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Titolo: l'età dei tirannosauri

ieri m'è capitato tra le mani una copia della rinata "Oasis", e nelle
rubriche all'inizio della rivista leggo di un gruppo di americani che
avrebbe stimato l'età dei tirannosauri, usando la tecnica
dell'osteocronologia, ossia più o meno contando nelle ossa  gli anelli di
crescita un po' come si fa per l'età degli alberi.
Io però credevo che uno dei capisaldi di questa tecnica fosse che la si può
applicare solo per animali di clima temperato o almeno con due stagioni ben
definite, in una delle quali ci sia un arresto della crescita, altrimenti si
ha crescita continua e gli anelli o non si formano oppure sono troppo
indistinti per una lettura chiara. Ora che un anfibio o un rettile
contemporaneo abbiano un netto arresto della crescita durante l'inverno o
un'eventuale estivazione è una cosa, ma era una cosa possibile in un animale
come il tirannosauro? Qualcuno ha letto l'articolo e sa cosa gli autori
dicono al riguardo?
S

 dimensione degli anelli, però, presumo che si potesse fare ... 8-)
bé, dalla foto che pubblicano sul sito direi proprio di sì, visto che un
anello di crescita lo si vede chiaramente!
Pure continuo a rimanere piuttosto perplesso, mi vengono in mente parecchi
problemi e sono curioso di leggere nel loro articolo come li affrontano.
Già l'ostecronologia non è una tecnica facilissima se applicata ad animali
viventi, su dei fossili poi... certo è che quello che stanno facendo è di
grande interesse e molto promettente.
ciao
Stefano

 grande interesse e molto promettente.
Ciao, Stefano.
Non ne so molto di osteocronologia, pero' mi viene in mente un dettaglio. La
costa occidentale dell'america ai tempi dei T. rex era oggetto di
supermonsoni, molto piu' importanti per entita' di quelli che oggi si
abbattono nel sud est asiatico. un clima monsonico puo' intervenire a creare
due stagioni nette anche a latitudini tropicali, e questo potrebbe
facilmente spiegare l'arresto ciclico nella crescita dei lucertoloni.
Sarebbe curioso sapere se il corrispettivo asiatico del T. rex, che ora non
mi ricordo come si chiama, forse l'allosauro, presenti anche lui degli
anelli del genere.
ciao
ladybat
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Inviato via 
http://arianna.libero.it/usenet/

 facilmente spiegare l'arresto ciclico nella crescita dei lucertoloni [cut]
sì, ma questo spiega solo perché si sono formati gli anelli, non ci aiuta ad
interpretarli, per farlo bisogna avere dei dati che credo sia un po'
difficile avere per un animale che si è estino da 65 milioni di anni.
Ad esempio: come fare a capire quanto spesso la crescita si arrestava?
Possiamo dare per scontato che sia così se faccio osteocronologia su delle
rane svedesi o degli scincidi di una qualche zona monsonica, perchè "so" che
dove vivono ci sono stagioni ben definite, ma come faccio a "saperlo" per un
animale del Cretaceo?
Posso anche sapere che c'era un clima "supermonsonico", ma come faccio a
saperne la regolarità? Magari era una cosa del genere: prima ci sono 10 anni
in cui piove per 8 mesi e fa secco per 4, il tirannosauro mangia in continuo
e anche nei 4 mesi trova carogne e continua ad alimentarsi, poi per 3 anni
s'instaura un clima molto più secco, 4 mesi di pioggia e 8 di siccità. Alla
fine contiamo 4 anelli, ma l'animale ha 13 anni e non 4 e sbagliamo alla
grande l'età e la velocità di crescita dell'animale.
Certo, dipende da quanti animali hanno esaminato, se sono molti (e non dello
stesso deposito...) e hanno tutti questo pattern di anelli, allora è
difficile che tutti abbiano incontrato un clima più difficile via via che
crescevano, ma questo non cambia molto: e se da giovani fossero stati più
mobili e magari migravano (e continuavano ad alimentarsi) durante la brutta
stagione? Anche questo è facile controllarlo in un animale contemporaneo, ma
per un dinosauro?
ciao
Stefano

