植物激素

总论
--

* 植物激素主要调控植物细胞的生长分化，而较少控制已分化细胞的代谢。
* 植物激素的合成位点和作用位点往往很近，并且激素靶细胞的专一性不如动物细胞。
* 常见植物激素种类：生长素（Auxin）、细胞分裂素（Cytokinin）、赤霉素（Gibberellin）、脱落酸（Abscisic Acid）、乙烯（Ethylene）、芸苔素内酯（Brassinolides）、氧脂素（Oxylipin）。

## 生长素

* 生长素是一类在较低浓度能促进细胞伸长，较高浓度反而抑制它的物质。
* 最常见的生长素是吲哚-3-乙酸（Indole-3-acetate，IAA），该物质存在于所有原核生物和真核生物，但只在有胚植物中被用作信号分子。
* 苯乙酸（Phenylacetic Acid）是烟草的生长素，吲哚丙烯酸（Indoleacrylic Acid）是豆科植物的生长素。
* 常用合成生长素：萘乙酸（NAA，生根粉）、二氯苯氧乙酸（2,4-D，二四滴）。
* IAA合成的主要部位：分生组织、种子的胚、叶肉细胞、根系。
* IAA源自色氨酸，其合成目前发现了三条途径，但合成通路研究不完整；也可能来自细胞表面附着的微生物。
* 当农杆菌（Agrobacterium）感染植物形成冠瘿瘤（Crown Gall Tumor）时，会将几种基因转移入植物细胞核，结果是形成第四条合成通路，并且这条通路不受植物细胞控制，冠瘿瘤通常分泌大量IAA。
* IAA的运输主要通过薄壁组织的极性运输（朝向形态学下端），IAA亦可通过韧皮部溶液运输。
* IAA的极性运输机制尚未讨论清，一种流行的理论是化学渗透理论（Chemosmotic Theory）。
	+ 薄壁组织的细胞，朝向形态学下端的一侧有大量IAA输出器，向细胞外分泌IAA-。
	+ 细胞外环境（质外体）呈酸性，IAA-迅速与H+结合，然后直接跨膜扩散入周围的细胞。
	+ IAA输出器集中在形态学下端，保证IAA的运输总是朝着形态学下端进行。
* IAA的功能：
	+ IAA促进次生分生组织（形成层）的活动，增多导管分子。
	+ IAA控制木质部和韧皮部的分化。
	+ IAA促进果实和种子的发育，此处IAA主要由花粉和发育中的种子合成。
	+ IAA可以替代受精使雌花长出果实，此时称为孤雌生殖（Parthenocarpy）。
	+ IAA促进侧根和不定根的发生。
	+ IAA促进细胞伸长，但不是立刻发生，而是施加后间隔一段时间发生，在这期间质外体溶液pH明显降低，细胞壁的纤维素变得蓬松易伸长，为细胞伸长做好准备。
	+ IAA抑制侧芽生长，促进顶芽生长，这称为顶端优势（Apical Dominance）。
	+ IAA抑制落叶、落花、落果。

## 细胞分裂素

* 虽然生长素能促进细胞分裂，但在植物组织培养中，若培养基只添加生长素，则细胞只伸长不分裂，因此认为，生长素促进细胞分裂是通过促进另一种物质的合成引起的。
* 后来确实找到了这种物质，它是腺嘌呤的衍生物，称为细胞分裂素。
* 细胞分裂素的化学本质是异戊烯酰嘌呤（Isopentenyladenine，IPA）和反式玉米素（trans-Zeatin）。
* 农杆菌形成的冠瘿瘤也有新的细胞分裂素合成通路。
* tRNA中发现了IPA，以及玉米素，但没有反式玉米素；在tRNA代谢迅速的细胞中细胞分裂素浓度较高。（但不是主要细胞分裂素来源！）
* 细胞分裂素主要在根尖合成，以核糖苷-反式玉米素的形式，通过木质部向上运送。
* IPA的功能：
	+ IPA促进细胞分裂，但只有IPA没有IAA也不能促进细胞分裂，即两者必须同时存在。
	+ 在植物组织培养中，若IPA比较少，则根部生长较好；若IPA比较多，则茎叶生长比较好。
	+ IPA可以解除IAA引起的顶端优势。
	+ IPA促进叶细胞长大、叶绿体增多。
	+ IPA延缓植物衰老，抑制果实成熟。
	+ IPA控制韧皮部物质运输，营养物质通常从IPA浓度低处运向IPA浓度高处。

## 赤霉素

* 赤霉素（GA）是一大类二萜的统称，合成前体是异戊二烯。
* 赤霉菌（Gibberella fujikuroi）感染水稻时分泌大量赤霉素，结果茎伸得非常长而倒伏，称为恶苗病（Bakanae）。
* 赤霉素种类非常多，其中有生理活性的主要是赤霉酸-1、赤霉酸-3（赤霉菌分泌的种类）、赤霉酸-4。
* 氯化氯胆碱（Chlorocholine Chloride，矮壮素）抑制赤霉素合成，可用于防止小麦倒伏。
* 叶绿体能以未知的方式合成贝壳杉烯（Kaurene），它也能作为赤霉素合成的前体，通过内质网的P450氧化酶形成赤霉酸-53，嘧啶醇（Ancymidol）可以抑制这条通路。
* GA的功能：
	+ GA促进节间的生长，既促进细胞伸长又促进细胞分裂。
	+ GA打破种子的休眠，促进贮藏物质的活化。
	+ GA影响花的发育和性别决定，促进坐果（受精后正常发育成幼果），能引起苹果和西红柿的孤雌生殖。（GA经常能代替一些环境因素促进开花）
	+ GA促进主根生长，抑制侧根形成。
	+ GA抑制土豆的块茎形成。
	+ 黄瓜中，GA促进雄花产生。（但生长素促进雌花产生！）
	+ 玉米的种子有死细胞构成的胚乳（富含淀粉），胚乳外有一至三层糊粉层（Aleurone）活细胞包裹，种子萌发时胚分泌的GA促进糊粉层产生淀粉酶，将胚乳的淀粉水解提供营养。

