Troodon

Troodon is een geslacht van kleine theropode dinosauriërs uit de groep Maniraptora, dat tijdens het Boven-Krijt leefde in het gebied van het huidige Canada en de VS.

De eerste vondsten van resten van *Troodon*, tanden, werden rond 1855 gedaan in Montana. In 1856 kreeg het geslacht zijn naam, die "verwondende tand" betekent, toen de typesoort ***Troodon formosus*** benoemd werd. Lange tijd bleef onduidelijk om wat voor dier het precies ging. Eerst dacht men aan een hagedis, later aan een lid van wat tegenwoordig de Pachycephalosauria heten. Pas in 1945 werden de Troodontidae voorgoed als theropoden gezien. Na 1987 werden de meeste troödontide fossielen uit Noord-Amerika aan *Troodon* toegewezen. In 2017 echter werden de meest complete skeletten uit Canada bij de geslachten *Stenonychosaurus* en *Latenivenatrix* ondergebracht. Dat betekent dat eigenlijk alleen de oorspronkelijke tanden voor *Troodon formosus* overblijven. Die tanden hebben niet eens een aparte vorm, wat *Troodon formosus* tot een *nomen dubium* zou maken. Andere soorten die binnen het geslacht benoemd zijn, waren al onderkend als andere troödontiden, of bleken heel andere dinosauriërs te zijn. Het geslacht kan nog wel gebruikt worden als een verzamelbak van troödontide materiaal waarvoor nog geen soort benoemd is.

Hoewel uit de tanden dus niets specifieks kan worden afgeleid, is het uit vondsten van verwanten wel duidelijk geworden hoe *Troodon* eruit moet hebben gezien. Het ging om een ruim twee meter lange tweevoeter met een lange nek en een langwerpige kop. Het dier was warmbloedig en bevederd. De tanden wijzen op een dieet als alleseter. *Troodon* had voor zijn tijd erg grote hersenen. Het is wel gespeculeerd dat als meer dinosauriërs dan alleen de vogels het grote uitsterven op het eind van het Krijt hadden overleefd, uit vormen als *Troodon* een hoogintelligente soort zou kunnen zijn geëvolueerd, de zogenaamde *Dinosauroid*.

## Vondst en naamgeving

### De eerste tand

De illustratie uit Leidy (1860) van het holotype van *Troodon* dat de duidelijke vertandingen toont

Hoewel al benoemd in de negentiende eeuw, waren er lange tijd slechts tanden van *Troodon* bekend. Dat leidde tot grote onzekerheid over de plaatsing in de evolutionaire stamboom. In de jaren vijftig van de negentiende eeuw verzamelde Ferdinand Vandeveer Hayden dinosauriërtanden in Montana. Die verzond hij naar de paleontoloog Joseph Leidy, die op basis daarvan soorten begon te benoemen, hoewel het bijna onmogelijk was om vast te stellen aan wat voor type dieren de tanden toebehoorden. Eén tand, waarvan hij dacht dat het om een hagedis ging, benoemde hij in 1856 als de typesoort *Troödon formosus*. In 1860 beschreef Leidy de tand opnieuw en meende nu dat het ging om een lid van de Varanidae.
Joseph Leidy
De tand is het holotype, het fossiel waaraan de naam verbonden is, specimen **ANSP 9259**. Hij is vermoedelijk aangetroffen in een laag van de Judith Riverformatie, die is gedateerd op het late Campanien, ongeveer zeventig miljoen jaar oud.

In 1876 emendeerde Henri-Émile Sauvage de naam tot *Troodon formosus* — in geslachtsnamen wordt geen trema toegestaan — maar nog tot het eind van de twintigste eeuw zou de oude spelling vaak gebruikt worden, voornamelijk omdat zij de uitspraak verduidelijkt.

### Etymologie

De geslachtsnaam *Troodon* (uitspraak: "Troödon") is Grieks en betekent "verwondende tand" vanuit τρώω, *troooo*, "verwonden" en ὀδών, *odoon*, "tand". Het is een toespeling op de tanden van *Troodon*, die erg verschillen van die van andere theropoden. Ze hadden zeer duidelijke, naar boven gerichte vertandingen. Deze "verwondende" vertandingen zijn morfometrisch meer gelijkaardig aan die van herbivore dinosauriërs, wat op een omnivore leefwijze kan duiden en vroegere onderzoekers in verwarring zou brengen. De soortaanduiding *formosus* is Latijn en betekent "welgevormd".

### *Troodon* wordt herkend als dinosauriër

In 1877 begreep Edward Drinker Cope als eerste dat het een theropode betrof. Zijn oordeel werd bevestigd door baron Franz Nopcsa in 1901 en Oliver Perry Hay in 1902. Datzelfde jaar echter vond Lawrence Morris Lambe gelijksoortige tanden in de Oldmanformatie van Canada. Nadat hij ook dergelijke tanden aangetroffen had, stelde John Bell Hatcher in 1905 dat het weliswaar zeker om een dinosauriër ging maar dat de precieze verwantschap onzeker was. Barnum Brown dacht in 1908 dat het een planteneter betrof, een lid van de Ankylosauridae die ook kleine tanden hebben. In 1924 stichtte Charles Whitney Gilmore grote verwarring door te concluderen dat de voorste tanden van de pachycephalosauriër *Stegoceras* in wezen identiek waren aan die van *Troodon*. Het gevolg was dat *Stegoceras* als een jonger synoniem van *Troodon* beschouwd werd, hij een *Troodon validus* benoemde, en pachycephalosauriërsoorten bij een familie Troodontidae werden ondergebracht. In 1945 toonde Charles Mortram Sternberg echter aan dat het wel degelijk om een theropode ging. Literatuur tussen 1924 en 1945 kan op dit punt dus zeer misleidend zijn daar met "Troodontidae" en *Troodon* geheel andere dieren bedoeld worden dan tegenwoordig. De soorten *Troodon brevis* (Lambe 1918) Hay 1930 en *Troodon edmontonensis* Brown & Schlaikjer 1943 betreffen dan ook pachycephalosauriërs en zouden later naar geslachten uit die groep hernoemd worden. Ook na 1945 was er weinig helderheid omdat veel paleontologen C.M. Sternbergs oordeel dat het een theropode betrof niet deelden. Ze bleven het mogelijk achten dat het een pachycephalosauriër was of, zoals Peter Malcolm Galton in 1983, identiek aan de ornithischiër *Laosaurus*. Het begrip "Troödontidae" werd echter vermeden met als argument dat de tand niet determineerbaar was en *Troodon* dus een *nomen dubium* zou zijn.

Pas in 1985 werd in Montana een onderkaak gevonden en het jaar daarop een schedel die de volledige tandrij toonden. In 1987 concludeerde Philip John Currie op basis hiervan dat een aantal eerder benoemde dinosauriërsoorten zoals *Polyodontosaurus*, *Stenonychosaurus* en *Pectinodon*, die alleen van hun tanden bekend waren, in werkelijkheid allen *Troodon* vertegenwoordigden, waarvan de tandvorm vrij variabel was. Tanden uit het begin, het midden en de achterkant van de kaak waren per abuis als aparte taxa benoemd. Nog steeds zijn de bekende resten echter vrij fragmentarisch en al snel werd de mogelijkheid onderkend dat nieuwe vondsten zouden aantonen dat er toch verschillende soorten aanwezig waren, zij het dan zeer nauw verwant. In de loop van de eenentwintigste eeuw zou dit inderdaad de dominante interpretatie worden.

### Andere geslachten en soorten

Door de analyse van Currie werd het mogelijk verschillende vondsten tussen 1856 en 1987 gedaan als exemplaren van *Troodon* te onderkennen.

#### *Laelaps cristatus*

Cope benoemde in 1876 een soort van *Laelaps*: *Laelaps cristatus*, "de gekamde", op basis van holotype AMNH 3954: twee elf millimeter lange tanden. In 1902 hernoemde Oliver Perry Hay dit tot een *Dryptosaurus cristatus*; hetzelfde jaar maakte Henry Fairfield Osborn er een *Deinodon cristatus* van. In 1922 werd het door William Diller Matthew en Barnum Brown hernoemd tot *Dromaeosaurus* cristatus. In 1995 maakte George Olshevsky er een *Troodon cristatus* van. Vermoedelijk is het echter geen aparte soort maar een jonger synoniem van *Troodon formosus*. De tanden zijn in wezen identiek aan de maxillaire tanden van *T. formosus*.

#### *Polyodontosaurus grandis*

In 1928 vond C.M. Sternberg in Alberta, Canada, in de Dinosaur Parkformatie een stuk voorste onderkaak, specimen NMC 8540, waarop in 1932 Gilmore de soort *Polyodontosaurus grandis* baseerde, de "grote veeltandhagedis". Gilmore dacht dat het echt om een hagedis ging — vandaar dat die groot leek in vergelijking met echte hagedissen. In 1951 begreep C.M. Sternberg dat het om een lid van de Troodontidae ging, misschien om *Troodon* zelf. Dat werd bevestigd door Currie in 1987.

#### *Stenonychosaurus inequalis*

In 1932 meldde C.M. Sternberg de vondst in 1928 van een gedeeltelijk skelet bij de *Berry Creek* in Canada, specimen CMN 8539, dat hij benoemde als *Stenonychosaurus inequalis*, de "slankklauwsauriër met de ongelijke tenen". In 1951 vermoedde hij een identiteit met *Troodon* maar die kon niet bewezen worden omdat de vondst slechts bestond uit de armen, de voeten en het uiteinde van de staart. In 1969 meldde Dale Alan Russell een veel completer exemplaar, CMN 12340 gevonden in 1968, dat hij aan *Stenonychosaurus inequalis* toewees. Dit specimen bewaarde echter alleen de bovenkant van de schedel en omvatte opnieuw geen tanden. Het vertegenwoordigt nog steeds het meest complete skelet dat ooit aan *Troodon* werd toegewezen die dus, volgens de inzichten van 1987 af, tussen 1969 en 1987 als "Stenonychosaurus" in de wetenschappelijke literatuur optrad. In 2017 werd dit skelet het holotype van *Latenivenatrix*. In 1982 hernoemde Kenneth Carpenter *Stenonychosaurus inequalis* tot een soort van het Aziatische geslacht *Saurornithoides*, als een *Saurornithoides inequalis*. Dat heeft geen navolging gevonden; gezien de prioriteit en het door Currie laten samenvallen van *Troodon* en *Stenonychosaurus* zou bij een aangenomen identiteit tussen *Stenonychosaurus* en *Saurornithoides* die laatste een *Troodon mongoliensis* worden, een consequentie die Gregory S. Paul in 1988 inderdaad aandurfde.

