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Titolo: Re: articolo di le scienze sulla visione degli uccelli

 di un simile dettagliato sistema di visione?
Non sono sicuro di capire la domanda. Voglio dire, per un animale notturno
la percezione dei colori non aggiunge definizione all'immagine, ma per un
animale diurno sì. E percepire il mondo con maggiore definizione è
ovviamente utile, sia esso preda o predatore.
Forse ciò che ti stupisce è che gli equivalenti attuali dei dinosauri e
compagnia non abbiano la visione tricromatica (o quadricromatica) e se la
cavino bene lo stesso? Beh, come dire, si fa quel che si può con quel che si
ha :-)
Non è così automatico acquisire un tratto fenotipico al momento del bisogno.
E' necessaria la giusta variabilità, e magari anche la giusta pressione
selettiva. Quello che intendo è che forse i cani (ad esempio) non hanno mai
avuto la variabilità necessaria per sviluppare la visione tricromatica, ma è
anche possibile che la abbiano avuta ma non ne abbiano fatto nulla, in
quanto troppa parte del loro fenotipo era centrata sulla percezione
olfattiva, e troppe cose sarebbero state da cambiare per ricavare un utile
da una visione più accurata.
Per inciso, leggevo l'altro giorno che anche le scimmie del nuovo mondo
hanno reinventato la visione tricromatica, indipendentemente da quelle del
vecchio. Ma se nelle scimmie urlatrici la cosa funziona come in noi, nelle
altre il gene per un tipo di coni è su un autosoma, ma il locus che ospita
_o_ il gene per il secondo _o_ il gene per il terzo è sul cromosoma X. Dal
che consegue che i maschi sono bicromatici, ma possono esserlo in due modi
diversi, mentre le femmine possono essere sia bicromatiche in entrambi i
modi sia tricromatiche. Si ipotizza che avere nello stesso gruppo individui
con tre tipi diversi di visione ottimizzi la ricerca del cibo, e che questo
polimorfismo si mantenga per selezione frequenza-dipendente.
Danilo
--------------------------------
Inviato via 
http://arianna.libero.it/usenet/

 ha :-)
E' quel che ha risposto Ramsfeld parlando con le truppe in Iraq ;P e
non é uno scherzo! :)
A parte le battute, vorrei aggiungere alla risposta alla domanda
iniziale che in teoria si avrbbero dei benefici con una visione su
ampie bande spettrali e non solo sul visibile (umano). Cosí come si
avrebbero vantaggi ad avare 8 braccia. I costi peró in termini di
gestione di tali capacita´aggiuntive non sono sempre vantaggiose. Il
sistema nervoso non ha capacitá di elaborazione illimitate e quindi
l'evoluzione di sensi ed organi sará sempre un compromesso fra
benefici e costi.
Azzardo ad ipotizzare che una volta persa parte della flessibilitá
della visione dovto ad un adattamento alla vita notturna, la
quadricromia potrebbe non esser stata recuperata perché il vantaggi ad
averla potrebbero non superare gli svantaggi in termini di maggiore
carico da parte del sistema nervoso... o magari e´accaduto solo per
caso.
Saluti
Alessandro

 caso.
Possibile. "Inventare" i colori è un bel lavoro per il cervello. Confrontare
le percentuali di attivazione di coni diversi adiacenti, trasformare in
bande discontinue ciò che in realtà è senza soluzione di continuità, e
mettere assieme il tutto in una pseudo tridimensionalità, dev'essere un
casino mica da poco. Ho l'impressione che ogni tipo di cono in più possa
aumentare in maniera logaritmica le difficoltà di interpretazione.
Diciamo che a sfavore della tua ipotesi c'è il fatto che almeno la tricromia
è stata riscoperta due volte dai mammiferi senza apparentemente grossi
problemi. A favore c'è che è stata riscoperta solo da un gruppo
specializzato nell'avere grossi cervelli.


 all'immagine, ma per un animale diurno sì.
Non capisco su che cosa basi quest'affermazione.
E non mi sembra che sia la prima volta che la leggo.
Non vorrei che ci fosse sotto un equivoco: e' un fatto che i coni del
nostro occhio nelle normali condizioni dell'illuminazione notturna
(anche al chiaro di luna) sono "ciechi", ossia sono sotto soglia.
Per cui funzionano solo i bastoncelli, che sono di un unico tipo e non
permettono di distinguere colori.
Ma questo non vuol dire che i colori non ci siano: le sorgenti di
luce, per quanto deboli (e indip. da questo) non sono monocromatiche
ma hanno piu' o meno la distribuzione spettrale della luce solare.
Quindi un rivelatore suff. sensibile puo' vedere benissimo il mondo
colorato...
Non potrei escludere che altri animali abbiano occhi che vedono i
colori anche di notte. Se sia cosi' oppure no, non lo so.
 
