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Titolo: Sigma Venom

Sigma Venom 
 
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Fidati della volpe, del lupo e del tasso, ma non della donna dal culo basso!

 Sigma Venom
 
Escherichia coli
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Nota disambigua.svg Disambiguazione – Se stai cercando il particolare 
ceppo, vedi Escherichia coli O157: H7.
Avvertenza
	Le informazioni riportate non sono consigli medici e potrebbero non 
essere accurate. I contenuti hanno solo fine illustrativo e non 
sostituiscono il parere medico: leggi le avvertenze.
Come leggere il tassobox
Escherichia coli
EscherichiaColi NIAID.jpg
E. coli visti al microscopio elettronico a scansione
Stato di conservazione
Status none NE.svg
Specie non valutata
Classificazione scientifica
Dominio 	Prokaryota
Regno 	Bacteria
Phylum 	Proteobacteria
Classe 	Proteobacteria Gamma
Ordine 	Enterobacteriales
Famiglia 	Enterobacteriaceae
Genere 	Escherichia
Specie 	E. coli
Nomenclatura binomiale
Escherichia coli
Migula, 1895; Castellani & Chalmers, 1919
 
Escherichia coli (Migula, 1895; Castellani & Chalmers, 1919) – 
abbreviato E. coli – è un batterio Gram-negativo ed è la specie più 
nota del genere Escherichia: se ne distinguono almeno 171 sierotipi, 
ognuno con una diversa combinazione degli antigeni O, H, K, F. Il nome 
deriva dal suo scopritore, il tedesco-austriaco Theodor Escherich. 
Appartiene al gruppo degli enterobatteri ed è usato come organismo 
modello dei batteri.
 
È una delle specie principali di batteri che vivono nella parte 
inferiore dell'intestino di animali a sangue caldo (uccelli e 
mammiferi, incluso l'uomo). Sono necessari per la digestione corretta 
del cibo. La sua presenza nei corpi idrici segnala la presenza di 
condizioni di fecalizzazione (è il principale indicatore di 
contaminazione fecale, insieme con gli enterococchi). Il numero di 
cellule di E. coli nelle feci che un umano espelle in un giorno va da 
10 a 100 milioni di unità formanti colonia (UFC) per grammo di feci[1]. 
Il genere Escherichia, insieme ad altri generi (Enterobacter, 
Klebsiella, Citrobacter, Serratia, ecc.), viene raggruppato sotto il 
nome di coliformi. Tecnicamente il "gruppo dei coliformi" comprende 
batteri aerobi e anaerobi non sporigeni.
 
Nel gruppo dei coliformi la specie Escherichia coli è ampiamente 
rappresentata ed è in esclusivo rapporto col tratto gastrointestinale 
dell'uomo e degli altri animali a sangue caldo, a differenza dei 
microrganismi appartenenti a diversi generi, tra cui Enterobacter, 
Klebsiella e Citrobacter (che si caratterizzano per una potenziale 
capacità di ricrescita una volta pervenuti nell'ambiente). La specie 
Escherichia coli è un microrganismo a forma di bastoncello, 
gram-negativo, aerobio e anaerobio facoltativo, non sporigeno, che 
cresce alla temperatura di 44,5 °C, lattosio-fermentante, 
indolo-positivo in terreni contenenti triptofano, 
beta-D-glucuronidasi-positivo. In letteratura, la presenza di questo 
enzima è stata evidenziata nel 94-99,5 % dei biotipi di Escherichia 
coli, con l'eccezione dei sierotipi O157:H7. Alcuni ceppi di 
Escherichia coli enterotossigeni possono portare alla cosiddetta 
"diarrea del viaggiatore".
Indice
 
    1 Contaminazione delle acque
    2 Ruolo in patologia
        2.1 Sepsi
        2.2 Infezioni dell'apparato urinario
        2.3 Meningite
        2.4 Ceppi responsabili di gastroenteriti
            2.4.1 UPEC
            2.4.2 EPEC
            2.4.3 ETEC
            2.4.4 EHEC
            2.4.5 EAEC
            2.4.6 DAEC
    3 Uso in biotecnologie
    4 Note
    5 Voci correlate
    6 Altri progetti
    7 Collegamenti esterni
 