 Inviato via 
http://arianna.libero.it/usenet/
Quando si parla di dinosauri ricompaio :-) Il "corrispettivo" asiatico di T.
rex è Tarbosaurus bataar (che molti vorrebbero rinominare Tyrannosaurus
bataar). Allosaurus fragilis è "tutt'altro", ed era già estinto prima che
comparissero i primi Tyrannosauridae: comunque ottima osservazione, ladybat,
difatti Erickson et al. stanno preparando un articolo proprio
sull'applicazione dello stesso metodo a Tarbosaurus bataar. Per ogni dubbio
di cladistica, vi consiglio l'eccellente sito 
http://tolweb.org/
: almeno per
i tirannosauri, il sito è curato da Thomas R. Holtz, Jr., uno dei maggiori
esperti del campo. E' come dire un sito sulla relatività curato da Albert
Einstein, non so se mi spiego! Per quanto riguarda invece tutte le altre
possibili notizie sui dinosauri, c'è la DINOSAUR Mailing List del Museo di
Storia Naturale di Cleveland, 
http://dml.cmnh.org/
, dove i maggiori
paleontologi mondiali si scannano allegramente su argomenti di varia
attualità. In particolare proprio Tom Holtz ha fatto tutta una questione
relativa all'articolo che citate, perchè ad agosto, quand'è uscito, ha 
fatto
talmente colpo che alcuni giornalisti, violando il "gentlemen agreement"
che impone ai cronisti scientifici di non dare notizie su di un articolo
prima che questi sia pubblicato, ne hanno invece parlato in anticipo,
causando un pò di risentimento da parte di Tom ed altri.
Putroppo (o per fortuna ;-))) nel frattempo io mi ero dottorato, e quindi
non ho avuto più accesso ai server dell'università, ergo l'articolo non l'ho
potuto leggere ( se qualcuno mi procura il  pdf mi fa un grandissimo 
piacere).
C'è qualche "chiacchiera a
http://www.eurekalert.org/pub_releases/2004-08/fsu-gpt080904.php
ed a 
http://www.bio.fsu.edu/trexpressmaterials/
 (login: pressmaterials;
password: trex_erickson)
ma nulla che possa sostituire l'articolo stesso.Venendo al punto sollevato
da Finrod, pare proprio che sia stato inelegantemente trascurato dagli 
autori
(puoi contattare lo stesso Erickson a 
geri...@bio.fsu.edu
 per avere
informazioni più precise) perchè sulla DML  più di una persona espose
critiche in tal senso. La più interessante mi sembra quella di Adam Britton:
[..] Unfortunately I'll have to pull this off the top of my head,
because my copy was lost several months ago, but much was based on bone
growth data that we know is highly unreliable in tropical crocs (and
typically produces an underestimate of the actual age). Unreliable because
a) growth rings can be indistinguishable where growth rates vary little
seasonally (ie. in the warm tropics) and b) earlier rings are absorbed later
in life, particularly in females. The differences between counted rings in a
known-age croc can be in the order of 25 to 50% depending on the person
doing it (unpubl. data!). Ecological studies on croc longevity naturally
take a long time to produce any results, but there is now mounting evidence
that several wild croc species reach ages well in excess of 50 years. A
population of freshwater crocodiles (C. johnstoni) that we're working on has
yielded individuals that, by conservative estimates, are in the 60 to 70
year old range, whereas this species was previously thought to live around
30 to 40 years at most. There are also reliable data indicating that larger
species such as C. porosus often exceed 60 to 70 years. Despite this, crocs
that achieve large size are characterised by rapid growth in their early
years, usually starting to tail off by the age of 20. You can influence this
directly even during incubation, where eggs incubated at higher temperatures
result in more rapidly growing animals that select warmer temperatures - ie.
early environment has a significant influence on adult size, though clearly
there is a genetic component also. One particular croc farmer in Thailand
has been going to great lengths to produce faster growing crocs in less
time, his greatest success to date was a hybrid that reached 19.6 feet
(roughly 6 metres) in 20 years. In the past 7 years, however, that croc has
grown less than a foot, though it has increased to a greater degree in mass.
While captive manipulation is an extreme case, such variables affect crocs
across their geographical range.
[..]
Le discussioni sull'articolo di Erickson et al. sono andate aventi da agosto
a settembre, con Greg Paul e John R. Hutchinson che si sono letteralmente
insultati...Io non ci provo nemmeno a riassumere il tutto, ma vi posto 
qualche
commento di Tom Holtz:
[..]
GREGORY M. ERICKSON, PETER J. MAKOVICKY, PHILIP J.
CURRIE, MARK A. NORELL, SCOTT A. YERBY & CHRISTOPHER
A. BROCHU. 2004. Gigantism and comparative life-history parameters of
tyrannosaurid dinosaurs. Nature 430, 772-775.
The Method:
Erickson et al. measured LAGs (lines of arrested growth) from
non-loadbearing bones of a number of tyrannosaurid specimens of T. rex, A.
sarcophagus, G. libratus, and D. torosus (& sp. 2?), in order to estimate
