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Titolo: Equilibri punteggiati.

Io pensavo questo: una specie resta immutata per milioni di anni, oppure
muta gradualmente, lentamente, avanti e indietro a caso, all'inseguimento di
lenti mutamenti ambientali. Poi, tutt'ad un tratto, diventa qualcos'altro, e
magari da origine ad una cascata di speciazioni. Perchè?
(Sto parlando di equilibri punteggiati, sostanzialmente...)
Un tipo di spiegazione è che abbia superato un vincolo ambientale, e che
quindi si trovi davanti una gran serie di potenziali nicchie ecologiche. Va
bene, questa può essere una descrizione della cosa, ma non spiega perchè la
specie sia _cambiata_ di colpo drasticamente.
Vediamo un po' com'è la situazione. Ogni singolo parametro fenotipico di una
specie sta all'interno di una gaussiana, e il suo valore ottimale è la
mediana, nel caso di pressione selettiva stabilizzante, o un po' spostato,
nel caso di selezione direzionale (ci sono anche casi intermedi, ma è per
semplificare).
Valore ottimale in senso di fitness inclusiva, ok, ma ottimale in che
contesto? Nel contesto di tutti gli altri valori.
Per dire, la lunghezza degli arti può essere stata selezionata in funzione
della velocita di fuga dai predatori, ma la lunghezza ottimale dipende da
tutti gli altri valori fenotipici. Il rapporto volume-superficie può
influenzarla, ad esempio, perchè arti troppo lunghi in un clima freddo
provocano eccessiva dispersione di calore. Questo può essere ovviato da una
migliore isolazione corporea, ma la migliore isolazione potrebbe essere
sfavorevole durante la corsa prolungata, perchè provoca un surplus di
calore. Questo può essere ovviato con strategie comportamentali che
favoriscano lo scatto breve come reazione di fuga, ma magari queste
strategie richiederebbero un mimetismo criptico. Questo potrebbe essere
ottenuto con una variazione del colore del pelo, la quale però
interferirebbe magari con l'isolazione corporea. E così via.
Cioè, ogni parametro fenotipico è ottimale solo in rapporto ad ogni altro.
Detto questo, posso tranquillamente immaginare come dei lenti cambiamenti
ambientali spostino gradualmente i valori ottimali (sempre all'interno della
variabilità allelica della specie), in quanto, tutto sommato, ogni valore
all'interno della gussiana rimane, più o meno, compatibile con tutti gli
altri. Voglio dire, è una variabilità che _esiste_, e quindi non è stata
selezionata negativamente. (Io sono ancora convinto che sia la competizione
intraspecifica a fare la differenza, nel caso di adattamenti minimi, ma
questo ora non ha importanza.)
Ma una mutazione, come si pone nel contesto? Una mutazione significativa,
intendo.
Quasi certamente sarà dannosa di per sè, e, anche se non lo fosse, sarebbe
probabilmente incompatibile con gli altri caratteri fenotipici, se non
addirittura con i caratteri genotipici direttamente.
Ma supponiamo che sia, per un caso fortuito, appena appena compatibile con
tutto il resto, e utile, o non dannosa.
Ecco che nei portatori di questa mutazione l'ottimalità di tutti gli altri
parametri fenotipici si sposta decisamente dalla mediana, per via che ogni
parametro condiziona tutti gli altri, e quindi cambiandone uno tutti gli
altri ne risentono.
E' come una rete elastica. Se si mantengono uguali i nodi, la si può
deformare, ma la sua geometria non cambia, però se si introducono nuovi nodi
tutta la rete cambia.
Perciò, nei portatori della mutazione la pressione selettiva per gli altri
parametri sarà diversa da quella che agisce sulla popolazione originaria. E
quindi i mutanti si differenzieranno velocemente dal resto della
