kata "brakiopoda" dibentuk dari kata dalam bahasa yunani kuno  ("lengan") dan  ("kaki").rentang hidup berkisar dari tiga sampai lebih dari tiga puluh tahun.
gamet matang (ova atau sperma) mengapung dari gonad ke selom utama dan kemudian keluar ke dalam rongga mantel.
larva brachiopoda inartikulata adalah miniatur bentuk dewasa, dengan lofofor yang memungkinkan larva untuk mencari makan dan berenang selama berbulan-bulan sampai hewan menjadi cukup berat hidup di dasar laut.
larva planktonik spesies artikulata tidak menyerupai bentuk dewasa, melainkan terlihat seperti gumpalan dengan kantung kuning telur, dan tetap di antara plankton untuk hanya beberapa hari sebelum meninggalkan kolom air pada metamorfosis.
selain klasifikasi tradisional brachiopoda ke inartikulata dan artikulata, dua pendekatan muncul pada 1990-an: satu pendekatan mengelompokkan inartikulata craniida dengan brakiopoda artikulata, karena keduanya menggunakan bahan yang sama di lapisan mineral dari cangkang mereka; pendekatan lain membuat craniida kelompok ketiga, sebagai lapisan organik luar mereka berbeda dengan di salah satu dari dua lainnya.
namun, beberapa ahli taksonomi percaya terlalu dini untuk menyarankan tingkat yang lebih tinggi dari klasifikasi seperti ordo dan merekomendasikan pendekatan bawah-ke-atas yang mengidentifikasi genera dan kemudian kelompok-kelompok ini menjadi kelompok-kelompok menengah.
secara tradisional, brakiopoda telah dianggap sebagai anggota, atau sebagai kelompok saudara, dari deuterostomia, sebuah superfilum yang mencakup chordata dan echinodermata.
salah satu jenis analisis hubungan evolusi dari brachiopoda selalu menempatkan brakiopoda sebagai protostom sementara jenis lain telah dibagi antara menempatkan brakiopoda antara protostom atau deuterostom.
disarankan pada tahun 2003 bahwa brakiopoda telah berevolusi dari nenek moyang mirip dengan halkieria, hewan periode kambrium seperti-siput dengan "zirah rantai" di punggungnya dan cangkang di depan dan bagian belakang; ia berpikir bahwa brakiopoda leluhur mengubah cangkangnya menjadi sepasang katup dengan melipat bagian belakang tubuhnya di bawah depannya.
namun, fosil baru ditemukan pada tahun 2007 dan 2008 menunjukkan bahwa "zirah rantai" dari tommotiid membentuk tabung dari hewan sesil; satu tommotiid mirip phoronida, yaitu kerabat dekat atau subkelompok brakiopoda, sedangkan tommotiid lainnya melahirkan dua piring simetris yang mungkin merupakan bentuk awal dari katup brakiopoda.
garis keturunan dari brakiopoda yang memiliki baik fosil dan taksa yang masih ada muncul di periode kambrium awal, ordovisium, dan karbon.
garis keturunan lainnya telah muncul dan kemudian menjadi punah, kadang-kadang selama kepunahan massal parah.
di puncak mereka di era paleozoikum, brakiopoda adalah hewan penyaring dan pembangun-karang yang paling melimpah, dan menduduki relung ekologi lainnya, termasuk berenang dengan gaya jet-propulsi dari kerang.
fosil brakiopoda telah menjadi indikator yang berguna dari perubahan iklim selama paleozoikum.
namun, setelah peristiwa kepunahan perm-trias, brakiopoda pulih hanya sepertiga dari keanekaragaman mereka sebelumnya.
sebuah studi pada tahun 2007 menyimpulkan brakiopoda yang sangat rentan terhadap kepunahan perm-trias, karena mereka dibangun berkapur bagian keras (terbuat dari kalsium karbonat) dan memiliki tingkat metabolisme yang rendah dan sistem pernafasan lemah.
sering dianggap bahwa brakiopoda menurun setelah kepunahan perm-trias dan kalah bersaing dengan bivalvia, namun sebuah studi pada tahun 1980 menemukan spesies brakiopoda dan kerang meningkat dari paleozoikum ke zaman modern, dengan bivalvia meningkat lebih cepat; setelah peristiwa kepunahan perm-trias, brakiopoda menjadi untuk pertama kalinya kurang beragam dari bivalvia.
