Котилоникс

**Казеиды** (лат. Caseidae) — растительноядные пеликозавры, существовавшие в течение всего пермского периода. Появились в конце раннепермской эпохи,
 дожили до середины перми. «Паруса» нет, тело массивное, конечности
обычно короткие и толстые, хвост относительно длинный. Голова небольшая,
 у поздних крупных видов — очень маленькая. Зубы однообразные,
выделяются лишь крупные конусовидные резцы; коронки лопатообразные
зазубренные (как у парейазавров). Окклюзии
 зубов нет, животное могло только отрывать куски пищи и проглатывать её.
 Развиты острые многочисленные нёбные зубы. Крупное височное отверстие
черепа, огромные ноздри (ноздря была в значительной степени перекрыта
септомаксиллой, но она редко сохраняется). Крупное пинеальное отверстие
(вмещавшее теменной глаз). Череп скульптирован мелкими ямками. Возле ноздри могла находиться какая-то (возможно, солевая) железа.

М. Ф. Ивахненко включает казеид вместе с офиакодонтами и варанопидами в состав особого подкласса Ophiacomorpha, не имеющего прямого родства с другими «пеликозаврами».

6—8 родов:

* **Казея** (*Casea*) — ранняя пермь Техаса и Франции. Типовой вид (*C. broilii*) был описан С. У. Виллистоном

 в 1910 году из раннепермской формации Арройо в Техасе. Типовой вид —
мелкое животное, длиной до 1,5 метров. Череп небольшой, конечности
относительно короткие, тело бочкообразное. Второй вид — *C. nicholsi* —
 происходит из более поздних отложений формации Вале в Техасе. Крупнее
типового вида, с более мощными конечностями. Череп плохо известен.
Третий американский вид — *Casea halselli* — в длину мог достигать
2—3 метра. Происходит из еще более поздней формации Чоза в Техасе. В
1974 году из раннепермских отложений Франции был описан еще один вид — *C. rutena*, мелкое животное, близкое к типовому виду рода.

* **Ангелозавр** (*Angelosaurus*) — происходит из верхних

горизонтов ранней перми (формации Флауэрпот и Сан-Анжело, кунгурская
эпоха) Оклахомы и Техаса. Характеризуется чрезвычайно массивным
скелетом, особенно массивны проксимальные элементы конечностей. Три
вида, крупнейший (*A. greeni*) достигал почти 3 метров в длину.
Известны преимущественно по остаткам посткраниального скелета и редким
фрагментам черепа. Интересны очень тупые когти, в отличие, например, от
котилоринха.

* **Казеопсис** (*Caseopsis agilis*) — происходит также из

формаций Сан-Анжело и Флауэрпот. Животное средних размеров, до 2 метров
длиной. Скелет очень легко построен, с длинными ногами. Череп, судя по
всему, чрезвычайно небольшой относительно тела (плохо известен).

* **Казеоидес** (*Caseiodes sanangeloensis*) — из формации

Сан-Анжело в Техасе. Известен лишь по посткраниальным остаткам. Длина
более 2 метров. Вероятный потомок более раннего вида *Casea halselli.*

* **Котилоринх** (*Cotylorhynchus*) — верхние горизонты ранней перми (кунгурская эпоха) Техас и Оклахома. Крупнейший представитель казеид. Типовой вид (*Cotylorhyncus romeri*) мог достигать почти 3 метров в длину. Самый крупный вид — *Cotylorhynchus hancocki*,

 до 6 метров в длину и весом до 2 тонн. Никогда ранее растительноядное
наземное позвоночное не достигало таких размеров. Вид был описан Олсоном
 и Бирбауэром в 1953 году из среднепермских слоев свиты Сан-Анжело
(кунгурская эпоха, около 270 млн лет назад) в Техасе. Типовой вид
котилоринха описан по хорошо сохранившимся полным скелетам. Это
неуклюжее животное с очень маленькой головой, уплощённым бочкообразным
телом, длинным хвостом и очень мощными короткими ногами. Очень мощные
когти на передних и задних лапах, фаланговая формула сокращена.
Котилоринх Хэнкока плохо известен, но отличался более мощными
конечностями, когти передних лап достигали 7—8 см в длину. Третий вид — *Cotylorhyncus bransoni* —
 из средней части формации Флауэрпот в Оклахоме. Он близок по размеру к
типовому виду, но отличался рядом деталей строения, в том числе более
короткими конечностями.

* **Эннатозавр** (*Ennatosaurus*) — средняя пермь Архангельской области, Россия (мезенская фауна, соответствует по возрасту очёрской фауне).

