Stegosaurus

Stegosaurus is een geslacht van ornitischische dinosauriërs. Het geslacht behoort tot de stegosauria, een groep planteneters die in het Jura haar hoogtepunt bereikte. Hij leefde 150 miljoen jaar geleden in het late-Jura in Noord-Amerika en is met 9 meter lengte de grootste bekende stegosauriër.

Het eerst fossiel van Stegosaurus werd ontdekt in 1877. Het geslacht kreeg in dat jaar zijn naam van Marsh dat daksauriër betekent. Er werden later nog meer fossielen ontdekt. Vaak werden die als apparte soorten gezien, ook als hun skelet weinig anders was. In totaal zijn er zo'n veertien soorten benoemd binnen het geslacht. Welke soorten daarvan geldig zijn, is erg omstreden. Geen enkele werd tot 2010 door alle wetenschappers als geldig beschouwd, zelfs niet de toenmalige typesoort Stegosaurus Armatus. In 2013 werd er een nieuwe typesoort aangewezen: Stegosaurus Stenops.

*Stegosaurus* is een van de bekendste dinosauriërs wegens zijn opvallende uiterlijk. Hij had lange rechte achterpoten en korte sterke voorpoten. Door de rechte benen was hij niet in staat te rennen. Anders dan oude afbeeldingen laten zien, hield hij zijn staart hoog in de lucht. Aan het uiteinde van die staart stonden twee paar lange stekels. Daarmee kon hij zich verdedigen tegen roofdieren, waar hij niet voor kon weglopen. Hij werd extra beschermd door kleine beenplaatjes op zijn hals. Op zijn rug stond een rij van negentien grote puntige beenplaten die om en om geplaatst waren tot het einde van de staart. Die functie van deze platen is niet duidelijk. Mogelijk beschermden ze de rug tegen aanvallen, maar het kan ook zijn dat ze door het dier gebruikt werden om af te koelen of om indruk mee te maken op soortgenoten en roofdieren.

*Stegosaurus* had aan het einde van een slanke nek een kleine langgerekte kop met een snavel en kleine tanden. Daarmee rukte hij stukken plant af die ongekauwd werden ingeslikt om in de enorme buikholte door bacteriën verteerd te worden. Omdat de nek niet zo heel lang was, ging het dier wellicht soms op zijn achterpoten staan om hogere takken of zaden te bereiken. Maar volgens de meeste wetenschappers at hij meestal de lage planten die verspreid in het droge landschap stonden waar hij leefde.

## Ontdekking en naamgeving

In 1877 beschreef en benoemde Othniel Charles Marsh een fossiel, dat zijn medewerker Arthur Lakes dat jaar gevonden had in *Lakes Quarry 5* (een groeve op de *Dinosaur Ridge*) ten noorden van Morrison, als *Stegosaurus armatus*. De geslachtsnaam is afgeleid van het Klassiek Griekse στέγος (*stegos*), "dak", een verwijzing naar de door Marsh als een huidbedekking geïnterpreteerde rugplaten. De soortaanduiding betekent "bewapend" in het Latijn, een verwijzing naar de staartstekels. Het holotype, het naamgevend fossiel, wordt bewaard in het *Yale Peabody Museum* en heeft aldaar het inventarisnummer **YPM 1850**. Het bestaat uit wat wervels, delen van de achterpoten en resten van de platen.

Tussen 1879 en 1887 verkreeg Marsh een grote hoeveelheid overige beenderen van *Stegosaurus*, die werden opgedolven in *Quarry 13* bij Como Bluff in Wyoming — zoveel zelfs dat tot op de dag van vandaag veel van deze fossielen nog niet geprepareerd zijn. Achtereenvolgens werd die groeve systematisch uitgegraven door zijn medewerkers William Harlow Reed (1879-1883), J.L. Kennedy (1883) en Frederick Brown (1884-1887). Alle vondsten kwamen uit de ruimere Morrisonformatie in lagen uit het late Kimmeridgien en vroege Tithonien, tussen de 153 en 150 miljoen jaar oud. Zoals zijn gewoonte was, benoemde Marsh op basis daarvan nieuwe soorten in het geslacht, ook al waren de verschillen gering. De meeste daarvan worden tegenwoordig als jongere synoniemen van *S. armatus* gezien. Dat geldt om te beginnen voor *S. ungulatus*, door Marsh benoemd in 1879 op basis van onder andere specimen YPM 1853; lange tijd is aangenomen dat deze soort zich onderscheidde door het bezit van acht in plaats van vier staartstekels maar dat wordt tegenwoordig betwijfeld. *S. affinis*, in 1881 benoemd op grond van een slechts een stuk schaambeen, wordt nu zelfs beschouwd als een *nomen dubium*, dat wil zeggen dat de resten te beperkt zijn om te kunnen bepalen om welke soort het gaat. Ook *S. sulcatus* (USNM 4937), waarvan een enkele zeer grote stekel gevonden is, en *S. duplex* (YPM 1858), beschreven in 1887, zijn vermoedelijk slechts exemplaren van *S. armatus*. Van *S. duplex* dacht Marsh dat hij geen rugplaten had; het taxon is een jonger objectief synoniem van *S. ungulatus* omdat YPM 1858 ook gebruikt werd bij de beschrijving van die soort.

