Gimnospermas

Las Gimnospermas son un grupo parafilético de plantas con semilla, que comprende cinco clados con representantes actuales: Gnetopsida, Ginkgopsida, Pinopsida y Cycadopsida, y a las extintas Pteridospermopsida. Se diferencian de las Angiospermas por no presentar sus semillas envueltas en carpelos, por lo cual se las denomina con "semillas desnudas" (del griego *gymno*= "desnudo", *sperma*="semilla").

## Hallazgos en Laguna del Hunco

La paleoflora de gimnospermas hallada en la formación de Laguna del Hunco es representativa de los bosques lluviosos vivos del Viejo Mundo, taxones que también se conocen como fósiles en otras partes de Gondwana, especialmente en el sureste de Australia. Las coníferas halladas incluyen Podocarpáceas y Araucariáceas*,* acompañadas por hallazgos de Cycadales y Ginkgofitas.

## Ginkgofitas

Las Ginkgofitas son un grupo muy antiguo de Gimnospermas, con una larga historia que comienza en el Paleozoico y alcanza el presente con una única especie*: Ginkgo biloba* L. El registro fósil en Argentina, representado tanto por estructuras vegetativas como reproductivas, se extiende hasta el Carbonífero. Las Ginkgofitas no fueron el componente dominante de ninguna comunidad de plantas en nuestro país, pero se halló un rico registro proveniente del Eoceno de Patagonia, donde se cree que crecían en comunidades dominadas por dicotiledóneas y, secundariamente, por coníferas.

### *Ginkgoites patagonica*

*Ginkgoites patagonica* representa el último registro de hojas de Ginkgofitas de Patagonia, e incluso de casi todo el hemisferio sur. Entre los primeros hallazgos de *G. patagónica* se encuentran los realizados en los años ’30 por Frenguelli en el yacimiento de Laguna del Hunco, correspondientes al Eoceno temprano de esta zona.

Los especímenes encontrados fueron principalmente impresiones y compresiones de hojas. Las mismas son simples, multilobadas, hipostomáticas y pecioladas. Las hojas son flabeliformes típicas, profundamente incisas y usualmente lobadas, con dos lóbulos mayores y de dos a ocho lóbulos menores con ápices redondeados. Las venas salen del pecíolo y se dicotomizan hasta cinco veces, convergiendo en el ápice de cada lóbulo. A través del estudio de  las epidermis momificadas de varios ejemplares, se pudo observar que, tanto la epidermis adaxial como abaxial,  poseían células rectangulares a isodiamétricas, desordenadas; la cutícula es delgada y glandular.

Es interesante mencionar que *Ginkgoites* se halló también en Australia, y representa otro nexo que conecta con la flora Gondwánica e indica, junto con una larga lista de taxones, una gran paleodistribución de plantas a través de la Antártida.

## Cícadas

En las diversas expediciones realizadas a la formación de Laguna del Hunco, se hallaron evidencias que confirman la presencia Cícadas en este paleoambiente de lago de caldera. Dentro de los hallazgos se encontraron un segmento de fronde con seis folíolos, y un fragmento de pecíolo espinoso, que por sus características representan a una Cycada. A través de diversos análisis,  se pudo estimar con certeza que los restos hallados pertenecen a la familia Zamiaceae, dentro de la subfamilia Encephalartoidae y se ubicaron en un nuevo género, llamado *Austrozamia*. La especie determinada se denominó como *Austrozamia stockeyi*, y es monotípica.

*Austrozamia stockeyi* tiene numerosas características que nos permiten clasificarla dentro de las Cicadales, incluyendo su gran fronde pinnaticompuesta, folíolos levemente dentados, decurrentes, paralelinervados y con su distintivo patrón en las células epidérmicas. Esta nueva especie fósil, correspondiente al Eoceno temprano de Laguna del Hunco y el yacimiento del Río Pichileufú, es la cícada más joven encontrada en Sudamérica. Los parientes vivos de este taxón han definido los entornos análogos modernos de *Austrozamia stockeyi* como bosques húmedos, como los que se encuentran en las cordilleras fronterizas subtropicales de Australia, las montañas tropicales del sudeste asiático y otros lugares.

