Алиорамус

***Алиорамус*** (/ˌлиоʊˈреɪмс/; означает "другая ветвь") - это род тираннозавридных тероподовыхдинозавров из позднемелового периодаАзии,,. В настоящее время он содержит два вида. Типовой вид, ***A. remotus*** известен по частичному черепу и трем костям стопы, найденным в монгольской формации Немегт, которая была отложена во влажной пойме около 70 миллионов лет назад. Эти останки были названы и описаны советским палеонтологом Сергеем Курзановым в 1976 году. Второй вид, ***A. altai***, известный по гораздо более полному скелету, также из формации Немегт, был назван и описан Стивеном Л. Брусатте и коллегами в 2009 году. Его связь с другими родами тираннозаврид поначалу была неясной, однако некоторые свидетельства подтверждали гипотезу о том, что *Alioramus* был тесно связан с современным видом *Tarbosaurus bataar*. Однако открытие *цяньчжоузавра* указывает на то, что он принадлежит к отдельной ветви тираннозавров, а именно к племени Alioramini.

*Алиорамусы* были двуногими, как и все известные тероподы, а их острые зубы указывают на то, что они были плотоядными. Известные экземпляры были меньше других тираннозавридов, таких как *Tarbosaurus bataar* и *Tyrannosaurus rex*, но их взрослый размер трудно оценить, поскольку оба вида *Alioramus* известны только по останкам молоди или недовзрослых особей. Род *Alioramus* характеризуется рядом из пяти костных гребней вдоль верхней части морды, большим количеством зубов, чем у любого другого рода тираннозаврид, и более низким черепом, чем у большинства других тираннозавридов.

## История открытия

Голотип (PIN 3141/1) *Алиорамуса* представляет собой частичный череп, связанный с тремя плюсневыми костями. Совместная советско-монгольская экспедиция в пустыню Гоби в начале 1970-х годов обнаружила эти останки в местности, известной как Ногон-Цав, в монгольской провинции Баянхонгор, формация Нэмэгт. *Алиорамус* был назван и описан российским палеонтологом Сергеем Курзановым в 1976 году. Его гребни и низкий профиль черепа настолько отличались от других тираннозавридов, что Курзанов считал, что его находка сильно отличается от других представителей семейства. Соответственно, он дал ему общее название *Alioramus*, производное от латинского *alius* ("другой") и *ramus* ("ветвь"), и видовое название *A. remotus*, что в переводе с латыни означает "удаленный". Второй вид, *A. altai*, был обнаружен еще в 2009 году в местности Цаган-Хушу, также из формации Немегт. Однако некоторые фаунистические различия могут свидетельствовать о том, что соответствующие местонахождения *A. remotus* и *A. altai* различаются по возрасту. Голотип IGM 100/1844 представляет собой частичный скелет, который включает в себя очень полный череп — больше, чем у *A. remotus*, — с частичными позвонками, тазовым поясом и задними конечностями. Название этого вида, *алтай*, относится к Алтайским горам.

## Описание

*Alioramus remotus* был оценен в 5-6 м (16-20 футов) в длину, когда его первоначально описал Сергей Курзанов в 1976 году. В 1988 году Пол назвал аналогичную длину в 6 м (20 футов) и вес в 700 кг (1500 фунтов). В 2016 году Молина-Перес и Ларраменди оценили *A. remotus* в 5,5 м (18 футов) и 500 кг (1100 фунтов), а *A. altai* - в 5 м (16 футов) и 385 кг (849 фунтов). Курзанов, однако, не сделал поправку на удлинение черепа в результате деформации во время окаменения, что может указывать на меньшую общую длину тела у этого человека. Если этот экземпляр ювенильный, то взрослый *Алиорамус* достиг бы большей длины, но подтвержденных взрослых особей не известно.

### Череп

Череп *A. remotus* был примерно 45 см (1,48 фута) в длину. В целом, он длинный и низкий, форма, типичная для более базальных тираннозавроидов и молоди более крупных тираннозавридов. В предчелюстные кости на кончике морды у *Alioramus remotus* не обнаружены, но у всех известных тираннозавроидов они выше, чем в ширину. В носовые кости срослись и украшены рядом из пяти неправильных костных гребней, которые выступают вверх от средней линии, где носовые кости сшиты вместе. Все эти гребни имеют высоту более 1 см (0,39 дюйма).