brakiopoda hanya hidup di laut, dan sebagian besar spesies menghindari lokasi dengan arus yang kuat atau gelombang.
larva spesies artikulata menetap dengan cepat dan membentuk populasi padat di daerah didefinisikan dengan baik sedangkan larva spesies inartikulata berenang untuk sampai satu bulan dan memiliki kisaran luas.
brakiopoda sekarang tinggal terutama di air dingin dan cahaya rendah.
ikan dan krustasea tampaknya menemukan daging brakiopoda tidak enak dan jarang menyerang mereka.
di antara brakiopoda, hanya lingulid (lingula sp.) telah dipancing secara komersial, pada skala yang sangat kecil.
salah satu spesies brakiopoda (coptothyrus adamsi) mungkin menjadi ukuran kondisi lingkungan sekitar terminal minyak sedang dibangun di rusia di pantai laut jepang.
cangkang dan mekanismenya
brakiopoda artikulata ("bersendi") memiliki gigi dan pengaturan soket dimana katup pedikel dan brakialis berengsel, mengunci katup terhadap perpindahan lateral.
brakiopoda inartikulata tidak memiliki gigi yang cocok dan soket; katup mereka disatukan hanya dengan otot.
(r. c. moore, 1952)
semua brakiopoda memiliki otot adduktor yang ditetapkan di dalam katup pedikel dan yang menutup katup dengan menarik pada bagian dari katup brakialis menjelang engsel.
otot-otot ini memiliki keduanya "cepat" serat yang menutup katup dalam keadaan darurat dan "menangkap" serat yang lebih lambat tetapi dapat menjaga katup ditutup untuk waktu yang lama.
brakiopoda artikulata membuka katup dengan cara otot abduktor, juga dikenal sebagai diduktor, yang terletak lebih jauh ke belakang dan tarik pada bagian katup brakialis balik engsel.
brakiopoda inartikulata menggunakan mekanisme membuka berbeda, di mana otot-otot mengurangi panjang selom (rongga tubuh utama) dan membuatnya menonjol keluar, mendorong katup terpisah.
kedua kelas membuka katup untuk sudut sekitar 10.
set yang lebih kompleks dari otot yang digunakan oleh brakiopoda inartikulata juga dapat mengoperasikan katup gunting, mekanisme yang digunakan lingulid untuk menggali.setiap katup terdiri dari tiga lapisan, sebuah periostrakum luar yang terbuat dari senyawa organik dan dua lapisan terbiomineralisasi.
brakiopoda artikulata memiliki periostrakum terluar terbuat dari protein, "lapisan utama" dari kalsit (bentuk dari kalsium karbonat) di bawah itu, dan terdalam campuran protein dan kalsit.
brakiopoda, seperti moluska, memiliki mantel epitel yang mensekresikan dan melapisi cangkang, dan membungkus organ-organ internal.
tubuh brakiopoda hanya menempati sekitar sepertiga dari ruang internal di dalam cangkang, terdekat dengan engsel.
sisa ruang dilapisi dengan lobus mantel, ekstensi yang menutup ruang berisi air di mana lofofor berada.sel yang relatif baru dalam alur pada tepi mantel mensekresikan material yang memperluas periostrakum.
sel-sel ini secara bertahap dipindah ke bawah mantel oleh sel yang lebih baru dalam alur, dan beralih ke mensekresikan bahan mineral dari katup cangkang.
dengan kata lain, di tepi katup periostrakum diperpanjang terlebih dahulu, dan kemudian diperkuat oleh perluasan lapisan mineral di bawahnya.dalam kebanyakan brakiopoda, divertikula (ekstensi berongga) dari mantel menembus lapisan mineral katup ke periostraka.
fungsi dari divertikula ini tidak pasti dan disarankan bahwa mereka mungkin ruang penyimpanan untuk bahan kimia seperti glikogen, dapat mensekresi penolak untuk mencegah organisme menempel ke cangkang atau mungkin membantu dalam respirasi.
seperti bryozoa dan phoronida, brakiopoda memiliki lofofor, mahkota tentakel di mana silia (rambut-rambut halus) membuat arus air yang memungkinkan mereka untuk menyaring partikel makanan dari air.
namun lofofor bryozoa atau phoronida adalah cincin dari tentakel terpasang pada tangkai tunggal yang dapat ditarik,tentakel menanggung silia (rambut halus dapat bergerak) di tepi dan di sepanjang pusat.
