Адазавр

***Adasaurus*** (/ˌɑːдəˈсɔːРəС/ *а-də-сор-əs*; смысл "зло, ящерица") представляет собой род из dromaeosaurid динозавров , которые жили в Азии в конце мелового периода около 70 миллионов лет назад. Род известен по двум частичным образцам, найденным в формации Нэмэгт в Монголии, которые были частично описаны в 1983 году палеонтологом Ринченом Барсболдом.

*Адазавр* был крупным дромеозавридом, который был около 2,39–3,5 м (7,8–11,5 футов) в длину и весил 36,4–87 кг (80-192 фунта). В отличие от других дромеозаврид, у *адазавра* был довольно маленький и тупой серповидный коготь, который, вероятно, использовался реже, и загнутая слезная кость; эта последняя черта также присуща *австрараптору*. Серповидный коготь, хотя и уменьшенный, сохранил характерное для большинства дромеозавридов округлое сочленение.

*Адазавр* первоначально рассматривался Барсбольдом как дромеозаврин, группа, в которую входят крепкие дромеозавры с глубокими челюстями. Изменения, внесенные в образцы, показали, что этот дромеозаврид принадлежит к Velociraptorinae, состоящим из животных более легкого телосложения, таких как *велоцираптор*.

## История открытия

*Адазавр* был впервые описан в 1977 году монгольским палеонтологом Ринченом Барсболдом при сравнении таза с другими тероподами, но он останется неофициально названным таксоном до получения надлежащего описания. В 1983 году Барсболд опубликовал большой сравнительный обзор известных на тот момент таксонов монгольских тероподов, в котором он официально назвал *Adasaurus* и типовой вид *A. mongoliensis*, который был основан на двух частичных образцах. Общее название, *адазавр*, взято из монгольского слова ад (*ада*, что означает злой дух) и греческого слова σαῦρος (*заурос*, что означает ящерица). Видовое название для единственного вида, *mongoliensis*, относится к стране открытия Монголии. Барсбольд кратко описал *адазавра* как дромеозаврида и отметил, что этот новый таксон обладал заметно уменьшенной второй ногой педали. Учитывая, что эта черта контрастировала с крупными, резко развитыми копытными большинства представителей семейства, Барсболд назвал ее уникальным признаком для *адазавра*. Однако подлинность этого необычного сокращения была оспорена в 2010 году Филом Сентером, который утверждал, что предполагаемая беззубость не относится к экземпляру. Тем не менее, в пересмотренном диагнозе, проведенном Тернером и коллегами в 2012 году, этот персонаж по-прежнему считается аутентичным, которому широко следуют другие авторы.*Адазавр* известен по голотипу **MPC-D 100/20**, который представляет взрослую особь, состоящую из частичного отсутствия черепа, передней части правого лопаточно-коракоидного отростка и грудинной пластины, 8 шейных позвонков, 11 частичных спинных позвонков, крестца, 7 хвостовых позвонков, части задних конечностей с правой ступней и почти полного отсутствия правого тазового пояса, включающего подвздошную кость, седалищную кость и лобок. Второй экземпляр представлен менее полным паратипом MPC-D 100/21, который включает два хвостовых позвонка и почти полную правую ступню. Оба экземпляра были обнаружены в формации Немегт в местности Бюгиин Цав в пустыне Гоби в Монголии. В 2004 году Филип Дж. Карри и Дэвид Дж. Варриккио отнесли к *адазавру* еще два экземпляра, помеченных как IGM 100/22 и IGM 100/23. Предположительно, образцы были извлечены из той же местности, что и голотип. Однако эти образцы на самом деле известны из местонахождений Шайн-Ус-Худук и Тель-Улан-Чалцай (соответственно) формации Баян-Шире и, таким образом, они старше останков *адазавра* из более молодой формации Немегт. Они представляют другой и новый таксон, который отличается от *Adasaurus*.

## Описание

*Адазавр* был дромеозавридом довольно крупных размеров. Длина голотипа оценивается в 2,39 м (7,8 фута) при весе 36,5 кг (80 фунтов). Сравнительно более крупные педальные элементы паратипа указывают на несколько больший размер у этого последнего экземпляра, который оценивается примерно в 3,5 м (11 футов) в длину и 87 кг (192 фунта) массы тела. Помимо уменьшенной педали II, *адазавра* можно узнать по следующим дополнительным признакам: расширенная проекция верхнечелюстной кости; загнутый слезный канал; нижняя челюсть с выступающим приповерхностным отверстием; неправильный треугольный выступ на квадратном стволе; на передних крестцовых позвонках присутствуют плевроцели; и передний край передней лопатки в подвздошной кости относительно укорочен.

