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Timestamp: 2019-04-20 06:32:41+00:00

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PROTOCOLO DE AISLAMIENTO DE ADN EN VIRUS.docx
Fig. 1.1. Niveles de organizacion de la materia A los seres vivos se los define por sus características, una de éstas es su organización. Esta organización biológica representa el patrón complejo que nos muestra el camino que ha seguido la evolución, desde formas sencillas a otras más complejas. Los seres vivos están formados por materia. La materia está formada por elementos (92 elementos naturales, como el Cloro, por ejemplo) y se caracteriza por poseer determinadas propiedades intensivas, tales como el punto de fusión, punto de ebullición, conductividad eléctrica, etc. Los elementos están formados por átomos. Un átomo es la porción más pequeña de un elemento que conserva sus propiedades químicas. Las investigaciones de los físicos han descubierto un variado número de partículas subatómicas (Nivel Subatómico), para nuestros fines mencionaremos sólo tres : protones, neutrones y electrones. Los protones son partículas con carga positiva; los electrones, en cambio, tienen carga negativa y masa muy pequeña; los neutrones son partículas neutras, sin carga, y su masa es casi idéntica a la de los protones; los protones y neutrones forman casi toda la masa de un átomo y se localizan en el núcleo atómico. Si combinamos un protón y un electrón se forma un átomo de Hidrógeno, entidad con propiedades diferentes a las de un protón y un electrón (Nivel Atómico). Si
combinamos átomos de Hidrógeno entre sí obtenemos Hidrógeno molecular (H 2), que es un gas incoloro; si, en cambio, combinamos el H 2 con Oxígeno, otro gas, obtenemos agua, una molécula (Nivel Molecular) cuyas propiedades todos conocemos y que no son las mismas que las del H2 y el O2 y que también difieren de las propiedades de las partículas subatómicas y de los átomos que éstas forman. La vida surgió a partir de átomos y moléculas. Si combinamos moléculas entre sí, formamos grandes y complejas moléculas: las macromoléculas, como las proteínas y los ácidos nucleicos (Nivel Macromolecular). Estas macromoléculas constituyen la materia prima que forman los virus ( Nivel Prebiótico o Supramolecular) y las células (Nivel Celular). En el Nivel Subcelular múltiples moléculas se ensamblan y dan lugar a estructuras especializadas como los organoides (mitocondrias, cloroplastos, etc). Podemos decir que la vida aparece como propiedad definitoria en el Nivel Celular, o de otro modo, la célula es la porción más sencilla de la materia viva que es capaz de realizar todas las funciones imprescindibles para la vida. En la mayor parte de los individuos pluricelulares, las células se organizan de acuerdo a sus características y funciones conformando tejidos como el conectivo, muscular, epitelial, nervioso (Nivel Tisular). Los tejidos están ordenados en estructuras funcionales, denominadas órganos como el corazón y los pulmones en los animales, o las hojas y las raíces en las plantas. Las funciones biológicas básicas se llevan a cabo por un sistema o aparato, que es una asociación coordinada de tejidos y órganos. Los organismos o individuos pluricelulares están formados por sistemas que actúan en forma coordinada y rigurosa. Existen otros niveles de organización biológica, además de los nombrados anteriormente, donde las propiedades provienen de la relación entre los organismos. Por ejemplo, el Nivel de organización POBLACIÓN reúne a todos los individuos de una misma especie que viven en un mismo lugar, en el mismo tiempo, y que comparten el mismo hábitat. Estas poblaciones interactúan de distinta manera con otras poblaciones del lugar constituyendo una COMUNIDAD, por ejemplo la población de seres humanos de la ciudad de Buenos Aires y el conurbano, aprovecha para alimentarse a las distintas poblaciones de animales y plantas de la zona y se halla parasitada por las mismas poblaciones de parásitos intestinales. Esta comunidad comparte el mismo lugar físico que presenta características particulares. La unión de estos factores físicos con los factores biológicos constituyen los ECOSISTEMAS. Todos los ecosistemas de la Tierra están relacionados, directa o indirectamente. Es por ello que un cambio drástico o continuo de alguno de ellos indefectiblemente acarreará cambios en los restantes. Del mantenimiento de un equilibrio entre los distintos ecosistemas, depende la vida en el planeta. Tabla 1.1- Niveles de Organización 1. Nivel Subatómico 2. Nivel Atómico 3. Nivel Molecular (Monosacáridos, Aminoácidos, Nucleótidos, etc.)
4. Nivel Macromolecular (Polisacáridos, Proteínas, Acidos nucleicos, Lípidos complejos, etc. ) 5. Nivel Prebiótico o Supramacromolecular (Virus ) 6. Nivel Subcelular (Organoides: Mitocondrias, Cloroplastos, Ribosomas, etc.) 7. NIVEL CELULAR {Célula Procarionte, Célula Eucarionte) Individuos Unicelulares: Bacterias, Algas unicelulares, Levaduras, Protozoos, etc. 8. Nivel Tisular (Tejidos: Conectivo, Epitelial, Muscular, etc.) 9. Organos (Corazón. Pulmones. Estómago, etc.) 10. Sistemas y Aparatos (Aparato Circulatorio, Sistema digestivo, etc. ) 11. Organismos(Individuos Pluricelulares, Animales y Vegetales Superiores). 12. Población 13. Comunidad. 14. Ecosistema 15. Universo Durante el desarrollo de nuestra materia, nos ocuparemos de los niveles de organización más sencilla y haremos hincapié en el Nivel Celular de Organización.
TEORÍA CELULAR La célula es la unidad de vida más pequeña. Es la unidad anatómica y fisiológica de todos los seres vivos. Dos científicos alemanes el botánico Mattias Schleiden (1804-1881) y el zoólogo Theodor Schwann (1810-1882) fueron los primeros en señalar que " Los cuerpos de las plantas y de los animales están compuestos por células y por productos celulares " enunciando el postulado inicial de la Teoría Celular Posteriormente, Rudolph Virchow (1821-1902) amplio la Teoría Celular y afirmó: " Todas las células proceden de otra preexistente" . Por lo tanto, las células no surgen por generación espontánea a partir de materia inanimada. Otra importante conclusión de la Teoría Celular afirma que todas las células actuales, tienen un origen común. La evidencia más importante, sobre el origen común de todas las formas celulares, radica en las similitudes básicas de sus estructuras y principalmente de su composición molecular. Tabla 1.2 – Postulados de la Teoría Celular 1- Todos los seres vivos están formados por células y productos celulares (unidad anatómica) 2- Las funciones de un ser vivo son el resultado de la interacción de las células que lo componen (unidad fisiológica) 3- Toda célula sólo puede tener origen en una célula progenitora. 4- Toda célula tiene la información hereditaria de el organismo del cual forma parte, y esta información pasa de una célula progenitora a una célula hija.
CARACTERÍSTICAS DE LAS CÉLULAS Todas las células están cubiertas por una membrana externa, llamada membrana plasmática, que las separa de otras células y del medio circundante con el cual intercambian materia y energía. Este intercambio esta altamente regulado y es selectivo. De esta forma la membrana plasmática debe actuar no sólo como limite celular sino también como barrera selectiva. Por lo tanto la célula, mantiene una composición química muy ordenada y diferente a la del entorno. Todas las células poseen un metabolismo o conjunto de reacciones químicas, que posibilitan el mantenimiento de la vida. Este metabolismo para sustentarse necesita de una o más fuentes de energía. Las células, necesitan de distintivos tipos de moléculas energéticas: * Monedas energéticas, como el ATP * Moléculas combustibles, como la glucosa o los ácidos grasos * Moléculas de reserva de energía, como el glucógeno o el almidón Dentro de las reacciones para obtener e interconvertir diferentes forma de energía, son muy importantes las reacciones de oxido-reducción o reacciones REDOX. En este tipo de reacciones es esencial la participación de las coenzimas de oxido-reducción, como el NAD+ y el FAD. Todas las células, almacenan en forma de ADN , ácido desoxirribonucleico, a información necesaria para controlar sus actividades (reproducción, metabolismo), y para establecer su propia estructura. El ADN, es un polímero formado por una secuencia lineal, de monómeros, llamados nucleótidos. Esta secuencia de nucleótidos, especifica una secuencia de aminoácidos (estructura primaria de una proteína). La especificidad de la secuencia de aminoácidos determinada por la secuencia de bases del ADN esta regida por el código genético. La secuencia de bases del ADN, que codifica una proteína, es un GEN. Las proteínas, son moléculas que llevan a cabo gran parte de las funciones celulares. Muchas proteínas son enzimas, moléculas encargadas de dirigir y regular el metabolismo celular. Las enzimas aceleran las reacciones químicas, haciéndolas compatibles con la vida. De esta manera las enzimas, dirigen la síntesis y degradación de todas las moléculas biológicas, incluidos lípidos, glúcidos, proteínas y los mismos ácidos nucleicos. De esta forma, el ADN al almacenar la estructura de las enzimas y otras proteínas reguladoras, ejerce el control del metabolismo celular. El ADN utiliza un segundo ácido nucleico, el ARN, ácido ribonucleico, como intermediario. A partir de la secuencia de bases del ADN, que codifica una proteína, se sintetiza una secuencia de bases de ARN. Este proceso es llamado transcripción. EL ácido ribonucleico encargado de transportar la información, recibe la denominación de ARN mensajero. Este ARN mensajero, porta la información necesaria para la síntesis de proteínas, proceso llamado traducción, el cual tiene lugar en el citoplasma con la intervención de dicho ARNm, los ribosomas y el ARNt que porta los aminoácidos. Las células para perpetuarse necesitan reproducirse. Esto significa que la información almacenada en el ADN debe duplicarse para poder ser transmitida a las células hijas. El
Por lo tanto.ADN tiene la excepcional característica de ser una molécula capaz de autorreplicarse.En ambos tipos celulares el ADN es el material genético. Este proceso es llamado duplicación o replicación. de modo que en ellas las moléculas recorren distancias cortas. tendrán mayor desarrollo del retículo endoplasmático liso y serán distintas de las neuronas especializadas en la transmisión del impulso nervioso. aquellas especializadas en la síntesis de lípidos. siendo otra limitante del tamaño celular la relación núcleo/citoplasma. Por ejemplo. determinando el limite superior al tamaño de la célula en cuestión. cuanto más grande es. posee un área limitada de influencia sobre el citoplasma circundante.Principales características comunes entre células eucariotas y procariotas 1. es decir de generar una copia de si misma. CÉLULAS EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS CARACTERÍSTICAS PRINCIPALES Todas las células se parecen y responden a un patrón común por más diversas que sean.3. Está célula sólo podrá iniciar el proceso de división celular (previa duplicación de su ADN) o perecerá. DIMENSIONES DE LAS CÉLULAS ¿Por qué son tan pequeñas las células? Las células deben captar alimento y otros materiales a través de su membrana plasmática y deben eliminar los productos de desecho. debemos recordar que en las células el material Genético (localizado en el núcleo. 2. mayor es el transporte de moléculas a través de la membrana. Por otra parte. Además. por ser distintas estructuralmente. el volumen celular aumenta más que su superficie a medida que la célula crece. las células son pequeñas. Las células de organismos pluricelulares son diferentes en su función. Por lo tanto. a mayor superficie celular. pero todas concuerdan con un patrón común. Tabla 1. cuya especialización es tan grande que pierden su capacidad de reproducirse. que es el que incrementa marcadamente su tamaño durante el crecimiento celular. A pesar de las semejanzas y diferencias entre las células y que todas cumplen con los postulados de la Teoría Celular. lo que acelera las actividades celulares. en cambio el volumen celular aumenta proporcionalmente a la tercera potencia. en células eucariontes). siendo importante para la continuidad de los procesos metabólicos la proporción superficie celular sobre volumen celular. se distinguen dos grandes tipos de células: PROCARIOTAS (sin núcleo verdadero) y EUCARIOTAS (con núcleo).Ambos tipos celulares poseen membranas plasmáticas como límite celular. es decir a la segunda potencia de la longitud de un lado. su superficie crece proporcionalmente lado x lado. generados en las distintas reacciones metabólicas rápidamente antes de que estos se acumulen hasta niveles tóxicos para la supervivencia celular. . Supongamos una célula de forma cúbica.
