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Titolo: Specie o popolazione? (lungo)

 Specie o popolazione?
Il concetto di specie ha senza dubbio una sua utilità in molti campi. Ovvia
l'utilità tassonomica, come pure quella nello studio delle ecologie.
Altrettanto utile, pur nella variante di paleospecie, è in campo
paleontologico.
Però io penso che nello studio dell'evoluzione il concetto di specie sia non
solo inutile, ma fuorviante.
Alla fin fine, l'evoluzionismo studia i modi in cui le frequenze alleliche
cambiano, all'interno delle popolazioni e col passare del tempo. Introdurre
il concetto di specie come gradino intermedio fra la popolazione e i taxa
più alti porta come conseguenza alcune potenziali difficoltà interpretative,
che non sono reali, ma che derivano solo da una confusione essenzialmente
semantica. Ed è, inoltre, assolutamente inutile.
Prendiamo, ad esempio, la definizione di specie che propone Mayr: "Le specie
sono gruppi di popolazioni naturali che si incrociano fra loro e che sono
isolate, dal punto di vista riproduttivo, da altri gruppi analoghi."
E' ovvio che questa è una definizione di popolazione, e che il concetto di
specie in questo caso può tranquillamente essere sinonimizzato a quello di
popolazione. E' quindi inutile far differenza fra specie e popolazione,
almeno secondo questa definizione. Il che è poi ciò che fanno i genetisti di
popolazione, col loro modo distratto di elidere il termine "specie" e di
riferirsi alle popolazioni quasi sottintendendo che si stia parlando della
stessa cosa.
E, nel contesto della genetica di popolazione, o più ampiamente nel contesto
dei meccanismi evolutivi, si sta effettivamente parlando della stessa cosa.
O, più esattamente, si sta parlando di popolazione anche quando si dice
specie.
La specie è una categoria, un modo di condensare informazioni. Se io dico
"ho visto un cardellino" evito di dover indulgere in una lunga descrizione,
perchè chiunque la può ripescare nella propria mente (o eventualmente in
biblioteca) alla voce "cardellino". Inoltre ho anche dato alcune
informazioni aggiuntive, ad esempio che non ero in Antartide, e così via. Ho
passato un'informazione col minimo possibile di ridondanza.
Il problema è che il tipo di informazione che ho passato non è significativa
da un punto di macroevoluzione, tutto qui. Non contiene nulla che mi informi
di come i geni di quell'individuo si mescoleranno con quelli di altri
individui.
A questo tipo di problema si è tentato di ovviare con definizioni che
chiamerei "prototipi misti", nel senso che cercano di mettere assieme una
definizione utile ai tassonomi o agli ecologi con una definizione utile ai
genetisti o ai macroevoluzionisti, con risultati, a mio parere, quasi
comici.
Cosa mai potrà significare "potenzialmente interfecondi"? Non è la
potenzialità dello scambio genico, ciò che modifica le frequenze alleliche,
ma lo scambio genico reale, avvenuto. Il termine "potenzialmente
interfecondi" riflette solo un pio desiderio di prevedere, immaginare, e
postulare.
Certo, dal punto di vista di un ecologo può essere importante sapere quali
sono i limiti di una specie, i limiti di interfecondità. Ma dal punto di
vista di un genetista di popolazioni, che i limiti siano l'infecondità, la
separazione fisica, o la semplice distanza geografica all'interno di una
popolazione continua, non fa nessuna differenza. Se fra due gruppi, fra due
popolazioni, _non c'è_ scambio genico, allora non fanno parte della stessa
specie, almeno dal punto di vista evolutivo e nel momento considerato.
Sembra una questione di lana caprina, ma non lo è. Prendiamo, ad esempio, la
posizione di Gould. Lui distingue due tipi di speciazione, quella per
anagenesi e quella per cladogenesi. Prendendo per buono il concetto di
specie nel senso in cui esso è funzionale in paleontologia, o magari anche
in neontologia, lo usa immutato per fare analisi macroevolutive. Il che è
ovviamente fuorviante, oltre che scorretto.
Prendendo la specie come se fosse un'unità, come se la "potenziale
interfecondità" si traducesse in una interfecondità reale, trova, e se ne
sorprende, che le specie solo raramente si trasformino in qualcosa d'altro,
ma che più spesso "gemmino" altre specie, pur mantenendosi esse stesse.
Non voglio esprimere opinioni sulla frequenza degli eventi di speciazione,
nè sulla loro lentezza o rapidità sui tempi geologici. Quello che voglio
sottolineare è solo il tipo di fraintendimenti in cui si incorre quando si
pensa "specie" mentre si intende "popolazione".
Se noi ragioniamo in termini di popolazione, allora è chiaro, evidente, che
non esiste differenza alcuna fra eventi di cladogenesi e eventi di
anagenesi. La cladogenesi è solo un artificio mentale indotto dalla nostra
presunzione della potenziale interfecondità.
Se noi facciamo una distinzione di uso dei termini, e usiamo "specie" nei
contesti in cui essa è informativa, e "popolazione" nei contesti in cui è
questo il concetto informativo, ci riuscirà evidente che ogni evento di
speciazione è una semplice anagenesi di una popolazione, e che l'apparenza
della cladogenesi deriva dal fatto che _noi_ pensiamo la specie come un
tutto unico, mentre essa è divisa in popolazioni diverse e separate. _Noi_
inferiamo dalla somiglianza fenotipica una mescolanza genotipica,
nonostante, e con ogni evidenza, essa non ci sia stata.
Non è _la specie_ che gemma un'altra specie, bensì una popolazione,
all'interno di tutte quelle fenotipicamente riconoscibili come appartenenti
alla stessa specie, che si modifica anageneticamente.
E ci sono anche molti altri problemi, nell'assumere il concetto di specie,
così come è utile in campi diversi, ed applicarlo pari pari al campo
dell'evoluzionismo. Specie ha senso, in evoluzionismo, solo nei termini di
popolazione sessuata e realmente interfeconda.
In senso stretto, in una specie a riproduzione non sessuale, comunque questa
avvenga (purchè in assenza di ricombinazione) ogni organismo è al tempo
stesso individuo, popolazione e specie. Rimangono le somiglianze fenotipiche
fra i vari individui, causate dalla comune, e spesso recente, origine, e
dalle pressioni selettive principalmente stabilizzanti, ma manca il variare
delle frequenze alleliche nel tempo, e quindi come si può parlare di
"specie" o di "popolazione", in senso evoluzionistico?
C'è un denominatore comune, a livello tassonomico, che è la corrispondenza
all'olotipo. E questo ha un significato informativo, ma a livello
tassonomico, appunto. Un limite che definisce un campo, ma un limite che ha
un'utilità euristica in alcuni ambiti, ed è assolutamente non informativo in
altri.
E c'è un limite, altrettanto reale di quello fenotipico, che è la
trasmissione dei geni. Un limite che definisce un campo diverso, e
altrettanto bene, solo che è utile per altre finalità.
Oppure guardiamo le specie ad anello. In un punto dell'anello ci sono due
specie nettamente diverse, ma procedendo luongo l'anello l'una sfuma
impercettibilimente nell'altra. Da un punto di vista tassonomico è un po' un
casino, e infatti vengono identificate moltissime specie diverse, oppure
nessuna, a seconda degli autori. Ma vediamola dal punto di vista
popolazionale. Dov'è finito il problema? Ci sono solo delle popolazioni,
parzialmente sovrapposte, entro le quali lo scambio genico è significativo,
e fra le quali non lo è. Noi possiamo spostare la punta di un compasso lungo
l'anello, e definire di volta in volta una popolazione. Cosa importa che
quella successiva sia composta per la maggior parte da quella precedente? A
livello di meccanismi evolutivi le possiamo considerare separatamente,
insiemi che si sovrappongono, ma che sono diversi.
Una specie, secondo quello che il termine implica a livello semantico, è
essenzialmente orizzontale, cioè ha solo la dimensione dello spazio.
Anche in accezione paleontologica, significa qualcosa che, di strato in
strato, rimane uguale. Sono fotogrammi, fermi-immagine, non è un fluire nel
tempo. Una popolazione panmittica (o meglio ancora le sue frequenze
alleliche) è qualcosa che ha una dimensione soprattutto verticale,
attraverso il tempo.
Perciò, se studiamo uno stato, qualcosa di fermo, uno strato archeologico,
un'ecologia, una distribuzione, allora parleremo, fruttuosamente, di specie.
Se studiamo evoluzione, allora giocoforza dovremo parlare di popolazioni,
immettere cioè l'elemento tempo, l'elemento verticale, nel concetto che
usiamo. Parleremo di come i geni si mescolino verticalmente nel tempo,
invece di parlare di come i fenotipi si presentino di volta in volta.
Alla fin fine è semplice. Basta dimenticarsi l'aspetto dell'organismo, e
guardare solo alla sua linea germinale. L'ambito in cui le linee germinali
si incontrano, è l'ambito rilevante ai fini dello studio dell'evoluzione. Il
resto è pertinente ad altre branche della biologia. E l'ambito in cui le
linee germinali si incontrano è la popolazione, non la specie (il che non
significa che i due termini possano a volte coincidere. Solo che non è la
norma, ed è fuorviante darlo per scontato).
Danilo
 
