Acrocanthosaurus

***Acrocanthosaurus*** (gr. "lagarto de espinas altas") es un género representado por una sola especie de dinosaurio terópodo alosauroide que existió a mediados del período cretacico, en lo que hoy es Estados Unidos. Al igual que muchos géneros de dinosaurio, el acrocantosaurio contiene una sola especie, *A. atokensis*. Sus restos fósiles han sido hallados en los estados de Oklahoma y Texas, mientras que dientes atribuidos a este género proceden de Maryland.

El acrocantosaurio era un depredador bípedo, y como el nombre indica, se lo conoce principalmente por sus apófisis espinosa, ubicadas en muchas de sus vértebras, y que parecen haber sostenido una "joroba" encima del cuello, espalda y caderas del animal. El acrocantosaurio fue uno de los terópodos más grandes, con unos 12 a 13 metros de largo, y un peso de hasta 5.6 toneladas. Grandes huellas fósiles descubiertas en Texas pudieron pertenecer al acrocantosaurio, aunque no se las ha asociado directamente con esqueletos.

Una serie de descubrimientos recientes han permitido clarificar muchos detalles de su anatomía, como también realizar estudios detallados de su estructura cerebral y la función de sus miembros delanteros. Sin embargo, persiste el debate sobre sus relaciones evolucionarias, mientras que algunos científicos lo clasifican como un alosáurido, otros en cambio sostienen que es un carcarodontosáurido. El acrocantosaurio era el téropodo más grande de su ecosistema y posiblemente un superpredador que dio caza a grandes saurópodos y ornitópodos.

## Descripción

Aunque era más pequeño que su pariente el Giganotosaurus, el acrocantosaurio fue uno de los terópodos más grandes que han existido. El individuo más grande que se ha descubierto alcanzó 13 metros de longitud y un peso estimado de 5.672 kilos, y su cráneo medía aproximadamente 1,3 metros de largo. El cráneo del acrocantosaurio, al igual que el de otros alosáuridos, era largo, bajo y estrecho. Un agujero en frente de su cuenca ocular conocido como fenestra anteorbital, le permitía reducir un tanto su peso, dicha abertura era muy grande y medía más de un cuarto de la longitud craneal y dos tercios de su altura. La superficie externa del maxilar y el lado superior del hueso nasal, justo al tope del hocico, no poseían una textura rugosa como en el giganotosaurio o elCarcharodontosaurus. De los huesos nasales partían largos y cortos bordes que recorrían ambos lados del hocico hasta detrás de los ojos, donde continuaban sobre los huesos lagrimales. Esto es un rasgo característico de todos los alosauroides. A diferencia del Allosaurus, no se presentaba una prominente cresta sobre el hueso lagrimal que se ubicaba frente a los ojos. Los huesos lagrimales y post orbitales se encuentran formando un arco superciliar encima del ojo, al igual que en los carcarodontosáuridos y abelisáuridos. Diecinueve dientes curvos y aserrados se insertaban a cada lado de la mandíbula superior, pero no se ha publicado aún la cantidad que hay en la mandíbula inferior. Los dientes del acrocantosaurio eran más anchos que los del carcarodontosaurio y no tenían la textura rugosa que distinguía a los carcarodontosáuridos. El dental fue cuadrado fuera del borde frontal, como en el giganotosaurio, y poco profundo, a diferencia del resto de la mandíbula que es muy profunda. El acrocantosaurio y el giganotosaurio poseen un grueso borde horizontal en el lado externo del hueso surangular de la mandíbula inferior, debajo de la articulación temporomandibular. Lo que más destaca al acrocantosaurio es su fila de altas espinas neurales que se localizan en las vértebras desde el cuello hasta el final de la cola, midiendo hasta 2,5 veces la altura de la vertebra.

