies que viven en salmuera. un procarionte que vive en medios sulfurosos. puede ser utilizado como alimento por un tipo de bacterias o por otro. estos procariontes desempeñan un papel único y fundamental en la economía de la vida en la Tierra: otros organismos vivos dependen de los compuestos orgánicos que estas células generan a partir de materiales inorgánicos. muestra las membranas intracelulares en donde se produce la fotosíntesis. incluso dependen de las bacterias para la fotosíntesis.
(B) 1 μm
son aerobias. realizan fotosíntesis y obtienen energía de la luz solar (Fig. En esta microfotografía óptica. La mayoría de los procariontes familiares de la vida cotidiana –las especies que habitan en el suelo o que provocan enfermedades– son bacterias. denominados bacterias (o. Obsérvese que incluso algunos procariontes pueden formar organismos pluricelulares simples. Algunas de estas células procariontes. otras producen energía a partir de la reactividad química de sustancias inorgánicas del medio ambiente (Fig. 1-13). No obstante. por lo que utilizan el oxígeno para oxidar las moléculas de alimentos. el azufre y el fósforo del aire. Esta microfotografía óptica muestra células especializadas que fijan nitrógeno (es decir. Cabe destacar que. Wolfe). Beggiatoa. sin la ayuda de las bacterias. Phormidium laminosum. (Cortesía de Ralph W. Las arqueas se encuentran no sólo en estos hábitats. eubacterias) y arqueas. el nitrógeno del N2 atmosférico. cortesía de D. de la madera al petróleo. Una bacteria azufrada obtiene su energía de H2S.
(Cortesía de Soren Mogelsvang y Natalia Gómez-Ospina). Algunas tienen una vida independiente como organismos unicelulares. los animales y los hongos– están formados por células eucariontes. forman agrupaciones pluricelulares. que permite que la masa leude y que la malta de cebada se transforme en cerveza. las plantas. 1-14). Se reproduce mediante gemación y la posterior división asimétrica en dos células hijas. No se visualizan los cromosomas individuales porque el DNA está disperso en forma de fibras finas por todo el núcleo en esta etapa del crecimiento celular. Por definición. la envoltura nuclear es verde y el citoplasma (el interior de la célula fuera del núcleo) es blanco. La mayoría estas estructuras también son comunes a todos estos organismos eucariontes. otras. La célula que se observa en esta microfotografía óptica pertenece a la misma especie. como las amebas y las levaduras (Fig. el núcleo es de color marrón. Muchos de estos ambientes se asemejan a las condiciones rigurosas que deben haber existido en la Tierra primitiva. Pero la presencia del núcleo conlleva la existencia de una variedad de otros orgánulos. (B. (A) En este dibujo de una célula animal típica –completa con su extenso sistema de orgánulos rodeados de membranas–. todas las células eucariontes tienen un núcleo.16
volcánicas de ácido caliente. las células eucariontes son más grandes y más complejas que las bacterias y las arqueas. una grande y otra pequeña. (B) Microfotografía electrónica de un núcleo de una célula de mamífero. en el medio ácido carente de oxígeno del estómago de la vaca. estanques por debajo de la superficie congelada de la Antártida y. pero en la célula hija pequeña de este ejemplo particular. Las levaduras son eucariontes simples de vida libre. ej. Friend).
Figura 1-14. barro de las plantas de tratamiento de aguas servidas.
LA CÉLULA EUCARIONTE
Por lo general. A continuación.
. se analizarán desde el punto de vista de sus funciones los orgánulos principales que se encuentran en las células eucariontes. profundidades de los sedimentos marinos sin aire. donde descomponen la celulosa y generan gas metano. El núcleo contiene la mayor parte del DNA de una célula eucarionte.. Los organismos pluricelulares más complejos –p. cortesía de Daniel S. Estas dos células tienen un solo núcleo (tinción oscura). Saccharomyces cerevisiae. estructuras subcelulares que cumplen funciones especializadas.
Figura 1-15. el núcleo es de forma irregular y el plano de sección lo ha cortado en dos regiones separadas. donde los organismos vivos comenzaron a evolucionar antes de que la atmósfera se tornara rica en oxígeno.
como el parásito intestinal Giardia que carece de mitocondrias y sólo vive en medios pobres en oxígeno. los hongos y las plantas serían incapaces de utilizar el oxígeno para extraer la máxima cantidad de energía de las moléculas de alimentos que los nutren. Ésta se descubrió al fragmentar las células y centrifugar los fragmentos. estas células carecen de un núcleo definido. el combustible químico básico de la mayor parte de las actividades celulares.
Figura 1-17. Como se asemejan a las bacterias en muchos aspectos. son generadores de energía que oxidan las moléculas de alimento y producen energía química útil en casi todas las células eucariontes.
Las mitocondrias generan energía utilizable del alimento para proporcionársela a la célula
Las mitocondrias están presentes en casi todas las células eucariontes y son uno de los orgánulos más destacados (Fig. sino porque no lo guardan en el interior de una envoltura nuclear separado del resto del contenido celular. El proceso de la respiración celular se considera con mayor detalle en el capítulo 14. Los resultados revelaron que las mitocondrias generan energía química para la célula. El núcleo está teñido de azul. serían anaerobios. (Cortesía de Conly L. La observación microscópica por sí sola aporta escasa información sobre la función de las mitocondrias. en lugar de una necesidad esencial: es decir. Tienen una estructura muy característica cuando se los visualiza con el microscopio electrónico: cada mitocondria tiene forma de salchicha o de gusano. Como la mitocondria consume oxígeno y libera dióxido de carbono durante esta actividad. se estudiaron las mitocondrias purificadas para determinar qué procesos químicos podían realizar. el proceso completo se denomina respiración celular: esencialmente. La membrana interna presenta pliegues que se proyectan hacia el interior (Fig. 1-17). Sin mitocondrias. forma y densidad. Está rodeado por dos membranas concéntricas que forman la envoltura nuclear. 1-18). En el microscopio óptico. Estos orgánulos. no porque no tengan DNA. mide entre uno y muchos micrómetros y se halla rodeada de dos membranas separadas. los animales. Las mitocondrias pueden tener forma variable. y contiene moléculas de DNA: polímeros muy largos que codifican la información genética del organismo. Después. en la que la célula eucarionte hospedadora y la bacteria incorporada se ayudaron mutuamente para sobrevivir y reproducirse. 1-15). respirar en el nivel celular. Las mitocondrias contienen su propio DNA y se reproducen dividiéndose en dos. Es evidente que esto creó una relación simbiótica. Obtienen la energía de la oxidación de las moléculas de alimentos. Muchos procariontes son anaerobios. las mitocondrias están teñidas de verde con un colorante fluorescente y tienen una forma similar a la de un gusano. En esta microfotografía óptica de una célula de mamífero cultivada. se cree que provienen de bacterias que fueron fagocitadas por algún antepasado de las células eucariontes actuales (Fig 1-19). (Cortesía de Lan Bo Chen). Rieder).
El núcleo es el depósito de información de la célula
El núcleo suele ser el orgánulo más destacado de la célula eucarionte (Fig.La célula eucarionte
núcleo envoltura nuclear cromosomas condensados
Figura 1-16. y producen adenosina trifosfato.
. Los cromosomas se tornan visibles cuando la célula está a punto de dividirse. su DNA se condensa o compacta en cromosomas filiformes que pueden ser observados con el microscopio óptico. como los azúcares. El oxígeno sería tóxico para ellos. e incluso hay algunos eucariontes anaerobios. El DNA también almacena la información genética de las células procariontes. estas moléculas de DNA gigantes son visibles como cromosomas individuales cuando se condensan mientras la célula se prepara para dividirse en dos células hijas (Fig 1-16). Cuando una célula se prepara para la división. visualizados con el microscopio óptico. Las mitocondrias son generadores de energía en la célula. proceso que separa a los orgánulos según su tamaño. Las fotografías muestran tres pasos sucesivos del proceso en una célula cultivada de pulmón de tritón. o ATP.
cuando se la coloca otra vez en la luz.
mitocondrias bacteria
. Tienen una estructura aún más compleja que la de las mitocondrias: además de las dos membranas que los rodean. Esto sugiere que la clorofila –y los cloroplastos que la contienen– son cruciales para la relación especial que tienen las plantas y las algas con la luz. el espacio interior de la mitocondria está coloreado. Existe casi la certidumbre de que las mitocondrias se originaron a partir de bacterias que fueron fagocitadas por una célula eucarionte ancestral y que sobrevivieron en su interior manteniendo una relación simbiótica con el hospedador. Los animales pueden utilizar sólo la energía química que obtienen alimentáncélula eucarionte ancestral membranas internas célula eucarionte con mitocondrias
Figura 1-19. (A.18
(C) (A) 100 nm
Figura 1-18. crecer y reproducirse. Pero. cortesía de Daniel S. Lo más probable es que las mitocondrias hayan evolucionado a partir de bacterias fagocitadas. (A) Microfotografía electrónica de un corte transversal de una mitocondria que revela el gran plegamiento de la membrana mitocondrial. Cuando se mantiene una planta en la oscuridad. no en las células de animales ni de hongos. grandes. ¿cuál es esta relación? Todos los animales y las plantas necesitan energía para vivir. (B) Esta representación tridimensional de la organización de las membranas mitocondriales muestra la membrana externa lisa y la membrana interna notablemente convoluta.
