Supersaurus

***upersaurus vivianae*** is een plantenetende sauropode dinosauriër, behorend tot de groep van de Neosauropoda, die tijdens het late Jura leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

*Supersaurus* is in 1972 gevonden in Colorado en kreeg in 1985 zijn naam. Ernaast opgegraven fossielen zijn benoemd als *Ultrasauros* en *Dystylosaurus* maar dat bleken achteraf ook botten van *Supersaurus* te zijn. *Supersaurus* is met een lengte van ongeveer 34 meter een van de grootste bekende landdieren uit de wereldgeschiedenis. Het dier had vooral een erg lange nek.

## Vondst en naamgeving

In 1943 vonden *prospectors* Vivian Jones en Daniel Edwin Jones, op zoek naar uraniumerts voor het Manhattanproject, een gebied met veel dinosauriërfossielen, de *Dry Mesa*, in Montrose County, Colorado. In 1958 brachten ze deze locatie en enkele andere vindplaatsen onder de aandacht van amateurpaleontoloog en preparateur James Alvin Jensen, bijgenaamd *Dino Jim*. In 1971 vond Vivian in de *Calico Gulch Quarry* een klauw van *Torvosaurus*. In 1972 ging Jensen met D.E. Jones op zoek naar deze groeve, een speurtocht die eindigde in de *Dry Mesa* waar het echtpaar Jones in een nieuwe vindplaats weer botten ontdekt had. De nieuwe groeve bleek uitzonderlijk productief te zijn. Vanaf 1972 borg Jensen in deze *Dry Mesa Quarry* een groot aantal resten van dinosauriërs. Daaronder waren veel losse beenderen van *Torvosaurus* maar ook de botten van reusachtige sauropoden. Jensen deed zijn best de botten in elkaar te zetten en aan te vullen om een beter beeld te krijgen van de dieren. Tijdens dat proces kwam hij tot de overtuiging drie van de grootste dinosauriërs te hebben ontdekt die ooit gevonden waren. In 1985 benoemde hij ze als *Dystylosaurus edwini*, *Ultrasaurus macintoshi* en *Supersaurus vivianae*. De laatste twee namen waren opzettelijk gekozen om hun grandioze karakter.

De geslachtsnaam *Supersaurus* is afgeleid van het Latijnse *super*, "overtreffend". De soortaanduiding eert Vivian Jones. *Ultrasaurus* is afgeleid van het Latijnse *ultra*, "verder", om aan te geven dat de vorm nog groter zou zijn dan *Supersaurus*. De soortaanduiding eert John Stanton McIntosh. *Dystylosaurus* is afgeleid van het Klassiek Griekse *dyo*, "twee", en *stylos*, "balk", een verwijzing naar de typische voorste werveluitsteeksels. De soortaanduiding eert de echtgenoot van Vivian, Edwin Jones.

Het holotype van *Supersaurus*, **BYU 12962** (eerder BYU 5500), bestaat uit een halve schoudergordel (de linkerscapulocoracoïde), gevonden in een laag van de Morrisonformatie, de onderste Brushy Basin-afzetting uit het Tithonien, ongeveer 148 miljoen jaar oud. Verder werden door Jensen aan *Supersaurus* toegewezen: BYU 12962 (eerder BYU 5501): het rechter-*os scapulocoracoideum*; BYU 12946 (eerder BYU 5502): een rechterzitbeen; BYU 9077 (eerder BYU 5503): een middelste staartwervel en BYU 9084 (eerder BYU 5504), een reeks van twaalf staartwervels. Na 1985 zou een groot aantal andere toewijzingen volgen, ook van fragmentarisch materiaal van andere vindplaatsen; de werkelijke identiteit daarvan is vaak onzeker.

