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Titolo: Speciazioni simpatriche.

Consideriamo una specie che abbia un areale molto ampio, privo di barriere
di alcun tipo.
Si potrebbe quasi considerare panmittica, nal senso che ogni allele ha la
possibilità di arrivare in ogni punto dell'areale, di generazione in
generazione.
Però poniamo come condizione che il tempo di passaggio di questo allele da
un estremo dell'areale all'estremo opposto sia molto lungo, vuoi perchè sono
scarsi gli scambi genici fra gruppi (ad esempio come accade fra i leoni,
dove solo i maschi escono dal gruppo di nascita, e, per riprodursi, devono
comunque soppiantare un altro maschio), vuoi per la scarsa mobilità degli
individui (ad esempio le talpe), vuoi per la semplice estrema grandezza
dell'area di distribuzione (fatelo voi l'esempio, a me non viene in mente
:)).
In un caso simile mi pare che un allele potrebbe diffondersi entro una
popolazione ristretta ben prima di venire diluito dalla "panmissia
indiretta", come dire. Voglio dire che se il tempo del trasporto di un
allele lungo il raggio di un ipotetico areale circolare è maggiore del tempo
di diffusione dell'allele entro la sua (limitata) area di comparsa, si
origineranno popolazioni diversificate.
E sarà più probabile che queste popolazioni diversificate si originino _al
centro_ dell'areale della specie, sia perchè probabilmente è il punto con la
maggior densità di individui, sia per via che quello è il punto più vicino
ad ogni altro, e quindi è il punto più probabilmente raggiunto da una
mutazione che si verifichi nei suoi pressi.
Il che mi farebbe pensare che, date determinate condizioni, e cioè dato un
determinato rapporto fra endogamia ed esogamia e un areale sufficientemente
grande, la speciazione dovrebbe essere simpatrica, piuttosto che parapatrica
o allopatrica, e dovrebbe per di più avvenire al centro dell'areale della
specie.
Cosa ne dite, sta in piedi?
Danilo
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Inviato via 
http://arianna.libero.it/usenet/

 Danilo
Mainardi? ;-)
Bye
LK

 Cosa ne dite, sta in piedi?
Allora, visto che preferisco credere di essere stato poco chiaro, piuttosto
che pensare di aver detto una chiarissima scemenza, provo a girarla in un
altro modo ;)
Consideriamo una specie, divisa sì in vari gruppi, ma senza particolari
barriere fra un gruppo e l'altro. Una mutazione neutra, o poco favorevole, o
recessiva, avrebbe pochissime probabilità di diffondersi nella specie, per
via che il gene mutato, presente in un solo individuo, dovrebbe competere
con il gene non mutato, presente in tutti gli altri. E' come se il gene
mutato avesse un solo biglietto della lotteria, e il gene normale tutti gli
altri.
Questo però è vero solo se si verificano determinate condizioni, e cioè che
gli individui di un gruppo si accoppino fra loro con uguale o minore
frequenza di quanto si accoppiano con individui esterni al gruppo. Perchè
ogni individuo esterno al gruppo porta il gene normale, ma all'interno del
gruppo, per semplice deriva genetica, può prevalere il gene mutato, se il
flusso genico dall'esterno lo permette, e se il gruppo è abbastanza piccolo.
In una situazione simile, con cioè poco flusso genico fra i gruppi, un
gruppo potrebbe lentamente differenziarsi al punto di divenire un'altra
specie.
E dove ciò è più probabile che accada? Al centro dell'areale della specie,
perchè lì c'è probabilmente la maggiore densità di individui, e quindi la
maggiore frequenza di mutazioni. Di più, c'è probabilmente anche la maggiore
densità di gruppi, e quindi la maggiore possibilità di sommare mutazione su
mutazione.
E ho parlato di popolazione divisa in gruppi solo per semplificare il
modello, perchè funzionerebbe anche senza la divisione in gruppi. Basterebbe
la scarsa mobilità degli individui, ad esempio.
La cosa sembra irrilevante, ma i modelli di speciazione prevedono quasi
sempre popolazioni periferiche, o isolate. Però a me non sembra necessario.
Una specie nuova potrebbe prodursi nel bel mezzo dell'areale di quella
vecchia.
Se qualche volonteroso si volesse cimentare in una simulazione a computer,
non mi pare che sarebbe difficilissima...


