Panthera

***Panthera*** es un género de mamíferos de la familia Felidae, al que pertenecen cinco especies actuales muy conocidas: el león, el tigre, el leopardo, el jaguar y el leopardo de las nieves. El género comprende aproximadamente la mitad de los grandes félidos.

El tigre, el león, el leopardo, y el jaguar son los únicos panterinos capaces de rugir, pues tienen las estructuras anatómicas adecuadas. Popularmente se cree que esto es debido a la osificación parcial del hueso hioides, pero nuevos estudios afirman que la capacidad de rugir se debe a adaptaciones morfológicas, sobre todo en la laringe y en las cuerdas vocales. El leopardo de las nieves, *Panthera uncia*, posee igualmente el hueso hioides semi-osificado, pero no en el mismo grado de desarrollo de las adaptaciones en la laringe y las cuerdas vocales, por lo que es incapaz de rugir.​​

## Filogenia y evolución

Al igual que el resto de integrantes de Felidae, la evolución de *Panthera* ha estado sujeta a un fuerte debate y a una constante revisión taxonómica. La base del género probablemente reside en *Viretailurus schaubi*, que es también reconocido como un ejemplar temprano del género puma.​ El desarrollo pleno de *Panthera* ocurrió en Asia, pero ciertamente sus orígenes son desconocidos. La divergencia de los panterinos (que incluye los géneros vivos *Panthera*, *Neofelis* y *Uncia*) de los miembros de Felinae, ocurrió hace 6 o 10 millones de años.​ El registro fósil apunta que *Panthera* se separó del resto de panterinos hace 3,8 millones de años.

Estudios morfológicos y genéticos sugieren que *Panthera tigris* fue el primero en emerger en la línea de tiempo,​ pero aún quedan puntos que esclarecer. El leopardo de las nieves fue visto originalmente como la base del género, pero nuevos estudios moleculares indican que *Uncia uncia* sería una especie gemela del leopardo.​ En consecuencia muchos incluyen a *Uncia uncia* dentro del género *Panthera*,​​​ pero actualmente no existe un consenso al respecto de si el leopardo de las nieves debe conservar su género, *Uncia*,​ o debe ser movido a *Panthera uncia*.​​​​

*Panthera gombaszogensis*, un félido prehistórico, fuertemente emparentado con *Panthera onca*, aparece en los registros fósiles desde hace 1,6 millones de años. En lo que hoy es Italia. La pantera nebulosa (*Neofelis nebulosa*), que fue separada en 2007 para distinguirla de la pantera nebulosa de Borneo (*Neofelis diardi*), también ha sido considerada como base del género *Panthera*, pero no ha sido incluida dentro de este.​​​

Actualmente las mejores estimaciones consideran al león y al leopardo como especies hermanas con el tigre y el leopardo de las nieves dentro de un clado basal.

Los primero rastros del género *Panthera* están fechados en Plioceno, hace 3,5 millones de años en Europa, los fósiles se atribuyen a *Panthera gombaszoegensis*. Sin embargo, en África, otro fósil encontrado en Laetoli datado también por esa fecha parece pertenecer a una especie de león primitivo.

*Panthera gombaszoegensis*, sin embargo, sería la primera especie del género *Panthera*, que tenía las características de los leones y tigres, sus fósiles se han encontrado en la Europa continental (Francia, Italia, España, Alemania y los Países Bajos) en depósitos fechados en el Plioceno y el Pleistoceno Inferior y Medio.

Otros fósiles del Pleistoceno del Viejo Mundo pertenecen a *Panthera schreuderi*.

Las primeras formas de leopardos, *Panthera crassidens*, aparecieron en el Pleistoceno inferior hace 1,5 millones de años en África. Pero fue reemplazada por *Panthera pardus* que migró a través de África, a Europa y Asia, donde ya se ha extinguido.

Las primeras formas de leones aparecieron en Tanzania, con fósiles encontrados en la Garganta de Olduvai datados en 1,7 millones de años que se atribuyen a *Panthera leo fossilis*. Aparentemente esta especie ingresó a Europa hasta Italia, donde se radicó. Fósiles de esta especie han sido encontrados en Francia, España y Alemania. *P. l. fossilis* era más grande que el tigre siberiano (*Panthera tigris altaica*).

