Nodosaurus

***Nodosaurus*** is een monotypisch geslacht van herbivore ornithischische dinosauriërs, behorend tot de Ankylosauria, dat in Noord-Amerika leefde in de overgang van het Vroege naar het Late Krijt (Albien-Cenomanien).

## Vondst en naamgeving

In 1881 voerde fossielenjager William Harlow Reed opgravingen uit op de westelijke helling van *Como Bluff*, in Albany County, Wyoming. Daarbij vond hij resten van een ankylosauriër. De typesoort ***Nodosaurus textilis*** is in 1889 benoemd en beschreven door professor Othniel Charles Marsh, de opdrachtgever van Reed. De geslachtsnaam betekent "knobbelige sauriër" vanuit het Latijnse *nodus*, "knoop, knop", en verwijst naar de benen pantserknobbels. De soortaanduiding betekent "gevlochten" in het Latijn en verwijst naar het patroon van het pantser.

Het holotype, **YPM 1815**, is vermoedelijk gevonden in de *Belle Fourche Member*, een zeeafzetting van de Frontierformatie, die dateert uit het middelste Cenomanien en ongeveer zevenennegentig miljoen jaar oud is. De datering van *Nodosaurus* is echter ook wel gegeven als het late Albien. De onzekerheid wordt veroorzaakt doordat de niet wetenschappelijk geschoolde Reed in een brief aan Marsh van 19 juni 1882 vrij onnauwkeurig de vindplaats aangaf, deze relaterend met *Quarry 13*: *that cretacious saurian is about one mile south east of 13 and in strata about 400 feet above the dacota sandstone*. Als de datering in het Cenomanien klopt, is *Nodosaurus* een van de weinige dinosauriërs die uit dat geologisch tijdvak bekend zijn.

Het holotype bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Bewaard zijn gebleven: drie ruggenwervels, dertien staartwervels, een heiligbeen, ribben, de bovenkant van een schouderblad, stukken van een opperarmbeen, stukken van een linkerellepijp en linkerspaakbeen, middenhandsbeenderen, vingerkootjes, beide darmbeenderen, een linkerdijbeen, beide scheenbeenderen, een stuk linkerkuitbeen, de linkervoet, het linkerdeel van het achterste rugpantser, het linkerdeel van een heupschild, een gekielde osteoderm, een staartstekel en een stekelvormige plaat. Andere vondsten zijn nooit aan de soort toegewezen met uitzondering van wat losse pantserplaten.

In 1921 werd het materiaal nog eens beschreven door Richard Swann Lull. De reconstructie in de publicatie was de eerste die ooit van een nodosauride gepubliceerd werd.

### Andere soorten

In 1881 benoemde Harry Govier Seeley een *Hoplosaurus ischyrus* op basis van fragmenten uit Oostenrijk. In 1901 werden die door baron Franz Nopcsa hernoemd tot een *Nodosaurus ischyrus*. Het gaat om een *nomen dubium*.

In 1909 benoemde George Reber Wieland op basis van fragmentarisch materiaal een *Hierosaurus sternbergi*. In 1936 benoemde Maurice Goldsmith Mehl een *Hierosaurus coleii*. In 1978 hernoemde Walter Preston Coombs beide taxa als soorten van *Nodosaurus*wat een *Nodosaurus sternbergi* en een *Nodosaurus coleii* opleverde. De eerste naam is een *nomen dubium*; voor de tweede soort werd in 1995 het aparte geslacht *Niobrarasaurus* benoemd. Coombs hernoemde in 1978 ook *Stegopelta* Williston 1905 tot een *Nodosaurus landerensis*; tegenwoordig gebruikt men echter algemeen de naam *Stegopelta*.

## Beschrijving

*Nodosaurus* is een middelgrote nodosauride. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte op zes meter, het gewicht op drieënhalve ton.

*Nodosaurus* was lange tijd vrij slecht bekend; al het ontdekte materiaal was fragmentarisch. In 2011 werd echter een volledig exemplaar ontdekt waarvan niet alleen het geraamte intact was maar ook de huid, het pantser, en zelfs een deel van de ingewanden. Het bevindt zich nu in het Royal Tyrrell Museum of Palaeontology in Alberta, Canada. Hij bewoog zich op vier poten voort. Deze dinosauriër had veel stekels op zijn zeer brede rug, maar was niet zo zwaar bepantserd als zijn verre familielid *Ankylosaurus*. Ook had *Nodosaurus* hoogstwaarschijnlijk geen knots aan zijn staart.

In 1998 gaven James Kirkland en Kenneth Carpenter een verbeterde diagnose van de soort. De kop van het dijbeen loopt naar buiten toe op. De schacht van het scheenbeen is slank en het onderste uiteinde ervan waaiert niet scherp uit zoals in *Sauropelta*. Het pantser van de lendenen verschilt van dat van alle andere Nodosauridae door de aanwezigheid van een paar rechthoekige platen aan weerszijde van de middenlijn met een gewelfd centrum, gecombineerd met lager gelegen sectoren die bestaan uit overdwars lopende rijen kleinere rechthoekige platen met een gewelfd centrum afgewisseld met rijen nog kleinere platte vierkante platen. Het eigenlijke heupschild bestaat uit platte zeshoekige vergroeide osteodermen.

Bij het skelet van *Nodosaurus* is het opvallend dat de doornuitsteeksels van de ruggenwervels erg laag zijn maar dat kan veroorzaakt zijn door samendrukking van het fossiel. De sacrale wervels zijn vergroeid tot een synsacrum. De ribben zijn met de ruggenwervels vergroeid. Het heupgewricht is intern gesloten. De lengte van de darmbeenderen werd door Lull geschat op drieënnegentig centimeter. In zijaanzicht heeft het dijbeen een licht golvend profiel terwijl het bij andere nodosauriden kaarsrecht is. De golving lijkt niet het gevolg te zijn van vervorming; het is echter mogelijk dat de rechtheid bij de andere soorten dat wel is zodat het onduidelijk is of het om een uniek kenmerk gaat. Ook opvallend is het elegante scheenbeen dat de extreme plotse verbreding van het onderste uiteinde mist. Gecombineerd met de vorm van het dijbeen levert dat een niet zo robuuste achterpoot op; de voorpoot is wel robuust. De formule van de teenkootjes is 2-2-4-5.

De vreemde afwisseling in de vorm van de rijen osteodermen op de rug is vaak bij illustraties van andere ankylosauriërs geïmiteerd maar is voor zover bekend uniek voor *Nodosaurus*. Behalve de in verband liggende pantserdelen van rug en heupen, zijn ook losse osteodermen gevonden. Een ervan, 143 bij 108 millimeter metend, heeft de typische ovale, centraal gekielde, vorm van platen op de voorste romp. Bij de staart zijn scherpe afgeplatte stekels aangetroffen die iets naar achteren kromden. Ook is er een lange stekel van de voorste borst met een basis van tweeëntwintig centimeter lengte en een schouderstekel met een basis die vierentwintig bij elf centimeter meet.

## Fylogenie

In 1889 plaatste Marsh *Nodosaurus* oorspronkelijk in de Stegosauria. In 1890 benoemde hij een eigen Nodosauridae maar dacht dat die deel uitmaakten van de Ceratopia. Pas later werd de verwantschap duidelijk met Engelse vormen als *Hylaeosaurus* en *Polacanthus*. In 1896 zette Marsh *Nodosaurus* weer terug in de Stegosauria, samen met allerlei andere bepantserde soorten.