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Titolo: la sopravvivenza del piu' inadatto

leggendo lo sviluppo del thread sull'incesto, e riflettendo sulla teoria di
Danilo su "scarsa variabilita' allelica e' meglio", mi e' sorto un dubbio:
Come si e' evoluto il Kakapo?
La povera bestia ha perso l'attitudine al volo perche' in nuova zelanda non
c'erano predatori, ok. Quasi tutti gli uccelli oceanici non sanno volare.
Il punto e' che sembra che il kakapo si sia evoluto per avere la minor
fitness possibile.
La sex ratio e' spostata a favore dei maschi, la percentuale di successo
riproduttivo e' irrisoria, c'e una speranza riproduttiva per individuo ogni
dieci anni e mettono al mondo un pulcino solo.
Dal punto di vista ecologico, in un ecosistema chiuso come quello insulare
della nuova zelanda va bene, perche' evita sovrappopolazioni di un uccello
longevo limitandone la capacita' riproduttiva. Dal punto di vista della
sopravvivenza della specie va benissimo.
Ma noi sappiamo che l'evoluzione si basa sull'individuo.
Ho cominciato a pensare all'antenato del kakapo. Le femmine, oltre a
preferire maschi inadatti al volo, preferivano quelli piu' difficili da
trovare, e questo gia' non ha senso. Il kakapo emette suoni a bassissima
frequenza udibili a decine di km di distanza ma per niente direzionali. Se
non lo trova la femmina non lo trova neanche un predatore. Ma in un posto
dove predatori non ce ne sono un maschio facilmente rintracciabile ha piu'
probabilita' di riprodursi di uno che emette richiami non direzionali, e
sara' quello facile da trovare a riprodursi di piu', e trasmettere i suoi
geni. Mi pare che cio' vada in controtendenza rispetto, per esempio, agli
uccelli maschi dalle livree sgargianti.
Si aggiunga che la tendenza e' stata quella di fare un uovo solo alla volta,
massimo due, laddove gli altri pappagalli mi sembra siano mediamente
piuttosto piu' prolifici (basti pensare ai diamanti mandarini che bisogna
sparargli per farli smettere di riprodursi).
La selezione avrebbe dovuto privilegiare le femmine in grado di fare piu'
uova in modo da aumentare la fitness. Invece sono sopravissuti i geni delle
femmine poco prolifiche.
se qualcuno ci si raccapezza mi aiuti...
-- 
in cinque o sei
piangendo si intrecciano
i salici

 i salici
Stanno pensando
al loro fiume;
cementificato.
MarkIII
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http://arianna.libero.it/usenet/

 femmine poco prolifiche.
Ecco, questo è un punto che non è chiaro neanche a me. Ed è un punto che
vale un po' per tutti gli esseri viventi. Voglio dire, perchè la
riproduzione si ferma al mantenimento della popolazione?
Se non esistono competitori di altre specie, esistono pur sempre competitori
della stessa specie, e quindi un numero maggiore di figli dovrebbe essere
premiato, anche se alla lunga causasse il sovraccarico dell'ambiente, e
l'estinzione della specie.
Perchè non avviene?
Certo, alcune specie possono non essere materialmente in grado di avere più
figli di quanti ne abbiano, e per altre potrebbe essere conveniente usare
tutte le risorse per un solo figlio, invece che disperderle fra più figli, e
metterli tutti a rischio.
Però ho l'impressione che ci debba essere un meccanismo più generale che
regola il numero dei figli, ma non ho idea di quale sia.
Mark? ;)
Danilo



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Inviato via 
http://arianna.libero.it/usenet/


Questo è esattamente il ragionamento di V.C. Wynne-Edwards nel libro "Animal
dispersion in relation to social behavior", il libro che introdusse la group
selection nella biologia moderna. Lo stesso libro è stato smentito più e più
volte dai sociobiologi, con il ragionamento che se nella popolazione di
"auto-costretti" nasce un tipo con il gene per la riproduzione più prolifica
e/o veloce, questa prende rapidamente lo spazio disponibile, e non glie ne
frega niente della sopravvivenza della specie. A tutt'oggi, le smentite al
ragionamento sopra sono troppe per considerarlo valido.
MarkIII


 frega niente della sopravvivenza della specie.
Sì, ma in questo caso la popolazione crescerebbe rapidamente a dismisura,
esaurirebbe tutte le risorse e alla fine crolleberebbe fino ad estinguersi o
quasi. In quest'ultimo caso, la ri-comparsa di individui poco prolifici
sarebbe molto vantaggiosa e salverebbe "in extremis" la specie
dall'estinzione...


