Maraapunisaurus

***Maraapunisaurus fragillimus*** is een plantenetende sauropode dinosauriër, behorend tot de Neosauropoda, die tijdens de late Jura leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika (Colorado).

## Vondst en naamgeving

### *Amphicoelias fragillimus* wordt benoemd

Schoolinspecteur Oramel William Lucas verzamelde sinds 1877 samen met zijn broer Ira tegen betaling fossielen voor Edward Drinker Cope bij een heuvel die bekend stond als *Cope’s Nipple*, *The Nipple* of de *Saurian Hill*, in het gebied van de Garden Park ten noorden van Cañon City, Colorado. In het voorjaar of de vroege zomer van 1878 zonden ze een enorme wervelboog van een sauropode naar Copes huis in Philadelphia die opgegraven was in *Quarry III*. Datzelfde jaar nog, in augustus, benoemde Cope het bot als een derde soort van het geslacht *Amphicoelias*: *Amphicoelias fragillimus*. De soortaanduiding had eigenlijk "fragilissimus" moeten luiden wat "de zeer breekbare" betekent in het Latijn en verwees volgens hemzelf naar de tere bouw en dunne botwanden voor zo'n groot bot. Later werd wel gesuggereerd dat het het feit weerspiegelde dat het specimen al tijdens het transport in vele stukken uiteen gevallen was. Het benoemende artikel vermeldt dat veel aandacht nodig was geweest om het specimen te behouden zonder dat duidelijk wordt of dat bij het opgraven was of in een latere fase. In die tijd werd in Amerika nog niet de methode toegepast om fossielen na het bergen met gips te beschermen; Lucas gebruikte meestal papier-maché. Cope maakte in ieder geval desalniettemin een reconstructie van het stuk, in een fraaie illustratie, en concludeerde dat het alleen al wat het bewaarde deel betreft vijf voet hoog moest zijn geweest en de oorspronkelijke hoogte 183 centimeter, wat zou betekenen dat het dier waarvan het afkomstig was van een waarlijk gigantische omvang zou zijn. Tijdgenoten van Cope twijfelden niet aan de authenticiteit van het fossiel noch aan de correctheid van diens metingen. Cope plaatste de soort in het geslacht *Amphicoelias* omdat de wervel het meest leek op die van de typesoort *Amphicoelias altus*. Hij had overigens weinig vergelijkingsmateriaal want hij kende van sauropoden verder alleen de wervels van *Camarasaurus*. Cope meende dat het fossiel uit de Dakotaformatie kwam; tegenwoordig wordt de herkomst als de Morrisonformatie aangegeven. Cope vermeldde dat zo'n tien meter van de wervel verwijderd de onderkant van een enorm dijbeen was aangetroffen. Naar huidige normen is een verband niet te bewijzen. Cope noch enige latere onderzoeker zouden dit dijbeen ooit formeel aan de soort toewijzen maar sommige bronnen nemen abusievelijk aan dat dit wel het geval is. Ook andere fossielen zouden nooit toegewezen worden zodat de beschadigde boog van de achterste ruggenwervel het enige bekende fossiel is.

Tegen het eind van zijn leven raakte Cope in grote financiële moeilijkheden. April 1894 begon hij met zijn vriend Henry Fairfield Osborn te onderhandelen over de verkoop van zijn uitgebreide collecties, waaraan hij naar eigen schatting zo'n vijftigduizend dollar besteed had, aan het *American Museum of Natural History*. Pas in 1897 was de koop een feit maar toen was Cope al overleden: de som van $ 60.550 viel in zijn erfboedel. Al tijdens Copes leven had William Diller Matthew in opdracht van Osborn proberen na te gaan welke fossielen nu precies aanwezig waren. Veel stukken bleken niet te vinden. Tot 1903 bleef Matthew de verzameling catalogiseren maar belangrijke exemplaren bleven zoek waaronder het typespecimen van *Amphicoelias fragillimus*. Voor het geval het toch nog gevonden zou worden, kreeg het alvast een inventarisnummer: **AMNH FR 5777**. Het zou echter nooit aangetroffen worden.