Otros dinosaurios también poseían espinas similares en su espalda, las de algunos siendo mucho más altas que las del acrocantosaurio, como por ejemplo, las del espinosaurio, las cuales medían casi 2 metros de altura y eran 11 veces más altas que el cuerpo de la vértebra. Estas se diferenciaban también de las del acrocantosaurio porque formaban una "vela" de piel, mientras en las bajas espinas del acrocantosaurio se ataban poderosos músculos, como es el caso de los bisontes modernos, que formaban una joroba alta y gruesa. La función de estas espinas permanece desconocida, aunque probablemente pudieron servir para la comunicación, almacenamiento de grasa, o termorregulación. Todas las vértebras cervicales y dorsales tenían grandes depresiones (pleurocelas) a los lados, mientras las caudales se dotaban de unas más pequeñas. Esto es una característica más distintiva de los carcarodontosáuridos que de los alosáuridos. Sin contar las vértebras, el acrocantosaurio poseía el típico esqueleto de los alosauroides. Era bípedo, con una cola larga y poderosa que balanceaba al cuerpo y la cabeza, manteniendo el centro de gravedad sobre las caderas. Sus brazos eran más cortos y robustos que los del alosaurio pero se asemejaban en otros aspectos al estar provistos de tres dedos con garras en cada mano. A diferencia de muchos dinosaurios veloces más pequeños, el fémur era más largo que la tibia y el metatarso, demostrando que el acrocantosaurio no era un rápido corredor. No es de sorprender que los huesos de las patas del acrocantosaurio eran más robustos que los de su pequeño pariente el alosaurio. Cada pie poseía cuatros dedos, de los cuales tres contactaban con el suelo y uno se mantenía al aire. Como otros terópodos no-avianos, los brazos del acrocantosaurio no tocaban el suelo y no se usaban para la locomoción, sirviendo en cambio para la caza. Al haberse descubierto un brazo completo (NCSM 14345), se realizó el primer estudio de la función y movimiento de los brazos del acrocantosaurio. El estudio permitió conocer la amplitud de la articulación y el ángulo máximo de apertura. En muchas de las articulaciones las caras óseas no se contacaban directamente, evidenciando una gran presencia de cartilago en la uniones como en muchos arcosaurios. Otro descubrimiento es que llevaba los brazos en posición encogida contra el cuerpo, con los brazos colgando de los hombros con el húmero plegado levemente hacia medial, el codo doblado, y las garras que hacen frente hacia adentro.El hombro del acrocantosaurio poseía un rango de movimiento menor que el de los humanos. Los brazos no podían hacer un círculo completo pero podía retraerlo 109º grados de la línea vertical. La protracción estaba limitada solo a 24° de la vertical. Y una abducción de alrededor del 9° en horizontal. El radio y la ulna estaban unidos no permitiendo la pronación o supinación. El movimiento del codo también fue limitado comparado a los seres humanos, con una amplitud total de movimientode solamente 57°. El brazo no podía extienderse totalmente, ni podría flexionarse muy lejos, con el húmero incapaz incluso de formar un ángulo recto con el antebrazo.

Ningunos de los carpales fueron encontrados juntos, sugiriendo un montón de cartílago en la muñeca. Cuando todos los dedos estaban hiperextendidos casi llegaban a tocar la muñeca y cuando se flexionaban convergían sobre el primer dedo. El primer dedo poseía una garra mas grande, permanecía flexionado casi contra la palma, el segundo la flexión era menor y el tercero podía estar extendido o flexionado.

Antes del estudio de los miembros delanteros se suponía que eran usados para la caza, pero estos no podían abrirse lo suficiente como para atrapar el cuello de su presa. Es probable que no usaran los miembros superiores al comienzo del ataque, por lo que un acrocantosaurio debía iniciar el ataque con la boca. Cuando ya había atrapado a su presa, los brazos lo aferraban fuertemente contra el cuerpo impidiendo que la presa se escapase. Mientras que la presa luchaba por escapar, se habrían clavado mas profundammentes las garras permanentemente dobladas de los primeros dos dígitos. El hiperextensibilidad extremo de los dedos pudo haber sido una adaptación permitiendo al acrocantosaurio sostener la presa durante la lucha sin el miedo de una dislocación. Una vez que la presa fue atrapada contra el cuerpo, el acrocantosaurio podría haberla matado a dentelladas. Otra posibilidad es que el acrocantosaurio sostuviece su presa con la boca, mientras que en varias ocasiones rasgaba grandes incisiones con sus garras de las manos.