Er is in 2007 een tweede, iets kleiner, skelet aan *Supersaurus* toegewezen, WDC DMJ-021 bijgenaamd "Jimbo" naar de zoon van de landeigenaar, Jim, dat in 1996 in Converse County, Wyoming, is gevonden. Het is 30% compleet. Het bestaat uit een reeks van tien halswervels, een reeks van vijf ruggenwervels, fragmenten van de sacrale wervels, een reeks staartwervels, ribfragmenten, delen van het bekken en het dijbeen en de complete scheenbeenderen en kuitbeenderen. De beschrijvers van het tweede specimen concludeerden door vergelijking dat de oorspronkelijke staartwervels door Jensen toegewezen in feite aan een andere, niet te identificeren, soort toebehoorden. Andere beenderen uit de collectie van de *Brigham Young University*: BYU 4839: een staartwervel, BYU 9024: een halswervel, BYU 9044: een achterste ruggenwervel, BYU 9045: een voorste staartwervel, BYU 9085: een middelste staartwervel, BYU 10612: een middelste staartwervel, BYU 12424: een rechterschaambeen, BYU 12555: een linkerzitbeen, BYU 12639: een staartwervel, BYU 12819: een staartwervel, BYU 12861: een middelste staartwervel, BYU 13016: een middelste staartwervel, BYU 13018: een synsacrum van vier sacrale wervels vergroeid met het linkerdarmbeen, BYU 13981: een middelste staartwervel, BYU 16679: een staartwervel en BYU 17462: een voorste staartwervel, zouden wel door vergelijking aan *Supersaurus* toegewezen kunnen worden. Bij elkaar zou zo 40 tot 45% van het skelet bekend zijn

Achteraf bleek dat in 1985 zowel bij de naamgeving als de identificatie een aantal zaken was misgegaan. In 1979 was Jensen al de naam "Ultrasaurus" gaan gebruiken in persberichten; *Supersaurus* had hij al vermeld in artikelen van de *Denver Post* en de *Reader's Digest* uit 1973. De namen werden daarna zelfs zo veelvuldig toegepast dat hij in zijn publicatie van 1985 geen etymologie gaf maar verwees naar deze termen als behorend tot de "internationaal gepubliceerde omgangstaal". Dat leidde ertoe dat in 1983 een Koreaan, Kim Haang Mook, per ongeluk van *Ultrasaurus* de officiële eerste naamgever werd: hij had aangenomen dat Jensen al geldig gepubliceerd had. Daarbij werd in de publicatie van Kim een Koreaanse vorm beschreven, zodat *Ultrasaurus* nu een ander dier aanduidt. In 1991 werd Jensens "Ultrasaurus" door George Olshevsky hernoemd, en vergriekst, tot *Ultrasauros*. Ook dat bleek echter vergeefse moeite: van het holotype, BYU 9044, een ruggenwervel, werd aangetoond dat het tot het individu behoorde op basis waarvan *Supersaurus* benoemd was. *Ultrasauros* is een jonger synoniem van *Supersaurus*. Hetzelfde nu geldt voor *Dystylosaurus*: het holotype daarvan en überhaupt het enige toegewezen fossiel, ruggenwervel BYU 12814 (eerder BYU 5750), was evenzeer een bot van *Supersaurus*. Die vorm is dus beter bekend dan eerst gedacht. In feite behoort misschien al het sauropode materiaal uit de groeve tot *Supersaurus* met uitzondering van een schoudergordel, BYU 9462 (eerder BYU 5001), die eerst aan "Ultrasaurus" was toegewezen maar naar huidige inzichten van *Brachiosaurus* is. Omdat het hier niet om het typespecimen gaat, is *Ultrasauros* geen jonger synoniem van *Brachiosaurus*, zoals weleens vermeld staat.

In 2015 vond een grote cladistische studie dat *Dinheirosaurus lourinhanensis* uit Portugal de zustersoort was van *Supersaurus*. Omdat de verschillen tussen beide soorten minder waren dan de dertien die door de studie als criterium werd gebruikt om van een apart geslacht te spreken, liet deze studie beide soorten in één geslacht vallen onder de oudste naam *Supersaurus*. De later benoemde soort *D. lourinhanensis* werd hernoemd tot een *Supersaurus lourinhanensis*.