 
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Inviato via 
http://arianna.libero.it/usenet/

 Specie o popolazione?
stramegacut...
o cazzo! MarkIII !!! sono molto preoccupato. Il paziente è grave.
Io capisco che in Veneto ci danno sotto con l'alcool....
ma non sarà un overdose? :-D
fz


 Io capisco che in Veneto ci danno sotto con l'alcool....
Trentino...Ma non è importante :-)
Danilo


 la norma, ed è fuorviante darlo per scontato).
scusa, ma non ti seguo. Il concetto di specie stesso e' un arbitrio che
serve a inquadrare delle categorie convenzionali. Sapendo questo, e sapendo
(molto grosso modo, a mio avviso) cosa e' una specie, basta chiarirsi prima
se si sta parlando di specie in senso linneiano o di gruppo di geni. ma
forse non ho capito il senso di quello che dicevi anche se io sono quasi
astemia e vengo dalle falde del sahara... :P
ladybat
-- 
e' bella e triste
la barca che pesca
coi cormorani

 se si sta parlando di specie in senso linneiano o di gruppo di geni.
La specie č una categoria, intesa come compressione di informazioni. Ma le
informazioni che contiene sono rilevanti solo in senso orizzontale, e non in
senso verticale (nel tempo).
In senso verticale il concetto utile č popolazione, e non specie.
Ti faccio un esempio. Gould sostiene che alcune specie, in funzione della
loro ecologia, hanno una "tendenza" maggiore o minore a generare altre
specie. Le specie di molluschi marini con larve planctoniche hanno una
minore "tendenza" a speciare rispetto a quelle con larve bentoniche. E si
affatica a costruirci sopra teorie.
Ora, se ragioniamo a livello di popolazioni, vedremo che non c'č differenza
fra le popolazioni con larve planctoniche e quelle con larve bentoniche. E'
solo che le specie bentoniche sono divise in molte popolazioni, quelle
planctoniche no.
Non stiamo parlando di caratteristiche della specie, che sono diverse, bensě
di identiche caratteristiche delle popolazioni.
Per ogni fine di studio della speciazione non ha senso parlare di specie
comprendendo in essa popolazioni che, pur fenotipicamente identiche, non
hanno scambio genico. Parlare di specie genera solo possibili confusioni,
perchč introduce generalizzazioni che sono non solo inutili, bensě
fuorvianti.
(Sě, mi rendo conto che sembra ridicolo dire che le specie non c'entrano
nulla nei meccanismi di speciazione, ma č solo un problema di termini, non
di logica).


