Tyrannosaurus Rex

***Tyrannosaurus*** (Latinisierung von altgriechisch τύραννος *týrannos* bzw. lat. *tyrannus* [„König, Despot“] sowie σαῦρος

     *sauros* [„Eidechse“] ist eine Gattung fleischfressender Dinosaurier aus der Gruppe der Coelurosauria.

Die einzige allgemein anerkannte Art ist *Tyrannosaurus rex*, häufig mit *T-rex* oder *T. rex* abgekürzt. Diese Art ist als bekanntester Dinosaurier ein fester Bestandteil der Populärkultur.

Fossilien des *Tyrannosaurus* fanden sich in verschiedenen Gesteinsformationen im westlichen Nordamerika, die auf die letzten drei Millionen Jahre der Kreidezeit datiert werden, also vor etwa 68 bis 66 Millionen Jahren (spätes Maastrichtium). *Tyrannosaurus* gehörte damit zu den letzten Nichtvogel-Dinosauriern, die bis zum Kreide-Tertiär-Massenaussterben existierten.

Wie andere Tyrannosauriden auch war *Tyrannosaurus* ein bipeder (zweibeinig laufender) Fleischfresser
 (Karnivore) mit einem massigen Schädel, welcher durch einen langen, schweren Schwanz ausbalanciert wurde. Im Verhältnis zu den langen und kräftigen Hinterbeinen waren die Arme von *Tyrannosaurus rex* klein, aber für ihre Größe ungewöhnlich kräftig. Sie zeigten lediglich zwei primäre Finger, obwohl über einen möglichen rudimentären (zurückgebildeten) dritten Finger berichtet wurde. Mit einer Länge von bis zu 12,4 Metern, einer Hüfthöhe von vier Metern und einem Gewicht von bis zu 6,8 Tonnen war es der größte bekannte Tyrannosauride und einer der größten landlebenden Fleischfresser überhaupt, obwohl einige andere Theropoden ähnlich groß oder noch größer waren. Als der bei weitem größte Fleischfresser seines Lebensraums stand *Tyrannosaurus* vielleicht als Spitzenprädator an der Spitze der Nahrungskette und jagte Hadrosaurier und Ceratopsier; allerdings vermuten einige Experten, dass es sich primär um einen Aasfresser handelte.

Bisher wurden mehr als 30 Exemplare von *Tyrannosaurus* identifiziert, darunter sind einige fast vollständige Skelette. Weiches Gewebe und Proteine wurden von mindestens einem dieser Funde beschrieben. Die vergleichsweise zahlreichen Funde erlaubten Studien über die Biologie dieses Tieres, einschließlich der Individualentwicklung und der Biomechanik. Zur Diskussion stehen des Weiteren die Fressgewohnheiten, die Physiologie und die mögliche Geschwindigkeit von *Tyrannosaurus*.

Obwohl einige Paläontologen *Tarbosaurus bataar* aus Asien für eine zweite Art halten, ist *Tyrannosaurus rex* dennoch die bislang einzige allgemein anerkannte Art der Gattung *Tyrannosaurus*. Verschiedene andere Gattungen nordamerikanischer Tyrannosauriden wurden ebenfalls als Synonyme des *Tyrannosaurus* beschrieben.

## Merkmale

*Tyrannosaurus* gehörte zu den größten landlebenden Fleischfressern aller Zeiten – das größte nahezu vollständige Exemplar „Sue“ (Katalognummer FMNH PR2081) misst in der Länge zwischen 12,29 und 12,4 Meter und ist an den Hüften 4 Meter hoch. Gewichtsschätzungen verschiedener Wissenschaftler variieren beträchtlich und reichen von weniger als 4,5 bis über 7,2 Tonnen, wobei die neuesten Schätzungen zwischen 5,4 und 6,8 Tonnen liegen. Eine neue Methode hat das Volumen von einigen Individuen gemessen und ergab ein Minimum von 9,5 t für „Sue“. Greg Paul hat dies kritisiert, weil laut ihm das Volumen des benutzten Skeletts zu groß war. Er selber hat „Sue“ auf 6,1 t geschätzt. *Tyrannosaurus rex* war größer als der gut bekannte *Allosaurus* aus dem Oberjura und etwas kleiner als die Karnivoren *Spinosaurus* und *Giganotosaurus* aus der frühen Oberkreide.