## Beschrijving

*Supersaurus* is een gigantisch dier. Het holotype, een vergroeid schouderblad met ravenbeksbeen, heeft een lengte van 2,4 meter. BYU 5501 is zelfs 2,7 meter lang. In de jaren zeventig nam Jensen nog aan dat alle vondsten toebehoorden aan een enkele soort die de proporties had van *Brachiosaurus*. Dat zou een dier opgeleverd hebben van acht meter schouderhoogte, vijftien meter kophoogte en een gewicht van zeventig ton. Christopher McGowan sprak in 1991 zelfs van 180 ton maar ging daarbij uit van de te hoge schatting door Edwin Colbert van tachtig ton voor het gewicht van *Brachiosaurus*. Jensen reconstrueerde van dit dier een gigantische schoudergordel met voorpoot, die in veel krantenartikelen en boeken afgebeeld werd, later meestal onder de naam van *Ultrasaurus*. Begin jaren tachtig zag Jensen in dat althans een van de sauropoden die hij vermoedde aanwezig te zijn, meer de proporties had van *Diplodocus*: een erg lang dier met een relatief lange nek en staart maar niet zo hoog en zwaar.

De lichaamslengte van *Supersaurus* is wel zo hoog geschat als 45 meter. Latere schattingen vielen een stuk lager uit op 33 à 34 meter en een gewicht van vijfendertig à veertig ton. De nek zou de grootste lengte kunnen hebben van alle bekende sauropoden: vijftien meter. De staart daarentegen was vermoedelijk niet zo extreem verlengd.

Jensen gaf de volgende diagnose van *Supersaurus*: het schouderblad is lang maar niet robuust met een vrij gelijkmatige schachtbreedte. De staartwervels zijn ieder zo'n dertig centimeter lang. Ze hebben dikke doornuitsteeksels die bovenaan verbreed zijn. Onderaan hebben ze een dubbele kiel met een groeve in de lengterichting. Het zitbeen, met een verbreding aan de bovenkant van het onderste uiteinde en een afsnijding aan de onderkant, lijkt erg op dat van *Diplodocus* maar is robuuster.

Door het tweede exemplaar konden nieuwe eigenschappen worden bepaald en de oude gecorrigeerd. De schedel is nog volledig onbekend. *Supersaurus* blijkt vooral een zeer lange nek te hebben gehad, veroorzaakt door een sterke verlenging van de individuele halswervels. Halswervel BYU 9024 heeft een wervellichaam met een lengte van 138 centimeter wat in 2007 een record was; van *Sauroposeidon* is een nog langere wervel van 140 centimeter gevonden maar die lengte wordt bereikt inclusief de voorste gewrichtsuitsteeksels. De onderkant van de halswervels is nauw en draagt twee parallelle kielen. De zijdelingse pleurocoelen, uithollingen, zijn ondiep en eenvoudig gevormd met maar kleine pneumatoporen, toegangsgaten voor de luchtzakken, met een doorsnede van drie tot acht centimeter. Verwante soorten hebben veel sterker gepneumatiseerde halswervels. De onderkant heeft tussen de parapofysen een kleine pleurocoel met twee naast elkaar gelegen pneumatoporen, gescheiden door een schot in de lengterichting. De nekribben zijn vrij kort, ongeveer even lang als het wervelcentrum.

De achterste ruggenwervels hebben hoge doornuitsteeksels met meer dan 50% van de hoogte van het wervelcentrum. De voorste ruggenwervels dragen dubbele doornuitsteeksels maar al snel vermindert de splijting: bij in ieder geval de zevende ruggenwervel zijn ze al enkelvoudig zonder zelfs een groeve in de lengterichting. De ruggenwervels hebben een kiel aan de onderzijde. Een unieke afgeleide eigenschap van *Supersaurus*, een autapomorfie, is dat ook de achterste ruggenwervels opisthocoel zijn: bol van voren en hol van achteren. Bij verwante soorten zijn ze amfiplatycoel: plat aan beide kanten. Wellicht was de romp hierdoor beweeglijker. De voorste staartwervels hebben korte ongespleten doornuitsteeksels met een rechthoekig verbreed uiteinde. Sommige onderzoekers beweerden dat ze bol van achteren waren maar later onderzoek kon dat niet bevestigen en vond slechts amfiplatycoele wervels in dit stuk van de wervelkolom. De staartwervels van het tweede exemplaar hebben een enkelvoudige kiel aan de onderkant, de reden om de door Jensen met dubbele kiel beschreven reeks aan een andere soort toe te wijzen. Vanaf de twaalfde of dertiende staartwervel is de kiel verdwenen; ook de doornuitsteeksels nemen naar achteren toe snel in hoogte af. Deze reductie duidt erop dat de staartlengte niet heel hoog was.

