Dimetrodon

***Dimetrodon*** («diente de dos medidas») es un género extinto de sinápsidos pelicosaurios perteneciente a la familia Sphenacodontidae cuyasespecies vivieron en América del Norte y Europa durante el Pérmico Inferior entre hace alrededor de 299 y 270 millones de años atrás.1 2 3

La característica más sobresaliente de *Dimetrodon* es la enorme vela dorsal, similar a una aleta, cuya estructura se basa en espinas vertebrales alargadas. La función que pudo desempeñar posiblemente fue la de estabilizar la columna vertebral para mejorar la locomoción o la de calentar y enfriar el cuerpo como un sistema de termorregulación. Sin embargo, estudios recientes sostienen que la vela pudo ser inefectiva para regular el calor corporal y pudo cumplir en su lugar una función reproductiva durante los despliegues destinados al apareamiento.

Con seguridad era uno de los superdepredadores de su tiempo y se alimentaba de peces y otros tetrápodos, incluyendo reptiles y anfibios. Tenía una postura cuadrúpeda y poseía un cráneo grande y de perfil curvo con grandes dientes de diferente tamaño alojados en ambos maxilares. La mayoría de los fósiles de *Dimetrodon* fueron hallados en el suroeste de Estados Unidos, en especial de unos depósitos llamados Lechos Rojos de Texas y Oklahoma, y se creía que la distribución del género se restringía a América del Norte. Sin embargo, recientemente se describió una especie nueva hallada en Europa (Alemania), lo cual no es de extrañar dado que a principios del Pérmico América del Norte y Europa hacían parte del supercontinente Euramerica. El nombre del género se utilizó por primera vez en 1978 y desde entonces se han descrito una veintena de especies, de las cuales una docena se consideran válidas.

*Dimetrodon* en la cultura popular se confunde frecuentemente con un dinosaurio o alguno de sus contemporáneos, pero en realidad vivió al menos 40 millones de años antes de la aparición del primer dinosaurio durante el Triásico. A pesar de tener apariencia de reptil se encuentra más relacionado con los mamíferos que con cualquiera de los reptiles modernos; sin embargo, la familia a la que pertenece no hace parte del linaje que dio origen a los mamíferos vivientes.

## Descripción

*Dimetrodon* era un sinápsido cuadrúpedo, poseedor de una gran vela con aspecto de aleta que le cubría el dorso. Su tamaño y morfología era similar a un aligator moderno, exceptuando el hecho de que se trataba de un animal exclusivamente terrestre. Dimetrodon fue el depredador dominante de su ambiente por más de 25 millones de años, tiempo durante el cual se diversificó en alrededor de una docena de especies, que aumentaron su tamaño con el paso del tiempo. La mayoría de las especies tenían una longitud que oscilaba entre 1,7 y 3,2 metros, y un peso estimado que variaba entre 28 y 250 kg.16 La especie más grande descrita de *Dimetrodon* es*D. grandis* de 3,2 metros de longitud y la más pequeña es *D. teutonis* de solo 60 cm.21 Las especies grandes de*Dimetrodon* se hallaban entre los mayores depredadores de inicios del Pérmico; sin embargo, su pariente*Tappenosaurus*, conocido por hallazgos fósiles en estratos algo más recientes, pudo ser un poco más grande con una longitud estimada de 5,5 m.22 23 Dentro de las características que lo identifican más con los mamíferos que con los reptiles cabe destacar la presencia de una mandíbula inferior fusionada, una dentadura compleja para masticar, una anatomía muscular mandibular novedosa, un cerebro más grande y tres pequeños huesos en el oído medio.