 Близок к американским родам типа котилоринха. Длина черепа до 20 см
(больше, чем у котилоринха), но, судя по посткраниальным остаткам,
обладал довольно крупной головой, поэтому общую длину оценивают в 1,5
метра. Не исключено, что полные реконструкции основаны на соединении
черепа взрослой особи и скелета молодого животного. Вероятно, последний
из казеид.

* **Ноксозавр** (*Knoxosaurus*) — нижние горизонты верхней

перми (свита Сан-Анжело) в Техасе. Э. Олсон описал этот род в 1962 году
по крайне фрагментарным остаткам. Олсон считал ноксозавра терапсидом,
родственным эотитанозуху. Но эти остатки принадлежали казеидам.
(*Из «среднепермских» слоев Техаса и Оклахомы Э. Олсон описал*
разнообразную фауну примитивных терапсид, которую он считал сходной с
очёрской фауной из России. Позднее оказалось, что описанные Олсоном
фрагментарные останки принадлежали пеликозаврам, преимущественно —
казеидам. Это кажется странным, учитывая тот факт, что Э. Олсон был
одним из ведущих специалистов по казеидам. Вероятно, ошибка Олсона может
 объясняться психологическими причинами — он был вдохновлен открытием
очёрской фауны и верил в то, что в переходных «среднепермских» слоях
Северной Америки удастся обнаружить предшественников русских терапсид.
Известно, что Э. Олсон дружил с И. А. Ефремовым
 (они долгие годы переписывались и обменивались научной информацией).
Возможно, что тут какую-то роль сыграло дружеское научное соперничество.*)*

*Cotylorhynchus hancocki*

Самый мелкий из казеид — казея,
 длиной всего около 1 метра. Большинство поздних родов гораздо крупнее.
Средняя длина североамериканских казеид — около 2,5—3 метров.

К казеидам может относиться найденный в «среднепермских» отложениях медистых песчаников Приуралья род *Phreatophasma*, описанный И. А. Ефремовым по костям конечностей.

Недавно описан еще один род примитивных мелких казеид — *Oromycter*
 из ранней перми Оклахомы. Это самый древний и примитивный представитель
 казеид. Он известен в основном по остаткам черепа около 10 см длиной.
Его многочисленные зубы практически лишены зубцов. В 2011 году из перми
Франции описан новый крупный казеид *Ruthenosaurus*, а *«Casea» rutena* выделена в особый род *Euromycter*. Возраст этих казеид точно не известен, но они могут оказаться более поздними, чем эннатозавр.

Образ жизни казеид не вполне ясен. Судя по всему, они обитали вдали
от крупных водных бассейнов и болот, где найдены большинство
пеликозавров. Слабые зубы предполагают питание мягкой растительностью —
может быть, отмершими стволами каламитов, либо бактериальными матами,
нараставшими на поверхности мелких озёр? В последнее время
предполагается, что казеиды населяли солёные болота по берегам морей,
крупные виды могли быть почти полностью водными (как ламантины). Многие
виды имели крупные когти и могли быть частично роющими. Так или иначе,
казеиды стали одними из первых широко распространённых растительноядных
наземных позвоночных. Немецкие учёные определили, что по своей структуре
 костей *Caseidae* были губчатыми. Это свидетельствует о водном
образе жизни этих звероподобных рептилий, которым для интенсивного
дыхания требовалась диафрагма[2].

## Примечания

1. **↑** *Williston S. W.* American Permian Vertebrates. — The University of Chicago Press, 1911. — P. 111–113. — 145 p.
2. **↑** Diaphragm much older than expected, 2016.

## Литература

* Чудинов П. К. Ранние терапсиды. — М., Наука, 1983. — С. 72—73.
* *Ивахненко М. Ф.* Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — С. 77—78. — 200 с. — (Труды Палеонтологического института РАН, том 283). — 1000 экз. — ISBN 5-88345-064-4.
* Кэрролл, Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 2. — М., Мир, 1993. — С. 183—185.
* Olson E. Late Permian terrestrial vertebrates, U. S. A. and U. S. S. R. Trans. Am. Philos. Soc. 52(2) -P. 24-47.
* Ископаемые рептилии и птицы, ч. 1. — под ред. М. Ф. Ивахненко и Е. Н. Курочкина. — М., Геос., 2008. — С. 98—99.
* Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы/под ред.

А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964. — С. 242—246.

* Нелихов А. Е. Ящеры Пинеги. — М., 2011. — 30 с.