Членистоногие

**Возможно вы искали:**Категория:Членистоногие

**Членистоногие - наиболее богатый видами и разнообразный тип животных.** К нему относятся

более 80% известных науке представителей животного мира: различные насекомые, пауки, скорпионы, многоножки, раки. Членистоногие - двустороннесимметричные животные с сегментированным телом и членистыми конечностями. Их тело покрыто прочной хитиновой кутикулой, служащей для защиты организма и являющейся наружным скелетом. Полость тела смешанная - она образуется слиянием первичной и вторичной полостей тела в процессе эмбрионального развития. Центральная нервная система в основном сходна с таковой кольчатых червей. Органами дыхания у разных представителей служат жабры, легкие или трахеи. Кровеносная система незамкнутая. Органы выделения - либо видоизмененные метанефридии, либо специфические образования - мальпигиевые трубочки. Членистоногие - группа высокоорганизованных животных, играющая важную роль в жизни природы. Они встречаются на суше и в морях, населяя самые различные места. Большинство членистоногих - свободноживущие организмы, однако
среди них встречаются экто- и эндопаразиты растений и животных.
Членистоногие имеют большое значение, как для хозяйства человека, так и здравоохранения.

## Строение и жизненные отправления.

Форма тела членистоногих разнообразна. Тело слагается из ряда следующих друг за другом сегментов. У некоторых членистоногих (например, многоножек) членики сходны, но у большинства сегменты различны, что
позволяет выделять несколько отделов тела - голову, грудь и брюшко.
Передние членики, сливаясь, образуют голову, у многих наблюдается
слияние сегментов других отделов тела. Так, у пауков членики сливаются в
 нерасчлененные головогрудь и брюшко, а у многих клещей сегментация
тела совсем не выражена.
У членистоногих в типичном случае каждый
членик тела песет по одной паре членистых конечностей. Но у большинства
 представителей конечности па отдельных сегментах или отделах тела
атрофированы или превращены в различные специфические органы.

**Покровы** членистоногих
 представлены гиподермой, образованной однослойным эпителием. Клетки
гиподермы выделяют на наружной поверхности кутикулу сложного химического
 состава, содержащую стойкое вещество хитин. У ряда членистоногих (у
высших раков) покровы содержат углекислую известь. На сегментах тела и
члениках конечностей хитиновая кутикула заметно утолщена, а в местах их
 соединения остается тонкой и гибкой, что обусловливает подвижность
частей тела. Рост членистоногих сопровождается линькой. Хитиновый покров
 препятствует увеличению размеров тела, поэтому рост животного
происходит в тот период, пока новая кутикула мягка. Твердый и прочный
покров не только защищает членистоногих от неблагоприятных воздействий
внешней среды, но и служит наружным скелетом, к которому прикрепляются
мускулы.

**Мускулатура** членистоногих представлена
отдельными мышечными пучками - мышцами, прикрепляющимися к наружному
покрову. Кожно-мускульного мешка, столь характерного для червей, у
членистоногих (за исключением некоторых примитивных форм) нет. Мышцы,
приводящие в движение части тела, имеют поперечнополосатую структуру, а
 мышцы внутренних органов слагаются из гладких волокон.

**Полость тела**
 членистоногих смешанная. В процессе развития зародыша она претерпевает
 сложное развитие. У эмбрионов сначала имеется первичная полость тела,
 затем по бокам первичного кишечника образуются парные выросты мезодермы
 с полостями внутри. Впоследствии стенки выростов частично нарушаются и
 находящиеся в них зачатки вторичной полости сливаются с первичной
полостью тела.

**Нервная система** членистоногих во
многом сходна с таковой кольчатых червей. В голове, над глоткой,
находится крупный парный надглоточный нервный узел. От него отходят
вниз два нервных тяжа, охватывающих с боков глотку и соединяющихся под
ней с парным подглоточным нервным узлом, образуя окологлоточное кольцо.
 От подглоточного ганглия начинается брюшная нервная пеночка,
образованная расположенными в каждом членике парой ганглиев, связанных
между собою продольными комиссурами с другими ганглиями цепочки. От
ганглиев отходят нервы к различным органам. У членистоногих, сегменты
которых слились, обычно бывают слиты и нервные узлы.