pemukulan silia luar menggerakkan arus air dari ujung tentakel ke dasar, di mana air itu keluar.
partikel makanan yang bertabrakan dengan tentakel terjebak oleh lendir, dan silia di bawah bagian tengah menggerakkan campuran ini ke dasar tentakel.
pelekatan ke substrat
pedikel spesies inartikulata adalah ekstensi dari selom utama, yang merupakan tempat organ internal.
sebuah lapisan otot memanjang melapisi epidermis dari pedikel tersebut.sebuah pedikel artikulata tidak memiliki selom, dibangun dari bagian yang berbeda dari tubuh larva, dan memiliki inti yang terdiri dari jaringan ikat.
otot di bagian belakang tubuh dapat meluruskan, membengkokkan atau bahkan memutar pedikel.
ujung dari pedikel umumnya memiliki ekstensi seperti akar atau papila pendek ("benjolan"), yang menempel pada permukaan keras.
namun, brakiopoda artikulata dari genus chlidonophora menggunakan pedikel bercabang untuk berjangkar di sedimen.
pedikel muncul dari katup pedikel, baik melalui takik di engsel atau, dalam spesies di mana katup pedikel lebih panjang dari katup brakialis, dari lubang di mana katup pedikel ganda kembali menyentuh katup brakialis.
beberapa spesies berdiri dengan ujung depan ke atas, sementara yang lain berbaring horisontal dengan katup pedikel paling atas.
makan dan ekskresi
aliran air memasuki lofofor dari sisi katup terbuka dan keluar di bagian depan binatang.
dalam lingulid pintu masuk dan keluar saluran dibentuk oleh kelompok chaetae yang berfungsi sebagai corong.nutrisi diangkut oleh selom, termasuk lobus mantel, oleh silia.mayoritas makanan yang dikonsumsi oleh brakiopoda dapat dicerna, dengan limbah padat yang dihasilkan sangat sedikit.
sirkulasi dan respirasi
lofofor dan mantel adalah satu-satunya permukaan yang menyerap oksigen dan melepaskan karbon dioksida.
oksigen tampaknya didistribusikan oleh cairan dari selom, yang beredar melalui mantel dan didorong baik oleh kontraksi lapisan selom atau dengan gerakan silia.
dalam beberapa spesies sebagian oksigen dibawa oleh pigmen pernapasan hemeritrin, yang diangkut dalam sel selomosit.brakiopoda juga memiliki darah tak berwarna, diedarkan oleh jantung berotot yang ada di bagian dorsal tubuh di atas perut.
sistem saraf dan indra
"otak" dari artikulata dewasa terdiri dari dua ganglia, satu di atas dan yang lainnya di bawah kerongkongan.
inartikulata dewasa hanya memiliki ganglion bawah.
reproduksi dan siklus hidup
rentang hidup berkisar dari 3 sampai lebih dari 30 tahun.pembelahan sel dalam embrio adalah radial (sel terbentuk di tumpukan cincin langsung di atas satu sama lain), holoblastik (sel terpisah, meskipun berdampingan) dan regulatif (jenis jaringan di mana sel berkembang dikendalikan oleh interaksi antara sel-sel yang berdekatan, bukannya kaku dalam setiap sel).larva inartikulata berenang sebagai plankton selama berbulan-bulan
genera fosil brakiopoda memiliki keragaman besar tetapi hanya sedikit karakteristik rangka, sedangkan genera modern memiliki keragaman jauh lebih rendah tetapi memberikan karakteristik bertubuh lunak serta kerangkadan kedua set spesimen memiliki keterbatasan yang membuatnya sulit untuk menghasilkan klasifikasi komprehensif brakiopoda.
filum ini juga telah mengalami evolusi konvergen yang signifikan dan pembalikan (di mana kelompok yang lebih baru tampaknya telah kehilangan ciri khas yang terlihat dalam kelompok sebelumnya, kembali ke karakteristik yang terakhir terlihat pada kelompok yang lebih tua).
