Cretácico de Baqueró, Santa Cruz

## Introducción

El Cretácico (del latín *creta*, que significa "tiza") es el tercer período de la era Mesozoico, este término hace referencia al Chalk (tiza) que es una roca calcárea de color blanquecino formada principalmente por esqueletos de microorganismos planctónicos (que también puede contener diversos megafósiles como bivalvos, gasterópodos y amonites entre otros), utilizada como nivel guía para delimitar al período. Está ubicado temporalmente entre los 145 y 66 Ma, se caracteriza por la disgregación de Pangea. A partir del Jurásico y durante todo el Cretácico el supercontinente comenzó a fracturarse en numerosos bloques a lo largo de los sistemas de rift que ya estaban delineados a fines del Pérmico. Estos sistemas de fracturación estuvieron asociados a una importante actividad volcánica continental y generación de suelo oceánico a partir de las dorsales, lo que sirvió para establecer una cronología de la ruptura. Esta fragmentación ocurrió en sucesivos episodios y fue diacrónica a escala global.

El Jurásico inferior involucró la separación de Pangea en dos grandes continentes: Laurasia, al norte, y Gondwana, al sur. Laurasia se mantuvo relativamente estable y su ruptura fue mucho más tardía. La ruptura de Gondwana, en cambio, involucró un mayor número de fragmentos continentales. A los 167 Ma la India peninsular se separó de África oriental y comenzó su migración hacia el norte. La separación de la península Antártica del bloque Patagonia/plateau de Malvinas tuvo lugar hacia los 147 Ma. A los 130 Ma se abrió el Atlántico Sur entre África occidental y Sudamérica y también se separaron África y la India de Antártida. Finalmente, a los 83 Ma, comenzaron a separarse Australia y Nueva Zelanda de la Antártida occidental.

La etapa que abarca el Jurásico superior y el Cretácico inferior presentaba un paleoclima cálido, tal como lo certifica la exuberante vegetación hallada en latitudes altas (Antártida) y el elevado contenido de CO2 presente en la atmósfera.

Durante el Cretácico inferior, las coníferas conformaron la vegetación predominante, junto con ginkgoales, cycadales, bennettitales y helechos. La transición hacia el Cretácico Superior registró un paulatino cambio composicional de la vegetación que llevó a una creciente diversificación de las angiospermas y una marcada merma de varios grupos de gimnospermas, entre ellos coniferales, cycadales y ginkgoales, y una virtual extinción de las pteridospermas y bennettitales, así como de numerosos géneros de helechos, musgos y hepáticas.

Los ecosistemas marinos mesozoicos fueron radicalmente diferentes de los paleozoicos. La Fauna Evolutiva Moderna alcanzó un notable desarrollo en el Jurásico y Cretácico. Los ecosistemas bentónicos estaban dominados por bivalvos, gastrópodos, equinodermos, corales escleractínidos, briozoos, anélidos y una gran variedad de crustáceos. En el Jurásico Medio se produjo una gran radiación de los corales que persistió y se diversificó durante el Cretácico, luego de haber sido diezmados durante la extinción de fines del Triásico. Entre los organismos nectónicos, los amonites sobresalieron por su extrema abundancia y variedad. Por su amplia distribución geográfica condicionada sólo por la temperatura de las aguas y una alta tasa de cambio evolutivo, los amonites son el grupo de mayor utilidad bioestratigráfica. Los mares fueron poblados por una gran variedad de peces cartilaginosos (condrictios) y óseos (osteíctios). Sin embargo, los grandes predadores de los mares mesozoicos fueron los reptiles. Hubo dos grupos que dominaron: los ictiosaurios y los plesiosaurios, aunque también estaban los cocodrilos marinos y los mosasaurios. En tierra, los grandes predadores fueron reptiles arcosaurios, especialmente dinosaurios, que se encontraban en su etapa más diversa. Los pterosaurios eran comunes en el Cretácico inferior, pero a medida que avanzó el periodo, disminuyeron por causas poco claras. Los mamíferos eran generalmente de tamaño pequeño, pero eran un componente muy importante de la fauna. Ni los verdaderos marsupiales ni los placentarios existieron hasta el final del período.

El fin de la Era Mesozoica está marcado por la gran extinción denominada K/Pg la que involucra la desaparición de los dinosaurios no avianos, donde K es por kreide y Pg es la abreviatura de Paleógeno, el primer sistema de la Era Cenozoica. Los marcadores principales del límite Cretácico/Paleógeno son la extinción casi total (más del 90%) de los foraminíferos planctónicos, la capa límite de arcilla en la que se registra la anomalía de Iridio (producto del impacto de un meteorito en la Península de Yucatán y Golfo de México) y la excursión negativa de δ13C (las extinciones en masa a menudo están marcadas por una anomalía negativa δ13C que se cree que representa una disminución en la productividad primaria y la liberación de carbono a base de plantas). Estos criterios han demostrado ser de aplicación global y son verificables de modo independiente en más de trecientas secciones alrededor del mundo.

**Cretácico Inferior en Patagonia Argentina, el Grupo Baqueró**

   Una de las unidades litoestratigráficas de importancia por los numerosos hallazgos fósiles corresponde al Grupo Baqueró, el cual se encuentra en la Provincia de Santa Cruz, en la Patagonia Argentina, aflorando en una extensa zona ubicada al sur del Río Deseado. Conformado por las Formaciones Anfiteatro de Ticó, Bajo Tigre y Punta del Barco.