En 2005, científicos recontruyeron una replica de la bóveda craneal de un acrocantosaurio usando tomografía computarizada para analizar los espacios intracraneales del holotipo (OMNH 10146). En vida, gran parte de este espacio estaba ocupado por el cerebro, las meninges y el fluido cerebroespinal. La mayoría de los rasgos del cerebro y los nervios craneales se pueden determinar de una replica endocraneal y compararla a las de otros terópodos. Así se demostró que el cerebro es parecido al de muchos otros terópodos, pero guarda más semejanza con el de los alosauroides tales como el carcarodontosaurio y el giganotosaurio, y no con los del alosaurio y del sinrráptor, siendo soporte para la hipótesis de que el acrocantosaurio fue un carcarodontosáurido. El cerebro tenía forma de banana, sin mucha expansión en sus hemisferios, más parecido al de un cocodrilo que al de un pájaro, lo que sostiene una idea sobre el cerebro de los téropodos no-coelurosaurianos. El acrocantosaurio poseía grandes bulbos olfativos que indican un buen sentido del olfato. Al reconstruirse los canales semicirculares del oído, los cuales controlan el equilibrio, demuestran que la cabeza se mantenía a un ángulo horizontal debajo de los 25°. Esto se determinó al orientar la replica endocraneal para que el canal semicircular lateral sea paralelo al suelo, en la postura común de un animal alertado.La Formación de Glen Rose del centro de Texas preserva muchas huellas fósiles (icnitas), incluyendo marcas de tres dedos de terópodos. La mas famosa serie de icnitas fue hallada en el lecho del río Paluxy en el Parque Nacional del Valle del Dinosaurio, siendo hoy exhibida en el Museo Americano de Historia Natural en New York, pero varios otros sitios con huellas han sido descritos. Es imposible asegurar a que animal pertenece estas huellas. Pero se considera que fueron echas por acrocantosaurio.En 2001 un estudio comparativo de las huellas de Glen Rose no se han podido asigna a ningún terópodo en particular. Pero el tamaño del animal debió ser cercano al del acrocantosaurio. Y debido a la cercanía de Glen Rose a la formaciones de Antlers y Twin Mountain donde el único gran terópodo es el acrocantosaurio, es el más posible autor de las huellas.La famosa vía de Glen Rose mostrada en New York incluye huellas de varios terópodos moviéndose en la misma dirección que doce saurópodos. La huellas de los terópodos se encuentran sobre la de los saurópodos. Esta podría ser la mejor evidencia de caza cooperativa entre los acrocantosaurios ya que estarían acechando a los saurópodos. Aunque es posible también hay otras probables explicaciones, como la de terópodos moviéndose en forma independientes, en distinto momento de tiempo, que las huellas se hallan hecho con varios días de diferencia. En un punto donde las huellas se cruzan, uno de los rastos de un teropodo, desaparece, lo que por muchos es evidencia de un ataque. Otros científicos no apoyan la teoría ya que el saurópodo no cambia de marcha como seria de esperar luego de un ataque. *Acrocanthosaurus* ha sido hallado en los estratos Albiano y Aptiano, hace 120 millones de años en la Formación Twin Mountain del norte de Texas, la Formación de Antlers del sudeste de Oklahoma. También las pisadas de la cañada Rose pertenecen a esta época La Formación Antlers contiene fósiles de deinonicos y tenotosaurio, que también se han encontrado en la Formación Cloverly de Montana, de la misma época. Un diente de sudeste Arizona ha sido referido a este género, y marcas de dientes de huesos de saurópodos de la misma area. Varios dientes de la Maryland han sido descritos como perenecientes a acrocantosaurios *Acrocanthosaurus* y representan el registro más al este.

