脊椎动物的视觉

总论
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* 脊椎动物的视觉感受器官主要是眼。
* 低等脊椎动物的松果腺（Pineal Gland）有感光功能。
* 大多数脊椎动物的感光范围为380~760 nm，称为可见光。
* 各类脊椎动物都有可见紫外光的物种。
* 部分蝙蝠、蟒蛇、颊窝毒蛇可见红外光，但不是用眼。
	+ 执行这一功能的器官进化上不同源。
	+ 红外线被认为有探测猎物和捕食者、调节体温的功能。

## 眼的解剖学

本节以人眼为例，解释眼的解剖结构。

* 眼由眼球（Eyeball）和视神经（Optic Nerve）组成。

* 眼球嵌在面部的眼眶（Orbit）里。
* 眼眶的形状为四棱锥，椎尖朝内。
* 眼眶骨骼（Bony Orbit）的结构：（图1、2、3、4）
	+ 最顶上的骨骼为额骨（Frontal Bone）。
	+ 额骨的眼眶边缘处为眶上缘（Supra-orbital Margin）。
	+ 眶上缘靠近鼻子一侧有眶上切迹（Supra-orbital Notch）。
	+ 眶上切迹下方有滑车凹（Trochlear Fovea）或滑车棘（Trochlear Spine）。
	+ 滑车凹下方与筛骨交界处有前筛孔和后筛孔（Anterior/Posterior Ethmoidal Foramina）。
	+ 与额骨相接的骨骼从右往左（图中从左往右）依次为：颧骨（Zygomatic Bone）、蝶骨（Sphenoid Bone）、筛骨（Ethmoid Bone）、泪骨（Lacrimal Bone）、上颌骨（Maxilla Bone）、鼻骨（Nasal Bone）。
	+ 颧骨在眼眶外有颧面孔（Zygomaticofacial Foramen）。
	+ 蝶骨分为四翼（Wings），每个眼眶有一个大翼和一个小翼（Greater/Lesser Wing of Sphenoid）。
	+ 大翼和小翼之间是眶上裂（Superior Orbital Fissure）。
	+ 大翼顶部有泪腺窝（Fossa for Lacrimal Gland）。
	+ 小翼上有视神经管（Optic Canal）。
	+ 视神经管的两侧是蝶骨体（Body of Sphenoid Bone）。
	+ 蝶骨与上颌骨之间是眶下裂（Inferior Orbital Fissure）。
	+ 筛骨和上颌骨之间有一小部分颚骨（Palatine Bone）。
	+ 泪骨上有泪囊窝（Fossa for Lacrimal Sac）。
	+ 上颌骨靠近眶下裂处有眶下沟（Infra-orbital Groove）。
	+ 上颌骨在眼眶外有眶下孔（Infra-orbital Foramen）。
	+ 眶下沟与眶下孔之间有一条小沟（Suture Closing Canal）。
	+ 额骨（主要）和蝶骨小翼构成眼眶上壁（Superior Wall）。
	+ 筛骨眶板（主要）和上颌骨、泪骨、蝶骨构成眼眶内侧壁（Medial Wall）。
	+ 上颌骨（主要）和颧骨、颚骨构成眼眶下壁（Inferior Wall）。
	+ 颧骨额突（主要）和蝶骨大翼构成眼眶外侧壁（Lateral Wall）。
	+ 眶尖（Apex）在蝶骨小翼的视神经管处。
	+ 两个眼眶的内侧壁几乎平行，外侧壁几乎垂直。
* 眼眶内的组织的结构：（图5、6、7、8、9、10、11）
	+ 眶隔（Orbital Septum）直接附着在眼眶骨骼上。
	+ 眶隔在眼眶的脊部与骨膜（Periosteum）相连。
	+ 眶隔的外面是眼轮匝肌（Orbicularis Oculi）。
	+ 眼睑处，眼轮匝肌的里面是睑板（Superior/Inferior Tarsus）。
	+ 睑板内有睑板腺（Tarsal Gland或Meibomian Gland）。
	+ 睑板腺分泌液包含脂质（主要）和蛋白质（次要），浮在泪液表面，防止泪液流出。
	+ 眼睑内有睑结膜（Palpebral Conjunctiva），眼球表面有球结膜（Bulbar Conjunctiva），它们相连的地方称为结膜上穹和结膜下穹（Superior/Inferior Conjunctival Fornix）。
	+ 睑结膜上有结膜隐窝（Conjunctival Crypt of Henle），结膜隐窝之间有结膜淋巴滤泡（Conjunctival Lymphoid Follicle）。
