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Timestamp: 2020-04-05 07:19:01+00:00

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Hoy aceptamos que los organismos están formados por células, pero llegar a esa conclusión ha sido un largo camino. Como hemos dicho en el apartado anterior, el tamaño de la mayoría de las células es menor que el poder de resolución del ojo humano, que es de aproximadamente 200 micras (0,2 mm). El poder de resolución se define como la menor distancia a la que se pueden discriminar dos puntos. Por tanto, para ver las células se necesitó la invención de artilugios con mayor poder de resolución que el ojo humano: los microscopios. Éstos usan la luz visible y lentes de cristal que proporcionan los aumentos. Su poder de resolución máximo es de 0,2 micras, mil veces mayor que el ojo humano. Pero incluso con el uso de los microscopios se tardó en llegar a identificar a las células como las unidades que forman a todos los seres vivos, lo cual fue debido fundamentalmente a la diversidad de formas y tamaños que presentan las células y también a la mala calidad de las lentes que formaban parte de los primeros microscopios.
Figura 1.	Este dibujo hecho por R. Hooke representa a láminas de corcho vistas al microscopio. A cada una de las estructuras huecas que forman el entramado a modo de panal de abeja las llamó celdillas o células. Apareció en Micrographia. 1664.
1610. G. Galilei describe la cutícula de los insectos. Había adaptado lentes del telescopio para inventar de manera independiente el microscopio compuesto. 1625. F. Stelluti describe la superficie de las abejas. Hasta ahora sólo se veían superficies.
1664. Robert Hooke (físico, metereólogo, biólogo, ingeniero, arquitecto) publicó un libro titulado Micrographia, donde describe la primera evidencia de la existencia de las células. Estudió el corcho y vio una disposición en forma de panal de abeja. A cada camarita la llamó celdilla o célula (Figura 1), pero era consciente de que eso era una estructura similar a la que conocemos hoy en día como células. En realidad creía que esos espacios eran lugares por donde se moverían los nutrientes de las plantas. Aunque no intuyó que aquellas celdas eran la unidad funcional de los seres vivos, la denominación de célula ha permanecido para nombrar a lo que había dentro de esas camaritas y luego se aplicó también para descubrimientos en los animales.
Como curiosidad, al contrario que M. Maphigi, que pensaba que las celdas eran espacios aislados, N. Grew pensó que las cavidades de las celdas eran igual que los huecos en los tejidos dejados por los hilos. Así, Grew comparó el entramado de las celdas que vio en sus muestras con los encajes de los tejidos de las prendas de vestir. Se ha sugerido que esto llevó al error de llamar tejidos al conjunto de células y matriz extracelular. Igualmente desafortunado fue la adopción del nombre de celda (célula) para la unidad funcional de los organismos.
Las lentes eran de muy mala calidad, con grandes aberraciones cromáticas, y los microscopistas aportaban mucha imaginación. Así, G. d'Agoty consiguió ver niños completamente formados en la cabeza de un espermatozoide, el homúnculo. Sin embargo, durante este periodo se producían avances constantes en el tallado de lentes y por consiguiente en una mayor nitidez y poder de resolución de los microscopios. Destacaron J. Huddle (1628-1704) que fue maestro de A. van Leuweenhoek y J. Swammerdan.
Se cree que la primera célula animal en ser observada con el microscopio fue la sangre, cosa que ocurrió antes de 1673. Pero no se sabe si fue M. Malphigi, J. Swammerdan o A. van Leuweenhoek quien fue el primero.
1670. A. van Leeuwenhoek construyó en esta época microscopios simples, con una sola lente, pero con una perfección que le permitió alcanzar los 270 aumentos, más de lo que los microscopios compuestos ofrecían por aquella época. Puede ser considerado como el padre de la microbiología puesto que fue el primero en publicar observaciones de bacterias y protistas (eucariotas unicelulares). Realizó descripciones de multitud de materiales biológicos con unos detalles hasta entonces desconocidos. Observó gotas de agua, sangre, esperma, glóbulos rojos, etcétera. Llegó a pensar que todos los animales estaban formados por glóbulos, pero no alcanzó a asociarlos con las celdas de las plantas. Incluso, cuando se consiguieron estudiar tejidos animales con más detalle, tuvo que pasar tiempo antes de que se hiciera una asociación entre los "animalúnculos" que había descrito A. van Leeuwenhoek y las células de los tejidos animales.
