Ceratosaurus

***Ceratosaurus*** is een geslacht van uitgestorven vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Neoceratosauria, dat tijdens het late Jura, zo'n 150 miljoen jaar geleden, leefde in het gebied van de huidige Verenigde Staten van Amerika.

Het eerste fossiel van *Ceratosaurus* werd in 1883 gevonden. Het geslacht kreeg in 1884 zijn naam die zoiets als "hoornsauriër" betekent toen de befaamde professor Othniel Charles Marsh de typesoort *Ceratosaurus nasicornis* benoemde. Later werden nog eens zes soorten benoemd in het geslacht. Daarvan weten we tegenwoordig dat het ook om *C. nasicornis* gaat of om heel andere dinosauriërs. Dat maakt *Ceratosaurus nasicornis* tot de enige echte soort van het geslacht. Van *C. nasicornis* zijn vijf vrij volledige skeletten gevonden. Hierdoor kregen de wetenschappers een goed beeld van de bouw van het dier.

*Ceratosaurus* werd ongeveer zes meter lang en zeshonderd kilogram zwaar. Hij liep op alleen zijn achterpoten. Daarbij hielden een horizontaal gehouden romp en staart elkaar in evenwicht. De voorpoten waren erg kort. De kop was groot en droeg heel lange tanden. Daarmee konden grote prooidieren worden aangevallen, zoals Sauropoda. Voor in de snuit stonden per zijde maar drie tanden in plaats van vier. Daarin week *Ceratosaurus* af van de meeste theropoden. De kop droeg drie opvallende hoorns. Eén hoorn stond voor op de neus. De andere twee stonden boven de ogen. Met de hoorns maakte het dier indruk op soortgenoten. Midden op de nek, rug en staart liep een rij beenschubben. Bij andere theropoden is zoiets nooit aangetroffen.

*Ceratosaurus* heeft zijn naam gegeven aan de groep van de Ceratosauria. Vroeger werd wel gedacht dat *Ceratosaurus* al in zijn tijd een soort "levend fossiel" was, een laatste vertegenwoordiger van "primitieve" roofsauriërs. Later werd echter duidelijk dat de ceratosauriërs een tot het eind van het Krijt zeer succesvolle groep bleven. *Ceratosaurus* vormde daarin een eigen tak, de Ceratosauridae. Een mogelijke andere ceratosauride is *Genyodectes*.

*Ceratosaurus* is een van de bekendere dinosauriërs omdat hij vaak vermeld en geïllustreerd werd in populairwetenschappelijke boeken. Hij is ook opgevoerd in romans, speelfilms en documentaires.