oleh karena itu beberapa ahli taksonomi brakiopoda percaya terlalu dini untuk menentukan tingkat yang lebih tinggi dari klasifikasi seperti ordo, dan merekomendasikan pendekatan bawah-ke-atas yang mengidentifikasi genera dan kemudian kelompok-kelompok ini menjadi kelompok-kelompok menengah.namun, ahli taksonomi lainnya percaya bahwa beberapa pola karakteristik cukup stabil untuk membuat tingkat klasifikasi yang lebih tinggi berharga, meskipun ada pandangan yang berbeda tentang apakah tingkat klasifikasi yang lebih tinggi harus ada.ruppert etc: invert zoo klasifikasi "tradisional" inarticulata articulata
pendekatan "calciata" lingulata calciata
tidak ada gigi gigi dan soket
di bagian depan tubuh, pada ujung usus berbentuk u tidak ada
berisi selom dengan otot di dalamnya tidak ada pedikel tidak ada selom, otot di tempat pedikel bergabung dengan tubuh
panjang, liang pendek, melekat pada permukaan keras tidak ada, melekat ke permukaan pendek, melekat pada permukaan keras periostrakum
glikosaminoglikan dan kitin kitin protein
lapisan mineral primer (tengah) dari cangkang
glikosaminoglikan dan apatit (kalsium fosfat) kalsit (satu bentuk kalsium karbonat)
lapisan mineral dalam dari cangkang
kolagen dan protein lainnya, kitinofosfat dan apatit (kalsium fosfat) kalsit protein dan kalsit
chaetae sekitar bukaan cangkang
adaax: multicellular animals ada selom sepenuhnya dibagi
yaax: multicellular animals ya
sekitar 330 spesies yang hidup diakui,
distribusi dan habitat
brakiopoda hanya hidup di laut.
sebagian besar spesies menghindari lokasi dengan arus yang kuat atau gelombang, dan situs khas termasuk overhang berbatu, celah-celah dan gua-gua, lereng curam landas benua, dan di bagian bawah lautan dalam.
namun, beberapa spesies artikulata melekat pada rumput laut atau di situs yang sangat terlindung di zona intertidal.
brakiopoda terkecil yang masih hidup, gwynia, panjangnya hanya sekitar 1 mm, dan tinggal di kerikil.pelagodiscus memiliki distribusi kosmopolitan.
interaksi dengan organisme lain
kerang brakiopoda sesekali menunjukkan bukti kerusakan oleh predator, dan kadang-kadang perbaikannya.
ikan dan krustasea tampaknya menemukan daging brakiopoda tidak enak.di antara brakiopoda hanya lingulid yang telah dipancing secara komersial, dan hanya pada skala yang sangat kecil.
lebih dari 12.000 spesies fosil diakui,sejak tahun 1991 claus nielsen telah mengajukan hipotesis tentang perkembangan brakiopoda, diadaptasi pada tahun 2003 oleh cohen dan rekan-rekannya sebagai hipotesis tentang evolusi awal brachiopoda.
hipotesis "lipatan brakiopoda" ini menunjukkan bahwa brakiopoda berevolusi dari nenek moyang yang mirip dengan halkieria,
namun, fosil dari tahun 2007 dan setelahnya telah mendukung interpretasi baru dari tommotiid kambrium awal dan hipotesis baru bahwa brakiopoda berevolusi dari tommotiid.
"armor mail" dari tommotiid adalah terkenal tetapi tidak dalam bentuk dirakit, dan secara umum diasumsikan bahwa tommotiid adalah hewan seperti-siput yang mirip dengan halkieria, kecuali bahwa baju besi tommotiid dibuat dari senyawa organofosfatik sedangkan milik halkieria dibuat dari kalsit.
namun fosil dari tommotiid baru, eccentrotheca, menunjukkan zirah mantel dirakit yang membentuk tabung, yang menunjukkan bahwa binatang itu sesil, bukannya merayap seperti siput.
tabung organofosfatik eccentrotheca menyerupai milik phoronida, hewan sesil yang makan dengan lofofor dan dianggap baik kerabat dekat atau sub-kelompok brakiopoda.paterimitra, fosil lain sebagian besar dirakit ditemukan pada tahun 2008 dan dijelaskan pada tahun 2009, memiliki dua piring simetris di bagian bawah, seperti katup brakiopoda tetapi tidak sepenuhnya memenutup tubuhnya.
fosil brakiopoda adalah indikator yang berguna dari perubahan iklim selama era paleozoikum.
ketika suhu global yang rendah, seperti dalam sebagian besar dari ordovisium, perbedaan besar dalam suhu antara khatulistiwa dan kutub menciptakan koleksi yang berbeda dari fosil di lintang yang berbeda.