Los eucariontes son organismos cuyas células poseen un sistema de endomembranas (membranas internas) muy desarrollado. sin las cadena respiratoria. Las células procariontes carecen de núcleo y generalmente son mucho menores que las células eucariontes. ya que actúan como barrera selectiva. pero carecen de membranas internas. carion: núcleo). las membranas favorecen la aparición de estructuras reguladoras que orientan el flujo de moléculas y su posterior conversión en otros productos. De esta forma es más eficiente reunir a los sustratos y sus enzimas. la membrana plasmática forma laminillas fotosintéticas. En cuanto al material genético. Justamente. (los cloroplastos presentes sólo en células vegetales) ADN extracromosómico Organelas citoplasmáticas Membrana plasmática Contiene las enzimas de la Semipermeable. poseen una membrana plasmática. las membranas también impiden la aparición de sustratos en forma inespecífica en distintas regiones de la célula. pero puede estar limitado a determinadas regiones denominadas nucleoides. en una pequeña parte del volumen celular total. Ciertos procesos como la fotosíntesis y la cadena respiratoria están altamente organizados gracias a la localización de las enzimas en diferentes estructuras de membrana. al igual que las células eucariontes. las células eucariontes. debemos precisar que en algunas células procariontes. el término eucarionte.Características Diferenciales entre el Modelo Celular Procariótico y Eucariótico Característica Núcleo Cromosomas Célula Procariótica No posee membrana nuclear Célula Eucariótica Posee membrana nuclear Un único cromosoma circular Posee uno o más cromosomas y desnudo lineales unidos a proteínas (cromatina) Puede estar presente como plásmidos No posee Presente en organelas Mitocondrias y cloroplastos. Tabla 1. En cuanto al tamaño. que formen organelos. De hecho él más sobresaliente de estos organelos es el núcleo.Ambos tipos celulares son muy diversos en formas y estructuras. rodeados por membranas.4. Estas membranas internas forman y delimitan organelos donde se llevan a cabo numerosos procesos celulares. 4. una pared de peptidoglicanos. poseen diversos compartimentos internos. Además de conseguirse una mayor velocidad. El ADN de las células procariontes no está rodeado por una membrana. Por lo tanto. significa núcleo verdadero (eu: verdadero. Sin embargo. también funciones de la membrana puede poseer los pigmentos procariótica . un gran polímero de glúcidos y aminoácidos.Poseen ribosomas para la síntesis proteica. Las células procariontes poseen una característica única.3. donde se localiza el ADN. Por otra parte. Las células procariontes.Poseen un metabolismo básico similar 5. podemos decir que en promedio una célula eucarionte es diez veces mayor que una célula procarionte. podemos decir que el ADN eucariota posee una organización mucho más compleja que el ADN procarionte.
2 a 10 mm Generalmente presentes Presente. lisosomas. Formado por filamentos proteicos.Esquema de una ultraescructura de una bacteria idealizada BACTERIAS. Pared celular Capa rígida de peptidoglucano No poseen pared de (excepto micoplasmas) peptidoglucano. 1.fotosintéticos Sistema de endomembranas No posee Presenta REG. Pueden poseer una pared de celulosa o quitina Ausentes (excepto micoplasmas) Ausente Ausente 70 S en el citoplasma Fisión Binaria (amitosis) 0.2. MICOPLASMAS Y ALGAS CIANOFÍCEAS . REL. vacuolas y vesículas.Meiosis Siempre superior a 6 mm Esteroles Citoesqueleto Exocitosis y Endocitosis Ribosomas División Tamaño ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS Fig. Golgi. Presente 80 S en el retículo endoplásmico y en el citosol Mitosis .
a este mecanismo se lo denomina conjugación.4 se aprecian las diferencias más importantes entre las células procariotas (bacterias) y eucariotas PLÁSMIDOS Un plásmido es una molécula de ADN extracromosómico que se replica en forma autónoma. que no son sintetizados por la bacteria sino que son absorbidos del medio de cultivo o del tejido donde se desarrolla.Cuadro 1. anteriormente llamadas algas cianofíceas (azulverdosas). por lo que al igual que el cromosoma es un replicón. b) en su membrana plasmática poseen esteroles. estos codifican genes de resistencia a antibióticos o factores "sexuales" como los pili. ya que pueden ser intercambiados entre distintas bacterias (por ejemplo.Estructura de una Célula procarióta Las bacterias pueden definirse como organismos unicelulares procariontes que se reproducen por fisión binaria. Para . Puede haber hasta 50 copias de un plásmido en una bacteria. La evolución bacteriana a través de los plásmidos es factible. La mayor parte de las cianobacterias son autótrofos fotosintéticos. Sin embargo. lagos. La clorofila a y pigmentos accesorios se localizan en membranas fotosintéticas. Entre sus características principales se encuentran: a) carecen de pared celular. Son muy flexibles y deformables por lo que atraviesan los filtros de esterilización.. Son generalmente de vida libre y poseen ADN extracromosómico en forma de plásmidos. océanos y algunas en fuentes termales. Se encuentran presentes en estanques. llamadas laminas internas o laminillas fotosintéticas. que también se encuentra en plantas y algas. Contienen clorofila a. Los micoplasmas son las bacterias mas pequeñas de vida independiente. Las cianobacterias. Los plásmidos pueden contener genes que codifican factores de resistencia a antibióticos (los plásmidos R) y factores de patogenicidad como exotoxinas. Muchas especies de cianobacterias fijan nitrógeno. este proceso enriquece el suelo. son bacterias Gramnegativas. Los micoplasmas son resistentes a la penicilina (carecen de pared de peptidoglucano) y por la misma razón no toman la coloración de Gram. Funcionalmente los plásmidos son elementos genéticos accesorios. Es decir que ciertos genes pueden transferirse de una bacteria otra mediante el pasaje de plásmidos. En la Tabla 1. Contienen toda su información genética en un único cromosoma bacteriano circular. Poseen como característica particular una pared rígida de peptidoglicanos. es decir que la bacteria puede vivir sin ellos. suelo húmedo.1. También poseen sistemas productores de energía y biosintéticos necesarios para el crecimiento y la reproducción. el plásmido F). cortezas de árboles. la información que contienen puede contribuir a la adaptación de la bacteria al medio y a la evolución de la misma.
