temden gelen dopaminerjik yansımaların modüle edilmesinden kaynaklanmaktadır. 1954’te Olds ve Milner’in yaptığı araştırma, farelere  metal elektrodlar takılıp nucleus accumbens ve septal çekirdeklerine yerleştirildikten sonra sürekli olarak kaldıraçla bu bölgeler uyarıldı. Aynı zamanda yeme ve içme farelerin tercihine bırakıldı. Sonuç olarak bir süre sonra fareler yorgunluktan öldüğü gözlemlenmiştir. Limbik sistem aynı zamanda bazal gangliyonlar içerir. Bazal gangliyonlar, direkt olarak kasıtlı hareketlerin yapıldığı korteks altı yapılar dizisidir. Bazal gangliyonlar hipotalamus ve talamusa yakın bir bölgededir. Beyinsapındaki motor merkezlere çıktı yollayan serebral korteks, bazal gangliyonlara girdi yollar.  Bazal gangliyonların bir bölümüne striyatum kontrol davranışları ve hareketleri denir. Son yapılan araştırmalara göre striyatumun etkilendiği yetersiz dopamin girişi, Parkinson hastalığı’nın gözle görülür semptomlarına sebep olduğu belirtilmiştir.

Limbik sistem prefrontal korteks ile önemli bir bağı vardır. Bazı bilim insanları bu bağın canlıların problemleri çözdükten sonra alınan zevkle bağlantılı olduğunu ileri sürmektedirler. Bilim insanları bazen duygusal bozuklukları tedavi etmek için bu bağı beyin cerrahisinin uyguladığı prefrontal lob ayrımı(bu isim aslında yanlış kullanımıdır) denilen ameliyatla ayrılırdı. Bu ameliyatı geçiren hastaların çoğu ömür boyu pasif ve motivasyon eksikliği yaşamışlardır.

Limbik sistem sıklıkla “serebral yapı” olarak sınıflandırılır. Bu yapı koku alma duyusu, duygular, araç sürme yeteneği, otonom düzenleme, bellek, patolojik ensefalopati, epilepsi, psikotik semptomlar ve bilişsel bozukluklar ile yakından ilişkilidir. Limbik sistemin işlevsel bağıntılığı duygular ve etkileri, bellek, duyusal süreç, zaman algılama, dikkat, bilinç, içgüdü, otonom kontrol, ve motor davranışlar gibi birçok işlevi yerine getirdiği kanıtlanmıştır. Limbik sistem ile ilgili hastalıklardan bazıları epilepsi ve şizofrenidir.

Çeşitli bilişsel olayların süreçleri hipokampus alanında gerçekleşmektedir.

İlk ve en geniş araştırmaları yapılan alanlardan birisi de bellek, özellikle uzamsal bellektir.

Uzamsal belleğin dorsal hipokampustaki dentat gyrus(DG), sol hipokampus ve parahipokampal alan gibi hipokampustaki birçok altbölgesi bulunmuştur. Dorsal hipokampus, ergenlik ve yetişkinlik dönemlerinde  yetişkin doğumlu granül hücreleri (GH) denilen yeni nöronların oluşumu için önemli bir bileşen olduğu keşfedilmiştir. Bu yeni nöronlar uzamsal bellekte düzensel ayrıma katkıda bulunur. Dolayısıyla hücre ağlarındaki ateşlemeyi güçlendirerek daha güçlü bellek oluşumlarını destekler.

Dorsal hipokampus uzamsal bellek oluşumunda görev alırken, sol hipokampus ise dorsal hipokampusun oluşturduğu uzamsal bellekleri geri hatırlar. Eichenbaum ve takım arkadaşları farelerin beyinlerindeki hipokampus lezyonlarını incelerken sol hipokampusun “‘ne’, ‘neden’ ve ‘nerede’ gibi deneyimlerin her birini geri çağrılabilir belleği oluşturmak için kritik bir öneme sahip olduğunu” keşfetmiştir. Bu araştırma sol hipokampusun uzamsal belleğin geri çağırılmasında önemli bir anahtar bileşen olduğu kanıtlamıştır. Fakat Spreng’in araştırmasında sol hipokampusun aslında küçük bellek parçacıklarının birleştirilmesinde genel bir kümelenme alanı olduğu, sadece hipokampusta değil, aynı zamanda başka beyin alanlarınında daha sonra hatırlanması için işlediğini keşfetti.

