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Titolo: Chiocciole destre e sinistre

Levogiro e destrogiro...
L'uno costante, l'altro escluso o quasi, nell'universo dei gasteropodi.
No, Hardy-Weinberg non c'entra niente, piuttosto Fisher, direi.
Poniamo che l'accoppiamento fra L. e D. abbia degli svantaggi, che siano
meccanici o che siano genetici poco importa (voglio dire, non mi
piacerebbe essere una chiocciola con l'intestino che si avvita a
sinistra e il guscio che si avvita a destra, ad esempio...).
E poniamo che la popolazione iniziale sia esattamente al 50/50.
Le chiocciole si incontrano a caso, e quindi meta' degli accoppiamenti
falliscono, mentre l'altra meta' da come risultato sempre la stessa
proporzione di 50/50.
In media.
Ma non nella realta', perche' le proporzioni fluttueranno casualmente
_attorno_ al 50/50. Stiamo parlando di testa o croce, 55/45 ci sta
altrettanto bene.
Ora, la prima piccola fluttuazione che favorisca, mettiamo, L,
portandolo al 55% della popolazione, avra' come risultato di rendere
piu' probabile l'incontro L+L di quanto lo sia D+D. Quindi nella
generazione successiva lo squilibrio sara' ancora maggiore, ed essendo
ancora maggiore avra' come risultato di incrementare la sua stessa
crescita. E cosi' via. Effetto "runaway", proprio come per
l'associazione fra la preferenza per un carattere e i geni per quel
carattere, descritta da Fisher.
Solo che il modello di Fisher per il dimorfismo sessuale e' complicato
dal fatto che ci sono due geni associati, i quali si esprimono
fenotipicamente solo uno alla volta, a seconda del sesso del portatore.
Ma la logica e' identica.
Quindi mi parrebbe di poter dire che, dati due alleli sinonimi, se
l'eterozigote e' svantaggiato uno dei due alleli scomparira' dalla
popolazione, ad una velocita' che e' direttamente proporzionale allo
svantaggio e inversamente proporzionale alla dimensione della
popolazione e al suo grado di panmissia.
Percio' e' _necessario_ che tutte le chiocciole siano o destrogire o
levogire, in quanto nell'ur-chiocciola si deve essere selezionata
velocemente l'una o l'altra opzione, a caso. E nessuna alternativa,
nessun mutante potrebbe comparire ed avere fitness, perche' qualora
comparisse sarebbe minoritario, e il meccanismo premia l'allele piu'
frequente.
Fatto salvo casi di forte effetto fondatore, naturalmente.
Ora mi chiedevo due cose.
La prima è se un meccanismo del genere potrebbe funzionare davvero come l'ho
descritto, anche al di fuori dell'esempio delle chiocciole, che non so se
sia valido (ho messo un paio di "poniamo" all'inizio che non si appoggiano
su niente. Addirittura pare che esista una componente epigenetica nella
cosa...)
La seconda è: un sistema del genere, che cioe' va a finire o sul 100% di
levogiri o
sul 100% di destrogiri, ma a caso, sara' un sistema caotico, secondo la
definizione di Aleph?
Il risultato e' estremamente sensibile alle condizioni di partenza,
anche se puo' essere solo uno di due, il modello c'e', e se mettiamo
generazioni in ordinata e frequenza di L o di D in ascissa dovremmo
ottenere una curva (perche' le probabilita' di un incontro aumentano
aumentando la frequenza, una specie di cosa come gli interessi
composti), quindi c'e' anche l'incremento logaritmico.
Danilo
 
 
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Inviato via 
http://arianna.libero.it/usenet/

 ha scritto nel messaggio
news:82Z56Z41Z16Y1...@usenet.libero.it...

Un discorso interessante che mi induce, appena possibile, a riaprire i mie
vecchi testi sull'argomento (sono passati alcuni milioni di minuti da quando
ho studiato queste cose...)
Una questione accessoria: visto che si parla di chiocciole, il fatto che i
gasteropodi siano ermafroditi può aver influenzato in qualche modo la
distribusione dei geni che determinano il senso di avvolgimento della
conchiglia?