In hetzelfde jaar benoemde Marsh echter ook een soort die vaak als valide is beschouwd: *S. stenops*, op grond van een zeer compleet skelet in 1885 door Marshall Parker Felch gevonden in *Quarry 1* bij Cañon City in Colorado, USNM 4934. De soortaanduiding betekent "nauw aangezicht". *S. stenops* was korter van bouw dan *S. armatus* maar had grotere rugplaten.

Marsh' collega Edward Drinker Cope werd in 1879 ook naamgever van een stegosaurusssoort, zij het onbedoeld: hij dacht, omdat de losse tanden van een roofsauriër erbij lagen, een theropode *Hypsirhophus seeleyanus* te benoemen maar het botfragment behoorde vermoedelijk aan *Stegosaurus*: *Stegosaurus seeleyanus* is daarmee een jonger synoniem van *S. armatus*. Marsh wees hier al in 1882 op maar Cope bleef tot zijn dood stug de naam *Hypsirophus* gebruiken, nu als alternatief voor *Stegosaurus*. Een als *H. discurus* beschreven stuk bot werd in 1902 door Oliver Perry Hay herdoopt tot *Stegosaurus discurus* maar wordt nu als *nomen dubium* beschouwd.
Como Bluff in Wyoming is een belangrijke vindplaats van stegosaurusfossielen
In 1914 schiep Charles Whitney Gilmore nog een soort: *Stegosaurus longispinus*, op grond van UW D54, een volwassen exemplaar gevonden in Wyoming; de schedel ervan ontbreekt. Zoals de soortaanduiding "langgestekeld" al aangeeft, had dit bijzonder lange staartstekels. In 1915 hernoemde Edwin Hennig *Priconodon* Marsh 1888 tot een *Stegosaurus crassus*, een *nomen dubium*.

Het stegosauride materiaal uit het late Jura van de Verenigde Staten heeft echter ook een tweede geslacht opgeleverd. In 1881 benoemde Marsh *Diracodon* met als soort *Diracodon laticeps*, gebaseerd op wat kaakbeenderen van een jong dier, YPM 1885. Volgens Gilmore was dit identiek aan *S. stenops*, Robert Thomas Bakker echter zag het in 1986 als een valide apart geslacht. Daarbij wees hij er materiaal aan toe uit oudere lagen; meestal wordt tegenwoordig aangenomen dat de naam een *nomen dubium* is. George Olshevsky volgde echter Gilmore en behield de geslachtsnaam zodat *S. stenops* bij hem een *Diracodon stenops* werd. Hennig had het overigens al in 1915 hernoemd tot een *Stegosaurus laticeps*. Een andere Amerikaanse stegosauriër die al eerder een eigen geslachtsnaam kreeg was *Stegosaurus marshi* in 1901 benoemd door Frederic Augustus Lucas (USNM 4752), die hij in 1902 omdoopte in *Hoplitosaurus*.

Behalve het Amerikaanse materiaal, bestaande uit een honderdtal specimina die ongeveer gelijkelijk over *S. armatus* en *S. stenops* verdeeld werden, zijn er ook vondsten buiten Noord-Amerika aan *Stegosaurus* toegewezen. Dat behelst op de eerste plaats de hernoeming door John Whitaker Hulke van de Britse *Omosaurus durobrivensis* Hulke 1887 in een *Stegosaurus durobrivensis*. Daarna volgde de verwarrende *Stegosaurus armatus* Lydekker 1890, een hernoeming door Richard Lydekker van *Omosaurus armatus* Owen 1875. Lydekker had over het hoofd gezien dat hij zo een soortnaam creëerde die identiek was aan *Stegosaurus armatus* Marsh 1877. De Europese *Stegosaurus priscus* werd door Franz Nopcsa benoemd in 1911 en is tegenwoordig de typesoort van *Loricatosaurus*. In 1926 schiep Jean Piveteau een *Stegosaurus madagascariensis* op basis van tanden gevonden in Madagaskar; daarvan wordt nu aangenomen dat ze niets met *Stegosaurus* van doen hebben. In 2007 werden fragmentarische resten gevonden in Portugal, specimen LHNB(CN)1, aan *S. ungulatus* toegeschreven, omdat ze met het skelet daarvan het meeste overeenkwamen, niet omdat betwijfeld werd dat het een synoniem van *S. armatus* zou zijn. De vondst werd gezien als een teken dat Noord-Amerika in die tijd nog via een landbrug met Iberia zou zijn verbonden.

