Teuthowenia megalops

***Teuthowenia megalops***  (лат.) — вид глубоководных кальмаров рода *Teuthowenia* семейства Кранхииды (*Cranchiidae*). Встречается в субарктических и умеренных водах северной части Атлантического океана. Это кальмары среднего размера с длиной мантии до 40 см. Особенно крупные глаза стали причиной специфического видового названия (*megalops* от греческого «большие глаза»). Как и у других представителей рода *Teuthowenia* отличаются наличием трёх биолюминесцентных органов (фотофоров) на глазных яблоках.

## Описание

*Teuthowenia megalops* — кранхииды среднего размера. Характирезуются половым диморфизмом, причём самки более крупные. Мантия достигает длины от 37 до 40 см у самок и от 18,2 до 24,4 см у самцов. Очень крупные глаза обращены вперёд, каждый из которых обладает тремя биолюминесцентными органами (фотофорами), что является характерной чертой рода *Teuthowenia*. Один из фотофоров имеет овальную форму, небольшой, расположен в верхней части около зрачка каждого глаза. Два других являются концентрическими и расположены по бокам и снизу глазного яблока. Один из них очень узкий и изогнут на полпути; самый крупный — в форме полумесяца, охватывающего половину нижней поверхности глазного яблока.

Мантия моллюска коническая и удлинённая с узким задним кончиком. Стенки мантии тонкие и кожистые. Аппарат, запирающий воронку, маленький овальный либо веретенообразный. Присутствует единственный хрящевой бугорок на краях мантии, хотя изредка может вовсе отсутствовать. Длинные и узкие плавники начинаются от 40 до 60% длины мантии, относительно далеко от наиболее широкой части тела. Они проходят вдоль задней части тела, на середине своей длины сливаются друг с другом и заканчиваются парой небольших лепестков. Щупальца (руки) короткие либо средней длины, примерно от четверти до половины длины мантии. У взрослых самцов и самок третья пара рук самая длинная, за ней следуют вторая, первая и четвёртая пары (фромула длины: III> II> I> IV). Иногда четвёртая и первая пары могут иметь одинаковую или почти равную длину (формула длины: III> II> I = IV). Взрослые самцы могут иметь первую и вторую пару равной длины (но короче, чем третья пара), или первая пара может быть самой длинной из всех рук (формула длины: III> I = II> IV или I> III> II > IV). Все щупальца имеют два ряда чашеобразных или шаровидных присосок, в которых отсутствуют крючки. Присоски в средней части третьей и второй пары рук значительно увеличены, превышая ширину рук.

У молодых особей обоих полов и зрелых самок базальные и срединные присоски рук, как правило, гладкие, хотя маленькие конечные присоски имеют от шести до десяти коротких треугольных зубцов на дистальных и боковых краях. Приблизительно от 6 до 9% кончиков всех рук у молодых особей обоих полов и взрослых самок также превращаются в хватательные конечные органы. У взрослых самцов все щупальца изменены тем или иным образом. Первая пара становится удлинённой и более толстой, с утолщенными средними частями и расширенными защитными мембранами. Вторая пара имеет удлинённые и утолщенные кончики с уменьшенными защитными мембранами. Третья и четвертая пары имеют утонченные кончики. Присоски на концах второй пары имеют кольцеобразные утолщения и обладают мелкими острыми зубцами по всему краю, в то время как у остальных присосок на всех щупальцах маленькие находятся округлые или треугольные зубцы на дистальных и боковых ободках. Средние и базальные присоски третьей и четвёртой пар также имеют кольцеобразные утолщения и значительно уменьшенные отверстия.

Ловчие щупальца короткие и мускулистые. На них имеются четыре ряда «запястных» присосок, расположенных зигзагообразно на ½—⅔ от дистального конца щупалец. Концевые присоски расположены на длинных выступах и имеют многочисленные короткие острые крючки на всей кромке. Самые крупные из них имеют от 19 до 24 крючков.