 mutazione.
Qui non ti seguo più... Al centro dell'areale non ci sovrebbe essere anche
ma maggiore mobilità tra gruppi ed individui, tanto da rendere impossibile
la deriva genetica? Potresti approfondire il concetto ulteriormente?
Come tu stesso hai ricordato, di solitio si ipotizzano simili derive solo in
aree isolate dal resto della popolazione, se non sbaglio ne parla anche
Gould...
Grazie,
cw

 la deriva genetica? Potresti approfondire il concetto ulteriormente?
Facciamo un esempio di fantasia.
Poniamo che gli esseri umani si accoppino a caso, scegliendo il partner fra
i vari individui che hanno attorno. In questo caso ci sarebbe più flusso
genico a New York che nello Yukon, per via che a New York incontri molta più
gente, mentre nello Yukon magari sei costretto a scegliere fra i tuoi
cugini.
Ma poniamo invece che gli esseri umani si accoppino _solo_ con il vicino di
casa più prossimo. In questo caso non ci sarebbe differenza fra New York e
lo Yukon, se non per il fatto che a New York il tuo partner abita a tre
metri in linea d'aria, mentre nello Yukon magari a cinquanta chilometri. La
velocità con cui gli alleli si spostano all'interno della popolazione
sarebbe la stessa.
Però sarebbe molto più probabile che una mutazione avvenisse a New York, che
nello Yukon, per via che lì c'è molta più gente.
E potremmo facilmente avere, per semplice deriva genetica, un intero
grattacielo di portatori di un allele raro, così che, quando l'inquilino del
piano terra si accoppiasse col portatore dell'allele normale che abita a
piano terra del grattacielo adiacente, l'allele normale si troverebbe in
minoranza, e prevarrebbe, nel primo condominio, l'allele raro.
Se poi molte di queste mutazioni si fissassero l'una dopo l'altra, potrebbe
darsi il caso che, dopo il giusto numero di generazioni, gli abitanti di
quel condominio non fossero più interfertili col resto della specie.
Ciao Danilo


 York e lo Yukon, 
ma siccome cio' non avviene ne' a new york ne' nel regno animale, dove
comunque la rimescolanza dei geni c'e', mi sembra che il tuo discorso non
stia in piedi.
Al centro degli areali di distribuzione c'e' maggiore costanza fenotipica
per il semplice motivo che una mutazione pesa poco all'interno del pool
genetico. In caso di popolazioni isolate il pool genetico in cui
rimescolarsi, per una mutazione, e' molto minore.
E' la stessa cosa che mettere una goccia di inchiostro in una bacinella o in
una piscina
ladybat
-- 
il guizzo di una carpa,
l'acqua torna piatta, 
un cuculo

 genetico.
Eppure sembra che, fra le quattro sottospecie di leone ( Africa orientale e
centrale, Africa meridionale, Africa settentrionale e Asia occidentale) la
sottospecie di più recente comparsa sia quella dell'Africa orientale e
centrale, più o meno nel bel mezzo dell'areale della specie.
E una cosa del genere vale anche per le varie specie di ominidi, evolutesi
una dietro l'altra sempre nella stessa zona, che è anche la zona di gran
lunga più ricca di fossili, e quindi presumibilmente quella più densamente
popolata.
A me non sembra che la mia idea sia così campata in aria.