## 脱落酸

* 脱落酸（ABA）是植物的抗性激素，主要在环境恶劣时起抑制作用。
* 大多数真核生物和蓝藻中都发现了脱落酸，但其它细菌和古菌中没有。
* ABA来源于质体中的紫黄质（Violaxanthin）衍生物。
* 紫黄质被切断形成黄氧素（Xanthoxin），在细胞质中经脱落醛变为脱落酸。
* 秋天时，植物的所有器官都有脱落酸，果实、种子、叶、休眠的芽中都有大量ABA。
* 植物缺水，细胞的压力势下降到一定值时，ABA合成开始。（与渗透势无关）
* 根部合成的ABA通过木质部向上运输，经过气孔时引起气孔关闭。
* 茎和叶合成的ABA通过韧皮部向下运输到根，促进根系吸水。
* 尾孢霉（Cercospora，包含蔷薇科植物的致病菌）很多物种能产生大量ABA。
* ABA的功能：
	+ ABA的功能主要分两大类：调控植物休眠、调控植物水平衡。
	+ ABA可以促进落叶、落果，但它是通过促进乙烯合成引起的，不是主要功能。
	+ ABA与生长素颉颃，抑制植物生长；与赤霉素颉颃，促进休眠，抑制糊粉层产生淀粉酶；与细胞分裂素颉颃，促进叶的衰老。
	+ ABA引起种子的休眠，ABA合成缺陷的个体会出现胎萌（Vivipary）现象。
	+ 胎萌是由胚组织的ABA含量决定的，与种皮中的ABA含量无关。
	+ 胚的形成过程中，ABA大量积累，促进贮藏营养的蛋白的合成。
	+ 一些植物存在分层作用现象（Stratification），被认为与低温抑制ABA合成促进GA合成有关。（见环境因素对植物发育的影响）
	+ 芽的休眠一般伴随着ABA上升，GA和IPA下降，春化作用中恰好相反。
	+ 缺水时，ABA关闭气孔，促进根的生长和吸水，抑制茎的生长。（关闭气孔是最快的反应，促进根部吸水需要若干个小时，促进根的生长则是长期效应）

乙烯
--

* 大部分植物都会持续不断合成少量的乙烯，释放入环境。
* 一些人认为乙烯并不能算激素，而要算“信号素”（Pheromone）或“利他素”（Kairomone）。
* 少量乙烯对于植物正常生长时必须的，完全不能合成乙烯的植物会平行于地面生长。
* 植物、真菌、细菌能用甲硫氨酸合成乙烯，有些细菌能用谷氨酸或酮戊二酸合成。
* 乙烯合成的关键调节步骤是S-腺苷甲硫氨酸经ACC合成酶形成ACC。
* 植物组织受伤、机械损伤、洪水、干旱、寒冷、植物衰老都会引起ACC合成酶增高。
* IAA浓度高时也会引起ACC合成酶增高。
* ACC合成酶需要磷酸吡哆素。
* 乙烯合成过程会产生氰化物。
* 乙烯的功能：
	+ 黑暗中生长的苗，若遇到很少量的乙烯，则茎的生长高度抑制，而根的生长增强，向地性和背地性生长消失。
	+ 乙烯引起黑暗中的苗长出胚芽钩（Plumular Hook），目前已证明机械压力会引起植物组织乙烯合成增多，这种现象被认为是使泥土中的苗找到最短或阻力最小的破土的途径。
	+ 给黑暗中的苗光照，则乙烯合成被抑制。
	+ 乙烯抑制轴向生长（即长高），而促进径向生长（即增粗）。
	+ 在部分沉水植物中，乙烯促进茎的轴向生长，促进气体交换组织的发育，如禾本科的一些作物在被水淹时能快速长高。
	+ 凤梨科中，乙烯促进开花；葫芦科中，乙烯促进开雄花。
	+ 乙烯抑制主根生长，促进侧根和不定根生长。
	+ 乙烯是落叶、落花、落果、休眠的重要调控者。
	+ 很多时候施加乙烯可以打破休眠。
	+ 有些果实成熟期间有一段呼吸作用迅速增强的时期，称为呼吸骤变（Respiratory Climacteric），它是由乙烯控制的。
	+ 生长素与乙烯颉颃，只有生长素不足的时候乙烯才会引起脱落。

## 芸苔素内酯和氧脂素

* 芸苔素内酯是三萜物质，合成前体是环阿屯醇（Cycloartenol），源自角鲨烯。
* 芸苔素内酯合成缺陷的植物，非常矮小像大白菜。
* 目前发现了芸苔素内酯的受体（一种激酶），但没有发现芸苔素内酯的传输途径，可能它并不是激素而是局部自调节物质。
* 植物的氧脂素和动物的类花生酸（Eicosanoids，如前列腺素）是一类物质，动物的合成前体是花生四烯酸（Arachidonic Acid），植物的合成前体是α亚麻酸（Linolenic Acid）。
* 植物中最重要的氧脂素是茉莉酮酸酯（Jasmonate）。
* 有些真菌也产生茉莉酸。
* 茉莉酸和茉莉酮酸酯被发现是植物的防卫物质，调节组织受伤后的生长，以及被病原体感染后的对抗。
* 此外还发现茉莉酸能抑制叶的生长，促进叶的衰老。