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Titolo: Vita da api.

Le operaie dell'ape domestica vivono circa sei settimane.
Mi chiedevo perchè.
Voglio dire, vedo un mucchio di motivi adattativi perchè sia utile alla
regina una vita più lunga per le operaie, e neanche uno perchè una vita così
corta sia funzionale.
Un'operaia è un grosso investimento in cibo e cure, è un insetto di
dimensioni considerevoli. E una vita più lunga farebbe aumentare le
dimensioni dell'alveare più velocemente. La regina potrebbe fare meno uova.
Le operaie adulte si mantengono da sole, mentre le larve no, e quindi una
maggior quantità di adulti rispetto alle larve porterebbe un aumento del
cibo disponibile per l'alveare. E non mi pare ci siano limitazioni nel
bauplan, se si considera che sia le regine sia molti imenotteri solitari
vivono decisamente più a lungo.
Inoltre le operaie non si riproducono, e quindi non si può nemmeno prendere
in considerazione il vantaggio dell'aumentata variabilità genetica della
popolazione in conseguenza al ciclo vitale breve.
In poche parole, mi sembra che una regina con una prole più longeva dovrebbe
essere avvantaggiata. Però le operaie vivono sei settimane.
Qualche idea?
Danilo
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Inviato via 
http://arianna.libero.it/usenet/

 Mi chiedevo perchè.
Finalmente un post interessante! :-)
Scusa se sono sintetico ma non ho molto tempo...
Beh, secondo me vivono poco perchè con la vita frenetica che fanno, molte
strutture del loro corpo (per esempio le ali)tendono ad usurarsi con
facilità, quindi per "il bene" della colonia è meglio che le operaie siano
rinnovate frequentemente. (un po' come avviene con le cellule di un
organismo, eccetto le nervose ovviamente).
ciao


 organismo, eccetto le nervose ovviamente).
Possibile...
Ma non mi convince del tutto.
In primo luogo la loro vita frenetica è in diretta conseguenza della brevità
della medesima. Se la durata di vita fosse doppia, il numero di larve da
approvvigionare per mantenere la popolazione sarebbe dimezzato, e quindi
anche la frenesia lo sarebbe :)
Ma ci vedo anche un'altro problema. Non so come funzioni per le api, ma
nelle vespe la socialità ha molti gradi. Esistono colonie di sole "regine",
la maggior parte delle quali funge da operaia per la regina dominante. Se
questo succede anche nelle api, e se le regine-operaie (non è satira
politica :)) vivono quanto le dominanti, allora non è un problema di
"usura". O almeno, non lo è per tutto il clade.
No, io penso che l'usura, come dire, strutturale delle operaie non sia
necessaria, ma sia in funzione di un'utilità che non mi riesce di vedere.
Non è possibile che sia magari legata ai meccanismi di memorizzazione?
Le operaie memorizzano il colore e il profumo dei fiori produttivi, e anche
l'ora del giorno in cui producono più nettare, e li visitano in funzione di
ciò, in modo da ottimizzare il raccolto.
Ma le specie di piante che fioriscono cambiano nel tempo. Forse è più
facile, o più fattibile, sostituire le bottinatrici, che resettare la loro
memoria... Leggevo che bastano pochi rinforzi per imprimere un ricordo che
permane per tutta la vita di un'operaia. Può essere magari che il meccanismo
che fissa il ricordo sia indelebile, e che la bottinatrice, passata quella
specifica fioritura, diventi poco efficiente.
Danilo


ciao danilo!!!
posso dire la mia anche se non sono proprio un tecnico della materia?
bisogna riflettere sul concetto di longevità.
6 settimane se non vado errato sono molto per un insetto, o sbaglio?
quanti insetti hanno una vita media più lunga?
se il mio ragionamento è giusto, 6 settimane sono il massimo periodo medio
di tempo possibile, cioè per un insetto come l'ape operaia, sempre al lavoro
e mai ferma 6 settimane sono la massima vita possibile, che rispetto agli
altri insetti è molto.
la regina rispetto alle operaie si riproduce solo, senza sottoporre il suo
corpo agli sforzi cui invece sono sottoposti gli organismi delle operaie.
riesce quindi a mantenere una vita particolarmente lunga per essere un
insetto in quanto pur non facendo nulla che mette a rischio la propria vita
dispone del forte corpo che permette 6 settimane di vita alle operaie.
scontato?

 rispetto agli altri insetti è molto.
uhm... le termiti oparaie vivono circa un paio d'anni, senza mai fermarsi
ne' estate ne' inverno, ne' notte ne' giorno, quindi non mi pare che
l'usura sia un'ipotesi affidabile.
Pero' la termite regina vive anche decenni (fino a un record di 80!), ed
anche lei e' usurata niente male, e' epigastrica e tutto il resto.
Che ci sia una correlazione diretta tra la lunghezza della vita della regina
in una struttura eusociale e quella delle operaie? e se ci fosse, perche'?
Quanto vive una vespa operaia, in media? e una formica?
spiacente di non aver contribuito granche' alla discussione...
ciao
Ladybat
-- 
guardando indietro
freddi in questo crepuscolo
i ciliegi di montagna

 Qualche idea?
Potresti provare a rappresentare graficamente da una parte i cicli vitali di
operaie e regina e dall'altra la durata delle varie attività che ciascuna
svolge durante la sua vita. E poi?
Che ne so,sovrapponili fai qualcosa, non posso mica dirti tutto io!