   Los primeros trabajos litoestratigráficos realizados en la década de 1950 clasificaban a Baqueró en el rango de Formación, hasta entonces no existía una clasificación estratigráfica universalmente aceptada y convenientemente codificada. Luego, en 1961 se acepta el Código de Nomenclatura Estratigráfica propuesto por la Comisión Americana de Nomenclatura Estratigráfica. En el año 2002 Cladera propone formalmente elevar la Formación Baqueró al rango de Grupo y su división en tres Formaciones: Anfiteatro de Ticó, Bajo Tigre y Punta del Barco.

Los primeros restos vegetales encontrados son impresiones que no presentaban descripciones paleoflorísticas completas, encontradas en Cerro Cuadrado y Punta del Barco. En el año 1957 un geólogo de YPF en la labor de realizar un carteo geológico encontró restos vegetales momificados en una nueva localidad al oeste de la meseta Baqueró, llamada Anfiteatro de Ticó. A raíz de esto, Archagelsky sugirió un plan de prospección paleontológica con 2 objetivos, delimitar temporalmente a Baqueró y describir a los taxones encontrados. Esto conformó un periodo de descripción de los fósiles hallados y el descubrimiento de gran cantidad de nuevos restos fósiles. El Grupo Baqueró posee numerosos restos vegetales preservados como impresiones, compresiones y/o carbonizaciones. Esta tafoflora está compuesta por estructuras vegetativas, tales como frondes, pinnas, raquis, hojas, etc., como así también por estructuras reproductivas, entre ellas conos megasporangiados y microsporangiados en conexión orgánica, o no, a ramas. En ciertos casos se preservan también las membranas cuticulares de algunos de los órganos mencionados.

La riqueza y diversidad del registro fósil están dadas por las condiciones tafonómicas que permitieron la preservación de tejidos orgánicos delicados, Baqueró se asienta sobre un lago somero que es un ambiente de baja energía y que recibía depósitos fluviales y también estaba fuertemente influenciado por la actividad volcánica cercana que generaba una caída constante de ceniza y depósitos piroclásticos.

La importancia económica del Grupo Baqueró radica en los yacimientos sedimentarios de caolín del lote 18 de la Provincia de Santa Cruz, Argentina que han sido explotados desde el año 1951. Representa 30% del total de la producción de caolín en el país y es principalmente usado en cerámica blanca. Las capas de caolín con caolinita bien cristalizada que se encuentran en la base del Miembro Inferior de Baqueró y sobre rocas de la Formación Chon-Aike son las más puras. El análisis de facies sedimentarias indica que las capas de caolín se formaron en un ambiente fluvial a partir de corrientes con una alta relación carga en suspensión/carga de fondo y serían los sedimentos depositados en lagos en media luna.

## Geología y estratigrafía

Los análisis geológicos realizados en el Grupo Baqueró mostraron datos sedimentológicos que indican la presencia de areniscas, rocas sedimentarias silicoclásticas y sedimentarias volcaniclásticas en depósitos continentales. En particular, los niveles fósiles están frecuentemente asociados a sistemas fluviales y lacustres. Por otro lado, los estudios estratigráficos exhiben que este grupo cubre rocas volcánicas del Jurásico con discordancia angular.

Dentro del Grupo Baqueró se reconocen tres formaciones: Anfiteatro de Ticó en la base; Bajo Tigre en el medio y Punta del Barco en la cima. De acuerdo con la asociación de restos vegetales que contiene se concluye que corresponde a la edad eocretácica, más precisamente del lapso Barremiano-Aptiano. La datación isotópica confirma que la Formación Anfiteatro de Ticó, la más antigua de grupo, tiene una antigüedad de 118.56 ± 1.4 Ma (Aptiano temprano) (Cladera et al., 2002 y referencias allí citadas)

**Formación Anfiteatro de Ticó**

Esta unidad litoestratigráfica recibe su nombre de la localidad Anfiteatro de Ticó, un amplio arco con excelentes afloramientos ubicado al noroeste de la Estancia La Magdalena. Su holoestratotipo se localiza en el sector oriental del Anfiteatro. El contacto basal de la unidad está, de acuerdo al sitio de afloramiento, en discordancia angular sobre la Formación Bajo Grande, Formación Chon Aike del Jurásico Superior o Formación La Matilde (Cladera et al., 2002 y referencias allí citadas).

La unidad está compuesta por depósitos sedimentarios de rocas silicoclásticas y volcanoclásticas entre las que se encuentran conglomerados, areniscas (en algunos casos con ondulitas), arcillitas de composición caolinítica y limolitas. Las características generales de la estratificación así como de su ciclicidad son bien identificables, tanto en las sucesiones gruesas como en las finas.

En relación a su contenido fosilífero, los principales horizontes se hallan en el Anfiteatro de Ticó y en la Estancia Bajo Tigre, así como en la región del Bajo Grande. Los depósitos de rocas arenosas, pelíticas y tobáceas contienen una abundante paleoflora compuesta por fragmentos vegetales que se presentan como briznas milimétricas carbonizadas o como pínnulas y hojas casi enteras. En sedimentos pelíticos los fósiles de vegetales se preservan como impresiones de órganos enteros (frondes, hojas, pinnas), flotados y en concentraciones variables. En ciertos casos, se preservan las cutículas.