Hace 350 000 años, *P. l. fossilis* fue reemplazada por otra especie más pequeña, *Panthera leo spelaea*, que se esparció por toda Europa (Francia, Alemania e Inglaterra) hacia el este de Siberia. Este león ha sido bien representado en las pinturas rupestres en cuevas del Paleolítico superior, otras imágenes fueron talladas en marfil de los colmillos de los mamuts. Al parecer por los visto en las imágenes rupestres, el león de las cavernas se especializó en la caza del bisonte (*Bison priscus*).

Los leones asiáticos (*Panthera leo persica*), parecen ser una remanencia de los leones de las cavernas. Al final de la Edad de Hielo, su territorio se extendía desde la península italiana hasta la India.

Una subespecie de la talla del león asiático, pero con un cráneo más corto (llamado *Panthera leo vereshchagini*), se instaló después de un enfriamiento general en lo que hoy es el estrecho de Bering y el Yukón canadiense hace 35 000 años. Un inmenso puente glaciar separaba el Yukón y Alaska del resto de Norteamérica.

Hace 25 000 años, durante el calentamiento, el estrecho de Bering desapareció y un corredor de tierra apareció a través de las Montañas Rocosas, permitiendo la migración hacia Estados Unidos. Esta última subespecie, *Panthera leo atrox*, el león americano, fue el más grande ejemplar de *P. leo*, llegando a medir más que el tigre siberiano y su ancestro *Panthera leo fossilis* y estableciéndose rápidamente por el continente. Los mejores fósiles de estos ejemplares han sido hallados en el Rancho La Brea, una piscina natural de asfalto en Los Ángeles donde han sido exhumados ochenta ejemplares. Los leones del estrecho de Bering (*Panthera leo vereshchagin*) y América (*Panthera leo atrox*) tienen probablemente el mismo origen que el tigre (*Panthera tigris*), por lo que es probable que *Panthera leo spelaea* también fuese el antepasado del tigre.

El jaguar (*Panthera onca*) es posiblemente un descendiente de *P. l. atrox*. En los pozos de brea también ha sido posible encontrar restos de *Panthera onca augusta*, una subespecie de jaguar de América del Norte, en tiempos modernos, *P. onca* habitó en Norteamérica con la subespecie *Panthera onca arizonensis*, que se extinguió por la caza excesiva.

El linaje de las panteras, divergió de *Pantherinae* hace 10.8 millones de años del ancestro común con los félidos, y hace 6.4 millones de años la línea de la pantera nebulosa y la de *Panthera* se separaron.​ El ancestro común más antiguo de *Panthera*que ha podido hallarse en fósiles *Panthera palaeosinensis*, que vivió entre finales del Plioceno y principios del Pleistoceno. El leopardo de las nieves apareció antes que el jaguar y el leopardo, y está estrechamente relacionado con el tigre; el tigre y leopardo de las nieves se apartaron hace dos millones años.

### Cladística

El siguiente cladograma sigue el análisis de Mazák, Christiansen y Kitchener (2011).

## Taxonomía

### Etimología

Del latín *panthera* con el mismo significado y este del griego πάν, *pan* (todo), y θηρ, *thēr* (bestia).​ La palabra griega *pánthēr* originalmente se refería a todos los miembros de la familia Felidae.​ En sánscrito la palabra significaría «animal amarillento».

### Especies[editar código · editar]

Han sido propuestas muchas subespecies para *Panthera*, muchas de las cuales para el león y el leopardo son, como mínimo, cuestionables. Se ha propuesto que todas las poblaciones de leopardos subsaharianos pertenecerían a la misma especie de leopardo, el mismo caso se daría con los leones, pero no se ha recolectado suficiente material genético para aseverar esta hipótesis. Algunas especies de leones prehistóricos bien podrían ser especies separadas.

El género comprende cinco especies vivientes​ y numerosas extintas, conocidas por sus fósiles: