Ахшислепельта

***Ахшислепельта*** (что означает "щит А-ши-сле-па Уош") - это моноспецифический род динозавров -анкилозавров из Нью-Мексико, живший в позднем меловом периоде (поздний кампанский этап, 74,5 млн лет назад) на территории нынешнего района Хантер-Уош в формации Киртланд. Тип и единственный вид, ***Ahshislepelta minor***, известен только по неполному посткраниальному скелету маленькой недозрелой или взрослой особи. Он был назван в 2011 году Майклом Бернсом и Робертом М. Салливаном. Исходя из размера плечевой кости, *Ahshislepelta* больше, чем *Pinacosaurus mephistocephalus*, но меньше, чем *Talarurus* и *Pinacosaurus grangeri*.

## Открытие и присвоение имен

В 2005 году частичный посткраниальный скелет анкилозавра был обнаружен у члена группы Hunter Wash в нижней части формации Киртланд, штат Нью-Мексико, в районе изучения дикой природы Ах-ши-сле-пах. Позже образец собирали в течение нескольких полевых сезонов подряд с 2005 по 2009 год, и впоследствии он был описан в 2011 году Майклом Бернсом и Робертом М. Салливаном. Образец голотипа, **SMP VP-1930**, состоит из частичного пояса, частичного лопаточно-коракоидного отростка, проксимальной части лучевой кости, многочисленных фрагментов шейных и / или дорсальных позвонков, полных и фрагментарных грудных остеодерм и других неидентифицируемых посткраниальных фрагментов. Образец голотипа в настоящее время хранится в Государственном музее Пенсильвании, Гаррисбург.

Родовое название, *Ахшислепельта*, происходит от Аш-ши-сле-пах Уош, местности, из которой произошел голотип, и древнегреческого слова "*peltè*" (щит). Видовое название minor связано с небольшим размером взрослой особи по сравнению с другими североамериканскими анкилозавридами.

Голотипный образец представляет недозрелого или взрослого человека, основанный на полном слиянии лопаточно-коракоидных, центральных и нервных дуг позвонков и повторно смоделированных ядер остеодермы. Голотип находится в том же диапазоне размеров, что и взрослые особи других таксонов анкилозаврид за пределами Северной Америки, и представляет особь, которая была крупнее ювенильных особей *Pinacosaurus grangeri* и *Pinacosaurus mephistocephalus*, но меньше Talarurus и взрослых особей *P. grangeri*, исходя из размера плечевой кости; однако лопаточно-коракоидный отросток больше, чем у *Talarurus*.

## Описание

### Посткрания

Правая лопатка сохраняет остеодерму на боковой стороне в самой дистальной части и связана с фрагментами ребер, которые в основном видны с медиальной стороны. Лопатка полностью срослась с клювовидным отростком и имеет тупой морщинистый отросток вдоль переднедорсального края для прикрепления мышц. Клювовидный отросток примерно 16 см в длину, а клювовидное отверстие находится антеродорсально суставной впадине. Суставная впадина образует дугу, которая выступает за край лопатки кзади-вентрально под углом 80 ° относительно края клювовидной кости. Как и у нодозаврид, лопатка не сужается к верхней поверхности и бокам относительно клювовидного отростка и не имеет шейки лопатки. Морщинистая, похожая на гребень структура, которая идентифицируется как акромион, присутствует вдоль дорсального края лопатки напротив суставной впадины. Акромион достигает наибольшего переднего расширения по направлению к спине и бокам до самого переднего края суставной впадины. Из-за тафономического сдвига выступающий акромион на левой лопатке отсутствует, хотя эта особенность не является тафономическим артефактом на правом лопаточно-коракоидном отростке. Однако правая лопаточно-коракоидная кость треснута, ее соединение с лопаточной лопаткой видно, она хорошо сохранилась и подтверждает ее естественную проекцию к нижнему краю и бокам. По бокам от акромиона границы подостной ямки выступают вперед и создают область прикрепления мышц. Левая передняя конечность завершена более чем на 50%. Как и у анкилозаврид, левая плечевая кость массивная и имеет длину 31 см. Левая плечевая кость сохраняет хорошо развитый дельтовидно-грудной гребень длиной 15 см в самой широкой части плечевой кости. Боковой край дельтовидно-грудного гребня образует угол 23 ° при взгляде сзади с длинной осью плечевой кости. Ограничена дельтовидно-грудным гребнем и головкой плечевой кости широкая двузубая ямка, которая присутствует на передней поверхности плечевой кости. На передней поверхности плечевой кости находится полусферический лучевой мыщелок. Проксимальная суставная поверхность левой лучевой кости при осмотре проксимально овальная и вогнутая. Суставная поверхность имеет длину 8 см, что пропорционально вдвое больше диаметра диафиза.