age at time of death.  (They chose sections that showed little sign of
reworking).
They ALSO estimated the mass of the same individuals by various allometric
equations, primarily derived from Currie's recent Canadian Journal of Earth
Sciences paper. (Incidentally, their range for T. rex is 29.9 kg for the 2
year old Jordan theropod specimen to 5654 kg for the 28 year old Sue).
They then plotted the age and mass estimates for the individuals, and
derived ontogenetic curves for each species.
The Results:
All the tyrannosaurids plotted on the same type of curve, with a juvenile
stage, a period of rapid growth, and a levelling off (adulthood).  The
latter is represented histologically by extremely closely spaced growth
lines, showing the essential cessation of growth. Sue is the only fully
grown T. rex in their sample, and it apparently stopped growing about 9
years before death.
In the case of T. rex, juvenilehood (and a mass less than 1000 kg) lasted
about 12 years; "adolescence" (or at least the period of rapid growth: we
can't say for the moment when fertility begins) from ~12 to ~18-20, and then
adulthood.  In this aspect, it is very human-like.
The other tyrannosaurids have fewer data points, so the onset of adolescence
is less certain.  The big mounted FMNH Daspletosaurus (FMNH PR308, mass
estimate 1791 kg) was fully grown, as was the Albertosaurus specimen RTMP
81.10.1 (mass estimate 1142 kg).
What really stands out about Tyrannosaurus is its rate of growth during
"adolescence": about 2 kg/day, or about 4 times what the other tyrants had.
So it achieved its tremendous size by growing faster, not by growing for a
longer period of time.
So Lancian herbivores must have been dying at a substantially higher rate to
supply all those scavenging T. rex... :-)
The Future:
I have been informed that Erickson et al. want to do the complementary study
on Tarbosaurus, which seems natural.  It might also be interesting to see
the same study for ceratopsids and hadrosaurids with similar abundant
material.
[..]
[..]
Now, some of the implications concerning the paper:
Phylogenetic implications:
The growth rate during "adolescence" (again, I use this informally here: we
don't know when fertility begins in tyrannosaurids) for Gorgosaurus and
Albertosaurus are very close to each other (114 kg/yr, 122 kg/yr
respectively). That of Daspletosaurus is elevated compared to these: 180
kg/yr. Tyrannosaurus is way up at 767 kg/yr. The authors postulate an
increased growth rate as a potential evolutionary change at the base of
Tyrannosaurinae, and another on the line leading to T. rex. I would predict
that Tarbosaurus' rate will fall intermediate between Daspletosaurus and
Tyrannosaurus.
Where are the old tyrants?:
If we were to look at modern and fossil proboscidean or other large mammal
populations, we'd find a substantial fraction of it made up of adults. In
fact, a growth curve for Loxodonta or Mammuthus would be very similar to the
T. rex curve, but would continue on for several more decades. In contrast,
fully grown tyrants didn't hang around for very long. (There would seem to
be no taphonomic reason why they would preferentially not be preserved, and
identification of the External Fundamental System allows for esimation of
how long the adult dinosaur had lived since the essential cessation of
growth). If a Tyrannosaurus lifespan were like a Loxodonta, we'd expect to
find 40, 50, maybe even 60 or 70 year old individuals.  But they haven't
been found yet.
The reason may be related to something that Carrano & Janis, Paul, and
others have noted before: that non-avian dinosaurs were more r- than
K-selectors in terms of ecology.  That is, their much higher rate of
replacement (a dozen or more eggs per clutch, as opposed to a single
offspring in 2 or more years for elephant-to-indricothere sized placentals)
would mean that tyrant populations could be maintained without having to
have long-lived adults. (And the same is true for all large bodied
dinosaurs). In contrast, large-bodied mammals would need to live for longer
durations in order to ensure a sufficient number of young in a population.
So natural selection can favor long-lived placentals where the same type of
selection would be weaker on big dinos. Large dinosaurs appeared to have
grown fast like mammals, but don't appear to have their long lifespans.
Incidentally, P. Martin Sander (2000. Paleobiology 26:466-488) found that
the ontogenetically oldest Janenschia specimen he sampled was probably about
38 years old, and had been fully grown since about 26.
Lifestyles of young tyrants vs. older tyrants:
The authors note that the young T. rex are below Hutchinson & Garcia's 1000
kg limit for feasible fast-running Tyrannosaurus. So, perhaps, Tyrannosaurus
was functionally a different animal ecologically (one might dare say a
"Nanotyrannus"... :-) as a youngster than as an adult.
[..]
Questo è tutto,
ciaps,
Andrea 