## Ареал и местообитание

*T. megalops* — глубоководный пелагический кальмар. Обитает на глубине от 405 до 4515 м при температуре воды от 21 до 3°C, хотя взрослые особи могут изредка встречаться и на глубинах менее 25 м. Кальмары этого вида осуществляют суточную вертикальную миграцию, перемещаясь ближе к поверхности в ночное время и погружаясь глубже днём. Молодь кальмара на планктонной стадии и молодые особи обычно находятся в верхних слоях, около 300 м от поверхности, и постепенно занимают более глубокие слои со взраслением.

Ареал вида ограничен субарктическими и умеренными водами северной части Атлантического океана. В северо-западной Атлантике встречается вдоль восточного побережья Северной Америки, от Лабрадора в Канаде до Джорджии в США; простираясь на восток к Бермудским островам и подводным хребтам Новой Англии. В северо-восточной Атлантике обитает между Гренландией и Исландией на севере до Азорских островов на юге за Срединно-Атлантическим хребтом; а также в районе Роколлского бассейна, у берегов Великобритании и Ирландии. Зимой ареал доходит до северной Португалии. Один экземпляр также был пойман в Средиземном море, что предполагает, что его ареал, возможно, простирается дальше на юг, чем известно на сегодняшний момент. Вид относительно многочисленный, а молодые особи часто отлавливаются на мелководье.

Ареалы трёх описанных видов *Teuthowenia*, по-видимому, не перекрываются: *Teuthowenia pellucida* ограничен южным полушарием, а *Teuthowenia maculata* встречается в восточной центральной части Атлантического океана у побережья Западной Африки. Таким образом, определение вида может быть сделано на основе места, где он был пойман. Несколько экземпляров кальмара были также обнаружены в Тихом океане в 1969, 1974, 2000 и 2002 годах. Близкое сходство с *T. megalops* привело к тому, что их постоянно ошибочно идентифицировали как этот вид. Однако по расположению фотофоров на глазах выяснилось, что идентификация была сделана ошибочно. Вероятнее всего, это были *Galiteuthis phyllura*.

## Экология и биология

### Система флотации

Как и другие члены семейства кранихидов, *T. megalops* обладают превосходной системой флотации, которая позволяет им оставаться в толще воды при нейтральной плавучести. В их системе флотации используются большие двухлопастные целомические камеры, заполненные хлоридом аммония, образующегося в процессе азотистого обмена. Дело в том, что раствор хлорида аммония имеет более низкую плотность, чем вода, что позволяет кальмару плавать. Экспериментое прокалывание этих камер и выход хлорида аммония приводит к быстрому погружению кальмара. Камера выстлана мышцами, которые регулярно сокращаются и расширяются в перистальтическом режиме. Движение втягивает воду в полость мантии и снова выталкивает её через воронку, что обеспечивает вентиляцию жабер.

В результате наличия системы флотации *T. megalops* плохо плавают. В отличие от других кальмаров, им не нужно сокращать свои мантийные мышцы, чтобы дышать, но такая система дыхания ограничивает их способность избегать угроз. Они обычно пассивно плавают в типичной позе «какаду» (поэтому кранихидов также называют «кальмары какаду»). Поза напоминает горизонтального попугая какаду. В этой позе они вращаются вокруг своих веретенообразных пищеварительных желез, единственных внутренних органов кальмара, хорошо видимых через их в основном прозрачные тела. Независимо от направления их головы или мантии пищеварительные железы всегда ориентированы вертикально.

### Жизненный цикл

Жизненный цикл *T. megalops* недостаточно изучен. Спаривание и нерест происходят на глубинах более 1000 м. На этих глубинах воды тёмные, поэтому биолюминесцентные фотофоры, а также феромоны, выбрасываемые в воду, обеспечивают кальмарам поиск партнёров. Как только самцы находят самок, они засеивают их сперматофорами прямо на мантии. Сперматофоры проникают в мантийную полость самки, где высвобождают сперматозоиды. Самки оплодотворяются единственный раз перед гибелью. Хотя в дикой природе ещё не удалось собрать яйцеклетки у этого вида, анализ собранных беременных самок показывает плодовитость *T. megalops* в 70—80 тыс. яиц на особь.

