Акайнацефал

***Акайнацефалус*** (что означает "колючая голова") - моноспецифический род анкилозавридных динозавров из южной Юты, живших в позднем меловом периоде (поздний кампан, 76,26 млн лет назад) на территории нынешнего карьера грипозавров Хорс-Маунтин в формации Кайпаровиц. Типовой и единственный вид, ***Akainacephalus johnsoni***, известен по наиболее полному образцу анкилозавра, когда-либо обнаруженному в южной Ларамидии, включая полный череп, хвостовую булаву, ряд остеодерм, элементы конечностей и часть таза, среди прочих останков. Он был описан в 2018 году Джелле П. Вирсмой и Рэндаллом Б. Ирмисом. Он тесно связан и имеет схожую анатомию черепа с *нодоцефалозавром*.

## Открытие и именование

Почти полный скелет анкилозаврида был раскопан в течение полевых сезонов 2008, 2009 и 2010 годов в карьере Horse Mountain Gryposaur (HMG) в национальном памятнике Гранд–Стэйрдж-Эскаланте, округ Кейн, Юта. Карьер грипозавров Хорс-Маунтин представляет собой многотаксическое и многодоминантное костное ложе, на котором был получен почти полный, частично сочлененный скелет гадрозаврида *грипозавра*, голотип баенидовой черепахи *Арвиначелиса*, сочлененный скелет небольшого аллигатороида и частичный череп небольшого теропода. Костяное ложе залегает в мелкозернистом и среднезернистом песчанике расщелины, которая расположена в нижней части среднего блока Кайпаровицкой формации. Возраст слоя составляет 76,26 ± 0,10 миллиона лет на основе датировки цирконом. В 2014 году череп был подвергнут компьютерной томографии, чтобы выявить внутреннюю анатомию. Впоследствии образец был описан в 2018 году Джелле П. Вирсмой и Рэндаллом Б. Ирмисом.

голотипный образец, **UMNH VP 20202**, состоит из черепа, обеих нижних челюстей, преднатальной части, дорсальных позвонков, дорсосакральных позвонков, крестцовых позвонков, каудосакральных позвонков, хвостовых позвонков, дорсальных ребер, полной булавы хвоста, обеих лопаток, клювовидной кости, плечевой кости, локтевой кости, частичной подвздошной кости, бедренная кость, большеберцовая кость, малоберцовая кость, фаланга, частичные шейные полукольца остеодермы, а также дорсальная и латеральная остеодермы различных размеров и морфологии. Он представляет около 45% элементов скелета и является частью коллекции Музея естественной истории Юты в Солт-Лейк-Сити.

родовое название, *Akainacephalus*, происходит от греческих слов "*акайна*" (шип или позвоночник) и "*кефале*" (голова), относящихся к похожим на шипы черепным крышкам голотипного черепа. Конкретное название, *джонсони*, дано в честь Рэнди Джонсона, волонтера-препарировщика Музея естественной истории штата Юта, который подготовил череп и нижнюю челюсть голотипа.

## Описание

### Отличительные черты

Авторы описания указали несколько отличительных черт. Некоторые из них являются аутапоморфиями, уникальными производными признаками. Надглазничные выступы массивны при взгляде сбоку, образуя высокий загнутый назад гребень, также простирающийся вбок над глазницей, охватывая при этом передний верхний угол и задний край глазницы. Щечные рога треугольные, направлены почти вертикально вниз. На лобных костях в центре присутствует большая плоская шестиугольная остеодерма. Зона, охватывающая лобные и носовые кости, покрыта симметрично расположенными, плотно упакованными головными уборами пирамидальной и конической формы. Носовые кости имеют отчетливый центральный ряд конических головок, симметрично отделенных от остеодермы сверху и по бокам от них. В задней части черепа часть большого затылочного отверстия, образованная основанием затылочной кости, расположена наклонно над и перед затылочным мыщелком.