Entre el Cretácico y el Paleógeno ocurrieron cambios geográficos y climáticos muy marcados en la Patagonia y Antártida, lo que implicó el paso de un clima templado-cálido y húmedo a un clima frío y seco. Esto se debió principalmente al plegamiento andino, que formó una barrera topográfica, y también a la disminución de la temperatura debida a una baja en el CO2 atmosférico. La formación de la corriente circumpolar ártica también influyó en este drástico cambio climático. Todos estos factores condujeron a la extinción de las Cycadales en Patagonia, que se completó en el Neógeno. *Austrozamia stockeyii* fue el último registro de una Cycadal hallada como vegetación espontánea en Argentina y, hoy día, todas las Cycadales presentes en nuestro país son cultivadas.

## Coníferas

### Araucariaceae

##### *Araucaria*

El género *Araucaria* está representado por grandes árboles perennes, generalmente monoicos. Las hojas se insertan en espiral en las ramas y comúnmente son plurinervias. En el yacimiento de Laguna del Hunco encontramos abundantes registros del género *Araucaria* que corresponden a la edad Cenozoica. Dicho grupo se restringió al Hemisferio Sur durante esta era, desde el Paleógeno temprano. Debido a la conexión que aún había entre los continentes australes (América del Sur, Antártida y Australia), y por causa del clima y la cercanía geográfica, dicho género logró abarcar todo el sector comprendido por estas masas continentales. A partir de la separación de los continentes durante el Eoceno, donde también hubo un aumento de temperatura en esta parte del planeta (máximo térmico del Cenozoico), se generó una redistribución del género, más acotada a lo que era antes.

Entre los hallazgos más destacados para el Eoceno de Patagonia, encontramos órganos vegetativos de las especies *A. pichileufensis* y *A. huncoensis*, como ramas con hojas, agrupaciones de brácteas y también órganos reproductivos masculinos y femeninos. Las hojas de ambas especies son similares en morfología y exhiben el dimorfismo foliar típico de las actuales *Araucaria* secc. *Eutacta*.

##### *Agathis zamunerae*

*Agathis* es un género de la familia Araucariaceae que presenta actualmente 17 especies distribuidas en las selvas de Australasia y el Sudeste Asiático. Son árboles de gran porte, usualmente monoicos, con hojas anchas cortamente pecioladas (algunos autores lo consideran como un “falso pecíolo”) y paralelinervias.

En Laguna del Hunco se realizaron múltiples hallazgos de distintos órganos de *Agathis*, tanto ramas con hojas, como ramas reproductivas con conos masculinos y femeninos, brácteas, semillas y polen. Muchos de estos ejemplares fueron inicialmente recolectados por Berry y descriptos en su monografía acerca del Eoceno de Río Pichileufú y Laguna de Hunco en el año 1938; en su momento, fueron determinados por Berry como pertenecientes al género *Zamia*. Luego, gracias estudios posteriores y a nuevos hallazgos de ramas asociadas a estructuras reproductivas masculinas y femeninas, se pudo reubicar taxonómicamente a estos ejemplares como pertenecientes al género *Agathis*. La gran abundancia y diversidad de ejemplares fósiles encontrados permitió determinar que *Agathis* fue una de las coníferas dominantes en la paleoflora de Laguna del Hunco, y se adiciona a la larga lista de taxones que conectan las floras de Sudamérica y Australasia.

### Podocarpaceae

#### *Retrophyllum*

En 1941, los botánicos argentinos Joaquín Frenguelli y Lorenzo Parodi describieron una impresión-compresión de tallo, proveniente del yacimiento de Laguna del Hunco, bajo el nombre genérico de *Chusquea*, que en su momento se interpretó como un género de bambú. *Chusquea oxyphylla* fue una de las primeras contribuciones taxonómicas de la extraordinariamente diversa biota de la Laguna del Hunco, y conserva su importancia hoy en día porque, con 52 Ma, es considerada por algunos autores como el macrofósil de bambú más antiguo de Gondwana y sigue siendo citada como prueba del origen gondwánico de los bambúes.

Sin embargo, en exámenes recientes, se encontró que el espécimen holotipo carecía de los caracteres típicos del bambú, como son los nudos, vainas, lígulas, los pseudopecíolos o la venación paralela de las hojas. En su lugar, el ejemplar estudiado tiene hojas decurrentes, uninervias, con bandas gruesas. Estos y otros rasgos permiten hoy situarla con seguridad en el género vivo neotropical y del Pacífico occidental *Retrophyllum,* perteneciente a la familia Podocarpaceae, que fue recientemente descrito en el mismo yacimiento fósil a partir de material abundante y bien conservado. De todas formas, el fósil de 1941 tenía prioridad nomenclatural, lo que requirió en su momento la nueva combinación *Retrophyllum oxyphyllum* (Freng.& Parodi) Wilf, comb. nov.