Una specie è composta da individui che sono fenotipicamente simili a loro,
che sono confrontabili con un individuo dato, in uno o più momenti diversi,
ma determinati. Orizzontale.
Una popolazione è composta da alleli che viaggiano nel tempo attraverso
individui diversi.
Verticale.
Sono concetti apparentemente simili, ma profondamente diversi.


 Sono concetti apparentemente simili, ma profondamente diversi.
A parte il fatto che mettere steccati così rigidi al concetto di specie
o popolazione è discutibile visto che a tutt'oggi non c'e' ancora
accordo a livello teorico, ma solo a livello "contingente".
Anche quello che dice Ladybat sull'arbitrarietà è discutibile
(evidentemente non ha mai sentito parlare del concetto di
categoria naturale).
Parlare di "alleli che viaggiano" attraverso individui, mi fa
pensare al film "l'invasione degli ultracorpi" :)
Che vuoi dire?
Se un allele è un gene variante, allora o il gene si riproduce
identico nella generazione successiva, e quindi non viaggia l'allele,
oppure muta e allora sarà un nuovo allele, ma allora non viaggia
il vecchio allele.
Se posso dire che "alleli che viaggiano attraverso individui"
posso anche dire che viaggiano attraverso individui (che
sembrano diventati autobus) i cromosomi, le cellule,
il fegato, ecc. ecc.
Mi spieghi dani'?
fuzzy


 popolazioni diverse e separate.
come fai a stabilire quando due popolazioni sono "separate"? Sono d'accordo
che il concetto di "potenzialmente interfecondi" è a suo modo arbitrario o
appunto un "pio desiderio di prevedere, immaginare..." ma non si potrebbe
fare lo stesso discorso per la separazione? Come la risolvi?
cordialmente
Stefano

 il fegato, ecc. ecc.
No, c'è una differenza. I tuoi cromosomi non passano uguali a tuo figlio.
C'è stata una ricombinazione, e i cromosomi di tuo figlio sono diversi dai
tuoi, almeno nei particolari. Le cellule, che sono in parte determinate dal
genoma, di conseguenza non sono uguali. E il fegato, che è composto di
cellule, neppure lo sarà.
Ciò che passa uguale, o che non passa affatto, sono le porzioni di DNA
inferiori allo splicing che precede la ricombinazione.
E quelle (o le copie di quelle) passano, nel tempo, attraverso gli
organismi.
"Popolazione" è quell'ambito in cui, nel tempo, i geni passano. Che non è
necessariamente la specie, per via che il concetto di specie ha
caratterizzazioni, contiene informazioni, che non sono pertinenti a questo
ambito, essenzialmente verticale. E ne esclude altre, che invece lo sono.
Non so se sono stato chiaro, non mi sembra, a dire il vero...Magari riprovo
più tardi. Io in mente ce l'ho abbastanza chiaro.
Danilo


 Non so se sono stato chiaro, non mi sembra, a dire il vero...
Chiaro sei stato chiaro, semmai mi pare che manca qualcosa
alla tua spiegazione, dovresti entrare piu' nei dettagli, facendo
due o tre esempi.
ciao
fuzzy



A posteriori.
Io non sto proponendo un metodo identificativo, sto solo proponendo una
differenza concettuale. Utile, casomai, solo nella ricostruzione storica
degli eventi di speciazione.
Gould insiste che non sono gli individui a speciare, ma le specie. Beh, io
dico che non sono le specie, ma le popolazioni.
Qual è la differenza? Che non mi carico di fardelli inutili e fuorvianti.
Ad esempio, elido del tutto la differenza fra anagenesi e cladogenesi, in
quanto ogni popolazione evolve solo per anagenesi, e la cladogenesi è un
artificio che deriva dal supporre che ciò che specia sia la specie. Dal
supporre che esista una interfecondità, un mescolamento panmittico di geni,
che, evidentemente, non c'è stato.
Elimino la necessità di spiegare perchè alcune specie evolvano gradualmente,
altre invece si dividano in grappoli di specie figlie. Se prendiamo come
ambito in cui si opera l'anagenesi _solo_ la popolazione, diventa ovvio, a
posteriori, come quelle specie che si dividono in grappoli fossero in realtà
popolazioni diverse, e che, in questo senso, non ci sia motivo (sempre a
posteriori) di identificarle come unica specie.
Elimino la necessità di cercare caratteristiche della specie che la
predispongano alla cladogenesi, in quanto le posso ridurre a caratteristiche
degli organismi singoli che li predispongono ad avere limitato scambio
genico, a dividersi facilmente in popolazioni isolate.
Elimino soprattutto quegli errori logici che, partendo da presunte
differenze fra anagenesi e cladogenesi, fanno identificare determinati
eventi di speciazione come analoghi, o addirittura omologhi, al generare una
prole, e che quindi favoriscono un'inconsistente teoria di selezione a
livello di specie, o di taxa superiori.
Il concetto di specie è utile nel trattare certi ambiti della biologia, il
concetto di popolazione in altri. Usarli come intercambiabili genera
confusione, e teorie bizzarre tese a spiegare le incongruenze derivanti
dalla confusione.
Ma parlo solo di analisi storiche, non di criteri operativi. A posteriori,
in un qualche momento l'antenato dell'uomo e dello scimpanzè non era
un'unica specie, ma due popolazioni separate, pur se identiche. Questo è
ovvio, per via che ha dato origine a due specie diverse.


