ik veya fenotipik farklılaşmaya uğrarlar. Bu topluluklar bir araya gelince o kadar evrimleşmiş olurlar ki artık birbirleriyle çiftleşemezler ve gen alış verişi yapamazlar.

Bir ana topluluğun çevresinde oluşan izole küçük toplulukların ana toplulukla gen alışverişi engellenir. Bu, kurucu etkisi (İng. "founder effect") ile açıklanır, zira küçük topluluklar çoğu zaman genetik daralmalardan geçerek oluşurlar. Peripatrik türleşmede genetik sürüklenme önemli bir rol oynar.

Iraksayan iki topluluğun bölgeleri farklı olmakla beraber kısmen örtüşürler. Coğrafi şartlar sınırlı bir ayrışma sağlar, dolayıyla iki topluluktan bireyler ara sıra birbiriyle temas kurabilir. Ancak heterozigotların düşük uyumu yüzünden iki topluluğun birbiriyle çiftleşmemesini avantajlı kılacak davranışlar veya mekanizmalar seçilime uğrar.

Aynı yerde yaşayan bir türün bireyleri iki tür olarak birbirinden ıraksar. Böyle bir mekanizmanın varlığı yakın zamana kadar tartışmalı olmakla beraber artık bunun örnekleri bulunmuştur. Belli bir özelliğin (örneğin agız büyüklüğü) aşırı küçük veya aşırı büyük olması, ortalama büyüklükte olmasından daha avantajlı ise ve bu aşırı özelliğe sahip olanlar kendilerine benzer olanlarla çiftleşmeyi tercih ederse, zaman içinde bu iki alt topluluk iki tür olarak evrimleşebilir.

Simpatrinin bir diğer yoludur. Aynı ortamda yaşayan bireylerden bazılarında kromozom sayısının topluca artması (örneğin diploit iken triploit olmak) sonucu, çoğunluğu oluşturan diploit bireyler ile poliploid azınlık arasında üreme izolasyonu meydana gelebilir.




Genetik bağlantı

Genetik bağlantı, belli genetik konumların (lokusların) veya gen alellerin beraberce kalıt olmaları durumdur. Aynı kromozom üzerindeki genetik lokuslar birbirine fiziksel olarak bağlıdırlar, bu yüzden mayoz bölünmede alellerin ayrışması sırasında, bunlar beraber kalma eğiliminde oldukları için "bağlantılı" oldukları söylenir. Farklı kromozomlardaki gen alelleri bağlantılı değillerdir, mayoz sırasında kromozomların bağımsız tertiplenmelerinden dolayı.

Kromozomlar ayrışırken DNA'da krosover olduğu için, aynı kromozomdaki aleller ayrışıp farklı yavru hücrelere gidebilirler. Aleller kromozom üzerinde birbirlerinden uzakta olunca bunun olma olasılığı daha yüksektir, çünkü ikisi arasında krosover olması daha muhtemeldir.

İki gen arasındaki göreceli uzaklık, birbirine bağlantılı iki genetik özelliğe sahip bir organizmanın dölüne (yavrularına) bakarak ve bu iki özelliğin beraber görülmediği döllerin yüzdesini bularak hesaplanabilir. İki özelliği beraber taşımayan dölün yüzdesi ne kadar yüksekse, bu iki özelliği belirleyen özelikler de kromozom üzerinde birbirlerinden o derece uzakta yer alırlar.

Genetik bağlantı Britanyalı genetikçi William Bateson ve Reginald Punnett tarafından, Mendel'in kanunları yeniden keşfedilmeden az sonra bulunmuştur.

bağlantılı genler arasında krosover oranının farklı olduğunun Thomas Hunt Morgan tarafından gözlemi, krosover sıklığının kromozom üzerindeki genleri arasındaki uzaklığı belirttiği fikrini meydana getirdi. Morgan'ın öğrencisi Alfred Sturtevant ilk genetik haritayı (bağlantı haritası da denir) geliştirmiştir.

Sturtevant iki bağlantılı gen arasındaki mesafe ne kadar çoksa, bu iki gen arasındaki bölgede bir krosover olma olasılığının da o derece yüksek olacağını öne sürdü. Rekombinasyon olaylarını hesaplayarak genler arasındaki uzaklığı ölçmek mümkündür. Yüz mayoz bölünmesinden bir tanesinde bir rekombiansyon olan bu uzaklığa bir genetik harita birimi ya da bir santimorgan olarak adı verildi. Yani %1'lik bir rekombinasyon sıklığı bir santimorgan'a karşılık gelmektedir. Bir bağlantı haritası oluşturmak için aynı kromozomda bulunan bir grup özelliğin uzaklıkları bulunur. Bunu yaparken bu özellikler arasında büyük aralıklar olmamasına dikkat edilir ki, birden çok rekombinasyon olayından kaynaklanacak hatalar oluşmasın.

Bağlantı haritalaması genetik hastalıklara neden olan genlerin yerinin bulunmasında çok önemlidir. İdeal bir popülasyonda, genetik özellik ve belirteçler, her bir alellin sıklığında beklenir şekilde her tür kombinasyon göstermesi beklenir. Örneğin, "A" ve "a" alelleri %90 ve %10 sıklığında, "B" ve "b" alelleri de %70 ve %30 sıklığında olsun. Bu durumda "AB" kombinasyonuna sahip bireylerin sıklığı %63, yani A ve B alellerinin sıklıklarının çarpımı olur. Ama, bir kişide, belli bir hastalığa neden olan, "B" geninde bir mutasyon oluştuğunu varsayalım; ayrıca, bu kişinin, B geniyle bağlantılı bir "A" genininin belli bir çeşidini (varyantını) taşıdığını varsayalım. Bu A ve B genleri arasında yeterince rekombinasyon olacak kadar çok zaman (nesil sayısı) geçmemişse (iki gen birbirine çok yakın olduğu için), B genindeki mutasyon ile, A geninin varyantı çok sık olarak beraber görülürler. Bağlantı dengesizliği bu durumda, belli bir altpopülsayonda potansiyel genetik belirteçler aranır, ve bunlardan hangisinin söz konusu muasyona yakın olduğu belirlenebilir. Böylece mutasyonun konumu haritalanır ve hangi geni etkilediği anlaşılabilir. Gen kimliği belirlendikten sonra hastalığı tedavi edecek şekilde geni hedefleyen müdahaleler geliştirilebilir.

Bağlantı haritası, bir türün veya deneysel bir popülasyonun genetik haritasıdır; harita bu popülasyonun bilinen genleri veya genetik belirteçlerinin ("marker" 'lerin) birbirlerine göre olan konumlarını, her kromozom üzerindeki fiziksel uzaklıklarını değil, rekombinasyon sıklığına bağlı olarak gösterir.

Genetik harita, homolog kromozomların krosover sırasında genetik belirteçler arasındaki rekombinasyon frekansınına dayandırılmıştır. İki belirteç arasındaki rekombiansyon (ayrışma) oranı ne kadar çoksa, bu ikisinin birbirinden o kadar uzakta olduğu varsayılır. Aksine, belriteçler arasındaki rekombinasyon olaylarının sıklığı ne kadar düşükse aralarındaki fiziksel uzaklık da o derece azdır. Tarihsel olarak, ilk kullanılan belirteçler DNA tarafından kodlanan, gözlemlenebilir fenotiplerdi (enzim üretimi, göz rengi gibi). Daha sonraları, protein kodlamayan DNA dizileri, örneğin mikrosatelit dizileri veya restriksiyon parça uzunluğu polimorfizmlerine (RFLP'lere) yol açan DNA dizileri de kullanılır oldu.

Genet'k haritalar bilimcilerin başka genetik belirteçleri bulmalarına yarar. Örneğin, bilinen genetik belirteçlerden yararlanarak, belli bir hastalığa neden olan bir geni bulmakta kullanılırlar.

Genetik harita fiziksel bir harita veya bir gen haritası değildir.

LOD skor (İngilizce logarithm of odds, göreceli risk oranları (10 tabanlı) logaritması, matematikçilerce logit olarak da adlandırılır) insan, hayvan ve bitki popülasyonlarında bağlantı analizi yapmak için kullanılan bir istatistik testtir. Bu test Newton E. Morton tarafından geliştirilmiştir Bilgisayarlı LOD skor analizi, Mendeliyen özellikler (veya bir özellikle bir belirteç, veya iki belirteç) arasında bağlantının belirlenmesi için karmaşık soyağaçlarının (pedigrelerinin) analizini kolaylaştırır.

