harebede öldürüldü. İyonlar kendi kentlerinde savaşa devam etmek üzere çekilirken Atinalılar ve Eratrialılar gemilere kaçmayı başardı ve Yunanistan'a döndüler.

Bu yenilginin ardından Atina ile İyonya arasındaki ittifak da çözülmüştü ve Perslerin karşısındaki kuvvet güç kaybetmişti. Atinalılar kentlerine döndüler ve Aristogaras'ın tüm mesajlarının yakarışlarına karşı İyonya'ya yardıma gitmediler. Yine de İyonyalılar ayaklanma durumunda kaldılar. Herodot, İyonların Çanakkale Boğazı'na gemiler göndererek Byzantion dahil olmak üzere bölgedeki tüm kentleri kontrollleri altına altıklarını, daha sonra güneye yelken açarak Karya'nın büyük bir bölümünü yanlarına çektiklerini yazmaktadır. Hatta ayaklanmaya yanaşmayan Kaunos, Sard'ın yakılmasından sonra Pers hakimiyetine baş kaldırmıştır. Fakat Pers Sarayı Efes'de elde ettiği zaferle yetinecek gibi görünüyordu ve Pers kuvvetleri Efes üzerine yürümediler. Fakat bu arada etkili bir konuşma saydesinde Histiaeus'un, kontrolü yeniden ele geçirmek üzere İyonya'ya gitmesini kabul etti.

Diğer yandan Kıbrıs, Pers Kralı II. Kambises ordularının MÖ 525 yılında Mısır'ı istilasına kadar Mısır hakimiyeti altındaydı. Adadaki Pers hakimiyetinin güçlü dayanaklarından biri de, Ada'nın bakır yataklarını kontrolleri altında tutan Fenikelilerdi. Çok sayıda küçük krallıktan oluşan Kıbrıs siyasi yapısı içinde Salamis Kenti Krallığı zamanla güçlenmiş ve zenginleşmiş, başat güç haline gelmiştir. İyon Ayaklanması başladığında, Ada'nın gelir kaynaklarından Pers Sarayı'na haraç vermekten kurtulmak isteyen, esasen çoğu Grek kökenli bu krallar, herhangi bir dış teşvik olmadan Pers hakimiyetine başkaldırdı. Ayaklanma, Ada'nın güney sahilinde Fenikeliler'in kontrolü altındaki Amathus dışındaki tüm şehir krallıklarına yayılmıştır. Kısa sürede ayaklanmanın önderi, Salamis Kenti Kralı Gorgus'un kardeşi Onesilus olmuştur. Onesilus, abisinin ayaklanmaya katılmak için ikna etmeye çalıştıysa da Gortus buna yanaşmadı. Bunun üzerine Onesilus, Gorgus'un kent dışında olduğu bir sırada kent kapılarını kapattırarak tahta el koymuş ve Gorgus'u kent dışında bırakarak etkisiz hale getirmiştir. Artık en güçlü ve en zengin kentin kralı olan Onesilus, Amathus dışındaki tüm Kıbrıs kırallıklarını ayaklanma için yanına çekmeyi başardı. Ardından Amathus'u kuşattı.

Herodot'un anlatımında Efes Muharebesi'nden sonrası kronolojik olarak çok net değildir. Tarihçiler, Sard ve Efes Muharebelerinin MÖ 498 yılında olduğunu kabul ederler. Yine de Kıbrıs'ın MÖ 498'de ayaklandığı ve MÖ 497'ye kadar, kabaca bir yıl özgür kaldığı kabul edilebilir. Herodot'un anlatımıyla, I. Darius'un kızlarıyla evli olan Pers generalleri Daurises, Hymaees ve Otanis komutasında güçlü bir Pers ordusu Kıbrıs'a gönderilmiştir. Bunu haber alan Onesilus, İyonya'nın her yanına haberciler göndererek yardımn istemiştir. Herodot, İyonların uzun uzadıya düşünmeksizin Kıbrıs'a büyük bir kuvvet gönderdiklerini yazar. İyonya yardım için bir filo hazırladı ve bu filonun komutasına İyonya Birliği'nce komutanlar atandı.

Kilikya'dan denize açılan Pers kuvvetleri adaya çıkarak Salamis üzerine yürüdüler. Bu arada bir Fenike filosu da adaya ulaşmıştır. Aralarındaki anlaşmaya göre İyonlar denizde Fenike filosuna, karada da Kıbrıs kralları Pers ordusuna karşı savaşmıştır.