 due o tre esempi.
Ti rimando intanto alla mia risposta a Finrod. Più tardi, magari, riprendo
in mano Gould e trovo qualche esempio che chiarisca meglio quel che sto
cercando di dire.
Danilo



cioè, dico. 5 giorni di vacanza in un anno e questo mi esce con il 
suddetto post. ma come l'hai saputo che non potevo rispondere subito?
MarkII
P. S. Sono rientato ora (ORA) adesso leggo e poi rispondo (forse)

 dei confini netti.
Perche' e' schifosamente comodo in certi casi. Pericolosissimo in altri.
Bepo

 differenza concettuale [cut]
ok, ho capito cosa vuoi dire.
Mi rimane perň un dubbio: e se una speciazione avviene all'interno di una
popolazione?
ciao
S

 specie, per un tassonomo.
No, non ci siamo.
Premetto che per me non ha senso dire che gli individui speciano, cio'
che specia puo' essere solo generazioni di gruppi di individui
(specie o popolazioni?) rispetto ad altre generazioni precedenti.
Volevo dire che il tuo criterio di definizione di "popolazione" è
sottodeterminato
ossia insufficiente, esso puo' ritrovarsi anche nella specie.
Volevo dire che una popolazione è sempre (alla generazione g1) una pop. di
una specie data s1. Ora, alla generazione g1, i casi sono due: o la specie
s1
si compone di una sola popolazione p1 oppure di due o piu popolazioni p1,
p2,
 p3,..., px. ok?
Nel primo caso c'e' identità. Nel secondo facciamo un esempio.
Ora le popolazioni p1 e p4, senza scambio genetico, alla generazione g1,
appartengono sempre alla specie s1, sia per il genetista delle popolazioni,
sia per il tassonomo.
Se poi alla generazione g1000 una o entrambe le pop. speciano rispetto
alla specie s1, allora non saranno piu' popolazioni, avremo tre specie s1,
s2, s3.
Ma se non speciano (improbabile)? Avremo sempre pop. diverse, ma
una sola specie. no?
Cosa voglio dire? Che la popolazione mi pare un concetto relativo (e
sincronico)
a quello di specie. Se questo è vero, allora tutto cio' che posso attribuire
alla
popolazione p1 della specie s1(fintanto che resta popolazione) appartiente
sempre necessariamente anche alla specie s1.
Il problema della tua definizione è il tempo. Due popolazioni della specie
s1
che non scambiano alleli tra loro (orizzontale), restano pur sempre due
popolazioni della specie s1 (anche se scambiano, o meglio passano, alleli
alle generazioni posteriori), fintantochè restano popolazioni e non
speciano.
... dovrei dire altre cose, ma il tempo mi è tiranno.
Vedro di leggermi gli interventi di Bepo e Finrod.
per ora ciao
fuzzy


 che ne discutiamo un attimo?).
Mi riferivo al processo cognitivo con il quale un osservatore isola degli
elenti da uno sfondo e li _descrive_ secondo alcune caratteristiche comuni,
definendoli così come un'unità, o un sistema. Mi sembrava ci fossero delle
similitudini con la definizione che proponeva Danilo di specie e di
categoria, ma devo dire che se conosco _un po'_ Varela conosco ancora meno
le teorie di Danilo:)
Anche io preferisco Maturana, ma sono più interessata agli aspetti
riguardanti il linguaggio e la comunicazione in generale, che forse sono un
po' ot su questo ng.
Se capiterà, comunque, volentieri:)
Ciao


 riguardanti il linguaggio e la comunicazione in generale,
cos'e' che ti interessa in perticolare?
Non siamo ot. Il linguaggio è una possibilità biologica dei viventi
mica un soffio divino... almeno per me.
fuzzy



D'accordo su tutto. Se non sbaglio però V. definisce la nicchia come classi
di interazioni nelle quali un organismo può entrare, e l'ambiente come
classi di interazione in cui l'osservatore può entrare. Sempre per come l'ho
capita io, se un organismo interagisce in un modo non prescritto dalla sua
organizzazione, _diventa_ qualcosa di diverso dall'unità di interazioni
definita inizialmente, nel suo dominio, però continua a rimanere nel dominio
dell'osservatore.
Ora, con un azzardata analogia (in fin dei conti non sono mica sposata con
Danilo da 20 anni per niente...) mi chiedevo se non si potesse applicare
questo modello ai concetti di popolazione e di specie. Tento un esempio. Un
organismo potrebbe essere definito come l'insieme delle sue interazioni
genetiche, per quanto riguarda la sua organizzazione, no?
Un mutamento di queste interazioni non prescritto dalla sua organizzazione
che effetto ha sull'ambiente, ossia sul dominio dell'osservatore?
Probabilmente V. lo spiega ed io non l'ho capito. Ho capito la sua
interpretazione dell'evoluzione come necessità per la trasfomazione storica
dei domini, ma forse mi sfugge la connessione tra i concetti di struttura ed
oraganizzazione e quello di evoluzione. Me li sai chiarire?:)
ciao


 popolazione?
Allora, e per definizione, non era un'unica popolazione, bensì due.
Il concetto di popolazione è quello di un'ambito al cui interno c'è
sufficiente scambio genico da mantenerlo coeso. Se ciò non si verifica, se
cioè all'interno della popolazione avviene una speciazione, allora ci
eravamo semplicemente sbagliati, ed avevamo scambiato per una popolazione
ciò che in realtà era due popolazioni diverse.
Uh, per definizione, mica per categoria naturale. E' solo uno strumento
concettuale, insisto.


 speciano.
Restano facenti parte della specie s1 a livello tassonomico, restano facenti
parte di due popolazioni separate a livello evolutivo. Sono separate quanto
lo sono due specie diverse.
Se non c'è flusso genico (il quale non è orizzontale, salvo rarissimi casi,
ma verticale, per via che gli alleli passano di genitore in figlio, e la
ricombinazione non ha senso al di fuori di una visione verticale), se non
c'è flusso genico allora sono cladi separati.
Identici? Magari sì, ma separati.
Che specino (cioè che diventino fenotipicamente e genotipicamente diverse) o
che non specino ha poca importanza. Intendo dire che nel primo caso possiamo
considerare il tipo di pressione evolutiva, o di deriva genetica, che ha
portato alla divergenza, nel secondo caso possiamo considerare il tipo di
pressione evolutiva che mantiene la convergenza.
Ma due popolazioni separate, appartenenti alla stessa specie, e che non
divergono nel tempo, sono solo un caso limite di convergenza adattativa, un
esempio da manuale della funzione dei limiti storici in sinergia con le
pressioni ambientali. Un qualcosa che va spiegato, in termini di genetica di
popolazione, e non qualcosa che si dia per scontato, in funzione
dell'appartenenza ad una stessa specie.
Danilo