	+ 睑结膜有杯状细胞（Goblet Cells），分泌粘液（Mucus），沉在泪液底部。
	+ 眼睑底部有睫毛（Eyelashes或Cilia）。
	+ 睫毛基部有脂肪腺（Gland of Zeis）和汗腺（Gland of Moll），它们易堵塞，引起麦粒肿（Stye或Hordeolum）。
	+ 上下眼睑相连的地方称为内眦和外眦（Medial/Lateral Canthus）。
	+ 眼睑靠近内眦处有泪乳突（Lacrimal Papilla）和泪点（Lacrimal Punctum）。
	+ 内眦处有泪湖（Lacrimal Lake）、泪阜（Lacrimal Caruncle）、半月襞（Plica Semilunaris）。
	+ 上下眼睑之间称为睑裂（Palpebral Fissure）。
	+ 眼眶骨骼下方，眶隔内有上睑提肌（Levator Palpebrae Superioris）。
	+ 上睑提肌的下方有上直肌（Superior Rectus）。
	+ 上直肌的下方有上斜肌（Superior Oblique）。
	+ 上斜肌的肌腱穿过滑车凹上的滑车（Trochlea）。
	+ 神经管外由内向外依次包有软脑膜（Pia Mater）、蛛网膜下腔（Subarachnoid Space）、蛛网膜（Arachnoid）、硬脑膜（Dura Mater）。
	+ 神经管内侧有内直肌（Medial Rectus），外侧有外直肌（Lateral Rectus）。
	+ 眼眶下方，与上直肌和上斜肌对称处，有下直肌（Inferior Rectus）和下斜肌（Inferior Oblique）。
	+ 下斜肌不穿过滑车。
	+ 上述7块肌肉（上睑提肌、上下内外直肌、上下斜肌），除下斜肌外，肌腱在眶尖处汇合，称为总腱环（Common Tendinous Ring或Annulus of Zinn）。
	+ 上睑提肌和上斜肌的肌腱不起源于总腱环。
	+ 外直肌由展神经（Abducent Nerve）控制，上斜肌由滑车神经（Trochlear Nerve）控制，上直肌和上睑提肌由动眼神经（Ocularmotor Nerve）的上支（Superior Division）控制，其余肌肉由动眼神经的下支（Inferior Division）控制。
	+ 眼眶内还有三块平滑肌：上睑板肌、下睑板肌（Superior/Inferior Tarsal Muscle）、眶肌（Orbitalis），都由交感神经控制。
* 眼球的结构：（图12、13、14、15、16、17、18、19、20、21）
	+ 眼球的形状由一个大球和一个小球组成。
	+ 成人眼球直径约为25 mm。
	+ 眼球有三层膜：
		- 外膜（纤维膜，Fibrous Layer）包括巩膜（Sclera）和眼角膜（Cornea）。
		- 中膜（血管膜、葡萄膜或色素膜，Vascular Layer或Uvea）包括脉络膜（Choroid）、睫状体（Ciliary Body）、虹膜（Iris）。
		- 内膜（Inner Layer）包括视网膜，分为视觉和非视觉部分。
	+ 巩膜、视神经管、上下直肌围成的三角形边缘有筋膜鞘（Fascial Sheath或Tenon's Capsule）保护。
	+ 纤维膜维持眼球的形状和硬度。
		- 巩膜覆盖眼球的后5/6。
		- 巩膜为眼球周围的肌肉提供附着点。
		- 从面部看，眼球的白色部分即为巩膜前部。
		- 眼角膜覆盖眼球的前1/6。
		- 巩膜和眼角膜的主要区别是胶原蛋白排列和含水量不同。
		- 巩膜不透明，眼角膜透明。
		- 巩膜含少量血管，眼角膜完全无血管。
		- 眼角膜的营养由周围组织的毛细血管网、泪液（Lacrimal Fluid）、眼房水（见下文）提供。
		- 眼角膜与巩膜交界处（角膜缘，Corneal Limbus）有灰色透明圆圈，含大量毛细血管，为眼角膜提供营养。
		- 泪液可为眼角膜提供氧气。
		- 眼角膜对触碰高度敏感，神经由眼神经（Ophthalmic Nerve）提供。
	+ 血管膜为纤维膜和内膜提供营养。
		- 脉络膜覆盖几乎整个巩膜。
		- 脉络膜富含色素和毛细血管，是全身毛细血管最密集部位。
		- 脉络膜内，较粗的血管靠近巩膜，较细的血管靠近视网膜。
		- 脉络膜强烈反射红光，拍照时会引起“红眼”现象。
		- 脉络膜与巩膜结合不紧密，与视网膜结合紧密。