Der „S“-förmig gebogene Hals von *Tyrannosaurus* war kurz und
muskulös, um den schweren Kopf zu unterstützen. Die Beine gehörten zu den im Verhältnis zum Körper längsten aller Theropoden und stehen im Kontrast zu den winzigen, aber kräftigen Armen. Lange wurde angenommen, dass die Arme lediglich zwei Finger besaßen – in einem noch nicht veröffentlichten Bericht wird allerdings ein dritter, rudimentärer Finger beschrieben. Der Schwanz war schwer und lang, um den massiven Rumpf und Kopf
auszubalancieren, und zeigte manchmal über vierzig Wirbel. Um die enorme Masse des Tieres zu kompensieren, waren viele Knochen hohl.

Die größten bekannten *Tyrannosaurus*-Schädel waren bis zu 1,5 Meter lang. Im Gegensatz zu den Schädeln anderer nicht-tyrannosauroider Theropoden war der hintere Teil des Schädels extrem breit, während die Schnauze schmal war. Durch diese Anpassung waren die Augen mehr nach vorne gerichtet, was ein ungewöhnlich gutes räumliches Sehen ermöglichte. Die Schädelknochen waren massiv und einige Knochen, wie das paarige Nasenbein, waren verschmolzen, was den Schädel stabilisierte. Viele Knochen waren jedoch pneumatisch, zeigten also Aushöhlungen, welche die
Knochen flexibler aber auch leichter machten. Diese und andere Merkmale,
 die den Schädel verstärkten, gehörten zu einem Trend innerhalb der Tyrannosauroiden, der zu einem zunehmend kräftigen Biss führte, der
andere Nicht-Tyrannosauriden bei weitem übertraf. Die Oberkiefer waren von oben betrachtet „U“-förmig angeordnet, und
nicht „V“-förmig, wie bei den meisten anderen nicht-tyrannosauroiden Theropoden. Dies vergrößerte zwar die Menge an Gewebe, die ein Tyrannosaurier mit einem Biss aus der Beute herausreißen konnte, steigerte allerdings auch die Belastung der vorderen Zähne.

Die Zähne von *Tyrannosaurus* und anderen Tyrannosauroiden zeigten eine Heterodontie (Unterschiede in der Form). So waren die Zähne des Zwischenkieferbeins am vorderen Ende des Oberkiefers eng gepackt, im Querschnitt „D“-förmig, hatten verstärkende Kämme auf der Rückseite, waren incisiform
 (die Spitzen waren meißelähnlich geformt) und nach hinten gekrümmt. Der „D“-förmige Querschnitt, die verstärkenden Kämme und die Krümmung nach
hinten verminderten das Risiko, dass die Zähne während des Bisses
umknickten. Die restlichen Zähne waren robust, bananenförmig und hatten
mehr Abstand zueinander; auch sie hatten verstärkende Kämme. Die Zähne des Oberkiefers waren größer als die Zähne des Unterkiefers, mit Ausnahme der Zähne am hinteren Ende des Unterkiefers. Der größte gefundene Zahn wird inklusive Zahnwurzel auf 30 cm Länge geschätzt; damit ist er der größte Zahn, der bisher von einem fleischfressenden Dinosaurier bekannt ist.

## Arme

Anfangs war von den Armen lediglich der Oberarmknochen bekannt, weshalb Osborn für das erste montierte, ab 1915

    ausgestellte *Tyrannosaurus*-Skelett längere, dreifingrige Arme modellierte, die denen von *Allosaurus* ähnelten.Schon 1914 beschrieb Lawrence Lambe jedoch die kurzen, zweifingrigen Arme des nahe verwandten *Gorgosaurus*, was ähnliche Arme auch bei *T. rex* vermuten ließ. Diese Annahme konnte erst 1989 bestätigt werden, als mit MOR 555 (dem „Wankel rex“) vollständige Arme gefunden wurden. Auch das Skelett von „Sue“ zeigt vollständige Arme. Die Arme von *T. rex* waren mit einer Länge von nur einem Meter im Verhältnis zur Körpergröße sehr klein. Dennoch waren sie nicht zurückgebildet (rudimentär),