**Органы чувств**
 членистоногих нередко отличаются сложностью строения и функций. У
большинства имеются глаза, простые или сложные либо те и другие. Простые
 глаза имеют вид бокалов, устье которых закрыто хрусталиком,
направляющим луч света вглубь глаза, а оно выстлано светочувствительными
 Клетками, к которым подходит нерв. Сложные глаза состоят из множества
 отдельных глазков - омматидиев, которые имеют цилиндрическую или
коническую форму. Наружную часть омматидиев составляет прозрачная
роговица, под которой лежит хрустальный конус, направляющий луч света в
 глубь глазка. С боков омматидии одеты пигментными клетками, а в глубине
 их расположены светочувствительные клеточные образования. Сложные
глаза позволяют различать не только форму предметов, но и цвет. У
членистоногих также хорошо развиты органы осязания и обоняния.

**Органы пищеварения**
 начинаются расположенным на голове ртом, у отверстия которого
находятся видоизмененные конечности - ротовые органы, помогающие
добывать, размельчать и заглатывать пишу. Форма и строение ротовых
органов разнообразны в зависимости от способа питания и характера пищи
 животного. Пищеварительный капал, закапчивающийся заднепроходным
отверстием, распадается на передний, средний и задний отделы. Передний и
 задний отделы образуются впячиванием эктодермы и покрыты изнутри
хитином. Переваривание и усвоение пищи происходят в основном в среднем
отделе кишечника, имеющем эндодермальное происхождение. Он образует
различные выросты (печеночные, пилорические и др.), которые имеют
секреторную функцию и увеличивают всасывающую поверхность
пищеварительного тракта.

**Органы дыхания** большинства
водных членистоногих - жабры, у сухопутных и некоторых водных
членистоногих органами дыхания служат легкие и трахеи. Легкие имеют вид
 тонкостенных мешков, открывающихся наружу, внутри которых расположены
многочисленные тонкие листочки; через покровы их происходит
газообмен. Трахеи - ветвящиеся трубочки, открываются наружу рядом
отверстий - дыхалец. Внутри они имеют спиральную хитиновую нить, не
позволяющую им спадаться. Конечные разветвления трахеи лишены хитиновой
 спирали, они проникают во все органы животного и приносят к тканям
кислород воздуха. У некоторых мелких членистоногих дыхание происходит
осмотически через кожу.

**Кровеносная система** членистоногих
 незамкнутая, что связано со смешанной полостью тела. От пульсирующего
 сердца (или ряда следующих друг за другом его камер), расположенного на
 спинной стороне животного, к различным частям тела отходят кровеносные
 сосуды, но обратный ток крови к сердцу проходит не по сосудам, а по
лакунам - промежуткам между органами. Кровь в сердце засасывается из
полости тела через отверстия в его стенках. У некоторых членистоногих
кровеносная система отсутствует или представлена лишь сердцем. Кровь
окрашенная или бесцветная. У трахейнодышащих видов функции ее ограничены
 в основном доставкой всем органам питательных веществ от кишечника.

**Органы выделения**
 у ракообразных представлены видоизмененными метанефридиями,
расположенными в головном отделе животного. У насекомых и многоножек
органами выделения служат специфические образования - мальпигневы
трубочки - тонкие слепые отростки кишечника. Через их стенки происходят
 фильтрация излишков воды и удаление продуктов распада тканей организма.
 У паукообразных имеются мальпигневы трубочки и измененные
метанефридии. В обмене веществ многих членистоногих значительную роль
играет жировое тело, лежащее в полости тела. Оно образовано скоплением
крупных клеток, в плазме которых при обильном питании образуются
капельки жира, служащего запасным энергетическим ресурсом. В клетках
жирового тела в течение жизни животного накапливаются отложения мочевой
 кислоты, что указывает на выполнение ими выделительной функции.

**Органы размножения.** Подавляющее
 большинство членистоногих раздельнополы, лишь некоторые паразитические
 и сидячие формы - гермафродиты. У отдельных видов наблюдается
чередование поколений: ряд партеногенетических генераций сменяется
половой. При партеногепетическом размножении животные развиваются из
неоплодотворенных яиц. У многих наблюдается резко выраженный половой
диморфизм.