-- 
Elio Fabri

 Piu' o meno come noi?
Non lo so. Se dovessi scommettere direi di sì, ma non lo so, onestamente. A
dire il vero, non so neanche come siamo messi noi. Devo aver letto da
qualche parte che le nostre capacità olfattive non sono realmente così
scarse, ma che vengono oscurate dal cervello, forse in funzione di una vita
sociale più tranquilla. Ma prendila con le pinze, perchè non ricordo proprio
dove l'ho letta.


 colori anche di notte. Se sia cosi' oppure no, non lo so.
Io penso di no, ma non lo so neanche io.
Penso di no perchè i mammiferi hanno perso la visione a colori a causa delle
loro abitudini notturne, e perchè l'unica platirrina notturna ha una visione
monocromatica.
Potrebbe essere così. I coni funzionano al massimo della loro possibile
sensibilità, dimodochè l'unico modo per renderli sensibili ad una lunghezza
d'onda particolare è diminuire la sensibilità alle altre, e quindi la
sensibilità complessiva. Quando la luce è poca, funziona meglio un recettore
che riceva tutte le lunghezze d'onda possibili perchè, a parità di
sensibilità, lo stimolo sarà maggiore. Quindi bastoncelli e non coni.
Perchè i coni dovrebbero essere sottoposti ad una pressione selettiva che li
mantenga al massimo della loro sensibilità? Forse per ridurre il più
possibile le dimensioni degli occhi. Gli occhi sono molto vulnerabili sia
meccanicamente che da parte di patogeni e parassiti, e sono inoltre
difficilmente mimetizzabili. Quindi è meglio che non siano più grandi dello
stretto indispensabile.
Forse.


 - -
Ciao

 Quindi bastoncelli e non coni.
Non sono convinto.
So poche cose in materia, ma di certo so questo:
a) Le curve di sensibilita' dei tre tipi di coni si sovrappongono
largamente. La differenza principale sta solo nella posizione del
massimo, che e' largo in tutti i casi.
b) I coni S (piu' sensibili verso il blu) sono in asoluto molto meno
sensibili degli altri, quindi non sembrano essere al massimo della
sensibilita'.
c) La sensibilita' dei bastoncelli ha anch'essa un andamento generale
simile a quella dei coni, intermedia fra gli M e gli S. Pero' sono in
assoluto molto piu' sensibili.
Non so invece da che dipenda la maggire sensiblita' dei bastoncelli:
e' chimica (diverso pigmento) o microstrutturale (diversa
organizzazione della connessione tra molecole del pigmento e fibra
nervosa)?
Quindi non so immaginare perche' non avrebero potuto evolversi dei
recettori simili ai bastoncelli quanto a sensibilita', ma con diversi
massimi di risposta.
Incidentalmente, se coni e bastoncelli avessero sensibilita' simili,
avremmo una vista quadricromatica...
 
-- 
Elio Fabri

 massimi di risposta.
E se la maggiore sensibilità dipendesse dalla frequenza alla quale sono
sensibili? E i coni fossero bastoncelli che si sono spostati dalla frequenza
ottimale per la ricezione, in modo da sviluppare un contrasto a spese della
sensibilità?
Voglio dire, se i coni _potessero_ essere più sensibili di quanto sono,
allora non avrebbe senso che gli animali notturni li perdessero a favore dei
bastoncelli. O meglio, avrebbe senso solo se di notte la visione cromatica
non fosse utile. Ma tu mi dici, e io convengo, non essere così. E allora?


 colori, e da lì in poi è stata una cascata di evoluzione.
In realtà, io penso che nel caso di insetti impollinatori e fiori si tratti
di coevoluzione. Non mi riesce di immaginare una grande rilevanza, fra
artropodi, dei meccanismi di mimetizzazione. Voglio dire che il mimetismo
degli artropodi è rivolto solitamente verso predatori vertebrati, più che
verso altri artropodi. E per essere mimetici non è necessario sapere di che
colore si è, basta che lo sappia chi ti guarda.
Nei vertebrati, invece, sono convinto che il mimetismo (o meglio il
tentativo di vanificarlo) sia la pressione adattativa che ha portato alla
visione cromatica, almeno a quella originaria dei rettili. Ma in questo
senso non è exaptation, bensì adaptation. E la reinvenzione della visione
cromatica da parte dei primati per identificare i frutti è anch'essa un
adattamento, essendo i frutti già colorati ad uso di altri frugivori. E pure
il colore dei frutti è un adattamento, per sfruttare un altro adattamento
rettiliano funzionale al mimetismo. Non capisco dove vedi l'exaptation...