En este paleoambiente el relleno de los canales está constituido por conglomerados y areniscas y menor proporción pelitas, las que caracterizan un modelo entrelazado distal y con moderada sinuosidad. Cabe señalar que este sistema fluvial fue cubierto de a poco por los depósitos lacustres. Es probable que el ascenso del nivel del lago esté  asociado a un aumento en las precipitaciones pluviales y la simultánea caída de cenizas. Una característica destacada de la unidad es el cuerpo lacustre somero que abarcó un área extensa, entre el Anfiteatro de Ticó (lado oriental), Estancia Bajo Tigre, la barda norte de la Meseta Baqueró y el yacimiento El Puma, donde la sedimentación ocurrió bajo condiciones reductoras moderadas (tonos grises de las pelitas). En las áreas marginales de este lago, en la zona de El Puma, son frecuentes los paleosuelos con raíces, conformando ciclos. El lago limitaba, en el sector noroeste, con un relieve elevado por donde bajaban cursos de agua canalizados y excavados en el sustrato (Formación Bajo Grande) que se dirigían, según la paleopendiente, hacia el sureste, en dirección a ese lago.

**Formacion Bajo Tigre**

La Formación Bajo Tigre muestra una distribución más amplia que la Formación Anfiteatro de Ticó. Sus afloramientos se reconocen en Bajo Tigre, Anfiteatro de Ticó y en la barda norte de la Meseta de Baqueró (Estancia El Verano). Sin embargo, no aparecen en la barda sur de la Meseta Baqueró, en Cerro Cuadrado y el yacimiento El Puma. El holoestratotipo de la unidad se ubica en el sector situado al norte de la Estancia Bajo Tigre. Cabe mencionar que el contacto basal con la Formación Anfiteatro de Ticó es paraconcordante.

En relación a los tipos de roca la unidad está compuesta exclusivamente por depósitos volcaniclásticos, que incluyen tufopsefitas, y tufopsamitas y menores proporciones de piroarenitas.

A pesar de que la Formación Bajo Tigre contiene escasos restos fósiles de vegetales, en casi todos los afloramientos se hallan impresiones de hojas de mala conservación que pueden mostrar algunos detalles epidérmicos y a veces, en las paleosuperficies se han encontrado escasas raíces. A la vez en el Bajo Grande, en asociación con tufo-psamitas, se hallan pequeños tallos decorticados.

Las impresiones de hojas se hallan en la parte alta de la sucesión y es probable que la aparición de restos vegetales en esa zona estuviera vinculada a la formación de lagos someros y fangosos, en cuyos bordes habría humedad suficiente para su desarrollo. Este crecimiento de plantas se asociaría a períodos de tiempo con escasas lluvias de cenizas o su total detención,  provocadas por el vulcanismo explosivo andino, lo que sugiere una actividad volcánica intermitente.

A la vez las tufo-psamitas se depositaron sobre los sedimentos gruesos a modo de "cola" de flujos con diferentes condiciones de transporte, y es probable que se hubiesen creado cuerpos de agua fangosos hasta arenosos donde se desarrollaron las bioturbaciones, debido a la persistente humedad en los poros y la existencia de alimentos para su evolución. La exposición subaérea de estos depósitos habría generado paleosuelos incipientes. En apariencia, este conjunto de valles someros superpuestos indica que el paleorelieve existente durante la sedimentación de los depósitos volcaniclásticos era suavemente ondulado y con paleopendientes de pocos grados hacia el noreste y sureste.

**Formación Punta de Barco**

El holoestratotipo de la unidad se localiza en la localidad de Punta del Barco que le da el nombre a la formación. El contacto de dicha unidad con las formaciones infrayacentes, Anfiteatro de Ticó y Bajo Tigre, se marca por una superficie erosiva que refleja la existencia de una discordancia angular de bajo grado. La presencia de la formación se refleja, en lo esencial, por los cambios litofaciales, que van desde rocas volcaniclásticas de la Formación Bajo Tigre a las rocas silicoclásticas y piroclásticas de la Formación Punta del Barco.

La unidad se compone por depósitos volcaniclásticos, en particular epiclásticos y piroclásticos. Los depósitos epiclásticos se acumulan en su parte basal y media y se caracterizan por conglomerados de composición lítica y en menor medida arcilitas caoliníticas. En relación a las rocas piroclásticas, dominantes en la mitad superior de la unidad, están incluidas las  tobas primarias. Es común la presencia de lapilli y chonitas en menor medida.

Los fósiles que aparecen en esta formación incluyen abundantes restos de plantas en excelente estado de preservación, entre los que se encuentran troncos silicificados, briznas carbonizadas y raíces axiales con ramificación. El paleoambiente de la unidad  se formó a partir de depósitos volcaniclásticos conglomerádicos y arenosos que se depositaron por flujos traccionales de ríos de diseño entrelazado, encajados por erosión en el sustrato. Sin embargo, el progresivo aumento de la actividad volcánica explosiva en el área cordillerana provocó el incremento en el volumen de cenizas que se depositaron en la mitad superior de la unidad y cubrieron el sistema de ríos y arroyos existente, conduciendo a su lenta reducción hacia el tope de la unidad. No obstante, la existencia de plantas indica periódicas detenciones en la lluvia de cenizas. La disminución de las pendientes transformó este sistema inicial en un sistema meandriforme, de baja sinuosidad y notable ciclicidad, cuyos canales surcaban un paisaje suavemente ondulado.