### ЧерепРедактировать

На правой стороне черепа нижняя часть скуловой кости расширена сверху вниз. Квадратная кость представляет собой крупную вертикальную кость с большим треугольным выступом на ее боковой границе. Этот треугольный выступ расположен на стержне квадратной кости и загнут к вершине. Верхняя поверхность правой эктоптеригоидной — небольшой кости неба — уплощена к небу. Как и у других дромеозаврид, слезная кость имеет перевернутую L-образную форму, но тонкое тело этой кости изогнуто, что также наблюдается у *австрараптора*.

### Скелет

и коракоид голотипа полностью срослись, придавая форму лопаточно-коракоидному отростку, и шва между ними нет. Пневматические отверстия присутствуют в голотипических передних крестцовых позвонках. Бедренная кость и большеберцовая кость голотипа имеют длину 27,3 см (10,7 дюйма) и 30,3 см (11,9 дюйма) соответственно, а четвертый вертел представляет собой выступающий морщинистый гребень, расположенный на задней внутренней поверхности верхней части ствола бедренной кости. Сама бедренная кость очень похожа на таковую у неопределенного дромеозавра DGBU-78. Передняя поверхность нижнего конца стержня бедренной кости имеет выпуклую форму, а латеральный бугорок верхнего конца большеберцово-малоберцового сочленения имеет компактную структуру. Наличие округлой ямки на внутренней поверхности нижней большеберцовой кости часто задокументировано у дромеозаврид, однако у *адазавра эта особенность не поддается проверке*, поскольку область астрагала покрыта отложениями.Задняя верхняя граница подвздошной кости пропорционально более утолщена, чем у *ахиллобатора*, а передняя граница передней лопасти подвздошной кости имеет форму, аналогичную форме *Saurornitholestes*. Эта передняя кайма имеет зубчатый вид, характерный для *адазавра*. В целом верхняя кайма имеет выпрямленную форму. Лобковый стебель — прочное переднее расширение, которое сочленяется с лобком — широкий и развит к основанию. Большое надлопаточное расширение (над вертелом бедренной кости) отсутствует на подвздошной кости. Как и у других дромеозаврид, лобок удлинен с расширенным лобковым бугорком (нижний конец) и имеет опистолабическое (направленное назад) состояние. Копытный палец II не гипертрофирован (удлинен), как у большинства дромеозаврид, и хотя у *адазавра* соотношение плюсневых костей II-III аналогично соотношению у *балаура*, это связано с уменьшенным серповидным когтем на пальце II вместо удлиненного копытного пальца I. Плюсневая кость III паратипа показывает, что на поверхности разгибателя присутствует бугорок, и эта бугристость, вероятно, характерна для возникает при введении мышцы *большеберцовой кости черепа*. Нижние предплюсны и верхние концы плюсневых костей несколько срослись.

## Классификация

*Адазавр* является членом дромеозавридов, группы, которая тесно связана с живыми птицами. Когда Барсболд построил Velociraptorinae в 1983 году, они были задуманы как группа, включающая *велоцирапторов* и близкородственные виды, которые отличались меньшими размерами и длинно-узкими мордами. Однако Барсбольд не включил *адазавра* в группу; вместо этого он поместил его в дромеозаврины. Только в 1998 году Пол Серено определил эту группу как кладу. Серено определил группу как всех дромеозаврид, более тесно связанных с *велоцираптором*, чем с *дромеозавром*. Кубота и Барсболд в 2006 году во время повторного изучения *адазавра* обнаружили, что этот таксон более тесно связан с *велоцираптором*, чем другие дромеозавриды. Традиционный взгляд на велоцирапторин обычно включает *велоцираптора*, *цаагана* и *линхераптора*, которые известны по целым черепам, однако большинство анализов сильно различаются в отношении того, какие виды на самом деле являются велоцирапторинами, а какие дромеозавринами. Тернер и коллеги в 2012 году поддержали традиционный монофилетический состав Velociraptorinae. Однако некоторые исследования обнаружили в Velociraptorinae совсем другую группу дромеозаврид, таких как Лонгрич и Карри в 2009 году, которые обнаружили *дейнониха* за пределами Velociraptorine и Dromaeosaurinae. Традиционно, *адазавр* был отнесен к дромеозавринам, в которые входят гигантские животные крепкого телосложения, такие как *ахиллобатор* и *ютараптор* но несколько анализов показали, что он принадлежит к Velociraptorinae вместо этого.Ниже приведена кладограмма, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Джеймсом Г. Наполи и коллегами в 2021 году:

## Палеобиология

### Палеопатология

В 1997 году Норелл и Маковицки заявили, что голотипный экземпляр *адазавра* представляет собой в значительной степени патологическую особь (из-за травмы или заболевания). Они подтвердили это наблюдение в 2004 году, заявив, что таз патологический. Однако во время масштабного пересмотра дромеозавридов Тернером и коллегами в 2012 году голотип был повторно исследован и признан непатологическим. Вместо того, чтобы отражать поврежденные элементы, несколько поверхностей могут указывать на преклонный возраст особи, например, сросшиеся верхние концы плюсны.