di sisi lain, periode hangat, seperti pada silur, menciptakan perbedaan kecil dalam suhu, dan semua lautan di lintang rendah sampai menengah dikolonisasi oleh beberapa spesies brakiopoda yang sama.
pohon keluarga evolusioner
deuterostom atau protostom
dari sekitar tahun 1940-an ke 1990-an, pohon keluarga berdasarkan fitur embriologis dan morfologi menempatkan brakiopoda di dalam atau sebagai kelompok saudara dari deuterostomia, penyibakan radial di divisi awal telur tampaknya kondisi asli untuk bilateria leluhur, di ecdysozoa awal dan mungkin di awal eutrochozoa, sub-kelompok utama dari lophotrochozoa.
pandangan tradisional adalah bahwa selom di deuterostom dan protostom dibentuk oleh proses yang berbeda, yang disebut enterocoely dan schizocoely masing-masing.
namun, penelitian sejak awal 1990-an telah menemukan pengecualian yang signifikan.
istilah "deuterostom" dan "protostom" awalnya didefinisikan sebagai cara yang berbeda membentuk mulut dari blastopor, depresi yang muncul di tahap awal embrio.
namun, beberapa "protostom" membentuk mulut menggunakan proses yang lebih seperti khas deuterostom.
oleh karena itu membentuk mulut melalui proses seperti deuterostoma tidak berarti bahwa brakiopoda berafiliasi dengan deuterostom.
nielsen memandang brakiopoda dan phoronida yang berkerabat dekat berafiliasi dengan deuterostoma pterobranchia karena lofofor mereka didorong oleh satu silium per sel, sedangkan yang dari bryozoa, yang dianggapnya sebagai protostom, memiliki beberapa silia per sel.dari tahun 1988 dan seterusnya analisis berdasarkan filogeni molekuler, yang membandingkan fitur biokimia seperti kesamaan dalam dna, telah menempatkan brakiopoda dalam lophotrochozoa, sebuah superfilum protostom yang meliputi moluska, annelida dan cacing pipih tetapi tidak termasuk superfilum protostom ecdysozoa, yang anggotanya termasuk artropoda.beberapa penelitian gabungan pada tahun 2000 dan 2001, menggunakan kedua data molekuler dan morfologi, mendukung brakiopoda sebagai lophotrochozoa,
hubungan dengan lophotrochozoa lainnya
phoronida makan dengan lofofor, meliang atau menatah pada permukaan, dan membangun tabung tiga-lapis yang terbuat dari polisakarida, mungkin kitin, dicampur dengan partikel dengan bahan dari dasar laut.
secara tradisional mereka telah dianggap sebagai filum terpisah, namun studi filogeni molekuler semakin rinci antara tahun 1997 dan 2000 telah menyimpulkan bahwa phoronida adalah sub-kelompok brakiopoda.sementara semua studi filogeni molekuler dan setengah studi gabungan hingga 2008 menyimpulkan bahwa brakiopoda adalah lophotrochozoa, mereka tidak bisa mengidentifikasi filum lophotrochozoa yang merupakan kerabat terdekat dari brakiopodakecuali phoronida, yang merupakan sub-kelompok brachiopoda.
morfologi brakiopodasebuah brakiopoda karbon neospirifer condor, dari bolivia.
spesimen adalah 7 cm.rhynchotrema dentatum, sebuah brakiopoda rhynchonellida dari cincinnatian (ordovisium atas) dari tenggara indiana.sebuah brakiopoda spiriferid devonian dari ohio yang menjadi inang substrat untuk koloni hederellid.
spesimen lebar 5 cm.syringothyris sp.; sebuah brakiopoda spiriferid dari formasi logan (karbon bawah) dari wooster, ohio (cetakan internal).brakiopoda petrocrania melekat pada brakiopoda strophomenid; atas ordovician dari tenggara indiana.lingula ditemukan di dekat ozamis city, filipina.cetakan brakiopoda di formasi lock havenhercosestria cribrosa cooper &
grant 1969 (roadian, guadalupian, permian tengah); glass mountains, texas.interior katup ventral brakiopoda productid; roadian, guadalupian (permian tengah); glass mountains, texas.terebratella sanguinea (leach, 1814)
daftar genera brakiopoda
r.c.moore, 1952; brachiopods in moore, lalicher, and fischer; invertebrate fossils, mcgraw-hill.
bacaan lebih lanjut
kategori:artikel bagus bertopik biologi