Source: https://www.scribd.com/doc/116767353/Dispersion-vicarianza
Timestamp: 2017-02-22 09:44:44+00:00

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BrowseInterestsBiography & MemoirBusiness & LeadershipFiction & LiteraturePolitics & EconomyHealth & WellnessSociety & CultureHappiness & Self-HelpMystery, Thriller & CrimeHistoryYoung AdultBrowse byBooksAudiobooksNews & MagazinesSheet MusicBrowse allUploadSign inJoinUna solución a las politomías en el análisis biogeográfico basado en eventos: ¿Enfoque Bayesiano o resolución por pesos?Luis Carlos Villarreal Díaz. Código: 2041699 INTRODUCCION El análisis de dispersión-Vicarianza (Ronquist, 1997; implementado en el programa DIVA, Ronquist, 1996) es un método biogeográfico de parsimonia “basado en eventos” que optimiza áreas ancestrales sobre los nodos internos de una filogenia minimizando el numero de eventos de duplicaciones y extinciones requeridos para explicar la distribución de los terminales (Ronquist, 2003). Aunque la especiación alopátrica en respuesta a la vicarianza se asume como modelo nulo, DIVA también puede considerar dispersiones y extinciones como procesos alternativos implicados en la formación de patrones de distribución actuales (Ronquist, 1997). En los últimos años DIVA se a convertido en un método popular para la inferencia biogeográfica debido a su capacidad de reconstruir la historia geográfica de un linaje individual sin contar con algún cocimiento previo de la historia de las áreas a estudiar. Un problema con la implementación de DIVA es que solo puede manejar árboles completamente bifurcados. En caso de politomías o cuando las ramas internas son cortas, puede ser particularmente problemático. Para solucionar esto Ronqist (2003) planteo que las politomías se podían resolver utilizando resoluciones de estas politomías volviéndolas dicotomías. De hecho un problema de todos los métodos biogeográficos actuales es que ignoran la incertidumbre en inferencias filogenéticas: las áreas ancestrales son reconstruidas sobre una topología (usualmente la mas parsimoniosa) asumiendo que la filogenia es conocida y no tiene ningún error (Sanmartin & Ronquist, 2004). Nylander et al.(2008) sugieren utilizar un enfoque Bayesiano para solucionar estas politomías aseverando que al utilizar la topología consenso del análisis de Mr Bayes esta era más adecuada debido a la probabilidad posterior que el método de resolución dicotómica planteado por Ronquist. El objetivo de este trabajo es comparar las reconstrucciones encontradas en el análisis de parsimonia “basado en eventos” utilizando DIVA a partir de resoluciones de politomías por pesos y la filogenia obtenida por evidencia total a través de inferencia Bayesiana.
MATERIALES Y METODOS Se utilizo la filogenia del genero Blumea obtenida del trabajo de Pornpongrungrueng et al. (2007), la cual presentaba 2 tricotomias (Fig.1). El análisis filogenético se realizó a partir de 20 especies del genero Blumea y una especie del genero Laggera se utilizó como outgroup (Lagera pterodonta). Se utilizaron las secuencias moleculares de 1 gen nuclear ITS (nrDNA) y 2 genes cloroplasticos trnL-F (cpDNA) y psbAtrnH (cpDNA) , las secuencias fueron buscadas en GenBank (Tabla 5.), las secuencias moleculares de cada uno de los genes se alinearon utilizando MUSCLE v3.7 (Edgar, 2004). Para determinar el mejor modelo de evolución para cada gen se utilizaron los alineamientos obtenidos de MUSCLE utilizando el criterio de Akaike (AIC) utilizando Jmodel test (Posada, 2008). El análisis Bayesiano se llevó a cabo en Mr.Bayes 3.1.2 (Huelsenbeck y Ronquist 2003) utilizando una caminata exploratoria de 10 ´000.000 de generaciones, 4 cadenas y un burning del 25%, posteriormente se repitió el análisis dos veces y se verifico que las topologías obtenidas y los valores de probabilidad posterior fueran iguales. El análisis biogeográfico se realizó con 10 áreas especificadas en el trabajo de Turner et al. (2001) perteneciente a la región del sudeste de Asia: India (1), Himalayas (2), Sur Asia (3), Taiwán (4), Península Malaya (5), Sumatra (6), Borneo (7) Moluccas (8), Nueva Guinea (9) y Australia (10), como outgroup se tomó el occidente de África (11). Se trabajo con las 21 especies utilizadas en el análisis filogenético, su distribución fue obtenida en el sitio web de GBIF (2009) Se realizo la resolución de las 2 tricotomias que presentaba la filogenia de Blumea . Se realizó el análisis de parsimonia basada en eventos de dispersiónvicarianza en DIVA 1.2 (Ronquist, 2001). El árbol consenso que se obtuvo de análisis Bayesiano fue introducido en DIVA y se realizó el análisis de parsimonia basada en eventos de dispersión-vicarianza. RESULTADOS Y DISCUSIÓN El modelo de evolución elegido por el criterio de Akaike en el programa JModeltest para el gen ITS fue GTR+Gamma, para el gen psbA-trnH fue F81+I y para el trnL-F fue GTR+I, estos modelos fueron utilizados para construir la filogenia de evidencia total a través de inferencia Bayesiana con 10.000.000 de