Danilo
Non lo č. Ma presuppone alcune precondizioni che non sempre si
verificano. Prima di tutto, come hai detto, ci dev'essere un flusso
genico abbastanza basso. Poi di dev'essere la possibilitŕ che sorgano
ostacoli all'inincrocio anche per ragioni ecologiche o addirittura
etologiche, cosa che succede spesso negli insetti (mi viene in mente
una moschina che vive adesso anche in California, la Ragoletis
pomonella, un ceppo delle quali ha cambiato dieta e mangia le mele,
non piů i frutti del biancospino. Ovviamente le melofaghe stanno
diventando una specie diversa dalle biancospinofaghe). Come sai meglio
di me, ci sono anche i ciclidi del Malawi.
Certo la speciazione simpatrica puň accadere, ma come ripeto le
condizione cui accade sono decisamente piů rare di quelle per la
speciazione allopatrica o parapatrica.
A meno che non abbia capito qualcosa di sbagliato e tu te ne sia
uscito con l'ipotesi del secolo. Mi rispieghi se č cosě?
MarkIII

 uscito con l'ipotesi del secolo. Mi rispieghi se č cosě?
Mark, risparmiati il sarcasmo per bersagli piů meritevoli.
No, non sto puntando al Nobel con la motivazione "ha postato una roba
veramente carina sui NG".



Non stavo ASSOLUTAMENTE scherzando, e se ne ho dato l'impressione me
ne scuso. Ma poiché ultimamente le discussione su questo NG si fanno
tanto intricate che a volte non riesco a seguirle, mi chiedevo se
anche stavolta è successa la stessa cosa. Perché la spiegazione della
speciazione simpatrica, anche nei libri di testo, si verifica
pressoppoco come hai detto tu. Anche se spesso si presentano nella
speciazione simpatrica molti problemi, come il fatto che devono
evolversi anche meccanismi di isolamento sessuale per impedire il
reincrocio che distruggerebbe l'eventuale specie incipiente. 
Ci sono in effetti alcuni esempi che potrebbero essere spiegati con la
spiegazione simpatrica,  come quelli dei crostacei del lago Baikal, e
degli spinarelli con due diverse diete nei laghi canadesi, oltre ai
famosi ciclidi. 
Per questo la mia risposta sembrava (ma non era) un po' del tipo mbè,
che c'è di nuovo?
MarkIII

Mi pare ci sia un problema di fondo nella tua proposta:  tu parli di
specizione, ma poi poni le condizioni per giustificare la differenza nella
diffusione di un singolo allele. Salvo casi eccezionali, e comunque ipotetici a
che io sappia, un singolo gene non basta per promuovere una speciazione.
Perché il tuo modello funzioni, le condizioni che postuli dovrebbero valere per
l'intero genoma, più o meno.
Quello che voglio dire è che sono le popolazioni di organismi viventi ad andare
incontro alla speciazione, non i singoli geni e, a rigore, nemmeno i pool
genici.
Ciao,
Lou


 i pool genici.
questo non e' corretto. Devi partire sempre dal singolo individuo e dalla
singola mutazione. Una mutazione, oltretutto, potrebbe essere
tranquillamente una divisione di un cromosoma in due cromosomi, come e'
avvenuto per non ricordo che specie di afide per cui c'e' una specie a
dodici ed una specie a tredici (!) cromosomi, o un'inversione o una
delezione e non necessariamente essere la mutazione puntiforma di un
singolo gene.
Ma anche se lo fosse, non cambierebbe nulla. Una singola mutazione che
portasse, diciamo, a cambiamenti conportamentali come la preferenza per un
cibo piuttosto che un altro porterebbe comunque ad una deriva, se fosse
sufficientemente rappresentato nella popolazione. A questa mutazione poi,
ovviamente, se ne possono aggiungere altre che riguardano altri caratteri,
ma solo nel gruppo mutato perche' a quel punto la separazione e' gia'
iniziata. Col tempo e con l'accumularsi delle mutazioni poi si avrebbe la
speciazione definitiva
ciao
Ladybat 
-- 
notte di luna velata:
qualcuno e' fermo
tra i peri del giardino

 genici.
Se un singolo allele può fissarsi in una popolazione, allora lo potrà fare
anche il successivo, e così via, fino ad arrivare all'incompatibilità
riproduttiva fra questa popolazione e la specie d'origine.
Un meccanismo che giustifica la fissazione di un allele, giustifica la
fissazione di infiniti alleli, e quindi la speciazione.


 che c'è di nuovo?
C'è di nuovo che, se il meccanismo che propongo fosse valido, ci sarebbe
speciazione simpatrica continua in determinate specie (poco mobili, o
comunque tendenti all'endogamia) nei periodi di grande stabilità ambientale,
il che significa che la biodiversità della fauna e flora amazzonica, ad
esempio, non dovrebbe essere giustificata con simpatiche spiegazioni ad hoc,
tipo la ricorrente frammentazione dell'ambiente forestale.
Ciao Danilo