2007 yılındaki Eichenbaum’un araştırması, hipokampusun parahipokampal alanı ve sol hipokampus gibi belleğin geri çağrılması için aynı zamanda başka bir özelleşmiş alan olduğunu kanıtlamıştır.

Hipokampusun onyıllardır öğrenme yetisinde de önemli bir işlevi olduğu bilinmektedir. CurlikShors hipokampustaki nörojenez(hücre doğumu) oluşumunun öğrenmedeki etkilerini araştırdı. Bu araştırmacı ve onun takım arkadaşları birçok farklı mental ve fiziksel konularda araştırmalar yaptılar. Araştırmalar sonucunda hipokampusun öğrenme işlevinde yüksek duyarlı olduğunu keşfettiler. Dolayısıyla araştırma sonucunda hipokampusta yeni nöronlar ve bağlantılarını keşfettiler. Bu keşifleri ile hipokampusun görevlerinin anlaşılmasında büyük gelişme yaşandı. Bu yeni hücre oluşumu yetişkin doğumlu granül hücreleri (GH) oluşmasında yardımcı olur. Eichenbaum kendi araştırmasında granül hücrelerinin nörojenez geçmişini ve öğrenme işlevindeki etkilerini açıklayabilmektedır. Bu hücrelerin oluşumu dorsal hipokampusüteki dentat gyrusun(DG) “yüksek uyarımını” tetiklemektedir. Böylelikle bu hücreler hipokampusü etkilemekte olup öğrenme  işlevine katkıda bulunmaktadır.

Beynin hipokampal bölgesinde oluşan hasarlar uzamsal bellek gibi özellikle bellek konusunda bütün bilişsel işlevleri etkilediği rapor edilmiştir. Daha önceden denildiği gibi uzamsal bellek hipokampusle önemli bağlantıları olan bilişsel bir işlevdir. Hipokampuse alınan hasarlar beyin hasarı veya ona benzer bir durum olabilirken, araştırmacılar yüksek duygusal uyarımları ve bu spesifik bir bellek türünde hatırlama yeteneğini tetiklemek için çeşitli ilaçlar üzerinde ve etkilerini araştırdılar. Özellikle Parkard’ın yaptığı bir araştırmaya göre, farelerden labirent içinde doğru yolu bulmaları istendi. İlk durumda fareler yüksek duygusal uyarımın sebep olduğu psikolojik baskı ve şok yaşadılar. Labirent deneyi tamamladıktan sonra kontrol grubunun  farelerde hipokampal belleklerde bozulma yaşandığını bildirdiler. Daha sonra ikinci deneyde ise farelere anksiyojenik ilaçlar enjekte edildi. Önceki deney gibi bu deneyde benzer sonuçlar verdi. Farelerin hipokampal-bellek alanları deforme oldu. Bunun gibi çalışmalar gösteriyor ki canlılardaki hipokampus bölgesi belleği ve özellikle uzamsal belleğin hatırlama işlevini etkilemektedir. Ayrıca hipokampus hasarı, hipokampusu

hedefleyen ve  açık bellek  hasarına sebep olan  Glucocorticoidler (GCs) gibi uzun dönem etki eden stres hormonlarının sebep olabileceği saptanmıştır.

1953 yılında 27 yaşındaki Henry Gustav Molaison, epileptik nöbetlerini kısaltmak amacıyla hipokampusun her iki tarafının tamamının alınması için ameliyata girdi. Yaklaşık 50 yıl boyunda hangi spesifik işlevini yitirdiği maksadıyla binlerce test ve araştırma projelerine katıldı. Uzun dönem belleğe asla ulaşamadığı için eylemsel ve anlamsal belleklerini dakikalar içerisinde yitirdi. Fakat duygular sıklıkla korundu. Dr. Suzanne Corkin,  2013 yılında yayınladığı kitabında Henry’nin ölümüne kadar 46 sene boyunca yaptığı trajik “deneylerini” anlattı.