Contaminazione delle acque
 
Nelle acque destinate al consumo umano, nelle acque di fonti termali, 
nelle acque adibite alla balneazione e in altri tipi di matrici (per 
es. alimenti, cosmetici) è prescritta l'assenza di Escherichia coli in 
quanto indicatore primario di contaminazione fecale. La mancata 
rispondenza al valore parametrico stabilito costituisce una 
non-conformità del prodotto (acqua, alimento, ecc.) Per la sua ricerca 
nell'ambiente sono stati elaborati, negli anni più recenti, metodi 
basati sull'attività enzimatica della beta-D-glucuronidasi (Saggio 
GUS), evidenziabile dall'idrolisi di beta-glucuronidi cromogeni o 
fluorogeni con rilascio di composti colorati o fluorescenti; o, allo 
stesso modo, si usa l'X-gal, facendo leva sull'enzima 
beta-galattosidasi. Queste caratteristiche, eliminando spesso la 
necessità di svolgere prove di conferma, permettono di ottenere 
risultati in tempi più rapidi e di giungere con maggiore accuratezza 
alla determinazione del microrganismo ricercato.
Ruolo in patologia
 
Anche se rappresenta un comune simbionte dell'intestino e ha un ruolo 
nel processo digestivo, ci sono situazioni in cui E. coli può provocare 
malattie nell'uomo e negli animali. Alcuni ceppi di E. coli sono 
l'agente eziologico di malattie intestinali ed extra-intestinali, come 
infezioni del tratto urinario, meningite, peritonite, setticemia e 
polmonite. Alcuni ceppi di E. coli sono tossigenici, producono cioè 
tossine che possono essere causa di diarrea. La dissenteria da E. coli 
è una comune tossinfezione alimentare, poiché viene contratta 
principalmente da alimenti contaminati. La contaminazione può avvenire 
da carni infette non adeguatamente cotte, da latte non pastorizzato e 
formaggi derivati, e da altri alimenti contaminati da feci. E. coli 
produce quattro tipi di tossine che si distinguono, per la diversa 
sensibilità al trattamento termico, in termolabile e termostabile, e 
per l'azione tossigena (tossine shiga e tossine emolitiche, HlyA).
 
La tossina termolabile, denominata LT, è molto simile nella struttura e 
nelle funzioni alla tossina del colera. Contiene una subunità 'A' e 
cinque subunità 'B' in un'olotossina. Le subunità B contribuiscono 
all'aderenza e all'entrata della tossina nelle cellule intestinali 
dell'ospite, dove la subunità A stimola le cellule a rilasciare acqua, 
provocando diarrea.
Sepsi
 
E. coli è il più comune isolato nelle emocolture nei casi di 
batteriemia; la colonizzazione del torrente ematico può avvenire a 
causa di traumi intestinali, tumori del colon e del tenue. Le scarse 
misure igieniche nel posizionamento di cateteri o di accessi venosi 
centrali sono comuni cause di batteriemie da E. coli.
Infezioni dell'apparato urinario
 
E. coli è comune causa di uretrite e cistite in persone anziane, 
diabetiche e cateterizzate. Grazie alle fimbrie formanti fasci, ai pili 
P e alle fimbrie Dr, E. coli riesce ad ancorarsi saldamente 
all'epitelio di uretra e vescica, resistendo al flusso urinario. Questa 
condizione è necessaria ma non sufficiente all'instaurarsi 
dell'infezione; questa è infatti provocata maggiormente dall'emolisina 
A (HlyA), in grado di ledere l'epitelio urinario e promuovere 
chemiotassi, infiammazione e invasione dei tessuti.
Meningite
 