		- 脉络膜与巩膜之间的空间称为脉络膜周间隙（Perichoroidal Space）。
		- 眼角膜-巩膜交界处的后方，从脉络膜上延伸出睫状体。
		- 睫状体由睫状肌（Ciliary Muscle）、睫状突（Ciliary Muscle）构成，睫状突上有部分视网膜。
		- 睫状体有血管。
		- 睫状肌是平滑肌，由经向纤维（Meridional Fiber）、辐射纤维（Radial Fiber）、环向纤维（Circular Fiber）组成，由副交感神经控制。
		- 从睫状突表面的视网膜延伸出悬韧带（Zonular Fiber或Suspensory Ligament of Lens），固定晶状体（Lens）。
		- 悬韧带在睫状突上固着的部位是睫状环（Orbiculus Ciliaris）。
		- 晶状体内的液体有黏性，富含蛋白质。
		- 晶状体的膜由胶原蛋白、糖胺聚糖、糖蛋白组成。
		- 从睫状体靠近眼角膜处延伸出虹膜。
		- 虹膜控制瞳孔（Pupil）的大小，从而控制进入眼球的光的大小。
		- 虹膜有瞳孔括约肌（Sphincter Pupillae）和瞳孔开大肌（Dilator Pupillae），分别由副交感神经和交感神经控制。
		- 瞳孔开大肌反应很快，瞳孔括约肌反应很慢，即瞳孔很容易变大，很难变小。
		- 睫状体的上皮细胞分泌眼房水（Aqueous Humor），充满眼球前房和后房。
		- 眼房水主要含水、电解质、氨基酸、抗坏血酸、谷胱甘肽、免疫球蛋白，但蛋白质很少。
		- 眼房水除提供营养外，还维持眼内压、抵抗病原体。
	+ 内膜即视网膜，是行使感光功能的部分。
		- 视网膜分为视觉部分（Optic Part）和非视觉部分（Non-visual Part）。
		- 非视觉部分覆盖睫状体和虹膜的后表面，分别称为睫状部（Ciliary Part）和虹膜部（Iridial Part）。
		- 视觉部分覆盖脉络膜的靠后部分。
		- 视觉部分和非视觉部分的边界是锯状缘（Ora Serrata）。
		- 视觉部分由神经层（Neural Layer）和色素层（Pigmented Layer）组成。
		- 感光细胞位于神经层的靠外部。
		- 非视觉部分无神经层，有色素层和一层支持细胞。
		- 视网膜的后部，光线聚焦的地方称为眼底（Ocular Fundus）。
		- 眼底正对着瞳孔的部位，有黄斑（Macula Lutea），黄斑的中心有黄斑中心凹（Fovea Centralis）。
		- 用无红色的光线照射黄斑，可看到黄斑呈黄色。
		- 黄斑中心凹是感光最敏锐的部位，黄斑较次。
		- 黄斑中心凹的中心（Foveola）处的脉络膜无毛细血管网。
		- 黄斑向内侧23°处，有视神经盘（视神经乳头，Optic Disc或Optic Papilla）。
		- 视神经盘是视网膜的神经细胞向视神经传递信号的区域。
		- 视神经盘部位无感光细胞，形成盲点（Blind Spot）。
		- 视神经盘实际是视神经头（Optic Nerve Head）结构在眼球的表面部分。
		- 视网膜的感光细胞由脉络膜提供营养，其它细胞由来自视神经盘的视网膜中央动脉（Central Retinal Artery）提供营养。
	+ 视网膜的组织学结构：
		- 色素层是一层上皮细胞，最靠近脉络膜，富含黑色素（Melanin）、维生素A。
		- 神经层的细胞按功能可分为四类：
			1. 光感受神经细胞（杆细胞（Rods）和锥细胞（Cones））。
			2. 用于传导的神经细胞（两极细胞（Bipolar Cells）和节细胞（Ganglion Cells））。
			3. 用于联系神经元的神经细胞（水平细胞（Horizontal Cells）、无轴突细胞（Amacrine Cells）、丛间细胞（Interplexiform Cells））。
			4. 神经胶质细胞（牟勒氏细胞（Müller's Cells）、星状细胞（Astrocyte）、微胶质细胞（Microglials））。
		- 感光细胞、两极细胞、节细胞、水平细胞、无轴突细胞是神经层细胞的五大类。
		- 神经层从外到内可分为9层：
			1. 杆锥细胞层（Layer of Rods and Cones）：包含杆细胞和锥细胞的外节和内节（见下文）。
			2. 外膜（Outer Limiting Membrane）：由光感受细胞和牟勒氏细胞之间的黏着连接（Zonula Adherens）构成。