## Apartado taxonómico (Flora fósil)

**Briofitas (sensu lato)**

El único registro de megafósiles pertenece a impresiones de talos arrosetados de la especie ***Ricciopsis grandis***, habiendo sido encontrados en la localidad Estancia Bajo Grande, de la Formación Anfiteatro de Ticó. El talo se ramificó dicotómicamente hasta 3 veces, los filoides presentan márgenes enteros, ápice redondeado y nervadura central fuertemente marcada.

Teniendo en cuenta el registro de palinomorfos se encuentran representados 10 géneros de Hepáticas y 3 de Antoceros.

**Plantas Vasculares**

* **División Licophyta**

No se registraron megafósiles, pero en base a los palinomorfos se pudieron determinar los órdenes Lycopodiales, Selaginellales e Isoetales.

* **División Monilophyta**

* Familias de las cuales solo se encontraron palinomorfos:

Hymenophyllaceae, Dicksoniaceae, Matoniaceae, Lophosoriaceae, Cyatheaceae, Dennstaedtiaceae, Dryopteridaceae, Salviniaceae y Marsileaceae.

* Familia de la **Clase Equisetopsida** de la cual se registra megafósil:

    **Familia Equisetaceae (Orden Equisetales)**

Representada por un único registro de megafósiles, perteneciente a ***Equisetites pusillus*** , los restos fueron encontrados en la Localidad Estancia Bajo Tigre, de la Formación Anfiteatro de Ticó, siendo la primera especie del género encontrada con esporas en el Mesozoico de Argentina. Los mismos corresponden a compresiones de ramas fértiles (fig. 4) que llevan conos de forma ovalada, solitarios y de posición terminal, los cuales portan esporangióforos dispuestos helicoidalmente y brácteas, las esporas son aleteadas, de contorno circular y sin eláteres.

* Familias de la **Clase Polypodiopsida** de las cuales se registran megafósiles:

**Familia Osmundaceae (Orden Osmundales)**

    -Género *Cladophlebis*

Se hallaron restos de ***Cladophlebis cinerium*** (fig. 5) en la localidad Estancia Bajo Tigre, de la Formación Anfiteatro de Ticó. Correspondientes a impresiones y compresiones de frondes bipinnadas e imparipinnadas en conexión orgánica a rizomas horizontales con raíces adventicias, evidenciando un hábito herbáceo. Es cosmopolita, de amplio registro durante el Mesozoico de Gondwana Occidental. En Patagonia el morfogénero presenta un amplio rango estratigráfico que abarca desde el Triásico Medio al Cretácico Inferior.  Su epíteto específico proviene del vocablo latino Cinerium que significa “de las cenizas” haciendo alusión a las condiciones de estrés por las que atravesó debido a la abundante caída de cenizas provocadas por el vulcanismo explosivo andino que existió durante el Cretácico Inferior en Patagonia.

**Familia Schizaceae (Orden Schizaeales)**

-Género indeterminado (***Incertae Sedis***)

Los restos fueron encontrados en la localidad Estancia Bajo Grande, Formación Anfiteatro de Ticó. Corresponden a una impresión de hoja imparipinnada (fig. 6), con raquis esbelto y recto, las pinnas disminuyen de tamaño hacia el ápice, lo que le da a la hoja un aspecto triangular, presentan ápice redondeado, márgenes lobulados y base asimétrica. Los lóbulos de las pinnas basales están profundamente divididos, originando hasta cuatro pínnulas imparipinnadas y opuestas incipientes. Las pinnas tienen una vena media y venas secundarias bifurcadas.

**Familia Gleicheniaceae (Orden Gleicheniales)**

-Género *Gleichenites*

Las especies que representan el género son *Gleichenites argentinica, G. feruglioi, G. vegagrandis* y ***G. san-martini***, de esta última especie se registran restos procedentes de Punta del Barco, siendo un género cosmopolita con registro del triásico, jurásico y cretácico en Argentina.

Los restos encontrados están grabados en una toba arenosa de color blanco y amarillento, sumamente friable, manchados a veces por óxidos de hierro, que les da una tonalidad rojiza que contrasta con el color de la matriz (fig. 7). En ningún caso se conservan restos orgánicos, tratándose exclusivamente de impresiones no comprimidas, de la cual se pueden diferenciar las pinnas lineares, insertas en el sector adaxial del raquis con ángulo de 80-90°, subopuestas a alternas, enangostándose gradualmente cerca del ápice, pínulas típicamente pecopterídeas, alternas, casi isodiamétricas, de bordes enteros y lisos, insertas en forma perpendicular. Se considera a la lámina reducida como una adaptación a climas secos, por lo que habrían sido componentes típicos de comunidades xerofíticas.