Los cloroplastos capturan la energía de la luz solar
Los cloroplastos son orgánulos verdes. que se encuentran sólo en las células de plantas y algas. presentan membranas internas apiladas que contienen el pigmento verde clorofila (Fig. Las mitocondrias tienen una estructura característica. vuelve a aparecer. 1-20). su color verde desaparece. (C) En este esquema de la célula. Friend). La membrana interna contiene la mayoría de las proteínas responsables de la respiración celular y está sumamente plegada proporcionando una gran superficie para esta actividad.
Después. Al igual que las mitocondrias. En cambio.
. Así. En el proceso. en este caso. es decir. el espacio que corresponde al citosol de la bacteria que fue internalizada por la célula eucarionte ancestral mostrada en la figura 1-19. Los cloroplastos de las células vegetales capturan la energía de la luz solar. las mitocondrias y los cloroplastos no son los únicos orgánulos delimitados por membranas de las células eucariontes.
dose de los productos de otros seres vivos. (B) Dibujo de uno de los cloroplastos. visualizada con un microscopio óptico. Desde el punto de vista de la vida en la Tierra. se reproducen por división binaria. que fueron capturadas por células eucariontes primitivas que ya contenían mitocondrias. capturan la energía de la luz solar en moléculas de clorofila y la utilizan para elaborar moléculas de azúcar ricas en energía. identifique el espacio que contiene el DNA mitocondrial. de bacterias fotosintéticas incorporadas de alguna manera por una célula eucarionte primitiva (Fig. Se cree que los cloroplastos se originaron a partir de bacterias fotosintéticas simbióticas. los cloroplastos contienen su propio DNA.
Las membranas internas crean compartimientos intracelulares con diferentes funciones
Los núcleos. y se cree que evolucionaron a partir de las bacterias. que muestra el sistema de membranas internas altamente plegadas que contienen las moléculas de clorofila verdes que absorben energía lumínica.La célula eucarionte
membranas que contienen clorofila
Figura 1-20. Los cloroplastos evolucionaron casi sin duda a partir de bacterias fagocitadas. los cloroplastos generan las moléculas de alimento y también el oxígeno que todas las mitocondrias utilizan. las plantas pueden obtener su energía directamente de la luz solar. es decir.
PREGUNTA 1-5
De acuerdo con la figura 1-19. (A. 1-21). En el capítulo 14 se explica cómo lo hacen. liberan oxígeno como un derivado molecular. El citoplasma contiene
célula eucarionte temprana célula eucarionte capaz de realizar fotosíntesis
cloroplastos bacteria fotosintética
Figura 1-21. al igual que las células animales. (A) Una sola célula aislada de una hoja de una planta que florece. ¿por qué la mitocondria tiene una membrana externa y una membrana interna? ¿Cuál de las dos membranas mitocondriales debería derivar –en términos evolutivos– de la membrana de la célula eucarionte ancestral? En la microfotografía electrónica de una mitocondria de la figura 1-18A. cortesía de Preeti Dahiya). y los cloroplastos son los orgánulos que les permiten hacerlo. las células vegetales pueden extraer esta energía química almacenada cuando la necesitan mediante la oxidación de los azúcares de sus mitocondrias. que muestra muchos cloroplastos verdes. los cloroplastos realizan una tarea aún más esencial que la de las mitocondrias: realizan fotosíntesis.
(B) Ilustración del complejo de Golgi reconstruido a partir de imágenes obtenidas con el microscopio electrónico. cortesía de Lelio Orci). (C. (A) Esquema de una célula animal con el complejo de Golgi coloreado en rojo. Las partículas negras que tachonan la región del RE mostrada aquí son ribosomas. (A) Esquema de una célula animal que muestra el retículo endoplasmático en verde. En la proximidad. los complejos moleculares que efectúan la síntesis proteica. (B) Microfotografía electrónica de un corte fino de una célula pancreática de mamífero en la que se observa una pequeña parte del retículo endoplasmático (RE). se observan muchas vesículas pequeñas. Algunos de estos orgánulos rodeados por membranas están muy agrandados en las células especializadas en la secreción de proteínas. La mayor parte de estas estructuras participan en la importación de materiales sin procesar y la exportación de sustancias sintetizadas y productos de desecho. algunas de ellas se han desprendido del complejo de Golgi. El retículo endoplasmático (RE) –un laberinto irregular de espacios interconectados rodeados por una membrana (Fig. Muchos componentes celulares son producidos en el retículo endoplasmático. otros son particularmente abundantes en células especializadas en la digestión de cuerpos extraños. cortesía de Brij J. Gupta). así como en el envío de las nuevas proteínas sintetizadas hacia el compartimiento celular adecuado. (B. Obsérvese que el RE se continúa con la membrana de la envoltura nuclear.20
Figura 1-22.
muchos otros orgánulos –la mayoría rodeados por una sola membrana– que cumplen muchas funciones distintas. Aquí se muestra sólo una pila.
vesículas rodeadas de membrana complejo de Golgi retículo endoplasmático envoltura nuclear (C) 1 μm
. que es muy abundante en este tipo celular. Debido a este aspecto. apenas visible con el microscopio óptico y que a menudo pasa inadvertido. El complejo de Golgi se asemeja a una pila de discos aplanados. 1-22)– es el lugar en donde se fabrican la mayoría de los componentes de la membrana celular. así como las sustancias que
Figura 1-23. (C) Microfotografía electrónica del complejo de Golgi de una célula animal típica. Este orgánulo. que está especializado en la secreción de proteínas. pero una célula puede contener varias. El orgánulo está constituido por sacos aplanados de membranas apiladas en capas. mientras que otras están destinadas a fusionarse con éste. el RE revestido de ribosomas a menudo se denomina “RE rugoso”. participa en la síntesis y empaquetamiento de las moléculas que van a ser secretadas por la célula.
el complejo de Golgi. las células exportan materiales que han sintetizado en el retículo endoplasmático y el complejo de Golgi: los materiales son almacenados en las vesículas intracelulares y liberados al exterior cuando las vesículas se fusionan con la membrana plasmática. con liberación de nutrientes de partículas alimentarias y degradación de moléculas no deseadas para su reciclado o excreción. donde se produce la digestión intracelular. las vesículas se fusionan con los lisosomas. mediante este proceso de endocitosis. en los que tiene lugar la digestión intracelular. El complejo de Golgi (Fig. por el cual las vesículas del interior de la célula se fusionan con la membrana plasmática y liberan su contenido al medio externo. como diminutas pompas de jabón que se liberan de burbujas más grandes y vuelven a juntarse. Éste está mediado por vesículas pequeñas rodeadas por membranas que se desprenden de la membrana de un orgánulo y se fusionan con otras. la exocitosis. El proceso inverso. el citosol es el compartimiento aislado más grande.
vesícula (A)
retículo endoplasmático (B)
son exportadas por la célula. La figura 1-24A esquematiza todo este conjunto de orgánulos interrelacionados. 1-23). Los lisosomas son orgánulos pequeños de forma irregular. o incluso células extrañas enteras. 1-25). como el núcleo.
El citosol es un gel acuoso concentrado de moléculas grandes y pequeñas
Si se quitara la membrana plasmática de una célula eucarionte y. Los orgánulos rodeados de membrana se distribuyen por todo el citoplasma. Las membranas también forman diversos tipos de vesículas pequeñas que participan en el transporte de sustancias entre un orgánulo rodeado de membrana y otro. Mediante un proceso inverso. una sustancia química peligrosamente reactiva. recibe y con frecuencia modifica químicamente las moléculas producidas en el retículo endoplasmático y. después. donde se digiere el material importado. hay un intercambio continuo de materiales. 1-24B). Los peroxisomas son vesículas pequeñas rodeadas de membrana que proporcionan un medio contenido para las reacciones que generan o degradan peróxido de hidrógeno. después. Contiene una innumerable cantidad de moléculas grandes y pequeñas tan estrechamente relacionadas que se comporta más como un gel acuoso que como una solución líquida (Fig. el RE. Las células pueden importar materiales del medio externo capturándolos en vesículas que se desprenden de la membrana plasmática. los cloroplastos. los lisosomas y el exterior de la célula. Entre el retículo endoplasmático. En la mayor parte de las células. Es el sitio de muchas reacciones químicas que son fundamentales para la existencia de la célula. La mayoría de las hormonas. el complejo de Golgi. Las células pueden realizar endocitosis y exocitosis. Las células animales pueden incorporar partículas muy grandes. se eliminaran todos los orgánulos rodeados de membranas. quedaría el citosol (Fig. (B) El resto de la célula. las mitocondrias. también es una actividad celular común (véase Fig. Estas vesículas se fusionan con endosomas rodeados de membrana. las envía al exterior de la célula o a diversas localizaciones internas. se denomina citosol (coloreado en azul).La célula eucarionte
mitocondria lisosoma
peroxisoma citosol
Figura 1-24. que maduran a lisosomas. Finalmente. etcétera. 1-25).
. (A) Existe una variedad de compartimientos rodeados de membrana dentro de las células eucariontes. En el capítulo 15. por ejemplo. Por ejemplo. se analiza con más detalle el mecanismo mediante el cual los orgánulos rodeados de membrana transportan proteínas y otras moléculas en el interior de la célula. los neurotransmisores y otras moléculas de señalización son secretados de las células por exocitosis. cada uno especializado en una función diferente. hay porciones de la membrana plasmática que se invaginan y se desprenden formando vesículas que transportan a la célula material capturado del medio externo (Fig. En la superficie de la célula. 1-26). compuesto por pilas de sacos aplanados envueltos por membranas. excluidos todos estos orgánulos.