 Danilo
La prima frase si riferiva solo agli insetti, il secondo caso di 
exaptation era quello (riconosciuto) delle penne nei dinosauri. Non ho 
mai detto che la visione a colori per i vertebrati fosse un'exaptation. 
Mi sono spiegato male.
MarkIII

 il primo passo. O no?
Se servono al riconoscimento fra i sessi, se cioè sono un tratto di un solo
sesso, allora no, non penso che possa essere il primo passo. La selezione
sessuale, almeno secondo Fisher (ma anche per alcuni versi secondo Zahavi e
Hamilton), coopta caratteri a caso. Per Fisher il carattere è del tutto
casuale, per Zahavi ha la limitazione che deve essere costoso, ma per il
resto tutto fa brodo, e per Hamilton e Zuk deve essere indicatore di assenza
di parassiti, ma per il resto idem. Perciò escluderei che si sia inventato
(leggi selezionato) un carattere nuovo apposta, visto che c'era gran dovizia
di caratteri adeguati già presenti.
Certo, la selezione sessuale è un ottimo motore di evoluzione, ma solo
attraverso l'exaptation di caratteri esagerati dalla selezione sessuale
stessa. Non ce la vedo come inventore di sana pianta, però.
Se invece ti riferivi al riconoscimento intraspecifico in genere, beh, anche
qui credo che ci siano un mucchio di modi più semplici di ottenere lo stesso
risultato. Se la visione a colori già c'è, allora è verosimile usarla, ma
doverla inventare quando già (evidentemente) c'era qualcosa d'altro che
funzionava, mi pare uno spreco di energie.


 Danilo
MarkIII

 (o i maschi). Non vedo l'utilità di una caruncola, mettiamo, per la
caccia.
A me risulta che Fisher puntasse su una cooptazione proprio di tratti utili,
invece, e poi ne giustificasse l'esagerazione col famoso ragionamento
dell'effetto cascata. Anche perchè gli serve un modo per arrivare ad una
maggioranza relativa della popolazione che preferisca un determinato tratto.
Per quanto piccola possa essere una maggioranza relativa, in qualche modo
deve pur formarsi. Zahavi invece, parlando di tratti costosi già
dall'inizio, ovviamente ne esclude l'utilità. E Hamilton si scorda di
spiegare perchè gli indicatori di mancanza di parassiti debbano essere
_sempre_ costosi, e siano _sempre_ caratteristiche sessuali secondarie :-)
Ma questo è un altro discorso. Che mi interessa, però.


 
e' ben noto infatti che l'interpretazione dei colori dipende in
grandissima parte dal cervello e non dai coni, come dimostrano i vari
esperimenti di riconoscimento dei colori in diverse condizioni di luce.
penso anche io che ogni cono aggiuntivo debba richiedere una buona mole
di connessioni nervose in piu'.
Tuttavia l'avere un cono in meno non impedisce ai daltonici di diventare
pittori, quindi e' comunque un discorso da prendere con le pinze.
Le tue scimmie platirrine, del resto, hanno lo stesso cervello sia che
siano omozigoti sia che siano eterozigoti, cioe' sia che vedano a due
coni che a tre.
-- 
una parola uscita di bocca
fredda le labbra,
qual vento d'autunno
--
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questo e' opinabile. Quel gamberetto della barriera corallina
australiana che ha ben 16 diversi tipi di coni non mi risulta avere poi
questo gran cervello.
Sospetto che dipenda piu' da cosa offre l'ambiente che dalle effettive
capacita' elaborative. Ma non so dati specifici al riguardo.
-- 
fiori di ciliegio:
sparsi si posano sull'acqua
della risaia