**Половые органы** у самок представлены парными
(иногда сливающимися) яичниками, яйцеводами, непарным влагалищем и
спермоприемником, куда поступает сперма при спаривании. Половые органы
самца обычно слагаются из парных семенников, двух спермопроводов,
предстательной железы, которая дает жидкий секрет, разбавляющий и
активизирующий сперму, и разного рода приспособлений для передачи спермы
 самкам. Оплодотворение происходит внутри тела самки.

**Развитие членистоногих**
 протекает прямым путем или путем сложных превращений (с метаморфозом).
 При прямом развитии из яйца выходит молодое животное, сходное со
взрослой особью. При развитии с метаморфозом животное проходит
личиночную стадию. Личинки обычно отличаются по морфологии и образу
жизни от взрослых особей.

**Происхождение типа *Arthropoda*** в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетинковых (*Polychaeta*).
 Сходство плана строения членистоногих и кольчецов настолько велико,
что некоторые современные зоологи предпочитают объединять их, как это
делали свыше 100 лет назад, в один тип членистых - *Articulata*.
По
 расчленению на отделы тела (тагмы), характеру и степени дифференциации
 головных и туловищных конечностей и по особенностям личиночных стадий
 подтипы членистоногих заметно отличаются друг от друга.
Переход от
кольчецов к членистоногим сопровождался усложнением строения:
превращением довольно тонкой кутикулы в жесткий наружный скелет,
распадом кожно-мускульного мешка на отдельные мышцы, появлением
смешанной полости тела (миксоцеля), превращением параподий в членистые
конечности, спинного сосуда - в более резко обособленное сердце,
развитием сложных глаз, а также постепенной заменой гомономпой
сегментации тела гетерономной в процессе цефализацйи, т. е. превращения
 передних туловищных сегментов в головные, а их конечностей - в ротовые
 органы.
Часть членистоногих сохраняет первоначальный водный образ
жизни кольчецов, сохраняет и органы водного дыхания, т. е. наружные
кожные жабры. В связи с тем что жабры помещались у полихет на
параподиях, они сохраняют то же положение и у низших представителей типа
 Arthropoda с той разницей, что параподии расчленяются и превращаются в
 в настоящие ноги. Пальпы предковых форм, по-видимому, дают начало
антеннулам членистоногих.
Наиболее примитивные формы членистоногих мы находим среди представителей подтипов *Branchiata* и *Trilobitomorpha*.
 Обе эти группы обладают рядом исходных первичных признаков, и тем не
менее они резко отличаются друг от друга. В первую очередь эти различия
 касаются строения конечностей: у ракообразных они сохранили древнюю
двуветвистость, а у трилобитов претерпели специализацию и стали
одноветвистыми. С другой стороны, у трилобитов отсутствует
морфологическая дифференциация ножек (и на туловищных и на головных
сегментах они имеют одинаковое строение). В то же время даже у многих
примитивных раков морфологическая и функциональная специализация
конечностей выражена достаточно отчетливо. Далеко зашел у трилобитов и
процесс цефализации - все они обладают вполне обособленной цельной
головой, тогда как у низших представителей подтипа *Branchiata*
сохраняется расчленение головного отдела на протоцефалон и свободные
челюстные сегменты. Все это, несомненно, говорит о том, что трилобиты и
 ракообразные - две самостоятельные филогенетические ветви, очень рано
обособившиеся от каких-то общих предков.
*Branchiata* -
древняя группа членистоногих. Уже в кембрийских отложениях встречаются
представители современных отрядов. У ракообразных четыре передних
сегмента становятся головными, а их конечности соответственно дают
антенны и три пары челюстей. Тем не менее цефализация у многих
ракообразных остается еще на сравнительно низкой ступени - у отрядов *Anostraca* и *Mystacocarida*, а также у многих представителей подкласса *Malacostraca* имеется первичная голова - протоцефалоп.
Подтип *Tracheata* составляет еще одну группу членистоногих, тесно связанную с подтипом *Branchiata*,
 с которыми они, несмотря па наземный образ жизни, имеют очень много
общего. В самом деле, в обеих группах дифференциация головных
конечностей в сущности одинакова. Трахейные, правда, не имеют усиков II -
 антенн, но они утратили их вторично. В составе головы сохранился еще
сегмент антенн с принадлежащими ему ганглиями, т. с. тритоцеребрумом. У
 зародышей некоторых трахейных были найдены зачатки антенн, которые
позднее исчезают. Ротовые органы жабродышащих и трахейных сходны, в
обоих случаях это верхние челюсти (мандибулы) и две нары нижних челюстей
 (максилл). Все это - свидетельства общности происхождения подтипов *Branchiata* и *Tracheata* и в какой-то мере оправдывает объединение их в большую группу жвалоносных, или челюстных, членистоногих (*Mandibulata*).
Вторая филогенетическая ветвь членистоногих берет начало от *Trilobitomorpha.* Последние просуществовали до конца палеозоя, оставив видоизмененных потомков - хелицеровых (*Chelicerata*);
 последние утратили усики-антеннулы; первая пара их головных ножек
дифференцировалась в клешненосные хелицеры, вторая - в педипальпы,
остальные две пары превратились в две передние пары ходных ног. Как и
ходные ноги, дифференцировались также конечности двух передних сегментов
 туловища, которые у большинства хелицеровых слились с головой,
образовав головогрудь. Остальные сегменты образовали передне- и
заднебрюшие, причем на первом конечности долгое время сохраняли
дыхательную функцию, тогда как на втором - редуцировались. Таким
образом, *Chelicerata* связаны с *Polychaeta* через
трилобитов; низшие классы хелицеровых, подобно своим предкам, - водные
животные с жаберным дыханием, высший класс - паукообразные (класс *Arachnida*)-приспособился
 к жизни на суше. Особенности специализации конечностей головных
сегментов у трилобитообразных и хелицеровых позволяют их также
объединять в большую группу *Amandibulata* - бесчелюстных членистоногих.
Таким
 образом, среди членистоногих следует различать по крайней мере две
большие очень рано обособившиеся филогенетические ветви: *Mandibulata* (*Branchiata - Tracheata*) и *Amandibulata* (*Trilobitomorpha* - *Chelicerata*).
Так как аннелидные предки типа *Arthropoda*
 обладали неопределенно большим числом гомономных сегментов, то
естественно, что эта черта строения характерна и для наиболее
примитивных членистоногих.