#### *Pectinodon bakkeri*

Een als cf. *Pectinodon* toegewezen tand

In 1964 wees Richard Estes verschillende tanden uit de Lanceformatie van Wyoming toe aan een *Sinornithoides* sp. In 1982 splitste Carpenter dit materiaal in drieën: sommige tanden zouden aan *Stenonychosaurus* ("Saurornithoides inequalis") toebehoren, andere aan een taxon dat hij voorlopig onbenoemd liet en een derde groep aan een soort die hij benoemde als *Pectinodon bakkeri*. De geslachtsnaam was afgeleid van het Latijn *pecten*, "kam"; de soortaanduiding eerde Robert Thomas Bakker. Het holotype is UCM 38445, een tand door William Alvin Clemens gevonden bij de *Bushy Tailed Blowout* in Niobrara County. In 1987 stelde Currie onder voorbehoud dat het om een achterste tand van *Troodon* ging.

#### Behoort al het Amerikaanse materiaal tot *Troodon formosus*?

Na 1987 werd het de gewoonte om al het Noord-Amerikaanse troödontide materiaal uit het Campanien en Maastrichtien van Noord-Amerika aan *Troodon formosus* toe te schrijven, of althans aan een *Troodon* sp. Hierop is ook kritiek gekomen. Sommige onderzoekers vinden dat het Canadese materiaal uit het Campanien van dat van evenoude lagen in de Verenigde Staten van Amerika gescheiden moet worden. Eigenlijk stellen ze hiermee voor om *Stenonychosaurus inequalis* toch als een apart taxon te erkennen, waarbij ze de nauwe verwantschap met *Troodon formosus* uit drukken door van een *Troodon inequalis* te spreken. De eerste die dat deed was Eric Snively in 2002; Currie volgde in 2005. Het probleem hiermee is dat afgezien van de herkomst er geen verschillen ontdekt zijn tussen *T. formosus* en *T. inequalis*. De geografische afstand is daarbij niet zo groot dat het aannemelijk is dat er echt twee soorten bestonden terwijl de politieke grens geen geldig argument kan opleveren.

Een andere splitsing die men zou kunnen aanbrengen is die tussen vormen uit het Campanien en het Maastrichtien die immers door vele miljoenen jaren gescheiden zijn. Olshevsky noemde de laatste *Troodon bakkeri*. Als echter een soortonderscheid gemaakt wordt, is het willekeurig of men er toch niet de geslachtsnaam *Pectinodon* aan wil geven.

In 2011 werd de situatie verder gecompliceerd door de benoeming van *Talos*, een troödontide uit het Campanien van Utah*.*

In 2017 werd fossiel materiaal uit het Maastrichtien van Canada benoemd als *Albertavenator*. Het werd onderscheiden van ander even oud materiaal uit Canada. Een verschil in tandvorm kon niet worden aangetoond daar het materiaal geen tanden omvatte. Aangezien *Troodon formosus* op tanden gebaseerd is, suggereerde men die voortaan als een *nomen dubium* te beschouwen en het materiaal uit het Campanien weer onder *Stenonychosaurus* te scharen. Later dat jaar werd de situatie nog ingewikkelder doordat vondsten uit jongere lagen van het Campanien aan *Latenivenatrix* werden toegewezen en de oudere vondsten aan *Stenonychosaurus*. Opnieuw was er de suggestie *Troodon* als een *nomen dubium* te gaan zien, tenzij nieuwe vondsten uit de *Judith River Formation* reden zouden zijn het taxon toch als geldig te beschouwen. Dat kan bij voorbeeld als een gevonden vrij compleet skelet als neotype zou worden aangewezen.

#### *Prismatoolithus levis*

Een nest, specimen MOR 299, in 1984 door Bob Makela gevonden en door Horner aan *Troodon* toegewezen

In 1982 vond Jack Horner in de *Two Medicine Formation* nesten met eieren waarvan hij aannam dat die gelegd waren door de kleine planteneter *Orodromeus*. Later werd duidelijk dat ze aan een troödontide toebehoord moeten hebben. In 1996 werden gelijksoortige eieren uit Canada benoemd als de oospecies *Prismatoolithus levis*. In 2000 werden de eieren uit de *Two Medicine Formation* ook aan deze eiersoort toegewezen. Meestal wordt aangenomen dat het om legsels van *Troodon* gaat; in 2004 werd een skelet gemeld dat zich boven op een legsel bevond. In 1984 echter had Horner zelf een ander type eieren benoemd als *Continuoolithus canadensis* en gesteld dat dít de eieren van *Troodon* waren; een ervan bevatte een embryo. Tegenwoordig wordt de identificatie algemeen verworpen, hoewel het niet duidelijk is van welke theropode ze dan wel zijn.