Además la pared cumple funciones de protección como por ejemplo contra sustancias tóxicas . que se encuentran presentes en los procariontes (aunque también en las células eucariontes). El gen de la transposasa esta incluido dentro del mismo transposón. por lo tanto son llamadas Gramnegativas. La presencia de la pared protege a la bacteria de la diferencia de presión osmótica entre el medio interno de la bacteria y el medio exterior. LA PARED CELULAR DE LAS BACTERIAS GRAMPOSITIVAS . El primer grupo de bacterias son aquellas capaces de retener el colorante cristal violeta luego de la decoloración con alcohol-cetona. La bacteria que transfiere el plásmido es la que posee pili y se la denomina F+. De no existir la pared la bacteria estallaría. BACTERIAS GRAMPOSITIVAS Y GRAMNEGATIVAS Por fuera de la membrana celular. Esta transposición es catalizada por una enzima llamada transposasa. Estos pili se encuentran codificados en el mismo plásmido F (plásmido conjugativo). Existen dos tipos de pared bacteriana que pueden diferenciarse por la Tinción de Gram (siglo XIX). pueden provocar mutaciones al insertarse en nuevas regiones del ADN. Los transposones son fragmentos de ADN que se mueven de una localización a otra del cromosoma. TRANSPOSONES Los transposones son elementos genéticos movibles. se encuentra una pared celular rígida de peptidoglicano. posee pili sexuales (pelos) en su envoltura. la célula receptora es F-. PARED CELULAR. Los transposones al ser elementos móviles. que esta presente en todas las bacterias excepto los micoplasmas. Estas bacterias son llamadas Grampositivas. Esto es posible debido a que una de las bacterias. El descubrimiento de los transposones se lo debemos a Barbara McClintock. dentro del genoma. El segundo grupo esta conformado por aquellas bacterias incapaces de retener el colorante luego del tratamiento decolorante.que la conjugación pueda llevarse a cabo las dos bacterias deben ponerse en contacto físico .
excepto de la lisozima que la degrada.Fig. La mureína consiste en una cadena lineal de dos azúcares alternados N-acetilglucosamina y ácido acetilmurámico.y Laminoácidos. Posee peptidoglicano. Aproximadamente un tercio de los tetrapéptidos presentes participan de la unión lateral entre cadenas adyacentes de mureína. La pared celular es biológicamente estable. LA PARED CELULAR DE LAS BACTERIAS GRAMNEGATIVAS .Esquema de la parecelular de una bacteria Grampositiva La pared celular de las Grampositivas es más gruesa que la de los Gramnegativas. 1. A cada residuo de ácido murámico se encuentra unido un tetrapéptido compuesto de D. El componente fundamental es la mureína. ácidos teicoicos y lipoteicoicos. resiste el ataque de las enzimas de los mamíferos.3. Los ácidos teicoicos son el principal determinante antigénico de las bacterias Grampositivas y por lo tanto definen la individualidad inmunológica de estas bacterias. un peptidoglicano que solo se encuentra en los procariontes. La síntesis de la pared puede ser afectada por antibióticos como la penicilina.
poseen porinas que son proteínas que forman poros en la membrana externa. Los ácidos teicoicos no están presentes en las bacterias Gramnegativas. La cantidad de mureína es mucho menor en los Gramnegativas. En general esta cápsula o matriz esta formada por polímeros de azúcares. CÁPSULAS Por fuera de la membrana externa de las Gramnegativas y de la gruesa pared de las Grampositivas. A ambos lados de la fina pared de mureína se encuentra un gel periplásmico. en algunas bacterias. Las cápsulas permiten a las bacterias evadir los mecanismos de defensa de los organismos pluricelulares. también tienen funciones de adherencia a epitelios permitiendo de esta manera colonizar los tejidos del huésped. pero la semicapa externa esta compuesta por lipopolisacáridos (LPS). altamente tóxico para el ser humano (endotoxina). la denominada membrana externa. formada por un gel hidrofílico. Para obtener nutrientes las bacterias Gramnegativas. 1. una cápsula o matriz exopolisacárica. ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS . Por fuera del periplasma se encuentra una estructura exclusiva de las Gramnegativas. la semicapa interna esta compuesta por fosfolípidos. su composición es diferente de la de otras membranas biológicas. Si bien es estructuralmente similar a una bicapa lipídica.Esquma de la pared celular de una bacteria Gramnegativa El espesor de la pared celular de una bacteria Gramnegativas es considerablemente menor que el de una Grampositivas.Fig. Esta bicapa es muy asimétrica. se encuentra presente.4. que define al llamado periplasma (antes llamado espacio periplasmático).
Estructura de una Célula eucarióta Fig.5. Plantas y Animales. NÚCLEO CELULAR Las diversas partes de una célula eucariótica interactúan de forma integrada. el modelo básico es similar. presentando como estructura sobresaliente el núcleo celular. los organismos de los reinos Protista. Si bien existe una gran diversidad entre estas células.Cuadro 1.1. Hongos.Esquema de la ultraestructura tridimencional de una célula animal y sus principales componenetes Presentan este modelo celular. Esto es .2.
Posee unidades de membrana unidas a poros que regulan el pasaje nivel de los poros nucleares. de sustancias entre el núcleo y el citoplasma. Contienen los genes que son las unidades de información. Envoltura Nuclear Nucleolo Cromatina Cromosomas Rodeando al núcleo encontramos el CITOPLASMA. Estructura formada por dos Continuación del REG. enzimas y donde se encuentran incluidos los organelos celulares. controla el transporte. formando una estructura fibrilar muy enrollada denominada cromatina y el nucleolo. en estado superenrrollado. para pasar después al núcleo y de allí al nucleolo. que Sitio de síntesis del RNA consiste en ARN y proteínas. entre núcleo y citoplasma Cuerpo granular en el núcleo. El colesterol esta presente . cromatina es visible durante la Funciones regulatorias de la interfase celular transcripción genética.Características del Núcleo Celular y sus Componentes Estructura : Núcleo Celular Descripción Núcleo Función Estructura rodeada por una Regular la función celular. MEMBRANA PLASMÁTICA Estructuralmente esta compuesta por una bicapa fosfolipídica. diferenciación celular. la envoltura nuclear (constituida por dos unidades de membrana). formados por ARN ribosomal y proteína). doble membrana con poros. La envoltura nuclear posee ribosomas adheridos a la cara citoplasmática y una estructura proteica en su parte interna llamada lamina nuclear. La ADN compone los genes. ADN asociado a proteínas. Visible en forma de estructuras cilíndricas cuando la célula se divide. que rigen las funciones y estructura celular. donde se unen al ARN ribosomal para formar los ribosomas. coloide donde predominan como constituyentes agua. Una membrana doble. y las proteínas ribosómicas en el citoplasma. ADN asociado a proteínas. Tabla 1. tanto Empaquetamiento estructurales (histonas) como a (plegamiento) de ADN. Control del metabolismo. muy selectivo. El pasaje se realiza a través de los poros nucleares. El citoplasma se encuentra separado del ambiente exterior por la membrana plasmática.5. sitio de ensamblaje de los ribosomas (estructuras esenciales para la síntesis de proteínas.posible porque existe un centro primordial de control: el núcleo celular. En el interior del núcleo. ya sea en mitosis o meiosis. El proteínas regulatorias. El ARN ribosómico se sintetiza en el nucleolo. se encuentra el material genético (ADN) asociado a proteínas básicas llamadas histonas. ribosómico y de ensamble de los ribosomas. que sirve como esqueleto al núcleo. Contiene cromatina/cromosomas reproducción (ciclo celular) y y nucleolo. iones.
en general. Retículo endoplasmático liso Membranas internas donde (REL) predominan los túbulos. etc. que se encuentran solo en el lado externo de la membrana plasmática. como el retículo endoplalmático liso o agranular (REL). En general esta función es llevada acabo por glucoproteínas y glucolípidos.Organización del Sistema de endomembranas Estructura Retículo endoplasmático rugoso (REG) Descripción Función Membranas internas en forma Síntesis de Proteínas de sacos aplanados y túbulos. Transporte de materiales. que desdoblan materiales ingeridos. virus. Las primeras atraviesan la membrana de lado a lado. Lisosomas Vesículas (sacos) membranosas Vacuolas Sacos membranosos principalmente. otras receptores hormonales. hongos y procariontes (salvo micoplasmas). de allí su enorme especificidad. de glucolípidos y glucoproteínas se la denomina glucocálix. Estas estructuras permiten la circulación de sustancias siempre dentro de formaciones limitadas por membrana interactuando por medio de vesículas. hongos y algas. secreción o lisosomas. envoltura nuclear es parte del REG. pero no la atraviesan. anticuerpos. el retículo endoplasmático rugoso o granular (REG) y el aparato de Golgi. Contienen enzimas hidrolíticas.6 . Otra función importante de la membrana es la comunicación intercelular y el reconocimiento de diversos tipos de molécula (hormonas. . en plantas. Algunas son enzimas reguladoras. toxinas. en plantas. SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS Este sistema se compone de sistemas membranosos interconectados entre sí. secreciones y deshechos celulares. La membrana plasmática también contiene múltiples proteínas con diversas funciones. mientras que las segundas están en contacto con la membrana. Se cree que los glúcidos juegan un importante papel en la adhesión entre células. La incorporación de membranas. Modificación de proteínas (glicosilación). Aparato de Golgi Pilas de sacos membranosos aplanados (dictiosomas). Sin ribosomas adheridos. Empaquetamiento de proteínas secretadas. Funcional y estructuralmente polarizado. deshechos y agua.) que interactúan con ella.en las células animales. pero esta ausente. Clasificación de las proteínas que se distribuyen a membrana plasmática. Sitio de biosíntesis de lípidos y detoxificación de medicamentos. Tabla 1. Existen también proteínas transportadoras y canales reguladoras del movimiento de iones y moléculas a través de la membrana plasmática. destinadas a Con ribosomas adheridos a su secreción(exportación) o a la superficie externa. Podemos dividirlas en dos grandes grupos: a) proteínas integrales de membrana y b) proteínas periféricas de membrana. A esta capa.