 
lasciando per un attimo fuori la visione dei colori negli insetti, penso
che qui si stia trascurando qualcosa.
Come giustamente dice anche elio Fabri, la percezione dei colori altro
non e' che la traduzione di lunghezze d'onda della radiazione
elettromagnetica.
Si sta parlando qui di adattamenti funzionali di coni e bastoncelli ma
non si sta guardando alla loro fisiologia. Speculo un pochino, adesso,
su questa base, raccontando una storia precedente a quella di danilo
della terraferma con colori grigi.
Supponiamo che il protopesce, per comodita',  avesse una visione
monocromatica, cioe' possedesse solo un tipo di fotorecettore. questo e'
utilissimo per dire dov'e' l'alto e dov'e' il basso, in acqua, e
soprattutto bisogna ricordare che i bastoncelli sono convergenti: anche
150 bastoncelli convergono l'informazione su una terminazione nervosa.
Questo meccanismo e' adattativamente molto utile, in quanto permette una
notevole sensibilitia' al movimento, ma sottrae definizione
all'immagine. In acqua, in profondita', e' tutto quello di cui si ha
bisogno, luce/buio e movimento. Ed una gran sensibiltia' alla luce in
quanto l'ambiente e' in genere poco illuminato. Ma ad un certo punto il
protovertebrato si deve essere spostato in superficie. Un occhio con una
visione poco definita, in presenza di molta luce, diventava
svantaggioso. Ed anche un occhio troppo sensibile alla luce, perche' la
rodopsina tende a sbiancare facilmente portando a perdita funzionale di
percezione visiva. L'evoluzione deve percio' avere inventato i coni, che
hanno due notevoli vantaggi: uno hanno iodopsina invece che rodopsina,
il che li rende circa un migliaio di volte meno sensibili alla luce, e
pertanto in grado di non sbiancare se la luce e' piu' intensa; due non
sono convergenti, c'e' una terminazione nervosa per ogni cono, il che li
rende in grado di fornire una visione estremamente dettagliata, pur
perdendo molto in percezione dei movimenti. A questo punto siamo a quota
due fotorecettori.
Il nostro protovertebrato a questo punto aveva un altro problema: in
acqua le radiazioni luminose non sono equivalenti in quanto esistono
quelle piu' penetranti, le blu, e quelle meno penetranti, le rosse. E
queste sono informazioni interessanti in quanto ti danno un'idea della
profondita', e ti permettono anche di scorgere il famoso predatore rosso
in agguato su sfondo verde, che postulava danilo. il fatto che la
iodopsina esista in diverse forme, ognuna piu' o meno sensibile ad una
lunghezza d'onda, a me sembra piu' un effetto collaterale, per quanto
utile, degli altri pregi della iodopsina, che qualcosa che si e' evoluta
di per se. Un'exaptation, appunto, come dice Mark.
Per gli insetti bisogna comunque dire che anche loro derivano da
invertebrati acquatici, e che gli invertebrati acquatici, come il famoso
camberetto a sedici coni, sono sensibili ai colori, suppongo per la
stessa ragione per cui lo sono i vertebrati. quando gli artropodi hanno
colonizzato la terraferma si son portati dietro i loro fotorecettori. La
terraferma non e' mai stata un posto in bianco e nero. Le piante avevano
gia' evoluto i pigmenti fotosintetici in acqua anche loro. Oltre ai
cloroplasti verdi c'erano anche i cromoplasti e gli amiloplasti, anche
nelle ginmosperme. Una foglia di gingko e' buona da mangiare quando e'
verde, comincia a non essere appetibile quando e' giallo-rossa perche'
molto meno ricca di fluidi nutrienti. O al contrario se sei un
porcellino di terra comincia a diventare appetibile quando e' marrone.
Ancora una volta, quindi, l'adattamento alla visione dei colori c'era
gia'. E poi sono arrivate le angiosperme coi fiori e frutti colorati.
ma queste sono solo speculazioni mie, ovviamente.
ladybat
-- 
lui- una parola
io - una parola
e incalza l'autunno


 ma queste sono solo speculazioni mie, ovviamente.
Mi sembrano piů solide delle mie. Hanno l'aria ragionevole, come dire...


 questo gran cervello.
Beh, teniamo anche presente che essere diversamente sensibili a diverse
lunghezze d'onda non implica necessariamente "vedere" i colori così come li
inventa la mente umana.


 essere così. E allora?
Si', questo torna con quanto ho detto sopra.
Ma c'e' qualcuno che le sa queste cose?
 
-- 
Elio Fabri

 Ma c'e' qualcuno che le sa queste cose?
Mi sembra che Ladybat abbia le idee più chiare di noi, in merito. Di me,
almeno.