### Череп

Череп *акайнацефала* имеет уникальный набор черепных украшений, который состоит из нескольких симметричных рядов маленьких пирамидальных и конических выступов вдоль дорсолатеральной поверхности черепа. Как и у *нодоцефалозавра*, внешние ноздри ориентированы в стороны. Внешние ноздри полностью скрыты при виде спереди, чего не наблюдается у многих азиатских и ларамидских анкилозаврид, и представляют собой относительно небольшие отверстия в форме слезы. На заднем крае левых ноздрей расположен небольшой фрагмент кости, как у *пинакозавра* и *минотавразавра*, что предполагает наличие внутренних отверстий. Наружные ноздри имеют верхний и передний края, которые ограничены супранариальной головкой. Орбиты имеют миндалевидную форму, и обе скуловые косточки немного выше слезных косточек из-за переднезадней деформации. Предчелюстные кости слегка сужаются спереди и образуют узкий U-образный клюв. В верхней челюсти сохранилось по 16 альвеолярных полостей в каждой. Как и у других анкилозаврид и нодозавридов, верхние челюсти вогнуты по бокам и вместе образуют конфигурацию песочных часов. Нравится<i>У нодоцефалозавра</i> слезные щели украшены четырехгранной слезной крышкой, хотя слезная щель у <i>нодоцефалозавра</i> хорошо выражена при взгляде сбоку и имеет морщинистую текстуру поверхности. <a>Заднеглазничные кости</a> имеют орнаментированную боковую поверхность, которая образует заднюю границу орбиты и продолжается заднедорзальным орнаментом скуловой кости. Скуловые кости состоят из широкого элемента, который касается большей части <a>четырехглавой кости</a> и заднего края <a>верхней челюсти</a>. Скуловая кость образует выступ, украшенный по бокам небольшим гребнем из морщинистой совместно окостеневшей кости. Четырехглавая кость представляет собой небольшую костную стенку, которая выступает вперед и образует переднее продолжение четырехглавого рога.Наружные ноздри украшены надназальным колпачком, который расположен вдоль предчелюстного клюва сзади и по бокам. Головчатая раковина имеет гладкую текстуру поверхности с некоторой морщинистостью, а рядом с ней присутствует слезная раковина четырехгранной формы. Вдоль дорсальной поверхности области носа расположены восемь головных уборов, расположенных симметрично, но разделенных рядом пирамидальных головных уборов. Большие шестиугольные шляпки образуют ряд сагиттальной средней линии, который заканчивается вершиной сзади и по бокам от сагиттальной средней линии. Ряд представляет собой ряд как многоугольных, так и пирамидальных шляпок. Выступающий сбоку носовой колпачок образует расширяющуюся ноздрю при виде сбоку. По бокам каждой префронтальной кости расположен субтреугольный колпачок с килевидной вершиной, который находится впереди самой передней надглазничной выпуклости. Колпачок, имеющий шестиугольное основание и луковичную форму, окружен шестью меньшими колпачками по бокам и спереди, которые похожи на носовые колпачки, но отличаются от большого заднего колпачка. Затылочный выступ имеет небольшую морщинистость, а на самой задней части присутствуют три плохо сохранившихся затылочных колпачка, которые варьируются от закругленных до вытянутых многоугольных. Окологлазничный комплекс состоит из надглазничного рога, слезной головки, скуловой остеодермы и утолщенного ободка вдоль заднего края глазницы. Заглазничный рог образован сросшимися передней и задней надглазничными головками. Из-за поврежденных чешуйчатых рогов и более вертикально ориентированных четырехугольных рогов неизвестно, были ли у *акайнацефала* чешуйчатые рога и четырехугольные рога, которые превышали ширину заглазничных рогов. Заднеглазничные рога имеют треугольную форму по направлению к спине, с морщинистой и выпуклой текстурой поверхности. Слезный колпачок - это небольшой колпачок с небольшой текстурой поверхности, который расположен к нижней стороне надглазничной впадины, в то время как скуловой колпачок вогнут к нижней стороне и расширяется к бокам, что создает небольшую полочку. Четырехугольники видны по бокам. На нижней челюсти присутствует субтреугольный колпачок с тупым килем, он короче, чем у других анкилозаврид.У квадратиков есть стержень, который расширяется в стороны и к середине, чтобы касаться средней поверхности четырехглавых костей и боковых граней крыловидных отростков. Кроме того, квадратики относительно прочные и имеют сильный наклон вперед при виде сбоку. Преднатальный образует нижнечелюстной аналог предчелюстной трибуны и сочленяется с нижнечелюстным симфизом. Кроме того, задний конец хищного тела имеет гладкую текстуру поверхности. Как и у других анкилозаврид, переднеспинка у *акайнацефала* в поперечном направлении почти прямая. Общее количество альвеол неизвестно, поскольку они были разрушены. Надпочечник, наряду с задним краем зубной части, составляет самую высокую часть нижней челюсти и образует венечный отросток. Преартикулярный отросток включает в себя ретроартикулярный отросток вместе с околосуставным.