Figura 1-25.
se reorganizan en un orden llamativo.
(A) 50 μm
. Con frecuencia. que contribuye a impulsar a los pares de cromosomas en direcciones opuestas y a distribuirlos por igual entre las dos células hijas (Fig. y finaliza en el extremo derecho en el núcleo. (Cortesía de D.
El citoesqueleto es responsable de dirigir los movimientos celulares
El citoplasma no es sólo una sopa de sustancias químicas y orgánulos sin estructura. son visibles con el microscopio electrónico como partículas pequeñas en el citosol. Este esquema. se puede observar que. El citoesqueleto es una red de filamentos que se entrecruzan en el citoplasma de la célula eucarionte. pero que son especialmente numerosos en las células musculares. Estos tres tipos de filamentos. así como sus características externas. Obsérvese que algunos ribosomas (objetos rosados grandes) están libres en el citosol. orgánulos como las mitocondrias son impulsados por un flujo constante en el interior de la célu-
Figura 1-27. y también es el lugar donde la célula realiza uno de sus procesos de síntesis esenciales: la fabricación de proteínas. Durante la división celular. nada o se desliza libremente. 1-8B y 1-22B).
en el citosol se producen los primeros pasos de la degradación de las moléculas de nutrientes. se estira. forman un sistema de vigas. en las células eucariontes. cortesía de Simon Barry y Chris D´Lacey. Los ribosomas. donde actúan como parte de la maquinaria que genera las fuerzas contráctiles. mientras que otros están unidos al RE. Este sistema de filamentos se denomina citoesqueleto (Fig 1-27). que están presentes en todas las células eucariontes. El empleo de distintas tinciones fluorescentes permite detectar diferentes tipos de filamentos. por ejemplo. Como el citoesqueleto gobierna la organización interna de la célula. el citosol está entrecruzado por filamentos proteicos largos y delgados. basado en los tamaños y concentraciones conocidos de las moléculas del citosol. Los filamentos más gruesos se denominan microtúbulos. Con el microscopio electrónico. junto con otras proteínas unidas a ellos. Con un grosor intermedio entre los filamentos de actina y los microtúbulos. las diminutas máquinas moleculares que fabrican moléculas proteicas. Aquí se muestran (A) filamentos de actina. se observa que los filamentos están fijos por un extremo a la membrana plasmática o que irradian desde un lugar central cercano al núcleo. unidas con frecuencia a la superficie citosólica del RE (véanse Figs. El panorama comienza en el extremo izquierdo en la superficie celular. B. cortesía de Nancy Kedersha. muestra lo poblado que está el citoplasma. sogas y motores que guía sus movimientos (véanse Película 1. es tan necesario para una célula vegetal –envuelta en una pared rígida de matriz extracelular– como para la célula animal que se incurva. C. El citoplasma está colmado de orgánulos y de moléculas grandes y pequeñas. Los más finos corresponden a filamentos de actina. (A.2 y Película 1. que otorgan resistencia mecánica a la célula.3). cortesía de Clive Lloyd). avanza por el retículo endoplasmático. (B) microtúbulos y (C) filamentos intermedios. En una célula vegetal.22
Figura 1-26. porque tienen la forma de tubos huecos diminutos. el complejo de Golgi y una mitocondria. 1-28). Goodsell). se encuentran los filamentos intermedios. Los filamentos compuestos por proteínas proporcionan a todas las células eucariontes una red interna que contribuye a organizar las actividades internas de la célula y es la base de sus movimientos y cambios de forma.
se resumen las diferencias entre las células animales. y el DNA se condensa en pares de cromosomas visibles. se analiza su papel en la división celular. y atraviesan con rapidez el ancho de la célula en alrededor de un segundo. sus respuestas a las señales del ambiente. A lo largo de estos carriles y cables. su envoltura nuclear se fragmenta. incluso las bacterias contienen proteínas relacionadas de manera distante con las de los filamentos de actina y los microtúbulos de los eucariontes. sus filamentos se pueden reunir y luego desaparecer en cuestión de minutos. En esta microfotografía electrónica de transmisión. vegetales y bacterianas.
. Por supuesto. y que forman filamentos que intervienen en la división de las células procariontes. incluso aunque se desplacen al azar. Su participación en la división celular puede ser la función más antigua del citoesqueleto. en el capítulo 18. (b) la mitocondria de una levadura. En la lámina 1-2. llegan a cada rincón de la célula en unos pocos segundos y chocan constantemente con una tormenta de polvo aún más tumultuosa de moléculas orgánicas de menor tamaño. y en el capítulo 16.000 veces más voluminosas que las células procariontes (aunque hay una enorme variación de tamacromosomas
haz de microtúbulos
Figura 1-28.La célula eucarionte
la a lo largo de las vías del citoesqueleto. se examina el citoesqueleto en detalle. que son separados y llevados a las células hijas por los microtúbulos. En el capítulo 17. Algunos de los descubrimientos clave se enumeran en el cuadro 1-1. Rieder). Cuando una célula se divide. Las células animales y vegetales dependen por igual del citoesqueleto para separar sus componentes internos en dos conjuntos para cada una de las dos células hijas durante la división celular. (Microfotografía cortesía de Conly L. ¿Cuál sería la mejor forma de visualizar (a) una célula cutánea viva.
El citoplasma dista de ser estático
El interior de la célula está en constante movimiento. se observa que los microtúbulos irradian de focos en los extremos opuestos de la célula en división. como se muestra en la figura 1-25. El citoesqueleto es una jungla dinámica de cordeles y varillas que se unen y separan continuamente.
Analice las ventajas y desventajas relativas de la microscopia óptica y la microscopia electrónica. y las proteínas libres se mueven con tanta celeridad que. Los microtúbulos ayudan a distribuir los cromosomas en la célula en división. los orgánulos y las vesículas se movilizan de un sitio a otro. El RE y las moléculas que ocupan cada espacio libre se encuentran en una conmoción térmica frenética.
PREGUNTA 1-6
Sugiera una razón por la cual sería ventajoso para las células eucariontes desarrollar sistemas de membranas internas elaborados que les permitieran importar sustancias desde el exterior. ni la naturaleza bullente del interior celular ni los detalles de su estructura fueron apreciados cuando los científicos observaron por primera vez las células con el microscopio: nuestro conocimiento de la estructura celular se acumuló con lentitud. (c) una bacteria y (d) un microtúbulo?
Las células eucariontes pueden haberse originado como predadores
Las células eucariontes suelen ser 10 veces más largas y 1.
Schleiden y Schwann postulan la teoría celular al afirmar que la célula nucleada es la unidad universal de los tejidos vegetales y animales. El compartimiento nuclear puede haber evolucionado de modo de mantener al DNA separado de este alboroto físico y químico. Todavía es un misterio cuándo y cómo las células eucariontes desarrollaron estos sistemas. Robertson describe la estructura en bicapa de la membrana celular. aún más adelante. Aunque la divergencia de las células eucariontes. las bacterias y las arqueas debe haber tenido lugar en etapas muy tempranas de la vida en la Tierra (tema tratado en el capítulo 14). observa bacterias por primera vez. Brown publica sus observaciones microscópicas de orquídeas y describe con claridad el núcleo celular. y por lo tanto. Palade. Cajal y otros histólogos desarrollan métodos de tinción que revelan la estructura de las células nerviosas y la organización del tejido nervioso. Perutz propone una estructura de menor resolución para la hemoglobina. Golgi observa por primera vez y describe al complejo de Golgi mediante la tinción de las células con nitrato de plata. introducen la proteína fluorescente verde (GFP) como marcador para seguir el comportamiento de las proteínas en las células vivas. Leeuwenhoek comunica el descubrimiento de protozoos. Boveri relaciona los cromosomas y la herencia tras observar su comportamiento durante la reproducción sexual. animales y hongos. Se considera que algún tiempo después. HITOS HISTÓRICOS EN LA DETERMINACIÓN DE LA ESTRUCTURA CELULAR
1665 1674 1833 1838 1857 1879 1881 1898 1902 1952 Hooke usa un microscopio primitivo y describe pequeños poros en las secciones del corcho a los que denomina “células”. crean el primer microscopio confocal. Huxley muestra que el músculo contiene haces de filamentos proteicos: la primera evidencia de un citoesqueleto. ¿De dónde provienen las células eucariontes? Los linajes de eucariontes. Petran y col. En una de las primeras aplicaciones de estas técnicas. se presume que fueron adquiridas antes de la divergencia de los linajes. visualizada por primera vez con el microscopio electrónico.
mitocondrias TIEMPO
eucarionte ancestral anaerobio
procarionte ancestral
. Kendrew describe la primera estructura proteica detallada (mioglobina del esperma de ballena) con una resolución de 0. Flemming describe con gran claridad el comportamiento de los cromosomas durante la mitosis en las células animales. mitocondrias y otros orgánulos– que las diferencian de las bacterias y las arqueas. las células eucariontes no adquirieron todos sus rasgos distintivos al mismo tiempo (Fig. la célula eucarionte ancestral era un predador que se alimentaba de otras células.