popolazione, presumibilmente anche a livello riproduttivo. Questo per un
meccanismo simile a quello della speciazione parapatrica; le caratteristiche
che sono ottimali per la popolazione mutante non lo sono per quella normale,
e quindi sarà favorito a livello di fitness quell'individuo che riconoscera'
gli appartenenti alla sua popolazione, e li preferira' come partner. Cioe'
il riconoscimento sessuale come _conseguenza_ dell'imminente speciazione,
invece che come causa :)
Poniamo di avere un tot di parametri fenotipici con valore da uno a dieci, e
che, nella popolazione normale, il valore ottimale (per la fitness) si
aggiri attorno al cinque per tutti. La media della gaussiana, niente di
improbabile.
Ora abbiamo una mutazione che sposta uno dei parametri a, mettiamo,
cinquanta, scavalcando una valle evolutiva.
Poniamo che i mutanti si trovino ad essere egualmente, o più, efficienti dei
normali anche coi parametri attorno al cinque, ma che per loro i valori
ottimali siano verso il dieci.
All'interno della popolazione ci sarà comunque una certa variabilità nella
scelta del partner, variabilità dimostrata dalla persistenza della
variabilità anche nei caratteri fenotipici, giusto? Dimodochè avremo una
gran parte della popolazione che predilige il valore di cinque, ma alcuni
preferiranno il sei, o il quattro.
Ora, chi è normale e preferisce il cinque, sarà avvantaggiato su chi è
normale e preferisce il quattro, o il sei, almeno mediamente (salvo tempi
interessanti). Quindi la preferenza (genetica) per il cinque sarà
frequentemente associata al gene normale. Chi invece è mutante sarà
avvantaggiato, a livello di fitness, se predilige il sei, o il sette.
Quindi, nella popolazione mutante, l'associazione carattere mutato e
preferenza per il sei si diffonderanno più velocemente dell'associazione
carattere mutato e preferenza per il cinque, o il quattro. Portiamo avanti
questo per un po' di generazioni, ed avremo due popolazioni simpatriche,
potenzialmente interfertili, ma con preferenze sessuali diverse, e che
quindi non hanno fra loro flusso genico, per via che l'una preferisce il
cinque, e l'altra il dieci. E, anche se lo scambio genico ci fosse, i
discendenti ibridi sarebbero statisticamente meno efficienti dei discendenti
puri. Rinforzo.
E' solo il meccanismo con cui Fisher spiega il dimorfismo sessuale, in
fondo...
In pratica, ogni mutazione deve fare i conti con la sua compatibilità con
tutti gli altri geni dell'individuo, oltre che con l'ambiente.
Nell'improbabile caso che sia compatibile, e rilevante, sposterà
l'ottimalità di tutti gli altri parametri, e fungerà da pressione selettiva
direzionale, anche in ambiente stabile.
Nel più probabile caso che sia incompatibile, verrà selezionata
negativamente.
Nel caso intermedio, e cioè che sia compatibile, ma di poco rilievo, la
popolazione fluttuerà entro i parametri della gaussiana, più o meno a caso,
magari anche per decine di milioni di anni.
Il meccanismo per cui una specie si trasforma quasi impercettibilmente in
un'altra, oppure dà improvvisamente origine a qualcosa di diverso. E questo
qualcosa di diverso, con tutti i suoi parametri fenotipici variati, potrebbe
tranquillamente essere in grado di sfruttare determinate risorse molto
meglio della specie madre, oppure di sfruttarne di nuove, e quindi di dare
origine ad ulteriori speciazioni. Alla fin fine, sarebbe un mostro, ma
tutt'altro che speranzoso, bensì collaudato, e in grado forse di invadere
habitat, o di innescare cascate di estinzioni.
Danilo
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Inviato via 
http://arianna.libero.it/usenet/

