Coleópteros

Los **coleópteros** (Coleoptera) (del griego κολεός *koleos*: «caja o estuche», πτερον *pteron*: «ala») son un orden de insectos con unas 375 000 especies descritas; tiene tantas especies como las plantas vasculares o los hongos y 66 veces más especies que los mamíferos.1​ Contiene más especies que cualquier otro orden en todo el reino animal, seguido por los lepidópteros (mariposas y polillas), himenópteros (abejas, avispas y hormigas) y dípteros (moscas, mosquitos).

El nombre vulgar de escarabajos se usa como sinónimo de coleópteros,2​ pero muchos tienen nombres comunes propios, como gorgojos, carcomas, barrenillos, mariquitas, sanjuaneros, aceiteros, cucarrones (en Colombia), ciervos voladores, luciérnagas, congorochos (en Venezuela), caculos (en Puerto Rico), etc.

Los coleópteros presentan una enorme diversidad morfológica y ocupan virtualmente cualquier hábitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en ambientes marinos es mínima. La mayoría de los coleópteros son fitófagos, y muchas especies pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las que causan la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.

**Adultos**

El cuerpo presenta los tres tagmas característicos de los insectos: cabeza, tórax y abdomen, si bien, debido
a la existencia de un pterotórax cubierto por los élitros, el cuerpo parece dividirse en una parte anterior
(cabeza y protórax) y una posterior bajo los élitros.
 La cabeza es comúnmente prognata (pero existen formas ortognatas y opistognatas), presenta una
cápsula cefálica cuyos escleritos son difíciles de distinguir, al estar las suturas más o menos obliteradas,
si bien es común encontrar una sutura frontoclipeal más o menos marcada, y en algunos casos, una
sutura coronal, estando cerrada ventralmente por un esclerito impar, la gula, con una sutura gular a cada
lado. Esta cápsula se suele dividir en regiones: en posición dorsal se halla la frente, con el clípeo inserto
en el borde distal, el vértice entre la frente y el occipucio (área de articulación con el pronoto) y unas áreas laterales denominadas genas, en la que se insertan los ojos compuestos, de forma y tamaño muy
variables (a veces divididos, muy reducidos o ausentes en formas troglobias o edafobias); raramente
existen en el vértice de uno a tres ocelos en algunos géneros de las familias Jurodidae (tres), Hydraenidae,
Staphylinidae, Derodontidae (dos) y Dermestidae (uno). La cápsula cefálica lleva además un par de
antenas y las piezas bucales.