 conchiglia?
Beh, no, non credo. A parte che non tutti i gasteropodi sono ermafroditi,
rimane comunque il fatto che gli ermafroditi insufficienti non dovrebbero
avere meccanismi diversi da quelli soliti di maschi e femmina, per quel che
riguarda la distribuzione dei geni.
Comunque tempo fa, su it.hobby.acquari, quando ho fatto l'azzardo di dire
che le chiocciole sono ermafroditi insufficienti, mi è stato intimato
chiaramente di non sottovalutare _mai_ i gasteropodi, quanto a strategie
riproduttive :-)


 riproduttive :-)
:-))))))))))))))
Che memoria che hai !!!
-- 
Fabio Sebastiani
Roma
La ML dei "labirintidi":
http://it.groups.yahoo.com/group/labirintidi/
Per contattarmi in pvt togli la stereochimica che è in me

 Che memoria che hai !!!
Oh, io le lezioni me le ricordo :-)


 questi non possono accoppiarsi tra di loro....
Devi considerare la capacità di carico dell'ambiente. Abbiamo una
popolazione di chiocciole identiche che differiscono solo per un allele
sinonimo, e abbiamo un ambiente che sopporta solo un determinato numero di
individui.
Gli individui DD e LL non sono discriminati per quel carattere (visto che
sono sinonimi), bensì per altri criteri che, in questo contesto, possiamo
considerare casuali.
Gli incontri DL e LD hanno meno fitness.
Perciò, data una maggioranza relativa di (poniamo) DD, ci saranno
statisticamente più figli DD che LL.
DL e LD vengono segati (in toto o comunque percentualmente di più
dell'omozigote), mentre DD e LL, essendo equivalenti, vengono segati nella
stessa percentuale, che dipende dalla capacità di carico dell'ambiente. Ma
il 90% del 45% rappresenta un numero di sopravvissuti minore del 90% del
55%.
Voglio dire che, se hai consistenze diverse di popolazione, e levi da loro
la stessa percentuale, ottieni numeri diversi. E la cosa dovrebbe andare in
progressione, di generazione in generazione. Mi sbaglio?


Ma questo non dovrebbe essere vero indipendentemente per ogni 
popolazione? Perchè tutte le popolazini dovrebbero essersi evolute DD o 
LL? Non penso che i gasteropodi siano esserini abbastanza viaggiatori da 
poter considerarli un'unica popolazione.

 definizione di Aleph?
...
Ho trovato questo link che tratta l'argomento fornendo un modellino
specifico, la cui traduzione è una semplice equazione differenziale del
primo ordine:
http://www-rohan.sdsu.edu/~jmahaffy/courses/f00/math122/lectures/qual_de/qualde.html#snails
Ne riporto in traduzione la parte essenziale:
"Il libro di Clifford Henry Taubes dà un semplice modello matematico per
descrivere la preferenza per la chiralità destra o sinistra di una data
specie (di chiocciole).
Assumiamo che la probabilità di riproduzione di una chiocciola destra con
una sinistra sia proporzionale al prodotto del numero di chiocciole destre
e sinistre. E assumiamo che due chiocciole sinistre generino sempre una
chiocciola sinistra e due chiocciole destre generino sempre una chiocciola
destra. Assumiamo altresì che una coppia destra-sinistra produca con
uguale probabilità discendenti destri e sinistri. 
Sarebbe opportuno e doveroso discutere a fondo queste assunzioni. 
Si noti come la prima ipotesi implicitamente assuma che (ciò che segue non
 mi è del tutto chiaro, ma riporto quanto ho capito N.d.A.) scelto a caso
un individuo della popolazione, una chiocciola destra abbia una
probabilità doppia di accoppiarsi con una chiocciola destra che con una
sinistra. (Si può verificare questa conseguenza partendo dalle leggi
elementari della probabilità). Sarebbe inoltre utile verificare
sperimentalmente tutte queste assunzioni.   
Sia p(t) la probabilità che una chiocciola sia destra. Taubes propone il
modello seguente che esibisce qualitativamente il comportamento derivante
dalle assunzioni precedentemente fatte:
dp/dt = a*p*(p-1)*(p-2)
dove a è una costante positiva arbitraria."
Nel seguito l'equazione differenziale viene studiata qualitativamente e
viene detto (cosa falsa) che la soluzione analitica "non è particolarmente
facile da ricavare" (in realtà si ottiene senza troppa fatica).
La conclusione è che il flusso di fase dell'equazione differenziale
riportata sopra presenta tre punti di equilibirio di cui due stabili (p =
0 e p=1) e uno instabile p = 1/2.
In altre parole il modello (completamente deterministico dal punto di
vista matematico) impone (in dipendenza dalle condizioni iniziali),
l'evoluzione della popolazione di chiocciole verso una tra due situazioni
estreme e alternative, in cui sopravvivono rispettivamente solo chiocciole
destrogire o levogire. 
Il modello matematico proposto da Taubes (che comunque prende le mosse da
assunzioni diverse dalle tue) non è tuttavia caotico, poiché esistono
infinite coppie di traiettorie nello spazio delle fasi che poste
inizialmente vicine, rimangono vicine (anzi tendono a convergere) al
crescere del tempo. Per la precisione esse sono tutte le coppie di
soluzioni con probabilità iniziali p1(0) e p2 (0) entrambe < 1/2 o
entrambe > 1/2.
Riporto infine la traduzione delle frasi conclusive del testo, che trovo
particolarmente utili da segnalare qui, dal momento che qualcuno ha
manifestato in passato una spiccata tendenza ad attribuire qualità magiche
ai modelli matematici. 
"Questo è proprio quello che si osserva in natura e ciò suggerisce che il
nostro modello riproduca il comportamento dell'evoluzione delle chiocciole.
(In colore rosso)Questo non significa affatto che il modello è un buon
modello! Significa soltanto che il modello manifesta il comportamento
basilare osservato empiricamente."
Saluti,
Aleph
-- 
questo articolo e` stato inviato via web dal servizio gratuito 
http://www.newsland.it/news
 segnala gli abusi ad 
ab...@newsland.it