			3. 外核层（Outer Nuclear Layer）：包含杆细胞和锥细胞的细胞核部分。
			4. 外丛层（Outer Plexiform Layer）：包含杆细胞和锥细胞的轴突，和水平细胞、两极细胞的树突、轴突。
			5. 内核层（Inner Nuclear Layer）：包含水平细胞、两极细胞、部分无轴突细胞、牟勒氏细胞的细胞核部分。
			6. 内丛层（Inner Plexiform Layer）：包含两极细胞、无轴突细胞、节细胞的树突和轴突。
			7. 节细胞层（Ganglion Cell Layer）：包含节细胞的细胞核部分。
			8. 神经纤维层（Never Fiber Layer）：包含节细胞的轴突。
			9. 内膜（Inner Limiting Membrane）：由玻璃体分泌的胶原蛋白、蛋白聚糖组成，是牟勒氏细胞的基板。
		- 感光细胞的特征：
			* 杆细胞较多，锥细胞较少。
			* 越靠近视网膜边缘，感光细胞越大，分布越松散。
			* 锥细胞和杆细胞由外节（Outer Segment）、内节（Inner Segment）、细胞核（Nucleus）、突触体（Synaptic Body）组成。
			* 外节富含感光物质，是跨膜蛋白。
				+ 杆细胞的感光物质是视紫红质（Rhodopsin）。
					- 视紫红质由暗视蛋白（Scoptosin）和视黄醛（Retinal）共价结合组成。
					- 视紫红质的吸收峰在498 nm。
				+ 锥细胞的感光物质是三种感光蛋白之一。
					- 感光蛋白由三种光视蛋白（Photopsins）之一和视黄醛共价结合组成。
					- 每个锥细胞中只有一种光视蛋白。
					- 感光蛋白的吸收峰在：蓝色（420 nm）、绿色（534 nm）、红色（563 nm）。
					- 蓝色感光蛋白最少，红色感光蛋白最多。
				+ 暗视蛋白和光视蛋白统称为视蛋白（Opsins）。
				+ 视黄醛结合在赖氨酸残基上。
				+ 感光物质的质量占外节质量的40%。
			* 外节有细胞膜的内褶。
				+ 内褶的层数约为1000。
				+ 杆细胞的内褶与细胞膜分离，成为“游离的囊泡”。
				+ 锥细胞的内褶不与细胞膜分离。
			* 内节靠外侧部分富含线粒体，靠内侧部分有内质网。
			* 外节和内节通过纤毛（Cilium）相连，纤毛处有中心体。
			* 锥细胞的细胞核比杆细胞的：
				1. 较大，较椭圆；
				2. 更靠外侧；
				3. 含异染色质较少，染色较浅。
			* 锥细胞的细胞核只占一层，常穿过外膜；杆细胞的细胞核占多层。
		- 水平细胞的特征：
			* 水平细胞是抑制性中间神经元。
			* 水平细胞有三种形态（HI、HII、HIII）。
			* HI和HIII的树突在锥细胞上，轴突在杆细胞上。
			* HII的树突和轴突都在锥细胞上。
			* 水平细胞的轴突也可与两极细胞的树突相连。
		- 两极细胞的特征：
			* 两极细胞有9种形态。
			* 两极细胞的树突向外连接感光细胞、水平细胞、丛间细胞，轴突向内连接节细胞、无轴突细胞。
			* 其中8种形态的树突只在锥细胞上，1种只在杆细胞上。
			* 根据细胞被激活时去极化还是超极化，可将两极细胞分为ON型和OFF型两类。
			* 杆细胞被激活时，与之相连的两极细胞总是去极化，属于ON型。
			* OFF型两极细胞靠外侧，ON型两极细胞靠内侧。
			* 与杆细胞相连的两极细胞不与节细胞相连，必须通过无轴突细胞中转。
		- 无轴突细胞的特征：
			* 无轴突细胞的形态最丰富，可分为24类。
			* 一般的无轴突细胞能和两极细胞、节细胞、其它无轴突细胞相连。
			* 顾名思义，无轴突细胞没有明显的轴突。
			* 无轴突细胞的细胞核既可在内核层靠内侧也可在节细胞层靠外侧。
			* 丛间细胞是一小类无轴突细胞，从视网膜内侧向外侧反向传递信号。
			* 丛间细胞是抑制性神经元。
			* 丛间细胞能和感光细胞、两极细胞、水平细胞相连。
		- 节细胞的特征：
			* 节细胞是视网膜的信号输出神经元。
			* 节细胞有15种形态。
			* 大部分节细胞可分为P、M、K三类。（猫的视网膜中依次称为X、Y、W三类）
			* 节细胞也可分为ON型和OFF型，见下文。