Esta red es dinámica encontrándose en constante cambio. Posee La clorofila capta la energía ADN y ribosomas tipo procarionte. regulación. Vesículas membranosas que contienen diversas enzimas relacionadas con el metabolismo del oxigeno y el peróxido de hidrogeno.ORGANELAS Tabla 1. se cantidad de energía.Principales organoides membranosos de la célula eucarionte Estructura Mitocondria Descripción Función Organelas semiautónomas. diferenciación. Cloroplasto Microcuerpos (Peroxisomas) RIBOSOMAS Y POLIRRIBOSOMAS Son estructuras redondeadas que a diferencia de las anteriores. son esenciales para las células eucariontes y abarcan motilidad celular. CITOESQUELETO El citoesqueleto es una red de fibras proteínicas. de muchas de las reacciones Una doble membrana les sirve de de la respiración celular. forma las crestas mitocondriales. No poseen ADN ni ribosomas Sitio de muchas reacciones metabólicas. forma. energéticos sirven para sintetizar. Estos encuentra en las membranas compuestos altamente tilacoidales. Cuando hay varios ribosomas unidos a una molécula de ARNm. luminosa para formar ATP y Una doble membrana envuelve a otros compuestos con gran los tilacoides. Organela semiautónoma. glucosa a partir de CO2. carecen de unidad de membrana. Están constituidos por dos subunidades. La función de los ribosomas es sintetizar proteínas. Poseen Metabolismo aeróbico.7 . Ambas subunidades se unen cuando leen una molécula de ARNm. Allí envoltura. etc. Las subunidades están formadas por ARNr y proteínas. Enzimas que protegen de la toxicidad del oxigeno. . la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa. mayor y menor separadas entre sí. Sitio ADN y ribosomas tipo procarionte. siendo ensambladas en el nucleolo. Sus funciones. La clorofila. reproducción. Es decir la transformación de la energía de lípidos o glucosa (moléculas combustibles) en ATP (moneda energética). La membrana interna se realizan el ciclo de Krebs. lo denominamos polirribosoma. por ejemplo la catalasa.
Filamentos intermedios Centríolos El huso mitótico se forma entre los centríolos durante Pares de cilindros huecos. en forma de tubos. ausentes en las plantas superiores. espermatozoides y algunos Cubiertos por membrana organismos unicelulares. Proyecciones largas Locomoción celular de compuestas por microtúbulos. Se cortas que se extienden desde utiliza para mover la superficie celular. formados por microtúbulos. Sostén estructural.8 . Forman redes que conectan la membrana plasmática con la envoltura nuclear. flagelos y centríolos. Proteínas filamentosas.Organización General del citoesqueleto Estructura Descripción Tubos huecos compuestos por la forma monomérica de la proteína tubulina. Compuestas por monómeros fibrosos. Movimiento de algunos Proyecciones relativamente organismos unicelulares. la división de células localizados cerca del centro de animales. materiales en la superficie Compuestas por microtúbulos. de algunos tejidos. participan en el movimiento de organelas y la división celular (aparato mitótico). Microtúbulos Filamentos de actina (microfilamentos) Sostén estructural.Tabla 1. (monómero globular) Función Sostén estructural. Estructura sólida en forma de participan en el movimiento huso consistente en la proteína de la célula y sus organelos actina. plasmática Cilios Flagelos . fija y organiza los la célula. componentes de cilios. (monómero globular) y en la división celular. Están microtúbulos.
Dentro del cloroplasto se encuentran sacos membranosos apilados. La fotosíntesis en las células vegetales se lleva a cabo en un organelo membranoso llamado cloroplasto. Las células animales y las células vegetales poseen unas organelas membranosas llamadas mitocondrias. Transforman la energía solar en energía química. en cuyas membranas encontramos el pigmento llamado clorofila. Las células animales (y los hongos). esencial para la fotosíntesis. En este caso las células eucariontes vegetales son células autótrofas fotosintéticas. donde se lleva acabo la respiración celular.Esquemas de una célula vegetal (izquierda) y tridimencional de un cloroplasto con sus componentes (derecha) Cuadro 1. Las células autótrofas son aquellas que sintetizan su propio alimento. denominados tilacoides.Fig.6. son células eucariontes heterótrofas.3.7. Esta energía liberada es . En este proceso son rotos los enlaces de alta energía de las moléculas combustibles orgánicas.Modelos básicos de célula eucarióta Las células eucariontes poseen dos modelos estructurales básicos: a) células autótrofas fotosintéticas y b) células heterótrofas. Las células heterótrofas son aquellas que no sintetizan su propio alimento sino que necesitan una fuente externa de energía tanto como de materiales de construcción de sus propias moléculas. 1. es decir sus propias moléculas combustibles. este proceso es llamado fotosíntesis. 1.Esquema de componentes del citoesqueleto CÉLULA EUCARIÓTICA ANIMAL Y VEGETAL Fig. por lo tanto utilizan la luz solar como fuente de energía.
ellas sintetizan sus propias moléculas combustibles en los cloroplastos. para obtener energía química en forma de ATP a partir de las moléculas combustibles. En el caso de las células vegetales (autótrofas). puede ser una grande central Autótrofo Presentes Presentes . Pero es diferente el origen de las moléculas orgánicas utilizadas como combustibles.Principales diferencias entre células animales y células vegetales Estructura Pared celular Aparato mitótico (Huso acromático ) Centríolos Vacuolas Metabolismo Mitocondrias Cloroplastos Célula animal Ausente Astral Presente Vacuolas pequeñas Heterótrofo Presentes Ausentes Célula vegetal Pared celular constituida por celulosa. necesitan una fuente externa de moléculas energéticas que sirvan como combustible celular. Por lo tanto en ambos tipos celulares son necesarias las mitocondrias .utilizada para la síntesis de las monedas energéticas como el ATP.9 . Tabla 1. en el proceso de fotosíntesis. Para que este proceso se lleve a cabo dentro de las mitocondrias es necesaria la presencia de oxigeno. Anastral Ausente Vacuolas grandes. El ATP es esencial para las diferentes funciones celulares. En cambio las células animales (heterótrofas).
Fig.Esquema de la ultraestructura de una célula animal idealizada . 1.8.
Iwanowski (o Ivanovsky?) pudo demostrar que el agente productor de la enfermedad del mosaico de tabaco pasaba a través de los filtros para bacterias y no podía ni verse ni cultivarse. b) cultivo sobre un medio nutritivo y c) retención por filtros. Luego . en 1892. Sin embargo. utilizando las siguientes técnicas: a) observación del germen con la ayuda del microscopio.9.Fig.Esquema de la ultraestructura de una célula vegetal idealizada VIRUS Hacia fines del siglo pasado se formulo la teoría de que cada enfermedad era producida por un germen específico. Hasta ese momento los patólogos estaban convencidos de que para cada enfermedad seria posible encontrar el microorganismo responsable. 1.
De esta manera el ensamblado de nuevas partículas virales provendrá de la asociación de las nuevas moléculas de ácido nucleico viral con las proteínas. Por lo tanto es mas apropiado hablar de REPLICACION VIRAL. sintetizará nuevas moléculas de ácido nucleico viral. pero no ambos tipos de ácidos nucleicos funcionales a la vez. Es decir poseen ARN o ADN. determinó que la enfermedad del mosaico del tabaco era provocada por un nuevo agente infeccioso a los que denomino virus filtrables (virus: palabra de origen latino que significa veneno). Por otra parte los virus envueltos añaden a esta estructura básica una envoltura lipoproteica de origen celular. Pero . Es decir no tienen metabolismo propio. tanto de los procariontes como de los eucariontes.en 1898 Beijerinck. dependiendo en forma absoluta del medio ambiente celular. infectan las células y hacen replicas de si mismos. Luego abandonan la célula huésped y pasan a otra. Postulado de Lwoff "Únicamente serán considerados virus aquellos agentes infecciosos cuya partícula elemental contenga un solo tipo de ácido nucleico". los que forman las partículas virales o viriones. ya que el genoma viral dentro de la célula desplaza al genoma de la célula hospedadora del control celular. vegetal o protista. tanto del reino animal. recomenzando su ciclo. Bajo este control. para su multiplicación dependen en forma absoluta de la célula huésped que infectan. El parasitismo de los virus se ejerce a nivel genético. Los virus están ampliamente distribuidos en la naturaleza y afectan a todo tipo de organismos. PROVIRUS Anteriormente hemos explicado que los virus. REPLICACIÓN VIRAL La célula huésped. tampoco pueden sintetizar proteínas. Básicamente existen dos tipos de partículas virales: partículas virales simples (virus desnudo) o partículas virales envueltas (virus envuelto). Por lo tanto consideraremos a los virus como parásitos intracelulares obligados. Por lo tanto los virus pueden ser ADN o ARN virus. también se producirán gran cantidad de proteínas virales. Este proceso es muy diferente de la reproducción celular. La función de la cápside es de servir al ácido nucleico como protección y vehículo. una vez infectada. CARACTERÍSTICAS ESTRUCTURALES DE LOS VIRUS La estructura de los virus esta integrada por dos tipos de macromoléculas: ácidos nucleicos y proteínas. El virus desnudo consta de un ácido nucleico (genoma) asociado a proteínas y una cubierta proteica o cápside. ya que el genoma viral tomara el control de las actividades metabólicas de la célula. Debido a la estructura simple de virus. LOS VIRUS COMO PARÁSITOS INTRACELULARES Hasta el momento no se ha podido demostrar que ningún virus aislado pueda utilizar o almacenar energía mediante procesos similares a la respiración.
