Трилобит

**Трилоби́ты**[1] (лат. *Trilobita*) — вымерший класс морских членистоногих, имевший большое значение для фауны палеозойских образований земного шара. Известно свыше 10 тыс. ископаемых видов и 5 тыс. родов, объединяемых в 150 семейств и 9 отрядов.

По одной из версий, предком трилобитов являлась сприггина — организм позднего протерозоя
 длиной около 3 см. Популярность этой гипотезы сейчас меньше, чем в
прошлом; вполне вероятно, что сходство этих организмов чисто
поверхностное[*источник не указан 1069 дней*].

## Содержание

* 1 История открытия
* 2 Морфология
	+ 2.1 Голова
	+ 2.2 Туловище и хвост
	+ 2.3 Конечности
	+ 2.4 Органы чувств
* 3 Образ жизни
	+ 3.1 Онтогенез
	+ 3.2 Размножение
	+ 3.3 Питание
	+ 3.4 Сворачивание
* 4 Распространение
* 5 В массовой культуре
* 6 См. также
* 7 Примечания
* 8 Литература
* 9 Ссылки

## История открытия

Класс Трилобиты (Trilobita) был выделен Вальхом (Walch) в 1771 году. *Trilobita*
 в переводе с латинского «трёхдольный»(«трёхлопастные»), потому что тело
 трилобитов состоит из трех долей. Однако впервые трилобиты были описаны
 Ллуайдом (Llwyd) в 1698 году под названием Trinuclei. Затем трилобиты
были описаны Линнеем в 1745 году под названием *Entomolithes*.

## Морфология

Морфология тела трилобитов полностью соответствует организации типа членистоногих (ближайшие современные аналоги — мокрицы и мечехвосты[2]). Строение тела трилобитов несёт свидетельства приспособленности к придонному образу жизни: мощный панцирь (экзоскелет), уплощённость, сложные глаза на верхней стороне тела, расположение рта и ног на брюшной стороне тела.
Длина тела трилобитов доходила до 72 см (*Isotelus*), и даже до 90 см. Тело состояло из защищённой панцирем головы с двумя глазами, сегментированного туловища (торакс) и хвоста (пигидий).

**Строение панциря трилобитов:**
**I** — головной отдел (щит)
**II** — туловищный отдел (торакс)
**III** — хвостовой отдел (пигидий)
**1** — лицевой шов
**2** — подвижная щека
**3** — щёчное остроконечие
**4** — глабель
**5** — затылочное кольцо
**6** — неподвижная щека
**7** — глаз
**8** — рахис (осевая часть панциря)
**9** — плевры (боковые части панциря)
**10** — спинная борозда
**11** — хвостовые сегменты
**12** — шип (тельсон)

*Rusophycus*, ископаемые следы ползания трилобитов

### Голова

Головной щит (цефалон) имеет форму полукруга. Средняя часть головного щита называется глабелью, боковые — щеками (*либригены*);
 задние углы щёк нередко вытянуты в более или менее длинные щёчные
остроконечия. Головной щит редко состоит из одной неразрывной части,
обыкновенно же разделяется с помощью особых линий или так называемых
швов на несколько отдельных частей, по которым после смерти и при
процессах окаменения нередко происходило распадение головного щита. К
этим отдельным частям принадлежит и особая пластинка на завороченной
части щита, так называемая гипостома (или верхняя губа), служившая,
вероятно, прикрытием живота. По предположениям учёных, в голове
трилобитов располагался желудок, сердце и мозг.

### Туловище и хвост

Туловище распадается на среднюю, или осевую, часть (рахис) и боковые части (плевры),
 тогда как на хвостовом щите как на продолжении 3 соответствующих частей
 туловища отличают осевую лопасть и боковые лопасти. Осевые части
туловища и хвостового щита в окаменелом состоянии открыты снизу, так как
 они были прикрыты при жизни тонкой кожицей, но у боковых частей
сохранился твёрдый заворот, отличающийся обыкновенно особыми украшающими
 его линиями.

### Конечности

Реже
 встречаются в окаменелом виде неизвестковые части скелета: конечности
(ноги) и щупальца. Конечности трилобитов многофункциональные, то есть
выполняли сразу несколько функций — двигательную, дыхательную и
жевательную. Придатки брюшной стороны, открытые в последнее время,
состоят: 1) из четырёх пар конечностей над головным щитом по бокам
ротового отверстия, состоящих из 6—7 члеников и служивших частью в
качестве жевательных органов. Конечные члены задней пары имели вид
плавательных лопастей; 2) из парных двуветвистых конечностей,
находящихся как под туловищными, так и под хвостовыми сегментами,
состоящих из некоторого числа члеников, оканчивающихся коготками. Над
наружной ветвью находились ещё особые двуветвистые и спирально свернутые
 придатки, рассматриваемые как жабры.

### Органы чувств

Трилобиты обладали сложными фасеточными глазами, которые были посажены на стебельки у тех животных, которые зарывались в ил[3].
По строению глаз трилобиты радикально отличались от абсолютного большинства современных живых организмов — вместо кристаллинового хрусталика у них имелись минеральные линзы из кальцита. Среди современных организмов минеральные зрительные линзы встречаются только у офиур и моллюска хитона (*Acanthopleura granulata*), однако по сложности устройства их органы зрения не идут ни в какое сравнение с глазами трилобитов[4].

Представители отряда Agnostida совершенно лишены глаз, что, по-видимому, связано с жизнью на большой глубине либо в мутной воде.