**Прослеживая эволюцию** отдельных ветвей типа *Arthropoda*,
 мы видим ряд параллельно протекающих процессов. Одни из них суть
характерные явления, сопровождающие всякую прогрессивную эволюцию: это
дифференциация частей и олигомеризация органов, а также интеграция
отделов тела и всего организма. Так, во всех ветвях членистоногих мы
неизменно видим, как постепенно число сегментов уменьшается, т. е.
происходит их олигомеризация. Параллельно с этим гетерономность
сегментации возрастает, происходит дифференциация самих сегментов,
конечностей и вначале метамерных внутренних органов. Другие изменения
объясняются общностью происхождения - в ветвях, дивергирующих друг от
друга, тем не менее переход к одинаковому образу жизни (например,
наземному) приводит к сходным изменениям (появление трахей, развитие
мальпигиевых сосудов и др.).

**Все Arthropoda характеризуются следующими основными признаками:**

 Членистоногим присуща гетерономность сегментации. Вместо гомономных,
 равнозначащих сегментов большинства кольчатых червей сегменты *Arthropoda* обладают
 различным строением в разных участках тела. Группы сходных сегментов
 выделяются в особые отделы тела, или тагмы. Чаще всего различают три
 тагмы: голову, грудь и брюшко. Сегменты в пределах таги, так же как и
 сами тагмы, могут сливаться друг с другом.
Количество сегментов,
составляющих тело членистоногих, сильно варьирует в различных
систематических группах. При этом проявляется тенденция к уменьшению и
 стабилизации числа сегментов. Наиболее постоянен сегментарный состав
головного отдела (не всегда обособленного в виде самостоятельной тагмы),
 который состоит из головной лопасти, или акрона, и четырех следующих
 за ней сегментов. Акрон гомологичен простомиуму полихет, а его
придатки, антеннулы, или усики, соответствуют пальпам последних. Грудь и
 особенно брюшко в этом отношении более изменчивы. Заканчивается тело
 анальной лопастью - тельсоном, гомологичной пигидию кольчатых червей.