Eccellentissimo post. C'è da ragionarci per qualche giorno (io) oppure 
ora (voi) (Nel senso che ci metto un po' a capire le cose). 
Particolarmente interessante l'ultima frase. Cosa ne pensi, a questo 
proposito, del fatto dell'endotermia nei ?Teropodi? (o dove sennò?). Non 
sono ancora riuscito, nonostante le promesse, a mettere la mano 
sull'articolo (sono a casa malaticcio), ma qui c'è quasi tutto.
Grazie infinite Andrea
MarkIII

 MarkIII
Scusate per il pessimo quoting. Sto proprio malaccio
MarkIII

 Grazie infinite Andrea
solo tre cose:
- il post di Andrea č molto interessante ma.. anche lunghissimo e non sono
riuscito a finire di leggerlo a schermo, ma ora me lo stampo e lo leggo con
calma
- ho il pdf (ma devo ancora leggerlo) chi lo vuole puň scrivermi in privato,
sono circa 300 K per quattro paginette
- imho i dinosauri erano cosě diversi dagli animali cosě diversi dai
rettili, o qualsiasi altro animale contemporaneo, che uscivano dagli schemi
"endotermico o no", come peraltro in parte fa anche l'attuale tartaruga
liuto
bye
S

mi sono letto tutto il post e pure l'articolo :-)
A dire il vero non avrei molto da aggiungere a quello che ho già detto io, o
alle osservazioni dei vari Britton, Holtz etc.
Posso confermare che le differenze di lettura dell'ordine del 25-50% non
sono poi così impossibili nemmeno per quanto riguarda anfibi o rettili
contemporanei e non solo coccodrilli tropicali... e questo perché non sempre
le sezioni vengono con degli anelli belli nitidi, anzi!
La mia idea è che l'ostecronologia va molto bene per lavori tipo confrontare
popolazioni da siti diversi, se a farlo è lo stesso gruppo anche se ci sono
degli errori saranno gli stessi e quindi parametri di life history
dovrebbero essere confrontabili, già è più critico se analizziamo una
specifica popolazione e poi la confrontiamo con la letteratura per altri
siti.
Imvho quindi è decisamente molto valida la conclusione di Erickson et al.
sulla curva di accrescimento (giovane lenta, "adolescente" molto forte,
adulto lentissima), molto più discutibile su quanti anni avessero... direi
che 28 anni è piuttosto la stima minima!
Quello che ho trovato più interessante è che l'Albertosaurus fosse un
animale da gruppi disetanei.
bye
Stefano

"Finrod" <finr...@liberoXYZ.it> ha scritto nel messaggio
news:BDA6E26A.400FE%finr...@liberoXYZ.it...