Durante esta época, el área donde fue hallado fue una zona pantanosa que drenaba hacia el mar. Millones de años después el mar invadiría la zona creando el Mar Niobraran que dividió Norteamérica en dos hasta finales del cretácico La Formación Glen Rose representa un ambiente de costa donde el acrocantosaurio dejo sus huellas en las marismas de la antigua línea de costa. El acrocantosaurio fue el mayor depredador de su zona, y es de esperar que necesitara un gran territorio y que estos incluyan distintos terrenos de cazas. Ls presas potenciales son saurópodos como el palujisaurio o posiblemente el enorme Sauroposeidon, así como grandes ornitopodos como el Tenontosaurus. El pequeño terópodo Deinonychusque solo alcanzaba 3 metros de largo era poca competencia para el gigante acrocantosaurio.

El acrocantosaurio está clasificado en la superfamilia Allosauroidea, dentro del infraorden Tetanurae. Esta superfamilia se caracteriza por tener un par de crestas sobre los huesos nasales y lagrimales al tope del hocico y altas espinas neurales en las vértebras del cuello, entre otros rasgos. Fue originalmente incluido en la familia Allosauridae junto con el alosaurio, algo apoyado por algunos trabajos recientes. Otros investigadores lo clasifican dentro de la cercana familia Carcharodontosauridae. Cuando fue descubierto, el acrocantosaurio y muchos otros grandes terópodos se conocían solo por escasos restos, lo que llevó a este género a variar constantemente de clasificación. J. Willis Stovall y Wann Langston primero lo asignaron a "Antrodemidae", un equivalente de Allosauridae, pero fue transferido al taxón "reciclable" Megalosauridae por Alfred Sherwood Romer en 1956. Para otros investigadores, la presencia de largas espinas sugieren un parentezco con el espinosaurio. Esta interpretación del acrocantosaurio como un espinosáurido persistió hasta los 1980s, y fue repetida en libros semi-técnicos de dinosaurios de ese entonces. Vértebras con largas espinas del Cretácico inferior de Inglaterra se consideraron muy parecidas a las del acrocantosaurio, y en 1988, Gregory S. Paul las describió como una segunda especie del género, *A. altispinax*. Estos huesos fueron originalmente asignados al altispináx, un terópodo conocido solo a partir de dientes, y esta asignación llevó a siquiera un autor a proponer que el mismo altispináx fue sinónimo del acrocantosaurio. Estas vértebras fueron luego asignadas a un nuevo género, becklespináx. Si el acrocantosaurio fue un alosáurido, tuvo que estar más relacionado a géneros del Jurásico como el alosaurio y saurofaganáx. Los analisis cladísticos que lo clasifican como carcarodontosáurido, comúnmente lo ubican en una posición basal al carcarodontosaurio y giganotosaurio. Sin embargo, el neovenator, descubierto en Inglaterra, es usualmente considerado un carcarodontosáurido aún más basal. Esto demuestra que la familia apareció en Europa y luego se dispersó a continentes sureños (en ese entonces unidos en el supercontinente Gondwana). Si el acrocantosaurio fue un carcarodontosáurido, entonces su distribución debió llegar incluso a Norteamérica. Todos los carcarodontosáuridos existieron desde principios hasta mediados del Cretácico.

## En la franquicia de Jurassic ParkEditar

Este terópodo no aparece en los libros o películas de la saga pero si aparece en una multitud de videojuegos como Warpath Jurassic Park, El Jurassic Park DVD Explorer, el Jurassic Park 3 Park Builder y el Jurassic Park Operation Genesis. Hace aparición también en el Jurassic Park Builder y Jurassic World The Game. La linea de juguetes Papo saco un modelo de Acrocanthosaurus.

En el Jurassic Park Operation Genesis el acrocantosaurio aparece como un gran carnívoro de 4 estrellas. Aparece en la formación Hell Creek, pese a que esto en realidad no es cierto, ya que el acrocantosaurio se encontró en la formación Antlers del Cretácico inferior y no del superior.

En este juego puede convivir tranquilamente con Carcharodontosaurus y los de su misma especie, pero no tolera a Tyrannosaurus rex ni a Spinosaurus. Su presa favorita es Parasaurolophus.