1757. A. Von Haller propone que los tejidos animales estaban formados por fibras.
1759. La primera aproximación para colocar en el mismo plano a los animales y a las plantas la hizo C. F. Wolf, que dijo que existía una unidad fundamental de forma globular en todos los seres vivos. Ésta sería globular al principio, como en los animales, y luego aire que después se llenaría con savia, como en los vegetales. También dijo que el crecimiento se produciría por adición de nuevos glóbulos. Sin embargo, es posible que lo que observara con sus microscopios fueran artefactos. En su obra Theoria generationis argumenta con sus observaciones que los organismos vivos se forman por desarrollo progresivo y las estructuras aparecen por crecimiento y diferenciación de otras menos desarrolladas. Estas ideas eran contrapuestas a la que por aquella época existía: la teoría preformacionista, la cual proponía que los gametos llevaban organismos minúsculos ya formados y que llegaban a su estado adulto sólo por el aumentos de tamaño de cada una de sus partes.
1820-1830. La gestación de la teoría celular comenzó en Francia con H. Milne-Edwards y F. V. Raspail (Figuras 2 y 3), que observaron una gran cantidad de tejidos de animales diferentes y publicaron que los tejidos estaban formados por unidades globulares pero con desigual distribución. Incluyeron a los vegetales y además dieron a estas vesículas un contenido fisiológico. R. J. H. Dutrochet, también francés, escribió "si uno compara la extrema simplicidad de esta estructura chocante, la célula, con la extrema diversidad de su contenido, está claro que constituye la unidad básica de un estado organizado, en realidad, todo es finalmente derivado de la célula " (Figura 4). Estudió muchos animales y plantas y llegó a la conclusión de que las celdas de los vegetales y los glóbulos de los animales eran la misma cosa, pero con morfología diferente. Fue el primero que les asignó alguna función fisiológica y propuso que unas células se creaban dentro de las otras (en contra de la teoría de la generación espontánea). F. V. Raspail era químico y propuso que cada célula era como un laboratorio gracias al cual se organizan los tejidos y los organismos. Pero creía que cada célula, a modo de muñeca rusa, poseía nuevas vesículas que se iban independizando, incluso propuso que tendrían sexo (la mayoría eran hermafroditas). Él dijo, y no R. Virchow, "Omnis cellula e cellula", toda célula proviene de otra célula.
1831. R. Brown describe el núcleo. Esto es controvertido puesto que en una carta de A. van Leuweenhoek a R. Hook en 1682 describe una estructura en el interior de los glóbulos rojos de la sangre de un pez que no podría ser otra cosa más que un núcleo, aunque no le llamó de ninguna manera. Además, en 1802, el checo F. Bauer describió una estructura celular que no podía ser otra cosa sino un núcleo. M. J. Schleiden, posteriormente, postularía que todas las células contienen un núcleo (cosa que no siempre es cierta).
1837. J. Purkinje, en Chequia, uno de los mejores histólogos de su época, propuso las ideas básicas de la teoría celular y ya dijo no sólo que los tejidos animales estaban formados por células, sino también que los tejidos animales eran básicamente similares a los tejidos vegetales.
1838. M. J. Schleiden, botánico alemán, formaliza el primer axioma de la teoría celular para las plantas (no estudió tejidos animales). Es decir, todas las plantas están formadas por unidades llamadas células. Él elaboró su postulado de la teoría celular refiriéndose a las plantas y diciendo que la células son formas de vida individuales y que las plantas están formadas por células. Las células estaban formadas por una sustancia gelationosa interna. Esa gelatina se formaba y crecía por coagulación. T. Schwann, fisiólogo alemán, hizo extensivo ese concepto a los animales y por extensión a todos los seres vivos en su publicación Mikroscopische Untersuchungen. Fue más allá diciendo que tanto las células animales como las vegetales estaban gobernadas por los mismos principios. Acogió la idea de sustancia interna gelatinosa, a la que llamó citoblastema. Ambos sostenían que las células aparecían por condensación de las sustancias que componían a los organismos.
T. Schwann también definió a la célula como una estructura rodeada por una membrana (estructura que no vio, y que ya había sido imaginada por R. J. H. Dutrochet dos años antes mediante estudios de ósmosis). Lo que M. J. Scheleiden y T. Schwann describieron como membranas era en realidad la pared celular de las células vegetales más el citoplasma periférico de éstas. Se entiende que también propusieran que el núcleo estaba inserto en la membrana. T. Schwann fue más allá y propuso que esa membrana (errónea) sería como un elemento capaz de mantener un medio externo separado de un medio interno funcionando a modo de barrera, cosa que se ha demostrado cierta, pero para la membrana celular auténtica.
Aunque tradicionalmente se atribuye la unificación de postulados de la teoría celular a M. J. Schleiden y T. Schwann, hay al menos otros cuatro científicos que llegaron antes a la misma conclusión: Oken (1805), R. J. H. Dutrochet (1824), J. E. Purkinje (1834) y Valentin (1834), donde destaca R. J. H. Dutrochet (ver más arriba). Las malas lenguas aseguran que T. Schwann conocía los escritos de R. J. H. Dutrochet y cogió "prestadas" sus ideas. M. J. Schwann y T. Schleiden también habían apoyado la idea de que las nuevas células surgían sólo desde el interior de células preexistentes, cosa que se demostró errónea.