Eccomi riapparire, scusate il ritardo ma ho sempre poco tempo, comunque
non ho granchè da aggiungere a quanto ho già detto. Certo, come giustamente
fai notare, per l'osteocronologia le difficoltà si notano pure per anfibi e
 rettili "ordinari", ma Britton faceva riferimento specificamente ai
coccodrilli tropicali perchè Erickson et al. hanno validato la loro tecnica
proprio su scheletri di lucertole e coccodrilli di età nota. Comunque Greg
Erickson lavora sugli anelli di crescita di coccodrilli e dinosauri da 13
anni: ha a disposizione un laboratorio di istologia con microtomi,
microscopi a luce polarizzata, attrezzature per elaborare le immagini al
computer ecc. Insomma ha pubblicato in un campo dove è molto esperto:
questo non vuol dire che non possa sbagliare, è chiaro.
Non capisco invece quello che dici sulla curva di accrescimento: se l'età è
sbagliata, lo è anche la curva, per come è ottenuta. Hanno stimato la massa
dell'esemplare in base alle misure di circonferenza del femore e hanno
calcolato l'età contando il numero di anelli, dopodichè hanno fatto un fit a
minimi  quadrati non lineari di una curva logistica ai punti sperimentali
così determinati. Se sottostimo tutte  le età, arrivo alle masse grandi in
un tempo breve, cioè appunto mi viene una grande velocità di  crescita.
Questo assumendo le ascisse (masse) giuste: in realtà, poichè le stime di
queste dovrebbero essere conservative, la velocità di crescita reale
dovrebbe essere ancora più alta. Ma se invece che a 28 anni T. rex arriva
a 50-60, allora questa crescita non è poi  così forte: forse tu vuoi dire
che se c'è  un errore, c'è su tutti i Tyrannosauridae studiati da Erickson
et  al., ergo comunque T.  rex rimane quello che cresceva più in fretta,
giusto? A questo punto, bisogna vedere quello che troveranno con
Tarbosaurus bataar.
Ciò che ha colpito di più me, invece, è stato il riferimento all'ormai
famosissimo articolo di Hutchinson e Garcia sulla locomozione di T. rex,
come notato anche da Tom Holtz. Se Erickson "ci ha preso, T. rex
diviene gigante non vivendo più a lungo, ma crescendo di colpo, e vive
relativamente poco in quello stato: fino a 13 anni pesa meno di un quinto
della sua massa finale, ed è quindi al di sotto del  limite stabilito da
Hutchinson e Garcia per l'ipotesi del "corridore veloce".  Questo
suggerisce una terza ipotesi, oltre a quella di T. rex "predatore"
e T. rex "spazzino".
T. rex "spazzino"
Spesso l'obiezione che si fa all'ipotesi di T. rex predatore attivo è che
con quella massa era troppo in alto nella catena alimentare per essere un
predatore attivo. Inoltre c'è la suddetta dimostrazione biomeccanica di
Hutchinson e  Garcia sul fatto che non avrebbe potuto correre, anche se a
questo si può obiettare che quella procedura di calcolo limita pure la
velocità massima delle possibili prede, come Triceratops. Infine, pare
che i tirannosauridi deponessero un bel pò di uova, e se di queste ne
arrivavano all'età adulta parecchie, c'erano un pò troppi predatori
giganti in giro perchè la popolazione  di erbivori potesse sostenerli (in
verità  fare questi ragionamenti coi dinosauri è sempre un terno al lotto,
perchè non sei mai sicuro che scheletri di predatori e di carnivori si
siano conservati nelle stesse proprorzioni relative che avevano da vivi).
T. rex "predatore"
Dall'altro lato, c'è la struttura fibrolamellare delle ossa dei giovani T.
rex, opposta a quella lamellare a zone degli adulti: poichè sia adulti
che giovani avevano molti più canali sanguigni nelle ossa dei rettili
moderni, questo induce fortemente a pensare che da giovane T. rex
fosse un omeotermo endotermo e da adulto un omeotermo
gigantotermo.  La conclusione è avvalorata anche dagli studi di Jim
Farlow sulla relativa costanza della temperatura nelle ossa sia di T.
rex adulti che giovani. Questo parrebbe confermare l'idea di un
predatore attivo, con un metabolismo elevato.
Terza via?
Tutti questi dati "contrastanti" potrebbero accordarsi molto bene se
Erickson ha ragione: T. rex da giovane ha una massa ridotta ed un
metabolismo elevato. Queste due caratteristiche ben si accordano
con  il profilo di un predatore attivo che insegue le sue prede, sia
perchè ha l'energia e la snellezza necessarie alla corsa, sia perchè la
sua massa ridotta fa sì che la popolazione di dinosauri erbivori gli
fornisca entropia sufficiente per essere endotermo. Poi cresce molto
in fretta divenendo gigante, e non potendo più correre mangia
carogne: il suo metabolismo rallenta, quindi ha bisogno di meno cibo,
ma d'altronde la sua grande massa gli  permette di mantenere una
temperatura costante. E' proprio qui che interviene la sua rapida
curva di crescita: se  T. rex arrivasse alle sue dimensioni giganti
vivendo più a  lungo, invece che crescendo in fretta, allora
passerebbe molto tempo da gigante, e quindi la popolazione di adulti
avrebbe bisogno di  molto cibo per tempi maggiori. Questo
accoppiamento di strategie permette a più  tirannosauri, adulti e
giovani, di vivere assieme con minore competizione per il cibo. Ha
senso?
Ciao,
Andrea