#### Troödonsoorten die niet identiek of direct verwant zijn aan *Troodon formosus*

Behalve *Troodon mongoliensis* zijn er nog verschillende soorten in het geslacht *Troodon* benoemd die naar huidige inzichten tot andere geslachten behoren. In 1985 benoemde Lev Nesov een *Pectinodon asiamericanus*, gebaseerd op een tand uit Oezbekistan, specimen CCMGE 49/12176. In 1995 hernoemde hij dit tot *Troodon asiamericanus*; Olshevsky maakte er een *Saurornithoides asiamericanus* van. Het gaat om een of andere troödontide. In 1988 hernoemde Paul *Heptasteornis* tot een *Troodon andrewsi*. Het gaat in feite vermoedelijk om een lid van de Alvarezsauridae. In 1995 benoemde Nesov een *Troodon isfarensis*, gebaseerd op een prefrontale uit Tadzjikistan, specimen CCMGE 484/12457. Olshevsky hernoemde dit in 2000 tot een *Saurornithoides isfarensis*. Later onderzoek wees uit dat het in feite om een bot gaat van een lid van de Hadrosauridae. In 1892 benoemde Othniel Charles Marsh een *Ornithomimus minutus* gebaseerd op specimen YPM 1049, een slanke middenvoet. In 2000 hernoemde Olshevsky dit tot een *Troodon minutus*. Wellicht gaat het om een lid van de Alvarezsauridae.

### Soortenlijst

Het naamgevingsproces kan worden samengevat in een soortenlijst.

* *Troodon formosus* Leidy 1856: typesoort van *Troodon*; = *Laelaps cristatus* Cope 1876,; = *Dryptosaurus cristatus* (Cope 1876) Hay 1902; = *Deinodon cristatus* (Cope 1876) Osborn 1902, non (Marsh 1892) Hay 1902; = *Dromaeosaurus cristatus* (Cope 1876) Matthew & Brown 1922; = *Polyodontosaurus grandis* Gilmore 1932; = *Stenonychosaurus inequalis* Sternberg 1932; = *Saurornithoides inequalis* (Sternberg 1932) Carpenter 1982; = *Stegoceras formosum* (Leidy 1856) Olshevsky 1991; = *Troodon cristatus* (Cope 1876) Olshevsky 1995; = *Troodon inequalis* (Sternberg 1932) Snively & Russell 2002
* *Troodon brevis* (Lambe 1918) Hay 1930; = *Stegoceras brevis* Lambe 1918; = *Prenocephale brevis* (Lambe 1918) Sulivan 2000; = *Foraminacephale brevis* (Lambe 1918) Schott & Evans 2016
* *Troodon edmontonensis* Brown & Schlaikjer 1943; = *Stegoceras edmontonensis* (Brown & Schlaikjer 1943) Sternberg 1945; = *Prenocephale edmontonense* (Brown & Schlaikjer 1943) Sullivan 2000
* *Troodon andrewsi* (Harrison & Walker 1975) Paul 1988: = *Heptasteornis andrewsi* Harrison & Walker 1975
* *Troodon mongoliensis* (Osborn 1924) Paul 1988: = *Saurornithoides mongoliensis* Osborn 1924
* *Troodon bakkeri* (Carpenter 1982) Olshevsky 1991: mogelijk valide soort, = *Pectinodon bakkeri* Carpenter 1982
* *Troodon asiamericanus* Nesov 1995: non *Troodon*; = *Pectinodon asiamericanus* Nesov 1985; = *Saurornithoides asiamericanus* (Nesov 1985) Olshevsky 1991; = *Saurornithoides asiamericanus* (Nesov 1995) Olshevsky 2000
* *Troodon isfarensis* Nesov 1995: non *Troodon*; = *Saurornithoides isfarensis* (Nesov 1995) Olshevsky 2000
* *Troodon minutus* (Marsh 1892) Olshevsky 2000: non *Troodon*; = *Ornithomimus minutus* Marsh 1892; = *Dromaeosaurus minutus* (Marsh 1892) Russell 1972

## Beschrijving

### Grootte en onderscheidende kenmerken

De grootte van *Troodon*, vergeleken met die van een mens

*Troodon* is een vrij kleine roofsauriër. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op tweeënhalve meter, het gewicht op vijfendertig kilogram — in 1988 had hij het nog op vijftig kilogram geschat en beklemtoond dat het naar huidige maatstaven om een fors roofdier zou gaan.
*Nanuqsaurus* (A) in grootte vergeleken met een kleine (F) en een grote noordelijke (G) troodon
In het noorden van Alaska zijn tanden uit het Maastrichtien gevonden die zijn toegeschreven aan *Troodon* en die wijzen op een lengte die de helft hoger ligt dan bij de zuidelijker vormen, dus een kleine vier meter.

