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Titolo: Character displacement

Leggevo su Balletto, Zoologia evolutiva, del character displacement.
Date due specie (spesso strettamente imparentate) che vivano in simpatria, e
che competano nella stessa nicchia ecologica, le loro caratteristiche
fenotipiche tenderanno a slittare verso l'ottimale per l'uno o l'altro
estremo della loro nicchia, mentre lo stesso non si verifica nei casi di
allopatria, in cui entrambe le specie presentano caratteristiche intermedie.
Ci sono un mucchio di esempi, dai fringuelli di Darwin (che non sono
fringuelli, e che sono stati studiati da Lack e non da Darwin :)), ai
drepanididi delle Hawaii, ai ciclidi della valle del Rift.
Tutto molto convincente. Se due specie diverse competono per la stessa
risorsa, e questa risorsa è suddivisibile in sottorisorse, come dire, nel
senso che è possibile ottimizzare lo sfruttamento di una parte di questa
risorsa a scapito della parte restante, e se nelle due specie esiste
variabilità sufficiente per adattarsi, allora basterà che in una delle due
specie si crei (casualmente) una maggioranza relativa di individui più
specializzati, per creare una pressione evolutiva in senso contrario
nell'altra specie.
Mi spiego meglio con un esempio. Entrambe le specie, mettiamo di passeracei,
si cibano di semi. Se vivono in allopatria, il loro becco sarà intermedio
fra quello ottimale per i semi duri e quello ottimale per i semi teneri.
Questo perchè così ottimizzano comunque l'approvvigionamento di cibo. Ma in
simpatria, in condizione di competizione, sarà sufficiente che ci sia una
popolazione di una delle due specie che presenti un becco più adatto ai semi
duri, per creare una pressione evolutiva sull'altra specie (portandola a
sviluppare un adattamento ai semi teneri, più disponibili), e quindi sul
rimanente della sua stessa specie, a condizione di essere in maggioranza
relativa rispetto ad altre specializzazioni.
Cioè, se la specie A presenta una frequenza di "becco grosso" relativamente
maggiore di tutte le altre varianti, allora la specie B sarà spinta a
specializzarsi su "becco sottile", e questo renderà meno vantaggiose le
varianti a "becco sottile" della specie A. Un effetto di retroazione.
Però non capisco, e qui vengo al punto, perchè sia necessario partire da due
specie diverse.
Balletto, e praticamente tutti gli altri, danno per scontato che si debba
presupporre una speciazione in allopatria precedente alla ricongiunzione in
simpatria, e agli effetti del character displacement.
Perchè?
Voglio dire, noi abbiamo una specie con una variabilità potenziale di un
carattere. Questo è necessario per avere il character displacement. Questa
variabilità è selezionabile, ovviamente, nel senso che nei casi proposti
come prova _è stata selezionata_.
Non è una precisazione sciocca. Una variabilità può tranquillamente
permanere (se ad esempio è determinata dall'equilibrio di un gran numero di
loci diversi, o è linkata ad altri caratteri più significativi) anche
indipendentemente dalla selezione naturale. Ma evidentemente non è questo il
caso.
Perciò, a cosa serve _partire_ da due specie diverse?
Io non vedo nessuna difficoltà nel supporre che due popolazioni _di una
stessa specie_, in condizioni di simpatria e di competizione, soprattutto su
risorse finite, come negli habitat insulari, si dividano in specie diverse
grazie al meccanismo del character displacement, senza nessunissimo bisogno
di ricorrere al deus ex machina dell'allopatria ciclica o occasionale.
Se esiste un equilibrio fra le due code della gaussiana per quanto riguarda
il becco, e c'è competizione per le risorse a cui il tipo di becco dà
accesso, allora ci sarà una pressione evolutiva per far accoppiare fra loro
individui dal becco grosso e individui dal becco sottile, nel senso che gli
"ibridi" saranno svantaggiati.
Perciò si troveranno più spesso nello stesso individuo sia i geni per il
becco grosso, sia i geni per la predilezione per un partner dal becco
grosso. Esattamente come nel meccanismo proposto da Fisher per la selezione
sessuale. E concettualmente in modo simile al meccanismo generalmente
accettato per la differenziazione di ovuli e spermatozoi.
Esistendo una strategia ottimale intermedia, e una competizione, si
evolveranno due strategie che ottimizzeranno rispettivamente l'una e l'altra
coda della gaussiana, no?
Quindi io direi che il character displacement potrebbe essere, più che una
spiegazione di alcuni polimorfismi legati alla situazione ecologica, un vero
e proprio meccanismo di speciazione, magari anche fra i più importanti. Un
meccanismo di speciazione simpatrico, che porta a grappoli di specie
strettamente correlate, più che a grosse divisioni a livelli superiori.
Proprio quello che ci si presenta, ad esempio, nella foresta pluviale, e che
viene normalmente spiegato con complicate e difficilmente dimostrabili
situazioni di allopatria aleatoria.
Sbaglio?
Danilo
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Inviato via 
http://arianna.libero.it/usenet/

 Danilo
No. Anzi, per me il character displacement avveniva quasi sempre nella
stessa specie, in simpatria ovviamente; o meglio, in popolazioni diverse
della stessa specie, ma non ai limiti estremi dell'areale. E ricordo di aver
letto qualcosa che giustificava questo meccanismo anche dal punto di vista
genetico. Sei sicuro che tutti gli zoologi siano per la posizione che hai
presentato?
MarkIII


 presentato?
No, naturalmente :)
So solo che č la posizione di Mayr, e che mi pare detti legge. Un paradigma
nel senso di Kuhn.
Poi, non conosco tutti i pareri degli zoologi sulla questione. Ma mi trovo a
leggere con grande frequenza "allopatria" a due o tre parole di distanza da
"speciazione", qualunque libro io legga.
Voglio dire, il paradigma č (mi sembra essere) che la speciazione avvenga in
allopatria, e che casomai debba essere dimostrato il contrario.
Mentre invece a me pare pił semplice, concettualmente, la speciazione in
simpatria, almeno nel caso dei gruppi di specie sorelle.
Danilo