 Varela nel discorso che fai.
Domattina inizio Autopoiesi e cognizione. Promesso.
Danilo


 concettuale, insisto.
ah, volevo chiederti della poliploidia ma... ho visto che ne hai già scritto
altrove :-)
ciao
Stefano

 oraganizzazione e quello di evoluzione. Me li sai chiarire?:)
Qualcosa circa la differenza tra organizzazione e struttura te l'ho
detta. Aggiungo: l'organizzazione č una sottoclasse delle relazioni
strutturali. Per cui la struttura puo' variare fin nella misura in cui
non compromette l'organizzazione. Se un unitą perde l'organizzazione
si disintegra (muore). Non credo di dover scendere nella descrizione
di che cos'e' l'organizzazione autopietica (reticolo chiuso di relazioni
tra componenti ecc. ecc.).
E l'evoluzione? Ho scritto troppo, termino con una citazione.
"I sistemi viventi, interagendo in maniera ricorrente tra di loro
ed anche con il medium non -biotico, formano necessariamente
sistemi co-ontogenetici di derive strutturali intrecciate, che durano
fino a quando essi conservano la loro autopoiesi attraverso i
loro accoppiamenti strutturali reciproci. Questa č l'evoluzione biologica."
(Maturana H, 1990, the biological foundation of self consciousness
and the physical domain of existence, trad. it "Autocoscienza e realtą",
raffaello cortina editore, 1993, p.63).
Ma in VM l'evoluzione non č necessaria per caratterizzare il vivente
in quanto vivente, e se se ne parla, č riletta in chiave di "deriva
naturale".
Un vivente č vivente per il tempo che esiste indipendentemente
se č inserito in questa o quella filogenesi.
ti ho tediato abbastanza :)
ciao fuzzy


 Il 11 Dic 2004, 11:01, 
rbaVo...@libero.it
 (ErbaVoglio) ha scritto:
Non mi hai tediata affatto, tutt'altro. Non sono sicura che i modelli
classici dell'evoluzionismo rappresentino per me un ostalo alla comprensione
di Varela, visto che nonostante i lodevoli sforzi di Danilo continuo a
considerare la biologia intrigante quanto la collezione di francobolli (ma
leggermente più utile, lo riconosco). A V. e M. ci sono arrivata come i
gamberi, partendo da Bateson e da Watzlawick, dalla teria dell'informazione
. Mi interessava in particolare il concetto di propietà emergenti (avevo
seguito con molto interesse la discussione tra te e Danilo a questo
proposito), e la relazione tra ontologico e fenomenologico. Purtroppo pare
che prima o poi non si possa fare a meno di scontrarsi anche con gli aspetti
biologici, in questo discorso, ma conto di eluderli il più velocemente
possibile. Purtroppo, nonostante io dissemini Astra e Donna Moderna per casa
e spergiuri di essere interessata solo al modo migliore per conservare la
passata di pomodori, ogni tanto vengo beccata a leggere Varela e trascinata
in una discussiione su specie e popolazione.
Ora mi studio la tua risposta e ci penso, ma mi sa che mi ci vorrà un po':)
Grazie, intanto
Erba


 cmq poi se ne parla.
Sì esatto, Varela: io sto elaborando una sintesi tra i due modelli, no?:)
(per ora sono arrivata fino qui...)
Ciao Erba


 ciò che in realtà era due popolazioni diverse.
Ma allora non conviene introdurre un nuovo termine, chessò, "ring
evolutivo" o "ring di popolazione"?
La definizione che dai tu di popolazione mi sembra qualcosa fortemente
legato all'ambiente, inteso in senso generalizzato ma comunque
topologico. Quasi delle condizioni al contorno, in senso formale.
Si potrebbe dire che individui della stessa specie all'interno di uno
stesso ring di popolazione, costituiscono una popolazione. Il ring è
un'area limitata da transenne, elestiche: se uno cerca di uscire viene
risbattuto dentro, ma se uno riesce ad andarne fuori poi è molto
difficile che rientri (i.e. specia). Ovviamente il "ring" in questo
senso non è qualcosa di necessariamente rettangolare!
Vedendo la cosa a livello genetico, il ring di popolazione tende a
mantenere una variabilità genetica entro certo parametri limiti,
stasticamente parlando. Avvicinandosi ai limiti del ring le probabilità
di vita e di riproduzione dell'individuo (tipicamente) diminuiscono
molto, costringendolo a condizioni molto più difficili e singolari.
Inoltre la probabilità di trovare partner ai margini o fuori dal ring è
significativamente più bassa che non all'interno.
Questo ring è dipendente sia da fattori ambientali, geografici che
culturali. Comunque è un concetto topologico (e pseudo-metrico).
Una popolazione sarebbe tale (i.e. individuabile e relativamente stabile
nel tempo) dal momento in cui è possibile individuarne un ring
specifico. E' anzi questa struttura a indurre su un insieme di individui
interfecondi lo status di popolazione.
Tu dici infatti che "il concetto di popolazione è quello di un ambito al
cui interno c'è sufficiente scambio genico da mantenerlo coeso", però
IMO la coesione non è motivata tanto dallo scambio genetico in sè, ma da
condizioni al contorno che obbligano, o comunque agevolano, lo scambio
genetico in un certo modo. Lo scambio genetico è un effetto dell'essere
in una popolazione (mogli e buoi dei paesi tuoi).
Mah, io non ho studiato approfonditamente biologia, quindi probabilmente
dico cose da sprovveduto.
Nel qual caso, don't mind.
Per la verità, non sono neanche un esperto di boxe.
Max.