 Qualche idea?
Supponendo che esista un numero limite di api sostenibile dalle fonti di
cibo a portata di volo, se le operaie vivessero più a lungo dovrebbero
esserci meno nascite per unità di tempo nell'alveare per mantenere la
popolazione costante. Nel caso in cui un evento provocasse la morte di un
numero significativo di operaie (saranno frequenti eventi di questo tipo?)
l'alveare impiegherebbe più tempo a ripristinare la sua popolazione
ottimale.
Io l'ho buttata lì...
Giò
--
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può con fatica posseder quel premio
a cui pervengon sol d'Ermete i figli
che ben sanno seguire i suoi consigli.»
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 ottimale.
Questa suona benino...
Per le termiti potrebbe funzionare diversamente per motivi puramente
storici. Dopotutto sono due cladi abbastanza lontani.
Se passo in biblioteca vedo quanto vivono le operaie degli altri imenotteri
eusociali.
E, a pensarci un po', potrebbero esistere tipi di colonie più o meno portati
a dover rimpiazzare perdite percentualmente ingenti, per questo o quel
motivo.
In questo caso si dovrebbero avere durate di vita diverse.
Da verificare, ma suona benino.
Ciao Danilo


 quel motivo.
per le formiche, quarda qui: 
http://projects.edtech.sandi.net/grant/insects/ant_lifespan.htm
sette anni le operaie, 25 la regina. non male
http://www.stanford.edu/dept/news/pr/03/antchat57.html
per le harvester ants (formiche raccoglitrici) 1 anno le operaie, 20 la
regina. ha senso.
per le api:
The queen can live from 2-5 years. The drone lives 40-50 days. Drones are
male bees. Most of the bees are workers.They are females. They work hard
making honey and stinging for defense! They live from 1-4 months. The
lifecycle of the worker bee: Egg (3 days), Larva (6 days), Pupa (12 days).
This is a total of 21 days from egg (baby) to adult worker.
http://www.internet4classrooms.com/susan/beefacts.htm
per le vespe sociali:
In social wasps, workers (sterile females) have an average lifespan of 12-22
days, drones (fertile males) have a slightly longer lifespan than workers,
and queens (fertile females) have an average lifespan of 12 months. 
http://www.landcareresearch.co.nz/research/biosecurity/stowaways/faq.asp#q7
mi sembra di vederci un pattern: piu' vive la regina, piu' vive l'operaia,
in maniera piu' o meno proporzionale.
poi, il motivo per cui una vespa regina vive un solo anno e una termite
regina decenni e' tutto da vedere...
Ladybat
-- 
all'uomo solo,
ancora piu' amica
la luna

 Ciao Danilo
Non mi quadra. Se le api vivessero ancora meno le perdite ingenti potrebbero
essere rimpiazzate ancora più rapidamente. Secondo me ci sono essenzialmente
motivi storici (gli antenati delle api erano specie stagionali, e quindi
l'eccezione casomai sarebbe la regina, non le operaie. La società delle api
si è formata proprio perché alcune regine vivono più di un anno, e sono
quindi in grado di "governare" l'intero alveare secondo i loro interessi per
più di una stagione) e fisici (le api lavorano come matte, e il loro
metabolismo è molto superiore a quello delle termiti, che non volano e
vivono in un ambiente essenzialmente stabile - il termitaio in un paese
tropicale).
MarkIII


 stabile - il termitaio in un paese tropicale).
ti passo che il metabolismo e' acelerato dal volo, e questo avrebbe
conseguenze sulla longevita' spiegando la differenza tra api e vespe, a
vita breve, e formiche e termiti, a vita lunga. Tuttavia la regina non vola
in nessun caso, quindi la longevita' e' comunque funzione del progetto di
base dell'insetto, qualunque sia la sua casta.
oltretutto le termiti non sono necessariaente tropicali, ci sono delle
colonie in Francia ed in UK.
ciao
Ladybat
-- 
crepuscolo autunnale:
da solo faccio visita
a un'altra solitudine

 a un'altra solitudine
Ciao


 stabilirsi di rapporti eusociali.
Io invece ho il sospetto che sia la stessa pressione evolutiva che allunga
la vita della regina e abbrevia quella delle operaie.
Ma adesso non ho tempo. Più tardi o domani mi spiego meglio.
Ciao Danilo