**Familia Dipteridaceae (Orden Gleicheniales)**

-Género *Hausmannia*

De amplia distribución durante el mesozoico, con mayor importancia en el Triásico Medio, Jurásico Temprano y Cretácico Temprano de Argentina.

Las especies que representan al género son *Hausmannia patagónica* y ***H. papili,*** ésta última de frondes con láminas de márgenes enteros y venación principal palmatinervada (fig. 8), es decir que las venas de primer orden salen del pecíolo y se dicotomizan 2 o más veces hacia los márgenes; y venación secundaria retinervada, es decir que las venas de segundo orden salen perpendicularmente y se anastomosan entre sí formando areolas rectangulares o poligonales.

**Familia Pteridaceae (Orden Polypodiales)**

-Género *Adiantopteris*

Se registran restos de ***Adiantopteris tripinnata*** encontrados en la Localidad Estancia Bajo Grande, Formación Anfiteatro de Ticó. Correspondientes a impresiones de frondes imparipinnadas, bipinnadas y tripinnadas (fig. 9), de raquis fuerte y esbelto. Las pinnas son de forma triangular con pínnulas simples, pequeñas, flabeliformes, sésiles o subpecioladas, de posición sub-opuestas. Las láminas se dividen en dos a cuatro segmentos cuneiformes con márgenes rectos y ápice dentado. Concentración de dientes de 1 a 2 por milímetro. Solo una vena principal se irradia y se divide de forma dicotómica varias veces inervando cada diente.

**División Lignophytas**

Los fósiles correspondientes a hojas son todos impresiones-compresiones.

**Subdivisión Espermatophyta**

**Clase Pteridospermopsida (Pteridospermas)**

* **Orden Caytoniales**

***-Caytonipolenites:*** para este género se han hallado preservados como momificaciones granos de polen bisacados.

***-Ruflorinia:***

Hoja por lo menos tipinnada, raquis liso o acanalado, pinnas alternas a subopuestas, lineales a lanceoladas, imparipinnadas, confluentes en la base, de márgenes enteros, insertadas con ángulo agudo, con una vena media decurrente y pocas venas laterales simples. Ambas cutículas del mismo grosor; cutícula superior sin estomas. Los estomas son haplocélicos, mono o policíclicos, formando cortas hileras o densamente agrupados en algunos sectores intervenosos, aparato estomático con células anexas del ciclo externo con fuertes papilas obturantes; células de cierre al mismo nivel de la superficie o algo hundidas, con engrosamiento circular u ovalado alrededor de la boca estomática.

***R. sierra* en asociación a *Ktalenia circularis***

Se describen órganos vegetativos (*Ruflorinia sierra*) y fértiles (*Ktalenia circularis*) (fig. 10), ambos representantes corresponden al mismo sistema de frondes, basándose en características cuticulares, de asociación estratigráfica y conexión orgánica. La hoja estéril es al menos tripinnada y presenta pinnas secundarias decurrentes con pínnulas agudas y oblicuas puntiagudas. El miembro fértil surge de la base del raquis vegetativo y lleva dos tipos de apéndices, cúpulas y brácteas. Las brácteas están unidas al eje principal cerca de las cúpulas y se presentan en grupos de hasta seis. Las cúpulas son sésiles, esféricas y están dispuestas en pares o subopuestas a lo largo del eje. Un pequeño labio está presente en una de las superficies de la cúpula. Los óvulos son ortótropos y el número de semillas por cúpula puede ser uno o dos, caracterizándose cada una de ellas por un pico nucelar distal y una cicatriz circular, chalazal, que marca el punto de unión con la pared interna de la cúpula.

**Clase Cycadopsida**

* **Orden Cycadales**

**Géneros de suborden y familia inciertas**

***-Androstrobus:*** este género se encuentra representado en el Grupo Baqueró por 3 especies (*Androstrobus zamioides*, *Androstrobus munku* y *Androstrobus patagonicus*)

Estos fósiles se encontraron preservados en forma de momificaciones en la Localidad Bajo Grande, Formación Anfiteatro de Ticó. Consta de microsporofilos con cutículas y esporangios (fig. 11), los cuales son fácilmente separables de la matriz cuando se limpia con hipoclorito de sodio. Los microsporofilos son romboidales, distalmente truncados y cutinizada, mitad proximal dividida longitudinalmente por un surco en dos sectores, cada uno con sacos de polen subcirculares, dispuestos de forma compacta, que no forman soros. Los estómas son de contorno circular, haplocélicos, policíclicos, lo cual descarta una relación con Bennettitales, se encuentran densamente situados en la cabeza distal, indistintamente orientados; la densidad estomática disminuye en el sector proximal. Células oclusivas hundidas, engrosadas a lo largo de la apertura y bordes laterales. Membrana del saco de polen lisa a finamente ornamentada. Polen monocolpado de hasta 39 m de largo y 28 m de ancho, ornamentación inconspicua, similar a las cycas actuales, morfología elíptica a subcircular.

**Suborden Cycadineae**
**Familia Stangeriaceae**

***-Pseudoctenis***

Hojas pinnadas, oval-lanceoladas, de raquis recto y estríado (Fig. 12). Las pinnas son polimórficas, con su base ensanchada, márgenes decurrentes y procurrentes, de ápice redondeado a romo. La venación se dicotomiza en la base de la pinna o cerca de ella y luego se hace paralela a subparalela. Los estomas están hundidos bajo un ciclo de células subsidiarias que desarrollan un importante anillo de cutina.