sondern besaßen große Ansatzflächen für Muskeln, was zeigt, dass sie sehr kräftig waren. Dies bemerkte bereits Osborn im Jahr 1906, welcher spekulierte, die Arme könnten dem Festhalten des Partners während der Kopulation gedient haben. Ein anderer Autor vermutet, die Arme könnten das Tier beim Erheben aus der Bauchlage heraus unterstützt haben. Eine weitere Möglichkeit bestand im Festhalten von Beutetieren, damit diese von den enormen Kiefern des Tyrannosauriers erledigt werden
konnten. Diese Hypothese könnte von biomechanischen Studien unterstützt werden: So zeigen die Armknochen eine extrem dicke Kortikalis (der harte Außenknochen), was zeigt, dass sie starken Belastungen widerstehen konnten. Der Biceps brachii eines ausgewachsenen *Tyrannosaurus rex*
 konnte alleine ca. 200 kg heben, im Zusammenspiel mit anderen Muskeln
wäre er noch stärker. Die Schulter- und Ellenbogengelenke erlaubten jedoch nur Bewegungen von 40 bis 45 Grad – im Kontrast dazu konnte *Deinonychus*
 seine Arme um 88 bis 130 Grad bewegen, während sich ein menschlicher
Arm an der Schulter um 360 Grad und am Ellenbogengelenk um 165 Grad bewegen kann. Der schwere Bau der Armknochen, die extreme Stärke der Muskeln und die eingeschränkten Bewegungsmöglichkeiten weisen nach Ansicht einiger Forscher auf ein System hin, das für das Festhalten von Beutetieren ausgelegt war.

## Enährung

Wie bei vielen anderen großen fleischfressenden Dinosauriern herrscht Uneinigkeit darüber, ob *Tyrannosaurus* ein aktiver Jäger oder ein Aasfresser war.

Verfügbare Bissspuren an Fossilienknochen (teilweise sogar an anderen *Tyrannosaurus*-Knochen selbst), seine riesigen Zähne und großer Rachen scheinen für die Rolle eines Jägers zu sprechen. David Burnham von der Universität Kansas
 begründet dies in einer aktuellen Studie aus dem Jahr 2013: Mit seinen Mitarbeitern fand er bei Ausgrabungen einen abgebrochenen *Tyrannosaurus*-Zahn zwischen den Schwanzwirbeln des Hadrosauriers *Edmontosaurus annectens*. Da die Wirbel um den Zahn herum zusammengewachsen waren, ist seiner Meinung nach davon auszugehen, dass der *T. rex* die fliehende Beute verfolgt hat und, wie dies heute Raubtiere auch
machen, zu Fall bringen wollte, indem es das Tier mit großen Wunden schwächte.
Die Anordnung der Augen im Schädel spricht dafür, dass Tyrannosaurier
 mit beiden Augen ein Ziel fixieren konnten. Diese Eigenschaft ist typisch für jagende Tiere. Der Fund eines gut erhaltenen Schädels
erlaubte zudem eine Rekonstruktion des Tyrannosaurusgehirns. Dabei wurde festgestellt, dass das Riechzentrum verhältnismäßig groß war. Vor einigen Jahren gemachte Funde von anderen großen, teilweise auch nahe mit *Tyrannosaurus* verwandten Theropoden deuten zudem darauf hin,
dass diese in Familienverbänden gelebt haben, was ebenfalls ein starkes
Indiz für ein spezialisiertes Jagdverhalten ist. Auch bei „Sue“, dem bisher größten gefundenen Exemplar eines *Tyrannosaurus rex*, wurden die Skelette eines Jungtiers und eines Halbwüchsigen gefunden.