Ciao
MarkIII


 libro che s'intitola Vespe, credo. Se lo trovo controllo.
"La società delle vespe". Turillazzi, allievo di Leo Pardi, che se c'è un
monumento alla stronzaggine dei genitori lui, diventando memorabile, l'ha
eretto. Sì, comunque, lì trovi un mucchio di altri nomi. Se vuoi, rileggo e
digito. Comunque anche altri testi riportano come eusociali, oltre agli
altri cladi (amo la parola cladi. Mi evita di ricordare la sequenza di
classi generi famiglie e così via...), negli imenotteri formiche api e
vespe.
Ciao Danilo


 diferenziazione comportamentale. Hai altri nomi?
cito (copiando) da:
Daly, H.V., Doyen, J.T., Purcell III, A.H., (1998) Introduction to Insect
Biology and Diversity, second Edition, Oxford University Press, New York.
"The family Vespidae includes six subfamilies, of which most eusocial
species are in two subfamilies: Polistinae (800 species in 29 genera;
cosmopolitan)and Vespinae (60 speciesin 4 genera; Holarctic and Oriental
tropics). Examples of social species are Vespa and Vespula, and the largest
genus, Polystes. The subfamily Stenogastrinae (50 species in 6 genera;
Oriental tropics) also has at least some eusocial species, but these are
poor studied".
il libro continua descrivendo il ciclo vitale. in due parole (non mi va di
copiarlo, e' lungo, sorry)
la regina esce dalla diapausa in primavera, gia' fecondata, depone le prime
uova, solo femmine, costruisce il nido e alleva le larve. dopo di che lei
si limita a deporre le uova e le operaie fanno il resto, costruiscono il
nido e allevano le larve. l'ultima generazione include maschi e femmine,
che lasciano il nido e si accoppiano. A questo punto la regina muore e la
colonia lentamente declina. Le femmine fecondate, invece, svernano in
diapausa.
Se questa non e' una struttura eusociale...
il ciclo vitale dei bumble bees e' simile, ma vengono considerati "eusociali
primitivi" perche' non c'e' differenziazione morfologica tra le caste.
ciao
Ladybat
-- 
un giorno mite
ma ancora del freddo 
nel sole d'inverno

 Ciao Danilo
No, il libro l'ho trovato. Come al solito se non mi documento perdo. Questo
vale anche per Ladybat, che nell'altro messaggio cita.
Allora torniamo a bomba. Perché le api operaie vivono così poco e le regine
così a lungo (rispetto ad altre specie)? Cosa c'è che non ti quadra nella
mia ipotesi di pressione evolutiva per l'allungamento della vita della
regine e accorciamento di queslla delle operaie per stress fisico, dato
anche che sono spendibili?
MarkIII


 dato anche che sono spendibili?
a me sembra proporzionale:
vespe: regina:1 anno operaie: 20 giorni
api: regina: 2-3 anni operaie: 42 giorni (6x7)
formiche non mi ricordo, ma sul momento sembrava una buona cosa
Termiti: regina: decenni operaie: 2 anni
perche' ci vedi qualcosa di diverso nelle api?
-- 
si mescolano 
il lago e il fiume
nella pioggia di primavera


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Inviato via 
http://arianna.libero.it/usenet/