Ovviamente son daccordo, ma vorrei aggiungere uno spunto di
riflessione. In presenza di basse intensitá luminose la percezione dei
colori potrebbe comunque essere difficile. Infatti, per determinare il
"colore" della luce, un rilevatore che misura la risposta su due o piú
bande spettrali (anche, anzi soprattutto, in sovrapposizione come gli
occhi) necessitano di un buon numero di fotoni per stimare la posizione
del picco osservato, o comunque di elaborare l'informazione ricevuta.
Questo é chiaramente collegato al rumore poissoniano piu´altre
sorgento di rumore.
Ora, non conosco l'argomento (visione in biologia) né mi azzardo al
momento di stimare il fenomeno che vorrei suggerire, ma vi sará una
soglia minima di intensitá luminosa che rende la visione cromatica
inefficiente. Questo potrebbe essere il motivo perché la visione
notturna e´ monocromatica, perlomeno nei mammiferi.
Ho letto qui e lá sul web che i bastoncelli sono sino a mille volte
piú sensibili e che comunque sono ín numero molto maggiore. La
visione potrebbe essersi evoluta in modo tale da ottimizzare la
sensibilitá anziche´ cercare di estrarre informazione cromatica a
livelli di intesitá a cui magari sia fisicamente impossible fornire
una efficiente misura.
Sottolineo che non farei questo commento se avessimo recettori che
fornissero direttamente informazione sull'energia dei fotoni
rilevati...
Ciao
Alessandro


As the structure of the retina in New and
Old World primates is similar, the absence
of uniform trichromacy in New World primates
cannot be explained by the constraints
imposed at the level of retina. Also,
it is unlikely that the differences between
New and Old World primates can be explained
by the differences in the colour
of the food they eat. The less complex
visual cortex could reduce the benefits of
trichromacy for New World primates and
preclude them from evolving uniform
trichromacy. It is also possible that the
gene duplication is a rare event that simply
did not occur in the majority of New
World primates.
Clin Exp Optom 2004; 87: 4-5: 230-238
Ho cercato qualche articolo anche se non sono del settore, perché
l'argomento mi interessa. In futuro probabilmente lavoreró anche con
imaging spettrale in microscopia...  Comunque sia: sí! Puó essere sia
l'una che l'altra la causa, ho forse, come spesso accade, entrambe.
Cioé, in assenza di una necessitá di adattamento ad un certo ambiente
e a fronte di un costo computazionale non trascurabile, é meglio avere
meno capacitá.. meno arti, meno occhi, meno recettori, etc...
In realtá peró vorrei puntualizzare il controesemio che porti non é
molto adeguato. Presumo che il numero di recettori e neuroni di un
gambero siano limitati. La visione negli esseri umani é una funzione
molto piú complessa. L'aggiunta di un recettore in un gambero
porebbe richiedere un minimo adeguamento del sistema visivo del
gambero. L'aggunta di un tipo di recettore nell'occhio di un
primate, potrebbe richiedere un ben piú importante sforzo evolutivo.
Considera anche che la densitá dei coni M ed L eguaglia giá le
densitá ottimale per ottenere la massima risoluzione possibile per
l'occhio secondo le leggi della diffrazione. Peró convengo che a
discapito della mia idea c'e' l'importante ruolo di
pre-proccesing della retina. L'aggiunta di un quarto recettore a
bassa densitá potrebbe fornire addizionale informazione cromatica
senza alterare la risoluzione spaziale e magari non fornendo troppe
complicazioni computazionali per la corteccia visiva.
Insomma, il problema e´forse troppo complesso da dibattere se non
attraverso veri studi scientifici.
Personalmente, non escludo che in futuro studieró il problema
affrontato nel mio post riguardo il probabile limite fisico sulla
visione cromatica in condizioni di bassa luminositá.
A proposito... sapete se vi sono animali con visione notturna
cromatica?
Ciao
Alessandro