			* 根据刺激存在时，轴突连续发射信号还是只在开始时发射信号，可将节细胞再分为延续型（Sustained）和瞬间型（Transient）。
			* M型节细胞最大，K型节细胞最小。
			* 视网膜内的节细胞轴突没有髓鞘。
			* 小部分节细胞有感光物质黑视素（Melanopsin），吸收峰在479 nm。
			* 节细胞的轴突进入视神经管，称为视神经（Optic Nerve）。
		- 神经胶质细胞的特征：
			* 牟勒氏细胞是最主要的神经胶质细胞。
			* 牟勒氏细胞几乎填满神经层的全部胞外空间，体积占神经层的最大部分。
			* 星状细胞只出现在神经纤维层和节细胞层。
			* 微胶质细胞数量较少，出现在神经层的各个部位。
		- 特殊区域视网膜结构的改变：
			* 视神经盘部位只有节细胞，无其它神经细胞。
			* 视神经盘周围杆细胞最密集。
			* 黄斑处，靠内的5层细胞尤其密集，但黄斑中心凹处几乎没有这5层细胞。
			* 黄斑中央凹的中心几乎无杆细胞，锥细胞最密集，但无蓝色锥细胞；黄斑边缘有大量杆细胞。
			* 锯状缘处，色素层过渡至睫状体的上皮细胞；神经层逐渐变薄消失。
	+ 眼球的膜内部由玻璃体（Vitreous Body）填满。
	+ 玻璃体内部，有从晶状体至视神经盘的玻璃体管（克洛凯氏管，Hyaloid Canal）。
	+ 视神经头的组织学结构：
		- 视神经头分为三部分：板前部（Prelaminar）、板层部（Laminar）、板后部（Postlaminar）。
		- 视神经盘在板前部。
		- 板前部的结构：
			* 板前部的内膜特化（称为Limiting Membrane of Elschnig），由星状细胞组成。
			* 视神经盘中心的内膜变厚（称为Central Meniscus of Kuhnt）。
			* 节细胞的轴突集结成神经纤维，表面有星状细胞。
			* 板前部的边缘有星状细胞组成的膜（Border Tissue of Jacoby），隔离视神经和视网膜。
		- 板层部的结构：
			* 神经纤维穿过巩膜的区域称为筛板（Lamina Cribrosa）。
			* 筛板主要由胶原纤维和弹性纤维组成。
		- 板后部的结构：
			* 从板后部起，视神经轴突开始有髓鞘，变粗。
			* 每支神经纤维分裂为300~400支，使内部的神经细胞离血管更近。
* 泪器（Lacrimal Apparatus）的结构：
	+ 泪器由泪腺（Lacrimal Gland）、泪小管（Lacrimal Canaliculi）、鼻泪管（Nasolacrimal Duct）组成。
	+ 泪腺的结构：
		- 泪腺位于上睑提肌的后侧方。
		- 泪腺由靠外的眶部（Orbital Part）、靠内的睑部（Palpebral Part）组成。
		- 眶部较大，呈杏仁形。睑部较小，分为2~3叶。
		- 泪腺分泌的基本单位是葡萄状腺（Acinus）。
		- 葡萄状腺外表面有肌上皮细胞（Myoepithelial Cell），属于上皮细胞但有收缩能力，收缩时促进分泌。
		- 葡萄状腺内有疏松结缔组织和B淋巴细胞（包括浆细胞），主要分泌IgA蛋白。
		- 葡萄状腺由副交感神经控制。
		- 结膜或眼角膜受刺激时、情绪低落时，泪液分泌大量增加，称为流泪反射（Lacrimation Reflex）。
		- 泪腺分泌的泪液主要含水、电解质、溶菌酶、乳铁传递蛋白（Lactoferrin）、免疫球蛋白（主要为IgA）、泪载脂蛋白（Tear Lipocalin，又名Tear-specific Pre-albumen）。
		- 溶菌酶和乳铁传递蛋白都有杀菌功能。
		- 泪腺分泌的泪液通过外分泌道（Excretory Ducts）流到眼球表面。
	+ 泪小管的结构：
		- 泪小管收集眼球表面过多的泪液（包括睑板腺分泌液、粘液）。
		- 泪乳突上的泪点是泪小管的开口。
		- 两条泪小管汇合后流入鼻泪管的顶端泪囊（Lacrimal Sac）处。
	+ 鼻泪管的结构：
		- 鼻泪管的顶端为泪囊，占据泪骨的泪囊窝。
		- 鼻泪管在下鼻道（Inferior Meatus of the Nose）处开口。
		- 鼻泪管的开口处（Ostium Lacrimalis）有粘液细胞卷曲组成的鼻泪管襞（Plica Lacrimalis或Hasner's Valve）。