Currie wist in 1987 enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. De recente vondsten van troödontiden hebben het aantal valide unieke afgeleide eigenschappen echter verminderd, zodat er maar negen van zulke autapomorfieën overblijven. De voorrand van de *fenestra antorbitalis*, de grote schedelopening, is afgerond. De tak van het bovenkaaksbeen richting neusbeen heeft aan de buitenzijde slechts een geringe verruwing. Het gedeelte van de schedel achter de oogkas is relatief lang. Aan de onderkant van de hersenpan bevindt er zich geen trog tussen de zwelling van het parasfenoïde en het rechthoekige beenvlak tussen de lobben van het basipterygoïde. Het beenschot vóór de hersenpan is relatief ver naar voren geplaatst. Aan de achterste onderkant van de hersenpan zijn twee aanhangsels, de *tubera basilaria*, goed ontwikkeld en meer naar achteren en beneden geplaatst. De uitholling op de zijkant van de hersenpan rond de kanalen voor de oorzenuwen, reikt relatief ver naar achteren en beneden. Het samengroeiingsvlak tussen de voorste onderkaken is relatief uitgebreid. Bij de maxillaire tanden lopen de vertandingen van de voorste snijrand tot aan het spits.

Volgens de publicaties uit 2017 heeft *Troodon* voorlopig helemaal geen onderscheidende kenmerken daar de tanden, het typemateriaal, niet van die van *Stenonychosaurus* of *Latenivenatrix* te onderscheiden zijn.

### Skelet

Toen het materiaal van *Stenonychosaurus* en *Latenivenatrix* nog bij *Troodon* ondergebracht was, werd het in beschrijvingen gecombineerd tot een totaalplaatje. Hoewel de troödontide uit de *Judith River Formation* hiervan in detail verschild zal hebben, geeft de informatie nog steeds het beste algemene beeld wat van *Troodon formosus* geschetst kan worden.

#### Schedel en onderkaken

De schedel van *Troodon* is langwerpig en spits in zijaanzicht. De langste bekende schedels hebben een lengte van zo'n vijfentwintig centimeter. De uiterste snuitpunt is nog wat stomp maar na een plotse knik naar achter loopt het bovenprofiel tamelijk vlak op. De snuit heeft een zekere bolling overdwars, vooral bij de neusbeenderen, zodat een structuur gevormd wordt als van een halve buis. Ook in bovenaanzicht is de snuit spits, zij het met een lichte afronding aan de voorkant. Ondanks de lengte van de voorkant van de schedel, is de grote schedelopening daarin, de *fenestra antorbitalis*, in voorste uitbreiding beperkt, hoewel tamelijk hoog. De uitholling rond die opening loopt echter ver naar voren door; in de voorkant ervan ligt een tweede opening, de *fenestra maxillaris*, in de vorm van een lange druppel met het spits naar voren gericht. De oogkassen zijn groot; hun bovenrand vormt het hoogste punt van de schedel. Op het achterhoofd bevinden zich smalle halvemaanvormige bovenste slaapvensters.
Een hersenpan in 1987 toegewezen aan *Troodon*, later aan *Latenivenatrix*, specimen RTMP 82.19.23. Opvallend zijn de welving van de hersenpan en het scherpe dolkvormige uitsteeksel van het parasfenoïde

