Helechos

Los helechos o Polypodiopsida (=Monilophyta) son plantas sin semillas que pertenecen a las Tracheophyta o plantas vasculares. Aparecieron hace unos 350 millones de años y cuentan actualmente con unas 12000 especies vivientes, distribuidas en los trópicos y también en regiones templadas y áridas. Los helechos se caracterizan por tener expansiones laminares desarroladas de tipo megáfilo (con excepciones), producción de esporas libres, alternancia de generaciones en su ciclo de vida y tallos sifonostélicos. En cuanto a su clasificación taxonómica, hay cuatro subclases: Ophiglossidae, Marattiidae, Equisetidae y Polypodiidae.

## Hallazgos en Laguna del Hunco

Los registros de helechos que se corresponden con el Cenozoico son escasos si se compara con todo lo encontrado sobre Gimnospermas y Angiospermas. El hallazgo de frondes vegetativas y fértiles que se corresponde a helechos en la zona de la Laguna del Hunco marca un hito en el estudio de los helechos fósiles que se corresponden con períodos más “recientes” dentro de la historia geológica, ya que todos los ejemplares que se han hallado con anterioridad pertenecen al Mesozoico (250-65 Ma). El género descripto para esta zona se denominó *Todea* y la especie *Todea amissa*. Dicha especie está basada en la descripción de frondes tanto fértiles como estériles, algo realmente único teniendo en cuenta que hasta este hallazgo el único registro que se tenía para estos grupos era de microfósiles. El epíteto *"amissa"* en latín significa “perdido”, en referencia a la extinción de *Todea* en Sudamérica.

## Todea amissa

Impresión-compresión de pinna fértil. Imagen tomada de [1] con permiso de P. Wilf

Impresión de pinna vegetativa. Imagen tomada de [1] con permiso de P. Wilf

### Familia

Osmundaceae

**Descripción**

Sus frondes son pinnadas a pinnatisectas. Las pínnulas se disponen de forma alterna en la pinna, uniéndose a ellas en ángulos agudos. El margen es aserrado y, en las pinnulas estériles, la base está completamente adherida, siendo apenas redondeada en pínnulas fértiles. Las pinnas fértiles y las estériles son prácticamente de la misma forma, diferenciándose solo en que las primeras son más angostas y se limitan a las partes basales de la pinna. La distribución de los esporangios es de condición acrosticoide, es decir que cubren la porción basal hasta la lámina completa de cada pínnula fértil. Estos se desarrollan a lo largo de las venas secundarias, son globosos y carecen de indusio.

**Sistemática**

Para interpretar las relaciones taxonómicas de *Todea amissa* con algún grupo de helechos actuales se debe utilizar características de la fronde que no sea la condición acrosticoide ya que este carácter parece haber evolucionado independientemente en varios taxones de la clase Polypodiopsida.

*Todea amissa* presenta sus estructuras reproductivas sólo en algunas pinnas y/o pínnulas en las frondas fértiles. Esta distribución de los esporangios es característica de Osmundaceae. Otra característica que comparte *Todea amissa* con las Osmundaceae actuales como *Osmunda* y *Osmundastrum* es que tienen hojas fértiles y estériles claramente dimórficas, aunque en las especies de hoy en día sus pinnas fértiles están reducidas y sus esporangios más agrupados. Además hay que tener en cuenta la complejidad de las frondas dentro de la familia, la cual varía de bipinnada a tripinnada, y las pínnulas o segmentos finales suelen tener márgenes cerrados y venas secundarias dicotómicas.

Por último hay que mencionar que prácticamente la totalidad de restos encontrados de *Todea amissa* son fragmentos de fronda dispersos que carecen de conexión orgánica con el resto de la planta. Solo un espécimen de pinna parece tener una base completa. Gracias a ese ejemplar se interpreta que la fronde o pinnas pueden  haber sido caducas, como en algunas especies existentes de Osmundaceae. Incluso si la preservación de *Todea amissa* como pinnas aisladas refleja procesos tafonómicos en lugar de una abscisión natural, la morfología de los fragmentos vegetativos y fértiles es única entre las especies fósiles de leptopteroides del hemisferio sur.

Esta combinación de la morfología de las pinnas y de los esporangios observada en la especie fósil apoya su asociación con el clado de leptopteroides de Osmundaceae. Entonces *Todea amissa* pertenece a la  Familia Osmundaceae, del Orden Osmundales, y a la Clase Polypodiopsida.

**Fósiles asociados.**

Recientemente se estudió un rizoma de *Todea*. Se trata de una permineralización de 8 cm de diámetro y de 20 cm de largo. Observando cortes sucesivos bajo microscopía óptica se encontró, como ocurre hoy en día en los rizomas de osmundáceas, una comunidad diversa de organismos epífitos, principalmente de hepáticas y hongos, siendo más abundantes en la región degradada del rizoma.

1. ↑ Freire, S. E., y Urtubey, E. (2019). Sistemática de Embryophyta. Libros de cátedra FCNyM, UNLP. Pp 89-129.
2. ↑ Carvalho, M. R., Wilf, P., Hermsen, E. J., Gandolfo, M. A., Cúneo, N. R. y Johnson, K. R., 2013. First record of Todea (Osmundaceae) in South America, from the early Eocene paleorainforests of Laguna del Hunco (Patagonia, Argentina). American Journal of Botany, 100(9), pp. 1831-1848.
3. ↑ Bippus, A., Escapa, I., Wilf, P. and Tomescu, A., 2019. Fossil fern rhizomes as a model system for exploring epiphyte community structure across geologic time: evidence from Patagonia. Peerj, 7, p. e8244