Трицератопс

**Трицера́топсы**[*источник не указан 101 день*] (лат. *Triceratops*, от др.-греч. τρι, tri — «три», κέρας, keras — «рог» и ωψ, ops — «морда», «лицо»[3]) — род растительноядных динозавров из семейства цератопсид, существовали в конце маастрихтского века мелового периода и начале палеоценовой эпохи палеогенового периода, примерно от 68 до 66 миллионов лет назад на территориях современной Северной Америки[4]. Имея большой костяной воротник, три рога на морде, крупные толстые конечности и сходное с носорогом телосложение, трицератопсы являются одними из наиболее узнаваемых динозавров. Возможно, самый опасный хищник того времени — тираннозавр — мог охотиться на трицератопсов[5], но неясно, могли ли они сражаться друг с другом, как это часто изображается.

Полный скелет трицератопса до сих пор не найден[6],
 было обнаружено множество частичных скелетов, с момента открытия в 1887
 году. О функциях наростов и рогов давно идут дискуссии. Традиционно они
 рассматриваются в качестве оборонительного оружия против хищников, но
самые новые теории утверждают, что более вероятно, что они
использовались при ухаживании и для демонстрации, так же, как и рога
современных оленей, горных козлов, или жуков-носорогов[7].
Хотя трицератопс является наиболее известным из цератопсид, точное
положение этого рода в семействе было дискуссионным. В настоящее время валидными считаются два вида *Triceratops horridus* и *Triceratops prorsus*, хотя ошибочно были описаны и другие. Последние исследования показали, что трицератопс являлся молодой особью торозавра, который раньше выделялся в отдельный вид родственных цератопсид[8][9].

## Содержание

* 1 Описание
	+ 1.1 Череп
	+ 1.2 Рога
	+ 1.3 Зубы и питание
	+ 1.4 Конечности
* 2 Классификация
	+ 2.1 Использование в филогенетике
* 3 Открытие и изучение
	+ 3.1 Виды
		- 3.1.1 Валидные виды
		- 3.1.2 Сомнительные виды
		- 3.1.3 Ошибочные виды
	+ 3.2 Торозавр
	+ 3.3 Эволюционное происхождение
* 4 Биология
* 5 В культуре
* 6 Примечания
* 7 Ссылки

## Описание

Взрослые особи трицератопсов достигали примерно 6,7—7,6 метра в длину, 2,5—3,0 метра в высоту и весили от 7,5 до 12 тонн[10].

### Череп

Наиболее яркой их чертой является крупнейший среди наземных животных череп. Он мог достигать более двух метров в длину[7], при том, что на него приходилась почти треть длины тела животного[6].
 Трицератопс имел один рог над ноздрями и два метровых рога над каждым
глазом. В задней части черепа располагался относительно короткий
воротник. Большинство других цератопсид имели в воротнике большие окна, в то время как воротник трицератопсов состоял из сплошной кости.
Кожа трицератопсов была необычна для динозавров. Отпечатки кожи ещё
не до конца изученного экземпляра показывают, что некоторые виды могли
иметь щетиновые отростки, как и более примитивные пситтакозавры[11].

### Рога

Череп трицератопса

Ряд исследований учёными черепов трицератопса дал предположение, что
рога этих динозавров являлись средством общения и отличительным
признаком вида. Руководитель научной группы из калифорнийского
Палеонтологического музея имени Реймонда Альфа Эндрю Фарк в результате
исследований следов повреждений, обнаруженных на сотнях окаменелостей,
выдвинул предположение, что рога могли также использоваться в сражениях с
 себе подобными[12].

Ричард Лулл предположил также, что воротник, возможно, служил для
прикрепления челюстных мышц, чтобы увеличивать силу сжимания челюстей[13]. Это идея поддерживалась многими исследователями на протяжении многих лет, однако последующие изучения это не подтвердили[14].

На протяжении долгого времени считалось, что рога и воротник были
предназначены для защиты от хищников, таких как тираннозавр. Впервые
данную трактовку предложил в 1917 году Чарльз Штернберг, а 70 лет спустя она широко рассматривалась Робертом Бэккером[15][16].
 Существуют доказательство того, что тираннозавр нападал на
трицератопсов, так как обнаружен череп с зажившими следами зубов
тираннозавра на лобовом и носовом рогах, а также на *squamosal*[17]. Известно также, что тираннозавр питался трицератопсами. Об этом свидетельствуют следы зубов на крестце и подвздошной кости[5].