1957 1960 1965 1968 1974 1994
ño dentro de cada categoría). De acuerdo con una teoría. mitocondrias y lisosomas de una muestra de hígado de ratón. Las mitocondrias son esencialmente las mismas en vegetales. Nueve años después. una membrana flexible y un citoesqueleto que facilite el movimiento y la alimentación de la célula.24
CUADRO 1-1. bacterias y de arqueas divergieron unos de otros en etapas evolutivas muy tempranas de la vida en la Tierra. Kölliker describe las mitocondrias en células musculares. Esta forma de vida requiere un gran tamaño.2 nm mediante cristalografía de rayos X.
bacterias y arqueas no fotosintéticas
Figura 1-29. un subgrupo de eucariontes adquirió cloroplastos. Chalfie y col. 1-29). Lazarides y Weber utilizan anticuerpos fluorescentes para teñir el citoesqueleto. Porter y Sjöstrand desarrollan métodos de microscopia electrónica que permiten visualizar por primera vez muchas estructuras celulares. las células eucariontes adquirieron mitocondrias. Además. Christian de Duve y colaboradores utilizaron una técnica de fraccionamiento celular para separar peroxisomas. tienen un conjunto completo de características –citoesqueleto. y así permitir un control más delicado y complejo de la manera en que la célula lee su información genética.
se utilizan los mismos colores para distinguir los principales componentes celulares. La bacteria es baciliforme y tiene un solo flagelo para la motilidad. La figura 1-7A muestra una microfotografía de un fibroblasto vivo. y deposita matriz extracelular.LÁMINA 2-1
Arquitectura celular
matriz extracelular cromatina (DNA) poro nuclear envoltura nuclear vesículas
microtúbulo centrosoma con par de centríolos
filamentos de actina nucléolo peroxisoma ribosoma complejo de Golgi filamentos intermedios membrana plasmática complejo de Golgi núcleo
retículo endoplasmático nucléolo
ribosomas citosólicos
Aquí se representan tres tipos de células de una manera más realista que en el esquema de la figura 1-24. De todos modos. La ilustración de la célula animal está basada en un fibroblasto.
cromatina (DNA) poro nuclear pared celular microtúbulo
vacuola (ocupada por líquido)
peroxisoma DNA cloroplasto membrana plasmática ribosomas citosólicos filamentos de actina
membrana de vacuola (tonoplasto) lisosoma 5 μm
. una célula del tejido conectivo. La ilustración de la célula vegetal es típica de una célula de una hoja joven.
Didinium. Después. el conocimiento derivado del estudio de un organismo contribuye al conocimiento de otros. Barlow). Un protozoo fagocitando a otro. Tiene un cuerpo globular rodeado por dos hileras de cilios. con sus anillos circunferenciales de cilios propulsores y el “hocico” en la parte superior. Paramecium. pueden ser tan complejos y versátiles como muchos organismos pluricelulares. dardos punzantes y haces contráctiles de tipo muscular. cilios propulsores. móviles o sedentarios. Pero.
(A) 100 μm (B)
Lo más probable es que un eucarionte tan primitivo. Un subgrupo de esas células adquirieron más adelante cloroplastos por la incorporación de bacterias fotosintéticas (véanse Figs. en el laboratorio ciertos organismos son más fáciles de estudiar que otros. por ejemplo. grupos importantes de biólogos se han dedicado a estudiar diferentes aspectos de la biología de unas cuantas especies elegidas y han combinado sus conocimientos para lograr una comprensión más profunda de la que se habría
. y su extremo anterior es aplanado. cuyas propiedades fundamentales se han conservado a través de la evolución. (Cortesía de D. su anatomía es elaborada y comprende estructuras como cerdas sensitivas. partes bucales. Didinium nada a gran velocidad gracias a sus cilios propulsores. fotorreceptores. Didinium se une a la otra célula y la devora invirtiéndose como una pelota hueca para envolver a su víctima. (B) Se observa cómo Didinium ingiere a otro protozoo ciliado. 1-30). cuando la atmósfera de la Tierra por primera vez se volvió rica en oxígeno.26
Figura 1-30. Con frecuencia. Por estos motivos. 1-21 y 1-29). Si bien son unicelulares.
Se considera que todas las células descienden de un antepasado común. lo que posibilita observar directamente el desarrollo de sus tejidos y órganos internos. Por lo tanto. y su conducta es igual de diversa: pueden ser fotosintéticos o carnívoros.500 millones de años. Se cree que esta asociación se estableció hace 1. 1-9). incluido el ser humano. apéndices pedunculares. libera numerosos dardos paralizantes de la región del hocico. fuese la clase de célula que haya fagocitado las bacterias de vida libre y consumidoras de oxígeno. que fueron las antecesoras de las mitocondrias (véase Fig. Cuando encuentra una presa apropiada. Que los organismos eucariontes unicelulares puedan depredar y fagocitar otras células se deduce de la conducta de muchos de los microorganismos de vida libre con movimiento activo denominados protozoos. Algunos protozoos son las células conocidas más complejas. La figura 1-31 ilustra parte de la variedad de formas de protozoos. con un núcleo y un citoesqueleto. (A) La microfotografía electrónica de barrido muestra un Didinium. otros son pluricelulares pero transparentes. excepto por una protrusión parecida a un hocico (Fig. aproximadamente 10 veces mayor que la célula humana promedio. que casi lo iguala en tamaño. Algunos se reproducen rápidamente y son convenientes para las manipulaciones genéticas. es un protozoo carnívoro grande de alrededor de 150 µm de diámetro. en general otro tipo de protozoo.
E. es un euglenoide. Las ilustraciones están realizadas en diferentes escalas. coli que el de cualquier otro organismo vivo.Organismos modelos
(I) I. La información que se obtiene de esos estudios contribuye al conocimiento del funcionamiento celular. coli sobrelleva bien las condiciones químicas variables de su medio y se reproduce con rapidez. en muchos casos. se examinan algunos de estos organismos modelos y se repasan los beneficios que ofrece cada uno para el estudio de la biología celular y. (E). Investigaciones ulteriores confirmaron que estos procesos básicos se producen esencialmente de la misma forma en las células humanas que en E. (G). Si bien la lista de estos organismos representativos se expande de manera continua. Los microorganismos (A). para la promoción de la salud del ser humano. The Biology of Protozoa. En términos moleculares. que mide alrededor de 4. 1-11).
(B) (D) (E)
logrado si sus esfuerzos se hubiesen repartido en diferentes especies. (F) e (I) son ciliados. Estas especies de protozoos ilustran la gran variedad que existe dentro de esta clase de microorganismos unicelulares. coli.4 (De M.
Los biólogos moleculares se concentraron en E. coli
En el mundo de las bacterias. (D). unos pocos sobresalen en términos de la amplitud y profundidad de información que se ha acumulado sobre ellos a lo largo de los años. Con autorización de Edward Arnold). pero puede crecer con facilidad en un medio nutritivo simple en un frasco de cultivo. Esta pequeña célula bacteriana bastoniforme suele habitar el intestino de los seres humanos y de otros vertebrados. ¿Cómo podría tranquilizarla?
. el foco de la biología molecular recayó sobre todo en una especie: Escherichia coli o E.
Figura 1-31. coli. La mayor parte de nuestro conocimiento respecto de los mecanismos fundamentales de la vida –como los procesos de replicación del DNA celular y de decodificación de estas instrucciones genéticas para fabricar proteínas– proviene de estudios sobre E. En las secciones siguientes. Sleigh. y sintetiza 4.
PREGUNTA 1-8
Su vecina donó $100 para la investigación del cáncer y está horrorizada porque supo que su dinero se invertirá en estudios sobre la levadura de cerveza. circular. coli (véase Fig. (B). (C). es un dinoflagelado y (H) es un heliozoo.300 tipos diferentes de proteínas. se conoce con más profundidad el funcionamiento de E. London: Edward Arnold. pero en cada caso la barra representa 10 µm. 1973. Para ver a un englenoide en acción.6 millones de pares de nucleótidos.A. Sus instrucciones genéticas están contenidas en una sola molécula de DNA bicatenario. es una ameba. véase la Película 1.
La levadura de cerveza es una célula eucarionte simple
Tendemos a interesarnos por los organismos eucariontes porque somos eucariontes. Si una levadura mutante carece de un gen esencial para la división celular. como el ciclo de división celular. se observan algunas células de levadura durante el proceso de división. Mediante el examen de las instrucciones genéticas de Arabidopsis. que se produce por gemación. Al igual que otros hongos.
. (Cortesía de Ira Herskowitz y Eric Schabatach). La estrecha relación evolutiva entre todas las plantas que dan flores indica que se puede obtener información sobre su biología molecular y celular focalizándose en sólo unas pocas especies adecuadas para un análisis detallado. la maquinaria que dirige la división celular se ha conservado tan bien a lo largo de la evolución que muchos de sus componentes pueden funcionar tanto en las levaduras como en las células humanas. Dado que la cantidad de DNA de su núcleo es 2. por lo tanto. 1-32). que puede crecer en ambientes de interior en grandes cantidades y produce miles de brotes por planta en el lapso de 8 a 10 semanas.