Karadaki savaşta Pers generali Artybius'un ölmesiyle Kıbrıs kuvvetleri bir başlangıç avantajı yakaladılar. Artybius'u, bir Karyalının yardımıyla Onesilus alt etmişti. Ancak muharebenin devamında Kourion Kralı Stesenor taraf değiştirerek ordusuyla birlikte Pers safına geçince Salamis savaş arabaları da taraf değiştirdi. Kısa sürede Kıbrıs kuvvetleri çözüldü ve kaçmaya başladılar. Ölen pek çok askerin yanı sıra Onesilus da savaş alanında ölmüştür. İyonya filosu ise denizdeki muharebe sırasında Fenike filosunu yenilgiye uğratmıştı. Ancak karadaki yenilginin haberini aldı ve derhal İyonya'ya dönemek üzere yelken açıldı. Kıbrıs'ta ise kentler birer birer düşürüldü. En uzun dayanan Soli olmuştur. Beş aylık kuşatmanın sonunda kent düştü.

Önasya'daki Pers kuvvetleri MÖ 497 yılında I. Darius'un üç damadı Daurises, Hymaees ve Otanis komutasında yeniden tertiplenmiştir. Sard'a saldırmış olan İyon kuvvetlerini yenilgiye uğrattılar, izlediler ve onları gemilere sürdüler. Bu zaferden sonra kentleri aralarında paylaştılar.

Herodot'un bu anlatımı, Pers generallerin Kıbrıs'tan hemen sonra Batı Anadolu'da karşı saldırıya geçtiği anlamına gelmektedir. En büyük Pers ordusuna komuta eden General Daurises Çanakkale Boğazı bölgesini almıştır. Bu bölgedeki kentleri Dardanus, Abidos, Percote, Lampsacus ve Paesus'u, belirli bir plan dahilinde, Herodot'a göre birer günlük kuşatmayla ele geçirmiştir. Herodot'a göre Hellespont'a ve Karya'ya yönelik harekatlar aynı yıl içinde olmuştur, tarihçilerin çoğu bu olaylar için MÖ 497 yılını öngörür. Ancak Karya'nın da ayaklanmaya katıldığı haberi gelince bu ayaklanmayı bastırmak için ordusuyla güneye hareket etmiştir. Karya'nın ayaklanmaya katılması MÖ 497 yılının ilk ayları olarak görülür.

General Hymaees ise Marmara Denizi yönünde ilerleryerek Cius'u almıştır. Daurises'in güneye hareket ettiğini öğrenince Çanakkale Boğazı üzerine yürüyerek Troas (günümüzde Biga Yarımadası) kentleri de dahil bir dizi Aiol kentini ele geçirmiştir. Ancak bu arada hastalandı ve hastalığının sonunda öldü, böylece başlattığı sefer yarım kaldı.

General Daurises ilerlemesine devam ederek Karya içlerine girmiştir. Karya kuvvetleri bu arada Maeander'in (Büyük Menderes Nehri) bir kolu olan Marsyas Çayı (günümüzde Çine Çayı) üzerinde "Beyaz Sütunlar" olarak adlandırdıkları bölgede toplandılar. Kilikya Kralının bir akrabası Karyalılar'ın nehri geçip, böylece geri çekilmeyi önleyecek şekilde nehri arkalarına almalarını önerdi. Böylelikle askerler cesurca savaşacaklardı. Ancak bu fikir kabul edilmedi ve Pers kuvvetlerinin nehri geçmesine izin verilerek savaşa girildi. Burada amaç Pers kuvvetlerinin sırtlarını nehre dayamaları, böylelikle kaçmalarına olanak vermemekti.

Herodot'a göre Karyalılar, Pers sayı üstünlüğü karşısında ezilene kadar uzun bir süre inatla dövüştüler. Herodot savaşta 10 bin Karyalı'ya karşılık 2 bin Pers askerinin öldüğünü yazmaktadır.

Marsyas Muharebesi'nden sağ kurtulan Karyalılar, Zeus'a adanmış kutsal bir koruluğa çekildiler. Buradaki duruma göre ya Pers kuvvetlerine teslim olacaklar ya da bütün bütün ülke içlerine çekileceklerdi. Ancak bu konu tartışılırken bir Milet ordusu onlara katıldı. Bu takviye kuvvetle savaşı sürdürmeye karar verdiler. Pers kuvvetlerinin Labranda'ya saldırmasıyla başlayan savaş daha da ağır bir yenilgiyle sonuçlanmıştır. Özellikle Milet kuvvetleri ağır kayıplara uğradılar.