2.2.1    Olaysal otobiyografik bellek (OOB) ağları

Limbik sistemin bir diğer bütünleştirici bölümü ise amigdalanın birçok bilişsel işlevde rol almasıdır. Hipokampus gibi amigdaladaki süreçlerin de hafızayı etkilediği düşünülüyor. Fakat bu hipokampustaki uzamsal bellek değil olaysal otobiyografik bellek ağları tarafından kaynaklanmaktadır. Markowitsch’in amigdala üzerindeki yaptığı çalışmalara göre amigdala, OOB belleklerini kodlama, kaydetme ve erişebilme yetisine sahip. Amigala’nın bu tür süreçlerini daha iyi öğrenebilmek için Markowitsch ve takım arkadaşları yaptığı araştırmalarla önemli bir kanıta ulaştılar: Amigdalanın ana işlevi anılarla ilgili çağrışımları hatırlar. Dolayısıyla mnemonik olaylar olduktan sonra bellekte kaydolan spesifik duygusal tutumlar başarılı bir şekilde uygun nöral ağlar arasında taranır ve tekrar aktivite olur. Amigdalanın duygusal tutumlar için oluşturduğu bu çağrışımlar önceden uyarılmış OOB ağlarını tarar.

Dikkat  ve duygusal süreçler

Hafıza yetisinin yanında amigdala dikkat ve duygusal süreçlerde de önemli bir beyin bölgesi olarak görünüyor. İlk olarak, bilişsel terimlerle dikkat, önemli uyaranları kabul ederken diğerlerini gözardı etmesidir. Dolayısıyla amigdalanın bu işlevi kendisini önemli bir yapı olduğunu gösteriyor. Önceleri amigdala korkunun bir çeşidi olan, kişinin kendisini kurtarma içgüdüsünden ibaret olduğu sanılırdı. Fakat zaman ilerledikçe, Pessoa  gibi araştırmacılar EEG kayıtlarının yardımıyla amigdalanın canlıda uyaranı belirleme ve ona göre cevap verdiğini kanıtladılar. Fakat önceleri sadece amigdalanın korku içgüdüsüyle ilgili olduğu düşünülürdü. Keşiflerle birlikte amigdalanın işlevlerine daha çok hakim olduğumuzdan dolayı, amigdaladaki duygusal süreçleri araştırmaya başlanmıştır. Kheirbek amigdalanın duygusal süreçlerde görevi olduğu ve özellikle ventral hipokampusta olduğunu kanıtlamıştır. Keheirbek ventral hipokampusu nörojenezde ve yetişkin doğumlu granül hücrelerinin (GH) doğumunda rolü olduğunu kanıtlamıştır. Bu hücreler sadece uzamsal hafızanın genişlemesinin, nörojenezin veya hipokampustaki öğrenme yetisiyle ilgili değil aynı zamanda amigdalanın önemli bir bileşeni olduğu görülüyor. Pessoa’nın (2009) araştırmalarında öngördüğü gibi bu hücrelerin kaybında düşük duygusal tepki sebep oluyor. Dolayısıyla Anksiyete türevi hastalıklara yüksek oranda davetiye çıkarmış oluyor.

Özellikle yüz analizlerinde gibi sosyal süreçler, amigdalaya özgü bilişsel bir bölgedir. Todorov’un yaptığı bir çalışmaya göre, Fonksiyonel Manyetik Rezonans Görüntüleme (fMRI) yardımıyla amigdalanın yüz analizi yapıp yapmadığının anlaşılması için araştırma yapıldı. Araştırmada fMRI’da sonuçlar çıktıktan sonra amigdalanın yüz analizinde önemli bir rolü olduğunu keşfetti. Ama Koscik ve takım arkadaşlarının yaptığı bir araştırmaya göre, güvenilirlik özelliği yüz analizinde özellikle araştırıldı. Koscik ve takım arkadaşları amigdalanın bireyin güvenilirliğinin analizinde amigdalanın yer aldığını kanıtlamışlardır. Yine kendileri amigdalada hasar olduğunda güvenilirliğin nasıl etkilendiğini araştırdılar. Sonuca göre amigdalası hasarlı olan bireyler güvenilirlik ve ihaneti karıştırdığını, dolayısıyla güvenme konusunda hata yaptıkları gözlemlendi. Rule ve meslektaşlarıyla birlikte amigdalada genel ilk etkilenimler ve gerçek dünya uyaranlarına dair 2009’da araştırma yaparak, güvenilirliğin amigdaladaki işlevi hakkındaki görüşlerini genişletti. Araştırmalarında CEO’ların ilk etkilenimleri de vardı. Rule 2009’daki araştırmasında 2 yıl sonra Koscik tarafından araştırılacağı gibi, ami