 visione cromatica in condizioni di bassa luminosit=E1.
Su questo qualcosa posso dirti subito.
<mode fisica on>
Supponi di guardare un superficie illuminata ([er es. al sole, o alla
luce della luna piena). Mi fermero' sul secondo caso, che e' gia' in
regime scotopico. Il dato che ho e': luminanza 0.01 cd/m^2, che puo'
essere convertito in radianza dividendo per il fattore di
sensibilita'.
Un po' ottimisticamente, prendo il dato piu' favorevole, che per i
coni a 550 nm e' 680 lm/W. Ottengo quindi una radianza
R = 1.5x10^(-5) W/(m^2 ster).
Ora ragioniamo. Sia D la distanza della superficie dall'occhio, s
l'area della pupilla. Da una porzione di area s1 della sorgente
entrera' nell'occhio una potenza R*s*s1/D^2.
L'area dell'immagine sulla retina e' s2 = s1*f^2/D^2, dove f = 17mm e'
la focale dell'occhio.
L'irradianza sulla retina e' quindi
I = (R*s*s1/D^2)/s2 = R*s/f^2.
Sia d il diametro della pupilla, d' quello di un cono: la potenza che
arriva a un  e' allora
P = I*(pi/4)*d'^2 = R*(pi*d*d'/(4*f))^2.
Assumo d = 7mm, d' = 1 micron, e ottengo P = 1.5x10^(-12) W.
<mode fisica off>
Occorre ora tenere conto del tempo d'integrazione dell'occhio, che
stimo in 0.1s, e ottengo un'energia utile di 1.5x10^(13) J.
I fotoni di quella l. d'onda hanno energie di circa 2.2 eV, pari a
3.5x10^(-19) J.
Dividendo, ottengo il numero di fotoni nel tempo d'integrazione:
4x10^5.
Se non ho sbagliato i conti (probabile) sembrerebbe che non ci siano
problemi col rumore.
Pero' confesso che il risultato non mi convince.
Una prossima volta esporro' il risultato di un calcolo piu' semplice,
che si puo' fare con le stelle.
 
-- 
Elio Fabri

 piu'.
La tua conclusione non è affatto scontata.
Il tuo ragionamento si basa una un errore: che la visione dei colori
sia una questione di mere lunghezze d'onda riflesse, come scrive,
citandoti, Ladybat. Che la visione dei colori si possa ridurre al
colore dell'oggetto o lla retina. Falso.
Il problema è ben piu complesso. Un animale quadricromatico potrebbe
tranquillamente vedere come uno tricromatico, o forse peggio (in
termini di **effetti** per esempio sulla preda mimetizzata). Un
piccione ha una visione pentacromatica, eppure non ha caratteristiche
particolarmente sorprendenti dal punto di vista delle potenzialità
visive, ne dal punto di vista selettivo-evoluzionistico (v. studi di
Varela). Il discorso (forse) avrebbe piu senso se passiamo da una
visione mono- o bi-cromatica ad una tricromatica.
Poi, visto che ami la precisione, è scorretto dire che un animale con
visione tricromatica vede 3 colori, come uno quadricromatico vede 4
colori, ecc. ecc. Forse, immagino che volevi dire... che un
quadricromatico vede piu colori, pero In effetti solo dei test
comportamentali (improbabili) ci possono dire quali e quanti colori
effettivamente **distingue** un animale.  Ma la cosa è ancora piu
complessa.
In realtà, a rigore, noi che vediamo in tricromia non potremmo mai
sapere che colori vede un animale che vede in quadricromia. Visione
tricromatica e quadricromatica sono incommensurabili. La difficoltà
sarebbe piu o meno come immaginarsi uno spazio quadridimensionale.
C'e' poi da cosnsiderare le differenze intraspecifiche (come valutare
un daltonico? cosa vede? I colori che vede ono sbagliati? dipendono
dalla parte proteica del pigmento rodopsinico? o dalla elaborazione del
SNC?)
Tutta la discussione che state facendo cade nell'errore di ridurre la
visione dei colori a un fatto quantitativo legato ai recettori della
retina, alla sua fisiologia, e al mero calcolo delle lunghezze d'onda.
E' curioso, infatti, che tu abbia letto un libro di fisiologia della
visione e ti sia sfuggita la distinzione tra **ricezione** e
**percezione** (in 'fisiologia della cellula', Munaron e Lovisolo,
Boringhieri, 2003, p.201). La prima è quella di cui state discutendo,
la seconda riguarda il coinvolgimento di tutto il SNC.
La ricezione tricromatica, e la ingenua teoria che vi attaccate, non è
in grado di spiegare alcuni aspetti della percezione vera e propria dei
colori, come per esempio, l'opponenza cromatica, o la costanza
cromatica (il fatto che noi vediamo dello stesso colore lo stesso
oggetto illuminato con luci differenti). IN generale la percezione dei
colori è un processo molto complesso che coinvolge molti attori
(retina, SNC, Oggetto, ambiente-sfondo, quest'ultimo è
importantissimo).
In sostanza la fisiologia della visione ci dice molto poco sulla
**percezione** dei colori. Meno ancora calcoli di lunghezze d'onda et
similia. E' come parlare di un'automobile descrivendo nei minimi
dettagli le gomme. Se un quadricromatico *puo* retinicamente
(ricettivamente) distinguere l'animale mimetizzato per il tricromatico,
non è detto che *di fatto* lo distingua (percettivamente). Quindi non
capisco da dove derivi la tua conclusione *generale*.
fuzzy

