Афромимус

***Афромимус*** (что означает "африканский имитатор") - род тероподовых динозавров из раннемеловой формации Эльраз в Нигере. Он содержит единственный вид, ***A. tenerensis***, названный в 2017 году Полом Серено по частям правой ноги, позвонкам и ребрам, найденным в пустыне Тенере. Первоначально он был классифицирован как орнитомимозавр, но впоследствии утверждалось, что это абелизавроид.

## Открытие и присвоение имен

Единственный известный экземпляр *афромимуса* - это частичный скелет, состоящий из семи хвостовых позвонков (берущих начало в середине хвоста и, по оценкам, 15-го, 16-го, 18-го, 20-го, 22-го, 24-го и 27-го хвостовых позвонков), костей правой задней конечности (большеберцовая кость, малоберцовая кость, кости предплюсны и фаланги пальцев) и части ребра, все они найдены в радиусе 1 м (3,3 фута). Он был обнаружен в 1997 году в местности Гадуфауа в формации Эльраз, в пустыне Тенере в Нигере. Образец занесен в каталог как MNBH GAD112 в Национальном музее Бубу Хама, национальном музее Нигера в городе Ниамей. Поскольку образец подвергался воздействию стихий, когда был найден, он, возможно, был более полным, когда еще находился в земле. Элементы задних конечностей были обнаружены на месте, хотя они подверглись выветриванию; хвостовые позвонки были не на месте, а последний позвонок в последовательности был найден в нескольких метрах от остальной части образца.

В 2017 году Пол Серено опубликовал описание MNBH GAD112 как голотипического экземпляра нового рода и вида, *Afromimus tenerensis*. Название рода сочетает в себе латинскую приставку *Afro-* ("Африка") и греческое слово *mimos* ("мимикрирующий"), что указывает на принадлежность экземпляра к Ornithomimosauria. Название вида сочетает в себе название пустыни Тенере и латинский суффикс *-ensis* ("из"). Впоследствии, в 2019 году, Маурисио Серрони и коллеги опубликовали повторную оценку *Afromimus* как члена Abelisauroidea.

## Описание

*Афромимус* был описан как "среднего размера" для орнитомимозавра. Судя по сращению позвонков и между малоберцовой костью и предплюсной костью голотипа *Afromimus*, особь достигла взрослого размера перед смертью. Большеберцовая кость имеет длину 40 см (16 дюймов). Серено отметил, что самый крупный экземпляр орнитомимозавра *Sinornithomimus* (совершеннолетний, не менее семи лет) имел большеберцовую кость аналогичной длины, и пришел к выводу, что у *афромимуса* взрослый размер был несколько меньше, что делало его вдвое меньше *галлимимуса*, вдвое больше *шэньчжоузавра* и в три раза больше *нквебазавра*.

### Хвостовые позвонки

Серено выделил несколько отличительных характеристик в хвостовых позвонках *афромимуса*. 16-й хвостовой позвонок имел углубления вдоль верхней и нижней поверхностей широкого центра, которые Серено описал как "арахисовидные". Такая конструкция позволила бы предотвратить изгиб хвоста в сторону. Углубления на нижних поверхностях менее заметны к задней части хвоста. Эта черта присуща *галлимимусу* и неназванному орнитомимиду из формации Парк динозавров, и контрастирует с менее широкой центральной частью абелизавроидов *Majungasaurus* и *Masiakasaurus*; однако среди Abelisauroidea у ноазаврида *элафрозавра* также есть похожие позвонки.

Кроме того, презигапофизы и постзигапофизы (суставные отростки спереди и сзади позвонков, которые соединяются с соседними позвонками) являются отличительными. Бока презигапофизов имеют грубую текстуру, которую Серено считал аутапоморфией, или отличительным признаком; однако эти шероховатые поверхности также наблюдаются у абелизавроидов *Majungasaurus*, *Ceratosaurus* и *Ekrixinatosaurus*, и Серрони с коллегами предположили, что этот признак может быть более распространенным как признак прикрепления мышц или связок. Бока постзигапофизов также шероховатые. Грани, в которых смыкаются презигапофизы, также отличительны — закругленный угол на внешней поверхности постзигапофиза переходит в овальную грань на внутренней поверхности презигапофиза, а кончик постзигапофиза входит в окаймленное углубление на презигапофизе, которое располагалось ближе к центру. Назначение этих конструкций, вероятно, заключалось в придании жесткости хвосту. Серено отметил, что последняя черта присуща *Sinornithomimus* и более продвинутым орнитомимидам, но то же самое также присутствует у *Majungasaurus*, *Masiakasaurus* и нескольких индийских абелизавроидов.