Arabidopsis fue elegida entre 300. se está empezando a conocer más sobre la genética. las plantas. Si se quiere conocer la biología básica de la célula eucarionte. Mientras que las bacterias. cerevisiae cumple todas las funciones básicas que cualquier célula eucarionte debe realizar. En esta microfotografía electrónica de barrido. tiene una pared celular rígida. Los estudios genéticos y bioquímicos en levaduras fueron cruciales para conocer muchos mecanismos básicos de las células eucariontes. esta levadura también es un buen modelo para el análisis genético. cerevisiae es un hongo unicelular pequeño y. hace menos de 200 millones de años. pero están mucho más relacionados entre sí en sus orígenes evolutivos y son mucho más similares en su biología celular básica que el gran número de microorganismos unicelulares. está por lo menos tan estrechamente relacionado con los animales como con las plantas. Arabidopsis thaliana. La especie que se eligió para este papel de eucarionte modelo mínimo fue la levadura Saccharomyces cerevisiae (Fig. los animales y los hongos divergieron hace sólo 1. Cuando abundan los nutrientes. Si bien su genoma es pequeño (según los estándares para eucariontes). la biología molecular y la evolución de las
Figura 1-33. 30-31). pp. es relativamente inmóvil y presenta mitocondrias pero no cloroplastos. Arabidopsis tiene un genoma de alrededor de 110 millones de pares de nucleótidos. Arabidopsis thaliana (Fig.5 mayor que la de E. coli. y se conoce su secuencia completa. de acuerdo con los conceptos modernos. La figura 1-14 muestra otra microfotografía de la misma especie. los peces y los mamíferos. 8 veces superior al de la levadura.000 millones de años. los biólogos moleculares hace poco se concentraron en una hierba pequeña. como E.
Figura 1-32. con frecuencia. la S. las arqueas y los eucariontes se separaron hace más de 3.500 millones de años. es decir la cadena de eventos mediante la cual el núcleo y los otros componentes celulares se duplican y se separan generando dos células hijas. se reproduce casi con tanta rapidez como una bacteria. La levadura Saccharomyces cerevisiae es un eucarionte modelo. 1-33). sea sencilla y resistente y se reproduzca con rapidez. hace 450 millones de años. De los varios cientos de miles de plantas con flores que hay actualmente en la Tierra. (Cortesía de Toni Hayden y del John Innes Centre). coli entre las bacterias. pero las células humanas son complejas y es difícil trabajar con ellas. De hecho. el mastuerzo común.000 especies como modelo vegetal
Los grandes organismos pluricelulares que nos rodean –tanto vegetales como animales– parecen fantásticamente variados. proporcionarle una copia del gen correspondiente de un ser humano corregirá el defecto de la levadura y le permitirá dividirse normalmente (véase Biología experimental. y las distintas especies de plantas que dan flores. S. Esta herbácea pequeña se ha convertido en el organismo favorito de los biólogos moleculares y del desarrollo que estudian vegetales. el mismo microorganismo utilizado para la elaboración de la cerveza y del pan. es una planta modelo. es más eficaz concentrarse en una especie que.
1-34). la mosca se utiliza como modelo para el estudio del desarrollo y de las enfermedades del ser humano. Además. (Cortesía de E. ha mostrado cómo rastrear la cadena de causas y efectos desde las instrucciones genéticas codificadas en el DNA hasta la estructura del organismo pluricelular adulto. cómo las células vivas logran su hazaña más notable: cómo un solo oocito fecundado (o cigoto) se desarrolla y forma un organismo pluricelular formado por un gran número de células de diferentes tipos. más que cualquier otro organismo. por fin. con intestino. Drosophila melanogaster es una de las favoritas entre los biólogos del desarrollo y los genetistas. un gusano. En consecuencia. El genoma de la mosca –185 millones de pares de nucleótidos que comprenden apenas más de 13. se realizó un esfuerzo sistemático conjunto para dilucidar la genética de Drosophila. Los estudios de genética molecular en esta pequeña mosca han aportado una clave para comprender el desarrollo de todos los animales. organizadas de una manera previsible con exactitud. y la mayoría de las especies animales son insectos. gracias a los estudios de este insecto. En épocas más recientes.Organismos modelos
plantas que dan flores. patas. Hace más de 80 años. Estos genes –que son copiados y transmitidos a todas las células del organismo– definen el comportamiento de cada una de ellas en sus interacciones sociales con sus hermanas y primas. la pequeña mosca de la fruta Drosophila melanogaster (Fig. ojos y el resto de las partes en la localización correcta.000
Figura 1-34.
El mundo animal está representado por una mosca. así como de otras especies de plantas que nos acompañan en la Tierra. controlan las estructuras creadas por las células. Los mutantes de Drosophila con partes del cuerpo extrañamente mal localizadas o con una configuración fuera de lo común aportaron la clave para identificar y tipificar los genes necesarios que forman un cuerpo adulto con la estructura apropiada. Drosophila. y en especial de los mecanismos genéticos de base de su desarrollo embrionario y larvario. ocupe un papel central en las investigaciones biológicas. un ratón y por la especie humana
Los animales pluricelulares representan la mayoría de las especies de organismos vivientes conocidos. alas.
. los genes de Drosophila han resultado ser sorprendentemente similares a los de los seres humanos. Gracias a este trabajo se empezó a saber. mucho más de lo que se hubiera sospechado por el aspecto externo. las bases de la genética clásica se establecieron. de esta manera. investigaciones sobre la mosca de la fruta comprobaron de manera definitiva que los genes –las unidades de la herencia– se encuentran en los cromosomas. que predominan en casi todos los ecosistemas de la Tierra. su estudio aporta conocimientos sobre el desarrollo y la fisiología de los cultivos de los que dependen nuestras vidas. Lewis). es adecuado que un insecto. en gran medida.B. Como los genes que se encuentran en Arabidopsis tienen equivalentes en especies agrícolas. De hecho. Por lo tanto.
el calor altera la estructura de la proteína y destruye su desempeño. aunque más notablemente de experimentos sobre uno de los procesos más fundamentales de la vida: la división celular. Las células que presentan la mutación termosensible en un gen esencial para la proliferación se pueden dividir a la temperatura baja. El estudio de estos mutantes condicionales en la levadura permitió descubrir los genes que controlan el ciclo de división celular –los genes Cdc– y conocer la forma en que trabajan.
Familiar más cercano
Las levaduras –hongos unicelulares– se utilizan con frecuencia en los estudios de la división celular. pero la proteína normal. la otra. pero no a la temperatura más elevada. se pueden generar células de levadura con una mutación sensible a la temperatura.
. pero cuando la temperatura se eleva. se las siembra en una placa y se les permite proliferar a una temperatura baja. Schizosaccharomyces pombe. sí. pero son pequeños. El proceso crítico de la duplicación y división. Si la mutación altera un proceso esencial para la vida. Se incuban las células de levadura con una sustancia química que causa mutaciones del DNA. de reproducción rápida y de fácil manipulación experimental. ¿Es posible que la proteína de un organismo diferente corrija un defecto del ciclo celular en una levadura mutante y le permita reproducirse con normalidad? El primer experimento se realizó con el empleo de dos especies diferentes de levadura. Los mismos mutantes sensibles a la temperatura ofrecen la oportunidad de comprobar si las proteínas de un organismo pueden cumplir funciones similares en otro.
Todos los organismos vivos están formados por células. la mutación que lo afecta se manifestará por una alteración de ese proceso. conocido como ciclo celular. con frecuencia se pueden encontrar mutaciones que son sensibles a la temperatura: la proteína mutante funciona correctamente cuando el organismo se mantiene frío y permite la reproducción de las células. Una de estas placas se incuba a una temperatura baja. es complejo y está cuidadosamente controlado. ¿podría degradar el mismo azúcar si funcionara en una levadura. Una segunda especie de levadura. y la única forma de originar una célula nueva es mediante la división de una preexistente. una langosta o en el ser humano? ¿Qué pasa con las máquinas moleculares que copian e interpretan la información genética? ¿Son funcionalmente equivalentes de un organismo a otro? ¿Sus moléculas componentes pueden intercambiarse? Las respuestas han llegado de diversas fuentes. como es la división celular. En particular. se divide mediante la formación de un brote pequeño que crece en forma constante hasta que se separa de la célula madre (véanse figs. 1-35). Saccharomyces cerevisiae. Se transfieren las colonias a dos placas de Petri idénticas mediante la técnica denominada replicación en placa. Para reproducirse. también se emplea con frecuencia en los estudios de crecimiento y división celulares. Lamentablemente. la levadura más extensamente estudiada. 1-14 y 1-32). lo que determina que las células muestren el defecto que interesa (Fig. ¿cómo se puede obtener esa colonia? Los genetistas han hallado una solución ingeniosa. es posible definir la función para la que el gen es necesario. los defectos letales de las mutaciones en el ciclo celular representan un problema si se quieren descubrir los componentes de la maquinaria que lo controla y averiguar cómo trabajan. Denominada así por la cerveza africana de donde fue
colonia producida por la división repetida de una sola célula
colonia formada por la célula mutante que se divide a baja temperatura 23oC colonias replicadas en dos placas idénticas e incubadas a dos temperaturas diferentes 35oC las células mutantes no se dividen ni forman una colonia a alta temperatura
las células mutantes sembradas en una placa de Petri crecen y forman colonias a 23oC
Figura 1-35. le otorgan su forma y controlan su comportamiento. a una temperatura alta a la que la proteína mutante no puede funcionar. Después. y todas las células –como se trató en este capítulo– son básicamente similares en su interior: almacenan las instrucciones genéticas en moléculas de DNA. Son eucariontes. la célula progenitora debe seguir una secuencia ordenada de reacciones mediante las cuales duplica su contenido y se divide en dos células.30
MECANISMOS COMUNES DE LA VIDA
Sin embargo. como nosotros. Mediante el estudio de la conducta inadecuada del organismo mutante. Los científicos dependen de mutantes para identificar genes y proteínas sobre la base de sus funciones: si un gen es esencial para determinado proceso. Los defectos en cualquiera de las proteínas que participan en el ciclo celular pueden ser fatales. para este tipo de análisis una sola célula mutante no es suficiente: se requiere una gran colonia de células que presenten la mutación. que dirigen la producción de proteínas. y el análisis del DNA del mutante permite rastrear al propio gen. si el producto del gen sólo deja de funcionar en ciertas condiciones. Y en esto radica el problema.