 dall'estinzione...
No, non mi sembra che possa funzionare.
Voglio dire, se comparissero individui meno prolifici, avrebbero meno figli
di quelli più prolifici, no? E quindi il gene per la scarsa prolificità non
potrebbe fissarsi. Gli unici a guadagnarci sarebbero i portatori dei geni
per l'alto numero di figli, e quindi si dovrebbe parlare di un grosso atto
di altruismo da parte degli altri, altruismo oltretutto inutile, perchè non
farebbero altro che far scomparire il loro gene altruista dalla popolazione.
E, se invece fossero tutti poco prolifici, allora una mutazione che
aumentasse la prolificità sarebbe vincente.
In altre parole, mi pare che fare pochi figli non possa essere una ESS,
perchè sarebbe soppiantata dal fare molti figli. Ma, visto che invece lo è,
allora è ovvio che qualche dato mi manca.
Ciao Danilo


 ragionamento sopra sono troppe per considerarlo valido.
be' non è che la validità di un ragionamento è
inversamente proporzionale al numero di smentite.
Bisogna anche vedere la forze probatoria di queste 
smentite, no?
Daltronde vi sono anche libri che hanno ripreso e 
rilanciato questi temi, per esempio
Alexander e Borgia, 1978, group selection, altruism, and the levels of
organization of life
J.Strassman, 1981, wasp reproduction and kin selection...
C.G. Williams, 1992, Natural selection: domains, levels, and challenges
probabilmente perche le smentite non sono state poi cosi efficaci.
fuzzy
p.s. sto disperatamente cercando due articoli di Varela
in cui egli propone un concetto nuovo relativo all'evoluzione:
il concetto di "reclutamento". Tu che sei una biblioteca
vivente, non sapresti darmi una dritta per trovarli?
gli articoli sono:
Varela,F. (1990), Learning principles gleaned from biological networks,
in: S. Schmidt (ed.), Gedächtnis: Probleme und Perspektiven der
interdisciplinären Forschung, pp.159-169, Suhrkampf, Frankfurt
Varela,F. V.Sánchez-Leighton, and A.Coutinho, (1988), Adaptive
startegies gleaned from immune networks: Viability theory and Classifier
systems, in: B.Goodwin and P.Saunders (Eds.), Theoretical Biology:
Epigenetic and Evolutionary Order (A Waddington Memorial Conference),
Edinburgh University Press, pp.112-123.
-- 
Posted via Mailgate.ORG Server - 
http://www.Mailgate.ORG

 vivente, non sapresti darmi una dritta per trovarli?
Il primo non lo so, il secondo la tua professoressa non ce l'ha? Potresti
anche chiedere alla Continenza. Anche se a me sembra di averlo visto qualche
anno fa, ma pubblicato da un'altra casa editrice (tipo Johns Hopkins
University Press).


dall'estinzione...
E', scusa ancora, lo stesso esempio che ha fatto Wynne-Edwards. Ma al
quale hanno risposto molti ecologi e studiosi di dinamica delle
popolazioni dicendo che ogni coppia, o gruppo riproduttore, puň
allevare un certo numero di piccoli. E se non li alleva non č perché
si "costringe" per il bene della specie, ma perché i genitori arrivano
a un compromesso tra piccoli possibili e sforzi da loro fatti.
Esempio: i rondoni depongono circa tre uova, a volte due a volte
quattro. Ma il massimo numero di pulcini che possono allevare č tre.
Se depongono quattro uova, uno sicuramente muore (non di uova, di
pulcini). Questo perché gli sforzi dei genitori non consentono di
allevare piů di tre piccoli. Se ad una specie si forniscono molte
risorse (credo l'esperimento lo abbia fatto Lack, ma non ricordo con
che specie, anche se mi viene in mente la cincia), alleva il maggior
numero di piccoli possibile, senza badare a fermarsi a un certo punto.
Per quanto riguarda l'esaurimento delle risorse, il ragionamernto č
quello che segue. Questo in natura non avviene mai (o quasi mai)
perché una popolazione č sempre relativamente in equilibrio con
l'ambiente (purché sia in un ecosistema naturale, non in uno in cui
l'ha trasportato l'uomo). Quindi c'č equilibrio tra risorse
sfruttabili,  piccoli allevabili (vedi sopra) predatori che si nutrono
dei piccoli o degli adulti, parassiti che assalgono i suddetti e ne
tengono basso il numero. 
In un ambiente in cui non ci siano questi limiti ambientali, la
popolazione di una specie puň benissimo esaurire le risorse, e morire
di conseguenza. Guarda cosa ha fatto la specie di gasteropode che ha
invaso l'isola di Guam; si č mangiato tutte le chiocciole possibili,
dei generi Achatina e Partula (vado a memoria) e se non avesse altro
da mangiare sarebbe scomparsa dall'isola. 
A proposito, sta ancora mangiandoli.
MarkIII