In 1921 stelden Osborn en Charles Mook dat *Amphicoelias fragillimus* een jonger synoniem was van, en dus identiek aan, *Amphicoelias altus*. Dat standpunt werd nog in 1998 aanvaard door de gezaghebbende sauropodenexpert John Stanton McIntosh. Daarbij konden ze slechts afgaan op Copes tekeningen.

In 1994 werd geprobeerd de oorspronkelijke groeve te lokaliseren maar dat leverde geen nieuwe botten op. De rest van het skelet was vermoedelijk vernietigd door erosie.

### Controverse over de grootte

In de loop van de twintigste eeuw ontstond echter steeds meer twijfel over het waarheidsgehalte van Copes beweringen. Als de wervel van een lid van de Diplodocidae was, waar de tekening op leek te duiden, dan zou de lichaamsomvang fantastisch groot zijn geweest. Dat suggereerde dat Cope het fossiel maar verzonnen had, bijvoorbeeld om zijn eeuwige rivaal Othniel Charles Marsh af te troeven.

In 2006 stelde Kenneth Carpenter echter dat er geen reden was om aan Copes gegevens te twijfelen. Juist Copes rivaliteit met Marsh zou hem ervan weerhouden hebben zich kwetsbaar te maken voor de aantijging van fraude; en Marsh heeft zo'n beschuldiging ook nooit geuit hoewel hij de gewoonte had iedere fout van Cope sterk uit te vergroten. Dat het fossiel verdwenen was kan eenvoudig verklaard worden door aan te nemen dat het stuk verkruimelde en door Cope, die een groot ruimtetekort had, afgedankt werd. Het kan ook beschadigd zijn geraakt toen het van Copes huis naar zijn grotere opslag bij Memorial Hall vervoerd werd. We moesten dus aannemen dat er een diplodocide rondliep van achtenvijftig meter lengte.

In 2014 meenden Carry Woodruff en John R. Foster dat het geval het eenvoudigst verklaard kon worden door aan te nemen dat Cope het fossiel fout afgebeeld en gemeten had. Hij illustreerde zijn publicaties zelf omdat hij een redelijk artistiek talent had; datzelfde talent bracht hem er vaak toe meer schetsmatig dan nauwkeurig te zijn. Daarbij gebruikte hij in zijn notities zowel voor "millimeter" als "meter" de afkorting "m" wat tot allerlei optelfouten zou hebben geleid met een veel te grote hoogte tot gevolg. De echte hoogte zou slechts 138 centimeter geweest zijn, wat nog altijd zou wijzen op een dier van veertig meter lang.

### *Maraapunisaurus*

In 2018 wees Carpenter erop dat er documentatie aanwezig is uit de negentiende eeuw die erop wijst dat de afmetingen toch correct waren. Zo is er correspondentie bekend tussen Lucas en Ferdinand Vandeveer Hayden waarin de spectaculaire grootte als gegeven wordt beschouwd. Lucas stelt ook in zijn autobiografie: "Wat een monster moet het dier zijn geweest". Carpenter was echter ook een alternatieve verklaring duidelijk geworden: misschien was *Amphicoelias fragillimus* helemaal geen diplodocide maar een lid van de Rebbachisauridae welke relatief zeer hoge wervels bezitten. Dan waren de metingen correct maar was het dier zelf niet zo enorm, slechts ruim dertig meter lang. Hij gaf de soort daarom een eigen geslacht: *Maraapunisaurus*. *Ma-ra-pu-ni* betekent "enorm" in het zuidelijke Ute. Tot deze stam behoorden de meer oorspronkelijke bewoners van de Garden Park; ze waren kort voor de vondst verdreven. De naam was Carpenter geadviseerd door het *Southern Ute Cultural Department*. Hoewel het ongebruikelijk is taxa te benoemen als het typemateriaal verdwenen is, wordt dit expliciet toegestaan door de ICZN in artikel 72.5.6. De typesoort van het geslacht is de oorspronkelijke soortnaam *Amphicoelias fragillimus*. De *combinatio nova* is *Maraapunisaurus fragillimus*, de combinatie van de oude soortaanduiding en de nieuwe geslachtsnaam. Het plaatsen in een eigen geslacht kan natuurlijk alleen geldig zijn als *Amphicoelias fragillimus* niet identiek is aan *Amphicoelias altus*.