После вылупления параларва постепенно всплывает к более мелким слоям океана. Параларвы отличаются от взрослых тем, что имеют более толстые бочкообразные тела с тупым задним концом. Плавники очень маленькие и не соединённые. Воронка широкая и большая, в отличие от взрослых, на ней нет бугорков на соединении воронки и мантии. Глаза маленькие с видимыми развивающимися фотофорами. Они слегка сплюснуты дорсовентрально и находятся на коротких толстых стебельках. Руки представляют собой простые заглушки длиной от 0,8 до 1,4 мм, когда длина мантии параларвы достигает 8—9 мм. Напротив, щупальца очень длинные и толстые, но без расширенных окончаний. Четыре ряда присосок простираются от окончания почти до основания щупалец. Мантия, голова, руки и щупальца покрыты относительно большими широко расставленными хроматофорами.

Параларва формирует характерный бугорок на месте соединения воронки с мантией, когда достигает длины мантии 30—60 мм. Стадия подвзрослости начинается, когда глаза теряют свои стебельки и становятся неподвижными, а размер мантии достигает 75—95 мм. Руки и присоски рук быстро увеличиваются, и у самцов начинают развиваться половые изменения рук (за исключением модификаций первой пары рук, которая происходит почти в зрелости). На этом этапе они, видимо, уже возвращаются на глубину более 1000 м.

Продолжительность жизни *T. megalops* оценивается в 2—3 года.

### Хищники

На *T. megalops* охотятся хищные рыбы, такие как синяя акула (*Prionace glauca*) и меч-рыба (*Xiphias gladius*). Эти кальмары также составляют основную часть рациона китообразных, таких как обыкновенная гринда (*Globicephala melas*), высоколобый бутылконос (*Hyperoodon ampullatus*), кашалот (*Physeter macrocephalus*) и клюворыл (*Ziphius cavirostris*).

### Защитное поведение

В случае угрозы *T. megalops* проявляет необычное защитное поведение. Первоначальное проявление защитной реакции этого вида аналогична реакции других головоногих, которые, как правило, выпускают облако чернил в воду и уплывают прочь. Однако, если угроза не исчезает, этот кальмар раздувает себя в шар. Это происходит в несколько этапов и в любое время раздувание может прекратиться, если угроза исчезает.

На первом этапе кальмар вывёртывает плавники и гладиус наизнанку. Затем голова и руки убираются в мантийную полость. Щупальца убираютя последними. Наконец, мантия наполняется морской водой, превращая кальмара в идеально сферический объект. В этот момент хроматофоры (обычно простые пятна на в основном прозрачном теле) увеличиваются в четыре раза в диаметре. Они распределяются в концентрические круги на раздутой мантии, сбивая с толку хищника относительно расположения глаз. Если угроза все ещё сохраняется, последним защитным средством является новый выброс чернил. Но, однако, на этот раз чернила высвобождаются не в воду, а в сферическую мантийную полость. Таким образом, кальмар становится полностью непрозрачным чёрным шаром.

Кальмар пребывает в защитной форме в течение примерно получаса, после чего начинает постепенно вытягивать сначала голову и щупальца, а затем плавники и гладиус из мантии. Если он уверяется, что угроза исчезла, кальмар постепенно выпускает чернила и морскую воду, хранящиеся в мантии. Всё это происходит без видимой травмы кальмара, несмотря на значительные искажения его тела.

Это поведение впервые было обнаружено среди пойманных живых особей в 1972 году морским биологом Питером Ноэлем Дилли. Это стало первым описанием подобного защитного поведения среди головоногих. Позже подобное поведение было обнаружено у других кранхиидов, таких как *Cranchia scabra* и *Teuthowenia pellucida*.