División o muerte
Todas las células derivan de otras células. las que a su vez llevan a cabo las reacciones químicas celulares. simples. las células que contienen una mutación termosensible o ninguna mutación se dividen normalmente y cada una produce una colonia visible. Los mutantes defectuosos de los genes del ciclo celular se pueden obtener y estudiar si su defecto es condicional. es decir. En esas condiciones. En el laboratorio. ¿Pero cuán profundas son estas semejanzas? ¿Acaso los componentes celulares de un tipo celular pueden intercambiarse con los componentes de otro tipo? Una enzima que digiere la glucosa en una bacteria.
sino que tienen casi el mismo tamaño y son muy parecidas en el orden de los aminoácidos que las forman.
Ser humano S. Paul Nurse y cols. De hecho. cerevisiae en el 58% (Fig. Las escasas células que sobreviven y crecen en estas placas han sido rescatadas por la incorporación de un gen extraño que permite la división normal aun a alta temperatura. pombe termosensibles con un gen del ciclo celular defectuoso pueden ser rescatados por el gen equivalente de S. se analiza la manera de manipular y transferir el DNA a diferentes tipos celulares.
introduzca fragmentos de DNA de la levadura extraña
• extienda las células sobre la placa • incube a temperatura cálida
las células de S. Quizás el resultado no sea tan sorprendente. millones de células de levadura (véase Fig. Se han indicado con un sombreado en verde las secuencias idénticas de aminoácidos de una región de la proteína Cdc2 del ser humano y una región similar de las proteínas equivalentes S. sino por la introducción de un fragmento de DNA humano. 1-36). Los resultados fueron los mismos. tanto la levadura que se reproduce por gemación y la que lo hace por fisión deben copiar su DNA y pasar el material a su progenie. esta vez con DNA humano para rescatar a los mutantes del ciclo celular de la levadura. 1-35). pombe sensibles a la temperatura. lo que permitió la división normal de las células mutantes. que son introducidos en un cultivo de mutantes de S. Estas células mutantes tenían un defecto en el gen denominado Cdc2. S. pombe es una levadura bastoniforme que crece mediante la elongación de sus extremos y se divide en dos por fisión. Cuando estos cultivos fueron incubados a 35ºC. pombe en el 63% de sus aminoácidos e idéntica a la proteína equivalente de S. cerevisiae y se lo divide en fragmentos grandes. Después. El punto de partida fue una colonia de mutantes de S. se pudieron dividir una y otra vez. investigaron si los mutantes del ciclo celular de S. después de que se formar una estrangulación en el centro del organismo. El mismo experimento destaca otro punto. Cada aminoácido está representado por una sola letra. cerevisiae. Las proteínas del ciclo de división celular de las levaduras y del ser humano son muy parecidas en sus secuencias de aminoácidos. que es necesario para desencadenar varios fenómenos clave del ciclo de división celular. pombe podían ser rescatados por un gen de S. se observó que la proteína humana Cdc2 era idéntica a la proteína Cdc2 de S. Para establecer si las proteínas que controlan todo el proceso en S. los investigadores realizaron el mismo experimento. 1-37). pombe con el gen Cdc2 termosensible no se pueden dividir a temperatura cálida
aislada por primera vez.
las células de estas colonias recibieron un sustituto funcional de S. Las células de levadura pudieron leer y utilizar correctamente esta información. pombe termosensibles e incapaces de progresar por el ciclo celular cuando crecían a 35 ºC. Los mutantes de S. un gen que ya era familiar desde los primeros estudios dedicados al ciclo de división celular (por Lee Hartwell y col. los investigadores introdujeron en estas células defectuosas un conjunto de fragmentos de DNA preparados a partir de S. porque la maquinaria molecular para la lectura de la información codificada en el DNA también es similar entre células y entre organismos. las moléculas que rigen la división celular en los eucariontes son tan importantes que se han conservado casi sin modificaciones durante más de mil millones de años de evolución. ¿Qué grado de diferencia pueden tener las levaduras entre sí? ¿Qué pasa con familiares más lejanos? Para descubrirlo. cada una. pombe y S. En el capítulo 10. pombe son funcionalmente equivalentes. se siembran en una placa las células de levadura que recibieron DNA extraño y se las incuba a temperatura elevada. pombe S. Entonces. cerevisiae. Aunque se diferencian en el modo de división celular. los investigadores observaron que algunas células habían recuperado su capacidad de reproducirse: diseminadas en una placa de medio de cultivo. cerevisiae
Figura 1-37. Las células mutantes de levadura fueron rescatadas no por la inserción directa de la proteína humana. cerevisiae del gen Cdc2 y se pueden dividir y formar una colonia
Genes de lectura
Las proteínas del ser humano y de la levadura no sólo son equivalentes desde el punto de vista funcional.) en la levadura que se divide por gemación. El gen humano equivalente rescató a los mutantes de levadura.Mecanismos comunes de la vida
Figura 1-36. Una célula de levadura cuenta con todo el equipo necesario para interpretar las instrucciones codificadas en un gen humano y utilizar esta información para dirigir la producción de una proteína humana por completo funcional. Se extrae DNA de S. cerevisiae (Fig. Cuando el equipo de Nurse examinó las secuencias de aminoácidos de las proteínas. y formar colonias visibles que contenían. cerevisiae equivalente. Estos experimentos indican que las proteínas de diferentes organismos pueden ser funcionalmente intercambiables. incluso más esencial. cerevisiae y S. cerevisiae.
. Los investigadores descubrieron que estas células de levadura “rescatadas” habían recibido un fragmento de DNA que contenía un gen de S.
Su desarrollo. La mayoría de los individuos son hermafroditas y producen tanto óvulos como espermatozoides. se puede investigar qué codifica determinado gen y cómo funciona. Los estudios sobre el desarrollo de nematodos. 25 veces más DNA por célula y millones de células más en los organismos adultos. La coloración de esta fotografía se debe a una forma de iluminación especial utilizada para resaltar el contraste de la imagen. es el nematodo Caenorhabditis elegans (Fig. Las nuevas técnicas le han otorgado una importancia aun mayor. representa un sistema ideal para observar cómo se comportan las células durante el desarrollo en un animal vivo.
0. el gusano en sí mismo es transparente e incoloro. y gran parte del conocimiento proviene de estudios de células humanas. si bien las mutaciones naturales en cualquier gen dado son raras. o introducirles genes construidos artificialmente.000 genes. En la actualidad. un pariente inofensivo de los nematodos (eelworm) que atacan las raíces de los cultivos. Caenorhabditis elegans fue el primer organismo pluricelular en el que fue secuenciado todo el genoma. ni gusanos. En el otro extremo. elegans. En apariencia. Como esta criatura es transparente durante las primeras dos semanas de vida. por intereses médicos. sobre todo en los vertebrados. En la actualidad. 1-39). Se ha secuenciado su genoma: cerca de 97 millones de pares de nucleótidos que contienen alrededor de 19. los mamíferos se encuentran entre los animales más complejos. por eso. también se los debe estudiar. y hay una gran cantidad de mutantes para investigar cómo funcionan estos genes. El pez cebra es un modelo popular para el estudio del desarrollo de los vertebrados. es posible obtener ratones con mutaciones deliberadas de cualquier gen específico. La base de datos médica sobre células humanas es enorme y. ni moscas. Pero los seres humanos no son ratones. 1-38). Casi todos los genes humanos tienen un homólogo en el ratón. por ejemplo. de manera que se puede observar el movimiento y el cambio de los caracteres de las células en el organismo vivo a medida que éste se desarrolla. al igual que Drosophila. las consecuencias de las mutaciones
Figura 1-39. (Con autorización de Steve Baskauf). un proceso mediante el cual las células excedentes son eliminadas en todos los animales. un tema de gran importancia en las investigaciones sobre el cáncer (analizado en los Caps. el 70% de las proteínas humanas tienen algún homólogo en el gusano.
. Otro organismo que aportó conocimientos acerca de los procesos del desarrollo. ni levaduras y. Otro organismo extensamente estudiado. un grado de regularidad inusual para un animal. con el doble de genes que Drosophila. El ratón se utiliza desde hace tiempo como modelo para el estudio de la genética. (Cortesía de Ian Hope). el desarrollo. Estos pequeños peces tropicales resistentes son convenientes para la genética y tienen embriones transparentes. se cuenta con una descripción minuciosa de la secuencia de fenómenos mediante los cuales tiene lugar este proceso: cómo las células se dividen. con una secuencia de DNA y una función similares. 18 y 20). incluso la mayor parte de aquellos que son cruciales en las enfermedades humanas. permitieron un conocimiento molecular detallado de la muerte celular programada. Esta criatura se desarrolla con la precisión de un reloj a partir de un huevo fecundado en un ejemplar adulto que tiene exactamente 959 células (más una cantidad variable de óvulos y espermatozoides). en gran medida. La investigación en muchas áreas de la biología celular ha estado impulsada. es el pez cebra (Fig. ni peces. Este pequeño nematodo vive en el suelo. y C. más pequeño y más simple que Drosophila.2 mm
genes– contiene homólogos de la mayor parte de los genes humanos.32
Figura 1-38. es un modelo valioso para muchos de los procesos que se producen en nuestro organismo. De esta manera. se mueven y se especializan de acuerdo con reglas estrictas y previsibles. fue investigado con un detalle extraordinario y es mucho lo que se sabe acerca de los mecanismos genéticos que lo rigen. la inmunología y la biología celular de los mamíferos. desde el oocito fecundado hasta las 959 células del organismo adulto.