Bu yöntem kısaca şöyle çalışır:

LOD skoru şöyle hesaplanır:

formula_1

NR rekombinasyon yapmamış (non-rekombianant) döllerin (çocukların) sayısıdır, R ise rekombinasyon yapmış olanların. θ, rekombinasyon sıklığıdır. Paydada 0.5 vardır çünkü, tamamen bağlantısız alellerin (yani farklı kromozmlarda bulunan alellerin) rekombinasyon oranı %50'dir, bağımsız tertiplenmelerinden (bir araya gelmelerinden) dolayı.

Uygulamada, LOD skorları tablolardan bakılır. Bu tablolar çeşitli standart aile ağaçları ve çeşitli rekombinasyon sıklıkları için LOD skorlarını listelerler.

Konvansiyon gereği, 3,0'dan büyük bir LOD skoru, bağlantı olduğuna dair kanıt sayılır. (3,0'lık bir skor, eğer iki lokus bağlantılı değillerse bu aile ağacının gözlemlenmesi olasılığının 1:1000 olduğu anlamına gelir.) Öte yandan, -2,0'dan küçük bir skor, bağlantı olmadığına dair kanıt olarak kabul edilir. Tek bir soyağacından 3 LOD skor elde etmenin olasılığı çok düşük olsa da, bu testin matematiksel özellikleri gereği, LOD skorlarını toplayarak birden çok soyağacından elde edilmiş verileri birleştirmek mümkündür.

Rekombinasyon sıklığı (θ), mayoz sırasında iki lokus (veya gen) arasında krosover olma sıklığıdır. Rekombinasyon frekansı genetik bağlantının bir ölçüsüdür ve genetik bağlantı haritasının oluşturulmasında kullanılır. Bir santimorgan (cM) %1'lik bir rekombinasyon sıklığına karşılık gelen bir birimdir.

Mayoz sırasında, kromozomlar gametler arasında rastgele ayrışırlar, öyle ki bir kromozomdaki alellerin gametlere dağılımı bir diğer kromozomdaki alellerin dağılımından bağımsızdır. Bu Mendel'in İkinci Yasası'dır ve "bağımsız tertiplenme yasası" olarak da adlandırılır. Bağımsız tertiplenme yasası farklı kromozomlarda bulunan genler için her zaman geçerlidir ama aynı kromozomda bulunan genler için her zaman doğru değildir.

Bağımsız tertiplenmeye bir örnek olarak, "AABB" ve "aabb" genotipli iki ebeveynin çaprazlandığını (çiftleştirildiğini) varsayalım. A ve a ve B ve b, A ve B genlerinin alelleri olsun. Bu homozigot ebeveylerin çaprazlanması, AaBb genotipli bir F1 nesli meydana getirir. F1'deki AaBb döllerinin "AB", "Ab", "aB", ve "ab" gametlerinden eşit oranda (%25) üretirler, çünkü mayoz sırasında A alelleri B alellerinden bağımsız olarak tertiplenir. 4 gametten ikisi, yani %50'si, bir evvelki nesilde mevcut değildi —"Ab" ve "aB". Bunlar "rekombinant gamet" olarak adlandırılır. Rekombinant gametler diploit hücreyi meydana getiren gametlerden farklı olan gametlerdir. Bu örnekte rekombinasyon oranı %50'dir çünkü 4 gametten ikisi rekombinant gamettir.

İki gen farklı kromozomlarda yer alırsa veya aynı kromozomda birbirlerinden çok uzaktaysalar rekombinasyon sıklığı %50'dir. Bu, bağımsız tertiplenmenin bir sonucudur.

Eğer iki gen aynı kromozomda birbirlerine yakın iseler, bağımsız tertiplenmezler ve bunların bağlantılı oldukları söylenir. Bağlantılı genlerin rekombinasyon oranı %50'den azdır.

Bağlantıya örnek olarak, William Bateson ve Reginald Punnett'in klasik deneyine bakılabilir. Bu iki genetikçi, tatlı bezelyede kalıtımı araştırmaktaydılar ve iki gen üzerinde çalışmaktaydıl