ciao
lisa


 anni:
Ciao, andrea, complimenti per la completezza delle informazioni dell'altro
post, molto interessante.
Mi stavo chiedendo una cosa, anche riagganciandomi, a questo punto,
all'obiezione di finrod: Se i crocs vivono in ambiente tropicale, a cosa
sono dovuti gli anelli di accrescimento nelle loro ossa?
Ciao
Ladybat


 sono dovuti gli anelli di accrescimento nelle loro ossa?
evidentemente ci sono dei periodi piuttosto lunghi in cui non mangiano, la
stagione secca o magari quella umida a seconda di come si comportano le
prede, che ad esempio potrebbero benissimo affollarsi intorno alle loro
pozze quando non c'è acqua altrove.
Sto provando ad indovinare, non ho mai letto nulla di specifico...
ciao
Stefano

 ci sono evidentemente l'alternanza regolare c'era.
c'era un'alternanza, si "spera" regolare.
ciao
Stefano

 Ha senso?
assolutamente sì, è un'ipotesi molto interessante e direi che rende anche
più plausibile le stime di età fatte da Erickson, anche se il rischio di una
sottostima rimane un po' ad aleggiare sopra tutta la faccenda.
ciao
Stefano

 Stefano
Grazie dell'apprezzamento, ora inizio a far circolare l'idea, magari
qualcuno
mi cita ;-) Una volta è successo davvero, non a me ma ad un altro utente
della Dinosaur Mailing List, che però era un vero paleontologo.
A proposito, c'è la (remota) possibilità di organizzare un pò di lavori di
scavo e/o di laboratorio, con alcuni degli esperti del campo (ovviamente
solo USA e Canada, con freddo inumano annesso). Io ci sto lavorando,
qualcuno sarebbe interessato?
Ciao,
Andrea

 qualcuno sarebbe interessato?
a dire il vero... più che al Nord America io sarei interessato al Marocco,
dove dovrei tornare comunque (si spera), eventualmente scrivimi in privato
(togli l'xyz).
ciao
Stefano

 (togli l'xyz).
Fatto, fammi sapere,
ciao,
Andrea