## Vondst en naamgeving

### *Ceratosaurus nasicornis*

*Ceratosaurus* was een van de vele dinosauriërs die door Charles Marsh benoemd werden
Vanaf het voorjaar van 1882 groef Marshall Parker Felch in opdracht van professor Othniel Charles Marsh in de buurt van zijn ranch in Fremont County, Colorado, bij de *Old Creek* nabij de ingang van het *Garden Park*, opnieuw een groeve uit die al eerder, in 1876/1877, fossielen had opgeleverd en die nu bekendstaat als de *Marsh-Felch Quarry* of de *Felch Quarry 1*. In 1883 ontdekte hij daarbij, direct naast en evenwijdig aan het fossiel van *Stegosaurus stenops*, het skelet van een grote theropode. Beide dieren waren vermoedelijk tijdens een droogteperiode omgekomen in de modder van een opdrogende poel. De theropode had zijn staart naar links over de heup van de planteneter gekromd. Het theropode skelet, "numero vier", werd dat jaar en in 1884 geborgen en per spoor naar Marsh gezonden. De typesoort ***Ceratosaurus nasicornis*** werd in 1884 door Marsh benoemd en beschreven. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgriekse κέρας, *keras*, "hoorn", een verwijzing naar de opvallende hoorn op de snuit. Dezelfde structuur inspireerde de soortaanduiding: *nasus* betekent "neus" in het Latijn en *cornu* "hoorn".
Het gerestaureerde holotype zoals tussen 1963 en 2015 opgesteld in het Smithsonian
Het holotype, **USNM 4735**, is gevonden in een zeer harde laag zandsteen van de *Brushy Basin Member* van de Morrisonformatie die dateert uit het late Kimmeridgien, ongeveer 151 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een uitzonderlijk compleet skelet met schedel. Het lag grotendeels in anatomisch verband. De schedel en de wervelkolom waren sterk zijdelings samengedrukt. De belangrijkste elementen die ontbreken, zijn de tanden in de voorste bovenkaken en onderkaken, een aantal ruggenwervels, de meeste ribben, de rechterschoudergordel, beide opperarmbeenderen, de rechteronderarm behalve de eerste, tweede en vierde middenhandsbeenderen en het eerste kootje van de derde vinger, beide duimen, het linkerscheenbeen, het linkerkuitbeen en de tenen behalve de vierde linkervoetklauw. Het specimen omvat huidafdrukken en osteodermen. Het gaat vermoedelijk om een volwassen individu. Marsh was erg trots op het exemplaar en liet het in 1892 gerestaureerd opstellen in het *Yale Peabody Museum*, gezien vanaf de rechterzijde; later was hij wegens geldgebrek gedwongen het te verkopen aan het *Smithsonian Institution* dat het nog steeds tentoonstelt. In 1892 publiceerde Marsh ook een verbeterde beschrijving met afbeelding. Deze tekening geeft een wat te optimistisch beeld van de compleetheid van de vondst doordat ontbrekende elementen werden aangevuld door hun tegenhangers van de andere zijde van het lichaam te spiegelen of door *Allosaurus* als model te nemen. Daarnaast zijn sinds de opgraving verschillende botten tijdens het vervoer beschadigd geraakt. Opmerkelijk bij de eerste skeletopstelling was dat het dier met een vrij horizontale rug en een van de grond geheven staart stappend werd getoond. Dat was geïnspireerd door de positie van het linkerdijbeen bij het fossiel dat zover naar achteren was teruggetrokken dat het kennelijk de normale loopbeweging liet zien, waarbij de staart het lichaam in balans bracht. In 1896 publiceerde Marsh echter een afbeelding met een meer opgerichte lichaamshouding waarbij de staart op de grond rust; later zou vaak ten onrechte worden aangenomen dat zo ook gelopen werd en de houding geldt daarom tegenwoordig als ouderwets.
De bewaarde delen van het holotype
In 1908 wijdde Oliver Perry Hay nadere beschouwingen aan de anatomie van *Ceratosaurus* in een artikel over theropoden. Hierin wist hij Marsh op bepaalde punten te verbeteren.
De meer oorspronkelijke opstelling, vóór 1963
In 1920 verscheen een gedetailleerdere beschrijving door Charles Whitney Gilmore. Na een nieuwe restauratie in 1910 en 1911 door assistent-preparateur Norman H. Boss onder leiding van Gilmore werd het specimen door het Smithsonian getoond in een glazen vitrine. Daartoe werden de botten die Marsh, op de schedel en achterpoten na, slechts gedeeltelijk uit hun zandsteenblokken had laten beitelen, grotendeels helemaal blootgelegd. De romp werd ingekort. Aanvullende elementen in gips kregen een onderscheidende kleur. In 1963 werd dat gewijzigd in een open opstelling waarbij de linkerhelft van het skelet verzonken was in een laag gips. Later werd de schedel vervangen door een afgietsel. In 2015 werd het skelet geheel ontmanteld ter restauratie en verbeterde beschrijving. Het doel was het in 2019 door een compleet afgietsel te vervangen. Dat zal dan niet-verzonken tentoongesteld worden. Dit maakt de authentieke botten beschikbaar voor studie. In 2016 werd een moderne beschrijving gegeven van de onderarm.

In Colorado zijn later, uit even oude lagen, in de *Dry Mesa Dinosaur Quarry* beenderen gevonden die aan *Ceratosaurus* zijn toegewezen. In 1981 wees John Stanton McIntosh een onderkaak toe die hij in een museumcollectie had aangetroffen, specimen CM 21706. Het gaat verder voornamelijk om losse beenderen zoals wervels en middenvoetsbeenderen, waarvan Brooks Britt er in 1991 een aantal toewees. Het betrof toen zeventien staartwervels, de specimina BYUVP 4838, BYUVP 4853, BYUVP 4908, BYUVP 5092, BYUVP 5103, BYUVP 5254, BYUVP 8910, BYUVP 8937, BYUVP 8938, BYUVP 8974, BYUVP 8982, BYUVP 9108, BYUVP 9136, BYUVP 9141, BYUVP 9152, BYUVP 9161, BYUVP 9162 en BYUVP 9163; zes ruggenwervels, de specimina BYUVP 4951, BYUVP 4952, BYUVP 8907, BYUVP 9142, BYUVP 9143, BYUVP 9144; en twee derde middenvoetsbeenderen, BYUVP 5008 en BYUVP 5010.