### 从光到感光细胞

* 从外界射入的光线，经过多次折射聚焦在视网膜上成倒立缩小的像。
	+ 眼球可视为一个凸透镜。
	+ 从无限远处平行于凸透镜主轴射入的光线，最终都会经过凸透镜另一侧主轴上的一点，称为焦点（Focal Point）。
	+ 焦点与凸透镜中心的距离称为焦距（Focal Distance）。
	+ 焦距的倒数（无单位）称为该凸透镜的屈光度（Diopter）。
	+ 正常情况下眼睛的屈光度约为59。
	+ 光线从空气到视网膜需经过4次折射：空气→巩膜→眼房水→晶状体→玻璃体（视网膜）。（图22）
	+ 眼睛的屈光度主要由空气与巩膜的界面提供（占2/3），次要由晶状体两侧的界面提供（占1/3）。
* 正常情况下眼睛适应于看远处物体。
* 对于距离不同的点光源，眼睛用睫状肌调节晶状体的形状使光线聚焦在视网膜上。
* 睫状肌的三种纤维收缩都引起悬韧带张力减小，晶状体变圆，屈光度变大。
	+ 经向纤维收缩时，悬韧带在睫状突上的附着点向靠近眼角膜的方向运动。
	+ 环向纤维收缩时，睫状环直径减小，悬韧带也向靠近眼角膜运动。
* 与屈光调节有关的疾病：
	+ 晶状体自身屈光度过高时（或眼球过短时），形成近视（Myopia），用凹透镜调节。
	+ 睫状肌不能收缩时（或眼球过长时），形成远视（Hyperopia），用凸透镜调节。（完全不能收缩称为Presbyopia。）
	+ 眼角膜某部位曲率太大时，在两个互相垂直的平面内振动的光线的聚焦点不同，形成散光（Astigmatism）。
* 光线在眼角膜上聚焦时，首先穿过大量不感光的神经细胞，然后到达杆细胞和锥细胞，最后被色素层吸收。
* 白化病人的色素层缺乏黑色素，光线在色素层被反射，先天视力较弱。
* 杆细胞成黑白信号，锥细胞成色彩信号，杆细胞对光较敏感（对单个光子也有反应），但锥细胞内有关化学反应较快。
* 光射入杆细胞和锥细胞后的反应：（以杆细胞为例，见图27）
	+ 视紫红质被光激发后，构象变化：视紫红质→Photorhodopsin→深紫红质（Bathorhodopsin）→光紫红质（Lumirhodopsin）→变紫红质I（Metarhodopsin I）→变紫红质II（Metarhodopsin II）。
	+ 上述过程中，视黄醛变为全反式视黄醛（all-trans Retinal）。
	+ 变紫红质II被称为激活的视紫红质。
	+ 变紫红质II降低杆细胞外节的细胞膜对钠离子的通透性，引起杆细胞超极化。
		- 杆细胞外节有cGMP控制的钠离子通道。
		- 视紫红质未被激活时，细胞内cGMP较高，钠离子通道开放，外节部分电位处于-40 mV左右。
		- 变紫红质II激活G蛋白传导素（Transducin）。
		- 激活的转导素分解为Tα-GTP和Tβγ。
		- Tα-GTP与cGMP磷酸二酯酶（cGMP Phosphodiesterase）结合，激活它。
		- cGMP磷酸二酯酶将cGMP水解为5'-GMP。
		- cGMP下降，钠离子通道关闭，强光下外节部分电位下降至-70 mV左右。
		- 外节部位电位下降值与光照强度的对数约成正比。
	+ Tα-GTP具有GTP水解酶活性，水解GTP，与cGMP磷酸二酯酶分离，与Tβγ重新结合为转导素。
	+ 视紫红质激酶（Rhodopsin Kinase）磷酸化变紫红质II，抑制其活性。
	+ 鸟苷酸环化酶通过GTP生成cGMP，钠离子通道重新开放，杆细胞重新去极化，反应终止。
	+ 钙离子提高视紫红质的活性。
		- 钙离子通过cGMP控制的通道进入细胞，通过钠钙交换体离开细胞。
		- 视紫红质被激活时，cGMP下降，钙离子迅速下降，视紫红质被抑制。
		- 上述机制加快了视紫红质引起的反应的终止速度。
	+ （磷酸）变紫红质II慢慢分解为暗视蛋白和全反式视黄醛。
* 全反式视黄醛的去路：
	+ 一部分全反式视黄醛直接通过视黄醛异构酶变为11-顺视黄醛。
	+ 11-顺视黄醛立即与暗视蛋白和光视蛋白组成
	+ 另一部分全反式视黄醛（通过多种酶）变为全反式视黄醇（all-trans Retinol），即维生素A。
	+ 杆细胞、锥细胞、色素层上皮细胞都有维生素A储备。
	+ 全反式视黄醇先变为棕榈酸视黄酯（Retinyl Palmitate），再变为11-顺视黄醇（11-cis Retinol），最后变为11-顺视黄醛。