Het bovenkaaksbeen is langwerpig en laag en draagt kleine tanden met grote vertandingen. Het vormt de onderkant van de *fenestra antorbitalis* waarvan de bovenrand voor een groot deel bestaat uit het traanbeen. De neergaande tak van het traanbeen bestaat uit een smalle hol naar voren gebogen beenstijl die de oogkas van de *fenestra antorbitalis* scheidt. De achterste tak loopt lepelvormig verbredend op tot bijna boven de oogkas in de richting van het voorhoofdsbeen. De verbreding overhangt het voorste gedeelte van de oogkas. Beide voorhoofdsbeenderen samen vormen een vliegervormig vlak. De achterste verbreding daarvan doet de oogkassen naar voren roteren zodat, in combinatie met de smalle snuit, door overlappende zichtvelden een zekere mate van binoculair zicht ontstaat. Een andere opvallende eigenschap is dat ze vrij sterk gewelfd zijn. De grootste welving doet zich achter de oogkassen voor en schept ruimt voor een uitbreiding van het brein. Het voorhoofdsbeen vormt een opvallend dikke en gegroefde rand aan de bovenkant van de oogkas, een voortzetting van de iets minder verdikte achterste tak van het traanbeen. De verdikking neemt naar achteren en onderen sterk toe. Intern heeft de oogkas op dit punt een lange en diepe uitholling, een vermoedelijke aanhechting van de oogspieren. De wandbeenderen, naadloos vergroeid, zijn vrij lang en smal en lopen vanuit een gezamenlijke middenkam tamelijk steil af in de bovenste slaapvensters; dat laatste geldt ook voor de aangrenzende delen van het voorhoofdsbeen. De middenkam, die bij troödontiden uitzonderlijk hoog is, heeft een eigen bolling in zijaanzicht en loopt zo naar voren iets op naar de zwelling van de voorhoofdsbeenderen, twee dwarsrichels kruisend; de voorste daarvan, op het voorhoofdsbeen zelf, is recht. De wandbeenderen zijn vooraan verbreed. Ook naar achteren verbreden ze zich zodat in bovenaanzicht een zandlopervorm of kruisvorm ontstaat. Het achterste gedeelte helt eerste sterk naar beneden maar kromt zich aan het uiteinde weer omhoog om met de squamosa een dwarskam te vormen die het achterhoofd overhangt. Het driestralige postorbitale is relatief robuust met een dikke neergaande en achterste tak. De tak boven de oogkas is kort en schuin naar boven gericht. De neergaande tak raakt het jukbeen in een schuine beennaad die naar voren afloopt. Het squamosum is vierstralig. Aan de achterkant breidt het zich naar binnen en buiten uit, de buitenste sector vormend van de dwarskam. De voorste tak raakt het postorbitale in een schuine beennaad, de buitenrand van het bovenste slaapvenster vormend. De onderste tak is slank en loopt langs de voorzijde van de schacht van het quadratum. De kop van het quadratum raakt vermoedelijk de hersenpan nabij het proöticum.
Een skeletmodel in het *Perot Museum*
De hersenpan van *Troodon* is erg groot voor een basale theropode, hoewel vermoedelijk niet zeer extreem voor een troödontide. Schattingen zijn gemaakt van 49 cm³ door Russell in 1969 en 45 cm³ door Currie in 1993. De herseninhoud was ongeveer vier maal groter dan bij een typisch dinosaurisch roofdier met een vergelijkbare lichaamsomvang. De hersenpan is ook erg gepneumatiseerd, doortrokken van luchtholten die vermoedelijk in verbinding stonden met de luchtzakken van de nekbasis. Het bot kenmerkt zich door aanzienlijke zwellingen, tot hele vestibules uitgegroeide uithollingen en grote zenuwkanalen. Desalniettemin is de bouw elegant en delicaat wat heel vogelachtig aandoet. Ook vogelachtig zijn de extreme vergroeiingen. De voorwand en zijwand van de hersenpan, gescheiden door een duidelijke knik, worden grotendeels gevormd door het laterosfenoïde. Onderaan de zijkant vormt het laterosfenoïde de bovenrand voor de foramina van de tweede en derde tak van de vijfde hersenzenuw, de *nervus trigeminus*, en omsluit het kanaal van de voorliggende eerste tak. Naar onderen gaat het laterosfenoïde glooiend over in de voorkant van een dikke beenkam, de *crista otosphenoidalis*, waarvan de achterkant gevormd wordt door het proöticum. De kam vormt de beenwal die de bovenzijde van een enorme ronde uitholling begrenst. Deze holte wordt door meer verzonken beenrichels in kleinere nog diepere compartimenten gescheiden, zoals de *recessus prooticus* vooraan en de *recessus suboticus* onderaan. Schuin boven en achter de beenwal is er een tweede uitholling die zich er meer langwerpig rond plooit. Het *foramen ovale* van het middenoor, het *foramen vestibuli*, de *fissura metotica* en de uitgang voor de zevende hersenzenuw hebben in deze omvattende uitholling hun uitgang.

Op het achterhoofd zijn de zijuitsteeksels, de *processus paroccipitales*, vrij kort en afgerond; ze hangen niet af tot aan de *condylus occipitalis*, de knobbel die contact maakt met de nek. Het achterhoofdsgat is ongeveer cirkelvormig. Aan de onderkant zijn de *tubercula basilaria*, afhangende beenlobben gescheiden door een V-vormige insnijding, nog relatief groot voor een troödontide. Een *recessus basisphenoideus*, een uitholling aan de onderkant van de hersenpan, ontbreekt. Het basisfenoïde is echter wel intern uitgehold. Dit zet zich naar voren door in een *bulla*, een zwellende pneumatisering aan de basis van het dolkvormig uitsteeksel van het parasfenoïde dat een scherpe voorwaarts gerichte punt vormt. De lobben van de *processus basipterygoidei* zijn kort, hol en schuin zijwaarts gericht.

De onderkaken zijn langgerekt. De dentaria, de voorste beenderen, dragen kleine tanden en zijn vooraan iets naar boven gebogen. Op dat punt is er ook een duidelijke buiging naar binnen toe, net als bij *Saurornithoides*, waar de uiteinden elkaar naderen voor en gezamenlijk raakvlak. De voorste tanden liggen in een gezamenlijke tandgroeve. De bovenrand van de kaak ligt aan de buitenzijde van de tanden over de gehele lengte duidelijk hoger dan aan de binnenzijde. Op de buitenste zijde van het dentarium bevindt zich bij troödontiden parallel aan de tandrij een groeve voor de aderkanalen; bij *Troodon* strekt zich die relatief ver naar voren uit. De achterste elementen van de onderkaak zijn niet bekend.

