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Titolo: Sulla deriva genetica

Salve a tutti,
ultimamente sto avendo difficolta' ad inquadrare con esattezza il 
fenomeno della deriva genetica. Credo di aver capito di cosa si tratti, 
ma ho le idee poco chiare circa il suo ruolo effettivo nell'ambito 
dell'evoluzione.
Pare che anche tra gli addetti ai lavori non vi sia un grande accordo in 
merito: si va da chi la "snobba" quasi del tutto, a chi la considera un 
meccanismo evolutivo di una certa importanza fino a chi, addirittura, la 
considera di importanza pari se non superiore a quella della selezione 
naturale.
Io, dalla mia posizione di profano della materia, confesso che sono 
tentato di sminuire l'importanza della deriva genetica, per il semplice 
e probabilmente semplicistico motivo che non capisco bene come possa un 
fenomeno su base stocastica produrre fissazioni sul lungo termine senza 
l'intervento della selezione naturale, ma evidentemente mi sfugge 
qualcosa: sarei grato a chiunque volessi contribuire a chiarirmi un po' 
le idee.
Grazie,
Ded


Ti posso dare la mia opinione, ma ti avverto che non è proprio quella
canonica.
Partiamo dalla legge di Hardy-Weinberg, che dice che, in assenza di
selezione, in una popolazione infinita e perfettamente panmittica
nessun allele andrà mai perso. Visto che non esistono popolazioni
infinite e perfettamente panmittiche, e visto che la selezione invece
esiste, io la leggo così: in ogni popolazione reale qualche allele si
perderà sempre. Più piccola è la popolazione e minore è la pressione
selettiva, maggiore è la probabilità che un allele si fissi per caso.
Il che non implica, però, che ci sia evoluzione a livello di fenotipo.
Due popolazioni possono essere indistinguibili all'apparenza, e
perfettamente distinguibili in base alle frequenze alleliche. Questo
perchè c'è più di un modo per scuoiare un gatto. Un esempio limite
sono i Rotiferi bdelloidei. Le varie "specie" (virgoletto "specie"
perchè tecnicamente ogni singolo individuo è sia specie che
popolazione, visto che sono partenogenetici) sono fenotipicamente ben
distinguibili, cioè gli individui ricadono entro stretti parametri
fenotipici. E sono anche distinguibili a livello genetico, ma le
differenze genetiche fra individui della stessa specie sono
decisamente notevoli, pur portando allo stesso risultato.
In buona sostanza, e per come la vedo io, ogni specie è un compromesso
fra un mucchio di caratteri fenotipici, e variarne uno ne penalizza un
altro. In quest'ottica, la deriva genetica produce modi diversi per
scuoiare lo stesso gatto. Produce popolazioni che hanno frequenze
alleliche diverse ma fenotipi analoghi (a meno che non si parli di
_completa_ assenza di selezione, il che è solo un caso teorico, visto
che le risorse sono comunque finite). E' poi possibile che questi
alleli si combinino in un'altra struttura, diversa ma funzionale.
Danilo

 canonica.
Ciao Danilo,
ti ringrazio molto della risposta, invero complessa, ma e' giusto che 
sia cosi' ;) La genetica delle popolazioni e' un campo affascinante ma 
difficle, per cui ora mi sto dedicando ad approfondire alcuni dei 
concetti che hai usato, per comprendere meglio il tuo punto di vista.
Grazie, ciao
Ded
P.S. Ma se chiedessi, brutalmente, di assegnare un valore percentuale al 
ruolo svolto, nell'ambito dell'evoluzione, rispettivamente da
1) selezione naturale
2) deriva genetica
3) altri fattori/meccanismi
cosa risponderesti/rispondereste?