El organismo de los mamíferos es sumamente complejo. descritos e investigados. La secuenciación del DNA facilitó la detección de semejanzas familiares entre genes: si dos genes de organismos distintos presentan secuencias de DNA estrechamente similares.A. 1-40). los gusanos. de Proc. los ratones y los seres humanos proporcionan una clave para comprender cómo están constituidos los animales en general y cómo funcionan sus células. aparentemente.
en miles de genes diferentes se conocen gracias a la ingeniería genética. y otros cambiaron tanto que no son fáciles de reconocer como emparentados.
.000 millones de años de vida en la Tierra. Con autorización de la National Academy of Sciences). 1991. En el bebé humano y en el ratón se pueden observar manchas blancas parecidas en la frente. el cambio evolutivo ha sido notoriamente lento. Natl. (Cortesía de R. todavía es enorme la magnitud de lo ignorado. Este tema se esclareció de manera sustancial en los últimos años mediante el análisis de las secuencias del genoma. Esta tarea presenta dificultades: algunos genes ancestrales se han perdido. Esto se debe a que los seres humanos comunican y registran sus propios defectos genéticos. la comparación de las secuencias del genoma de las ramificaciones más ampliamente separadas del árbol de la vida puede aportar información sobre qué genes son fundamentales de las células vivas. 9). las revelaciones de la biología molecular han hecho que esta tarea parezca posible. En los organismos actuales. parece que compartimos los mismos mecanismos moleculares. Sin embargo. o cerca de una quinta parte de la edad del universo. USA 88:10885-10889. Acad. porque ambos presentan defectos del mismo gen (denominado Kit). De esta forma. Este nuevo optimismo está asociado con el descubrimiento de que los genes de un tipo animal tienen equivalentes cercanos en la mayor parte de las otras clases de animales y que. Diferentes especies de seres vivos comparten genes similares. Todos tenemos un origen evolutivo común y. las secuencias en las que los cuatro nucleótidos universales se unen y forman el DNA de una especie determinada (como se considera con mayor detalle en el Cap. Dado que se conocen las secuencias completas del genoma de organismos representativos de los tres dominios de la vida –arqueas. Esta conservación evolutiva proporciona las bases del estudio de la biología molecular. eubacterias y eucariontes– es posible la investigación sistemática de homologías que abarcan esta enorme división evolutiva. o cómo el DNA de un óvulo humano dirige el desarrollo de un ser humano. se puede empezar a considerar la herencia común de todos los seres vivos y rastrear los orígenes de la vida hasta las células ancestrales iniciales. no existe otra especie en la que miles de millones de individuos sean tan extensamente examinados. necesario para el desarrollo y mantenimiento de las células pigmentarias. y uno podría desesperarse intentando comprender cómo el DNA en un oocito fecundado de ratón genera un ratón. a fin de preparar la escena para los capítulos siguientes.Organismos modelos
Figura 1-40. se pueden encontrar muchas características que se preservaron a lo largo de más de 3.
La comparación de la secuencia del genoma revela la herencia común de la vida
En el nivel molecular. Sci. las moscas. Pese a estas incertidumbres. bajo la superficie. Así. es muy probable que ambos desciendan de un gen ancestral común. Fleischman. Por lo tanto. Los genes (y los productos génicos) relacionados de esta forma se denominan homólogos. No obstante. desempeñan funciones similares (Fig. en este capítulo se finaliza con un análisis un poco más detallado de las relaciones de parentesco y las semejanzas básicas entre los organismos vivos.
si no existe la presión de mantener un archivo pequeño. este organismo depende de genes de su insecto hospedador para cumplir muchas de sus funciones esenciales. De este modo.000 genes. A la mayoría de estos genes se les puede asignar una función.34
La comparación de los genomas completos de cinco bacterias. muchos de nuestros 24. Incluso los procariontes –células sencillas cuya carga genética superflua es muy escasa– suelen tener genomas que contienen no menos de un millón de pares de nucleótidos y que codifican entre 1. del padre). Los organismos presentan enormes variaciones en el tamaño de sus genomas. es probable que la cantidad mínima de genes necesarios para que una célula sea viable en el medio actual no sea muy inferior a 200-300.com). La gran cantidad de DNA regulador permite una
Figura 1-41. El tamaño del genoma se mide en pares de nucleótidos de DNA por genoma haploide. aunque contengan cantidades similares de genes funcionalmente distintos. Organismos estrechamente relacionados pueden variar ampliamente en la cantidad de DNA de su genoma (como indica la longitud de las barras verdes). Además. por ejemplo.R. y el genoma de un helecho contiene una cantidad 100 veces mayor que la del ser humano (Fig. que tiene nueve miembros íntimamente relacionados en los seres humanos. y secuencias que parecen ser redundantes (junk). La cantidad de genes del ser humano sólo es siete veces superior a la de E. Los genomas compactos de las bacterias típicas parecen pequeños en comparación con los genomas de las células eucariontes típicas. 2008. Animal Genome Size Database: www. es decir. y las familias de genes compartidos más extensas participan en el metabolismo y transporte de los aminoácidos. las bacterias son capaces de desarrollarse aun en los ambientes más hostiles de la Tierra. que vive dentro de células especializadas de piojos de plantas y tiene 182 genes. es más fácil guardar todo que seleccionar la información valiosa y descartar el resto.000 genes que codifican proteínas y las proteínas correspondientes pertenecen a grupos de familias estrechamente relacionadas. El genoma del ser humano. 1-41). que son conservadas como un conjunto de periódicos viejos porque. coli. Sin embargo.genomesize. Gran parte de los organismos tienen bastante más que el mínimo estimado de cientos de genes. (Adaptado de T. Sin embargo. Gregory. y la otra. El resto del DNA humano –el enorme volumen que no codifica una proteína ni moléculas de RNA funcionales– es una mezcla de secuencias que ayudan a regular la expresión de los genes. las diferencias no son tan grandes. Con estos pocos miles de genes. coli Amoeba
BACTERIAS ARQUEAS 105 106 107 108 109 1010 pares de nucleótidos por genoma haploide 1011 1012
. una arquea y un eucarionte (una levadura) reveló un grupo central de 239 familias de genes que codifican proteínas. suelen ser diploides: contienen dos copias del genoma. (Las células de los organismos que se reproducen sexualmente. como el hombre.
Fugu pez cebra tiburón
PECES CRUSTÁCEOS
INSECTOS MOLUSCOS
Arabidopsis arroz trigo lilácea
PLANTAS NEMATODOS
HONGOS ALGAS PROTOZOOS
Carsonella ruddii E. contiene una cantidad de DNA que supera alrededor de 700 veces la del genoma de E. como la familia de hemoglobinas. La cantidad de proteínas por completo diferentes de un ser humano no es mucho más grande que la de una bacteria. por cada copia del genoma. y la cantidad de genes humanos que tienen homólogos identificables en la bacteria representa una fracción significativa del total. y en la producción y función de los ribosomas. una heredada de la madre. en términos del número de genes.000 y 8. El genoma más estandarizado registrado hasta la fecha es el de una bacteria denominada Carsonella ruddii. que tienen representantes en los tres dominios. coli si contamos a los genes como la extensión de DNA que contiene las especificaciones para una molécula de proteína.
Un paso importante parece haber sido la adquisición de mitocondrias.000 millones de años. moléculas. un fenómeno asombroso. • Las diferentes especies de procariontes difieren en sus capacidades químicas y viven en un amplio espectro de hábitats. y se las puede observar con el microscopio óptico. sino a todo el mundo viviente. • Todas las células están rodeadas por una membrana plasmática que separa el contenido celular del medio ambiente. todos los organismos vivos. y es probable que sean las más parecidas a la célula ancestral. Activan diferentes grupos de genes según sus antecedentes evolutivos y las señales que reciben de su medio ambiente. Es probable que hayan evolucionado mediante una serie de etapas. aparte del núcleo. incluso. Presenta diversos orgánulos rodeados de membrana con funciones químicas especializadas. En las células vegetales. • Todas las células y. • Las células eucariontes tienen un núcleo y otros orgánulos no encontrados en los procariontes. • Las células vivas actuales más simples son procariontes: si bien tienen DNA. está el citosol. en realidad. fuera de los orgánulos rodeados de membrana.Conceptos esenciales
gran complejidad y sofisticación en la forma en la que diferentes genes de un organismo pluricelular eucarionte son activados en momentos y lugares distintos. • El microscopio electrónico permite visualizar orgánulos de menor tamaño e. convierten energía de una forma a otra. Sin embargo. los cloroplastos realizan la fotosíntesis. reaccionan a su medio ambiente y se reproducen. El retículo endoplasmático. que se considera que se originaron a partir de bacterias fagocitadas por una célula eucarionte ancestral. pero las muestras requieren una preparación compleja y no pueden observarse organismos vivos. Se reconocen dos subdivisiones evolutivas fundamentales: bacterias y arqueas. constituyen el citoplasma. Este sistema de fila-
• Las células son las unidades básicas de la vida. una mezcla concentrada de moléculas pequeñas y grandes que realizan muchos procesos bioquímicos esenciales. la lista básica de componentes –el grupo de proteínas que nuestras células pueden sintetizar de acuerdo con lo especificado por el DNA– es mucho más extensa que la lista de las partes de un automóvil. por lo tanto. • El citoesqueleto se extiende a través de todo el citoplasma. • Todas las células contienen DNA como depósito de la información genética y lo utilizan como guía para la síntesis de moléculas de RNA y de proteínas. el complejo de Golgi y los lisosomas le permiten a la célula sintetizar moléculas complejas para su exportación de la célula y la inserción en las membranas celulares. y la importación y digestión de moléculas de gran tamaño. • Las células de los tejidos animales y vegetales suelen tener de 5 a 20 µm de diámetro. Las mitocondrias llevan a cabo la oxidación de las moléculas de alimento. se intentará explicar cómo trabajan las células examinando sus componentes y cómo ellos trabajan juntos e investigando cómo el genoma de cada célula dirige la fabricación de los componentes. • El citoplasma contiene todo el contenido extranuclear de la célula. crecen. el desarrollo y la reproducción de las células vivas y organismos complejos es. de manera que permitan la reproducción y la función de cada organismo vivo. Los otros componentes de la célula. • En el citoplasma. que también revela algunos de sus componentes internos u orgánulos. aunque contienen todas el mismo DNA. En el resto del libro. • El núcleo es el orgánulo más importante de la mayoría de las células vegetales y animales. carecen de núcleo y de otros orgánulos. El hecho de que la extensión del DNA pueda programar el crecimiento. Se considera que todas las células actuales evolucionaron a partir de una célula ancestral que existió hace más de 3. almacenada en las moléculas de DNA. • Las células de un organismo pluricelular. Contiene la información genética del organismo. y muchos de esos componentes son comunes no sólo a todos los animales. pueden ser muy diferentes.