De tanden van *Troodon* zijn relatief klein. Het aantal in de bovenkaken is onbekend; in het dentarium staan vijfendertig tanden. *Saurornithoides* die ook vijfendertig dentaire tanden bezit, heeft er vier in de praemaxilla en twintig in het bovenkaaksbeen. De basis van de tandkroon is ingesnoerd. De achterste snijrand is tamelijk recht, de voorste meer naar achteren gekromd. Zowel de voorste als achterste snijrand is gekarteld. De vrij grote kartelingen zijn met hun puntje schuin richting het spits gekeerd. Aan de basis van de groefjes tussen de kartelingen bevinden zich kleine putjes. Zowel in de bovenkaak als de onderkaak verschillen de tanden subtiel van vorm al naargelang hun positie. Het is hierdoor mogelijk voorste, middelste en achterste tanden door hun proporties te onderscheiden.

#### Postcrania

Een reconstructie van het skelet met ontbrekende elementen aangevuld met die van *Saurornithoides*
De wervelkolom is slecht bekend. Van de nek en rug zijn alleen losse wervels gevonden. De nek is matig lang en dun met vermoedelijk tien halswervels. Bij de vrij lange en lage halswervels steken de langwerpige wervellichamen tot achter de achterste gewrichtsuitsteeksels uit. Boven de bases van de achterste gewrichtsuitsteeksels bevinden zich vrij forse bultige epipofysen. De halswervels hebben pneumatische openingen waardoor uitlopers van de luchtzakken van het ademhalingssysteem het bot kunnen binnendringen. Hun onderkanten zijn zwak gekield. De minstens twaalf wervels van de rug zijn vrij kort met goed ontwikkelde uitsteeksels. De staart is vermoedelijk vrij kort en recht en kan een dertigtal wervels geteld hebben. De staartbasis is iets dikker en de voorste, rechte, chevrons zijn vrij lang voor een troödontide maar al snel worden ze korter en sledevormig en zorgen zo mede voor de verstijving van de wat langere wervels van de middenstaart. De achterste staartwervels hebben bovenop geen doornuitsteeksels maar een lengtegroeve.

De schoudergordel is alleen bekend van een embryo. Er is één opperarmbeen gevonden maar dat is nog onbeschreven. De onderarm is tamelijk kort met een dunne, licht gebogen, ellepijp. Het rechtere spaakbeen is nog aanzienlijk dunner. De hand is anderhalf maal langer dan de onderarm. Het eerste middenhandsbeen is kort en draagt een robuuste eerste vinger. Het eerste kootje van de eerste vinger is het langste en dikste element van de hand en draagt een grote, matig gebogen, klauw. Het tweede middenhandsbeen is het langst, evenals de tweede vinger. Het eerste kootje van de tweede vinger is wat korter dan het tweede kootje. De tweede handklauw is bijna even lang als de eerste maar veel dunner en rechter. Het derde middenhandsbeen is wat korter maar dikker dan het tweede. Het tweede kootje is veel korter dan het eerste en derde; het vierde is de kortste klauw van de hand.

Van het bekken is het darmbeen slecht bekend. Het schaambeen is matig lang met een hol naar voren gebogen schacht die eindigt in een vrij kleine "voet" met vooral vooraan een uitstekende punt. Het zitbeen is tamelijk kort en hol naar achteren krommend, eindigend in een vrij brede voet. Vlak boven de voet bevindt zich op de voorrand een kleine driehoekige schuin naar voren en beneden uitstekende *processus obturatorius*. Ziet men de voorrand echter als naar achteren uitlopend voorbij dit uitsteeksel dan is er geen voet maar eindigt het zitbeen in een versmallende afgeronde naar achteren uitstekende punt.

Het dijbeen is tamelijk kort. De matig dikke schacht bolt in het midden opvallend naar voren toe, terwijl de bovenkant juist hol naar voren kromt zodat het geheel een duidelijke S-bocht maakt. Bij de bovenkant steekt de *trochanter minor* sterk naar voren uit en is bijna even hoog als de *trochanter major*. Het scheenbeen is lang en recht maar heeft aan de voorste bovenkant een opvallend grote, bijna bijlvormige, kam. Het kuitbeen is bovenaan nog vrij breed maar versmalt naar onderen snel. De zeer dunne schacht reikt tot aan de enkel. Het sprongbeen en hielbeen — dat bij dinosauriërs overigens geen hiel vormt — zijn zijdelings vergroeid, een gewricht met de middenvoet vormend waarbij de binnenste gewrichtsknobbel breder is dan de buitenste. De middenvoet is lang. Er is een splintervormig, iets naar voren gebogen, vijfde middenvoetsbeen. Het eerste middenvoetsbeen is laag op de schacht van het tweede geplaatst en draagt een korte eerste teen. Het tweede middenvoetsbeen is zijdelings afgeplat. Het vierde middenvoetsbeen is robuust. Aan de achterste binnenkant heeft het vierde middenvoetsbeen een lengterichel die de aangrenzende achterkant van het derde middenvoetsbeen gedeeltelijk overlapt. De bovenkant van het derde middenvoetsbeen is toegeknepen tussen het tweede en vierde, een toestand die "arctometatarsaal" wordt genoemd. De derde en vierde teen zijn matig lang met vrij korte klauwen. De tweede teen is kort, met het tweede kootje korter dan het eerste; het derde kootje is een kleine maar vrij sterk gekromde sikkelklauw die opgetrokken en geheven gedragen kon worden.