1839-1846. J. E. Purkinge y H. van Mohl, de manera independiente, estudiando a las células de las plantas, llaman protoplasma al contenido interior de las células, excluyendo al núcleo. Previamente llamado sarcode por F. Dujardin (1835) en las células animales. H. van Mohl propuso que del protoplama, además, se generaba el núcleo. El protoplasma tenía un papel activo en la célula, generando estructurascomo las cavidades acuosas (actuales vacuolas) y era responsable del movimiento interno de las células vegetales. Fue F. Cohn (1850) quién se dio cuenta que el protoplasma y el sarcode eran la misma cosa. Colocar a las células vegetales y animales en el mismo plano no era frecuente en aquella época. Una de las razones era que la membrana de las plantas (en realidad se refería a las paredes celulares de las plantas por error), no existía en los tejidos animales. Para él el protoplasma era la parte vital, y la célula (celda) era su contenedor. Así que cuando se estudiaron con detalle células sin pared ("membrana" o celda) se llegó a la conclusión de que la entidad viva de la célula era el protoplasma, no la "membrana". N. Pringsheim (1854) dijo que el protoplasma era la base material de la vida en las plantas. Por esa época, se asentó la idea de que el protoplasma era el que controlaba la actividad celular por lo que la idea e importancia de la "membrana" desapareció de nuevo como elemento fundamental de la célula.
La palabra "célula" y el concepto de "célula" como unidad de vida no tuvieron una buena relación durante el siglo XIX. Algunos autores como E. B. Wilson en 1896 sugerían cambiar la palabra célula por otra puesto que la unidad de vida no se parecía en nada a una entidad vacía rodeada por paredes. Hay que tener en cuenta que la palabra célula (celda) se utilizó para describir las células muertas del corcho. Se había propuso el concepto de protoplasma (J. E. Purkinje, 1839) que definía la sustancia interior de esas celdas, es decir, el citoplasma actual. Durante el siglo XIX ambas palabras compitieron para hacerse con el significado de unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos, pero la palabra célula ganó la batalla. La palabra protoplasma ha desaparecido prácticamente de los libros de texto. Esta batalla de conceptos se produjo porque en aquella época no se tenía una idea clara de donde residía la vida, si en en el conjunto de la célula o en su interior, el protoplasma como fuerza vital. Es decir, ¿era una estructura viva o una materia viva?
1858. El uso de colorantes para estudiar los tejidos supuso un avance sin precedentes en la identificación de las diferetnes estructuras en las células y en los tejidos. Eran los primeros colorantes para tejidos animales y vegetales. Se atribuye a J. von Gerlach las primeras pruebas con soluciones de carmín en tejido nervioso. En 1829, P. Mayer introduce la tinción de hematoxilina y eosina como una tinción combinada de dos colorantes. En 1904, G. Giemsa introduce la tinción con eosina y azul de metileno que lleva su nombre.
Modelos de membrana.
1899. C. E. Overton propone una naturaleza lipídica para la interfaz entre el protoplama y el medio externo, y sugirió la existencia de una fina capa de lípidos rodeando al protoplasma, basándose en experimentos de ósmosis y de trasiego de lípidos entre el protoplasma y el medio externo.
1932. Aparece el microscopio electrónico. Fue inventado en Alemania por M. Knoll y E. Ruska, y desarrollado en las décadas de los 30 y los 40 del sigo XX. El microscopio óptico usa el espectro de la luz visible, pero por sus propiedades de longitud de onda no puede discriminar dos puntos que estén a menos de 0,2 micras de distancia. Con el microscopio electrónico se pudieron estudiar estructuras internas de la célula que eran del orden de nanómetros (10-3 micras) (Figura 5). Un hecho que quedó resuelto con el microscopio electrónico es la existencia de la membrana plasmática rodeando a la célula. Era la primera vez que se podía observar, pero también otras membranas formando parte de estructuras celulares internas. El interior de la célula eucariota se mostró complejo y rico en compartimentos. Hacia 1960 ya se había explorado la célula a nivel ultraestructural.
Figura 5.	Imágenes tomadas en un microscopio electrónico de transmisión. Se puede ver la capacidad de estos microscopios observando el incremento de resolución de las imágenes de izquierda a derecha. Las líneas negras de la imagen de la derecha corresponden a las membranas celulares.
Liu, D. 2017. The cell and protoplasm as container, object, and substance, 1835–1861. Journal of the history of biology. ) 50:889–925.

References: resolución 
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