### 从感光细胞到节细胞

* 杆细胞的基本神经通路：杆细胞→两极细胞→无轴突细胞→节细胞。
* 锥细胞的基本神经通路：感光细胞→两极细胞→节细胞。（也可经无轴突细胞中转）
* 视紫红质未被激活时，感光细胞的轴突分泌谷氨酸，抑制两极细胞。
* 视紫红质被激活时，感光细胞超极化，谷氨酸分泌被抑制，两极细胞被激活。
* 其它神经细胞的神经递质尚不确定。
* 除节细胞和部分无轴突细胞外的神经细胞通过电传导（Electrotonic Conduction）传递信号，不经过动作电位。
* 电传导的特征：
	+ 突触的结构与一般突触不同，称为缎带突触（Ribbon Synapse）。
	+ 细胞轴突部位的电位与树突部位的电位几乎一致。
	+ 电位变化与信号强度成正比，而不是全或无。
* 被激活的感光细胞周围的一圈感光细胞敏感度不变，再周围一圈的感光细胞被水平细胞抑制，增强对比度。（图28）
* 与一个节细胞相连的所有感光细胞覆盖的面积称为它的感受域（Receptive Field）。
* P型和M型节细胞的感受域模型：
	+ 感受域可分为中央部分（Center）和周围部分（Surround）。
	+ 中间部分起刺激作用，周围部分起抑制作用。
	+ ON型节细胞对周围黑暗，中央明亮敏感；OFF型节细胞对周围明亮，中央黑暗敏感。（图29）
	+ 节细胞被持续刺激时，停止发射信号，即节细胞只对运动的物体敏感。
	+ 运动的物体的边缘处亮度变化最明显，因而节细胞对物体边缘最敏感。
	+ 眼睛紧盯着物体时，眼球会自发小范围扫视（Saccade），使节细胞不会停止发射信号。
* K型节细胞的感受域模型：
	+ 节细胞只与锥细胞相连。
	+ 蓝色锥细胞刺激节细胞，红色和绿色锥细胞抑制节细胞。
* 无轴突细胞起对图像的初步分析功能。