 Ciao Danilo
Ok. Ora è chiaro. COme al solito, studio.
MarkIII


 singolo gene.
Il che, saltando di palo in frasca, porta ad alcune considerazioni
interessanti.
Una singola mutazione che modifichi un cromosoma al punto che non si possa
più appaiare con quello della specie d'origine, può perpetuarsi, mi pare,
solo in determinati casi.
Infatti questa mutazione comparirebbe, con ogni probabilità, in un solo
individuo, che non si potrebbe accoppiare col resto della specie.
E quindi, prima considerazione, dovrebbe potersi mantenere solo in specie
partenogeniche, o che abbiano fasi partenogeniche (come gli afidi, mi pare),
o in specie ermafrodite sufficienti (come le piante autoimpollinanti). Io
non vedo altre possibilità, ma tu ne sai più di me.
E poi, seconda considerazione, questo sì che è un collo di bottiglia! Se
un'intera specie viene da un solo individuo, la variabilità allelica
dovrebbe essere veramente bassa, a meno che la specie non sia molto antica.
E, tanto per mettercene una terza, una specie così originata sarebbe una
prova, mi pare, del mio modello di speciazione simpatrica. Mi spiego meglio:
se una popolazione all'interno di una specie si trova ad avere tredici
cromosomi invece che dodici, e si accoppia frequentemente con gli individui
della specie originaria (cosa che dovrebbe accadere se ci fosse stato in
origine un ragionevole flusso genico, e se la divisione del cromosoma non ha
creato barriere etologiche), ognuno di questi accoppiamenti sarà sterile.
Quindi i membri della nuova specie avrebbero mediamente meno figli dei
membri della vecchia (per via che i membri della vecchia, almeno all'inizio,
sono molti di più). Quindi la nuova specie si estinguerebbe.
Siccome ciò non è accaduto, allora evidentemente non c'era sufficiente
flusso genico fra le popolazioni, pur in assenza di specifiche barriere.
Della serie, vai dove ti porta il cerebro ;)
Ciao Danilo


 
Se non ricordo male ci sono anche paleontologiche della frammentazione
della foresta tropicale, non è un'ipotesi ad hoc.
MarkIII 

 della foresta tropicale, non è un'ipotesi ad hoc.
Beh, a me lo è sempre parsa :)
Voglio dire, ci sono anche prove paleontologiche della frammentazione delle
foreste temperate durante le glaciazioni, ma non è che abbiano prodotto
tutta questa biodiversità.
Io direi che la frammentazione dell'habitat produce estinzioni, non
speciazioni. Più è ristretto l'habitat di una specie, più è probabile che si
estingua.
Però, per quanto riguarda l'Amazzonia, vista la grande biodiversità attuale,
e vista la difficoltà di uscire dal modello della speciazione allopatrica,
si è deciso che la riduzione dell'habitat, invece, aumenta la diversità.
Boh.
Prendi i nunatak. Possono aver prodotto qualche endemismo, forse, ma questi
endemismi sono rimasti circoscritti, e non è che nell'Alaska noi troviamo
tante specie diverse, per ognuna di partenza, quanti sono stati i nunatak.
No, per quanto riguarda l'Amazzonia io preferisco di certo una spiegazione
che contempli come causa primaria la grande stabilità ambientale, e non
l'instabilità. Ma è poco più di una preferenza estetica :)


 barriere.
per una cosa delle dimensioni di un afide mi sembra impensabile che non ci
sia flusso genico. La risposta e' la partenogenesi e la possibilita' di
incroci fertili.
ciao
Ladybat
-- 
passero amico,
risparmialo, il tafano, 
che gioca tra i fiori