Andere Wissenschaftler widersprechen hingegen der Rolle des aktiven Jägers. Ihrer Meinung nach sei *Tyrannosaurus* ein Aasfresser
 gewesen, der sich von bereits verendeten Tieren ernährt hat. Seine
Größe und Kraft hätten es ihm ferner erlaubt, kleineren Fleischfressern ihre Beute abzujagen. Einer der bekanntesten Vertreter dieser Theorie
ist der Paläontologe Jack Horner, der auch in den 1990er Jahren Steven Spielberg bei dessen Film *Jurassic Park* als Berater zur Seite stand. Er stützt sich dabei auf die Anatomie des *Tyrannosaurus rex*:

* Die Arme des *Tyrannosaurus rex* seien für einen Jäger ungeeignet. Wäre er beim Laufen einmal gestürzt, hätten ihn die kleinen Arme nicht abfangen können und auch das Wiederaufstehen hätte enorm viel Kraft gekostet.

* Die Zähne des *Tyrannosaurus rex* sind nicht wie bei Raubsauriern klingenförmig, sondern abgerundet. Dies deutet laut Horner darauf hin, dass die Zähne eher zum Zermahlen von Knochen und Knorpeln geeignet waren.
* Das Gehirn des *Tyrannosaurus rex* sei nicht so ausgeprägt wie das eines Räubers gewesen. Das Sehzentrum

 sei nicht für eine gute optische Erfassung von Beutetieren optimiert
gewesen, stattdessen sei das Riechzentrum wie bei Aasfressern
überproportional groß gewesen. Das einzige Tier, welches ein
proportional noch größeres Riechzentrum habe, sei der Aasgeier. *Tyrannosaurus rex* konnte laut Horner Aas vermutlich auf eine Entfernung von bis zu 40 km riechen.

* Die Beine des *Tyrannosaurus rex* seien für kurze Sprints bei der Jagd ungeeignet. Das Verhältnis von Ober- zu Unterschenkelknochen ist nicht wie bei Sprintern. Bei einem Sprinter sind die Unterschenkelknochen länger als die Oberschenkelknochen, bei *Tyrannosaurus rex* ist das Verhältnis jedoch umgekehrt. *Tyrannosaurus rex’* Beine seien demnach nicht für eine Verfolgung beziehungsweise das schnelle Attackieren von Beutetieren ausgelegt, sondern für lange Wanderungen zu Aas, das er auch aus großer Entfernung wahrnehmen konnte.

Reine Aasfresser sind in der Tierwelt jedoch selten vertreten; ausschließlich von Aas leben zum Beispiel die Geier der Gattung *Gyps*, die mit minimalem Energieaufwand große Gebiete absuchen können, was
einem bodenbewohnenden Tier nicht möglich wäre. Die meisten rezenten karnivoren Säugetiere und Vögel sowie viele Schuppenkriechtiere fressen auch frische Kadaver oder nutzen Gelegenheiten, einem kleineren Beutegreifer die Beute abzujagen.

Ähnlich kontrovers diskutiert wie die Aasfressertheorie ist die Frage, ob *Tyrannosaurus rex* ein Einzelgänger oder ein Rudeltier war. Zu den Vertretern der Rudeltiertheorie zählt ebenfalls Jack Horner. Die Theorie wird vor allem auf Fundstellen gestützt, an denen die Überreste mehrerer Exemplare gefunden wurden. Da Überreste anderer Saurier dort nicht gefunden wurden, ist die Erklärung ausgeschlossen, es handele sich um Orte, an denen lediglich aufgrund besonderer Gefahren viele Tiere verendeten, wie dies etwa bei Sümpfen, Mooren, den Füßen hoher Klippen oder Asphaltseen der Fall sein könnte. Ähnliche Fundstellen gibt es auch mit den Überresten anderer großer fleischfressender Saurier, beispielsweise *Mapusaurus roseae*, die aufgrund dieser Funde gemeinhin als Rudeltier betrachtet werden.

Nach einer Langzeitstudie der Universitäten Liverpool und Manchester erreichte *Tyrannosaurus rex* eine errechnete Beißkraft von 35.000 bis 57.000 Newton. Diese Kraft wurde bei den Landraubtieren nur von den Urzeitkrokodilen, darunter *Deinosuchus*, übertroffen.