 Danilo
Quando ho capito la domanda, ti rispondo. Era per me,vero?


 Quando ho capito la domanda, ti rispondo. Era per me,vero?
Per te e per chiunque altro volesse usarmi la cortesia di muovere delle
critiche, chè a darmi ragione ce la faccio da solo.
Danilo



..a volte, ma solo se non fossimo sposati e non sapessi che pasta d'uomo sei
in realtą, ma se ti dovessi leggere solo sui ng dico, e mica tutte le volte
solo raramente, mi verrebbe da pensare che non devi essere uno di buon
carattere:)


 carattere:)
Ma sono solo io quello che trova danilo una persona normale, anzi piuttosto
brillante?
Oddio, sarò uno di pessimo carattere anch'io?
MarkIII



...a parte le battute, nè tu nè lui lo siete, tutt'altro:)
(ehm, di pessimo carattere, non normali...)
Erba


Cercavo di immaginarmi una simulazione della cosa...
Prendiamo cento "individui", ognuno dei quali composto di cento "geni".
Nella prima generazione ogni gene ha un valore di cento, e cinquanta geni
sono caratterizzati da direzione più, cinquanta da direzione meno. Il valore
ottimale per la fitness dell'individuo è diecimila. Ogni individuo della
prima generazione produrrà dieci "figli", ognuno dei quali presenterà una
variazione random, in più o in meno, dell'uno per cento nel valore di
ciascun "gene", salvo per un gene a caso in un individuo per generazione,
che varierà del dieci per cento.
Quindi avremo una seconda generazione composta da mille "individui",
ragionevolmente diversi l'uno dall'altro. Di questi solo il dieci per cento
si riprodurrà, e precisamente quel dieci per cento che, nella somma dei
valori di tutti i geni, meno si discosta dal valore ottimale di diecimila.
Solo che non tutti avranno dieci figli ciascuno. Il numero dei figli di ogni
individuo verrà aumentato o diminuito, partendo dal valore di dieci, di un
fattore che deriva dalla somma algebrica di tutti gli scostamenti del valore
di ogni gene dal valore di cento, preceduti dal segno + se concordano con la
direzione del gene, e dal segno - se discordano.
Mandiamo avanti la cosa per un certo numero di generazioni, e poi
verifichiamo se la variazione si raggruppa attorno ad alcuni attrattori,
marcati da un particolare "gene" macromutato, oppure se si conserva una
distribuzione casuale. Verifichiamo cioè se è possibile che una determinata
mutazione "trascini" con sè tutto il resto del genoma.
Il valore ottimale di diecimila rappresenta la necessità di una sinergia fra
i geni, di una concordanza reciproca. La direzione più e la direzione meno
che caratterizzano i geni rappresentano la pressione selettiva che agirebbe
su quei geni in assenza dei vincoli imposti dagli altri geni. La variazione
dell'uno per cento rappresenta la variabilità allelica originata dalla
riproduzione. La variazione del dieci per cento rappresenta la mutazione.
E' ovvio che così come l'ho messa, questa simulazione non dimostrerebbe
proprio nulla, per via che i parametri sono di comodo. Però niente vieta di
inserire dei parametri che siano in accordo con quello che si verifica in
natura.
Ciò che volevo chiedere è:
primo, ci vedete errori logici?
secondo, sarebbe complicato fare un programma così?