В задней части черепа есть выступ, называемый *затылочным гребнем*, возникающий из сросшихся теменных костей, особенность, общая для всех тираннозавридов. У *алиорамуса* затылочный гребень сильно утолщен, аналогично *тарбозавру* и *тираннозавру*. Как и остальная часть черепа, нижняя челюсть *Алиорамуса* была длинной и тонкой, что является еще одной возможной характеристикой юности. Как и у *тарбозавра*, гребень на внешней поверхности угловой кости нижней челюсти сочленялся с задней частью зубной кости, соединяя две кости вместе и лишая большей части гибкости, наблюдаемой у других тираннозавридов. У других тираннозавридов было по четыре предчелюстных зуба, *D*-образных в поперечном сечении, с каждой стороны. Включая 16 или 17 в каждой верхней челюсти и 18 в каждой зубной кости, у *Алиорамуса* было 76 или 78 зубов, больше, чем у любого другого тираннозаврида. Черепная коробка *A. altai* была промежуточной между базальными тероподами и авиаланами.

### Посткраниальный скелет

Остальная часть скелета *Alioramus remotus* совершенно неизвестна, за исключением трех плюсневых костей (костей верхней части стопы), но открытие *A. altai*, о котором известно по существенно более полным останкам, пролило свет на анатомию рода.

## Классификация

Палеонтологи давно классифицировали *Alioramus* в рамках надсемейства Tyrannosauroidea, но поскольку его останки в течение многих лет были малоизвестны, более точная классификация оставалась недостижимой до открытия *A. altai*. Кладистический анализ, опубликованный в 2003 году, показал, что *Alioramus* можно дополнительно классифицировать на семейство Tyrannosauridae и подсемейство Tyrannosaurinae, наряду с *тираннозаврами*, *тарбозаврами* и *дасплетозаврами*. Исследование 2004 года подтвердило этот результат, но предположило, что в равной степени вероятно, что *Alioramus* полностью принадлежал к семейству Tyrannosauridae, причем его предполагаемые ювенильные признаки на самом деле отражают более базальное положение в пределах Tyrannosauroidea. В другом исследовании *Алиорамус* вообще отсутствовал из-за фрагментарности единственного образца. Описание *A. altai* в 2009 году подтвердило отнесение рода к семейству Tyrannosaurinae.

*Тарбозавр* и *Алиорамус* имели несколько общих черт черепа, включая механизм блокировки в нижней челюсти между зубными и угловыми костями, и у обоих отсутствовал выступ носовых костей, который соединялся со слезными костями у всех других тираннозавридов, кроме взрослого *дасплетозавра*. Два рода могут быть тесно связаны, представляя азиатскую ветвь Tyrannosauridae. У некоторых экземпляров *тарбозавра* на носовых костях есть ряд бугорков, похожих на те, что были у *алиорамуса*, хотя и намного ниже. Длинная и низкая форма единственного известного черепа *Alioramus remotus* указывает на то, что он был незрелым, когда умер, и, возможно, даже был ювенильным *тарбозавром*, который жил в то же время и в том же месте. Однако более заметные носовые гребни и гораздо большее количество зубов у *Alioramus* позволяют предположить, что это отдельный таксон, даже если он известен только по останкам ювенильной особи, подтверждено открытием *A. altai*. Экземпляры, идентифицированные как незрелые *тарбозавры*, имеют такое же количество зубов, как и у взрослых особей.

Описание *Qianzhousaurus* в 2014 году выделило новую ветвь семейства тираннозавров под названием Alioramini; состоящую из длинноносого *Q. sinensis* и двух известных видов *Alioramus*. При первоначальном анализе, который его обнаружил, эта клада имела неопределенное расположение относительно других представителей ветви тираннозавров. Первичный филогенетический анализ показал, что алиорамини ближе к тираннозавру, чем к *альбертозавру*, и, следовательно, является членом группы Tyrannosaurinae. Однако второй анализ в той же статье показал, что он находится за пределами клады, включающей Albertosaurinae и Tyrannosaurinae, и, следовательно, является сестринской группой Tyrannosauridae. Ниже приведен первый анализ, найденный авторами.

## ПалеобиологияРедактировать

### Кормление

Брусатте и коллеги в 2009 году указали, что *Алиорамусу* не хватает многих прочных и грубых черт черепа (таких как глубокая верхняя челюсть, крепкие нижние челюсти или зубы, похожие на колышки), которые необходимы для использования метода "прокалывания-вытягивания", характерного для крупных тираннозавридов. Они предположили, что *Алиорамус*, возможно, использовал другой стиль кормления, например, концентрируя добычу небольшого размера. Это также наводит на мысль, что и *Алиорамус*, и *тарбозавр*, останки которых также были собраны в местности Цаган—Хушу, что делает их симпатрическими, использовали разные стратегии питания, избегая конкуренции.