E. coli, soprattutto il sierotipo K1, è il principale isolato (insieme 
con gli streptococchi di gruppo B) nelle emocolture di bambini con età 
inferiore a 5 anni affetti da meningite.
Ceppi responsabili di gastroenteriti
Fattori di virulenza propri delle Enterobacteriaceae
Fattori comuni di patogenesi
Endotossina 	LPS. In grado di provocare lo shock settico.
Capsula 	Impedisce la fagocitosi e protegge dall'opsonizzazione.
Variazione di fase antigenica 	Varia antigeni H e K. In grado di 
eludere la risposta anticorpale.
Sistema di secrezione tipo 3 	Sistema di proteine in grado di 
promuovere la secrezione di tossine all'interno delle cellule.
Sequestro dei fattori di crescita 	Proteine di membrane che trasportano 
ferro e altri micronutrienti all'interno del batterio.
Resistenza al killing sierico 	Resistenza costitutiva al complemento e 
agli anticorpi.
Resistenza agli antibiotici 	Presenza di beta-lattamasi e di variazione 
dei canali di membrana.
Fattori di virulenza propri di E. coli
Adesine
CFA/1-2-3 	Antigeni del fattore di colonizzazione.
AAF/1-2-3 	Fimbrie di aderenza aggreganti.
Bfp 	Pili formanti fasci.
Intimina 	Media l'adesione tramite legame con il proprio recettore.
Pili P 	Hanno la proprietà di legare gli antigeni del gruppo sanguigno 
P.
Fimbrie Dr 	Hanno la proprietà di legare gli antigeni del gruppo 
sanguigno Dr.
Proteine Ipa 	Proteine di adesione veicolate da un plasmide.
Esotossine
STa e STb 	Tossine stabili al calore.
LT-1 e LT-2 	Tossine labili al calore.
Stx-1 e Stx-2 	Tossine Shiga. Simili a quelle secrete da Shigella.
Emolisina HlyA 	Lisa gli eritrociti e altri tipi cellulari.
 
Un "ceppo" di E. coli è un gruppo con caratteristiche particolari in 
grado di renderlo riconoscibile da altri ceppi di E. coli, analogamente 
a come si riescono a distinguere cani appartenenti a razze diverse. 
Diversi ceppi di E. coli vivono in differenti specie animali, così è 
possibile stabilire se il materiale fecale nelle acque proviene, ad 
esempio, da uomini o da uccelli.
 
Nuovi ceppi di E. coli sorgono continuamente dal processo biologico 
naturale della mutazione, e alcuni di questi ceppi hanno 
caratteristiche che possono essere nocive per un animale ospite. 
Sebbene nella maggior parte degli umani adulti un ceppo patogeno non 
provocherebbe probabilmente altro che diarrea, e potrebbe non dare 
alcun sintomo, in bambini piccoli o in persone malate o debilitate da 
malattie recenti, o in persone sotto particolari cure, un nuovo ceppo 
potrebbe provocare malattie serie e persino la morte. Un esempio di 
ceppo particolarmente virulento di E. coli è E.coli O157:H7.
UPEC
 
Le infezioni del tratto urinario (UTI) rappresentano una delle più 
comuni infezioni causate da batteri in grado di risalire l'uretra fino 
alla vescica. L'infezione della vescica prende il nome di cistite. Se 
l'infezione batterica diffonde ai reni e agli ureteri, si parla di 
pielonefrite. La cistite è considerata un'infezione delle basse vie 
urinarie, la pielonefrite interessa le alte vie urinarie ed è più 
grave. I ceppi di E. coli uropatogeni (UPEC) sono responsabili di circa 
il 90% delle cistiti non complicate acquisite in comunità. Nel primo 
stadio del processo infettivo, le fimbrie rappresentano il fattore 
adesivo che consente a E. coli di aderire alle cellule uro-epiteliali. 
Alcuni studi hanno suggerito che il consumo di prodotti a base di 
mirtillo (Vaccinium macrocarpon) sono utili nella prevenzione delle 
infezioni del tratto urinario. Le proantocianidine presenti nel 
mirtillo contengono legami di tipo A e sono responsabili dell'azione 
preventiva nei confronti dell'adesione dei ceppi di E. coli, che 
posseggono fimbrie di tipo P, alle cellule uro-epiteliali.
EPEC
 