 permettere un controllo più costante sull'alvare, o formicaio, o
termitaio.
Allora, a me suona veramente poco convincente che la vita delle operaie sia
breve in funzione del superlavoro. Voglio dire, anche senza andare a cercare
esempi di altri insetti che lavorano, volano, nuotano, scavano come i pazzi
per un mucchio di tempo senza usurarsi, mi pare una descrizione più che una
spiegazione. E' vero che le api operaie muoiono dopo poche settimane, ed e'
vero che muoiono di consunzione fisica. Ma perchè, io mi chiedo, non esiste,
o non da risultati, una pressione evolutiva tesa ad una maggiore resistenza
delle operaie agli sforzi?
E' possibile che ci siano limiti strutturali nell'architettura degli
imenotteri, non dico di no, ma è un punto di vista un po' sterile. Io lo
terrei come estrema ratio, se non si trovano altri motivi, perchè mi suona
un po' come dire che le cose stanno così perchè evidentemente non stanno in
modo diverso. Intellettualmente poco soddisfacente :)
Quindi io tenterei una spiegazione evolutiva della breve vita delle operaie,
dando per scontato che essa possa essere più lunga, ma che ciò sia sfavorito
dalla selezione.
La parola chiave, come dicevi anche tu, è "spendibilità".
Le operaie sono spendibili. Questo perchè, dal punto di vista della linea
germinale, semplicemente non esistono. Sono vicoli ciechi.
Anche dando per buona l'elegante teoria di Hamilton, cosa su cui discuterei,
essa può comunque valere solo come spiegazione dell'_evoluzione_
dell'eusocialità. Ma una volta che l'eusocialità è presente, allora le
operaie sono impossibilitate a riprodursi (sto estremizzando un po' la
situazione. So che in alcuni casi le operaie generano buona parte dei
maschi, o possono diventare regine di rimpiazzo, ma lo ritengo poco
rilevante per il mio ragionamento). Un'operaia di ape domestica che, in
seguito ad una mutazione, si accoppi e si riproduca, diventerà il cadavere
di una regina morta di fame se tutte le sue figlie ereditano la mutazione,
una regina poco competitiva se alcune delle sue figlie la ereditano, e una
normale regina se nessuna delle sue figlie la eredita.
Quindi, dal punto di vista della linea germinale, o meglio da quello della
regina, l'operaia è abbastanza spendibile, in quanto la sua perdita comporta
solo costi riproduttivi indiretti.
Proviamo a vedere quanto è spendibile, e cioè quali sono i vantaggi ed i
costi, per la regina, nel generare un'operaia.
Il costo consiste essenzialmente nel produrre un'uovo. L'operaia che ne
nasce, almeno nelle specie che sciamano, viene allevata dalle altre operaie,
e quindi senza costi ulteriori per la regina.
Il vantaggio consiste nella difesa e nel nutrimento delle larve di regina e
di maschi. (In effetti, io penso che ben poche specie animali abbiano così
scarse perdite per predazione nei figli immaturi della linea germinale,
quanto le specie eusociali.)
Ma la difesa e la ricerca del cibo sono attività pericolose. La api operaie
possono venire predate, e debbono essere disposte a sacrificarsi nella
difesa della colonia, il che equivale a dire che i geni della regina attivi
nelle operaie devono prevedere una grande facilità all'autosacrificio, per
ottenere una difesa efficiente.(1)
L'autosacrificio, o la disponibilità a correre il rischio di essere predate,
comporta per la regina una diminuzione del vantaggio che l'operaia le porta,
e cioè la perdita dei servizi che l'operaia morta avrebbe svolto per il
tempo residuo che le sarebbe rimasto da vivere.
Allora a me pare che la spendibilità delle operaie, e quindi la loro
efficienza difensiva e produttiva, dipenda essenzialmente dalla durata della
loro vita. Un'operaia di ape domestica inizia i servizi ad alto rischio solo
a tre settimane di vita, e quindi si può dire che, in media, per ogni
operaia "missing in action" la regina perde una settimana e mezza di lavoro.
Se la vita dell'operaia fosse più lunga, la sua spendibilità diminuirebbe,
perchè aumenterebbero i costi del mancato servizio, e quindi sarebbe lecito
attendersi un minore impegno difensivo, e una minore efficienza di
bottinamento.
Il fattore limitante, oltre ai tempi di sviluppo della larva, è il numero di
uova per unità di tempo che può essere deposto dalla regina. Data una
popolazione ottimale per la società di una determinata specie, la regina
deporrà più uova possibile, e la vita delle operaie sarà tanto più breve
quante più uova la regina sarà in grado di deporre.
Perciò io mi attenderei di trovare una corrispondenza non fra la durata di
vita della regina e quella delle operaie, ma fra la quantità di uova che la
regina depone per unità di tempo e la durata di vita delle operaie.
(1)
In realtà, io penso che il meccanismo di Hamilton possa avere avuto una
qualche influenza nei primi stadi dell'eusocialità, ma credo anche che un
motore forte per la comparsa di figlie sterili possa essere stato il fatto
che le specie eusociali concentrano riserve di cibo sempre più ingenti
all'aumentare delle dimensioni della società. Mano a mano che aumenta
l'appetibilità della colonia da parte di predatori sempre più grandi,
aumenta anche la necessità di una squadra di kamikaze che la difenda, perchè
la fondatrice o le fondatrici non sono più in grado di farlo da sole, o
almeno il rischio di riportare dei danni aumenta troppo, e si apre la strada
a strategie egoiste.
E l'unica maniera di disporre di kamikaze è quella di generare dei figli che
non possano riprodursi, in modo che ogni mutazione tesa ad una maggiore
autoconservazione finisca in un vicolo cieco. Cioè mi sembra che ci sia un
meccanismo di retroazione: più aumenta la colonia più grandi sono i
predatori, più grandi sono i predatori e più numerosi e sacrificabili devono
essere i difensori, più numerosi sono i difensori e più aumenta la colonia.
Ciao Danilo