De ribben van *Supersaurus* zijn relatief lang wat een zeer diepe borstkas oplevert. De langste gevonden rib heeft een lengte van 305 centimeter. De ribben zijn gepneumatiseerd: hol van binnen, met een toegang voor de luchtzakken, een pneumatisch foramen, in de onderste gewrichtskop. Het schouderblad is lang en beslaat de helft van de lengte van het scapulocoracoïde; de belangrijkste aanhechtingsrichels voor de spieren staan haaks op elkaar. Of er elementen van de voorpoot van *Supersaurus* bekend zijn, is omstreden. Er is in de *Dry Mesa Quarry* een opperarmbeen gevonden, BYU 17386, met een lengte van 171 centimeter en een ellepijp, BYU 13744, met een lengte van 128 centimeter. Als die aan het holotype toebehoren, stond *Supersaurus* zeer hoog op de voorpoten, iets wat past bij de hoge borstkas en gezien kan worden als een versterking van een specialisatie om het bereik van de kop te vergroten zoals al getoond wordt door de lange nek. In dat geval zouden de proporties echter heel anders zijn dan bij verwante soorten waarvan de voorpoten relatief een kwart korter zijn. De beschrijvers van het tweede exemplaar hebben dit als een beslissend argument gezien om deze botten niet aan *Supersaurus* toe te wijzen. Een andere mogelijkheid is dat ze wel aan *Supersaurus* toebehoren maar dan aan een individu dat een kwart langer zou zijn, wat de lengte alsnog op zo'n 45 meter zou brengen.

In het bekken heeft het darmbeen een kort en breed aanhangsel voor het schaambeen. De opening daarin, het *foramen obturatum*, is groot en volledig omsloten. Het zitbeen is aan het uiteinde sterk verbreed. Van de achterpoot is het scheenbeen en het kuitbeen bekend. Het gaat om relatief robuuste elementen met forse aanhechtingskammen voor de spieren.

In 2015 werd een herziene lijst van autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, gegeven. In de halswervels zijn de epipofysen, uitsteeksels aan de bases van de achterste gewrichtsuitsteeksels, gereduceerd of afwezig. Bij de voorste en middelste halswervels loopt de richel tussen het doornuitsteeksel en het voorste gewrichtsuitsteeksel ononderbroken door. Bij ruggenwervels met een enkelvoudig doornuitsteeksel zijn de gepaarde richels tussen het doornuitsteeksel en de voorste gewrichtsuitsteeksels volledig gescheiden. De middelste en achterste ruggenwervels hebben wervelbogen met een pneumatopoor, pneumatische opening in de pleurocoel, onder het zijuitsteeksel, tussen de voorste en de achterste richel tussen de diapofyse en het wervellichaam. De achterste ruggenwervels zijn opisthocoel, met een bolle voorkant en een holle achterkant. Bij alle chevrons van de staartwervels is er een kruisvormige overbrugging van het hemaalkanaal. Bij het schouderblad maakt de horizontale richel achter de *processus acromialis* een hoek van meer dan 81° met het eigenlijke blad. Het schouderblad heeft een sterk verbreed uiteinde, meer dan twee maal wijder dan het nauwste punt van de schacht. Bij het darmbeen ligt het hoogste punt van de bovenrand vóór de basis van het aanhangsel voor het schaambeen.

## Fylogenie

Jensen begreep reeds dat *Supersaurus* tot de Diplodocidae behoorde. Later, nadat eerst nog aan de Diplodocinae was gedacht, werd dat nader bepaald tot de Apatosaurinae, waarbinnen *Supersaurus* de zustersoort is van *Apatosaurus*. De speciale eigenschappen die in 2007 zijn vastgesteld komen veelal met *Apatosaurus* overeen en verschillen van *Diplodocus*, met uitzondering van de lange nek.