Carpenter erkende overigens dat blogger Zachary Taylor Ward Armstrong de hypothese dat het dier een rebbachisauride zou zijn al in 2014 geopperd had. Hij stelde dat hij onafhankelijk tot dezelfde conclusie gekomen was. Na de publicatie in 2018 wees paleontoloog Andrea Cau erop dat hij in 2012 in zíjn blog de hypothese ook al had voorgesteld.

## Beschrijving

### Grootte

De grootte van *Maraapunisaurus* werd al van meet af aan als gigantisch onderkend. Cope schatte de dijbeenlengte op minimaal 366 centimeter uitgaande van de vuistregel dat die bij sauropoden meestal tweemaal de wervelhoogte bedraagt. Carpenter meende in 2006 dat de wervel oorspronkelijk 2,7 meter hoog was. De aan te nemen lengte hangt echter sterk af van de groep waartoe men het dier rekent. Een plaatsing in de Diplodocidae, zoals Carpenter eerst veronderstelde, leidt niet alleen tot een lichaamslengte van achtenvijftig meter maar ook tot een gewicht van 122,4 ton. Gregory S. Paul kwam in 2010 zelfs tot een bovengrens van 150 ton bij een dijbeenlengte tussen de 310 en 400 centimeter en een lichaamslengte tussen de veertig en zestig meter. De neklengte zou volgens Carpenter 16,75 meter geweest zijn, de romp 9,25 meter lang en de staart alleen al tweeëndertig meter. De heuphoogte was dan ruim negen meter. Dat zou het taxon tot het grootste bekende landdier uit de wereldgeschiedenis maken. Het zou de blauwe vinvis in massa evenaren. Ter vergelijking kan de lengte van het langste werkelijk gevonden sauropode dijbeen gegeven worden, van een cf. *Antarctosaurus giganteus*: 230 centimeter.

Een plaatsing in de Rebbachisauridae echter suggereert veel kleinere afmetingen. Carpenter extrapoleerde in 2018 uit de bekende proporties van *Limaysaurus* een lichaamslengte voor *Maraapunisaurus* van 30,3 meter. De nek zou dan zes meter lang zijn geweest. Als er bij rebbachisauriden voor de nek een positieve allometrie was van 1,35 zoals sommige studies vinden, dus als de halswervels 35% extra hard in de lengte groeiden, dan zou de nek 7,6 meter lang zijn geweest en het dier als geheel een tweeëndertig meter. De heuphoogte zou nog altijd 7,95 meter geweest zijn, een record. Bij zo'n aanzienlijke heup- en dus ook romphoogte moet de nek wel een acht meter geweest zijn, anders had het dier er de grond niet eens mee kunnen bereiken. Het dijbeen was dan 2,9 meter lang en voetafdrukken zouden 136 centimeter lang geweest zijn, overeenkomend met de grootste gevonden sporen van sauropoden. *Limaysaurus* woog volgens Paul zeven ton; een acht maal zwaarder dier zou dus tegen de zestig ton hebben gewogen. *Maraapunisaurus* hoort daarmee nog steeds tot de zwaarste sauropoden en is verreweg de zwaarste bekende rebbachisauride. De algemene bouw was gedrongen met een hoge rugkam. Zouden we aannemen dat die kam tot de top omgeven was met dikke spierlagen op de rug, dan neemt het gewicht met vele tonnen toe.