Ejemplos de virus no citocídicos serian los virus moderados y los virus oncogénicos. Por ejemplo. Los virus no citocídicos pueden causar dos tipos de infecciones : 1. estrés. exposición a la luz solar. aun por periodos muy prolongados de tiempo. .Las infecciones latentes. LOS VIRUS COMO AGENTES INFECCIOSOS El parasitismo celular obligado es la causa básica por la cual un virus puede causar daño. Los provirus pueden modificar la morfología celular y su metabolismo. Luego están los virus oncogénicos. Estos cambios en la estructura celular. generalmente asociados a cambios en la membrana celular. producen una rápida inducción hacia la muerte celular. Por ejemplo. alojado en células no productoras. Los virus moderados son aquellos que producen partículas virales y no producen la muerte celular. enfermedades. Epstein-Barr. Ejemplos: L Herpes simplex. Por otra parte se encuentran los virus no citocídicos. El resultado de la interacción depende tanto del virus en cuestión como de la célula huésped. se denominan virus citocídicos . que son aquellos que no provocan la muerte celular. inducidos por un provirus reciben el nombre de transformación. En algunos casos estas células transformadas por los provirus pueden ser cancerosas. capaces de estimular la división celular. Varicela zoster.también puede ocurrir que el genoma viral se integre al ADN del huésped. esto puede deberse a la producción de alguna proteína viral.Las infecciones crónicas. el virus se reactiva. 2. virus de la hepatitis B. una vez activado puede inducir la producción de virus completos. a los que como resultado de su multiplicación. Han llegado con la célula huésped a un estado de equilibrio más o menos estable. donde de una persona enferma siempre es posible obtener virus infeccioso. Ante determinados estímulos. La relación que establece un virus y su célula huésped es variable. Este estado se denomina transformación celular. recomenzando la síntesis de ácidos nucleicos y proteínas virales. Un provirus puede activarse espontáneamente o bien expuesto a diversos estímulos. donde el virus permanece sin manifestarse. virus de la rubéola. Cuando el genoma viral se integra al genoma celular y se replica junto con este se lo denomina PROVIRUS. estos cambios pueden ser irreversibles si la célula pierde la capacidad de regular su ciclo celular.
Genoma circular o desnudo 5.Tipo de ácido nucleico: ADN o ARN 2. GENOMA VIRAL El genoma. 1. cuya función puede ser estructural (plegado del ADN) o enzimática (polimerasa). Por ultimo diremos que los virus donde la cápside rodea directamente al ácido nucleico (es decir que no hay un "core" evidente). La cápside por su naturaleza antigénica es la que determina la identidad viral. que puede encontrase en los distintos tipos de virus. puede sistematizarse de acuerdo a diversos criterios: 1. El ácido nucleico viral no se encuentra desnudo.10.Polaridad o sentido: + o . el conjunto de cápside y ácido nucleico recibe la denominación de nucleocápside.Fig. se denominan capsómeros. En estos virus el ácido nucleico esta rodeado por una cápside (caja) proteica. visibles al microscopio electrónico.Número de cadenas: monocatenario o bicatenario 4.Genoma entero o fragmentado Debemos recordar que las cadenas de un ácido nucleico de doble cadena. sino que esta asociado a proteínas distintas de las de la cápside. Las subunidades estructurales que forman la cápside. A su vez los capsómeros están formados por subunidades proteicas. Por ejemplo los virus que al microscopio electrónico aparecen aproximadamente esféricos se denominan isométricos.(aplicado principalmente a los ARN virus) 3. Al conjunto de ácido nucleico y proteínas asociadas se lo denomina "core".Virus del Mosaico del Tabaco (ARN virus) y Bacteriófago T4 (ADN virus) MORFOLOGÍA VIRAL Los virus poseen gran variedad de formas y tamaños. son de polaridad .
significa que se "alimenta" o multiplica a expensas de bacterias. Los Bacteriófagos que pueden integrarse como profagos y que no lisan inmediatamente a las células se denominan fagos atenuados. Los "virus +".(sentido) opuesto. y comienza la producción de ácido nucleico viral y proteínas virales. salvo los retrovirus que siendo +.puede actuar como molde.Ciclo Lítico: en este tipo de ciclo el virus produce inmediatamente gran cantidad de ácidos nucleicos virales y proteínas de la cápside. Por convención se considera que si una tiene sentido + la otra será -. replicándose conjuntamente el ácido nucleico del parásito y el del huésped. Es decir el mismo genoma viral. cuando su genoma monocatenario tiene la misma polaridad que un ARNm. Bacteriófagos. se denomina "virus -" cuando el genoma no puede actuar directamente como mensajeros. Estos se ensamblan produciendo nuevas partículas virales que son liberadas al medio al producirse la lisis celular.Ciclo Lisogénico: en este ciclo la relación entre célula huésped y virus. Los Bacteriófagos que infectan células huésped. produciendo luego la lisis celular. El ARN . 1. De acuerdo a este criterio se considera que un virus es + (o cadena +). Las bacterias que portan profagos se denominan lisogénicas. El virus integra su genoma al cromosoma bacteriano. para la síntesis de ARN +. Un virus bacteriano integrado al cromosoma se denomina profago. Por lo tanto el profago se replica junto con el ADN bacteriano. puede actuar dentro de la célula como ARNm y llevar a cabo directamente la síntesis de proteínas virales.11. Fig. Por el contrario. . el ARNm viral. 2. pueden establecer dos tipos de procesos: 1. pueden infectar con el ácido nucleico solo.Esquema y microfotograía electrónica de un Bacteriófago BACTERIÓFAGOS Los Bacteriófagos son virus específicos de las bacterias. necesitan una transcriptasa reversa asociada al genoma para poder infectar. En determinadas circunstancias (por ejemplo ruptura del ADN bacteriano por luz ultravioleta o agentes químicos). puede prolongase por periodos variables de tiempo. el profago se activa.
con la expresión clínica de infecciones oportunistas y/o tumores. una enzima llamada retrotranscriptasa. De esta forma. Durante el ciclo lítico. para transferir material genético de una célula a otra. Los retrovirus son virus cuyo material genético es ARN. transporta genes de una antigua célula huésped a otra nueva. Este fenómeno se denomina transducción. Una vez que el virus ha penetrado en una célula. produce ADN a partir del ARN viral. VIRUS DE LA INMUNODEFICIENCIA HUMANA (HIV) El SIDA (síndrome de inmunodeficiencia humana).Fig. es una enfermedad infecciosa crónica producida por el virus HIV. cuando el virus infecta una nueva célula. El ADN recién sintetizado viaja al núcleo y se integra al ADN .12. 1.Esquema del Ciclo Lítico Viral (de multiplicacón) y del Ciclo Liso´genico Viral LOS VIRUS COMO VECTORES Los virus pueden servir como vehículos (vectores). El HIV es un retrovirus. el ADN del huésped queda fragmentado y alguno de esos fragmentos puede ser tomado al azar y quedar dentro de la cápside. Esta enfermedad esta caracterizada por una deficiencia inmunológica progresiva.
1. por lo tanto se trata de un virus envuelto.13.cromosómico . Por lo tanto una persona infectada tendrá circulando en sangre anticuerpos contra las proteínas del HIV. y la forma integrada del virus se denomina provirus. esta recubierto por una membrana lipídica. En este punto la infección se ha hecho permanente . Por lo tanto su ciclo vital intracelular (ciclo de infección) puede prolongarse por años. El HIV es un LENTIVIRUS. Los Lentivirus causan infecciones crónicas. En este aspecto se basa el test de diagnóstico más utilizado en la actualidad: el test de ELISA (inmunoensayo ligado a enzima). Fig.Esquema del Virus de la Inmunideficiencia Hunama (HIV) El virión del HIV. De la membrana sobresalen glicoproteínas: la gp41 y la gp120. La membrana . El sistema inmune del hombre reconoce las proteínas del HIV como antígenos y produce anticuerpos contra ellas. Sus genomas son complejos y sus mecanismos regulatorios son solo parcialmente conocidos.
La síntesis del ADN doble cadena ocurre junto con la degradación del ARN original. introduciendo en la célula su nucleocápside junto con el ARN que constituye su dotación genética.compuesta por lípidos y proteínas recubre el núcleo (core) del virión. . Por lo tanto este ADN doble cadena se obtuvo a partir de ARN. La enzima transcriptasa inversa es una ADN polimerasa que primero produce una copia de ADN simple cadena que a continuación se copia a si misma obteniéndose ADN doble cadena. ya que el virus carece completamente de la maquinaria metabólica necesaria para realizar la transcripción y la síntesis de proteínas necesarias para la cápside y la misma transcriptasa reversa. A este proceso se lo conoce como penetración. Ciclo Vital Intracelular de un retrovirus Empieza cuando un virión o partícula vírica . En cada partícula viral se encuentran dos cadenas de ARN vírico. En el core se encuentran el ARN del virus y la enzima transcriptasa inversa. por la ARN polimerasa celular. Este primer estadio del ciclo se lo denomina adsorción. La integración de este ADN doble cadena en el cromosoma del huésped es necesaria para la síntesis de nuevas moléculas de ARN. El ADN doble cadena (provirus). Luego el virus fusiona su envoltura lipoproteica con la membrana celular. emigra hacia el núcleo y se integra en el propio ADN celular. se une a la superficie externa de una célula susceptible. formado por las proteínas p28 y p24.
Fig. enfermeras. El virus de la hepatitis B (VHB) es mucho más contagioso que el HIV. En el tercer mundo. Si el pequeño es niña. dentistas). EXPERIMENTO DE FRENKEL-CONRAT Y SINGER . Pero encierra una amenaza peor. Trescientos millones de personas . se convertirá probablemente en portadora crónica y transmitirá el virus de la hepatitis B (VHB) a su descendencia cuando alcance la edad fértil. están crónicamente infectados con el virus y tienen una probabilidad muy elevada de contraer cáncer de hígado. durante el primer mes de vida. los receptores de sangre u hemoderivados o personas que reciben tratamientos de diálisis o drogadictos intravenosos. es un problema sanitario grave y muy extendido . que por su profesión tienen contacto directo con la sangre (cirujanos. la mayoría habitantes con escasos recursos asistenciales. y principalmente durante el nacimiento.14. 1.Esquema del Ciclo Vital Intracelular de un Retrovirus VIRUS DE LA HEPATITIS B (VHB) La hepatitis B en si misma. En cambio en los países desarrollados su incidencia es mayor en adultos. el virus suele transmitirse de madre a hijo. El virus que la produce es el carcinógeno humano más importante después del tabaco.