 Danilo
Ecco che arriviamo al punto cruciale, in cui quello che conta non sono 
più le popolazioni, gli individui, ma le frequenze alleliche e quindi, 
ancora una volta, solo i geni. Ma come ho già detto altre volte, non 
puoi pensare agli alleli come entità singole che modificano la loro 
presenza nella popolazione perché l'ambiente muta e le seleziona 
positivamente o negativamente, ma sempre singolarmente, dando origine 
alle dinamiche evolutive. Ogni complesso genico è un'unione di svariati 
alleli, le ciu interazioni sono infinite, che non puoi limitare 
all'individuo, e forse puoi studiare al meglio nella popolazione. I geni 
che contano e che variano non ci stanno fisicamente in un solo 
individuo, devi studiarli solo nell'ambito di un'intera popolazione. E 
per le obiezioni di cui sopra, è sempre meglio avere presente TUTTE le 
popolazioni di una specie. Anche quelle che, in quel preciso momento, 
non si possono accoppiare con gli appartenenti alla tua popolazione di 
studio.
MarkIII

 stato già visto, se non ricordo male un articolo dell'anno scorso),
Scusami, Mark, al resto rispondo con calma. Ma il meccanismo a cui ti
riferisci è quello dello svantaggio dell'eterozigote? Se è così, avrei
bisogno del riferimento, perchè ci sto lavorando un po' su, e non vorrei
sprecare il tempo mio e altrui per rifare qualcosa di già fatto.
O, se non ricordi il riferimento, almeno qualche parola chiave con cui
cercarlo, magari su scirus.
Ciao e grazie.


 Danilo
Non penso, non ricordo bene, ma cerco bene e te lo so dire, spero in fretta.
MarkIII


 MarkIII
Ho parecchie citazioni, e i meccanismi sono molti. Alcuni sono pdf, altre
pagine web. Ma sono tutte in inglese. Che faccio, posto?


 pagine web. Ma sono tutte in inglese. Che faccio, posto?
Sì, grazie :-)
Danilo


 Danilo
vualŕ.
http://www.brightsurf.com/EDU_news_092502.html
http://www.brightsurf.com/EDU_news_092502.html
http://www.geology.ucdavis.edu/~cowen/HistoryofLife/speciationmode.html
http://www.bu.edu/phpbin/news/releases/display.php?id=577
On the origin of species by sympatric speciation
Nature 400, 354 - 357 (22 July 1999); doi:10.1038/22521
http://www.zoology.ubc.ca/~otto/PopGen500/DoebeliDieckmann2000.pdf
http://www.ingentaconnect.com/content/rsl/rpb/2000/00000267/00001458/art00001;jsessionid=5kkpikgfqt5p3.henrietta
Evidence for ecology's role in speciation
Nature 429, 294 - 298 (20 May 2004); doi:10.1038/nature02556
Sympatric speciation by sexual selection alone is unlikely.
Evolution Int J Org Evolution. 2004 Feb;58(2):222-37.
Sympatric speciation by sexual selection.
Higashi M, Takimoto G, Yamamura N.
Nature. 1999 Dec 2;402(6761):523-6.
 
Questo č veramente solo una prima scrematura
markIII
P.S. nessuno di questi dice che la specie non esiste... 8-)


 Ciao Erba
ciao
fuzzy



ciao Erba


 indipendenti,
Secondo V. invece in un'unità composita sia i suoi componenti sia il suo
medium operano come sistemi indipendenti
(..ma perchè non rileggi i post ecc ecc ecc...)


 studio.
Mark, io continuo a parlare di meccanismi di speciazione, e a posteriori,
mentre tu parli di ecologie, e di previsioni. Una popolazione che _è_
diventata una nuova specie _non_ si è riunita alle altre popolazioni. Non
l'ha fatto. Importa poco se avrebbe potuto oppure no, perchè non è successo.
Perciò, se io guardo indietro, non mi trovo nella necessità di spiegare come
mai una specie ha gemmato un'altra specie, perchè non l'ha gemmata. Si
tratta di una popolazione che, pur potenzialmente in grado di mescolare i
suoi geni con le altre, con ogni evidenza non l'ha fatto, e si è trasformata
anageneticamente. Perchè è la popolazione che origina altre popolazioni, e
non la specie.
Danilo


 ...dammi ancora un po' di tempo...:)
allora siamo pari :)
ciao
fuzzy



Prova a seguirmi in questa ipotesi, e poi dimmi dove si inceppa...
Se noi per un momento smettiamo di considerare i geni come codificatori
veicolatori di informazione ecc (quindi non consideriamo le loro proprietà)
ma li consideriamo solo elementi costituenti dell'unità organismo, possiamo
supporre che essi tenderanno a mantere la loro organizzazione, cercando di
soddisfare il criterio di circolarità o autorefernzialità dei sistemi
viventi. In questa ottica, la riproduzione può essere considerata una
perturbazione, che obbliga l'unità a rimodulare la sua struttura ossia le
sue interazioni.
Il modello che propone Danilo nel suo post, in questo senso, potrebbe essere
descritto con il calcolo combinatorio, dove l'organizzazione sarebbe un
sottoinsieme di tutte le combinazioni possibili. Ora, detta così è piuttosto
semplicistica, mi rendo conto, ed avrei bisogno dell'aiuto di un biologo e
di un matematico per definirla meglio.
Ma vorrei sapere da te se, almeno dal punto di vista metodologico ha un
senso.
PS ho scritto 100 volte le definizioni di struttura e organizzazione e le ho
fatte firmare da danilo, te le mando per posta:)
Ciao, Erba