### Onderscheidende kenmerken

Carpenter gaf in 2018 een lijst van onderscheidende kenmerken uitgaande van de hypothese dat het een rebbachisauride betrof. Hij kon geen autapomorfieën vaststellen, unieke afgeleide eigenschappen. Wel was er een combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De wervelboog is extreem hoog tot aan de bases van de achterste gewrichtsuitsteeksels; dit stuk beslaat een derde van de totale hoogte van het specimen. Het doornuitsteeksel is niet gevorkt en eenvoudig van structuur waarbij de richels die naar de achterste gewrichtsuitsteeksels lopen zich bovenaan verenigen tot één enkele richel op de achterzijde van het doornuitsteeksel. De wervelboog wordt uitgehold door grote luchtkamers en gepaarde pneumatische openingen doorboren het doornuitsteeksel aan beide zijden van de enkelvoudige richel op de achterkant, net boven het punt waar de richels naar de achterste gewrichtsuitsteeksels samenvloeien. De wervel heeft een hyposfeen, achterste secundair gewrichtsuitsteeksel. De richel op de achterzijde van het doornuitsteeksel loopt helemaal naar boven door tot het punt waar het uitsteeksel afgebroken is zodat die richel in combinatie met de richels die op de zijkanten naar de zijuitsteeksels lopen het doornuitsteeksel in bovenaanzicht een eenvoudig T-vormig profiel geeft.

### Skelet

In 2018 stelde Carpenter zijn schatting over de hoogte van de wervel bij tot 2,4 meter. Het zou de negende of tiende ruggenwervel betreffen, een positie die Cope in 1878 nog niet kon bepalen omdat toen de indeling van de wervelkolom van sauropoden onduidelijk was. De lagere hoogte werd bereikt door een lager en breder wervellichaam aan te nemen. Het doornuitsteeksel is bovenaan afgebroken en zal dus langer geweest zijn. Carpenter nam, afgaande op verwante soorten, een veel grotere verlenging aan dan Cope. Sommige rebbachisauriden hebben bovenaan een verbreding. Het dwarsprofiel kan T-vormig geweest zoals Cope aangaf maar Carpenter hield er rekening mee dat hij daarmee in feite een kruisvorm bedoelde aangezien alle neosauropoden wel in meer of mindere mate een verticale richel op de voorkant van het doornuitsteeksel hebben lopen. In ieder geval is er een verticale richel op de achterzijde. De uithollingen aan weerszijden daarvan lopen naar beneden uit in bijna verticale spleetvormige pneumatische openingen. Direct daaronder splitst de verticale richel zich in de richels die naar de achterste gewrichtsuitsteeksel lopen. Tussen die laatste bevindt zich een diepe langgerekte druppelvormige uitholling. Links en rechts van de twee richels liggen brede uithollingen op de hol afhangende beenplaten die het doornuitsteeksel met de zijuitsteeksels verbinden. Die worden aan de onderzijde begrensd door smalle, rechte, schuin omhoog stekende richels die van de achterste gewrichtsuitsteeksels over de achterzijden van de bases van de zijuitsteeksels lopen.

Onderaan loopt een opvallende verticale middenrichel over de zone tussen de achterste gewrichtsuitsteeksels. Die richel is naar beneden toe verbreed. Bovenaan vervloeit hij met een breed vlak onder de hyposfeen. De richels die van de achterste gewrichtsuitsteeksels naar het wervellichaam lopen eindigen een stuk beneden de hyposfeen. De hyposfeen is relatief klein en heeft een rechthoekige omtrek. Het bezit van een hyposfeen is de oorspronkelijke toestand van sauropoden maar bij afgeleide leden van sommige deelgroepen verdwijnt deze structuur, zo ook bij latere Rebbachisauridae. Aan weerszijden van de middenrichel laten breuken in het fossiel grotere en kleinere luchtkamers zien. De grootste ligt onderaan, net boven de vermoedelijke positie van het ruggenmergkanaal. Het lijkt erop of de hele ruimte van de onderste wervelboog uitgehold is tot halverwege de hoogte van de middenrichel. Direct daarboven zijn gepaarde horizontale spleten te zien die kennelijk toegang gaven tot kleinere bovenliggende luchtkamers. Wat hoger en meer zijdelings zijn aan de rechterzijde nog twee kleine kamers zichtbaar die schuin naar boven en binnen in het bot steken. De achterste gewrichtsuitsteeksels, direct boven het niveau van de hyposfeen, lijken zoals afgebeeld vrij klein waarbij bedacht moet worden dat de lengte naar achteren toe door het gezichtspunt van de tekening onduidelijk blijft. De facetten, die contact maken met de voorste gewrichtsuitsteeksels van de achterliggende wervel, lijken vrij steil te staan onder een hoek van 30°.