Las antenas presentan un artejo basal (escapo) y a continuación un pedicelo,
siendo éstos los únicos artejos con musculatura propia. En el ápice del pedicelo se inserta el flagelo,
compuesto de nueve artejos como número básico, siendo común la reducción en número y mucho más
raro el aumento por subdivisión de los mismos. La inserción antenal puede ser visible en vista dorsal o
estar oculta por un reborde lateral de la frente o del clípeo. La forma de las antenas es muy variable, pueden
ser filiformes (artejos finos, cilíndricos), moniliformes (artejos globulares), aserradas (artejos dentados),
pectinadas (artejos con proyecciones formando un peine), flabeladas (artejos con proyeccionesformando un abanico), engrosadas o clavadas (si se ensanchan hacia el ápice), o bien mazudas o capitadas
(si se destacan los últimos artejos por su grosor, longitud, etc.); en este caso las mazas pueden ser
sólidas (con los artejos soldados en una masa única), compactas (si los artejos están muy apretados sin
estar soldados) o bien laxas (si los artejos están bien separados), pectinadas (artejos con proyecciones
laterales) o laminares (artejos aplanados y aplicables); frecuentemente el escapo forma un ángulo con el
resto de la antena, diciéndose entonces que es acodada.
 Las piezas bucales presentan una estructura ortopteroide, apropiada para la masticación, salvo en
especies con una alimentación chupadora, o pueden estar reducidas en adultos que no se alimentan. Se
componen de un labro, inserto en el borde distal del clípeo, dos mandíbulas, dos maxilas y un labio,
inserto en el extremo distal de la gula y usualmente subdividido. Las maxilas presentan un palpo maxilar
primitivamente de cuatro artejos, una lacinia y una galea usualmente bisegmentada, que es palpiforme en
el suborden Adephaga y está ausente en el suborden Myxophaga. El labio suele presentar un par de
glosas, un par de paraglosas (a veces fusionadas formando una lígula) y un par de palpos labiales, con
un número básico de tres artejos.
El tórax presenta una división neta en protórax y pterotórax. El protórax es libre, presenta un esclerito
dorsal, el pronoto, cuyas partes laterales (hipómeros) invaden la región ventral, aunque a veces
existe un reborde lateral que separa el dorso de la región ventral. Las propleuras están separadas del
pronoto por una sutura notopleural a cada lado y del prosterno por una sutura pleurosternal, que pueden
llegar a confluir, con lo que las pleuras no se ven desde el exterior (criptopleuras). El prosterno sesitúa en la cara ventral por delante y entre las procoxas, prolongándose a veces hacia atrás en una apófisis
prosternal. Los proacetábulos están primitivamente abiertos posteriormente, pueden cerrarse por
detrás mediante la aparición de diversas estructuras.
 El pterotórax forma una unidad funcional, en la que el mesotórax está fuertemente acortado y unido
al metatórax, articulándose al protórax mediante el pedúnculo mesotorácico. El mesonoto es pequeño,
el mesoscutelo suele ser prominente y aparece entre las bases de los élitros, con los que se engarza,
denominándose usualmente escudete a la porción visible. El mesoventrito está formado por el preepisterno
y elementos esternales y catepisternales difícilmente identificables, el mesosterno ha desaparecido
por invaginación sin dejar rastro, dejando a lo sumo un discrimen (surco medio) en algunos pocos grupos.
Las piezas laterales (pleuritos) se limitan al mesanepisterno y al mesepímero, separados por un surco
mesopleural, y el mesanepisterno se separa del mesoventrito por un surco mesanapleural, frecuentemente
obsoleto. El metaventrito tiene una estructura similar a la del mesoventrito, pero la presencia de
discrimen y de suturas catepisternales visibles es más frecuente. Lateralmente, aparecen un metanepisterno
separado del metepímero por un surco metapleural, estando el primero separado del metaventrito
por el surco metanapleural. Los mesoacetábulos pueden ser tangentes o estar separados en la línea
media, y estar cerrados cuando su borde externo lo forman sólo el meso- y el metaventrito (como en la
figura), de lo contrario se denominan abiertos. El metaventrito (y a veces el primer ventrito abdominal)
pueden presentar unas líneas tras los meso- y metacetábulos denominadas líneas femorales.
 Los élitros suelen unirse a lo largo de los bordes posteriores formando una sutura y presentan un
número básico de once líneas de puntos que pueden estar unidas por un surco, las estrías, cuyo número
suele reducirse frecuentemente, y más raramente, aumentar. Éstas se cuentan de la sutura hacia el borde
costal (exterior), excepto en la familia Histeridae. A veces puede aparecer una estría corta cerca del escudete,
denominada estriola escutelar. Los espacios entre las estrías se denominan interestrías; en algunas
familias la interestría costal presenta un reborde longitudinal más o menos completo que delimita la
zona dorsal del élitro de una parte ventral que recibe el nombre de epipleura. Los élitros pueden reducirse
en tamaño (braquelitria), quedar reducidos a unas escamas (micrelitria) o desaparecer completamente
(anelitria) en las hembras de algunas familias (en la Península Ibérica, algunos géneros de Lampyridae,
Dermestidae, Elateridae y Ripiphoridae), por lo que éstas presentan un aspecto larviforme.
 Las alas metatorácicas son membranosas, se pliegan longitudinalmente y normalmente también de
manera transversal para quedar protegidas debajo de los élitros. Normalmente son más largas que éstos
(macropterismo), pero pueden estar reducidas, no plegadas y ser algo más cortas (braquipterismo) a
mucho más cortas (micropterismo), o faltar completamente (apterismo). Es característica la presencia de
una celda denominada oblongum entre las venas radial posterior (RP) y media posterior (MP1+2), limitada
por dos venas transversas r-m, en todos los subórdenes (hay excepciones) menos Polyphaga.
 Las patas presentan los artejos usuales en los insectos. Las pro- y mesocoxas suelen ser globulares,
cónicas o transversas, mientras que las metacoxas son usualmente transversas.