L'E. coli enteropatogeno (EPEC) fu il primo patogeno associato con la 
malattia diarroica ed è tuttora una causa importante nei pazienti in 
età pediatrica. La tipizzazione sierologica degli antigeni O non 
risulta utile nel caso di EPEC. La malattia è causata dal fatto che 
questi ceppi sono in grado di aderire all'epitelio dell'intestino tenue 
e di interferire con l'assorbimento delle sostanze; questo provoca la 
formazione di un ambiente iperosmolare nel lume dell'intestino, un 
conseguente richiamo d'acqua e, infine, la diarrea. Il quadro di 
adesione all'epitelio e la distruzione dei microvilli giustifica la 
definizione di istopatologia A/E (attachment/effacement). I ceppi di E. 
coli che esprimono bfp possono stabilire dei blandi legami con la 
tonaca mucosa, consentendo al sistema di secrezione di tipo 3 di 
installare sulla membrana degli enterociti il recettore traslocato per 
l'intimina. Quest'ultimo permette il legame tenace di E. coli, grazie 
all'intimina espressa sulla membrana del batterio.
ETEC
 
Questi ceppi (E. coli enterotossigeno) sono in grado di provocare 
gastroenteriti molto gravi, soprattutto nei viaggiatori e nelle persone 
che hanno ingerito cibi o liquidi contaminati da feci. Questi ceppi 
producono sia tossine labili al calore (LT-1 e LT-2), sia tossine 
stabili al calore (StA e Stb). LT-1 è formata da una subunità A e da 
cinque subunità B; queste ultime sono in grado di legare un ganglioside 
con un residuo di acido sialico (GM1) particolarmente espresso dagli 
enterociti. Il legame promuove l'internalizzazione della subunità A, 
una proteina con attività ADP - ribosiltransferasica nei confronti di 
una proteina G stimolatoria, in grado di attivare l'adenilato ciclasi. 
Gli elevati livelli di amp ciclico, portano a un rapido rilascio dei 
soluti nel lume intestinale; questi richiamano acqua e il quadro 
clinico connesso è la diarrea. Analogamente a LT-1, StA lega GM1; 
tuttavia la sua attività influenza la guanilato ciclasi e non 
l'adenilato ciclasi. Si noti come l'attività di LT-1 assomigli 
all'attività della tossina di Vibrio cholerae; tuttavia, LT-1 ha 
un'attività molto minore. I geni che codificano per LT-1 e per StA si 
trovano in un plasmide associati ai geni che codificano per AAF/1, 
AAF/2 e AAF/3, importanti fattori di adesione in grado di garantire una 
colonizzazione più duratura dei ceppi ETEC (i fattori di virulenza sono 
quindi trasmissibili). Negli USA vengono registrati circa 80.000 casi 
l'anno.
EHEC
 
I ceppi di E. coli enteroemorragico sono i principali responsabili di 
malattia nei paesi industrializzati. Si calcola che questi batteri 
causino circa 73.000 casi d'infezione e quasi 60 morti ogni anno negli 
USA. Circa 50 sierotipi causano malattia; tuttavia il sierogruppo 
principalmente responsabile è O157:H7. L'ingestione di meno di 100 
bacilli può causare la malattia; questa è stata associata al consumo di 
carne di manzo o pollo[2] non ben cotta, di latte non pastorizzato, di 
succhi di frutta contaminati (ad esempio da feci bovine) e di verdura 
cruda.
 