dettagli le gomme.
... se le gomme di una macchina fossero idealmente liscie, una macchina
non funzionerebbe. Poi gli aspetti di cui parlavo li ritengo
interessanti a prescindere. Se qualcunaltro é interessato e´il
benvenuto :) Altrimenti il trhead finisce qui e poco danno e´fatto.
Con un solo tipo di recettore la percezione dei colori non sarebbe
possibile e quindi fare considerazioni sull'ottica, biofisica e
fisiologia della visione, offre la base su cui comprendere come lo
stadio successivio, la percezione possa avvenire. Di questo stavamo
parlando negli ultimi post...
Ciao
Alessandro


Parto da qui. Ho chiesto al mio supervisore che insegna fisiologia. Mi
ha detto che la visione basata sui bastoncelli domina ad un numero di
1000 fotoni contati per cono. Il tuo conto e´due ordini di grandezza
fuori, ma non penso tu abbia fatto errori, molto probabilmente hai
stimato in eccesso il numero di fotoni contati. Hai accennato ad un
fattore di conversione che tiene conto di un "fattore di sensibilita´"
dei coni. E´in essi incluso la loro efficienza quantica? Se poi
consideri la dispersione spettrale della luce riflessa dagli oggetti e
dalla sensibilitá dei coni non solo al picco e, inoltre, che guardare
la luna piena offre una disponibilitá di fotoni enorme rispetto ad una
illuminazione notturna meno ideale, insomma facciamo presto a perdere
qualche ordine di grandezza dai conti che hai riportato.
ok... mi chiamano in lab... continuo piú tardi...
Ciao
Alessandro

ok, rieccomi, ma saró breve.
Considerando solo rumore poissoniano ed un 10% di errore tollerabile,
sarebbero necessari 100 fotoni misurati, ma poiché dividiamo questi
100 fotoni su tre recettori, questi diventano 300. Inoltre, una stima
in condizioni ottimali di separazione spettreli di diversi canali di
acquisizione, suggerisce che almeno metá dell'informazione viene persa
nel processo di elaborazione del segnale, quindi sarebbero necessari
almeno 600 fotoni. Poi si deve tener conto del ruomore non poissoniano.
Se applicassimo le stesse stime che si utilizzano per sensori
analogici, dovremmo aggiungere, per difetto, almeno un 30% in senso
peggiorativo sul SNR, il ció indicherebbe che sarebbero necessari
all'incirca 800 fotoni per  fornire sufficiente informazione al
cervello per percepire colori.
Si potrebbe ribattere che la percezione potrebbe tollerare piú del 10%
di errore, ma faccio presente che le stime che ho portato sono per
difetto, perché ho assunto sistemi di misura ideali. Un'altra
differenza e´che in realtá la visione tricromatica (si intende, a tre
recettori), non avviene con stessa densitá di coni sensibili ai tre
diversi colori, ma gli ordini di grandezza che riporto dovrebbero
essere quelli.
L'unico dato da controllare é se e´vero che la visione basata sui
coni necessita di 1000 fotoni contati per cono. Se questo e´vero, ció
coincide con quest'ultima stima che ho fatto e, probabilmente, anche
con le stima di Elio Fabri, una volta corretti i valori riportati come
suggerivo nel precedente post...
Devo davvero scappare... di nuovo
ciao
Alessandro

 Alessandro
ciao
fuzzy

hem... l'esempio della macchina si riferiva anche alle mie
argomentazioni... é per questo che ho voluto precisare...
per il resto non penso nessuno sia in disaccordo

elettromagnetica. (Ladybat)
L'idea espressa da LB è completamente falsa.
Tu dici che la distinzione tra ricezione e percezione è scontata, ma
non mi pare affatto, a meno che i due si esprimano in modo piu che
approssimativo.
La percezione dei colori non è per niente la traduzione di lunghezze
d'onda della rad.elettrom.
fuzzy

 **percezione** dei colori.
Ecco, e' sul "molto poco" che non ci siamo.
Ancora un passo, e va a finire che non conta niente...
Ma siccome il mio punto di vista l'ho espresso nella puntata 26 della
"Candela", ti rimando la'.
BTW: chi fosse curioso, le trova tutte in
http://www.df.unipi.it/~fabri/candela
 
-- 
Elio Fabri

 coni necessita di 1000 fotoni contati per cono.
Si'. E vedi se ti riesce di chiarire la questione del tempo...
 