## Таксономия и номенклатура

*Teuthowenia megalops* — один из трёх видов, которые в настоящее время относятся к роду *Teuthowenia*. Они входят в подсемейство *Taoniinae* семейства кранхииды (*Cranchiidae*). Этот вид не имеет широко используемых общих названий. Как и другие роды, принадлежащие к крахниидам, название вида *Teuthowenia megalops* претерпело многочисленные и запутанные таксономические и номенклатурные пересмотры. Вид в разное время классифицировался под родами *Cranchia*, *Leachia*, *Megalocranchia* и *Taonius*; а также входил в ныне непринятые роды *Desmoteuthis*, *Hensenioteuthis*, *Loligopsis* и *Verrilliteuthis*. Различные комбинации родов сочетались со специфическими названиями *Cranchia megalops*, *Leachia hyperborea*, *Taonidium pfefferi* (ныне *nomen dubium*), *Desmoteuthis tenera* и *Desmoteuthis thori*.

### Таксономическая история

Впервые этот вид был описан датским зоологом Фердинандом Виктором Альфонсом Прошем в 1849 году как *Cranchia megalops*. Типовые образцы были параларвами, выловленными у Фарерских островов. Прош включил новый вид в новое подсемейство *Cranchidæ* (ныне семейство *Cranchiidae*), заметив его сходство с *Cranchia scabra* и *Cranchia maculata* (теперь *Teuthowenia maculata*). Далее он разделил группу на два подрода, поместив последние два в подрод *Cranchia* и выделив *Cranchia megalops* в подрод *Owenia* (названный в честь британского биолога Ричарда Оуэна). Видовое название было получено от греческого «большие глаза»: μέγας (мегас, «великий») и ὤψ (ops, «глаз» или «лицо»).

В 1850 году датский малаколог Отто Андреас Лоусон Мёрч указал на ошибки в первоначальном описании Проша. В 1856 году датский зоолог Япетус Стенструп упомянул образец кальмара-кранхиида, обнаруженный в море Баффина, который он назвал *Leachia hyperborea*. Позже, в 1861 году, Стенструп основал новый род *Taonius*, в который включил *Loligo pavo* (сейчас *Taonius pavo*) и описанный им вид *Leachia hyperborea* (как *Taonius hyperboreus*). В той же работе он также первым указал на то, что Прош допустил ошибку, включив туда молодого *Gonatus*, определив его как *Cranchia megalops*. В 1879 году американский малаколог Джордж Вашингтон Трион включил *Teuthowenia megalops* в род *Cranchia* вместе с *Teuthowenia maculata* (тогда *Cranchia maculata*), но выделил *Taonius hyperboreus* Стенструпа в род *Loligopsis* вместе с *Taonius pavo*.
Изображение параларвы *Teuthowenia megalops* на различных стадиях развития и увеличенное изображение присосок щупальца. (Из книги немецкого зоолога Георга Пфеффера *Die Cephalopoden der Plankton-Expedition*; 1912).

В 1881 году американский зоолог Эддисон Эмери Веррил основал род *Desmoteuthis* для нового вида, названного им *Desmoteuthis tenera*, пойманного у берегов Новой Англии. Он также обнаружил несколько экземпляров *Taonius pavo*, которые он неправильно идентифицировал как *Taonius hyperboreus*, что привело его к включению *Taonius hyperboreus* в этот новый род как *Desmoteuthis hyperborea*. В 1884 году, а затем в 1886 году британский зоолог Уильям Эванс Хойл обнаружил ошибку Веррила после изучения хорошо иллюстрированной статьи Веррила. Он синонимизировал род *Desmoteuthis* назад к *Taonius* Стенструпа. Он также предварительно определил *Desmoteuthis tenera* Веррила как возможный синоним *Taonius hyperboreus*. В 1884 году немецкий зоолог Георг Иоганн Пфеффер основал род *Megalocranchia*, используя типовой вид *Megalocranchia maxima*. Хотя типовые образцы были утрачены во время Второй мировой войны, исследования его описания и иллюстраций показывают, что *Megalocranchia maxima* определенно не принадлежали к роду *Teuthowenia*. Пфеффер синонимизировал *Megalocranchia* с *Desmoteuthis* Веррила в 1900 году. Он в основном следовал выводам Хойла относительно *Taonius pavo*, но сохранил род *Desmoteuthis* для *Taonius hyperboreus*. Он также повысил подрод *Owenia* Проша до уровня рода, переименовав таким образом *Cranchia megalops* в *Owenia megalops*. Однако имя *Owenia* уже было занято родом полихетовых червей, поэтому в 1910 году немецкий зоолог Карл Хун видоизменил род на *Teuthowenia*, от греч. τευθίς («кальмар») + *Owenia*, как в предыдущем названии. Хун также впервые описал *Desmoteuthis pellucida* (сейчас *Teuthowenia pellucida*) в той же работе.

