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Timestamp: 2020-07-04 16:24:01+00:00

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La célula. 1. Introducción. Descubrimiento de la célula. Atlas de Histología Vegetal y Animal
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Hoy aceptamos que los organismos están formados por células, pero llegar a esa conclusión ha sido un largo camino. El tamaño de la mayoría de las células es menor que el poder de resolución del ojo humano, que es de aproximadamente 200 micrómetros (0,2 mm). El poder de resolución se define como la menor distancia a la que se pueden discriminar dos puntos. Por tanto, para ver las células se necesitó la invención de artilugios con mayor poder de resolución que el ojo humano: los microscopios. Éstos usan la luz visible y lentes de cristal que proporcionan los aumentos. Su poder de resolución máximo es de 0,2 micrómetros, mil veces mayor que el ojo humano. Pero incluso con el uso de los microscopios se tardó en llegar a identificar a las células como unidades que forman a todos los seres vivos, debido fundamentalmente a la diversidad de formas y tamaños que presentan y también a la mala calidad de las lentes que formaban parte de los primeros microscopios.
La historia del descubrimiento de la célula comienza cuando a principios del siglo XVII se fabrican las primeras lentes y el aparataje para usarlas, apareciendo los primeros microscopios. El concepto de célula está estrechamente ligado a la fabricación y perfeccionamiento de los microscopios, por tanto a la tecnología.
Algunos de los descubrimientos y proposiciones conceptuales más relevantes en el descubrimiento de la célula se describen a continuación por orden cronológico.
1590-1600. A. H. Lippershey, Z. Janssen y H. Janssen (padre e hijo) son considerados como los inventores del microscopio compuesto, es decir, dos lentes de aumento colocadas cada una a un lado de un tubo. El perfeccionamiento de esta organización y de sus componentes permitiría observar más tarde a las células.
Figura 1.	Dibujo hecho por R. Hooke que representa a láminas de corcho vistas al microscopio. A cada una de las estructuras huecas que forman el entramado a modo de panal de abeja les llamó celdillas o células.	Apareció en Micrographia. 1664.
1610. G. Galilei describe la cutícula de los insectos. Había adaptado lentes del telescopio para inventar de manera independiente el microscopio compuesto.
1664. R. Hooke (físico, metereólogo, biólogo, ingeniero, arquitecto) publicó un libro titulado Micrographia, donde describe la primera evidencia de la existencia de las células. Estudió el corcho y vio una disposición en forma de panal de abeja. A cada camarita la llamó celdilla o célula (Figura 1). Aunque no intuyó que aquellas celdas eran la unidad funcional de los seres vivos, la denominación de célula ha permanecido para nombrar a lo que había dentro de esas camaritas y luego se aplicó también para los descubrimientos en los animales.
1670-1680. N. Grew y M. Malpighi extendieron estas observaciones a otras plantas. N. Grew describió lo mismo que R. Hooke y a a estas camaritas les llamó burbujas de fermentación (igual que en el pan). Introdujo el término de parénquima vegetal y realizó muchos dibujos de tejidos vegetales. M. Malpighi puso nombre a muchas estructuras vegetales como las tráqueas (por su similitud con las tráqueas de los insectos). Estos autores establecieron de forma detallada la organización de las estructuras microscópicas de los vegetales, que quedó bien descrita.
Las lentes eran de muy mala calidad, con grandes aberraciones cromáticas, y los microscopistas aportaban mucha imaginación. Así, G. d'Agoty consiguió ver niños completamente formados en la cabeza de un espermatozoide, el homúnculo.
1670. A. van Leeuwenhoek construyó en la misma época microscopios simples, con una sola lente, pero con una perfección que le permitió alcanzar los 270 aumentos, más de lo que los microscopios compuestos ofrecían por aquella época. Puede ser considerado como el padre de la microbiología puesto que fue el primero en publicar observaciones de bacterias y protistas (eucariotas unicelulares). Observó gotas de agua, sangre, esperma, glóbulos rojos, etcétera. Llegó a pensar que todos los animales estaban formados por glóbulos, pero no alcanzó a asociarlos con las celdas de las plantas. Incluso, cuando se consiguieron estudiar tejidos animales con más detalle, tuvo que pasar tiempo antes de que se hiciera una asociación entre los "animalúnculos" que había descrito A. van Leeuwenhoek y las células de los tejidos animales.