 
ladybat
-- 
passero amico,
risparmialo, il tafano,
che gioca tra i fiori

 bilaterale pura (tipo limaccia, per capirci)
Eccola:
http://www.comune.ferrara.it/lipu/isola/rettili/limacc.html
Comunque ciň che volevo sapere e se anche gli antenati (fossili) della
chiocciola presentavano in prevalenza gusci destrogiri.


 chiocciola presentavano in prevalenza gusci destrogiri.
l'antenato comune era simmetrico, e l'ontogenesi ripercorre 
l'evoluzione, l'embrione di chiocciolina e' simmetrico e nell'uovo si 
torce per assumere l'asimmetria, destra o sinistra che sia. Tra l'altro 
l'asimmetria pare sia influenzata anche dal citoplasma dell'uovo
-- 
anche i fiori di u
sono bianchi: nel mezzo della notte
la via lattea

 da assunzioni diverse dalle tue) non è tuttavia caotico,
Infatti: non e' caotico, e' un sistema con due attrattori e due bacini
di attrazione con una separatrice.
Danilo ha solo intuito che se si parte da punti vicini quanto si vuole
ma da parti opposte della separatrice, si finisce in due attrattori
diversi.
 
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Elio Fabri
Dip. di Fisica - Univ. di Pisa
------------------------------

 destrogire o levogire.
Mi sono perso per strada, ma se non sbaglio questo modello non contempla uno
svantaggio dell'eterozigote. Se è così, allora è solo Hardy-Weinberg. Ma in
questo caso è necessario premettere che stiamo parlando di popolazioni
reali, non infinite e non perfettamente panmittiche. E, se è così, non dice
proprio niente di nuovo. Voglio dire, è ovvio che in una popolazione finita
gli alleli scompaiano per fluttuazioni casuali.
Quello che volevo dimostrare io è che scompaiono _in fretta_, se esiste uno
svantaggio dell'eterozigote, perchè, se i miei presupposti sono giusti,
allora mettendo frequenza dell'allele in ordinata e generazioni in ascissa
abbiamo una curva. Mentre invece la scomparsa casuale di un allele in una
popolazione finita dovrebbe dare una retta.
Mi sbaglio?


 diversi.
Eppure non mi è ancora chiara, la cosa. Vediamo se mi riesce di spiegare
cosa non capisco. Allora, un sistema di questo tipo appena dopo l'inizio
diventa deterministico (i termini sono probabilmente sbagliati, ma vabbè).
Se inizia da un lato della separatrice può evolvere solo in un modo, e se
inizia dall'altro solo nell'altro modo.
Ma anche per un sistema caotico ciò è vero, in determinati momenti del suo
svolgersi, no?
Voglio dire, se io sto osservando un'uragano dalla finestra di casa mia, e
l'uragano è ad un chilometro di distanza e si avvicina nella mia direzione,
allora so che mi prenderà. Non è poi così caotico il suo evolversi, in quel
momento. Lo era una settimana prima, magari, ma adesso so di preciso cosa
farà.
E lo stesso mi sembra che si possa dire del modello di cui sopra. Dopo aver
optato per l'uno o l'altro lato della separatrice, smette di essere caotico,
ma fino a quel momento lo è. Oppure no?