 Конечности членистоногих, филогенетически развившиеся из параподий
полихет, подвижно соединяются с телом при помощи суставов и состоят из
 нескольких члеников. Конечности представляют собой многоколенный рычаг,
 способный к сложным движениям в отличие от параподий кольчецов,
совершающих однообразные взмахи в одной плоскости.
Конечности,
расположенные на разных тагмах, зачастую специализируются для выполнения
 несхожих функций - захвата и измельчения пищи, движения, дыхания и т.
 п. Конечности брюшных сегментов у многих *Arthropoda* исчезают.

 Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, образующей наружный
 скелет, в котором различают твердые пластинки - склериты и мягкие
сочленовные мембраны. Каждый сегмент тела, как правило, покрыт 4
склеритами: дорзально располагается спинная пластинка - тергит,
вентрально - брюшная пластинка, или стернит, и по бокам между ними -
боковые пластинки.
Химический состав кутикулы сложен. Она включает
липоиды, протеины и хитин, азотистое органическое эластичное вещество,
 стойкое химически. Затвердение кутикулы связано с тем, что хитин бывает
 пропитан углекислой известью (у ракообразных и многоножек) или
инкрустирован задубленными белками (паукообразные, насекомые).
Ввиду
 того что тело животного одето неподатливым наружным скелетом, рост
членистоногих сопровождается линьками. Старая кутикула периодически
отстает от тела, а кожным эпителием выделяется новая очень мягкая
кутикула; при этом старая кутикула лопается, и животное вылезает из нее,
 оставляя пустой чехол. В тот короткий период, пока новая кутикула
мягка, и происходит увеличение размеров тела. После затвердения
кутикулы, на что уходит от нескольких часов до нескольких дней, животное
 сохраняет приобретенные им размеры до следующей линьки.
В теле *Arthropoda* отсутствует
 мерцательный эпителий - особенность, определяемая отчасти сильной
кутикуляризацией членистоногих, у которых не только покровы, но и часть
 кишечника, половых протоков и других органов выстлана кутикулой,
исключающей возможность развития ресничек.

4. Мускулатура
Членистоногих представлена отдельными мышечными пучками - мышцами, не
образующими сплошного кожно-мускульного мешка. Мышцы имеют
поперечнополосатую структуру.
Полость тела всех *Arthropoda*
 имеет двойственное происхождение. Во время эмбрионального развития у
них в большинстве случаев закладывается сегментированный целом.
Впоследствии стенки целомических мешков разрушаются, и целомические
полости сливаются как друг с другом, так и с остатками первичной полости
 тела. Таким образом, формируется смешанная полость тела, или
миксоцель, в которой и располагаются внутренние органы.

Пищеварительная система членистоногих состоит из трех отделов -
передней, средней и задней кишок. Передний и задний отделы кишечника,
будучи эктодермальными, несут кутикулярную выстилку. С разными отделами
 кишечного тракта связаны железы, секретирующие пищеварительные
ферменты.

6. Кровеносная система членистоногих характеризуется
появлением центрального пульсирующего органа - сердца, который
-отсутствует у кольчатых червей. Вместе с тем кровеносная система
становится незамкнутой: имеются лишь главные кровеносные сосуды - аорта
 и артерии, из которых гемолимфа изливается в полость тела и омывает
внутренние органы. Затем она вновь поступает в сосуды и сердце.
Гемолимфа
 - жидкость двойственной природы, она частично соответствует настоящей
 крови, заполняющей кровеносную систему большинства кольчатых червей, а
 частично - целомической жидкости. Функции гемолимфы в основном
соответствуют функциям крови.

7. Органы дыхания членистоногих
разнообразны. В одних случаях конечности целиком или только их части
преобразуются в органы водного дыхания - жабры. Органы воздушного
дыхания наземных форм - легкие - также представляют видоизмененные
конечности. И, наконец, у высших членистоногих для дыхания служит особая
 трахейная система.

8. Нервная система построена по типу таковой
кольчатых червей и слагается из парного головного мозга, окологлоточных
 коннективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг большей частью
состоит из трех отделов - протоцеребрума, дейтоцеребрума и
тритоцеребрума. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной
 цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов.

 Выделительная система членистоногих представлена видоизмененными
целомодуктами - коксальными железами или же особыми органами, возникшими
 в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевыми сосудами.

 Членистоногие обладают только половым способом размножения, причем
они, как правило, раздельнополы. Нередко имеется явственный наружный
половой диморфизм.