La malattia si manifesta a carico dell'intestino crasso dopo un periodo 
di incubazione di 3-4 giorni durante i quali comincia a comparire una 
diarrea non sanguinolenta. Circa al terzo giorno compaiono forti dolori 
addominali accompagnati da diarrea sanguinolenta. I ceppi EHEC sono in 
grado di promuovere un'istopatologia A/E (vedi EPEC) e di secernere la 
tossina Stx-1 (identica alla tossina di Shigella) insieme con la 
tossina Stx-2 (60% di analogia alla tossina di Shigella).
 
Entrambe le tossine sono codificate da fagi lisogeni e hanno una 
subunità A e cinque subunità B, in grado di legarsi al 
globotriaosilceramide o Gb3. Il legame con questo recettore promuove 
l'internalizzazione della subunità A nell'enterocita; questa è in grado 
di legarsi al frammento di RNA ribosomiale 28s, bloccando la sintesi 
proteica. La distruzione degli enterociti, accompagnata da una 
diminuzione della capacità di assorbimento, comporta la presenza di una 
diarrea molto liquida e sanguinolenta. La produzione di Stx-2 si 
associa spesso (nel 10% dei ragazzi con diarrea da EHEC) alla sindrome 
emolitico-uremica (HUS in inglese o SEU in italiano), caratterizzata 
da:
 
    Insufficienza renale acuta
    Trombocitopenia
    Anemia emolitica
    Microangiopatia
 
Infatti Stx-2 è in grado di legarsi con maggior affinità al Gb3 
espresso dalle cellule renali, provocandone la distruzione. Inoltre le 
tossine Stx sono in grado di stimolare la produzione di TNF-α e 
interleuchina-6 che, oltre a sostenere il quadro infiammatorio, 
promuovono l'esposizione di Gb3. E. coli O157:H7, al contrario degli 
altri sierotipi, non fermenta il sorbitolo; questo permette 
l'identificazione nei terreni agar Mac Conkey contenenti sorbitolo (si 
valutano le colonie che mancano dell'attività fermentativa.
 
Tuttavia l'esame colturale deve essere affiancato dall'identificazione 
delle tossine mediante test immunoenzimatici commerciali. I ceppi O124, 
O143 e O164 (E. coli enteroinvasivi), strettamente simili a Shigella, 
sono in grado provocare diarrea sanguinolenta (sono inoltre presenti 
leucociti), crampi addominali e febbre. Una serie di geni espressi in 
un plasmide, denominati pInv, codificano per una serie di proteine di 
membrana in grado di promuovere la fagocitosi e la lisi intracellulare 
del vacuolo fagocitico, con proliferazione del batterio all'interno del 
citoplasma degli enterociti dell'intestino crasso.Questo comporta 
depolimerizzazione dell'actina (come listeria), lisi cellulare ed 
emorragia. I quadri più gravi evolvono in ulcerazioni dell'intestino.
EAEC
 
E. coli enteroaggreganti sono coinvolti in una diarrea acquosa 
persistente nei viaggiatori e negli infanti dei paesi in via di 
sviluppo. Questi ceppi esprimono sia Bfp sia AAF/1, AAF/2 e AAF/3 
(tutti codificati da un plasmide), fattori di adesione in grado di 
promuovere la colonizzazione dell'intestino tenue, con stimolazione 
della produzione di muco. Questo forma un biofilm in grado di isolare e 
aggregare i batteri. In seguito all'aggregazione si ha riduzione della 
lunghezza dei microvilli, infiltrazione mononucleata ed emorragia.
DAEC
 
E. coli diffusamente aderenti provocano una diarrea acquosa benigna nei 
bambini di età compresa tra 1 e 5 anni. Il quadro è provocato da un 
allungamento dei microvilli degli enterociti dell'intestino tenue, con 
inglobamento dei batteri negli enterociti.
Uso in biotecnologie
Trattandosi di un batterio molto studiato e con DNA facilmente 
modificabile è molto utilizzato in processi biotecnologici, cioè di 
reingegnerizzazione del DNA con l'inserimento di DNA di altri batteri 
per ottenere organismi non presenti e non ottenibili in natura, allo 
scopo di produzione di sostanze con processi biotecnologici.
 
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