## Filogenia

*Dimetrodon* es un miembro primitivo dentro de los sinápsidos, un grupo diverso que incluye los mamíferos vivientes y todos sus parientes extintos. El género pudo haber evolucionado de una forma primitiva de la familia Sphenacodontidae, probablemente de *Sphenacodon ferox* durante elCarbonífero Superior o el Pérmico Inferior (Gzheliense-Asseliense);17 y su desaparición coincide con el auge de los terápsidos eotitanosúquidos ydinocéfalos durante el Ufimiano.17 En la cultura popular con frecuencia se confunde con un dinosaurio, a pesar que surgieron por lo menos 40 millones de años antes que el primer dinosaurio apareciera.18 *Dimetrodon* se encuentra más emparentado con los mamíferos actuales que con los dinosaurios y cualquiera de los reptiles modernos. Desde finales del siglo IXX hasta los inicios del siglo XX, la mayoría de los paleontólogos lo consideraron un reptil de acuerdo con la taxonomía de Linneo. En esta clasificación los reptiles fueron considerados como una clase y *Dimetrodon* se incluyó como un género de esta clase. Sin embargo, los paleontólogos reconocieron que los mamíferos evolucionaron de este grupo en lo que ellos llamaron una transición de reptil a mamífero. Más recientemente, la taxonomía filogenética unificó la clasificación de los vertebrados y definió que todos comparten un ancestro común. Los reptiles y mamíferos se encuentran ubicados en clados diferentes, y cada grupo posee un ancestro común del cual todos son sus descendientes. Bajo la sistemática filogenética, los descendientes del ancestro común más reciente de *Dimetrodon* y todos los reptiles vivientes incluye también a todos los mamíferos modernos y sus antepasados, los que actualmente se consideran más relacionados con *Dimetrodon* que con cualquier reptil viviente. Los descendientes del ancestro común más reciente de los mamíferos y reptiles (el cual apareció hace alrededor de 310 millones de años en el Carbonífero Superior) se dividen en dos clados: los sinápsidos, el cual incluye a *Dimetrodon* y a los mamíferos y los saurópsidos, que incluyen a los reptiles vivientes y todos los reptiles extintos más relacionados unos con otros que con los mamíferos.

Dentro de los sinápsidos *Dimetrodon* hace parte del clado Sphenacodontia. Los esfenacodontos fueron clasificados por primera vez como sinápsidos primitivos en 1940 por los paleontólogos Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price, junto a los grupos Ophiacodontia y Edaphosauria.8 Miembros de estos tres grupos se conocen del Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior. Romer y Price los identificaron principalmente por característicaspostcraneales como la forma de los miembros y las vértebras. Considerarona a Ophiacodontia el grupo más primitivo a causa de su mayor similitud con los reptiles; mientras Sphenacodontia se consideró el más avanzado debido su la mayor similitud con los terápsidos, los cuales contienen a los sinápsidos más emparentados con los mamíferos. Romer y Price situaron a una familia de sinápsidos primitivos llamada Varanopidae dentro de Sphenacodontia, considerándola más primitiva que los otros esfenacodóntidos relacionados con *Dimetrodon*.19 Pensaron que los varanópidos y los esfenacodóntidos emparentados con *Dimetrodon* estaban estrechamente relacionados dado que ambos grupos eran carnívoros; sin embargo, los varanópidos eran muchos más pequeños, carecían de vela dorsal y tenían aspecto de reptil. La clasificación actual de las relaciones entre sinápsidos fue propuesta por el paleontólogo Robert R. Reisz en 1986, cuyo estudio se basó principalmente en las características craneales dejando en segundo plano el resto del esqueleto.20 *Dimetrodon* se considera un esfenacodontos bajo esta clasificación, pero los varanodóntidos son considerados sinápsidos basales y se clasifican fuera de los esfenacodontos. Dentro de Sphenacodontia se encuentra el clado Sphenacodontoidea, el cual a su vez contiene a la familia Sphenacodontidae y el orden Therapsida. La familia Sphenacodontidae integra a *Dimetrodon* y otros sinápsidos dotados de velas dorsales como *Sphenacodon* y *Secodontosaurus*, mientras los terápsidos incluyen a los mamíferos y la mayor parte de sus parientes que vivieron durante el Pérmico y el Triásico.