### Посткрания

Задний шейный позвонок имеет центр в форме катушки и отчетливый киль на брюшной стороне. В спинные позвонки центральные имеют форму катушки и кажутся продолговатыми спереди и сзади, поскольку они сжаты по бокам. Однако спинные позвонки среднедорсального ряда имеют незначительную деформацию. В отличие от других анкилозаврид, нижняя сторона задней поверхности центрума обладает загнутым крюкообразным выступом, за которым следует продольный киль. Некоторые из спинных позвонков сохраняют части сросшихся ребер. Ребра, сросшиеся со спинными позвонками, имеют Т-образную форму в поперечном сечении. Синсакрум состоит из четырех дорсосакральных, трех крестцовых позвонков и одного каудосакрального позвонка, все они срослись вдоль центральной части и нервных отростков. Шовные контакты между отдельными позвонками почти скрыты, что может быть онтогенетической особенностью. Дорсосакральные позвонки имеют короткие ребра, которые срослись с центральным и поперечным отростками. Эти ребра вместе с крестцовыми ребрами образуют широкие контактные поверхности, которые сочленяются с подвздошной костью. Крестцовые ребра имеют гораздо менее выраженное Т-образное поперечное сечение, поскольку дорсальные поверхности менее развиты горизонтально, в отличие от ребер на дорсосакральных позвонках. У хвостовых позвонков короткий, но высокий выступ и центральная часть, передняя и задняя суставные поверхности которых имеют форму катушки и слегка округлены. Нервные отростки хвостовых позвонков высокие, а центры всех проксимальных хвостовых позвонков имеют эллипсоидную форму, за исключением более дистальных хвостовых позвонков в проксимальном ряду, поскольку они более круглые. Проксимальные ребра имеют спинные поверхности, которые расширяются горизонтально, образуя Т- или L-образное поперечное сечение, при этом три проксимальных ребра имеют L-образное поперечное сечение и выгибаются к нижней стороне. Проксимальные ребра с Т-образным поперечным сечением имеют широкое горизонтальное расширение на верхней стороне обеих сторон ребер и выгибаются менее резко, в отличие от L-образных ребер, что предполагает, что они были расположены ближе к передней части позвоночного столба.лопатки изогнуты наружу по бокам и загибаются внутрь к середине. Акромиальный отросток лопатки расположен непосредственно над суставной ямкой и выступает точно вертикально к боковым поверхностям лопаточной лопатки. Лопаточная лопатка имеет отчетливую поверхность на брюшной поверхности, которая поддерживала бы мышцу M. triceps longus caudalis. Лопаточная лопатка имеет форму лопатки с выпуклым дистальным краем, если смотреть сбоку. Клювовидный отросток имеет квадратную форму и сросся с правой лопаткой. У плечевой кости увеличен дельтовидно-грудной гребень, за которым вскоре следует толстый стержень плечевой кости. На задней и нижней стороне головки плечевой кости присутствует крупный выступающий отросток, который присутствует у некоторых других анкилозаврид, но выражен в меньшей степени. Сбоку от дельтопекторального гребня находится большой, но круглый выступ, который образует суставную поверхность для широчайшей мышцы спины. Единственными остатками левой локтевой кости являются отросток локтевого отростка и частичная шахта с морфологией радиальной выемки, аналогичной морфологии других анкилозавров. К боковым краям подвздошная кость вогнутая и почти прямая к середине. К середине подвздошной кости проходит вогнутая борозда, которая образует закрытую вертлужную впадину. Как и у других анкилозаврид, правая седалищная кость имеет Y-образную форму по бокам и при осмотре медиально и состоит из стержня, сжатого по бокам без передней кривизны. Небольшой выступ на дорсальной поверхности образуется между головкой бедренной кости и большим вертелом. У *акайнацефала* и всех других позднемеловых ларамидских анкилозавридов головка бедренной кости ориентирована горизонтально. Хотя малоберцовая кость в очень плохом состоянии, поскольку подверглась серьезному разрушению и поверхностному выветриванию, она была длинной и узкой. Фаланга педали в поперечном направлении шире, чем длинная. Кроме того, фаланга педали вогнута вдоль передней и задней суставных поверхностей.
хвостовая дубинка состоит из рукоятки, которая состоит из одиннадцати сросшихся хвостовых позвонков, как у *диоплозавра*, и набалдашника, который состоит только из двух боковых остеодерм и одной дистальной остеодермы. Каждый отдельный хвостовой позвонок почти в два раза длиннее ширины и имеет золотниковидную середину. Как и у других анкилозаврид, рукоятка хвостовой дубинки усилена удлиненными презигопофизами, которые простираются почти на половину длины следующего позвонка. Удлиненные презигопофизы также соединяются с более короткими постзигопофизами, помогая укрепить рукоятку. Каждый шеврон рукояти сцепляется с соседним шевроном и сжимается таким образом, что при виде сбоку они выглядят как удлиненные стержни. Кроме того, шевроны представляют собой v-образные структуры, которые срослись с нижней стороной центральной части хвостовых позвонков. К двум самым задним хвостовым позвонкам прикреплен бугорок хвостовой булавы. Сам бугорок имеет общую подтреугольную морфологию в спинном и вентральном разрезах и состоит из двух основных остеодерм и одной малой остеодермы. Как в *Euoplocephalus* и *У анкилозавра* основные остеодермы длиннее спереди назад, чем в ширину из стороны в сторону. Основные остеодермы закруглены к боковым краям и выпуклые, в отличие от *анодонтозавра*. Малая остеодерма намного меньше основной, в поперечном направлении шире, чем в длинном, и имеет ромбовидную форму.