En el siglo XVIII se produjeron grandes avances en el tallado de las lentes que consiguieron imágenes más nítidas. La tecnología para hacer mejores lentes que mejoraron sustancialmente los microscopios comenzó en el siglo XVIII y continuó durante el XIX. Se atribuye a C. M. Hall (1729) el descubrimiento de un método para eliminar las aberraciones cromáticas de las lentes, es decir, defectos por descomposición de la luz al pasar por la la lente. Se aplicó primero a los telescopios. De 1791 a 1806, F. Beeldsnijder y H. Van Deyl, construyeron los primeros objetivos sin aberraciones para los microscopio. En 1812, D. Brewester utiliza por primera vez objetivos de inmersión. En 1820-1837, G. B. Amici perfeccionó las lentes para microscopios, corrigiendo sus aberraciones, y diseñó objetivos con un poder de resolución y nitidez antes nunca alcanzado en los microscopio compuestos. El diseño de sus objetivos se utiliza en los microscopios modernos.
1759. La primera aproximación para colocar en el mismo plano a los animales y a las plantas la hizo C. F. Wolf, que dijo que existía una unidad fundamental de forma globular en todos los seres vivos. En su obra Theoria generationis argumenta con sus observaciones que los organismos vivos se forman por desarrollo progresivo y las estructuras aparecen por crecimiento y diferenciación de otras menos desarrolladas. Estas ideas eran contrapuestas a la que por aquella época existía: la teoría preformacionista, la cual proponía que los gametos llevaban organismos minúsculos ya formados y que llegaban a su estado adulto sólo por el aumentos de tamaño de cada una de sus partes.
Figura 2. F. V. Raspail
Figura 3. Dibujo de tejido graso que aparece en Chemie organique fondé sur des méthodes nouvelles d'observation por F. V. Raspail (1833).
1820-1830. La gestación de la teoría celular comenzó en Francia con H. Milne-Edwards y F. V. Raspail (Figuras 2 y 3), que observaron una gran cantidad de tejidos de animales diferentes y publicaron que los tejidos estaban formados por unidades globulares pero con desigual distribución. Incluyeron a los vegetales y además dieron a estas vesículas un contenido fisiológico. R. J. H. Dutrochet, también francés, escribió "si uno compara la extrema simplicidad de esta estructura chocante, la célula, con la extrema diversidad de su contenido, está claro que constituye la unidad básica de un estado organizado, en realidad, todo es finalmente derivado de la célula " (Figura 4). Estudió muchos animales y plantas y llegó a la conclusión de que las celdas de los vegetales y los glóbulos de los animales eran la misma cosa, pero con morfología diferente. Fue el primero que les asignó alguna función fisiológica. F. V. Raspail era químico y propuso que cada célula era como un laboratorio gracias al cual se organizan los tejidos y los organismos. Él dijo, y no R. Virchow, "Omnis cellula e cellula", toda célula proviene de otra célula.
Figura 4. Portada de la publicación Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des animaux et des végétaux, et sur leur motilité de R. J. H. Dutrochet (1824).
1831. R. Brown describe el núcleo. Esto es controvertido puesto que en una carta de A. van Leuweenhoek a R. Hook en 1682 describe una estructura en el interior de los glóbulos rojos de la sangre de un pez que no podría ser otra cosa más que un núcleo, aunque no le llamó de ninguna manera. Además, en 1802, el checo F. Bauer describió una estructura celular que no podía ser otra cosa sino un núcleo.
1832. B. Dumortier describe la división binaria en células de las plantas. Detalla la aparición de la pared entre las nuevas células y propone que ese es el mecanismo de proliferación de las células.
1835. R. Wagner describe el nucléolo.
1837. J. E. Purkinje, en Chequia, uno de los mejores histólogos de su época, propuso las ideas básicas de la teoría celular y ya dijo, no sólo que los tejidos animales estaban formados por células, sino también que los tejidos animales eran básicamente análogos a los tejidos vegetales.
1838. M. J. Schleiden, botánico alemán, formaliza el primer axioma de la teoría celular para las plantas (no estudió tejidos animales). Es decir, todas las plantas están formadas por unidades llamadas células. T. Schwann, fisiólogo alemán, hizo extensivo ese concepto a los animales y por extensión a todos los seres vivos en su publicación Mikroscopische Untersuchungen. Fue más allá diciendo que tanto células animales como vegetales estaban gobernadas por los mismos principios.