***-Mesodescolea***

***Mesodescolea plicata* (Cycadales, Stangeriaceae)**

Hoja bipinnada, oblonga, típicamente de 6 cm de largo x 4 cm de ancho, raquis de la hoja de hasta 5 mm de ancho con varios surcos profundos o delgados, pinnas opuestas, decurrentes, que surgen a 30° del raquis, lanceoladas, con base más bien estrecha (Fig. 13). Raquis de la pinna con un surco medio pronunciado y pínnulas subopuestas a alternas, surgiendo a 30° del mismo, de base ancha y ápice agudo, márgenes enteros y margen inferior marcadamente decurrente y en conexión con el margen superior de la pínnula inferior. Pinnulas con venación reticulada, donde no se distingue una vena principal, en cada pinnula entran varias venas que se dicotomizan y anostomosan reiteradas veces, en los márgenes hay una vena colectora y aréolas alargadas longitudinalmente, dos o tres veces más largas que la vena superior. Este plan de venación es similar en pinnulas juveniles y adultas. Estomas con células oclusivas al mismo nivel que las demás células epidérmicas, solo se presentan en la cutícula de la superficie inferior excepto en las venas. El desarrollo ontogenético de la fronde comienza con un estadio juvenil 3-lobulado con lóbulo central más desarrollado, a medida que la hoja crece surgen nuevos lóbulos laterales y los más primitivos se diferencian en pinnulas. Las pinnas y pínnulas adultas son muy asimétricas y de margen catadrómico marcadamente decurrente, al punto de conferir a los raquis aspecto alado.

    ***-Mesosingeria***

Hojas bipinnadas, con pinnas ovadas o lanceoladas, imparipinnadas, de margen entero, insertas al raquis con ángulo de 45 - 60°, alternas a subopuestas. Con una (o más?) vena que entra en Ia pinnula, bifurcándose una o dos veces con ángulo agudo, todas las ramas llegando hasta cerca del ápice. Las células epidérmicas se presentan en ambas cutículas y son típicamente isodiamétricas, algo alargadas en los márgenes. Los estomas son monocíclicos, a veces imperfectamente dicíclicos, orientados longitudinalmente o sin orientación definida, no formando hileras o bandas estomáticas. Las células de cierre se hallan hundidas en una cavidad circular u oval, formada típicamente por 5-8 células subsidiarias no especializadas. La boca de Ia cavidad está elevada sobre Ia superficie epidérmica y constreñida por una protección tubular de cutina. Presenta una cutícula llamativamente gruesa, hecho que junto con el aparato protector del estoma sugieren la necesidad de una defensa contra condiciones áridas.

***-Sueria***

Hoja simple con una nervadura central muy marcada. La lámina surge lateralmente en ambos lados. Las venas laterales se bifurcan dos veces y cruzan la lámina en ángulo recto. La única especie, *Sueria rectiniervis* (Fig. 15)*,* fue descrita para la Formación Baqueró del Cretácico Inferior, Provincia de Santa Cruz.

Las hojas son anfiestomáticas, con pocos estomas en la cara superior. Se disponen en bandas longitudinales en posición transversal y están hundidas debajo de un ciclo de células subsidiarias que desarrollan un anillo cuticular. Las células epidérmicas tienen paredes rectas, perforadas y anticlinales. Presencia de tricomas. La cutícula tiene caracteres distintivos, las crestas cuticulares paralelas están presentes por encima de las venas. A la vez dichas crestas, se disponen  radialmente alrededor de las bases de los tricomas y de  los estomas.

**Familia Zamiaceae**

***-Ticoa***

Hojas grandes, hasta tripinnadas, con un raquis principal robusto y con pínnulas de pecopteroide a cladofleboide. Las hojas son anfiestomáticas, con pocos estomas en la cara superior. Los estomas son policíclicos y presentan células oclusivas hundidas en un gran hoyo formado por células subsidiarias.

La membrana de la cutícula se compone de dos capas principales: la capa externa que  se subdivide en una zona laminada y una interna homogénea, y la capa interna que es esponjosa.

**Clase Cycadeoidopsida**

* **Orden Cycadoidales (Bennettitales)**

**Familia Williamsoniaceae**

***-Williamsonia***

Son estructuras megasporangiadas, de morfología globosa, dispuestas entre las hojas, sobre pedúnculos cubiertos por brácteas. Presentan brácteas basales y un eje cónico central que lleva óvulos pedicelados entre escamas foliares interseminales.

**Morfogéneros:**

***-Otozamites***

Hojas monopinnadas, con pinnas de forma orbicular a lineal-lanceolada que se insertan por encima del raquis (Fig. 16). La base de las pinnas es asimétrica, auriculada en el margen superior y redondeada en el inferior. Su venación es marcada, las venas nacen en la base en forma paralela y luego se separan en abanico en la lámina que se insertan por encima del raquis. La base de las pinnas es asimétrica, auriculada en el margen superior y redondeada en el inferior. Su venación es marcada, las venas nacen en la base en forma paralela y luego se separan en abanico en la lámina.