Conrat y Singer Este experimento demostró que el ARN es el material genético del virus del mosaico del tabaco.Esquema del experimento de Frenkel .Fig. pero y esta es la gran diferencia con los virus. además los viroides carecen de información para la síntesis de proteínas. en cambio los virus siempre poseen dicha información. carecen de cápside y envoltura. Los resultados del experimento son extensibles a otros tipos de virus con genoma a ADN. VIROIDES Los viroides son agentes infecciosos que poseen al igual que los virus un solo tipo de ácido nucleico y son parásitos absolutos. Por lo tanto los viroides están constituidos solo por una secuencia de nucleótidos.15. PRIONES . 1.
transformándola a su vez en una proteína alterada. para diferenciarla de la forma normal llamada PrPc (celular). raspar. Las EET se caracterizan por su prolongado periodo de incubación (en el hombre puede tener un periodo de incubación de 30 o mas años). Es decir carecen completamente de ácidos nucleicos. Este comportamiento dual tanto infeccioso como hereditario era desconocido. Por esto la epidemia de EEB. y todos ellos poseen ADN o ARN como material genético necesario para codificar sus proteínas y dirigir la replicación viral en el huésped. posiblemente por comida. De acuerdo a esta teoría la proteína alterada (PrP sc). la enfermedad de agotamiento crónico de mulas y ciervos en cautiverio y la encefalitis espongiforme bovina (EEB). Recientemente . inoculación directa en el cerebro. Es esta la razón por la cual fue resistida durante mucho tiempo. ocurrida en Gran Bretaña provoco un enorme interés en todo el mundo. o enfermedad de la vaca loca. Se denominan espongiformes ya que el cerebro adquiere un aspecto parecido al de una esponja. las enfermedades transmisibles (infecciosas) necesitaban material genético. por la tendencia de los animales infectados a rasparse contra postes . incluyen el scrapie (del ingles to scrape. y por su evolución inevitablemente fatal. la enfermedad de Creutzfeldt -Jakob (ECJ). el síndrome de Gerstman-Straussler-Scheinker (GSS) y el insomnio Familiar Fatal (IFF). Hasta ese momento eran los virus los agentes infecciosos más pequeños conocidos. están constituidas únicamente por una proteína de aproximadamente 250 aminoácidos. De esta forma se propagaría la enfermedad y se generarían nuevas proteínas infecciosas. denominada proteína priónica (PrP). La forma anormal de la PrP se designa PrP sc (scrapie). Pero ahora sabemos que las partículas proteínicas infecciosas (priones). Las encefalopatías espongiformes transmisibles (EET). Desafortunadamente han aparecido en ese país una nueva variedad de la ECJ (casos en . generalmente asociadas a declives progresivos de las funciones motoras y cognitivas (enfermedad activa). Las EET que sufren los seres humanos son el Kuru (o muerte de la risa). De esta forma el pasaje de la forma normal a la patológica es catalizada por el mismo prión (PrP sc). la hipótesis de que las proteínas por si solas podían ser la causa de enfermedades infecciosas. puede unirse a la proteína normal (PrP c) y cambiar su conformación. De acuerdo al dogma imperante hasta 1980. pueden ser el sustrato de diversas enfermedades. por lo tanto solo hace falta una pequeña cantidad de este para provocar la transformación de toda la proteína normal. troncos o cercas para combatir la picazón) de ovejas y cabras. para que la infección se asentara en el huésped. piel. La secuencia de aminoácidos (estructura primaria) de la PrP c y la PrPsc es idéntica lo que varia es su conformación (plegamiento en el espacio). con solo alterar la estructura proteica. Las EET en el ser humano generalmente aparecen en personas de edad avanzada. se ha aceptado que los priones pueden ser transmitidos. músculo o estómago.Las partículas infecciosas llamadas priones. ya que se trata de un fenómeno de crecimiento exponencial. Aparentemente todas las EET son causadas por el cambio en la estructura de una proteína normalmente presente en las membranas celulares. Posteriormente se descubrió que los priones se multiplican por una vía increíble y desconocida hasta ese momento: convierten proteínas normales en MOLECULAS INFECCIOSAS. las EET de animales. son las enfermedades degenerativas del sistema nervioso central que afectan a animales y seres humanos causadas por los priones. hereditarias o contagiosas.
Tabla 1. pérdida de De ordinario coordinación desconocida (esporádica) En un 15 por ciento de los casos hereditaria. con mayor o menor tendencia a transformarse en la forma aberrante patógena. la ECJ esporádica . Esto es naturalmente confuso. demencia Herencia de una 50 familias mutación en gen de la identificadas PrP IFF Trastornos del Sueño. por mutación del gen que determina la proteína PrP Raramente por infección (por ejemplo por un transplante u otro tratamiento medico) EGSS Pérdida de coordinación.10. Herencia en una 9 familias insomnio demencia mutación del gen de la identificadas PrP . Al principio habíamos hablado de la dualidad de los priones. lo que probaría una relación causal entre la EEB y los casos seres humanos. ciertas enfermedades priónicas como la GSS. Diferentes mutaciones en el gen provocarían diferentes proteínas mutantes. Esto explica también las distintas enfermedades priónicas hereditarias. Estos cambios podrían incrementar la probabilidad de la transformación de la proteína PrP mutante de una forma normal a una anormal patógena. probablemente por canibalismo Distribución Nueva Guinea 2600 casos 1 persona por millón en todo el mundo 100 familias identificadas (forma heredada) Forma infecciosa 80 casos ECJ Demencia. El gobierno británico tuvo que admitir la posibilidad de que la aparición de estos extraños casos de la ECJ hubieran sido provocados al ingerirse carne vacuna infectada (tejido nervioso).personas mucho mas jóvenes que lo usual). Por ejemplo. por un lado partículas infecciosas y por el otro responsables de enfermedades hereditarias. lo cual significa que si un padre desarrolla la enfermedad . Esta enfermedad tiene una herencia autosomal y dominante.Principales Enfermedades causadas por Priones Enfermedad Kuru Síntomas típicos Pérdida de coordinación. Estos genes mutados provocan cambios en la secuencia de aminoácidos de la proteína PrP. demencia Vía de Propagación Infección. La explicación a estos hechos vino dado por el descubrimiento de mutaciones génicas puntuales en la secuencia de nucleótidos del gen que codifica la PrP . son hereditarias. un 15 por ciento de los casos hereditaria y la GSS autosomal dominante. los hijos tienen un 50 por ciento de probabilidades de desarrollarla.
la mayoría de los componentes de la célula viva son transparentes debido a su alto contenido de agua. Cabe destacar que algunos pigmentos del citoplasma y de organoides vegetales pueden . Huevos grandes.01 metro 0. El ojo humano sólo puede discriminar dos puntos separados por más de 0. a cambios químicos y morfológicos que no se encuentran en las células activas y en la matriz extracelular.001m 10-6 m Objetos macroscópicos a simple vista. Para mayores detalles. Células muy grandes. que midan entre 0. Microscopia de luz (óptica) Casi todas las células y organelos grandes. En la siguiente tabla se expresan aquellas unidades y sus equivalencias: Tabla 1. Organelas pequeñas.TÉCNICAS DE ESTUDIO DE LA CELULA UNA COMBINACIÓN DE MÉTODOS AYUDA AL ESTUDIO DE LA CÉLULA El desarrollo de la biología celular y molecular se produce en forma paralela a la invención de instrumentos y técnicas biofísicas y bioquímicas que extienden los sentidos a nuevos límites y acrecientan el conocimiento de la estructura y funcionamiento de la célula. La mayoría de las células son mucho más pequeñas y se necesita del microscopio óptico cuyo límite de resolución es de 0.11-Medidas utilizadas en microscopia Unidad Centímetro Milímetro Micrómetro Símbolo cm mm mm Equivalencia en metroUtilización principal en citología (m) 0. consulte la Tabla 1a.1 mm ó 100 micrómetros (mm). se requiere del microscopio electrónico. Métodos de difracción de rayos X. Entonces la tinción selectiva de ciertos componentes celulares resuelve el problema del contraste. macromoléculas grandes.4 y 200 nanómetros (nm). las principales unidades de medida que se emplean corrientemente en microscopia no son las de uso cotidiano. Para estructuras más pequeñas.2 mm. Nanómetro nm 10-9 m Microscopia electrónica. Sin embargo la mayoría de estas técnicas conduce a la muerte de la célula y aún más. Moléculas y átomos.2 Como se aprecia. Al disecarla no presenta un significativo contraste. El acceso a este tipo de conocimiento resulta dificultoso pues las células son pequeñas y transparentes. Objetos macroscópicos a simple vista. Angstrom Å 10-10 m Microscopia electrónica. Por lo tanto: 1m=102 cm=102 mm=103 mm=106 nm=109 Por otra parte.
por ejemplo. de ácidos nucleicos y de algunos entes prebióticos tales como los virus. organelas y macromoléculas y el preparado de cultivos celulares para el estudio detallado son herramientas invalorables para el avance de la biología celular y molecular. En el nivel macromolecular.16 – Cuadro comparativo de distintos ejemplos de niveles de organización a nivel microscópico. descriptos y localizados dentro y fuera de la célula mediante métodos adaptados de la Química Analítica.absorber determinadas longitudes de onda (l) [1] y no necesitan de previo tratamiento para su observación al microscopio óptico. Las técnicas aislamiento y separación específica de células. 1. Para el estudio de la célula viva se emplean técnicas ópticas especiales como. LOS MICROSCOPIOS PROVEEN VENTANAS PARA EL MUNDO DE LA CÉLULA . la microscopia de contraste de fase o la de interferencia. la difracción de rayos X resulta ser la técnica más adecuada para estudiar la configuración molecular de proteínas. Los compuestos químicos que constituyen la célula pueden ser detectados. Fig.
la medida de una pequeña bacteria. El microscopio óptico nunca puede resolver detalles menores a 0. La luz visible pasa a través de la muestra y de las lentes de vidrio por donde la luz es refractada (“doblada”) de tal manera.17. Esta resolución es limitada por la longitud de onda de la luz visible usada para iluminar la muestra. La mayoría de las mejoras en microscopia de luz del . Los microscopios de varios tipos son aún herramientas indispensables para el estudio de las células. es la capacidad del instrumento para brindar imágenes distintas de dos puntos cercanos. Entendemos por aumento a las dimensiones aparentes de los objetos comparados con su tamaño real. si se incrementase el aumento la imagen proyectada sería borrosa. Los microscopios primeramente usados en el Renacimiento tanto como los que son utilizados en los laboratorios hoy. son microscopios ópticos. que la imagen del espécimen es amplificada cuando se proyecta en el ojo.Esquema de un Microscopio Óptico El descubrimiento y estudio temprano progresó con la invención y mejora de los microscopios en el siglo XVII. Los microscopios ópticos o de luz pueden aumentar efectivamente alrededor de 1000 a 1500 veces el tamaño de la muestra real. Dos valores importantes en microscopia son el aumento y el poder de resolución .2mm. 1. El poder de resolución es la medida de la nitidez de la imagen.Fig.