E. cromosomas H. • Los biólogos han elegido un número limitado de organismos modelo para estudiar en forma exhaustiva. El citosol contiene orgánulos rodeados de membrana. un gusano nematodo. la cantidad de estas células que cooperan formando un organismo pluricelular grande. citoplasma C. tiene lugar la degradación de las sustancias no deseadas. citosol B. la mayoría de las células contienen una cantidad significativamente mayor.
arquea bacteria célula citoesqueleto citoplasma citosol cloroplasto cromosoma DNA eucarionte evolución genoma homólogo micrómetro microscopio mitocondria nanómetro núcleo organismo modelo orgánulo procarionte proteína protozoo ribosoma RNA
PREGUNTA 1-9
En este punto. ya debería estar familiarizado con los siguientes componentes celulares. F. C. y del transporte de orgánulos y de moléculas de un lugar a otro del citoplasma. mitocondrias D. B. una planta o un hongo son diversos tipos de células eucariontes derivadas de un oocito fecundado. A. un ratón y la propia especie humana. Incluso un organismo tan complejo como el ser humano sólo tiene alrededor de 24. Los protozoos son organismos complejos con un conjunto de células especializadas que forman tejidos. Todas las células del mismo organismo tienen el mismo número de cromosomas (con excepción del óvulo y del espermatozoide).000 genes que codifican proteínas. A. • Un animal. peroxisomas J. En los lisosomas y los peroxisomas. coli. como los lisosomas. lisosomas G. membrana plasmática K. citoesqueleto
PREGUNTA 1-10
¿Cuáles de las siguientes afirmaciones son correctas? Explique sus respuestas. • Los microorganismos eucariontes unicelulares de vida libre incluyen algunas de las células eucariontes conocidas más complejas y son capaces de nadar. G. la levadura de cerveza. Las plantas están formadas por células procariontes. Los núcleos y las mitocondrias están circundados por una membrana doble. partes bucales. Defina brevemente qué son y qué función cumplen en las células. es del orden de miles de miles de millones. La información hereditaria de una célula se transmite a través de sus proteínas. aparearse. una mosca. coli.36
Capítulo 1 Introducción a las células mentos proteicos es responsable de la forma y el movimiento de la célula. como flagelos. H. complejo de Golgi I. el doble que la mosca y siete veces más que una E. retículo endoplasmático L. El DNA bacteriano se encuentra en el citosol. una planta pequeña. Éstos son la bacteria E.
. dardos punzantes y apéndices pedunculares. núcleo E. cloroplastos F. como un ser humano. cazar y devorar alimentos. • Si bien el número mínimo de genes que requiere una célula para ser viable es menor de 400. D.
Indicación: 1013 h 243). es frecuente que la velocidad de crecimiento de un cultivo bacteriano expuesto a un tóxico se restablezca después de algunos días al observado en su ausencia. Calcule el volumen. una semana. los lípidos son amarillos y los polisacáridos son verdes. los ácidos nucleicos son anaranjados o rojos. considere un cultivo celular que contiene un millón de células bacterianas que se duplican cada 20 minutos. se convierte en una célula cancerosa). ¿Cómo variaría la última relación si se incluyeran las membranas internas de la célula en el cálculo de la superficie (considere que las membranas internas tienen una superficie que es 15 veces mayor que la de la membrana plasmática)? (El volumen de la esfera está dado por 4πR3/3 y su superficie por 4πR2. una de una bacteria con un diámetro de 1 µm y otra de un animal con un diámetro de 15 µm. Sugiera cuál puede ser la causa. las proteínas son azules.
PREGUNTA 1-20
¿Cuáles son los argumentos que indican que las células evolucionaron a partir de una célula ancestral común? Imagine los primeros días de evolución de la vida en la Tierra. Algunas células cancerosas pueden proliferar con un tiempo de generación de alrededor de 24 horas.Preguntas
PREGUNTA 1-11
Para tener una idea del tamaño de las células (y para practicar el empleo del sistema métrico) considere lo siguiente: el cerebro humano pesa aproximadamente 1 kg y tiene unas 1012 células. la duración de cada generación. Analice la siguiente hipótesis: “Las membranas internas permitieron la evolución de células más grandes”. Una célula del cultivo adquiere una mutación que le permite dividirse con mayor rapidez. Calcule el tamaño medio de una célula cerebral (aunque se sabe que sus dimensiones varían considerablemente) teniendo en cuenta que cada célula está llena de agua (1 cm3 de agua pesa 1 g). ¿cuánto tiempo transcurriría hasta que la progenie de la célula mutada predomine en el cultivo? (Antes de efectuar el cálculo. Considere que una célula adquiere una mutación que le permite dividirse en forma descontrolada (es decir. donde t es el tiempo y G. Calcule la longitud de la barra de escala en la figura. hay alrededor de 1013 células. Si ninguna de las células cancerosas muriera. donde R es el radio). En el hombre. arriesgue: ¿piensa que tardaría alrededor de un día.
PREGUNTA 1-12
Identifique los distintos orgánulos indicados con letras en la microfotografía electrónica mostrada abajo. es decir. ¿cuánto tiempo transcurriría para que las 1013 células de su organismo se conviertan en células tumorales? (Utilice la ecuación N = N0 × 2t/G. ¿cuántas páginas de este libro cubriría esa capa?
PREGUNTA 1-15
Cuando las bacterias crecen en condiciones adversas. ¿Consideraría que la célula ancestral primordial fue la primera y única célula que se formó?
PREGUNTA 1-21
En la figura 1-26.
PREGUNTA 1-16
Aplique el principio del crecimiento exponencial de un cultivo como el descrito en la pregunta 1-14 a las células de un organismo pluricelular. Considerando que el suministro de alimentos es ilimitado y que no hay muerte celular. ¿Cuál sería la longitud de un lado de esta célula cerebral de tamaño medio si fuera un cubo simple? Si las células se extendieran en una capa delgada con un espesor equivalente a sólo una célula. como el cuerpo humano. la superficie. ¿Cuáles son y qué diferencias tienen en sus funciones? ¿Qué filamentos del citoesqueleto abundarían más en una célula muscular o en una célula epidérmica que constituye la capa externa de la piel? Explique sus respuestas. Para ilustrar este proceso.
PREGUNTA 1-13
Existen tres clases principales de filamentos que forman el citoesqueleto. Identifique los principales orgánulos y las otras estructuras celulares importantes expuestas en este corte de una célula eucarionte.
PREGUNTA 1-17
Analice la siguiente afirmación: “La estructura y la función de una célula viva están dictadas por las leyes de la física y de la química”. Sin embargo. la mayoría de las células crecen y proliferan con lentitud.
PREGUNTA 1-18
Si es que existen ¿cuáles son las ventajas de ser pluricelular?
? μm
PREGUNTA 1-19
Dibuje en escala el contorno de dos células esféricas.
. un mes o un año?) ¿Cuántas células de cada tipo están presentes en el cultivo en este momento? (El número de células N en el cultivo en un tiempo t es definido por la ecuación N = N0 × 2t/G.
PREGUNTA 1-14
La selección natural es una fuerza tan poderosa en la evolución porque las células con ventajas de crecimiento incluso pequeñas superan con rapidez a sus competidoras. con un tiempo de generación de sólo 15 minutos. en presencia de un tóxico como antibiótico. donde N0 es el número de células en el tiempo cero y G es el tiempo de generación). y la relación entre superficie y volumen de cada célula.
se pregunta si su célula es una bacteria o un eucarionte. advierte una célula en forma de bastoncillo no familiar de alrededor de 200 μm de longitud. Sabiendo que algunas bacterias excepcionales pueden ser así de grandes o aun más. ¿Qué decidirá? Si no es un eucarionte. ¿cómo descubrirá si es una bacteria o una arquea?
PREGUNTA 1-22
Mirando agua de estanque en el microscopio.
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