## Fylogenie

Osborn en Mook plaatsten *A. fragillimus* in 1921 in de Diplodocidae. Dat bleef de gangbare interpretatie tot Carpenter *Maraapunisaurus* in 2018 in de Rebbachisauridae plaatste. Hij voerde geen exacte cladistische analyse uit. Dat betekent aan de ene kant dat de plaatsing nog zeer voorlopig is en aan de andere kant dat als *Maraapunisaurus* echt een rebbachisauride is, zijn precieze verwantschappen met andere leden van die groep nog onduidelijk blijven. Carpenter suggereerde een basale positie op grond van het bezit van een hyposfeen, een kenmerk gedeeld met *Histriasaurus*, *Comahuesaurus* en *Demandasaurus*. Op een meer afgeleide positie dan *Histriasaurus* wijzen de extensieve pneumatisering en de hoge wervelboogbasis.

Als rebbachisauride is *Maraapunisaurus* niet alleen de grootste maar ook de oudste bekende. Tot nu toe waren überhaupt geen rebbachisauriden uit de Jura gevonden en was *Xenoposeidon* de oudste. We wisten echter al dat de groep zo oud was omdat er leden van de zustergroep, de Dicraeosauridae, uit de Jura bekend waren. *Maraapunisaurus* is ook de eerste uit Noord-Amerika. Dit zou erop wijzen dat de groep daar ontstaan is en zich later via Europa naar Zuid-Amerika verbreidde. Tot nu toe werd juist een oorsprong in Zuid-Amerika aangenomen.

Verschillende kenmerken wijzen op een behoren tot de Rebbachisauridae. Om te beginnen stelt Cope dat het doornuitsteeksel een T-vormige dwarsdoorsnede heeft. Dat valt niet goed uit de illustratie af te leiden omdat de voorkant niet afgebeeld wordt maar bij Rebbachisauridae en Dicraeosauridae ontbreekt inderdaad de richel op de voorkant. Daarbij is bij deze groepen de structuur van het uitsteeksel relatief eenvoudig, met weinig richels. Tussen het doornuitsteeksel en het zijuitsteeksel loopt een richel in de vorm van een beenplaat met een afhangend gebogen profiel, als van een guirlande die er tussen gespannen is. Dat is typisch voor rebbachisauriden. Deze groep heeft ook sterk gepneumatiseerde bases van de wervelbogen. Bij *Maraapunisaurus* is die pneumatisering af te leiden uit de gepaarde spleetvormige openingen aan de achterste onderzijde van het doornuitsteeksel, waardoorheen de luchtzakken in het bot drongen. Daarbij is op de afgebeelde breuklijn duidelijk een interne luchtkamer te zien die kennelijk ontsproot aan het ruggenmergkanaal. Overigens hebben sommige diplodociden dit laatste kenmerk ook. De hoge basis van de wervelboog is kenmerkend voor rebbachisauriden hoewel deze eigenschap gedeeld wordt met *Haplocanthosaurus*, *Dicraeosaurus* en *Apatosaurus*. Carpenter meende dat de, afgebroken, zijuitsteeksels, anders dan Cope met stippellijntjes suggereerde, wel eens vrij schuin omhoog konden staan, weer iets wat gedeeld wordt met rebbachisauriden en dicraeosauriden. Hetzelfde geldt voor het samenvloeien van de richels uit de achterste gewrichtsuitsteeksels tot een enkele richel op de achterkant van het doornuitsteeksel. Een laatste overeenkomst met rebbachisauriden is het bezit van extra richeltjes die van de richel op de achterzijde naar de zijuitsteeksels lopen. Een verschil is dan weer dat bij andere rebbachisauriden deze richeltjes ook de bases van de achterste gewrichtsuitsteeksels raken. Carpenter noemde dit niet formeel een autapomorfie.