 Danilo
Ottimalità? Energie spendibili? Evolutione del passato? limiti allo
sviluppo? Un po' tutto.
MarkIII


 Approfondiremo. Per ora ecco le miei ipotesi di poco valore.
no, illuminanti come sempre, invece...
ladybat
-- 
con il succo dell'erba
mi diverto a dipingere
il ventaglio piatto

 il ventaglio piatto
E poi l'erba,
con gran voluttà,
me la fumo


 sviluppo? Un po' tutto.
Mah...
Può certamente essere così, però non mi convince.
Mi sembra un ragionamento circolare. Siccome in teoria il numero dei figli è
quello ottimale, allora, qualunque sia il numero che osserviamo, è evidente
che doveva essere quello, e non un altro.
A me sembra, invece, che il numero di figli sia condizionato da motivi
diversi da quello della sostenibilità, delle energie spendibili. Ad esempio,
le specie che subiscono una forte predazione hanno più figli, e così anche i
predatori che sono in corsa coadattativa con delle prede specifiche. Mentre
ad esempio i necrofagi non hanno molti figli, e così pure gli erbivori poco
predati.
Mi riesce difficile credere che gli avvoltoi siano necrofagi _perchè_
possono avere pochi figli, preferisco credere che abbiano pochi figli
_perchè_ sono necrofagi.
Oppure guarda gli albatros...
A me pare di poter pensare che, in una situazione diversa, ad esempio simile
a quella dei galliformi, con forte predazione, il fottuto pappagallo avrebbe
in qualche modo trovato le risorse per fare più figli. Non è dimostrabile,
ma è quel che si osserva. Rimane possibile che siano sopravvissute, in aree
di forte predazione, solo le specie che potevano trovare le risorse, mentre
le altre si sono estinte. Però non mi suona giusta.
E quindi mi rimane il dubbio: se chi fa più figli è favorito nella
competizione intraspecifica, perchè solo le specie che competono a livello
interspecifico fanno molti figli?
Ciao Danilo


 Ciao Danilo
Competizione nel senso lato, anche come preda-predatore eccetera?
MarkIII


 Competizione nel senso lato, anche come preda-predatore eccetera?
Sě, competizione in senso lato, anche parassitismo, per dire.
A me sembra (ma non dico che sia cosě, dico solo che ne ho l'impressione)
che la quantitŕ di figli sia in relazione alla competizione interspecifica.
Che un necrofago, predando chi non puň evolvere, perchč giŕ morto, non
risenta della competizione con la preda, e quindi abbia pochi figli, mentre
invece un cacciatore attivo (e non generalista) debba competere con
l'evoluzione della preda e abbia molti figli.
Che un albatro, che preda genericamente dei pesci oceanici, non eserciti
sulle prede una sufficiente pressione da spingerle ad evolversi, e quindi
possa avere pochi figli, mentre invece un falco pellegrino ne debba avere di
piů.
Che una salamandra atra possa riprodursi a ritmi elefantini, non avendo
praticamente predatori, mentre una salamandra gialla e nera debba darsi piů
da fare, per via che i girini vengono predati.
Che un ratto debba riprodursi molto piů velocemente di uno scoiattolo, o di
un ghiro, perchč piů frequentemente predato.
Che un orso generalista possa avere meno figli di un leone relativamente
specialista.
Cioč, ho l'impressione che, quando una specie deve trovare le risorse
necessarie ad aumentare il numero dei figli, di solito ci riesca.
Perň mi pare anche che la competizione intraspecifica non ottenga invece
questo risultato, anche se, secondo logica, dovrebbe.
E mi chiedo perchč.
Ciao Danilo


 group selection. Sono due concetti diversi.
trovato niente?
ciao fuzzy


 astratte (entimema).
Mark l'entimema l'ha avuto da piccolo, ma io no. Averlo alla mia eta'
potrebbe essere pericoloso...
ladybat becera
P.S. ma una traduzione ad usum delphini no?
-- 
in un frullo 
si libra
la grande lucciola

ciao fuzzy
Ciao
MarkIII
P. S. Hai prenotato tu?