In Utah is in 1992 specimen BYUVP 12893 gevonden (onderste *Brushy Basin Member* van de bovenste Morrison-formatie, *San Rafael Swell*, *Emery County*), een gedeeltelijk skelet met schedel van een groter exemplaar dan het holotype. Van deze vindplaats werd door Richmond en Stadtman (1996) een sedimentologische studie gemaakt die uitwees dat de dunne zandsteenlaag waarin BYUVP 12893 zich bevond gevormd werd door sedimenten van een rivier die ten gevolge van een overstroming door de oevers braken en de beenderen bedekten. Het skelet lag deels in natuurlijk verband en is een van de meest volledige *C. nasicornis* specimina ooit gevonden (onder meer Britt, 1991). De schedel werd gedeeltelijk in natuurlijk verband aangetroffen en is niet samengedrukt, wat heel uitzonderlijk is. Tezamen met de bewaard gebleven beenderen achter de schedel wierp het nieuw licht op enkele voorheen onbekende en belangrijke kenmerken van de soort. Uit Wyoming, de *Bone Cabin Quarry West* in Albany County, is in 1999 een specimen van een jong dier gemeld, een gedeeltelijk skelet met schedel opgegraven door het commerciële *Western Paleontological Laboratories* en tentoongesteld in het *North American Museum of Ancient Life*, dat echter gevonden is in de oudere *Salt Wash Member* en waarvan het verband met *C. nasicornis* daarom onzeker is. Behalve delen van de schedel omvat het ongeveer 30% van het postcraniaal skelet waaronder het hele bekken. De schedel is 34% korter dan bij het holotype. De onzekerheid geldt nog sterker voor losse tanden die uit de lagen van Guimarota in Portugal beschreven zijn.

Het gebied van Portugal maakte in het late Jura deel uit van de plaat van Iberia die met de Noord-Amerikaanse plaat verbonden was. Het valt dus te verwachten dat de fauna van beide gebieden overeenkomsten vertoont. Dat werd bevestigd in 2000 door de melding van een ceratosaurusspecimen, ML 352. Het was gevonden op het strand van Valmitão. De rotsen daar behoren tot de Lourinhãformatie die ongeveer even oud is als de Morrison. De zandsteen die de fossielen bevat, behoort tot de Porto Novo-afzetting, die dateert uit het late Kimmeridgien. Het specimen bestaat slechts uit een rechterdijbeen, een linkerscheenbeen en wat tanden. In 2006 volgde een aanvullende beschrijving. Later bleken er door een amateurpaleontoloog nog meer botten van hetzelfde exemplaar gevonden te zijn. Die werden door deze geschonken aan de *Sociedade de História Natural* in Torres Vedras. Ze kregen daar het inventarisnummer SHN(JJS)-65. Dit omvat het linkerdijbeen, het rechterscheenbeen en het linkerkuitbeen. In 2015 werden alle botten van het exemplaar gezamenlijk in detail beschreven. In 2006 werd het toegewezen aan *Ceratosaurus dentisulcatus*. Latere onderzoekers meenden echter dat een determinatie op soortniveau onmogelijk was. Daarbij werd *C. dentisulcatus* meestal gezien als een jonger synoniem van *Ceratosaurus nasicornis*. In 2015 hield men het op een *Ceratosaurus* aff. *Ceratosaurus nasicornis*. Daarmee bedoelde men dat er geen relevante verschillen met *C. nasicornis* ontdekt konden worden maar dat er wegens de beperkte resten slechts een *affinitas* met die soort te bewezen viel.

In 2020 werden losse tanden uit de Tacuarembóformatie van Uruguay aan een *Ceratosaurus* sp. toegewezen. Het waren de specimina FC-DPV 1950, FC-DPV 2980, FC-DPV 3033 en MGT1169.

### Andere soorten

Het juveniel skelet tentoongesteld in het *North American Museum of Ancient Life*
Behalve de typesoort zijn nog verschillende andere soorten benoemd.

In 1925 benoemde Werner Janensch enkele botten als de soort *Ceratosaurus roechlingi*. De soortaanduiding eert de staalmagnaat August Roechling die in 1912 twaalfduizend goudmark had gedoneerd aan de Tendaguruexpedities naar Duits-Oost-Afrika, tijdens welke de fossielen werden gevonden. Hij had als voorwaarde gesteld dat er een soort naar hem vernoemd zou worden. Het materiaal bestaat uit een quadratum, drie staartwervels, een stuk kuitbeen, een sprongbeen en een calcaneum waarvan Janensch dacht dat ze van één enkel individu afkomstig waren. Latere onderzoekers dachten daar anders over, wat ze voor de taak stelde een van de botten te kiezen om daaraan de naam te verbinden. James Henry Madsen probeerde in 2000 het quadratum tot lectotype te maken maar faalde daar hij alleen het woord "type" gebruikte terwijl de regels van de ICZN voorschrijven dat een lectotype expliciet als zodanig wordt aangeduid. In 2011 maakte Oliver Rauhut een wervelcentrum, specimen MB R 2162, het lectotype. Andere fossielen wees hij niet aan de soort toe; van de beenderen van de achterpoot meende hij te kunnen vaststellen dat ze aan een groter individu toebehoorden dan het lectotype. Twee apart gevonden staartwervels MB R 1938 en MB R 2166 die Janensch onder *C. roechlingi* had beschreven, benoemde Rauhut als het aparte geslacht *Veterupristisaurus*. De status van *C. roechlingi* is onduidelijk. Het gaat vermoedelijk om een ceratosauriër maar er is geen reden een direct verband met *C. nasicornis* aan te nemen. Men spreekt daarom wel van een *Ceratosaurus? roechlingi*.

In 1920 benoemde Janensch een aantal tanden uit de Tendaguru als *Megalosaurus ingens*. In 1988 werden die door Gregory S. Paul hernoemd tot *Ceratosaurus ingens*. In 2011 meende Rauhut echter dat de tanden aan *Megalosaurus* noch *Ceratosaurus* bijzonder verwant waren maar toebehoorden aan een verder onbekend lid van de Carcharodontosauridae. Rauhut hernoemde wel *Labrosaurus? stechowi* Janensch 1920 tot een *Ceratosaurus? stechowi*.

In 1975 en 1976 werd bij Fruita in Colorado door een team van het *Museum of Western Colorado* onder leiding van Lance Ericksen het skelet met schedel opgegraven van een nog onvolgroeid exemplaar, specimen MWC 1, nadat diens zoon Thor Ericksen daarvan een scheenbeen gevonden had. Toegewezen aan *Ceratosaurus*, werd er later van gedacht dat het een nieuwe soort zou kunnen vertegenwoordigen. In 1995 bracht de excentriekeling Stephan Pickering dit tot uiting door op basis van het exemplaar de soort *Ceratosaurus willisobrienorum* te benoemen. De soortaanduiding eert de beroemde pionier op het gebied van de *stop-motion* Willis O'Brien die de *special effects* verzorgde in de versie uit 1933 van de film *King Kong* waarin veel dinosauriërs voorkomen. Het genitief meervoud werd bij vergissing toegepast; Pickering kent geen Latijn. Ook zijn kennis van de anatomie van de theropoden was dermate beperkt dat de naam wegens een ontoereikende beschrijving algemeen geacht werd een ongeldige *nomen nudum* te zijn; daarbij werd de naam gebruikt in een nieuwsbrief waardoor het twijfelachtig is of zij als gepubliceerd beschouwd kan worden. In 2000 echter benoemde Madsen hetzelfde specimen tot de soort *Ceratosaurus magnicornis*, "met de grote hoorn". In dezelfde publicatie benoemde Madsen nog een soort: *Ceratosaurus dentisulcatus*. Dit was gebaseerd op een exemplaar uit de *Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry*, specimen UMNH 5278, een gedeeltelijk skelet met schedel van een groot individu dat mede onder het beheer van Madsen zelf geprepareerd was. De soortaanduiding is afgeleid van het Latijn *dens*, "tand", en *sulcus*, "groeve", en verwijst naar de parallelle verticale groeven aan de binnenkant van de voorste tanden. In 2005 werd de hersenpan van MWC 1 apart beschreven.