 fatte firmare da danilo, te le mando per posta:)
:)
Vi auguro buone feste
fuzzy


 derivi da meccanismi a livello genetico, più che ecologico.
Il problema che mi pongo e' questo: come fa ad esserci interruzione di 
flusso di informazione fra due parti di un demos? Quello e' un aspetto 
fondamentale, altrimenti e' difficile che ci sia differenziamento. C'e' 
un caso interessante, che conosco.
In laghi di una certa dimensione il salmerino alpino (Salvelinus alpinus) 
tende ad usare diverse fonti di cibo, ma un individuo ha preferenze ben 
precise. Cosi' ci sono i planctonofagi ed i bentonofagi preferenziali, o 
talvolta ittiofagi. Puo' accadere che si formino all'interno dello stesso 
lago tre sotto popolazioni che vivono (materialmente) in modo diverso, in 
parti diverse del lago, a profondita' diverse e, sopra tutto, avendo 
diversa disponibilita' di cibo finiscono per riprodursi in momenti 
leggermente differenti. Cosa comporta? Che dopo (ipotizziamo) mille anni, 
ovvero circa 250 generazioni, i mangiatori di plancton o insetti di 
superficie hanno interrotto il flusso di informazione genetica da e verso 
i mangiatori di benthos e quindi i due sub-demi possono iniziare a 
divenire diversi l'uno dall'altro anche dal punto di vista fenotipico.
Questo e' un caso di simpatria relativa, in verita' dipende dalla scala 
di osservazione, perche' esistono due o tre nicchie ecologiche differenti 
che possono essere occupate e, stranamente, sembra che la vita abbia la 
tendenza a specializzarsi, anche se a sopravvivere sono sempre i non 
specializzati.
Ci sono poi altre cose interessanti. Per molti invertebrati 
l'individuazione del partner avviene attraverso l'emissione e rilevamento 
di sostanze odorose. Queste sostanze sono specie - specifiche e 
rappresentate da molecole complesse. Un cambiamento nelle molecole emesse 
o nei recettori puo' separare dal punto di vista riproduttivo due gruppi 
di insetti che vivono in simpatria e continuano a farlo, magari 
continuando a mangiare le stesse cose, a riprodursi lo stesso giorno ed a 
vivere allo stesso modo. In questo caso accadrebbe qualcosa di 
interessante. Avremmo due gruppi che possono divergere in modo casuale, 
pur avendo ecologia identica, ma potrebbero differire, per esempio, per 
un solo enzima ed una delle due entita' potrebbe trovarsi avvantaggiata 
in un cambiamento climatico che non possiamo immaginare, cosi' come 
potrebbero restare li' per sempre senza mai piu' scambiarsi informazione.
Il sospetto che ho, da quasi profano, e' che i meccanismi siano 
molteplici e che tutto questo abbia contribuito a diversificare molto la 
vita, consentendo al fenomeno di superare perturbazioni di grande entita' 
attraverso una storia di miliardi di anni.
Bepo

 attraverso una storia di miliardi di anni.
Certamente, ma io non sottovaluterei le semplici meccaniche a livello di
alleli.
Ciao e grazie
Danilo


 alleli.
Ok, non sottovalutiamole, ma -dimmi- da dove si parte con esse?
Voglio dire, esistono degli studi che descrivono dinamiche di
fitness tra alleli e che contemporaneamente escludano qualsiasi
considderazione a livello del fenotipo e dell'ecologia?
Se si, dovremmo studiare il tutto come semplice meccanismo
biochimico. Bene! Ma - insisto- esiste una qualche documentazione
scientifica attendibile che anche solo tracci una ipotesi di interazioni
tra alleli (quale quella a cui ti riferisci)- che escluda ogni riferimento
al livello fenotipico?
In altre parole se per caratterizzare le interazioni, sinergiche o meno,
tra alleli, di cui parli, devo elevarmi a un livello piu' "alto",
fenotipico,
popolazionale, ecologico, allora non è piu' possibile parlare
propriamente di "interazione tra alleli".
Insisto su questo punto che mi pare il vero anello debole della
tua proposta. Se due alleli per interagire, devono esprimersi in
due (tanto per semplificare) caratteri fenotipici, allora non è vero
che essi interagiscono "tra loro". E' la interazione dei caratteri espressi
che interagisce, e siccome - mettici pure che - i caratteri espressi
non sono mai riducibili ai geni (o alleli), e men che mai con un rapporto
un gene->un carattere (salvo casi rari)... la conclusione è automatica:
l'espressione "interazione tra alleli" è astratta, ossia non ha nessun
aggancio
concreto con dinamiche empiriche e determinate.
Resta da vedere se a livelli molecolare si possano isolare meccanismi
di interazione tra alleli associabili in qualche modo a fenomeni di
speciazione o isolamento riproduttivo. Non riesco proprio ad immaginare
come.
ciao fuzzy


 per una scelta del partner che porti la giusta associazione di alleli.
Ricadi sull'insetto col ferormone mutato. Supponi che in verita' il 
ferormone sia composto da due unita' monomeriche, una delle quali 
prodotta da un enzima che e' mutato e la fa leggermente diversa 
dall'originale, fermo restando l'altro monomero. Il nostro insetto spara 
sta cosa nell'ambiente e questa viene ricevuta poco da altri individui, 
si lega male ai recettori, da' una risposta insufficiente. Si riproduce 
meno ma lo fa, l'allele mutato rimane li' buono buono. Ma puo' nascere un 
omozigote per quel ferormone mutato, dopo un po', e puo' succedere che ci 
siano individui che lo ricevono comunque e di punto in bianco paf! Ti 
trovi con insetti che in perfetta sin-patria dal punto di vista fisico, 
diventano allo ... facciamo allogami?
Bepo

 ben conto, perchè si osservano dinamiche concrete.
Stavo pensando, per esempio, alla fitosociologia. Le associazioni 
vegetali assomigliano un po' a delle "specie", in cui i caratteri sono 
quelli di composizione specifica e copertura (per semplificare). Le 
associazioni si differenziano, variano acquisendo specie nuove e 
perdendone altre, mutano, si evolvono, e lo fanno attraveso meccanismi 
che noi consideriamo non genetici o non direttamente genetici. Tutto 
sommato dovrebbero seguire le stesse leggi, solo che in questo caso 
abbiamo una quantita' di informazione mostruosamente piu' elevata.
Bepo