 P. S. Hai prenotato tu?
Si, andrea (D.Dig.) ha prenotato anche per me, tu no? cmq non ci
dovrebbero essere problemi.
fammi sapere.


 e' grave? non e' che ce lo contagi a bologna?
Dimmi l'hai visto il film
"l'estate di Kikujiro" di Takeshi Kitano?
fuzzy zen


 fuzzy zen
no. di che parla?
-- 
si oscura la montagna,
e ruba il rosso
alle foglie dell'autunno
P.S. i giapponesi barano: un haiku cosi' bello non si puo' fare con la
metrica di 17 sillabe in italiano! la traduzione infatti e' molto piu'
lunga...

 no. di che parla?
di un bambino che un estate decide di andare a cercare la madre.
Sarà accompagnato da uno yakuza (un balordo) cerbero, e farà
anche grazie a lui altri incontri interessanti.
se ti capita... :)
fuzzy


 se ti capita... :)
non vedo l'attinenza col contesto, ma immagino dev'essere una cosa zen... ;)
Ladybat
-- 
sera:
tra i fiori si spengono
rintocchi di campana

 non vedo l'attinenza col contesto, ma immagino dev'essere una cosa zen... ;)
un "Koan" :o)


 Si, embe'? perche l'estinzione non fa parte dei meccanismi naturali?
Veramente si sta parlando di sopravvivenza, non estinzione. E anche se è un
meccanismo natuale, ogni individuo fa di tutto per sfuggirgli, e in questo
modo ne sfugge anche la specie.


 meccanicista e atomista in biologia.
Non capisco sulla forza di quali argomenti giustifichi questa
affermazione. In generale esistono sistemi e sistemi in cui fenomeni
emergenti sono effetto di variazioni di parametri
"atomici", sistemi in cui variazioni di parametri
strutturali implicano variazione di parametri atomici
e sistemi in cui variazioni di parametri atomici non
implicano variazioni strutturali, e sistemi in cui
la variazione di parametri strutturali non cambia
i parametri atomici. E' appunto una questione di livelli,
l'autorganizzazione di strutture emergenti è molto varia.
In se e per se non è necessariamente in conflitto nè in contraddizione nè
con il riduzionismo nè con l'atomismo nè
con il determinismo.
Se l'intenzione è un'illusione o meno potrebbe essere
un problema non scientifico. Potrebbe essere l'una e
l'altra cosa? Il mondo è uno, la storia una. Può darsi
non sia dato sapere. Il punto è: essere avvertiti di
questa possibilità non implica la rinuncia alla ricerca
causale, nemmeno il cambiamento di schema implica la
risposta di principio.
Se l'intenzionalità ha veramente un carattere puramente
metafisico questo è dimostrabile in qualche modo?
Se no allora deve essere possibile produrre spiegazioni
del mondo assolutamente equivalenti stando in uno schema
quanto nell'altro. Se scegliamo gli schemi in base ad un
criterio di semplicità dovremmo trovare un contraccettivo
sicuro al pericolo che questa semplicità possa produrre
sbilanciamenti di rappresentazione capaci di feed-back
limitativi. Inoltre la questione potrebbe apparire
puramente metafisica in un contesto e non in un altro.
La fisica dell'ottocento preferiva i principi variazionali,
eppure questi erano una riformulazione assolutamente
equivalente di principi causali. I principi variazionali
predicono il comportamento di un sistema come se questo
abbia un'intenzione, ma questo è un trucco. Oggi qual'è
lo stato dell'arte? Coesistono principi causali e criteri
puramente irriducibili alla causalità. Ma tutto questo
non permette alcun pronunciamento definitivo. I principi
variazionali sono adatti spesso a proprietà d'insieme,
alcuni non hanno riformulazioni causali, ma l'intenzione
apparente non è dimostrabile.
Siamo liberi di scegliere, nei limiti imposti dai
vincoli. Qualunque cosa questo significhi. Ecco
se uno chiarisse cosa significa che un sistema
sceglie, che un sistema ha coscienza, che la coscienza
è libera, e compagnia bella sarebbe curioso, ma
non è possibile escluderlo. Falsi problemi?