 secondo, sarebbe complicato fare un programma così?
a occhio e croce non mi sembra così complicato... dispendioso in memoria e
capacità, forse, ma non complesso.
...almeno la tua versione...
la mia, lo ammetto, un pochino complicata lo è... ^_^
Giò
--
«Sol chi di gentil schiatta è membro degno
può con fatica posseder quel premio
a cui pervengon sol d'Ermete i figli
che ben sanno seguire i suoi consigli.»
Per risposte private leggere l'e-mail al contrario
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 invece che come causa :)
[cut]
Attenzione a non dare troppe cose per scontate:
se nella popolazione non comparissero individui in grado di discriminare
sessualmente i mutati (in preferenza o repulsione), il gene mutato avrebbe
ugualmente modo di isolarsi dagli altri, portandosi dietro solo quelli a lui
favorevoli, e dare origine a una sottopopolazione? Il problema è che ad ogni
riproduzione vi è un reimpasto, e ogni gene va per la sua strada.
Ragionare in termini di geni, anzichè di individui, in questo caso forse
aiuta.
La mutazione porterebbe, in assenza di discriminazione sessuale, alla
formazione di *insiemi di geni* 'mutazione' + 'alleli mutati favorevoli alla
mutazione' che viaggiano preferibilmente in gruppo?
Probabilmente sì: il crossing-over porterebbe prima o poi un certo numero di
alleli favorevoli nelle vicinanze della mutazione stessa, correlandoli
positivamente ad essa e creando una sorta di "supergene". Gli individui
portatori di questo "supergene" trasmetteranno ai loro discendenti
tendenzialmente l'intero pacchetto favorevole, o il pacchetto di geni
"originale", senza creare "ibridi" mutazione+/alleli- e mutazione-/alleli+,
entrambi con una bassa fitness. Aumenterebbero quindi la loro efficienza
riproduttiva aumentando la frequenza del "supergene" nella popolazione.
Se infine comparisse il carattere 'preferenza sessuale verso i mutati', che
fine farebbe?
Le copie di questo carattere lontane dal supergene della mutazione sarebbero
neutre, perchè porterebbero ad accoppiamenti 'normale - senza alleli' x
'mutato con alleli' con prole circa metà 'normale senza alleli' e 'mutata
con alleli' (abbiamo supposto che gli alleli favorevoli sono già correlati
alla mutazione). Quando anche il carattere 'preferenza sessuale verso i
mutati' entrerà a far parte del "supergene" 'mutati con alleli' comincerà la
vera e propria speciazione.
In questo senso sì, la selezione sessuale è "causata" dall'imminente
speciazione, nel senso che ha come conseguenza una speciazione solo se è
presente questo "supergene" con una fitness ragionevolmente superiore agli
ibridi alleli+/mutazioni- e alleli-/mutazioni+.
La fitness della specie originale alleli-/mutazioni- mi sembra sia
addirittura ininfluente sulla speciazione, se non per questioni di
competizione per la nicchia ecologica.


 competizione per la nicchia ecologica.
Esatto, questo è un punto importante. Sono sempre stato infastidito dai
"deus ex machina" in biologia, e la speciazione allopatrica mi è sempre
sembrata un jolly che spiega tutto.
Voglio dire, abbiamo dei fossili di una specie rimasta immutata per milioni
di anni, e tutt'a un tratto le si affiancano fossili di una specie da essa
derivata, senza forme intermedie.
La spiegazione standard è una speciazione allopatrica, che non ha lasciato
fossili (o i cui fossili non abbiamo ancora trovato) e la riconquista
dell'habitat originario.
Sì, può certo essere, ma dove sono le prove? Vediamo se invece non ci sono
spiegazioni alternative.
Ciao Danilo


 la mia, lo ammetto, un pochino complicata lo è... ^_^
Già, e Hitler era un discolo :)
Ciao Danilo


 viaggiare un mucchio di generazioni senza metterci mano.
[cut]
Dipende da quello che si vuol fare.
Ci conviene farlo andare avanti per un po' solo con il tasso di mutazione
basso (senza il 10%) per verificare che il modello non sia instabile di per
sè. Chissà... le macromutazioni potrebbero anche non essere necessarie per
innescare una speciazione... potrebbero bastare quelle di minore
importanza...
Poi introduciamo noi una mutazione del 10% da qualche parte, lo lasciamo
andare di nuovo con il suo tasso di mutazione casuale basso e vediamo che
succede.
Poi possiamo farlo girare da solo anche con le mutazioni casuali del  10% e
sederci a guardare...