Были извлечены многочисленные фрагменты позвонков, которые, вероятно, представляют части шейных и / или дорсальных костей, и положение позвонков основано на их связи с элементами грудных поясов и передних конечностей. Несколько позвонков были дорсовентрально высокими спинными позвонками, исходя из того, что некоторые из более полных позвонков, по-видимому, имели сжатые с боков нервные каналы. У всех других позвонков отсутствуют открытые шовные фасетки для нервных дуг.

### Остеодермы

Многочисленные остеодермы и связанные с ними фрагменты остеодермы были связаны с образцом голотипа. Большинство остеодерм относятся к грудному отделу, в то время как другие могут относиться к области таза и передним конечностям. Все остеодермы либо килевидные, либо круглые, со смещенной от центра вершиной. Дистальная часть правой лопатки сохраняет *in situ* остеодерму и многочисленные косточки. Остеодерма и косточки правой лопатки и другая серия остеодерм, сохранившихся in situ, демонстрируют розеточное расположение мелких косточек, окружающих остеодермы. Самая крупная остеодерма относится к грудному отделу позади шейного отдела, основываясь на морфологии, сходной со срединными грудными остеодермами голотипа Scolosaurus. Остеодерма имеет длину 15 см, ширину 12 см и высоту 10 см. Самая маленькая косточка имеет диаметр 1 см. Текстура поверхности остеодермы от гладкой до равномерно изрытой ямками с редким рисунком борозд, как у *Euoplocephalus*. Одна остеодерма имеет гистологическое состояние, типичное для анкилозавридов.

## Классификация

Бернс и Салливан (2011) первоначально поместили *Ahshislepelta* как анкилозаврид в кладу Ankylosaurinae, хотя это не было основано на результатах филогенетического анализа. Аналогичным образом, Arbour & Currie (2015) поместили *Ahshislepelta* как сестринский таксон к *гастонии* у основания Ankylosauridae, а Вирсма и Ирмис (2018) поместили его в политомию, состоящую из *Euoplocephalus*, *Oohkotokia*, *Scolosaurus*, *Ziapelta*, *Anodontosaurus*, *Ankylosaurus* и *Dyoplosaurus* .

С другой стороны, несколько других исследований высказались в пользу положения нодозаврид. Арбур *и др.* (2016) извлекли его в политомии с *ниобраразавром* и ювенильным нодозавридом из формации Paw Paw, в то время как Чжэн *и др.* (2018) поместили *Ахшислепельту* в политомию, содержащую *татанкацефала*, *сильвизавра*, *ниобраразуруса*, *нодозавра* и более глубоко вложенных таксоны. Ривера-Сильва *и др.* (2018) поместили его как сестринский таксон к *Niobrarasurus*.

Филогенетический анализ, проведенный Rivera-Sylva *et al.* (2018), воспроизводится ниже в пользу положения нодозаврид. Названия клад были добавлены после Madzia *и др.* (2021).

Напротив, более ранний анализ, проведенный Arbour & Currie (2015), свидетельствует в пользу положения анкилозаврид. Их результаты воспроизведены ниже.

## Палеоэкология

*Ахшислепельта* известна из породы Хантер-Уош в формации Киртланд, которая датируется верхним кампанским периодом 74,5 млн. лет. Формация Киртланд состоит из прослоенных песчаника, алевролита, аргиллита, угля и сланцев. Формация Киртланд расположена на западной окраине Западного Внутреннего морского пути и представляет собой пойму, изобилующую папоротниками, хвойными и цветущими растениями. Судя по обилию покрытосеменных растений с листьями, имеющими целые или почти целые края и точки капель, в формации Киртланд, возможно, был климат от умеренного до субтропического. Формация Киртланд была лучше дренирована, чем нижележащая формация Фрутленд из-за отсутствия угольных болот.

*Ахшислепельта* сосуществовала с пахицефалозавридами *стегоцерасами*, хазмозавринами цератопсидами *навахоцератопсами* и *терминокаврами*, анкилозавринами анкилозавридами *Зиапельта*, эутираннозаврами тираннозавроидами *Бистахиеверсор*, и аждархид птерозавр *Navajodactylus*.