Ampelosaurus

***Ampelosaurus*** is een geslacht van sauropode dinosauriërs dat 70 miljoen jaar geleden leefde in het gebied van het huidige Frankrijk. Net als de meeste sauropoden had hij een lange staart en nek, maar de *Ampelosaurus* had ook een harnas van osteodermen op zijn rug. Dit dier had een totale lengte van 15 meter, en is daarmee een van de grootste dinosauriërs van Europa.

De typesoort is de in 1995 benoemde *Ampelosaurus atacis*. In Spanje zijn talrijke resten aangetroffen die aan een *Ampelosaurus* sp. zijn toegewezen.

## Vondst en naamgeving

De Franse paleontoloog Jean Le Loeuff beschreef en benoemde dit dier in 1995 als de typesoort *Ampelosaurus atacis*. De geslachtsnaam is afgeleid van het Griekse woord ἄμπελος, *ampelos*, wat "wijnstok" betekent, omdat de resten werden gevonden in de buurt van een wijngaard, de *Blanquette de Limoux*, bij Campagne-sur-Aude in Zuid-Frankrijk. Le Loeuff dacht overigens dat Grieks αμπελους "wijngaard" betekende maar dat is de accusativus pluralis. De soortaanduiding verwijst naar de rivier de Aude, die Atax heet in het Latijn.

Al tegen het eind van de negentiende eeuw waren door de architect Isidore Gabelle in het gebied vondsten gedaan van wat deze toen zag als grote zoogdieren. De amateurpaleontoloog Antoine Fages meldde in 1909 dat het om dinosauriërbotten ging waarvan hij er ook een aantal aangetroffen had in de collectie van een plaatselijke onderwijzer, Mr Brun. Fages dacht dat het om beenderen ging van *Titanosaurus* waarvan hij de naam overigens onjuist spelde als "Tritonosaurus". Volgens Le Loeuff was er geen intentie om een nieuwe geslachtsnaam te benoemen en heeft hierom *Tritonosaurus* geen prioriteit ten opzichte van *Ampelosaurus*. In 1928 en 1935 meldde Fages aanvullende vondsten maar die raakten in vergetelheid en zouden verloren gaan.

In oktober 1982 echter vond een jager bij Campagne-sur-Aude toevallig een bot van een achterpoot. Dat wekte de aandacht van lokale amateurpaleontologen. Verdere resten, ribben, wervels, vier osteodermen en een tand, werden gevonden in 1986 door Pierre Clottes. Vanaf 1989 voerde Le Loeuff bij hoeve *Bellevue* uitgebreidere opgravingen uit waarbij veel losse botten gevonden werden waaronder het holotype **MDE C3-247**, een reeks van drie ruggenwervels. Het materiaal was afkomstig van verschillende individuen. Sinds 1989 is er meer materiaal gevonden in dezelfde regio, waaronder een vrij compleet skelet met enkele resten van de schedel en de onderkaak. In een herbeschrijving uit 2005 meldde Le Loeuff dat het totaal aan beenderen was opgelopen tot boven de vijfhonderd. De vondsten komen uit de *Marnes Rouges Inférieures* die dateren uit het late Campanien. Ze maken grotendeels deel uit van de collectie van het *Musée des Dinosaures* te Espéraza. Er zijn aanwijzingen dat het materiaal twee taxa vertegenwoordigt maar Le Loeuff wees voorlopig alles toe aan *Ampelosaurus atacis*.

In 2007 werd bij de aanleg van een hogesnelheidslijn tussen Madrid en Valencia in een laag van de Villalba de la Sierra-formatie een sauropode skelet gevonden bij Fuentes in Spanje dat aan een *Ampelosaurus* sp. werd toegewezen. De vindplaats wordt meestal aangeduid als Lo Hueco. In 2013 werd hiervan de hersenpan beschreven. De vindplaats bleek verschillende skeletten te bevatten waarvan duizenden beenderen zijn geborgen.

## Beschrijving

### Grootte en onderscheidende kenmerken

*Ampelosaurus* is een middelgrote sauropode. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op zestien meter, het gewicht op acht ton. In 2012 werd gemeld dat de langste gevonden dijbeenderen een lengte hadden van 110 centimeter.

Le Loeuff gaf in 2005 een herziene diagnose, een lijst van typerende kenmerken. De schacht van de tanden is cilindrisch met kleine verbredingen aan de voorrand en achterrand. Tussen de tandkroon en de tandwortel bevindt zich een insnoering. De achterste halswervels hebben een extra richel tussen de verticale richel op het voorvlak van het doornuitsteeksel en de richel die van het doornuitsteeksel naar het zijuitsteeksel loopt. Bij de ruggenwervels is de achterste richel tussen het wervellichaam en de parapofyse, het facet voor de onderste ribkop, sterk ontwikkeld. Bij de ruggenwervels is de extra richel tussen het achterste gewrichtsuitsteeksel en de achterste richel die van het wervellichaam naar het zijuitsteeksel loopt, goed ontwikkeld. De doornuitsteeksels van de rug hellen naar achteren. Het heiligbeen telt twee sacrocaudale wervels, ingevangen van de staart. De voorste drie staartwervels zijn procoel en hebben zeer lange voorste gewrichtsuitsteeksels. Het schouderblad is bovenaan niet verbreed. De schacht van het zitbeen is niet verbreed. Er is een lichaamspantsering van osteodermen die voorzien zijn van stekels.

De typering bestaat grotendeels niet uit echt unieke eigenschappen ofwel autapomorfieën. De tandvorm kan echter uniek zijn.

### Skelet

De schedel heeft achteraan dikke wandbeenderen. De bovenste slaapvensters zijn smal. De hersenen zijn bij *Ampelosaurus* sp. opvallend verticaal afgeplat.

De tanden hebben in het midden een centrale verdikking met een soort smalle vleugels aan weerszijden. Ze zijn vrij langwerpig en lijken een overgang te vertegenwoordigen tussen de oorspronkelijke lepelvormige tanden en latere stiftvormige tanden.

De halswervels zijn langwerpig. Hun zijuitsteeksels en gewrichtsuitsteeksels zijn niet extreem zijwaarts verbreed. Bij de ruggenwervels hellen de doornuitsteeksels sterk naar achteren, een afgeleid kenmerk. De achterste twee wervels van het heiligbeen zijn procoel, aan de voorkant hol, en articuleren met een voorliggende biconvexe wervel, die dus aan beide zijden bol is. Verder zijn alle staartwervels procoel, in de staartbasis, het midden van de staart en het staartuiteinde. Volgens Le Loeuff hebben de voorste drie staartwervels een zeer afwijkende bouw, met zeer lange voorste gewrichtsuitsteeksel maar zonder een doornuitsteeksel.

Het ravenbeksbeen is rechthoekig in profiel. Bepaalde exemplaren laten zien dat het *foramen coracoideum* van boven afgesloten was door een dun beenschot.

Het opperarmbeen is robuust met sterk verbrede uiteinden. Het draagt een enorme deltopectorale kam. De ellepijp is meer langwerpig.

### Osteodermen

Het lichaam werd, zoals typisch voor de Lithostrotia, beschermd door een pantser van huidverbeningen, osteodermen. De osteodermen vormden mogelijk lange rijen op de rug.

De osteodermen hebben de vorm van een ovaal met een lengte tot vijfentwintig centimeter. Le Loeuff stelde dat er drie typen waren. Sommige zijn vrij plat, andere gekield. Bovenop bevindt zich dan, excentrisch geplaatst, een stekel met een hoogte van twaalf centimeter. De basis van de stekel wordt doorboord door twee foramina. Rondom de basis bevindt zich een verdikte kraag die weer omringd wordt door een laag gedeelte. Het lage gedeelte is bultig maar de stekel wordt gevormd door verticale vezels. Het ondervlak is gegolfd met een verdieping onder de stekel. Het oppervlak daarvan is relatief glad, gevormd door kruisende vezels.

De stekels zijn bij *Ampelosaurus* opvallend groot en werden wellicht verlengd door hoornschachten. Ze zouden het dier in staat kunnen hebben gesteld een meer actieve verdediging te voeren.

## Fylogenie

*Ampelosaurus* werd in 1995 in de Titanosauridae geplaatst. Deze groep komt overeen met de Lithostrotia. De precieze verwantschappen van *Ampelosaurus* zijn lastig te bepalen wegens de onvolledigheid van het Franse materiaal.

*Ampelosaurus* is nu het best bekende lid van de Sauropoda uit Europa. Andere Europese soorten zijn onder andere *Magyarosaurus* uit Hongarije en een niet benoemde soort uit Catalonië. Terwijl de meeste leden van de Titanosauria op het zuidelijk halfrond leefden, is er wel een aantal soorten uit het late Krijt bekend die op het noordelijk halfrond leven, zoals *Alamosaurus* uit Noord-Amerika, en *Opisthocoelicaudia* uit Azië. Dat wil zeggen dat er sprake moest zijn geweest van verbindingen tussen de noordelijke en zuidelijke continenten. Dit werd bevestigd doordat de Europese theropode *Tarascosaurus*, die in het late Krijt leefde, kenmerken heeft van de leden van de Abelisauridae, die enkel op het zuidelijk halfrond voorkwamen.