### 从节细胞到视觉皮层

* 视神经进入脑后，一半直接进入所在半球，一半通过视交叉（Optic Chiasm）进入另一半球。
	+ 以平分黄斑和眼角膜的圆为分界线，靠外侧的节细胞称为颞部（Temporal）节细胞，靠内侧的称为鼻部（Nasal）节细胞。
	+ 每一半球接受来自同侧（Ipsilateral）眼球的颞部节细胞和对侧（Contralateral）眼球的鼻部节细胞的信号。
	+ 每一半球处理的图像都是对侧的视野。
* 进入每个半球的轴突与丘脑的外侧膝状体（Lateral Geniculate Nucleus of the Thalamus，下简称“丘核”）的神经元相连。
	+ 灵长类动物的丘核由6层组成。
	+ 各类节细胞与丘核相连位置见图31。
* 丘核的神经元伸出的轴突称为膝距纤维（Geniculocalcarine Fibers）。
* 膝距纤维通过视辐线（Optic Radiation）伸入大脑的枕叶内侧（Medial Occipital Lobe）的距状裂（Calcarine Fissure）。
* 距状裂处就是初级视觉皮层（Primary Visual Cortex）。
* 初级视觉皮层的四周都有次级视觉皮层（Secondary Visual Cortex），又名视联络区（Visual Association Area）。
* 从节细胞到次级视觉皮层，相邻神经细胞处理的感受域一般相近，此现象称为视网膜区域对应（Retinotopy）。
* 次级视觉皮层的两条通路：
	+ 腹侧（Ventral）通路指向颞下皮层（Inferotemporal Cortex），用于辨认物体。
	+ 背侧（Dorsal）通路指向顶皮层（Parietal Cortex），再指向额皮层（Frontal Cortex），用于确定物体位置，控制眼球运动。
* 视觉信号的其它通路：（图32）
	1. 一部分视神经通过上丘（Superior Colliculus）到达丘脑枕（Pulvinar），再进入视觉皮层。
	2. 一部分进入上丘的视神经指向脑桥的旁正中网状结构（Paramedian Pontine Reticular Formation），经过外展核（Abducens Nucleus）通过外展神经（Abducens Nerve）控制眼球快速运动。
	3. 一部分视神经进入下丘脑的视交叉上核（Suprachiasmatic Nucleus of the Hypothalamus），参与生物钟调控。
	4. 一部分视神经进入间脑的顶核（Pretectal Nuclei），参与瞳孔调节。

### 其它生理学

* 视网膜的色素层能通过吞噬作用（Phagocytosis）更新感光细胞的外节细胞膜。
* 眼球对光亮的适应：
	+ 感光细胞接受强光时：
		- 大部分感光物质分解为光蛋白和视黄醛。
		- 大部分游离的视黄醛变为维生素A。
		- 感光细胞对光的敏感度降低。
		- 瞳孔慢慢缩小。
		- 神经通路中的信号强度立刻减小。（是最快的适应反应）
	+ 感光细胞处于暗处时：
		- 锥细胞首先形成感光蛋白，10分钟内对光敏感度提高100倍。
		- 杆细胞随后形成视紫红质，40分钟内对光敏感度提高25000倍。
		- 瞳孔迅速放大。
		- 黄斑中央凹几乎失明。（因为无杆细胞）
* 眼球的运动见图33。
* 视觉通路神经损伤及其影响见图34。

## 其它脊椎动物的眼

* 很多夜行脊椎动物的脉络膜有反光膜（Tapetum Lucidum），特征是黑暗处眼睛会发光。
* 鸟类、爬行类（蛇类除外）、鱼类的巩膜有巩膜小骨（Scleral Ossicles），用于保持巩膜形状。
* 水生脊椎动物的眼睛的屈光度主要由晶状体提供。
* 哺乳类：
	+ 大多数哺乳动物只有2种光视蛋白（蓝色和红色）。
	+ 灵长目动物有3种光视蛋白。
* 鸟类：
	+ 鸟类的眼睛很大、很灵敏，鸵鸟的眼睛最大。
	+ 企鹅是近视眼，因为它适合看清水中的食物。
	+ 鸟类有第三个眼睑，称为瞬膜（Nictitating Membrane）。
	+ 瞬膜的运动方向与正常的眼睑垂直。
	+ 瞬膜的功能：清洁眼球表面、保持眼球湿润。
	+ 鸟类的睫状突直接与晶状体相连。（无悬韧带）
	+ 部分鸟类的睫状肌是横纹肌。
	+ 鸟类的睫状肌收缩时，挤压晶状体使之变圆。
	+ 鸟类的睫状肌收缩时，眼角膜也会改变形状。
	+ 鸟类的玻璃体内有梳膜（Pecten）。
* 爬行类：待编写
* 两栖类：
	+ 蝾螈、青蛙的眼睛较大，水生两栖动物眼睛较小。
	+ 蚓螈、生活在洞穴中的蝾螈眼睛退化，退居皮肤以内。
	+ 部分蚓螈的眼睛高度退化，退居骨骼以内。
* 鱼类：待编写

## 参考资料

《Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology》第12版，第49~51章

《Principles of Neural Science》第5版，第25~29章

《Clinically Oriented Anatomy》第7版，第7章

《Atlas of Human Anatomy》第6版，第1章

《Gray's Anatomy》第40版，第39~40章

《The Senses: A Comprehensive Reference》