 cosa risponderesti/rispondereste?
Una percentuale è un po' difficile da stabilire.
Io direi che quel che comanda è la selezione naturale, e che tutto il
resto è il contesto in cui avviene (e, tanto per non smentirmi, io
considero la competizione come una cosa esclusivamente intraspecifica,
e tutto il resto lo chiamo contesto. Per una spiegazione più chiara di
questo punto puoi dare un'occhiata qui:
http://www.lorologiaiomiope.com/
le-specie-egoiste/).
La deriva genetica, in qualche misura, esiste comunque. Cioè, qualche
allele va perso e qualche altro si fissa _per caso_ in ogni
popolazione. Ciò che cambia è la probabilità dell'evento, che dipende
dalla dimensione della popolazione e dalla pressione selettiva del
contesto. Ma la deriva genetica fornisce solo una variazione nel
materiale di base su cui agisce la selezione naturale.
Voglio dire, ti riesce di immaginare una situazione più adatta alla
deriva genetica di una specie partenogenetica? Ogni individuo fa
popolazione a sè, non c'è scambio genico, e quindi ogni linea filetica
dovrebbe produrre liberamente nuove specie. Però non succede. Il che
significa che la selezione naturale è un fattore più importante.
Non mi risulta che Kimura sia stato tradotto in italiano, e io non
leggo l'inglese, ma da quel poco che so non mi convince.
E comunque la tua domanda è mal posta, credo. Dovresti specificare _il
livello_ del ruolo svolto. Dicendola in un altro modo, da un certo
punto di vista le grandi estinzioni svolgono un ruolo fondamentale, da
un altro punto di vista una mutazione di un gene hox svolge un ruolo
fondamentale. Ma credo che tu intendessi parlare del livello riguardo
al quale ti ho risposto.
Danilo

 cosa risponderesti/rispondereste?
dai un'occhiata a queste recenti ricerche
(che più che darti risposte ti daranno nuove domande :-) ):
Research shows not only the fittest survive
Darwin's notion that only the fittest survive has been called into 
question by new research published today in Nature.
http://www.physorg.com/partners/university-of-exeter/
(non ho il link preciso)
In the Race of Life, Better an Adaptable Tortoise Than a Fit Hare
Michigan State University (2011, March 23).
In the race of life, better an adaptable tortoise than a fit hare.
www.sciencedaily.com/releases/2011/03/110322105304.htm
Like products, plants wait for optimal configuration before market success
http://www.physorg.com/news/2011-03-products-optimal-configuration-success.html
-- 
bye
!(!1|1)

 
http://www.physorg.com/news/2011-03-products-optimal-configuration-success.html
Grazie anche a te per il contributo! Mi rendo conto che la domanda che 
ho fatto era troppo semplicistica e riduttiva, ma lo stimolo a tutto 
questo thread era nato quando avevo letto, su blog anche autorevoli, 
frasi del tipo "la deriva genetica e' un meccanismo altrettanto 
importante, se non addirittura piu' importante, della selezione 
naturale". Da qui i miei dubbi e tutto il resto.
grazie di nuovo,
Ded


Deriva genetica e selezione naturale non sono due antagoniste, o
separate. Sono distinte ma non separate materialmente. Sono due facce
della stessa medaglia. In soldoni maggiore è la popolazione panmittica
e minore sarà la deriva, allo stesso modo maggiore è la pressione
selettiva, minore sarà la deriva. E viceversa.
A un livello più generale, anche la selezione naturale è in fin dei
conti una deriva, che qualche scienziato chiama "deriva strutturale",
in altre parole nonostante certi meccanismi selettivi -localmente-
abbiano un che di razionale, tuttavia nell'insieme l'evoluzione
biologica degli esseri viventi è una deriva, è casuale, le strutture
biologiche cambiano in modo non prevedibile e non predeterminato.
(NB. non voglio riaprire vecchie questioni su casuale/complesso, per
me un sistema complesso se non è calcolabile materialmente, equivale
di fatto (e in teoria) a casuale, per capirci una mutazione genetica è
"casuale" come la posizione nel classico problema dei tre corpi)
fuzzy