 di loro si sono adattate a deporre anche sul melo, ...
Questo certamente rendera' piu' resistente la specie, perche' amplia la 
sua capacita' di usare lo spazio e le risorse alimentari. Supponi che una 
malattia virale distrugga il biancospino. La specie sopravvivera' 
comunque perche' puo' usare anche il melo. Potrebbe accadere anche 
qualcosa di differente. Un anno il biancospino e' sfavorito e quindi gran 
parte delle mosche sono del tipo "da melo". L'anno successivo avremo 
popolazioni in cui la maggioranza delle mosche sono adattate ad usare il 
melo. Anche il melo. Dove la crisi del biancospino non c'e' stata 
probabilmente continueranno a prevalere le mosche da biancospino, perche' 
in fase riproduttiva sapere usare il melo diventa quasi indifferente. Un 
cambiamento avvenuto in sinpatria potrebbe col tempo a portare ad una 
reale separazione "fisica", ma le basi sono state certamente gettate da 
una mutazione (o una serie di mutazioni) casuali, non letali, che non 
incidono sulla fitness. In questo senso, e' difficile stabilire quando 
inizia la speciazione, ma possiamo dire tranquillamente che pur in 
sinpatria e con scambio di informazione si e' preparato il futuro delle 
due entita'.
Bepo

 Non vedo il problema.
Concordo.
Bepo

 assolutamente equivalenti.
No, io non lo credo, invece. Io credo che il motore alla base della
riproduzione sessuale sia sì la variabilità, ma che questa sia finalizzata
alla competizione intraspecifica, e non alla possibilità di occupare nuove
nicchie o di adattarsi ai cambiamenti.
In una popolazione di individui tutti uguali, e con risorse limitate, giunti
al termine delle risorse tutti morirebbero. Mentre se ad ogni generazione si
rimescolano i geni, allora qualche combinazione sarà migliore delle altre, e
quelle sopravviveranno differenzialmente per poi rimescolarsi ancora.
E' quello che fanno gli organismi con alternanza riproduttiva
gamica-agamica, no? Finchè le risorse non sono il fattore limitante
privilegiano la velocità di riproduzione, quando le risorse sono al limite
(e si fa quindi sentire la competizione intraspecifica per esse) allora
tentano la sorte con la lotteria meiotica. Se i loro figli sono diversi dai
genitori, saranno con uguale probabilità migliori o peggiori, e quindi ci
sarà la possibilità che diano origine alla generazione successiva.
Certo, non è detto che il genitore sia la media, potrebbe essere il migliore
della popolazione, e rovinare la sua composizione allelica ottimale col
crossing-over. Però non farlo equivarrebbe a comperare cento biglietti della
lotteria con lo stesso numero. Poniamo pure che, in caso di vincita, ti
vengano pagati tutti e cento, sarebbe comunque meglio comperarne cento
diversi uno dall'altro, perchè avresti più probabilità che almeno uno sia
vincente.
Per questo io credo che non si arriverebbe mai, nemmeno in condizioni
completamente stabili, ad una totale omozigosi, perchè l'eterozigosi sarebbe
mantenuta dalla pressione di competizione intraspecifica. L'unico modo sono
i colli di bottiglia.


 completamente stabili, ad una totale omozigosi, ...
Su questo sarei quasi pronto a scommettere venti cent.
Bepo

 allopatria. Spiegami meglio.
Beh, qui stavo divagando, non parlando di speciazione.
Quello che volevo dire è che, se manca un limite delle risorse, se le
risorse sono infinite, allora non esiste la competizione intraspecifica.
Per cosa si dovrebbe competere?
Ma nessuna risorsa è illimitata. E quindi esiste un buon motivo per avere
una variabilità nella prole tale che almeno alcuni dei figli facciano parte
della minoranza che darà origine alla nuova generazione, o di poterci
sperare, perlomeno.
Da qui, a mio avviso, il motore della ricombinazione. La riproduzione
sessuale ha un costo doppio, ma è un costo apparente, se consideriamo che
solo una piccola parte della prole, comunque sia ottenuta, darà origine alla
generazione successiva.
Perciò, in quest'ottica, se in una popolazione che si riproduce identica,
agamicamente, introduciamo una coppia che si riproduce sessualmente (è solo
un esempio di fantasia), i discendenti di questa saranno sotterrati
numericamente fino a che le risorse non diventeranno il fattore limitante.
Ma il fatto che siano in minoranza numerica non significa che si estinguano,
solo che la loro percentuale diminuisce, mentre il loro numero assoluto
aumenta.
Quando le risorse scarseggiano, alcuni discendenti della coppia sessuata
saranno statisticamente più efficienti (e altri meno, ovvio) di quelli degli
individui asessuati. Perciò tenderei a credere che la frazione di
popolazione che si riproduce dopo una crisi contenga più elementi sessuati
quanto più è piccola, fino a contenere solo elementi sessuati se è davvero
minima, e tutto ciò in funzione della competizione intraspecifica.
Questo è secondo me il vantaggio della ricombinazione, e della variabilità
allelica. Il fatto che grazie ad esse si possano superare mutamenti
dell'ambiente è solo una conseguenza casuale, in quanto diversamente sarebbe
una selezione per un carattere di utilità futura, non ti pare?
Perciò io tenderei a credere che, in una popolazione sessuata abbastanza
ampia, la variabilità allelica dovrebbe essere mantenuta dai vantaggi che
comporta nella competizione intraspecifica, indipendentemente dalle
variazioni dell'ambiente. Di più, le variazioni dell'ambiente dovrebbero
_diminuire_ la variabilità allelica, privilegiando alcuni alleli al posto di
altri, mentre la competizione intraspecifica può più facilmente essere
regolata da criteri frequenza-dipendenti, e mantenere così tutta la
variabilità.


 allelica.
Credo sia il motivo piu' plausibile per dovere accettare tutte le 
difficolta' di essere organismi a riproduzione sessuale e la 
complicazione nel produrre i gameti necessari.
Bepo