Фостер с командой в 2022 году выдвинули гипотезу, что из-за своего стройного и грациозного телосложения представители рода алиораминов, возможно, были охотниками на мелкую, особенно быструю и ловкую добычу, что позволило бы алиораминам избежать конкуренции с более крупными тираннозаврами, которые специализировались на убийстве более крупных животных. Длинные и тонкие морды алиораминов, таких как *Alioramus* и *Qianzhousaurus*, возможно, также мешали им убивать те же виды добычи, на которые охотились молодые и взрослые тираннозавриды из тираннозавридов, таких как *тарбозавр*, хотя сами эти более крупные тираннозавры, возможно, иногда охотились на алиораминов в качестве добычи. У алиораминов, возможно, также была иная стратегия питания, чем у других тираннозаврид, поскольку их челюсти, по-видимому, были слабее, чем у представителей более крупных родов, и даже у молоди более крупных видов сила прикуса пропорционально выше, чем у алиораминов аналогичного размера. Кроме того, алиорамины, по-видимому, оставались приуроченными к Азии, что позволяет предположить, что какой-то фактор помешал им колонизировать ископаемые отложения с лучшими образцами из Северной Америки. Почему это может быть, остается загадкой, пока не будет обнаружено больше доказательств.

### Онтогенез

Гистологические анализы, проведенные на голотипе *A. altai* (IGM 100/1844) Брусатте и его коллегами в 2009 году, определили, что у этого индивидуума была внутренняя структура кости, соответствующая девятилетнему и активно растущему *тираннозавру*. Однако команда отметила, что по размерам тела этот индивид ближе к семилетнему / восьмилетнему *альбертозавру* или *горгозавру*, а также к пяти / шестилетнему *дасплетозавру* или *тираннозавру*, что может свидетельствовать о том, что *Алиорамус* достиг сравнительно меньшего взрослого размера. Наконец, Брусатте и команда выступили против того, что форма черепа и черепные украшения *алиорамуса* являются признаками ювенильности, учитывая, что: IGM 100/1844 меньше и стройнее, чем у *тираннозавра* сопоставимого возраста, и имеет более длинную морду, чем у любого известного ювенильного вида крупных тираннозаврид (*альбертозавра* или *тарбозавра*); и несколько хорошо документированных серий онтогенеза (роста) других динозавров свидетельствуют о том, что орнаментация увеличивается по мере роста. Последнее может свидетельствовать о том, что взрослый *Алиорамус* обладал довольно сложным черепным орнаментом.

Исследования *Qianzhousaurus* и его сравнения с обоими видами *Alioramus*, опубликованные в 2022 году, позволяют предположить, что оба вида Alioramus известны по молодым экземплярам на разных стадиях роста, и что *Qianzhousaurus* представляет собой взрослый образец alioramini. Исследования также показывают, что различия, наблюдаемые между различными видами, согласуются с тенденциями роста, наблюдаемыми у других родов тираннозаврид, хотя образцы, которые могли бы составлять полный цикл роста от детеныша до взрослой особи для каждого вида, не были обнаружены ни у одного из этих тираннозавров. Было обнаружено, что одна часть серии роста всех образцов в этом исследовании остается уникальной для алиораминовых тираннозавров; морщинистый отросток скуловой кости начинается маленьким и коническим в раннем возрасте, но становится массивным и нечетким по мере роста животных. Это же исследование также предполагает, что алиорамины не подвергались вторичной метаморфозе из стройных молодых особей в крепких взрослых, как другие тираннозавры, такие как *тарбозавр* и *тираннозавр*, но сохраняли уникальную физиологию, более подходящую для преследования быстрой и мелкой добычи.

## Палеоэкология

Пласты Ногон-Цава считаются того же возраста, что и формация Немегт. Это геологическое образование никогда не было датировано радиометрически, но фауна, присутствующая в летописи окаменелостей, указывает на то, что оно, вероятно, было отложено во время маастрихтской стадии, в конце позднего мелового периода.Маастрихтский этап в Монголии, сохранившийся в формации Нэмэгт и в Ногон-Цаве, характеризовался более влажным климатом по сравнению с полузасушливой средой, сохранившейся в более ранних, нижележащих формациях Барун-Гойот и Джадочта. Отложения Немегта сохраняют поймы, русла крупных рек и почвенные отложения, но отложения калича указывают на периодические засухи. Эта среда поддерживала более разнообразную и в целом более крупную фауну динозавров, чем в прежние времена. Курзанов сообщил, что в той же местности были обнаружены другие тероподы, включая *тарбозавра*, орнитомимозавров и теризинозавров, но об этих останках никогда не сообщалось подробно. Если бы фауна Ногон-Цава была похожа на таковую формации Немегт, то здесь также присутствовали бы тероподы троодонтиды, а также пахицефалозавры, анкилозавриды и гадрозавры. Титанозавровые зауроподы также были потенциальной добычей хищников в Немегте.