***-Cycadolepis***

***-Ptilophyllum***

Hojas monopinnadas con pinnas lineales o lanceolados (Fig. 17), angostados paulatinamente hacia el ápice y ensanchándose en la base. La base de estos segmentos es simétrica y redondeada. Los segmentos foliares están densamente dispuestos, insertos en la superficie superior del raquis de tal manera que se tocan o imbrican con las bases de los segmentos opuestos. Las venas son delgadas, dicotomizadas abriéndose en la base y luego paralelas a los márgenes.

***-Dyctiozamites***

Hojas de lámina monopinnada. Presentan venación reticulada (Fig. 18), con venas generalmente robustas y frecuentemente anastomosadas formando aréolas alargadas que se disponen en forma de abanico, a partir de la base por todo el limbo. Con segmentos lanceolados, sésiles o cortamente peciolados insertos en la superficie superior del raquis por su sector basal, de base simétrica.

***-Zamites***

Se trata de un genero cosmopolita con un biocrón que va del Jurásico Medio al Cretácico Inferior, del cual se han hallado restos en la Formación de Anfiteatro de Ticó. Presenta hojas monopinnadas, con pinnas alargadas de base constricta que forman un peciolulo y ápice agudo. La venación es paralela. Las células epidérmicas son alargadas, con paredes festoneadas y se encuentran alineadas. Los estomas son sindetocélicos y sus células oclusivas presentan paredes dorsales "amariposadas".

**Clase Ginkopsida**

* **Familia Karkeniaceae *Karkenia***

***- Karkenia incurva***

Se encontraron restos correspondientes a un órgano ovulífero estrobiliforme. Consiste en un eje central o pedúnculo, que porta hasta 100 óvulos pequeños, dichos óvulos son ovales, pedicelados, ortótropos pero incurvados, con la micrópila dirigida hacia el eje del cono (también pueden ser erectos), con la superficie finamente estriada, dispuestos irregularmente sobre el eje. A la vez posee un tegumento que se encuentra separado del nucelo excepto en la base del óvulo, el tegumento se rompe en dos mitades y contiene pequeños cuerpos resiníferos. *Karkenia incurva* datada en el Cretácico inferior de Santa Cruz fue hallada en asociación con *Ginkgoytes tigrensis.*

* ***Ginkgoytes tigrensis***

***- Ginkgoytes tigrensis***

El ejemplar más completo no presenta pecíolo. La hoja se divide en 4 lóbulos y cada lóbulo tiene forma lanceolada con ápice redondeado y márgenes enteros. Ninguno de los lóbulos parece estar inciso. La venación es dicotómica y aunque un poco borrosa permite contar alrededor de 15 venas en el segmento más ancho.

**Clase Coniferopsida**

**Orden Coniferales**

* **Familia Cheirolepidiaceae *Tomaxellia digiustoi***

***- Tomaxellia degiustoi***

Se hallaron restos en Estancia La Magdalena, Anfiteatro de Ticó. Corresponden a plantas leñosas con ramas rectas o ligeramente curvadas, con base y ápice truncados que llevan ramitas irregularmente insertadas. Las hojas son homomorfas, falcadas, largas y estrechas, ligeramente decurrentes, casi aciculares, con base ancha y terminadas con el ápice agudo, las mismas se insertan en espiral y se extienden en ángulo agudo o tienden a estar adheridas al eje. El cojín de la hoja en las ramas es grande, persistente y los cojines de las hojas de las ramas son pequeños, ovalados o romboidales.

* **Familia Podocarpaceae *Podocarpus dubius***

***- Podocarpus dubius***

El fósil hallado corresponde a una planta leñosa con el eje lateral de penúltimo orden con ramificaciones frondosas separadas en fila. Las ramas generalmente son rectas, a veces ligeramente curvadas. Presenta hojas dimórficas: Las largas generalmente son de tipo bilateral, dispuestas en espiral, lineales, rectas o falcadas, extendidas, estrechándose hasta un ápice agudo o acuminado y  base no traccionada, marcadamente decurrente. Las hojas cortas generalmente están situadas en la base de las ramificaciones o cerca del ápice, o en las ramas del penúltimo orden; están dispuestas en espiral, adheridas al eje o extendidas en todas las direcciones, marcadamente decurrentes (el sector decurrente a veces es mayor que la parte libre de la hoja). Las hojas cortas pueden ubicarse ocasionalmente entre las hojas largas.

* ***Incertae sedis Brachyphylum***

***- Brachyphyllum***

Los restos se corresponden con hojas uninervias, de morfología escuamiforme romboidal, con base ancha y ápice acuminado. La mitad de cada hoja se encuentra adpresa al eje y el resto libre dispuestas de manera helicoidal. El fósil se halló en asociación con Mesodescolea Ktalenia y Ruflorinia.

**Clase Gnetopsida**

**Familia Ephedraceae *Ephedra verticillata***

***- Ephedra verticillata***

El fósil corresponde a compresiones de tallos con ramas verticiladas y estructuras portadoras de semillas en el extremo de las mismas, las ramas de tercer orden surgen en verticilos de 3 a 6 por nudo. Los tallos y ramas con crestas longitudinales. Las estructuras portadoras de semillas se presentan individuales o en grupos de 3 a 5, son sésiles, de forma redondeada a ovalada, cada uno lleva dos semillas ovaladas-acuminadas. Los restos fueron hallados en la Formación Anfiteatro de Ticó, localidad Estancia Bajo Grande.