El poder de resolución está inversamente relacionado con la longitud de onda (l) de la radiación que un microscopio usa y un haz de electrones tiene longitudes de onda mucho más cortas que la luz visible. Para mayores precisiones al respecto. menor será el límite de resolución conseguido.comienzo de este siglo ha involucrado nuevos métodos para aumentar el contraste. En lugar de luz visible.4. seno a donde. Sin estas técnicas sería imposible para el ojo humano el conocimiento del mundo celular. La mayoría de las organelas son demasiado pequeñas para ser visualizadas por la microscopia de luz. La Biología Celular avanzó rápidamente hace un poco más de cincuenta años con la introducción del microscopio electrónico. el límite de resolución. consulte el cuadro 1. n es el índice de refracción del medio que atraviesa el haz y a es el ángulo de apertura Nótese que el límite de resolución es inversamente proporcional al poder resolutivo del instrumento. que es la distancia mínima que debe existir entre dos puntos para que puedan ser discriminados como tales. el microscopio electrónico utilizó un haz de electrones [2] a través de la muestra.Poder de resolución del Microscopio En cualquier tipo de microscopio. AN = n . y responde a la siguiente ecuación: Límite de resolución=0.61 l /AN A su vez. de modo tal que cuanto mayor sea éste. .4 Cuadro 1. el poder de resolución depende de la longitud de onda (l) y de la apertura numérica (AN) del objetivo (la capacidad de colectar la luz). Así.
Hay dos tipos de microscopio electrónico: el microscopio electrónico de transmisión (MET) y el microscopio electrónico de barrido (MEB): • El MET permite develar la ultraestructura de las células y de la matriz extracelular. etanol. con metanol o mezclas fijadoras). el glutaraldehido. El haz de electrones es desviado por un campo electromagnético (que actuaría como lente). • El MEB es especialmente útil para estudios de superficie del espécimen. Pero el MO ofrece muchas ventajas especialmente para el estudio de la célula viva. El ME revela muchas organelas que son imposibles de resolver con MO. En la tabla 1. no sólo matan a las células sino que puedan introducir artefactos. paraformaldehido. 1. en lo posible. Esto forma una imagen de la topografía del espécimen. Una desventaja de ME es que los métodos químicos y físicos usados para preparar la muestra. estructuras peculiares vistas en micrografías que no existe en una célula viva. El haz excita a los electrones sobre la superficie de la misma muestra y estos electrones secundarios se recolectan y enfocan sobre una pantalla. Pueden usarse fijadores Se realiza con químicos (formol. en soluciones calor seco. la cual resulta en una imagen tridimensional.Fig.2 nm. Luego se Microscopia Óptica Microscopia Electrónica .18.12 -Técnicas para Preparar una Muestra en Microscopia Óptica y Electrónica Paso OBTENCIÓN: Se hace cuidadosamente con instrumental adecuado. concentración salina semejante al medio. La preparación de la muestra para el MO y el ME resulta similar si se trabaja con las células muertas. Los biólogos usan el término ultraestructura celular para referirse a la anatomía celular cuando se resuelve por un microscopio electrónico. el frío o la acuosas de pH neutro y congelación.Comparación entre un Microscopio Óptico y Electrónico La mayoría de los microscopios electrónicos modernos pueden lograr una resolución de 0.9 se comparan los pasos a seguir en ambos tipos de microscopia para la preparación de la muestra: Tabla 1. También se utilizan métodos últimamente. unas 1000 veces mejor que la obtenida con el microscopio óptico. En este tipo de microscopia se requiere que las muestras tengan un grosor de 100 nm. Un importante atributo del MEB es su gran profundidad de campo. El haz de electrones explora la superficie de la muestra la que usualmente se recubre con una película de oro. FIJACIÓN: se destina a impedir la autodegradación enzimática (autólisis)de las células tratando de evitar. la alteración de las estructuras originales y su autodigestión. tetróxido de osmio o. con físicos como la desecación.
En consecuencia. Más aún. Así surgieron varias clases de microscopios ópticos convirtiéndose en herramientas destacadas en el estudio de la célula. El objetivo del fraccionamiento celular es disgregar las células separando las organelas principales de modo que. el examen de la célula viva (sin fijación ni congelación) resulta útil. . el haz luminoso se proyecta oblicuamente y los sistemas de lentes detectan la luz reflejada por la muestra que se ve como un objeto brillante contra un fondo oscuro. Los microscopio de contraste de fase y de interferencia son sistemas ópticos especiales que logran intensificar la escasa interferencia [3] y proporcionan mayor contraste que el obtenido con un MO común. Ciertos componentes celulares y tisulares se comportan peculiarmente cuando la luz polarizada (luz que gira únicamente en un plano) los atraviesa. La Biología Celular actual desarrolla la integración de la Citología con la Bioquímica. LAS ORGANELAS PUEDEN AISLARSE PARA ESTUDIARLAS MÁS PROFUNDAMENTE La descripción de las diversas organelas dentro de la célula revela poco acerca de su función. Placas de Colodion. El fraccionamiento celular ha sido particularmente importante en esta ciencia. El microscopio de luz polarizada puede proveer datos sobre la estructura a nivel molecular de las células y los tejidos no sólo en las células vivas sino en preparados post-mortem. 14) NIVEL DE OBSERVACIÓN Nivel submicroscópico: ULTRAESTRUCTURA LAS CÉLULAS VIVAS PUEDEN SER OBSERVADAS A TRAVÉS DEL MICROSCOPIO Se pueden utilizar ingeniosamente las propiedades ondulatorias de la luz aumentando el contraste de las estructuras transparentes. La más poderosa. Cortes de 10m De vidrio Nivel microscópico: ESTRUCTURA 13) PORTAOBJETO de diamante o vidrio) Cortes de 100 a 500 Å. sus funciones individuales puedan ser estudiadas. aluminio o berilio. llamada ultracentrífuga puede dar vueltas tan rápidamente como 80000 revoluciones por minuto (RPM) y aplicar fuerzas sobre las partículas de 500000 veces mayores que la fuerza de la gravedad (500000g). si se considera la posibilidad de que algunos componentes de la célula puedan perderse o distorsionarse durante la preparación de la muestra.de acero). En el microscopio de campo oscuro. lográndose un gran relieve de rasgos de la célula que son invisibles en el MO. El instrumento usado para fraccionar las células es la centrífuga capaz de girar a diversas velocidades. es decir el estudio de la estructura celular junto con el análisis de los procesos químicos de la vida (metabolismo).
El sobrenadante es transvasado a otro tubo y centrifugado otra vez. por lo tanto.Esquema del Proceso de Fraccionamiento Celular El fraccionamiento celular comienza con la homogeneización. LAS POBLACIONES CELULARES PUEDEN SER SEPARADAS POR EL CITÓMETRO DE FLUJO Este instrumento posee un tubo muy delgado por donde se hacen pasar a las células una tras otra.Fig. El fraccionamiento celular permite preparar los componentes específicos de la célula tanto cualitativa como cuantitativamente. previo tratamiento con fluorocromo (pigmento fluorescente).1. 1. El proceso es repetido incrementando la velocidad en cada paso. Esto permite la discriminación y. Los detalles de esta marcha se aprecian en la Fig. El homogenato se centrifuga lográndose la separación de las partes de la célula en dos fracciones: el pellet que consiste en las estructuras más grandes depositadas en el fondo del tubo y el sobrenadante constituido de partes más pequeñas suspendidas en el líquido por encima del pellet. El objetivo es romper las células sin dañar severamente sus organelas. Un determinado tipo celular emitirá fluorescencia.19. la separación de las células así tratadas de acuerdo a la fluorescencia que emitan.19. o sea la ruptura de la célula. . De esta manera se consigue recolectar componentes más pequeños de los sucesivos pellets.