En algunos grupos
es visible en algunas coxas una pieza precoxal denominada trocantin. Las metacoxas pueden presentar
una placa femoral bajo la cual se puede retraer el metafémur. Existen diversos tipos de trocánteres, en el
caso de que la unión trocanterofemoral sea tan oblicua que el fémur y la coxa se toquen, se habla de un
trocánter heteromeroide. Las tibias presentan usualmente una corona de sedas apical (el peine) y dos
espolones (que pueden reducirse o desaparecer). Los tarsos son básicamente de 5 artejos (tarsómeros),
pero un número reducido o la ausencia de los mismos puede encontrarse en diversas familias. El
distitarso (último tarsómero) presenta dos uñas, más o menos modificadas. El empodio (lámina setosa
entre las uñas) está usualmente presente, pero a veces muy reducido.
 El abdomen presenta la región esternal más esclerotizada que la tergal, estando la movilidad entre
la base del abdomen y el metatórax fuertemente limitada. Según los autores, se reconocen diez u once
segmentos en el abdomen. Generalmente, los esternitos visibles son 5 o 6, que corresponden a los segmentos
III a VII u VIII, raramente se reduce este número. Algunas porciones del esternito II son visibles en
algunos grupos. El último terguito visible (y a veces el penúltimo) suelen estar más esclerotizados y reciben
respectivamente el nombre de pigidio y propigidio. El esternito VIII y el segmento IX (segmento genital)
están invaginados formando estructuras de inserción de los músculos que mueven la genitalia y reciben
el nombre de terminalia. Según unos autores, las estructuras genitales no tienen origen segmentario
y corresponden a apófisis del conducto eyaculador, pero, según otros, representan los restos de los segmentos
X y XI.
 La genitalia recibe en los machos el nombre de edeago y está formada por cuatro estructuras: una
basal, denominada falobase, que lleva distalmente un par de estructuras primitivamente articuladas, los
parámeros; un pene que encaja en la falobase, de estructura general más o menos cilíndrica, y una estructura
membranosa sacular en el interior del pene que recibe el nombre de endofalo. El gonoporo, por
donde desemboca el conducto eyaculador, se encuentra en el fondo del saco endofálico, siendo éste el
verdadero órgano intromitente que se evagina en el interior de las vías genitales femeninas, y que puede
presentar estructuras esclerotizadas que reciben en conjunto el nombre de armadura endofálica. Los
diversos tipos de edeagos tienen gran importancia en la sistemática de Coleoptera a todos los niveles.
 En las hembras, la genitalia recibe el nombre de ovipositor, formado por un proctígero o epiprocto
(terguito X), dos paraproctos (lateroterguitos IX), dos gonocoxitos proximales (valvíferos o hemiesternitos)
y dos gonocoxitos distales o coxitos, cada uno de éstos con un estilo o gonostilo apical. Entre ambos
gonostilos se encuentra la vulva, donde desemboca la vagina. Son frecuentes las reducciones y desapariciones
de algunas de estas estructuras.
 El tamaño oscila entre los 0,3 mm de algunos Ptiliidae y los 200 mm de las hembras de Titanus
giganteus y Xixuthrus heros (Cerambycidae).

**Fases preimaginales**

Los escarabajos son holometábolos, es decir, las fases preimaginales (larva) son muy diferentes de la
forma adulta, con un número variable de mudas, necesitando una última fase quiescente (la pupa) para
llevar a cabo una metamorfosis completa. Presentan una cabeza bien esclerotizada, con antenas de 4
artejos a lo sumo, tres segmentos torácicos y diez (rara vez menos) segmentos abdominales. Los segmentos
torácicos son similares, si bien el protórax es frecuentemente algo mayor. El sistema respiratorio
es normalmente peripnéustico, con el espiráculo metatorácico no funcional. Existen numerosos tipos diferentes
de larvas, siendo los más frecuentes: las larvas campodeiformes (que son la forma primitiva), activas,
predadoras, con la cabeza prognata, patas largas y urogonfos más o menos desarrollados, uni- o
multisegmentados; las larvas eruciformes, menos activas, subcilíndricas a algo deprimidas, con patas
cortas y urogonfos cortos a ausentes; las larvas vermiformes, cilíndricas y alargadas, con patas cortas; las
larvas escarabeiformes, con el cuerpo en forma de C y patas cortas, xilófagas o rizófagas, de las cuales
un tipo extremo es la larva ápoda, que carece de patas y urogonfos y tiene las antenas muy reducidas.
Hay, sin embargo, muchos otros tipos adaptados a muy diversos modos de vida. En algunas especies se
dan casos de hipermetamorfosis, pedogénesis y partenogénesis.
 Las pupas son adécticas y exaradas, pero son obtectas en unos cuantos grupos. La superficie del
cuerpo presenta sedas y tubérculos que ayudan a mantenerla lejos de las paredes de la cámara pupal,
evitando así posibles infecciones fúngicas.