Несколько отростков на хвостовых позвонках *афромимуса* присутствуют в виде низких гребней, включая нервный отросток и поперечный отросток, хотя к 27-му хвостовому позвонку поперечные отростки становятся гладкими. Ниже поперечных отростков 16-го хвостового позвонка также есть дополнительный гребень, сопровождающийся углублением под ним; углубление также становится гладким к 27-му хвостовому позвонку. В нижней части позвонка есть пара выступающих шероховатых выступов, к которым прикрепляются шевроныs.

Ножки, или поверхности, на которых шевроны соединяются с соответствующими позвонками, у *афромимуса* срастаются в сплошную поверхность в форме полумесяца. Серено считал аутапоморфией тот факт, что сросшаяся поверхность была вдвое шире спереди назад, чем из стороны в сторону, хотя у *цератозавра*, *майунгазавра* и *масиаказавра* такое же состояние. Несмотря на это, Серрони и коллеги отметили потенциальную отличительную черту в том, что выступающий назад (задний) отросток шеврона намного больше выступающего вперед (переднего) отростка, который не наблюдается ни у орнитомимозавров, ни у абелизавроидов.

### Задние конечности

На верхнем конце большеберцовой кости Серено заметил необычный эллиптический рубец от прикрепления, имеющий ряд шероховатых выступов, расположенный ниже расширенного латерального мыщелка на внешней поверхности кости. У большинства орнитомимозавров этот шрам отсутствует, но он присутствует у абелизавроидов *Masiakasaurus*, *Ekrixinatosaurus*, *Skorpiovenator* и *Carnotaurus*, а также в меньшей степени у *Velocisaurus* и *Ceratosaurus*. Непосредственно перед рубцом находится гребень малоберцовой кости, который короче и уже, чем у *Sinornithomimus* и *Gallimimus*, а также становится глубже на своем нижнем конце. Этот гребень тянется до верха кости, что типично для абелизавроидов, но необычно для орнитомимозавров и других тетануранных тероподов, где он отделен выемкой от верха. Однако, как и у двух орнитомимозавров, нижний край латерального мыщелка четко отделен от стержня кости.

Стержень большеберцовой кости сжат спереди и сзади и выгибается наружу, в отличие от относительно прямых стержней орнитомимозавров *Sinornithomimus*, *Gallimimus* и *Beishanlong*, а также ноазаврид *Elaphrosaurus*, но как у ноазаврид *Masiakasaurus* и *Velocisaurus*. Нижний конец большеберцовой кости расширяется наружу, образуя латеральную лодыжку, которая составляет треть ширины нижнего конца и частично срастается с астрагалом (одной из костей предплюсны). Это частичное слияние неизвестно у орнитомимозавров, но оно присутствует у *цератозавров*, ноазавридов и Alvarezsauroidea. Настоящая суставная поверхность астрагала на большеберцовой кости шероховатая и имеет приподнятую губу, медиальную опору, по внутреннему краю, которая неизвестна у орнитомимозавров, но присутствует у *цератозавров* и различных абелизавроидов. Внутренний край астрагала смещен от опоры, что аналогично *Nqwebasaurus*. По сравнению с орнитомимозаврами суставная поверхность восходящего отростка астрагала на большеберцовой кости намного меньше и ниже. Соответственно, *афромимус* имел небольшой подпрямоугольный восходящий отросток на астрагале, подобный отросткам абелизавроидов, но в отличие от *Sinornithomimus*, *Gallimimus* и *Harpymimus*. Пяточная кость (еще одна кость предплюсны) также более обнажена у *афромимуса*.