### Остеодермы

Как переднее цервикальное полукольцо, так и заднее цервикальное полукольцо сохранены, но передний и задний края обоих полукольцов нарушены. Каждое шейное полукольцо состоит из шести отдельных остеодерм, которые срослись с верхними поверхностями полукольцов и не имеют пилообразных швов. Локусы, присутствующие на шейных полукольцах, имеют выпуклую и овальную форму и вмещают вторичные остеодермы, которые также были овальной формы.

Известно только 14 нецервикальных остеодерм, и все они высокие, с сильно килевидными дорсальными краями. Большая часть остеодерм располагалась вдоль спины и боковых сторон тела, при этом некоторые остеодермы, возможно, располагались на передних конечностях. Из 14 сохранившихся остеодерм известны три различные морфологии, которые включают остеодерму в форме “щенка” с S-образно закрученными килями и загнутой назад вершиной (тип 1), треугольные остеодермы, сжатые дорсовентрально (тип 2), и плоские остеодермы, у которых киль смещен от центра и продолен (тип 5). Остеодермы типа 1 представлены 5 в основном неполными остеодермами, которые асимметричны и имеют закругленные вершины. Эти остеодермы должны были располагаться в грудной или грудной области тела. Текстура поверхности этих остеодерм 1-го типа различается, поскольку некоторые из них минимально морщинистые, в то время как другие морщинистые и с плотно распределенными неглубокими изъязвлениями. Остеодермы 2-го типа представлены 8 частичными остеодермами, все они различаются по размеру и имеют слегка морщинистую текстуру поверхности с минимальными изъязвлениями. Остеодермы типа 2 имеют морфологию, которая обычно наблюдается у остеодерм, расположенных по бокам грудной клетки и хвоста, как это наблюдается у образцов *Tarchia*, *Saichania* и *Scolosaurus*. Остеодермы 5-го типа представлены единственной фрагментарной остеодермой, которая имеет смещенный от центра прямой киль и круглое плоское основание. Общая морфология остеодермы напоминает остеодермы, расположенные дорсально у *сколозавра*. Текстура поверхности остеодермы гладкая с небольшими неглубокими изъязвлениями.