Madsen wees verder geen fossielen aan de twee nieuwe soorten toe. De geldigheid van de soorten is niet algemeen aanvaard. Veel onderzoekers zien ze als jongere synoniemen van *C. nasicornis*. *C. magnicornis* en *C. dentisulcatus* zijn ongeveer even oud als de typesoort. Madsen stelde veel detailverschillen vast maar omdat het unieke exemplaren betreft, kan lastig worden vastgesteld of het echt gaat om drie verschillende populaties of daarentegen om individuele variatie binnen een enkele soort. *C. dentisulcatus* is ongeveer een kwart langer maar omdat basale dinosauriërs typisch nooit ophielden met groeien kan het ook om een groot individu van *C. nasicornis* gaan.

Madsens publicatie zou ook nog speciale naamgevingsproblemen veroorzaken. In 1896 benoemde Marsh een losse voorste onderkaakstand, specimen YPM 1936, als de soort *Labrosaurus sulcatus*. Madsen wees de tand in 2000 toe aan een *Ceratosaurus* sp. *Megalosaurus meriani*, in 1870 benoemd door Jean Baptiste Greppin op basis van specimen MH 350 uit Zwitserland, eveneens een gegroefde tand, werd aan een andere onbepaalde *Ceratosaurus* sp. toegewezen. George Olshevsky wees er in 2000 echter op dat deze *species* dan formeel de naam "Ceratosaurus sulcatus" respectievelijk "Ceratosaurus meriani" zouden moeten dragen en kondigde aan deze namen te zullen publiceren in een nieuwe editie van zijn *Mesozoic Meanderings 3*. In feite zou deze echter nooit in druk verschijnen — Olshevsky paste slechts zijn elektronische databestanden aan — zodat de namen nooit formeel gepubliceerd zijn. Desalniettemin duiken ze vaak in namenlijsten op het internet op. Overigens beschouwt Olshevsky ze zelf als *nomina dubia*. Een volgend probleem in dit verband is dat de tanden niet van die van *C. dentisulcatus*, zoals door Madsen gediagnosticeerd, kunnen worden onderscheiden. Als ze geen *nomina dubia* geacht worden te zijn, moeten de drie taxa als één soort beschouwd worden met als naam "Ceratosaurus meriani".

### Soortenlijst

De wat complexe naamgevingsgeschiedenis kan worden samengevat in een soortenlijst die meteen aangeeft dat *Ceratosaurus* in 1893 door Richard Lydekker bij *Megalosaurus* werd ingedeeld.

* *Megalosaurus meriani* Greppin 1870: wellicht *Ceratosaurus* sp., wellicht *nomen dubium*; = *Labrosaurus meriani* (Greppin 1870) Janensch 1920; = *Antrodemus meriani* (Greppin 1870) Steel 1970; = *Allosaurus meriani* (Greppin 1870) Olshevsky 1978
* *Ceratosaurus nasicornis* Marsh 1884: geldige typesoort van *Ceratosaurus*; = *Megalosaurus nasicornis* (Marsh 1884) Lydekker 1893
* *Labrosaurus sulcatus* Marsh 1896: wellicht *Ceratosaurus* sp., wellicht *nomen dubium*
* *Ceratosaurus ingens* (Janensch 1920) Paul 1988: = *Megalosaurus ingens* Janensch 1920
* *Labrosaurus? stechowi* Janensch 1920: *nomen dubium*, = *Antrodemus stechowi* (Janensch 1920) Chabli 1985, = *Ceratosaurus? stechowi* (Janensch 1920) Rauhut 2011
* *Ceratosaurus roechlingi* Janensch 1925: *nomen dubium*, non *Ceratosaurus*
* *Ceratosaurus willisobrienorum* Welles, Powell & Pickering vide Pickering 1995: wellicht *nomen nudum*, wellicht *nomen non rite publicatum*; ongeldig ouder synoniem *Ceratosaurus magnicornis*
* *Ceratosaurus dentisulcatus* Madsen & Welles 2000: wellicht geldige soort, wellicht jonger synoniem *Ceratosaurus nasicornis*
* *Ceratosaurus magnicornis* Madsen & Welles 2000: wellicht geldige soort, wellicht jonger synoniem *Ceratosaurus nasicornis*