generaciones y una desviación estándar de 0.000702 (Fig. 2). Con la topología del consenso del análisis Bayesiano se realizó el análisis de eventos con DIVA obtuvieron la frecuencia de dispersiones (Tabla 1) y frecuencias de vicarianza (Table 2). Se obtuvieron 9 soluciones a las 2 tricotomias presentes en la filogenia de Blumea (Fig. 1) y se realizó el análisis de eventos con un peso de 0.166 a cada solución obteniendo las frecuencias de dispersión (Tabla 3) y frecuencia de vicarianza (Tabla 4). Los análisis de Diva usualmente se basan en un único árbol completamente resuelto, por tanto las reconstrucción de áreas ancestrales asume que ese árbol es verdadero y libre de error, (Ronquist, 2003). De hecho Nylander et al. (2008) sugieren que la acomodación de la topología por la resolución de Ronquist convirtiendo las terminales implicadas en dicotomicas, colocando las posibles soluciones al mismo y dando pesos a los árboles (1 dividido en el numero de soluciones) en el script de DIVA podría producir incertidumbre en las áreas ancestrales, afectando la dispersión y vicarianza en estas zonas, por tanto ellos plantean que al basarse en el árbol resultado del análisis bayesiano el cual tiene una probabilidad a posterior que seria más acertada disminuye el sesgo que tendría la resolución por pesos. Sin embargo al comparar los dos métodos en la filogenia de Blumea se puede observar que las áreas ancestrales y los valores de dispersión y vicarianza prácticamente no varían, lo cual sugeriría que el método de resolución de politomías de Ronquist no está sesgado como plantea Nylander et al y por el contrario es mucho más fácil y practico, ya que el enfoque Bayesiano implica búsqueda de secuencias, alineación, corrida en Mr. Bayes y posterior corrida en DIVA. Sin embargo en este caso que era una filogenia pequeña y tenia 2 tricotomias es mejor realizar la resolución y utilización de pesos, pero como los resultados fueron similares se podría confirmar que el enfoque Bayesiano también da resultado y seria muy bueno en filogenias con más de 2 tricotomías o 2 o más tretratomías que serian imposibles por el método de resolución de Ronquist, daría muy buenos resultado y una posible solución.
BILIOGRAFIA Edgar, Robert.C. 2004. MUSCLE:multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput, Nucleic Acids Research 32(5), 1792-97 Pornpongrungrueng, P., Borchsenius, F., Englund, M., Anderberg, A. Gustafsson, M. H. G. 2007.Phylogenetic relationships in Blumea (Asteraceae:Inuleae) as evidenced by molecular and morphological data.Plant systematics and evolution 269: 223–243 Posada D. 2008. jModelTest: Phylogenetic Model Averaging. Molecular Biology and Evolution 25: 1253-1256. Ronquist, F. 1996. DIVA version 1.1. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University (ftp.uu.se o ftp.systbiol.uu.se). Ronquist, F. 1997. Dispersal-vicariance analysis:Anew approach to the quantification of historical biogeography. Syst. Biol. 46:195–203. Ronquist, F. y J. P. Huelsenbeck. 2003. MRBAYES 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bioinformatics 19: 1572-1574 Turner H., Hovenkamp P. y Van Welzen P. 2001 Biogeography of Southeast Asia and the West Pacific. Journal of Biogeography, 28, 217–230. Nylander, J. Olsson , U. Alstro, P & Sanmartin, I. 2008 Accounting for Phylogenetic Uncertainty in Biogeography: A Bayesian Approach to DispersalVicariance Analysis of the Thrushes (Aves: Turdus)
Figura 1. Filogenia del genero Blumea, los círculos rojos muestran las politomías que se trabajaron.
Figura 2. Análisis Bayesiano para evidencia total. Los valores en los nodos corresponden a la probabilidad posterior.
Dispersion entre areas DE A C D C E D C D E E C E D H D
Frecuencia 0,030 0,182 0,111 2,105 0,241 0,054 0,016
Porcentaje 1,26 7,62 4,64 88,08 10,08 2,26 0,67
Tabla 1. Datos dispersión entre áreas Diva resultado del enfoque Bayesiano.
Frecuencia eventos de vicrianza Evento Frecuencia Porcentaje D-CE 0,091 46,0 C-EH 0,002 1,0 CE-H 0,002 1,0 D-EH 0,092 46,5 E-DH 0,002 1,0 C-DEH 0,002 1,0 D-CEH 0,006 3,0 CE-DH 0,002 1,0
Tabla 2. Datos vicarianza entre áreas Diva resultado del enfoque Bayesiano.
DE C C D D E E H
A D E C E C D D
Frecuencia 0,03 0,181 0,111 2 0,24 0,054 0,016
Porcentaje 1,27 7,67 4,70 89,11 10,17 2,29 0,68
Tabla 3. Datos dispersión entre áreas Diva resultado de resolución por pesos.
Frecuencia eventos vicarianza Evento Frecuencia Porcentaje D-CE 0,091 46,0 C-EH 0,002 1,0 CE-H 0,002 1,0 D-EH 0,092 46,5 E-DH 0,002 1,0 C-DEH 0,002 1,0 D-CEH 0,006 3,0 CE-DH 0,002 1,0
Tabla 4. Datos vicarianza entre áreas Diva resultado de resolución por pesos.
Tabla 5. Tabla de números de acceso del Genbank de los datos moleculares utilizados en el análisis filogenético
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