 modo ne sfugge anche la specie.
Be' pero è proprio qui secondo me il tuo ragionamento non quadra
(almeno a me).
Il fatto che ogni organismo faccia di tutto per sfuggire la propria
estinzione non ha nulla a che vedere con la sopravvivenza o estinzione
della specie cui appartiene. Infatti il 99.9 % delle specie sono estinte
da un pezzo, in barba al comportamento dei singoli, e alla loro fuga
mortis. Non c'e' una relazione causale classica.
Non capisco proprio come tu, da una parte reclami l'autonomia dei
livelli biologici (
p.es
. con la cernita di specie) e dall'altra continui
a porre sullo stesso piano il livello individuale e quello specifico,
cercando di stabilire un nesso diretto tra il comportamento del singolo
e quello della specie. Se fosse cosi infatti avrebbero ragione gli
ultradarwinisti, danilo e i riduzionisti, e il  tuo Eldredge avrebbe
torto marcio. O no?


 flatus vocis. Wilson parlava in questi termini. (ho il testo)
Non ho letto Wilson, quindi non so come la mette lui.
Però, se ricordi il discorso che si faceva sui geni che possono "non
impedire" qualcosa, allora, in un certo senso, potrei essere d'accordo con
Wilson.
Se i nostri geni ci permettono una variabilità comportamentale, allora certi
comportamenti altruistici (o egoistici, se è per questo) possono essere la
coda della gaussiana comportamentale, la cui estensione è determinata
geneticamente. O magari no...;)
Per il resto, concordo con te che non si dovrebbe parlare di adattamento
degli organismi all'ambiente, almeno in senso stretto. Infatti, le specie
(cioè ogni singolo organismo) si estinguono. Sempre. E' un altro esempio
delle confusioni indotte dalla terminologia evoluzionistica.
Però è innegabile che esista una componente ambientale (in senso ampio) nel
successo riproduttivo degli individui. E se tu, nella sintesi a livello
superiore, trascuri questo fatto come un esempio di riduzionismo,
semplicemente trascuri dei dati. Quindi le tue conclusioni, pur potendo
essere eleganti, saranno sbagliate.
Danilo


ciao fuzzy
No, affatto. Ho detto più volte che ci sono molti comportamenti dei
singoli che vanno in una direzione, anche se quello della specie va in
un'altra. Quello che dico è che ci sono comportamenti che si esplicano
solo a livello di gruppo, o di popolazione, e che non possono essere
determinati (cioè spiegati e capiti) osservando il comportamento del
singolo. Per questo la specie è un'entità a ses stante, non per altro.
Facciamo l'esempio degli insetti sociali, che, singoli, non sono
niente e solo quando sono in gruppo costruiscono strutture immense e
dominano gli ecosistemi tropicali. Ma anche del colombo migratore; si
è estinto perché, anche se erano ancora migliaia, la specie in se
aveva bisogno di qualche MILIONE di individui per sopravvivere. Così
per molti altri uccelli che nidificano in colonie, o cacciano in
gruppo. Ma non riesco a pensare a un caso in cui un singolo fa
qualcosa, e alla specie non accade niente, o addirittura il contrario
(gli individui non si muovono, e la specie si evolve, per esempio).
Non c'è una causa diretta e immediatamente determinata, ma certo non
si può dire che la specie sia un ente che prescinde dal comportamento
dei singoli. Come al solito, mi piacerebbe avere qualche esempio
contrario. 
MarkIII

 semplicemente trascuri dei dati. 
Non li trascuro affatto, come gią detto, solo che il tipo di relazione
tra elementi in uno stesso livello č di un ordine completamente
differente dal tipo di relazione tra gli elementi di un livello e le
proprietą del livello superiore. Il riduzionismo (approccio teorico e
speculativo) tende a riconoscere liveli diversi, ma tende anche a
trasferire le dinamiche di un livello in senso verticale, verso altri
livelli, mentre in un approccio non-riduzionistico ogni livello mantiene
una propria autonomia strutturale non trasferibile (approccio
sperimentale ed empirico). Per fare l'ennesimo esempio: se nei programmi
per i giuochi scacchistici si evidenzia una tendenza a portare la regina
al centro della scacchiera il piu presto possibile, ebbene cio non č
dovuto ad alcun programma o ad alcuna istruzione contenuta
esplicitamente nel programma, se analizzi il programma non trovi un
accidente, in tal senso č una proprietą emergente.
cmq aspetto la dimostrazione della relazione deterministica o
probabilistica tra estinzione di specie e massimizzazione della fitness
del singolo.