## Классификация

Вирсма и Ирмис (2018) обнаружили, что *Akainacephalus* находится в пределах южной ларамидийской клады, содержащей *нодоцефалозавров*, которая гнездится в азиатских таксонах, а не в других ларамидских таксонах, и предположили, что эта кладка была отдельным биогеографическим событием расселения из Азии, независимым от основного излучения ларамидских анкилозавридов. Открытие указывает на веские аргументы в пользу провинциализма между популяциями динозавров в Северной и Южной Ларамидии. Кроме того, открытие *Akainacephalus* также указывает по крайней мере на две миграции фауны между Азией и Северной Америкой, возникшие, когда понижение уровня моря позволило перемещаться между континентами по Берингийскому сухопутному мосту во время кампанского этапа или раньше него. Однако Парк *и соавторы* (2019) обнаружили, что и акайнацефал, и нодоцефалозавр были базальными для *сайхании*, *таларуруса*, *Тарчии* и *зараапельты*, что позволяет предположить, что миграция произошла до сеноманской стадии и что анкилозаврины по крайней мере дважды расселялись из Азии в Западную часть Северной Америки. Фрауэнфельдер *и др.* (2022) выделили *акайнацефала* как сестринский таксон для двух кладов, причем одна из кладов состоит из *Tsagantegia*, *Nodocephalosaurus* и *Таларурус*, в то время как другой состоит из более глубоко вложенных таксонов, таких как *сайхания*, *пинакозавр*, *сколозавр*, *анодонтозавр*, *эуоплоцефал* и *анкилозавр*.

Филогенетический анализ, проведенный Вирсмой и Ирмисом (2018), воспроизведен ниже.

## Палеоэкология

*Акайнацефалус* известен из средней части кайпаровицкой свиты, которая датируется стадией верхнего кампана, 76,26 ± 0,10 млн лет назад. Возраст кайпаровицкой свиты делает ее современной слоям, содержащим динозавров из парка динозавров, реки Джудит, Ту Медисин, Фрутленда, Киртланда и формации Агуджа. Формация Кайпаровиц сохраняет уникальную информацию об экосистемах наземных позвоночных позднемелового периода во внутренних районах Западной части Северной Америки, поскольку она была отложена во влажной местности от аллювиальной до прибрежной равнины, в которой преобладали крупные речные каналы, пруды, озера и водно-болотные угодья. Реки текли по влажным аллювиальным и прибрежным равнинам и впадали в Западный Внутренний морской путь. Климат был влажным и сыроватым и поддерживал обилие и разнообразие организмов. Присутствие водных моллюсков и обилие водных позвоночных и растений свидетельствует о влажном характере аллювиальной обстановки.

*Акайнацефал* сосуществовал с другими динозаврами, такими как зауролофиновый гадрозаврид *Gryposaurus monumentensis*, ламбеозавриновый гадрозаврид *Parasaurolophus cyrtocristatus*, неопределенный брахилофозаврин, хазмозавриновые цератопсиды *Utahceratops* и *Космоцератопс*, центрозавриновый цератопсид *Насутоцератопс*, анкилозавриновый анкилозаврид *анодонтозавр*, неопределенный нодозаврид, неопределенный орнитопод, ородромный целозаврид "Скаладромеус", кенагнатид *Хагриф*, троодонтида *Талос*, энантиорнитиновый авизаврид *Мирарсе*, тираннозаврид *Тератофонеус*, и неопределенный орнитомимид. Таксоны, не являющиеся динозаврами, современниками *Akainacephalus*, включают черепах *Boremys*, *Arvinachelys*, *Denazinemys*,  и *Thescelus*,паракриптодировую черепаху *Compsemys*,адоцидную черепаху *Adocus*, нансиунгчелиид *Basilemys*, черепаха с мягким панцирем *Хелопаноплия*, аллигатороиды *дейнозух* и *лейдиозух*, и неопределенный аждархид птерозавр.