Een nieuwe analyse van de Britse paleontoloog David Norman uit 2008 concludeerde dat alleen *S. armatus* nog een geldige soort is, *S. stenops* een jonger synoniem daarvan en *S. longispinus* een *nomen dubium*. Het geslacht *Stegosaurus* zou zo monospecifiek zijn geworden: met maar één soort, ware het niet dat dezelfde revisie een vierde Amerikaanse geslacht, de in 2001 benoemde *Hesperosaurus* tot *Stegosaurus mjosi* maakte en de Aziatische *Wuerhosaurus* tot *Stegosaurus homheni*. Hierin is hij echter weer niet door iedereen gevolgd. In 2010 stelde Peter Malcolm Galton dat juist *S. armatus* een *nomen dubium* is; omdat volgens hem kleine variaties in het pantser op verschillende soorten wijzen, zouden daarentegen *S. stenops*, *S. longispinus*, *S. ungulatus* en *S. sulcatus* wel geldige soorten zijn. *S. ungulatus* zou, vergeleken met *S. stenops*, een extra hoofdplaat op de rug en drie gepaarde platen vlak voor de staartstekels bezitten. Er bestaat aldus geen consensus over de vraag welke geslachten of soorten valide zijn. Galton heeft in 2011 een formeel verzoek ingediend bij de ICZN om *S. stenops* officieel tot nieuwe typesoort te verklaren in plaats van *S. armatus*, hetgeen in 2013 is ingewilligd met USNM 4934 als neotype. In 2014 kreeg *S. longispinus* het eigen geslacht *Natronasaurus* dat na ongeldig gemaakt te zijn in 2016 vervangen werd door *Alcovasaurus*.

### Soortenlijst

Het resultaat van dit ingewikkeld proces van naamgeving kan in deze lijst worden samengevat:

* *Stegosaurus armatus* Marsh 1877: oorspronkelijke typesoort van het geslacht *Stegosaurus*
* *Stegosaurus ungulatus* Marsh 1879: jonger synoniem van *S. armatus*
* *Stegosaurus stenops* Marsh 1881: misschien jonger synoniem van *S. armatus*, misschien valide soort, = *Diracodon stenops*, nieuwe typesoort sinds 2013
* *Stegosaurus affinis* Marsh 1881: *nomen dubium*
* *Stegosaurus sulcatus* Marsh 1887: jonger synoniem van *S. armatus*
* *Stegosaurus duplex* Marsh 1887: jonger synoniem van *S. armatus*
* *Stegosaurus durobrivensis* (Hulke 1887) Hulke 1887: = *Omosaurus durobrivensis* Hulke 1887, = *Dacentrurus durobrivensis* (Hulke 1887) Hennig 1915, = *Lexovisaurus* Hoffstetter 1957
* *Stegosaurus armatus* (Owen 1875) Lydekker 1890, non Marsh 1877; = *Omosaurus armatus* Owen 1875; = *Dacentrurus armatus* (Owen 1875) Lucas 1902
* *Stegosaurus marshi* Lucas 1901: = *Hoplitosaurus marshi* (Lucas 1901) Lucas 1902, = *Polacanthus marshi* (Lucas 1901) Pereda-Suberbiola, 1991
* *Stegosaurus seeleyanus* (Cope 1878) Hay 1902: jonger synoniem van *S. armatus*; = *Hypsirophus seeleyanus* Cope 1878
* *Stegosaurus discurus* (Cope 1878) Hay 1902: *nomen dubium*, = *Hypsirophus discurus* Cope 1878
* *Stegosaurus priscus* Nopcsa 1911: = *Loricatosaurus*
* *Stegosaurus longispinus* Gilmore 1914: misschien jonger synoniem van *S. armatus*, misschien valide soort, = *Stegosaurus altispinus* Gilmore 1914 *lapsus calami*; = *?Kentrosaurus longispinus* (Gilmore 1914) Olshevsky & Ford 1993, = *Natronasaurus longispinus* (Gilmore 1914) Ulansky 2014, = *Alcovasaurus longispinus* (Gilmore 1914) Galton & Carpenter 2016
* *Stegosaurus laticeps* (Marsh 1881) Hennig 1915: *nomen dubium*, = *Diracodon laticeps* Marsh 1881
* *Stegosaurus crassus* (Marsh 1888) Hennig 1915: *nomen dubium*, = *Priconodon crassus* Marsh 1888
* *Stegosaurus madagascariensis* Piveteau 1926: *nomen dubium*
* *Stegosaurus homheni* (Dong 1973) Maidment, Norman, Barrett & Upchurch 2008: misschien valide soort, = *Wuerhosaurus* Dong 1973
* *Stegosaurus mjosi* (Carpenter, Miles & Cloward 2001) Maidment, Norman, Barrett & Upchurch 2008: misschien valide soort, = *Hesperosaurus* Carpenter, Miles & Cloward 2001