### Weke delen

*Troodon* wordt tegenwoordig gezien als een gevederde dinosauriër
Van de weke delen van *Troodon* is uit directe vondsten weinig bekend. Algemeen wordt tegenwoordig echter aangenomen dat de soort warmbloedig was. Dat valt af te leiden uit de botstructuur die duidt op een snelle groei en die ook gekenmerkt wordt door aanzienlijke pneumatisering, het doortrokken zijn van luchtholten. Deze werden gevormd als uitlopers van de luchtzakken de botten binnendrongen. De luchtzakken ondersteunden, net als bij huidige vogels, de ademhaling door de lucht steeds in één richting door de overigens vrij stijve longen te pompen. Dit bevorderde de gaswisseling en garandeerde ook dat er zich permanent verse lucht in de longen bevond. Gezien de hoge mate van pneumatisering moet het systeem van luchtzakken zeer uitgebreid zijn geweest, wat vooral voordelig was voor een warmbloedig dier. Dit sluit aan bij het gegeven dat *Troodon* kennelijk een kleine en, gezien de grote hersenen, zeer actieve roofsauriër was.

Een klein warmbloedig dier zou veel nut gehad hebben van een isolerende lichaamsbedekking om op temperatuur te blijven. Van verschillende troödontiden is een zeer uitgebreid verenkleed bewaard gebleven. Vroegere modellen en afbeeldingen die *Troodon* "naakt" tonen, slechts voorzien van schubben, gelden nu als verouderd. Als *Troodon* bevederd was als zijn verwanten, bezat het dier echte penveren. De staart was dan voorzien van een staartwaaier. Op de onderarmen, handen, kuiten en middenvoeten zaten in dat geval lange slagpennen die vleugels vormden. Een volwassen troödon was veel te zwaar om te kunnen vliegen of zelfs maar een veilige glijvlucht uit te voeren. Daarbij zijn de armen van *Troodon* ten opzichte van basale troödontiden tamelijk kort wat er op wijst dat het dier zich hierin ook niet had gespecialiseerd, hoewel wellicht jongen door van een tak te springen zich glijdend in veiligheid hadden kunnen stellen. Penveren kunnen echter nuttig geweest zijn om mee te pronken. Gefossiliseerde pigmentstructuren en veerstructuren bij andere Maniraptora suggereren een witte, zwarte, of roodbruine kleuring door pigmenten en een groene of cyaankleurige tint door irisering.

## Fylogenie

De verwantschappen van *Troodon* waren eerst zeer onzeker omdat wegens het beperkte fossiele materiaal niet duidelijk was om wat voor dier het ging. Leidy plaatste het geslacht oorspronkelijk in de Lacertilia. Iets latere onderzoekers begrepen dat het een lid van de Theropoda betrof maar rond de eeuwwisseling werd ook daar weer aan getwijfeld.

*Troodon* werd in 1924 door Gilmore in een eigen Troodontidae geplaatst. Dat begrip had toen echter een geheel andere betekenis dan tegenwoordig en viel samen met de huidige Pachycephalosauridae. C.M. Sternbergs studie uit 1945 die liet zien dat *Troodon* niet identiek was aan *Stegoceras*, leidde ertoe dat het hele begrip Troodontidae als irrelevant verlaten werd, hoewel Lori Shano Russell het in 1948 nog als een theropode familie herdefinieerde. Pas begin jaren zeventig zou door onderzoek van John Ostrom, die het gezamenlijke bezit van een sikkelklauw opviel, duidelijk worden dat *Stenonychosaurus*, die naam die toen aan het beste fossiele materiaal werd gegeven, nauw verwant is aan de Dromaeosauridae. *Stenonychosaurus* werd toen als een dromaeosauride beschouwd. Tegen die tijd waren echter ook steeds meer echte directe verwanten van *Troodon* ontdekt. Pas in 1974 werd door het werk van Rinchen Barsbold duidelijk dat die een aparte groep vormden; tot 1987 werd deze overigens meestal aangeduid met de naam Saurornithoididae. Toen Currie dat jaar aantoonde dat *Stenonychosaurus* een jonger synoniem was van *Troodon* moest de naam van de groep veranderd worden in Troodontidae omdat deze "familie" eerder benoemd was. In de jaren tachtig wees exact fylogenetisch onderzoek erop dat de Troodontidae met de Dromaeosauridae een groep vormden, de Deinonychosauria, die weer direct verwant is aan de vogels; samen vormen die drie groepen de Eumaniraptora. Troodontidae hebben vaak zeer vogelachtige eigenschappen; enkele analyses gedaan in het begin van de eenentwintigste eeuw plaatsen ze als nauwer verwant aan de vogels dan de Dromaeosauridae. *Troodon* heeft volgens een recente kladistische analyse een vrij afgeleide positie, direct boven *Gobivenator* in de stamboom. Zijn hoog in de stamboom staande troödontide subgroep wordt wel de Troodontinae genoemd.