### Зубы и питание

Трицератопсы были растительноядными, а из-за их низкого расположения головы, их основной пищей, вероятно, были низкорослые растения[18][19]. Челюсти заканчивались узким и глубоким клювом, который как предполагается, был предназначен для отрывания растений, а не пережёвывания[20].
Зубы
 трицератопсов были собраны в группы, называемые батареями, от 36 до 40 в
 каждой, на каждой челюстной кости от 3 до 5 батарей, в зависимости от
возраста[18]. Таким образом это даёт от 432 до 800 зубов в отдельный момент времени (процесс смены старых зубов на новые был постоянным)[18]. При пережёвывании, челюсти трицератопсов двигались не только вверх и вниз, но и из стороны в сторону[18]. Крупный размер тела и большое количество зубов свидетельствуют о том, что трицератопсы питались большим количеством растений[18], либо пальмами и саговниками[21][22], либо папоротниками[23].

### Конечности

Трицератопсы имели короткие трёхпалые передние конечности и мощные четырёхпалые задние[24][25].
 Положение конечностей было поводом многих дискуссий. Первоначально
считалось, что передние ноги животного были расположены в стороны от
грудной клетки, чтобы лучше поддерживать голову[7]. Это положение конечностей отмечено на картинах Чарльза Найта и Рудольфа Залленгера.
 Тем не менее исследования окаменелых следов рогатых динозавров и
новейшие реконструкции скелетов (как физические, так и цифровые)
показывают, что трицератопсы во время передвижения держали передние
конечности вертикально, хотя и немного сгибая их в локтях, примерно на
135 градусов (как и современные носороги)[26].
Передние конечности трицератопсов имели более примитивное строение, чем у таких динозавров, как тиреофоры и многие зауроподы.
 У этих двух групп динозавров передние конечности устроены так, что при
ходьбе кисти были вывернуты назад. У трицератопсов же, как и других
цератопсид и родственных четвероногих орнитопод, кисти при передвижении
были расставлены в стороны, что для динозавров является примитивным
признаком, и наблюдалось также у некоторых тероподов. На передних конечностях было только три опорных пальца, третий и четвёртый были лишены копыт[24].

## Классификация

Трицератопс
 самый известный из цератопсид — семейства крупных рогатых динозавров.
Точное местоположение трицератопсов в классификации цератопсид
обсуждалось на протяжении многих лет. Проблема классификации заключалась
 главным образом в том, что одновременно имелись рожки на воротнике (как
 у центрозаврин) и длинные рога на лбу (как у хасмозаврин). В первой классификации рогатых динозавров Ричард Лулл предположил существование двух филогенетических групп цератопсид: одна от моноклона и центрозавра приводит к трицератопсам, а другая включает в себя подобных цератопсу и торозавру, таким образом трицератопсы рассматриваются как центрозаврины, хотя современного разделения на подсемейства тогда ещё не было[27].
 Лишь позднее, поддерживая эту точку зрения, были формально описаны эти
два подсемейства — коротковоротниковые центрозаврины (в том числе
трицератопсы) и длинноворотниковые хасмозаврины[28][29].
В 1949 году Чарльз Штернберг подверг предположение Лулла сомнению и предположил, что трицератопсы были ближе родственны арриноцератопсу и хасмозавру, основывая своё утверждение на строении черепа и рогов[30]. Однако это предположение игнорируется в работах Джона Острома[31] и Дэвида Нормана, в которых трицератопсы рассматриваются в качестве центрозаврин[32].

Последующие открытия и исследования подтвердили мнение Штернберга о расположении трицератопсов в подсемействе хасмозаврин, и в 1990 году Лемэн формально отнёс трицератопсов к ним, основываясь на нескольких морфологических особенностях. Трицератопсы действительно хорошо вписываются в рамки подсемейства хасмозаврин, кроме одной особенности воротника[33]. Дальнейшие исследования, проведённые Питером Додсоном, в том числе кладистический анализ 1990[34] и 1993 года[35], доказывают принадлежность трицератопсов к подсемейству хасмозаврин.

### Использование в филогенетике

В филогенетической систематике род *трицератопсы*
 был использован в качестве ориентира в определении динозавров;
динозавры были определены как потомки общего предка трицератопсов и веерохвостых птиц[36]. Кроме того, птицетазовые динозавры (Ornithischia) были определены как динозавры, более сходные с трицератопсами, чем с птицами[37].