## Beschrijving

### Algemene bouw

Het skelet van *Stegosaurus* is door de vele vondsten goed bekend; zowel van *S. armatus* als van *S. stenops* zijn enkele vrij complete skeletten aangetroffen. Een probleem is wel dat er geen moderne gedetailleerde beschrijvingen zijn. Bekend is het geslacht ook bij het grote publiek, een gevolg van de opvallende lichaamsbouw met de rugplaten en stekels. *Stegosaurus* wordt in vele populair-wetenschappelijke boeken over dinosauriërs afgebeeld. Tot voor kort kreeg de lezer daarin toch een heel verkeerd beeld van het dier. In 1896 publiceerde Marsh de eerste skeletreconstructie, waarbij hij zich voornamelijk baseerde op *S. ungulatus*. Daarvan werden gegevens van drie exemplaren (YPM 1853, 1854 en 1858) samengevoegd en aangevuld met de schedel en platen van USNM 4934, dus van *S. stenops*. De afbeelding was tamelijk waarheidsgetrouw maar weerspiegelde de toen heersende foute opvatting dat de staarten van dinosauriërs op de grond hingen; ook werd het hierdoor gebruikelijk acht stekels af te beelden. Erger was dat de meeste latere illustratoren de afbeelding niet goed begrepen. Ze gaven *Stegosaurus* een symmetrisch uiterlijk waarbij ook de voorkant glooiend naar beneden hing. Het dier kreeg zo een veel te langgerekte romp, een korte nek die bijna de grond raakte en wijd uiteen staande voorpoten.

In feite, zoals Marsh al in eerste instantie correct aangaf, is de romp vrij gedrongen, waarbij de voorkant sterk kromt wat de ribben schuin naar achter dwingt. De borstkas wordt zo wigvormig in doorsnede en de schoudergordel ligt zijdelings op de ribbenkast. De voorpoten kunnen zo tamelijk recht onder het lichaam gehouden worden en dat redelijk hoog optillen. Ook de kop bevindt zich hoog want de nek kromt omhoog en is tamelijk lang. Schattingen over de afstand tot de grond in een normale positie variëren van één tot anderhalve meter. Achteraan steekt de rechte staart iets schuin omhoog en wordt ver van de grond gehouden. Terwijl de voorpoten noodzakelijk altijd wat gebogen gehouden werden, zijn de achterpoten gebouwd om recht het gewicht te dragen; dit is een afwijking van de verre voorouders van *Stegosaurus* die met gebogen knieën liepen. *Stegosaurus* was hierdoor niet meer in staat te rennen en gedwongen op vier poten te lopen. Mogelijk kon *Stegosaurus* zich wel op de achterpoten verheffen om hoger gelegen vegetatie te bereiken; discussie hierover is nog steeds gaande.

### Afmetingen

*Stegosaurus* was, als we de staart recht naar achteren laten steken, negen tot tien meter lang en tweeënhalf à drie meter hoog op de heup. De rugplaten brachten die hoogte op ruim vier meter. Het gewicht was ongeveer twee ton. Het dier had daarmee het formaat van een kleine olifant; het is het grootste bekende lid van de Stegosauria. Sommige fragmenten (YPM 1853) suggereren zelfs een lengte van ruim dertien meter en een gewicht van vier ton voor de grootste exemplaren.

In 2014 kocht het *Natural History Museum* te Londen van het *Sauriermuseum Aathal* in Zwitserland het exemplaar *Sarah* aan dat ze herdoopten tot *Sophie* en het inventarisnummer NHMUK R36730 gaven — eerder was het SMA RCR0603 geweest. Het skelet is het meest complete dat ooit van *Stegosaurus* is gevonden, in 2003 door Bob Simon bij de *Red Canyon Ranch Quarry*, en men begon meteen een reeks onderzoeken uit te voeren. In 2015 werden de resultaten gepubliceerd van een studie naar het gewicht. Via een benadering van het vermoedelijke volume door middel van een computermodel kwam met uit op een schatting van 1580 kilogram. Men wees erop dat als men de populaire, want eenvoudiger, methode toepaste van het uitgaan van de omtrek van het opperarmbeen en het dijbeen, schattingen bereikt werden tot wel 3751 kilogram die echter onzinnig dikke lagen aan weke delen zouden veronderstellen. Geopperd werd dat de systematische fout bij deze methode lag in het niet onderkennen dat dieren als *Stegosaurus* bij het ouder worden dikkere botten ontwikkelden zonder dat het overige weefsel evenredig toenam