### Функция серповидного когтя

Кубота и Барсболд в 2006 году заявили, что сильно уменьшенный серповидный коготь *адазавра*, возможно, использовался реже, чем у других дейнонихозавров, поскольку нижняя поверхность нижней части пятки на предпоследней фаланге не имеет очевидных асимметричных выступов, как у других дромеозавридов и троодонтид.

В 2011 году Денвер Фаулер и его коллеги предложили новый метод, с помощью которого дромеозавриды могли добывать более мелкую добычу. Эта модель хищничества, "Ограничение добычи хищных птиц" (RPR), предполагает, что дромеозавриды убивали свою добычу, прыгая на добычу, придавливая ее весом своего тела и крепко сжимая большими серповидными когтями второго пальца педали — способом, очень похожим на существующие акципитридные хищные птицы. Как и акципитриды, дромеозаврид затем начинал питаться животным, пока оно еще было живо, пока в конце концов не умирало от кровопотери и органной недостаточности. Это предложение основано в первую очередь на сравнении морфологии и пропорций ступней дромеозавридов с несколькими группами сохранившихся хищных птиц с довольно известным хищническим поведением. Фаулер и коллеги обнаружили, что ступни дромеозаврид больше всего напоминают ступни орлов и ястребов, особенно с точки зрения увеличенного второго когтя и аналогичного диапазона хватательных движений, но короткая плюсна и сила стопы были бы больше похожи на таковые у сов. Модель RPR соответствовала бы другим аспектам анатомии дромеозаврид, таким как их необычный зубной ряд и морфология рук. Руки были покрыты длинными перьями и, возможно, использовались как махающие стабилизаторы для равновесия, находясь сверху на сопротивляющейся добыче, наряду с жестким хвостом для уравновешивания. Наконец, сравнительно слабые челюсти были бы полезны для поедания добычи живьем, но не так полезны для насильственного уничтожения добычи.В 2019 году Питер Бишоп реконструировал скелет ноги и мускулатуру *дейнониха*, используя трехмерные модели мышц, сухожилий и костей. С добавлением математических моделей и уравнений Бишоп смоделировал условия, которые обеспечивали бы максимальное усилие на кончике серповидного когтя и, следовательно, наиболее вероятную функцию. Среди предлагаемых способов использования серповидного когтя: удары ногами, чтобы разрезать добычу или выпотрошить ее; для захвата за бока добычи; прокалывание с помощью веса тела; для атаки на жизненно важные участки жертвы; для сдерживания добычи; внутри- или межвидовая конкуренция; и выкапывание добычи из укрытий. Результаты, полученные Бишопом, показали, что сидение на корточках увеличивает силу когтей, однако эти силы оставались относительно слабыми, указывая на то, что когти недостаточно сильны, чтобы их можно было использовать для рубящих ударов. Вместо того, чтобы использоваться для рубящих ударов, серповидные когти, скорее всего, были полезны при согнутых углах лап, таких как удерживание добычи и нанесение ударов ножом с близкого расстояния. Эти результаты согласуются с образцом боевых динозавров, в котором сохранились *велоцираптор* и *Протоцератопс* сцепился в бою, причем первый вцепился в другого когтями в позе не вытянутой ноги. Несмотря на полученные результаты, Бишоп посчитал, что возможности серповидного когтя могли варьироваться в пределах таксонов, учитывая, что среди дромеозаврид у *адазавра* был необычно меньший серповидный коготь, который сохранил характерный гинглимоид - структуру, разделенную на две части — и сверхрастяжимую суставную поверхность предпоследней фаланги. Он не мог ни подтвердить, ни проигнорировать, что цифра II педали могла быть утрачена или сохранить свою функциональность.

## Палеоэкология

*Адазавр* известен из позднемеловой Немегт, возраст которой рассматривается от позднего кампанского до ранне-среднего маастрихтского периода, около 70 миллионов и 68 миллионов лет назад. Окружающая среда, которая присутствовала в формации, включала ручьи и русла рек, илистые отмели и неглубокие озера. Большая часть отложений также указывает на существование богатой среды обитания, предлагающей обширную растительность в изобилии, которая могла бы прокормить большинство травоядных динозавров. Большинство речных систем функционировали как оазисы для овирапторозавров. Другие динозавры, найденные в этой формации, включают орнитомимозавров *Anserimimus*, *Gallimimus* и таксон, который остается неназванным; разнообразные овирапторозавры, такие как *Немегтомайя*, *эльмизавр* и *гобираптор*; и троодонтид *Занабазар*. Крупные динозавры в этой формации представлены *дейнохейрусом*, *зауролофом*, *тарбозавром* и *теризинозавром*.