Aunque tradicionalmente se atribuye la unificación de postulados de la teoría celular a Schleiden y Schwann, hay al menos otros cuatro científicos que llegaron antes a la misma conclusión: Oken (1805), R. J. H. Dutrochet (1824), J. E. Purkinje (1834) y Valentin (1834), donde destaca R. J. H. Dutrochet (ver más arriba).
1839-1843. F. J. F. Meyen, F. Dujardin y M. Barry conectaron y unificaron diferentes ramas de la biología al mostrar que los protozoos eran células individuales nucleadas similares a aquellas que formaban parte de los animales y de las plantas, y además propusieron que los linajes celulares continuos son la base de la vida.
1839-1846. J. E. Purkinge y H. van Mohl, de manera independiente, llaman al contenido interior de las células, excluyendo al núcleo, protoplasma estudiando a las células de las plantas. Colocar a las células vegetales y animales en el mismo plano no era frecuente en aquella época. Puesto que la idea de membrana en realidad se refería a las paredes celulares de las plantas por error, y las animales no la poseían, cuando se estudiaron con detalle células sin pared se llegó a la conclusión de que la entidad viva de la célula era el protoplasma. N. Pringsheim (1854) dijo que el protoplasma era la base material de la vida en las plantas.
1856. R. Virchow propuso a la célula como la forma más simple de manifestación viva y que a pesar de ello representa completamente la idea de vida, es la unidad orgánica, la unidad viviente indivisible. "The cell, as the simplest form of life-manifestation that nevertheless fully represents the idea of life, is the organic unity, the indivisible living One" . A mediados del XIX esta teoría quedó consolidada.
La palabra "célula" y el concepto de "célula" como unidad de vida no tuvieron una buena relación durante el siglo XIX. Se había propuesto el concepto de protoplasma (Purkinje, 1839) que definía la sustancia interior de esas celdas, es decir, el citoplasma actual. Durante el siglo XIX ambas palabras compitieron para hacerse con el significado de unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos, pero la palabra célula ganó la batalla. La palabra protoplasma ha desaparecido prácticamente de los libros de texto. Esta batalla de conceptos se produjo porque en aquella época no se tenía una idea clara de donde residía la vida, si en en el conjunto de la célula o en su interior, el protoplasma como fuerza vital.
1858. El uso de colorantes para estudiar los organismos vivos supuso un avance sin precedentes en la identificación de manera diferencial de estructuras microscópicas en los tejidos y en las propias células. Se atribuye a J. von Gerlach las primeras pruebas con soluciones de carmín en tejido nervioso. En 1829, P. Mayer introduce la tinción de hematoxilina y eosina como una tinción combinada de dos colorantes.
1879. W. Flemming describe la separación de cromosomas e introduce el término de mitosis.
1899. C. E. Overton propone una naturaleza lipídica para la interfaz entre el protoplasma y el medio externo, y sugirió la existencia de una fina capa de lípidos rodeando al protoplasma.
1932. Aparece el microscopio electrónico. Con é se pudieron estudiar estructuras internas de la célula que eran del orden de nanómetros (10-3 micras) (Figura 5). Un hecho que quedó resuelto con el microscopio electrónico es la existencia de la membrana plasmática rodeando a la célula, era la primera vez que se podía observar, pero también membranas formando parte de estructuras internas. El interior de la célula eucariota se mostró complejo y rico en compartimentos. Hacia 1960 ya se había explorado la célula a nivel ultraestructural.
Figura 5.	Imágenes tomadas con un microscopio electrónico de transmisión. Se puede ver la capacidad de estos microscopios	observando el incremento de resolución de las imágenes de izquierda a derecha. Las líneas negras de la imagen de la derecha corresponden a las membranas celulares.
Cavalier-Smith, T. 2010. Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Philosophical transactions of the Royal Society B. 365: 111-132
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Ling, G. 2007. History of the membrane (pump) theory of the living cell from its beginning in mid-19th century to its disproof 45 years ago - though still taught worldwide today as established truth. Physiological chemistry and physics and medical NMR 39: 1–67.

References: resolución 
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