 fissazione di infiniti alleli, e quindi la speciazione.
Sono d'accordo che una mutazione genica che isoli di per sé due popolazioni
consentira' l'acumulo di successive diferenze, non sono altrettanto certo che
il meccanismo di fissazione di un dato gene essere generalizzato a tutti i
geni. Quel che voglio dire e' che sono gli organismi a essere isolati dal
punto di vista riproduttivo e quindi la modificazione deve risultare
significativa a livello di popolazione biologica, non soltanto di pool genico.
La mia impressione e' che in assenza di una conseguenza molto specifica sul
fenotipo una speciazione come quella proposta all'inizio del 3D, non peripatrica
ma, come dire?, centropatrica forse, non risulterebbe possibile.
E' pero' possibile che sia semplicemente vittima degli strali che Mayr lancia
sempre contro il riduzionismo genecetrico...
Lou

 sempre contro il riduzionismo genecetrico...
:-)
Chiamami Joe Riduzionista.
Ciao Danilo


 sia flusso genico.
Perchè? Cosa c'entra la dimensione?
E comunque la generazione (le generazioni?) partenogenetiche di un afide
dovrebbero riempire l'habitat di individui con lo stesso patrimonio
genetico, no? E quindi il flusso genico potrebbe essere scarso. Voglio dire,
una pianta colonizzata da _un_ afide, dopo un po' si ritrova coperta di
cloni di quell'afide, che alla fine daranno maschi e femmine, i quali non
vedo perchè non dovrebbero accoppiarsi fra loro. Ma magari non ho le idee
chiare sugli afidi...
Epperò, cosa c'entra la dimensione?


OK Joe, allora la predilezione per l'endogamia non dovremmo riduzionisticamente
ricondurla a un qualche gene o insieme di geni? ;)
Comunque nella speciazione peripatrica hanno un ruolo fondamentale anche le
condizioni estreme dell'areale. Un isolamento dovuto solo al comportamento
riproduttivo potrebbe favorire la specizione, ma da quali differenze selettive
sarebbe sostenuto?
Lou


 sarebbe sostenuto?
Se esiste un meccanismo tale da favorire un drift _all'interno_ dell'areale
di una specie, allora non serve che sia sostenuto da differenze selettive.
La situazione sarebbe esattamente la stessa che si avrebbe se l'areale
omogeneo venisse diviso da un fattore fisico (chessò, il corso di un fiume).
Le popolazioni divergerebbero per deriva genetica.
Nel caso che io ipotizzo, la deriva sarebbe molto più lenta, perchè ci
sarebbe comunque un certo flusso genico, ed è per questo che pongo la
limitazione di un ambiente stabile per un tempo lungo.
Ed inoltre la deriva avverrebbe in _tutte_ le singole popolazioni, ma
tenderebbe ad essere maggiore dove ci sia una maggiore densità, per motivi
statistici.
Per fare un esempio di fantasia, prendi due popolazioni separate, ad esempio
su due isole diverse. Se non c'è scambio, cioè se nessuno degli individui di
una popolazione arriva mai sull'isola dell'altra, allora divergeranno per
deriva genetica.
Al contrario, se ad ogni generazione la metà delle due popolazioni si sposta
sull'altra isola, allora le popolazioni rimarranno omogenee.
Ma esisterà un valore intermedio, al di sotto del quale le popolazioni
divergono (sia pure lentissimamente) e al di sopra del quale rimangono
omogenee.
Se il valore fosse, poniamo, di un decimo degli individui ad ogni
generazione (è un valore a caso), allora noi potremmo dire che anche nelle
specie che vivono in areali unitari, se l'endogamia supera l'esogamia di
dieci a uno, avremo una deriva genetica.
Indipendentemente dal valore selettivo degli alleli, anzi soprattutto se gli
alleli sono neutri selettivamente.