В отличие от *Sinornithomimus* и *Gallimimus*, гребень малоберцовой кости на большеберцовой кости не соединяется с подвздошно-нижнечелюстным бугорком или передним вертелом (местом прикрепления подвздошно-нижнечелюстной мышцы) спереди малоберцовой кости, потому что передний бугорок расположен дальше кзади примерно на 2 см (0,79 дюйма). Бугорок шероховат и лучше развит, чем у орнитомимозавров, хотя хорошо развитый бугорок типичен для *цератозавров* и различных абелизавроидов. На внутренней стороне малоберцовой кости имеется глубокая ямка, которая плавно переходит в ствол в виде впадины, проходящей перед передним бугорком. Ямка частично прикрыта расширяющимся гребнем большеберцовой кости, а также обозначена сверху гребнем, загнутым вверх сзади. Ниже гребня большеберцовой кости также имеется шероховатая поверхность прикрепления (по мнению Серено, аутапоморфия). Эти характеристики схожи с *цератозавром*, *масиаказавром*, *скорпиовенатором*, *арковенатором* и *дельтадромеусом*. Некоторые столбнячные, такие как *тираннозавр*, *неовенатор* и *Бэйшаньлон*, также имеют глубокую ямку, но лишены окружающих гребней. Тем не менее, Серрони и коллеги отметили, что гребень большеберцовой кости покрывает малоберцовую ямку в гораздо большей степени, чем *Masiakasaurus*, который является аутапоморфией. Нижний конец малоберцовой кости у *афромимуса* относительно расширен для орнитомимозавра, но в этом отношении он напоминает *масиаказавра*, *Скорпиовенатора* и *ксенотарсозавра*.

Когти на лапах *афромимуса* демонстрируют характеристики, общие для абелизавроидов и орнитомимозавров. Нижние поверхности когтей относительно плоские, что характерно для большинства орнитомимозавров (за исключением *бейшанлонга* и *дейнохейруса*) и ноазавридов. На боковой стороне когтя есть две канавки для прикрепления кератиновой оболочки, одна вверху и одна внизу, что является общим для некоторых ноазавридов; однако у многих орнитомимозавров канавка есть только внизу. В нижней части когтя имеется V-образная платформа для крепления ножен с глубокой ямкой между ними. Серено предположил, что при жизни ножны представляли собой подтреугольное "копыто". Внутренний край платформы представляет собой острый выступ, в то время как внешний край закруглен. У некоторых ноазавридов похожая платформа. Крепление мышцы-сгибателя в задней части когтя также углубленное, что наблюдается у орнитомимозавров.

## Классификация

Несмотря на различные характеристики, общие с абелизавроидами, Серено отнес *Afromimus* к орнитомимозаврам в 2017 году. В поддержку этой позиции он заявил, что центральная часть в форме арахиса и окаймленные углубления на презигапофизах хвостовых позвонков были обнаружены у *Sinornithomimus*, *Gallimimus* и других орнитомимозавров (у *Deinocheirus* также широкая центральная часть, хотя у него отсутствуют презигапофизарные углубления), в то время как форма центральной части контрастирует с субкруглой центральной частью у *Majungasaurus*, *Масиаказавры* и альваресзавроиды.

Он также обратил внимание на характеристики когтей стопы, а именно на плоскую нижнюю поверхность с V-образной платформой и углубленное крепление сгибателей, которые являются общими для орнитомимозавров. Хотя он отметил, что первые два признака присущи абелизавроидам, а также дополнительная канавка для крепления ножен около верхней части когтя, он отметил, что последнее условие не было постоянным среди абелизавроидов: канавки у абелизавроидов обычно достигают кончика когтя, в то время как у *афромимуса* они заранее исчезают, а у неназванного ноазаврида также из формации Эльраз. Серено также отметил, что расширение нижнего конца малоберцовой кости напоминает *масиаказавра*, но не безымянного ноазаврида.

В пределах орнитомимозаврии Серено не указал конкретного положения *афромимуса*, кроме как отметил, что это был базальный (рано расходящийся) член. Он отметил, что презигапофизы были относительно короткими по сравнению с *Harpymimus* и *Shenzhousaurus*, и что восходящий процесс астрагала гораздо менее выражен как у *Afromimus*, так и у *Nqwebasaurus* по сравнению с большинством других орнитомимозавров. Серено пришел к выводу, что сходство с *афромимусом* "вероятно, будет проверено наиболее эффективно путем открытия нового материала".