Karya kuvvetleri karşısında art arda kazanılan bu başarılar General Daurises'i, Karya direnek noktalarına karşı harekete geçmeye cesaretlendirmiştir. Diğer taraftan Karyalılar savaşta kalmaya karar vererek, Pedasa yaklaşımında Pers ordusuna generalleri Mylasalı İbanollis oğlu Herakleides komutasında bir tuzak hazırlığına girişmişlerdir. Pers ordusu Pedasa'ya gece çöktüğünde ulaşmıştı. Bu, tuzağın etkisini bir hayli arttırmıştır. Sonuçta Pers ordusu imha olurken Daurises ve diğer Pers komutanlar Amorges, Sisimakes de öldürüldüler.

Herodot, Pers ordusunun Pedasa üzerine ilerlemesinin Labranda'dan hemen sonra olduğunu söyler. Fakat diğer yandan Pedasa Muharebesi'nin bir sonraki yıl, yani MÖ 496'da gerçekleştiğini ileri sürer ve bu sayede Karyalılar'ın zaman kazandığını ifade eder.

Pedasa'da bir Pers ordusunun bütünüyle imha edilmesi karadaki savaşlarda bir açmaz yaratmıştır. Bunun sonucu olarak MÖ 496 – 495 yılları arasında daha küçük çaplı askeri harekatlar görülmüştür.

Bu arada General Otanis ve Artaphernes komutasındaki üçüncü Pers ordusu İyonya'ya ve Aiolis'e saldırdı ve Klazomenai'yi ve Kyme'yi geri aldılar. Bu saldırılar muhtemelen MÖ 497 yılında gerçekleşmiştir. Sonraki iki yıl MÖ 496 ve 495 yıllarında, muhtemelen Karya'daki yenilgi yüzünden daha sınırlı harekatlar görülmüştür. Pers karşı saldırılarının en güçlü olduğu bu evrede durumunun savunulmasının giderek güçleşmekte olduğunu gören Aristagoras, Milet'in ve ayaklanmanın liderliğinden çekilmiştir. Ona eşlik eden tüm grubuyla birlikte, MÖ 513 yılındaki seferden sonra Histiaeus'un I. Darius'dan istemiş olduğu Trakya'daki bölgeye çekildiler. Herodot bu tutum karşısında olumsuz bir yaklaşım sergiler. O'na göre Aristagoras bütünüyle soğukkanlılığını kaybetmiş ve mücadeleden kaçmıştır. Bazı tarihçiler ise Aristagorass'ın daha geniş kaynaklardan yararlanabilmek için Trakya'ya çekildiğini ve buradan ayaklanmayı desteklemek hesabında olduğunu düşünmektedir. Bazı tarihçiler ise Aristagoras'ın Milet'te kendini bir iç çatışma içinde bulduğunu, durumu daha da kötüleştirmek yerine Milet'ten uzaklaşmayı yeğlediğini savunmaktadır. Nitekim Aristagoras Trakya'da Histiaeus'un kurmuş olduğu Myrcinus kentinde kontrolü ele geçirerek bölgedeki Trak kabilelere karşı akınlar başlattı. Fakat bu akınlardan birinde, muhtemelen MÖ 497 ya da 496 yılında Traklar tarafından öldürüldü. Aristagoras, ayaklanmayı başarıyla yönetebilecek bir liderdi. Fakat ölümünün ardından İyon Ayaklanması böylesi bir liderden yoksun kalmıştır.

Aristagoras'ın ölümünden kısa bir süre sonra I. Darius, Histiaeus'u Suşa'da tutmaktan vaz geçerek İyonya'ya göndermiştir. Aslında Histiaeus I. Darius'u, İyon Ayaklanması'nı sona erdireceği sözü vererek İyonya'ya gönderilmesi için ikna etmişti. Bununla birlikte Herodot'a göre Histiaeus'un gerçek amacı, sadece Pers topraklarındaki esaretinden kurtulabilmekti. Sard'a geldiğinde Artaphernes, son derece emin olarak O'nu Aristagoras'la birlikte isyan kışkırtıcılığı yaptığını ima etmiştir. Bu ima ile durumunun tehlikede olduğunu düşünen Histiaeus aynı gece Sard'dan gizlice ayrılarak Sakız'a gitti. Ancak orada tutuklanıp sorguya çekildi. Darius tarafından gönderildiğini düşünüyorlardı. Sorguda, Darius'un Fenikelileri İyonya'ya, İyonları da Fenike'ye süreceğini söyledi. Bu sayede serbest bırakıldı. Buradan Milet'e gitti. Ancak bir tirandan henüz kurtulmuş