#### *Huncocladus laubenfelsii*

En un viaje de campaña realizado a Laguna del Hunco en el año 2016, se encontró evidencia de la existencia de una nueva especie fósil, morfológicamente asociada al género *Phyllocladus*, de la familia Podocarpaceae, orden Coniferales. El ejemplar encontrado se corresponde con una impresión-compresión de una rama, con varios filoclados en conexión orgánica que tienen restos de cutícula. Debido a la fragmentación de la muestra y a su escasa preservación, no fue posible separar la cutícula de las hojas para su estudio, así que se analizó in situ para poder obtener características de los estomas.

El resto hallado presenta filoclados de inserción helicoidal, alargados y angostos, con una vena media conspicua. Los filoclados son levemente lobados cerca del ápice. Gracias a la técnica de epifluorescencia, se encontraron canales resiníferos paralelos a las venas de los filoclados. Las células epidérmicas son rectangulares y alargadas, con paredes rectas en ciertas áreas. Los estomas están distribuidos al azar; el aparato estomático está formado por 3 a 5 células laterales y no presenta células subsidiarias.

La combinación de estos caracteres vegetativos morfológicos, como el arreglo helicoidal de los filoclados, la presencia de canales resiníferos y la forma de las células epidérmicas, junto con estudios moleculares, permitió establecer una relación cercana de este resto fósil con *Phyllocladus* y ubicarlo taxonómicamente dentro de las coníferas. El nuevo género se denominó *Huncocladus*, haciendo referencia al yacimiento de la Laguna del Hunco. El epíteto específico elegido fue *laubenfelsii,* en honor al Dr. David J. de Laubenfels, un profesor de la Universidad de Syracuse que se dedicó al estudio de las Podocarpaceas. *Huncocladus laubenfelsii* quedó entonces ubicada taxonómicamente dentro de la familia Podocarpaceae, del orden Araucariales.

#### *Dacrycarpus puertae*

*Dacrycarpus puertae* es una especie perteneciente a la familia de las podocarpáceas. Esta especie fue hallada en la Formación Laguna del Hunco, en rocas que corresponden con lo que sería las cercanías de la laguna que se generó dentro de la caldera volcánica formada durante el Eoceno. Se determinó que, gracias a la baja energía que había en el paleoambiente donde habitaron estas plantas, fue posible una preservación excepcional del material encontrado en nuestros días por Peter Wilf.

El género *Dacrycarpus* posee tanto representantes fósiles como así también nueve especies vivientes.  Se caracterizan por ser plantas siempre verdes de mediano a gran tamaño, y se las conoce por habitar zonas de mucha humedad, siendo componentes importantes de bosques tropicales tanto en tiempos geológicos pasados como también en el presente. Los ejemplares fósiles hallados formaron los grandes bosques tropicales del Eoceno en lo que actualmente es Australia y la Patagonia argentina, aunque también se han encontrado restos de edades más recientes en Nueva Zelanda.

Los fósiles se preservaron como compresiones y algunas impresiones de diversos órganos de la planta, tales como ramas con hojas y estructuras reproductivas. Por un lado las hojas poseen una característica que las hace inmediatamente reconocibles, y es que presentan un marcado dimorfismo entre el estadío juvenil y el adulto. En el primer caso, los brotes son cortos con hojas juveniles dísticas que se encuentran aplanadas bilateralmente. En cambio, las hojas adultas, que se encuentran aplanadas bifacialmente, emergen de brotes de mayor longitud. Todas estas hojas poseen filotaxis espiralada. En cuanto a las estructuras reproductivas, se han hallado ocho conos megasporangiados que representan diferentes estadíos de desarrollo, lo que permite hacer un seguimiento claro de cómo se lleva adelante dicho proceso en estas plantas. Los conos se encontraron en relación orgánica con brácteas fértiles que emergen de un conjunto de hojas fusionadas. También se describió un ejemplar donde se preservaron cuatro conos microsporangiados asociados a ramas vegetativas que son de gran importancia debido a que es el primer registro de dichas estructuras para este grupo de plantas.

Los ejemplares hallados en el sur de la Argentina forman el registro más completo perteneciente a este grupo de podocarpáceas, y son un componente muy importante en la representación de la evolución del género *Dacrycarpus* en lo que fue el Eoceno de Gondwana.

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