 bilaterale pura (tipo limaccia, per capirci)
 
La simmetria è più semplice dell'asimmetria nelle organizzazioni complesse,
perciò darei per scontato che un organismo complesso asimmetrico derivi da
uno simmetrico, e non viceversa. Almeno probabilisticamente. (E' vero anche
il contrario, è successo, ma basta andare indietro abbastanza nel tempo per
tornare alla simmetria.)


 un'uragano
Ehi! Intendevo uragano femmina, naturalmente!
(Sorry)
:-)


 :-)
Domanda per biologi: che succede quando un uragano maschio incontra
un'uragano femmina?
Questo per scherzare un po'. Alle cose serie ti rispondero' con calma.
Intanto ho ripescato i programmi che dicevo. Ora dovro' capirli...


 ma fino a quel momento lo è. Oppure no?
Non lo è mai, poiché non è mai vero che presa a caso una coppia di punti
vicini nello spazio delle configurazioni del sistema le loro rispettive
traiettorie divergano esponenzialmente al crescere di t.
Detto in altri termini i due punti-attrattori (p = 0 e p = 1) non sono
attrattori strani per il sistema.


danilo ha scritto:
...
Per chi fosse interessato la soluzione analitica (valida per p < 1)
dell'equazione del modello di Taubes è la seguente:
p(t) = 1 - 1/(sqrt(1+b*exp(2*a*t)))  (*)
dove a è una costante positiva arbitraria e b = p0*(2-p0)/(1-p0)^2
essendo p0 la probabilità al tempo t = 0.
A.


 Mi sbaglio?
Non so se ho capito bene quest'ultimo punto, ma mi sembra che anche nel
modellino (senza svantaggio per l'eterozigote) proposto da Taubes, la
frequenza dell'allele, equivalente alla probabilità p da lui definita, sia
una curva.
Comunque continuo a non capire se questo meccanismo agirebbe "una tantum"
nei confronti del progenitore dei gasteropodi con conchiglia o anche per
ogni singola specie derivata da quest'ultimo?


 se l'esempio sta in piedi la popolazione non si estinguerebbe affatto.
Non c'è la necessità, infatti.
E' solo uno dei tanti esempi possibili di come io mi incasino con la logica
:-)
A me interessano le percentuali di bianco e nero, se raddoppio i numeri
perchè dovrebbero cambiare? Sono un po' scemo, alle volte...


 le proporzioni iniziali, ovvero qual e' il punto di inizio ?
Fluttuazione casuale. Dati 500 portatori di un allele e 500 portatori
dell'allele alternativo, io sono pronto a scommettere che nella generazione
successiva la proporzione sarŕ leggermente diversa da 50/50, per puro caso.
(Puro caso, ma anche altri ottimi fattori possibili, ad esempio altri alleli
su altri loci, magari con frequenze diverse, che funzionano meglio in
presenza di uno o dell'altro allele che stiamo considerando). Se la
differenza si autoincrementa, non serve altro.
Tirando le somme, mi pare che siamo al punto di poter dire che non possono
esistere due alleli sinonimi in una popolazione _se_ l'eterozigote č
svantaggiato.
Beh, č un inizio, no?
Dove poi porti, e se vada da qualche parte, č da vedere, ma mi pare una
regola di applicazione piuttosto generale...


 Fluttuazione casuale.
No, hai ragione...
Come si č arrivati al 50/50?
Questa č la domanda. Da lě in poi, č semplice :-)
In pratica il mio modello serve casomai a spiegare come una mutazione
sinonima _non_ possa arrivare a diffondersi...
Beh, devo pensarci.


 Questo per scherzare un po'. 
Visto il clima, mi permetto di agganciarmi con questo mio post, che non
c'entra niente con l'argomento in oggetto. Volevo farti i complimenti
più sperticati per l'articolo "La candela" sul numero di Febbraio di
Naturalmente. In un periodo in cui sono massicciamente bombardato di
menate antiriduzioniste e autopoietiche, il tuo scritto è stato una
liberazione Al passo in cui parli di "miti ben poco fondati", citando le
"famigerate proprietà emergenti", è scattata la standing ovation...