In 2018 voerde Cau de kenmerken van *Maraapunisaurus* in in een grote gegevensverzameling van alle dinosauriërs. Wegens de beperkte resten leverde dat geen heel sterk ondersteunde uitkomst op. Het taxon kon zich met gelijke waarschijnlijkheid op drie punten in de stamboom bevinden: als zustersoort van *Europasaurus*, *Haplocanthosaurus* of de Khebbashia. Aangezien die laatste groep in de Rebbachisauridae ligt, bevestigt dit ten dele het oordeel van Carpenter. Dat *Maarapunisaurus* nauw verwant is aan de brachiosauride dwergvorm *Europasaurus* lijkt niet erg waarschijnlijk. Een verwantschap met *Haplocanthosaurus* is echter een plausibel alternatief, ook omdat die soort uit hetzelfde gebied en tijd afkomstig is.

## Paleobiogeografie

Omdat de analyse door Andrea Cau (2018) de plaatsing door Carpenter (2018) van *Maraapunisaurus fragillimus* basaal in de familie Rebbachisauridae gedeeltelijk bevestigt, en indien deze plaatsing overeind blijft, heeft dit vergaande gevolgen op het gebied van de paleobiogeografie en het voorkomen in de geologische tijd (in de stratigrafische kolom) van dit taxon. Eerder waren rebbachisauriden enkel uit de Krijtperiode en buiten Noord-Amerika bekend. Maar een fylogenetisch onderzoek uit 2015 door Wilson en Allain had al op een nog onbekende evolutielijn binnen Rebbachisauridae gewezen met een geschatte lengte van twintig miljoen jaar, terugreikend tot in het Boven-Jura, de subperiode waarin *Maraapunisaurus fragillimus* voorkomt. Door de (her)beschrijving en benoeming in 2007 door Michael P. Taylor en Darren Naish van een in de negentiende eeuw ontdekte achterste ruggenwervel uit vermoedelijk East Sussex (Engeland) (waarschijnlijk Berriasien-Valanginien, Onderste Krijt) als *Xenoposeidon proneneukos*, door Taylor in 2015 aan de Rebbachisauridae toegewezen, werd deze evolutielijn al met tien miljoen jaar ingekort. Omdat de beenderen van *Maraapunisaurus fragillimus* (voorheen *Amphicoelias fragillimus*) in 1877 gevonden werden, was het de eerst gerapporteerde rebbachisauride. Het gelijktijdig voorkomen van *Maraapunisaurus* en Diplodocidae in de Morrison-formatie ondersteunt de hypothese van een opsplitsing tijdens het Midden-Jura van de diplodocoidae in Diplodocidae en Rebbachisauridae. Omdat er meer overeenkomsten zijn tussen de Laat-Jura en pre-Aptien fauna's van Noord-Amerika en Europa dan er voor hetzelfde tijdsinterval zijn tussen Noord- en Zuid-Amerika, vond de migratie van Rebbachisauridae van Noord-Amerika naar Europa waarschijnlijk plaats op de overgang van het Jura naar het Krijt, met via Europa en Afrika een latere aankomst in Zuid-Amerika. Deze migratierichting is het omgekeerde van wat Torcida Fernandez-Baldor *et al.* (2011) en Fanti *et al.* (2013) vooropgesteld hadden. Niettemin schijnt het voorkomen in de geologische tijd deze mogelijkheid en de voorspelde aanwezigheid van post-Berriasien-pre-Aptien rebbachisauriden in Afrika te ondersteunen.