В своей статье за 2019 год Серрони и коллеги систематически проанализировали черты, которые Серено отметил как общие для *афромимусов* и орнитомимозавров, и пришли к выводу, что многие из тех же черт также можно обнаружить у абелизавроидов (см. § Описание для дальнейшего обсуждения анализа). В частности, *афромимус* схож с абелизавроидами:

* Хвостовые позвонки с углублениями в презигапофизах
* Шевроны со сросшимися цветоножками, короткие спереди назад
* Малоберцовый гребень на большеберцовой кости, продолжающийся верхним концом
* Выступающий подвздошно -нижнечелюстной бугорок на малоберцовой кости
* Подпрямоугольный восходящий отросток астрагала, сросшийся с малоберцовой костью
* Когти на лапах с углубленным прикреплением к сгибателю (т. е. без бугорка сгибателя)
* Когти на лапах с двумя бороздками и бугорком сбоку

Чтобы тщательно проверить сходство с *Afromimus*, они добавили его в три филогенетических набора данных: два, в целом охватывающих тероподов, от Каррано *и др.* (2012) и Шуаньер *и др.* (2012); и один, посвященный конкретно цератозаврам, от Бриссона Эгли *и др.* (2016). Самый экономный филогенетический деревья для первых двух анализов обнаружили, что *афромимус* является представителем Ceratosauria, группируясь с *Masiakasaurus* и *Majungasaurus* в первом и с *Masiakasaurus* во втором. Принуждение *афромимуса* быть орнитомимозавром привело к менее экономному дереву для последнего анализа. Наконец, добавление *афромимуса* к матрице, ориентированной на цератозавров, привело к тому, что он был обнаружен как часть Noasauridae в политомии (неразрешенная группа). В этом анализе включение *Afromimus* в состав Ceratosauria подтверждается выступающим подвздошно-нижнечелюстным бугорком; его включение в состав Noasauridae подтверждается уплощенным нижним концом большеберцовой кости и срастанием восходящего отростка астрагаляра с малоберцовой костью. Филогенетическое дерево из анализа частично воспроизведено ниже.

Учитывая эти результаты, Серрони и коллеги отнесли *Afromimus* к Abelisauroidea, с вероятным положением в Noasauridae. Однако они сохранили его как действительный таксон из-за большого заднего отростка шеврона и степени, в которой большеберцовый гребень малоберцовой кости покрывает малоберцовую ямку.

### Эволюция орнитомимозавров

В 2014 году Ромен Аллен и его коллеги предположили, что тесное родство африканского *нквебазавра* с евразийскими базальными орнитомимозаврами указывает на то, что группа была широко распространена до распада Пангеи. В своем описании *афромимуса* Серено предположил, что южные орнитомимозавры, такие как *афромимус* и *нквебазавр*, которых он назвал единственными однозначными орнитомимозаврами из южного полушария, были ранней фазой эволюции группы. Однако удаление *Afromimus* из орнитомимозаврии Серрони и его коллегами ослабляет эту гипотезу, как и несколько анализов, исключающих *нквебазавра* из орнитомимозаврии; они сочли присутствие орнитомимозавров в южном полушарии сомнительным.

## Палеоэкология

Никаких других ископаемых позвоночных с останками *афромимуса* в местности Гадуфауа найдено не было. Однако из Гауфауа известны и другие динозавры: тероподы *Suchomimus*/*Cristatusaurus*, *криптопсы* и *эокарх*; зауропод *нигерзавр*; и орнитоподы *уранозавр*, *лурдузавр* и *эльразозавр*. К другой фауне относятся крокодилы, такие как *саркозух*, *столокрозух*, *арарипесух* и *анатозух*; черепахи родов *Teneremys*, *Platycheloides*, *Taquetochelys* и *Araripemys*; и рыбы, в том числе латакант *мавсония*, двоякодышащие *Ceratodus* и луч - плавниковая рыба *Лепидоты* и *плиодеты*.