-- 
Elio Fabri

 "Candela", ti rimando la'.
La candela 26, l'ho letta. Non dice assolutamente niente.
Come si dice qui, "tentenna".
1. non hai smentito il passo che riporti di Ruffili e D'attilia (in
realtà di Varela e Maturana).
2. Critichi inutilmente l'espressione "luce verde" perche non da
fisico, ingenua, ma infatti voleva essere il punto di vista comune,
ingenuo, non propriamente del fisico.
3. poi critichi il soggettivismo di Maturana e Varela. Pero' non
conoscendo il costruttivismo, non sai che non è soggettivismo in alcun
modo. Non sai che cos'e' "un sistema a struttura determinata"
(nell'accezione sistemica usata da M e V), e quindi parli di cose che
neanche ti immagini, e quindi fai un discorso completamente campato in
aria.
4. ...quindi non puoi distinguere la differenza tra "perturbazione" e
"causa", ovvero tra interazione di innesco e interazione deterministica
(nel senso della sistemica). Maturana e Varela non sono cosi scemi
(come ti piace dipingerli) da sostenere che la radiazione che proviene
dall'esterno non conta niente (che erroneamente chiami "il colore delle
lampade... anche se le lampade non hanno alcun colore...). Semmai non
ritengono l'evento perturbatore "istruttivo" (o informativo), dal punto
di vista cognitivo.
5. concludi, come si vede senza spiegare niente, che non ti piace l'uso
epistemologico e pedagogico di queste teorie (che non conosci), dicendo
che se ne deduce che non esiste verità scientifica accertata!! Questo
M. e V. non lo hanno mai detto perche sono due scienziati con molta
ricerca empirica alle spalle, e nelle loro teorie escludono questo
relativismo. Quindi a chi ti riferisci?
Il problema della percezione del colore è un problema "cognitivo" non
fisico, ovvero per dirimerlo occorre capire come funziona la
conoscenza, non le lunghezze d'onda che la presuppongono.
La tua scommessa secondo cui un quadricromatico vede in generale
l'animale mimetizzato per il tricromatico, cmq rimane priva di
fondamento, teorico ed empirico. Tanto per dirne una esiste una
popolazione umana della nuova guinea (tricromatici) che conoscono
(hanno parole per, usano, distinguono) solo due colori (chiari e
scuri), a meno che non gli sia insegnato diversamente (ossia cambino
cultura).
fuzzy

che cosa sarebbero gli studi di Varela?
"BEHAVIORAL EVIDENCE
Although physiological data may indicate that an animal has color
vision, the final judgment
about its presence and use must be based on behavioral experiments and
ecological observations. [...]"
"ECOLOGICAL CONSIDERATIONS
Although we still lack extensive knowledge of the ecological role of
color vision in most animal
species, the available evidence demonstrates that speculations about
color vision should not be driven by simplified, top-down computational
models that are based on the evolutionarily unique features of Old
World primates, specifically humans. Instead, as the following examples
will illustrate, color vision must be understood within the context of
the behavioral repertoires of diverse animals. [...]
"[...]although discrimination of objects is obviously important for
these kinds of behaviors, the
cognitive significance of color may have an affective dimension
(perhaps related to the overall
hormonal/motivational level of the animal) that cannot be explained
simply in terms of
discrimination of objects."
(in Francisco J. Varela, Adrian G. Palacios, and Timothy H. Goldsmith,
"Vision, brain, and behavior in birds". Eds. Zeigler and Bischof. 1993.
Cambridge, MA: MIT Press.)
"[...] Tetrachromacy is a common feature
among insects, fishes, reptiles and birds
(Goldsmith, 1991). In these species, the
addition of a fourth type of receptors in the
context of the comb-frequency analysis
could serve the purpose of extending the
sensitivity of the chromatic system in the
wavelength or in the comb-frequency
domain. Diurnal mid-water fish that show
what is probably the largest visible window
(from 350 to 800 nm) encounter the first
advantage among vertebrates. The
absorption curves of their photoreceptors,
based on porphyropsin, are slightly broader
than those based on cone opsin. Thus, the
comb frequency cut-off is expected to be
slightly inferior to that of the human system.
In this case tetrachromacy is of no
advantage in the comb frequency domain
(Bowmaker, 1983).
in "Color vision in the comb frequency domain", V. BONNARDEL* and F. J.
VARELA#, Biol. Res. 36: 119-134, 2003
*Department of Psychology, University of Sunderland; Sunderland, UK
#Laboratory of Cognitive Neurosciences and Brain Imaging; Paris, France
fuzzy

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