В 1912 году американский зоолог Сэмюэль Стиллман Берри согласился с Хойлом, заключив, что *Desmoteuthis* Веррила является синонимом *Taonius*. Но он сделал ошибку, используя *Megalocranchia* Пфеффера для *Desmoteuthis hyperborea*; и необъяснимым образом установил новый род *Verrilliteuthis* для *Desmoteuthis tenera* (который ранее уже был признан синонимом *Desmoteuthis hyperborea*). Пфеффер последовал его примеру в том же году, воскресив *Megalocranchia* в согласии с Берри, хотя он все ещё сохранил *Desmoteuthis hyperborea* у *Desmoteuthis*.

В 1925 году немецкий малаколог Эдуард Дегнер впервые описал этапы развития Desmoteuthis hyperborea во время датских океанографических экспедиций (1908—1910) в Средиземное море на борту датского исследовательского судна Thor. Он также описал новый вид Desmoteuthis thori из экземпляра молодой самки кальмара, который имел захватывающие щупальца. Он не смог подключить его к Teuthowenia megalops по двум причинам. Во-первых, ему не хватало образцов Desmoteuthis hyperborea между стадиями роста с длиной мантии от 6 до 84 мм. Во-вторых, он не осознавал, что отличительные конечные органы его экземпляра для Desmoteuthis thori на самом деле были характерными для Teuthowenia megalops, обнаруживаемых только у зрелых и взрослых самок. В 1934 году немецкий зоолог Иоганнес Тиле ещё более усложнил ситуацию, включив Teuthowenia в роду Hensenioteuthis Пфеффера (ныне nomen dubium), вместе с Helicocranchia, Ascoteuthis и номинальным подродом Hensenioteuthis. В то же время он также принял Verbilliteuthis hyperborea.

Лишь в 1956 году датский морской биолог Бент Дж. Муус обнаружил, что *Cranchia (Owenia) megalops* Проша и *Leachia hyperborea* Стенструпа фактически принадлежат к одному и тому же виду. Первый является стадией параларвы второго. Он синонимизировал их под именем *Desmoteuthis megalops*, к сожалению, сохранив род *Verrill*, несмотря на то, что он был синонимичен с *Taonius*. Как и Хун, он также допустил ошибку, включив в него несколько других не связанных между собой экземпляров, в том числе *Helicocranchia pfefferi* Анны Л. Масси, *Desmoteuthis pellucida* и *Teuthowenia antarctica* Хуна (в настоящее время известные как *Galiteuthis glacialis*); таким образом, приходя к ошибочному выводу, что *Teuthowenia megalops* обитают как в северном, так и в южном полушариях. В 1960 году американский теутолог Гилберт Л. Восс не согласился с выбором Мууса *Desmoteuthis*, но также ошибочно последовал за Берри и, таким образом, использовал род *Megalocranchia*. В 1962 году бельгийский малаколог Уильям Адам не согласился с Воссом и Муусом и использовал *Verilliteuthis* Берри для образца, пойманного у побережья Анголы (в настоящее время идентифицированного как *Teuthowenia maculata*). В том же году британский теутолог Малкольм Р. Кларк также не согласился с Муусом и вместе с другими видами перенёс *Teuthowenia megalops* в род Стенструпа *Taonius* как *Taonius megalops*, наряду с *Taonius pavo*. Он также признал *Desmoteuthis tenera* и *Leachia hyperborea* как синонимы под *Taonius megalops*. Новая комбинация Кларка была основным именем, использовавшимся последующими авторами до 1985 года, когда американский малаколог Нэнси А. Восс, наконец, прояснила запутанную таксономическую историю семейства *Cranchiidae*, сохранив *Teuthowenia* Хуна. Допустимая комбинация для вида в настоящее время — *Teuthowenia megalops*.