LAS CÉLULAS VIVAS PUEDEN SER ESTUDIADAS MEDIANTE EL CULTIVO CELULAR Con el objetivo de preservar toda la información que sea posible sobre todos los tipos celulares. Hoy se conocen los requerimientos nutricios de las células eucariontes. muchos de ellos combinados para formar los ácidos nucleicos. extracto de embriones y solución salina. El agua constituye alrededor del 70% de la mayoría de los seres vivos. ácido ribonucleicos (ARN) y ácido desoxirribonucleico(ADN). • Cultivos Secundarios se obtienen mediante el tratamiento con tripsina de un cultivo primario. Se las mantienen y hacen crecer en un medio sintético enriquecido de suero. LAS MOLÉCULAS ORGÁNICAS SON ESTUDIADAS DENTRO Y FUERA DE LA CÉLULA A nivel molecular. El tejido se separa en condiciones asépticas y se corta en pequeños trozos y se los trata con tripsina (enzima proteolítica) que disocia los agregados celulares y genera una suspensión de células libres que se cultivan en un medio apropiado. su localización y función dentro de la célula como un estudio más detallado fuera de ella se hace necesario. A pesar de tales anomalías son muy útiles para el estudio del cáncer. los principales son los glúcidos. Se distinguen tres tipos de cultivos: • Cultivos Primarios se obtienen de los animales o vegetales. Por lo tanto. los lípidos. seguido de un nuevo cultivo en una caja de Petri. De los demás compuestos. Aunque hay muchos otros compuestos presentes. estas cuatro categorías constituyen la mayoría de las moléculas orgánicas de los seres vivos y son los actores de los procesos metabólicos. se han desarrollado técnicas de disociación de las células. DIFRACCIÓN DE RAYOS X Este método consiste en el bombardeo de la molécula por un delgado haz de rayos X y . la técnica consistía en colocar un explante de un pequeño trozo de tejido en un medio compuesto por suero sanguíneo. • Cultivos de líneas establecidas cuyo crecimiento se prolonga debido a las condiciones cancerosas de las células. Este diagrama es procesado por un programa de computación consiguiendo la reconstrucción de las moléculas individuales en las fases y amplitudes correspondientes a un área de la microfotografía. la ubicación y la cuantificación de moléculas orgánicas se mencionan a continuación: RECONSTRUCCIÓN DE IMÁGENES A PARTIR DE ELECTROMICROGRAFÍAS Las microfotografías electrónicas poco claras de cristales de moléculas o estructuras supramoleculares se colocan en la trayectoria de un haz de rayos láser para obtener un diagrama de difracción óptica. los organismos están formados por relativamente pocos tipos de compuestos. Entre las más usadas se encuentran las células HeLa. Algunos ejemplos de técnicas para el estudio. En los primeros tiempos. las proteínas y los nucleótidos.
. se pueden detectar moléculas trazadoras acopladas en anticuerpos. LOS MÉTODOS CITOQUÍMICOS Los compuestos químicos se identifican "in situ" por medio de métodos citoquímicos. ya sea naturalmente o por inyección. b) identificado por un procedimiento específico para el compuesto o para un grupo químico característico que posea. Estos son proteínas que pueden fijarse selectivamente a los materiales extraños que desencadenaron su síntesis. el compuesto químico debe ser: a) inmovilizado en posición original e. Como se verá. LAS DIVERSAS MOLÉCULAS DE LA CÉLULA PUEDEN LOCALIZARSE POR LAS TÉCNICAS INMUNOHISTOQUÍMICAS Cuando los vertebrados superiores. Para ello. purificación y cuantificación de las biomoléculas se mencionarán en las próximas unidades. con el M. los componentes celulares y moleculares quedan “teñidos” en forma diferencial por los anticuerpos que se fijan a ellos. Los métodos físicos y reacciones químicas similares a las implementadas en Química Analítica pero adaptadas a tejidos se usan para llevar a cabo este tipo de identificación. Este objetivo es cualitativo y cuantitativo y muchas veces persigue el estudio de los cambios dinámicos producidos en el contenido químico celular en las distintas etapas del metabolismo. aquellos sintetizan anticuerpos. Así. Los anticuerpos son herramientas experimentales muy versátiles para reconocer y manipular células y moléculas. Como todavía no se han presentado los aspectos fundamentales de las moléculas orgánicas. el organismo produce tantos anticuerpos como partículas extrañas ( antígenos) son reconocidas. dichas técnicas son de uso corriente en el diagnóstico médico rutinario.E. se puede obtener una gran variedad de anticuerpos. los animales e incluso el hombre.provoca la dispersión (difracción) de la radiación a través de los electrones de los átomos de la muestra. otros métodos fisicoquímicos de más fina determinación. Por lo tanto. De esta manera. La estructura molecular tridimensional se deduce de las posiciones y las intensidades de las manchas registradas en la placa fotográfica. A estos anticuerpos se acoplan colorantes fluorescentes que son visibles al MO. son expuestos a la actividad de los microorganismos o a moléculas ajenas a sus ultraestructuras. Si un animal de una especie determinada es inyectado con un componente celular o molecular de otra especie. Este haz disperso debe alcanzar una placa fotográfica. el primero logra fabricar anticuerpos capaces de reconocer y fijar fuertemente aquel componente (el del segundo animal). De modo similar.
d. c. a. b. ¿Cuál de las siguientes funciones sería afectada directamente?: a. 3. c. d. c. c. b. ¿Qué organela está presente en una célula procarionte?: mitocondria ribosoma cloroplasto retículo endoplasmático ¿En qué parte de la mitocondria aparecen las crestas? ¿Qué organela carece de membrana? . 5.CUESTIONARIO DE AUTOEVALUCIÓN 1. 6. Un determinado veneno destruye el citoesqueleto. a. d. ¿Cuál de los siguientes organoides no forman parte del Sistema de Endomembranas?: envoltura nuclear cloroplasto aparato de Golgi retículo endoplasmático 2. d. la división celular la respiración celular la fotosíntesis la síntesis de proteínas ¿Cuál de las siguientes organelas está presente en la célula animal y vegetal?: cloroplasto pared celular mitocondria centríolos. a. b. 4. b.
y describa brevemente cada paso. que alcanzarían el mayor tamaño: una célula muy aplanada o una esférica? ¿Por qué? 10. Indique el poder de resolución del: a) M. ¿Qué tipo de microscopios se usan para la observación de la células vivas? 22. 21. en relación a los del M. b. Explique qué técnicas utilizaría para crear suficiente contraste cuando se usa el M.61 x AN /l. c.61 x l / AN 0. 15. 19. funcionales y metabólicas entre las células procariontes y eucariontes. 13. y el M. y el M. ¿Qué propiedades distinguen a un virus de una bacteria? 14. Compare en un cuadro las diferencias estructurales.O. ¿A qué es igual el poder de resolución?: a. 12. ¿Qué tipo de células pensaría Ud. ¿Cuáles son las ventajas de estudiar las células con el M.E.? 18. Si Ud. 16.E. Enumere los pasos de la infección viral.B. ¿Cuántas veces son mayores los aumentos del M.E.61 x l 0.E.61 / AN x l 0.. 17. d.E.? .O. b) 1 mm. AN / 0. ¿Por qué casi todas las células casi siempre son microscópicas? 11.T. ¿qué características estructurales y funcionales del virus podría utilizar para apoyar su argumentación? 9. Utilizando el Sistema Métrico Decimal resuelva las equivalencias en metros de: a) 1 nm..E. c)M.T.O. ¿En qué parte de la bacteria se realiza la respiración? 8. ¿Cuáles son las propiedades fundamentales que comparten todas las células? Describa la importancia de cada una de ellas. ¿Qué compuesto se usa como fijador en microscopia electrónica? ¿Y en microscopia óptica? 20. b)M. tuviera que argumentar acerca de que los virus son organismos vivos.7.B.
23. d. Cuando una célula de forma esférica crece. b. d.O. decrece aumenta se mantiene constante se vuelve más delgada 28.E. b. El microscopio de interferencia es: a. útil cuando se colorea la muestra utilizado para visualizar átomos 29. una variante del M. La ultracentrífuga se emplea en: a. los mm 2 de superficie de la membrana plasmática por mm3 del volumen celular: a. ¿Cuándo utilizaría la microscopia de contraste de fase? ¿Por qué? 24. una variante del M. d. microscopia electrónica microscopia de interferencia . b. b. citometría de flujo b) microscopia electrónica fraccionamiento celular difracción de rayos 30. ¿Para qué se utiliza la difracción de rayos X? 27. c. c. c. ¿Qué es un anticuerpo? ¿Por qué es una herramienta útil en la investigación biológica? 26. Las muestras de células vivas o preparados fijados se pueden estudiar indistintamente con: a. ¿Para qué se utiliza la técnica de fraccionamiento celular? ¿Qué se obtiene en cada paso? 25.
Biología de Villee. W.  De Robertis. D. Biología.B. y col. 5ª Ed. Ponzio. Moléculas Biológicas. Moreno Azorero. los dos puntos vibrarán en fase..A. Bs. Siempre que dos puntos estén separados por una distancia igual a la que recorre la onda en un período. (1997) Biology the Microorganisms.  Karp. California Castiñeira de Dios L. Interamericana [1] La longitud de onda (l) es la distancia entre dos puntos consecutivos que vibran en fase. N. (1982) Physical Biochemestry. 4th Edition. y Schwartzman. G. Freeman and Co. (1998) .A. 12º Edición.Biología Celular y Molecular de De Robertis. BIBLIOGRAFÍA Alberts. microscopia de luz polarizada difracción de rayos X.   S. 8th Edition. 2ª Ed. Principios de Biología Celular. (1997) Biology. Holtzman. Iberoamericana Solomon y col. A. E. (1999). E. De Robertis(h). Mc Graw Hill Interamericana. Editorial Médica Panamericana. the Benjamin Cummings Publishing Company.    Freidfelder. Hib. Bs. Mex. Ediciones Omega S. Interamericana. El Ateneo.As. (1986). Ed. T.    Brock. 3ª Ed. Cuadernillos de Biología e Introducción a la Biología Celular Nº 2. Hib. 4ª. (1996) Biología Molecular de la Célula.   Curtis y Barnes (1992). [2] Los electrones pueden considerarse como una variedad de radiación de pequeña longitud . México. El Ateneo.As..As. y Novikoff.As. (1998) Biología Celular y Molecular. Barcelona. B et al.As. Ed.Addison-Wesley. McGraw-Hill. R. Estructura y Dinámica Celular. Bs.  Smith and Wood. Bs. NY Campbell..c. G. 3 ra Edición. o a un múltiplo de ella. Prentice Hall. Inc. d. (1998) . Ediciones CCC-Educando.H.Fundamentos de Biología Celular y Molecular. (1996).. El Ateneo.(1986). (1997) . Ed. Bs. J. México.
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