## Открытие и изучение

Первый
 из найденных образцов, который сейчас приписывается трицератопсу — пара
 лобовых рогов, соединённых с черепной крышей, — был найден недалеко от Денвера, штат Колорадо весной 1887 года[38]. Этот образец был направлен на изучение Чарлзу Маршу, который предположил, что формация, в который он был найден, относится к отложениям плиоцена и что кости принадлежали необычно большому бизону, которому он дал научное название *Bison alticornis*[38][39]. На следующий год он узнал о существовании рогатых динозавров, открыв и описав, на основании фрагментарных останков, род цератопс[40], но он по-прежнему считал, что первые останки относятся к бизону. Образец, найденный в 1888 году Джон Хатчером в формации Ланс штата Вайоминг, первоначально считался видом цератопса[41]. Позже Марш изменил своё мнение и дал ему родовое название «*Трицератопс*», считая, однако, что первые останки принадлежали цератопсу[42] (к трицератопсам их отнесли только позже[27]).
 По крепкому, хорошо сохранившемуся черепу можно было понять, что в
дальнейшем будет обнаружено множество других останков, по которым можно
будет выявить различия между видами и отдельными особями. Впоследствии
останки трицератопсов были найдены в американских штатах Монтана и Южная Дакота, а также в канадских провинциях Саскачеван и Альберта[43].

### Виды

Скелет *T. horridus*

В течение десятилетия после открытия трицератопса были найдены
многочисленные черепа, которые более или менее отличались от типового
вида *Трицератопс хорридус* (лат. *Triceratops horridus*, от латинского *horridus*,
 что означает «грубый», «морщинистый», из-за шероховатости костей,
принадлежащик типовому образцу). Эти отличия не так удивительны,
учитывая, что черепа трицератопсов большие трёхмерные, оставшиеся от
особей разного возраста и пола, были подвергнуты воздействиям извне во время фоссилизации[7]. Некоторые исследователи на основании этих отличий описывали новые виды и создавали филогенетические схемы их развития.

В первой попытке разобраться в классификации видов, Ричард Лулл
выделил две основные группы (хотя он не сообщал, в чём именно их
различия): в одну он включил *T. horridus*, *T. prorsus* и *T. brevicornus*, а в другую — *T. elatus* и *T. calicornis*. Два вида (*T. serratus* и *T. flabellatus*) не вписывались не в одну из этих групп[27].
 В 1933 году, при пересмотре классификации цератопсид, Лулл оставил свои
 две группы без изменений, но выделил и третью, в которую включил *T. obtusus hatcheri* и *T. hatcheri*, которые характеризовались очень маленьким носовым рогом[29]. *T. horridus* — *T. prorsus* — *T. brevicornus*, как предполагалось, были самым ранними представителями рода, с большим черепом и не очень маленьким носовым рогом, а *T. elatus* — *T. calicornis* характеризовались большими надглазничными и маленьким носовым рогами[29]. Штернберг сделал одно изменение, добавив в классификацию *T. eurycephalus* и предположив, что первая группа видов и третья были ближе родственны друг другу, чем ранней группе, происходящей от *T. horridus*[30].

Однако со временем мысль о том, что черепа могут принадлежать
различным особям всего одного или двух видов, обрела популярность. В 1986 году Остром и Веллнофер опубликовали научный труд, в котором они предположили, что существует только один вид *Трицератопс хорридус*[44].
 Своё утверждение они основывали в частности на том, что в обычно в
природе существуют только один или два вида крупного растительноядного
животного на одной территории (современными примерами могут быть жирафы и слоны).
 В своих выводах Лемэн добавил, что в старой классификации Марша и Лулла
 разные группы видов представляют собой разные полы и возраста. Так,
группа *Трицератопс хорридус* — *Трицератопс прорсус* — *Трицератопс бревикорнус*, являлась самками, принадлежащими к одному виду, группа *Трицератопс каликорнис* — *Трицератопс элатус* состояла из самцов того же вида, а группа *Трицератопс обтусус* — *Трицератопс хатчери* являлась старыми самцами с многими патологическими отклонениями[33].
 Он исходил из того, что по его мнению самцы имели более крупный череп и
 поднятые вверх рога, а самки меньший череп и рога выгнутые вперёд.

Эти выводы были оспорены несколько лет спустя, Кэтрин Форстер,
 которая провела повторное изучение скелетного материала трицератопсов.
Форстер пришла к выводу, что все останки можно отнести к двум видам — *Трицератопсу хорридусу* и *Трицератопсу прорсусу*; а останки, приписанные к *Трицератопсу хатчери* были выделены в отдельный род — недоцератопс[45]. Вид *Трицератопс хорридус* был объединён с несколькими другими в один, а *Трицератопс прорсус* был объединён с *Трицератопсом бревикорнусом* — таким образом, две группы, выделяемые Ричардом Луллом, оказались двумя видами. Однако, всё ещё можно объяснить эти различия половым диморфизмом представителей одного вида[7][46].
В 2009 году Джон Скэннелла добавил к роду цератопсов торозавра,
 который долго рассматривался как отдельный род цератопсид. Скэнелла
предположил, что торозавр является старой особью трицератопса. Отличия,

возможно, были приобретены с возрастом[8]