 alleli sono neutri selettivamente.
Avevo ancora diversi dubbi sulla tua proposta, ma poi mi sono tornate alla
mente le "specie sorelle" e mi pare che il caso si possa prestare bene come
(possibile) esempio di un meccanismo come quello da te proposto.
Mi resta una sola perplessità, perdona l'insistenza. Una specie così
spiccatamente endogamica potrà fare affidamento soltanto alla deriva
genetica per garantirsi una sufficiente varietà individuale. Non c'è il
rischio che finisca per andare incontro a una degenerazione come quella
derivante dal "collo di bottiglia" dei ghepardi dell'Africa sudorientale, tra
i quali c'è un'elevatissima frequenza di sterilità maschile a causa dei
continui incroci tra consanguinei?
Onestamente non sono in grado di formulare una comparazione quantitativa
tra i due fenomeni, nemmeno approssimativa, e mi limito a sottolineare che il
problema potrebbe essere non irrilevante.
Ciao,
Lou

 continui incroci tra consanguinei?
Sì, hai ragione, ed è un punto a cui non avevo prestato attenzione.
Però farei alcune considerazioni.
Per quanto riguarda i ghepardi, devo aver letto che la sterilità maschile
presunta dipendeva più che altro dalle condizioni in cui avveniva la
"tentata" riproduzione negli zoo, e che adesso un zoo (credo quello di
Londra), aggiustata un po' la situazione di contorno, si trova ad avere
ghepardi da regalare :)
Ma comunque, sterilità a parte, è ragionevole credere che una scarsa
variabilità sia pericolosa, per una popolazione come per una specie, in
quanto la rende più vulnerabile ai lenti cambiamenti dell'ambiente, ed agli
attacchi di virus e batteri. Però questa è più una ovvia deduzione, che una
cosa verificata.
Voglio dire, a me capita spesso di pensare agli organismi colonizzatori.
Quanti piffero possono essere stati gli antenati dei fringuelli di Darwin
approdati per caso sulle isole Galapagos? O gli antenati dei drepanidi delle
Hawaii? L'ottantacinque per cento dei cavalli purosangue discende da tre
soli maschi, fra i quali uno ha fatto la parte del leone. Tutti i soffioni
al mondo si riproducono per partenogenesi, e sono fra le infestanti più
cosmopolite. In alcuni interi phyla i maschi sono infrequenti (vedi i
rotiferi, ad esempio). Siamo poi sicurissimi che la scarsa variabilità
genetica sia così pericolosa?
Poi pare che un collo di bottiglia serva anche ad eliminare i geni
subottimali. ( Ma in realtà sto parlando di una cosa che non capisco. Per
come la vedo io, vengono eliminati solo gli omozigoti per gli alleli letali
o subletali, mentre non vedo perchè non dovrebbero passare gli eterozigoti.
Se parliamo di generazioni aploidi è un altro discorso, ma quella del
bottleneck proprio non la capisco.)
Certo è che se comunque consideriamo penalizzante la scarsa variabilità,
allora il ragionamento porterebbe ad una sorta di population-sorting, se mi
si passa il neologismo, che mi pare almeno difficoltosa da sostenere.
A meno che il modesto flusso genico, sommato al tasso di mutazione, non
garantisca una sufficiente variabilità. Non bisogna dimenticare che stiamo
parlando di ambienti stabili, nei quali opera una pressione selettiva
stabilizzante (appunto), e cioè tendente ad una riduzione della variabilità.
Non so, non mi è chiaro. Buona obiezione, comunque.


 garantisca una sufficiente variabilità.
... Che è proprio quello che non so se sia mai stato stabilito. Certo sarebbero
d'accordo i "neutralisti".
Credo che occorrerebbe un modello quantitativo.
Ciao,
Lou

 Credo che occorrerebbe un modello quantitativo.
Già, sapendolo fare...
Oh, puoi chiamarmi anche Joe Neutralista, se vuoi...;)


> Credo che occorrerebbe un modello quantitativo.
Mi viene in mente l'abitudine degli esquimesi di "prestare" la moglie
all'ospite. E' di sicuro un modo inconscio di aumentare la variabilita'
genetica all'interno di un gruppo chiuso. Evidentemente, per quanto gli
esquimesi siano ben adattati al loro ambiente, non significa che siano i
riproduttori "ottimali" se fanno ricorso a questo genere di stratagemma. 
Comunque hai ragione nel dire che ci vorrebbe un modello su cui discutere
ladybat
-- 
frinire di grilli:
penetra nel muro
la mia ombra

 Comunque hai ragione nel dire che ci vorrebbe un modello su cui discutere
Già. Lo fai tu? Dai, che sei capace...;)