По расположению и количеству призм, глаза трилобитов делятся на три группы:

* голохроические, состоящие из большого количества (до 15 тыс.) плотно

 прижатых друг к другу призматических линз, обычно покрытых общей
прозрачной оболочкой;

* шизохроические, со зрительной поверхностью, состоящей из округлённых

 или многоугольных линз (до 700), каждая из которых покрыта оболочкой и
отделена от других;

* абатохроические, встречающиеся у представителей кембрийского подотряда *Eodiscina* и отличающиеся от шизохроических меньшим количеством (не более 70) и размером линз.

У некоторых трилобитов (*Triarthrus*) различимы органы осязания — пара длинных усиков-антенн на голове впереди ротового отверстия.

## Образ жизни

Встречались
 свободноплавающие, ползающие, а также роющие животные. Помимо
окаменелостей, трилобиты оставили многочисленные следы
жизнедеятельности, предположительно к ним относят следы покоя (*Rusophycus*) и ползания (*Cruziana* и *Diplichnites*).

### Онтогенез

Развитие трилобитов происходило с метаморфозом:
 яйцо, личинка, взрослая особь. Значительная часть ископаемых находок
трилобитов приходится на спинные панцири, которые животные сбрасывали во
 время линьки, и на которых потому отсутствует подвижная часть щеки.
Сохранились свидетельства того, что трилобиты последовательно линяли,
причём после каждой линьки их туловище увеличивалось на несколько
сегментов.

### Размножение

Сохранились ископаемые яйца и личинки трилобитов. Такой способ размножения присущ современным мечехвостам. Ученые считают, что трилобиты были двуполыми. Свидетельством этого является наличие выводковой сумки.

### Питание

Среди трилобитов некоторые группы питались илом, другие — мелкими беспозвоночными, а некоторые — планктоном (*Cryptolithus*). Многие трилобиты (*Asaphus kowalewski*), вероятно, были хищниками,
 несмотря на отсутствие челюстей. Для измельчения пищи им служили
видоизменённые придатки на основаниях конечностей (гнатобазы).
Обнаруженные отпечатки свидетельствуют, что одной из жертв трилобитов были неопознанные червеобразные существа[5].

### Сворачивание

Многие трилобиты обладали способностью свёртывать своё тело как мокрицы так, что все мягкое тельце оказывалась под панцирем. Сворачивание служило защитой от более крупных хищников.

## Распространение

Число трилобитов достаточно велико. Ещё Барранд насчитал их свыше 1700 видов, из которых 252 относятся к кембрийскому периоду, в силурийском периоде: 866 к нижнесилурийской (ныне ордовикский период), 482 к верхнесилурийской эпохам (ныне собственно силурийский период), 105 к девонскому и только 15 к каменноугольному периоду; в пермский период переходит только 1 вид.
Работа по классификации трилобитов была для палеонтологов трудной.
Оказалось, что нельзя исходить из какого-либо одного признака, а надо
учитывать много признаков вместе. Древнейшая группа *Olenidae*
 преобладает в кембрийском периоде — она характеризуется большим числом
сегментов в туловище, преобладанием величины головы над хвостовым щитом
(у других трилобитов они обыкновенно равны по величине), малым развитием
 глаз и лицевого шва, притом способность свертывания ещё мало у них
развита. В ордовике особенно заметна группа *Asaphidae*. У них число сегментов туловища постоянно и равно 8, хорошо развитые сложные глаза, поверхность всегда гладкая; семейство *Phacopidae* *(англ.)*
 распространено от ордовика до девона. У них постоянное число сегментов
13 и глаза имеют своеобразный вид. В силуре распространены группы *Proetidae* *(англ.)*, *Bronteidae*, *Calymenidae* *(англ.)*, которые переходят в девонскую систему; в каменноугольной системе встречаются только представители Proetidae.

Особенно хорошо сохранившиеся остатки трилобитов находят в провинции Юньнань в Китае (маотяньшаньские сланцы), в провинции Альберта в Канаде (сланцы Бёрджес), в штате Нью-Йорк в США, и в земле Рейнланд-Пфальц в ФРГ (хунсрюкские сланцы[en]).

Остатки трилобитов часто находят в районе Ленских столбов на территории Якутии.

Примерно 250 млн лет назад резко взлетели среднегодовые температуры (на 10—20 °C выше, чем сейчас), вода нагрелась, уровень кислорода во многих слоях воды упал практически до нуля, и многие древние организмы попросту задохнулись[6].

## В массовой культуре

* Трилобиты показаны во многих научно-популярных фильмах, например, в «Прогулках с морскими чудовищами» присутствует самый крупный из трилобитов — *Isotelus*, также трилобиты присутствуют в «Прогулках с монстрами». Трилобит показан в приключенческом фильме «Путешествие к центру Земли», а также в фантастическом японском фильме «Годзилла против Мехагодзиллы-3».
* В альбоме *Rengeteg* (2011) венгерской метал-группы Thy Catafalque имеется композиция под названием *Trilobita*.

Также трилобиты упоминаются в фантастической повести Гарри Гаррисона «Фантастическая сага»,
 где члены съемочной группы голливудской киностудии «Клайметик Студиоз» в
 перерывах между съёмками фильма о викингах, отдыхали на доисторическом
острове Санта-Каталина, их «ловят при свете фонаря, жарят целиком и едят
 с пивом»