 individuo. Sbaglio?
Hai ragione. Anche quando il supergene e il gene della preferenza non sono
correlati, l'incrocio supergene+/preferenza- x supergene-/preferenza+ porta
a un 25% di prole supergene+/preferenza+, che sicuramente è maggiore della
frequenza in tutta la popolazione, almeno all'inizio.
Il processo di speciazione si ha quando il flusso di geni tra l'insieme di
individui supergene+ e il resto della popolazione è troppo basso per
diffondere efficacemente in entrambe le popolazioni le mutazioni che vi si
verificano; in questo caso la deriva genetica le allontanerà. Il gene per la
selezione sessuale è fondamentale per ridurre questo scambio di geni, ma non
è strettamente necessario che sia correlato al supergene perchè sia
efficace.
Ad ogni modo, prima o poi, il crossing over creerà un "supergene allargato"
che comprende anche quello della preferenza sessuale. Chi è dotato del
supergene allargato avrà una migliore efficienza riproduttiva ripetto al
supergene separato dal gene della preferenza e creerà una popolazione di
individui mutati che non si mescolerà più con quella originale; la deriva
delle due sottopopolazioni, ormai separate, farà il resto. Ma sono tutte
cose che potremo verificare in simulazione...


 Io pensavo questo: una specie resta immutata per milioni di anni,
hai dimenticato di considerare che alla  spinta evolutiva  e alla
differenziazione ha senz'altro fornito un contributo significativo,
l'acquisizione di interi gruppi di geni e quindi di nuove funzioni: la
coniugazione ne rappresenta, a un livello semplice e di immediata verifica,
un esempio emblematico.
Mi riesce difficile infatti, pensare alle mutazioni e a pressioni selettive
di qualunque genere quali unici motori di diversificazione.
D'altro canto la storia evolutiva così come ci è dato di conoscere è
costellata di associazioni: di geni, di funzioni, di organismi, di organi,
di individui.
Una delle possibilità, mai troppo considerata, di arricchimento delle
qualità teleonomiche potrebbe essere rappresentato dai virus.
Noi ne conosciamo un certo numero attraverso la loro patogenicità, e come
tali li classifichiamo, senza peraltro, quasi mai, chiarirne
inequivocabilmente, le intime intercorrelazioni con il genoma dell'ospite.
Ma, nulla vieta di pensare ai virus come effettori nei termini, con tutti i
limiti del caso, di un modello di comunicazione molecolare intraspecie e/o
interspecie. La necessità di assicurasi la propria "sopravvivenza" ciascun
gene e/o macromolecola, con annessi e connessi, tenderebbe a diffondere
nell'ambiente attecchendo secondo le condizioni più favorevoli. In tale
quadro, trattandosi di materiale "mutevole" darebbe origine, oltre a nuove
"ricombinazioni" anche ad elementi nocivi per la specie parassitata,
conservando comunque lo spiccato tropismo per essa.
Nella speranza di aver dato un  contribuito fattivo,
saluto il ng.
emazeta

 conservando comunque lo spiccato tropismo per essa.
Più realista del re :)
Credo che persino Dawkins troverebbe quasi eccessiva questa visione :)
Comunque, è certamente un punto di vista da considerare. Percepire la specie
come associazione (parzialmente aperta) di geni egoisti porta sicuramente a
riconsiderare alcune posizioni, e io credo fruttuosamente.
Però devo pensare a cosa questo implichi nel mio ragionamento sulla genesi
delle specie appunto. Devo farci mente locale.
Ti ringrazio, comunque. E' uno spunto interessante.


 riconsiderare alcune posizioni,
Una dinamicità più spiccata di quanto ci si possa immaginare, unita alla
capacità di conservare le migliori qualità, ha ottenuto
gli eventi meravigliosi che ci pregiamo di osservare.
emazeta
Siate capaci di sentire dentro voi stessi, le ingiustizie verso chiunque
siano state compiute.
Ernesto Che Guevara