**Clase Magnoliopsida**

* ***Morfotipo Nymphaeaehyll***

El fósil corresponde a un único fragmento de hoja, correspondiente a las porciones media y apical de la misma. Se observa ápice obtuso, de forma redondeada y margen entero. La falta de la parte basal de la hoja impide describir el patrón de venación primaria. La venación secundaria forma arcos brocodromos festoneados. La vena media es robusta con un curso recto disminuyendo el grosor hacía el ápice, de ésta surgen las venas secundarias, decurrentes,  alternas, formando arcos brochidódromos, disminuyendo progresivamente su grosor hacía el margen. Las venas de tercer orden, pudiendo ser más, forman un retículo poligonal irregular. Los restos fueron hallados en la Formación Anfiteatro de Ticó.

* ***Clavatipollenites***

***- Clavatipollenites***

Se considera el primer registro inequívoco de Angiospermas, hallado en la Formación Anfiteatro de Ticó. Corresponden a granos de polen monosulcados, tectados y reticulados. Tienen un tamaño aproximado de 20um de diámetro.

**Otras especies de polen encontradas:**

***Asteropollis asteroides***

***Brenneripollis peroreticulatus***

***Monocolpopollenites***

***Retiacolpites***

***Retimonocolpites***

***Retitricolpites***

## Flora actual

El Grupo Baqueró se encuentra en el Distrito Patagónico Central de la Provincia Fitogeográfica Patagónica, la cual está incluida en el Dominio Andino-Patagónico. Este se caracteriza por la escasez de familias endémicas y una gran riqueza en géneros endémicos de los más diversos grupos. Las familias de mayor importancia por su riqueza en géneros y especies son las Compuestas, Gramíneas, Verbenáceas, Solanáceas y Crucíferas. Las Leguminosas están representadas por pocos géneros, principalmente Papilionoideas.

La vegetación que caracteriza la Meseta Central es la estepa arbustiva, con matas áfilas, hojas reducidas o espinosas, o bien con predominancia de especies en cojín. Entre los arbustos crecen gramíneas y dicotiledóneas herbáceas.

Las comunidades más características son las estepas de “Quilenbai” (*Chuquiraga avellanedae*), “Colapiche” (*Nassauvia glomerulosa*) y “Coirón amargo” (*Stipa humilis, Stipa neaei, Stipa speciosa*). Entre las especies de tipo “cojín” son muy abundantes el “Neneo” (*Malinum spinosum*), *Nardophyllum obtusifolium*, y *Brachyclados caespitosus*.

En la parte sur del distrito, el “Quilembai” es sustituido por los matorrales de “Mata negra” (*Junellia tridens*), verbenácea con hojas escamiformes.

Las comunidades edáficas más representativas son las estepas de “Zampa” (Atriplex lampa) en suelos salobres; vegas de “Junquillo” (*Juncus sp*); y estepas de “Pasto salado” (*Distichlis sp*). En los cañadones suelen aparecer arbustos más elevados, como la “Mata-guanaco” (*Anarthrophyllum rigidum*), el “Calafate” (*Berberis cuneata*), la “Mata mora” (*Senecio filaginoides*) y el “Yaoyin” (*Lycium chilense*) entre otros.

## Fauna fósil

En el Grupo Baqueró se encontraron dos especies fósiles de insectos:

* *Blattulopsis* *popovi*  Pinto 1990 gen. et sp. nova

Taxonomía: Orden Blattodea; Familia Mesoblattinidae; Subfamilia Mesoblattinidae.

El fósil en el que se basó la descripción de la nueva especie consiste en una tegmina elíptica alargada de 12.0mm de largo y 3,2 mm de ancho. Fue recolectado en un nivel de la Formación Baqueró (hoy considerada en el rango de Grupo) compuesto por arcillita gris finamente laminada asociado al cretácico temprano, en conjunto con una diversa tafoflora de Bennettitales, Cicadales, Pteridophyta, Coniferales y Filicales

A pesar de la gran similitud de este insecto fósil en estructura y venación con especies de blatodeos Liasicos, la tegmina hallada tiene el doble de tamaño, lo que permite afirmar que pertenece a un grupo más joven de origen Aptiano.

* *Argentinopetala archangelskyi* Petrulevicius & Nel 2003 sp. nov.

Taxonomía: Orden Odonata; Familia Petalurida; Subfamilia Petaluridae

Este insecto recolectado en la formación Anfiteatro de Ticó es el representante hallado más antiguo de la familia Petaluridae y representa un nuevo género y especie.

Solo se conserva el ápice del ala, hialino, de mismo color que la matriz, marrón pálido; ala falcada; pterostigma muy largo, estrecho y curvo, marrón rojizo, 6,1 mm de largo y 0,9 mm de ancho, probable longitud de unos 70 mm; pterostigma esclerotizado, cubriendo más de ocho celdas.

Posee la mayoría de las sinapomorfias de Petalurida y comparte con Petaluridae una de sus sinapomorfias: un prolongado pterostigma. Se diferencia de otros taxones ya que en su ala tiene una nervadura reducida y estrecha.

## Paleocomunidades

Teniendo en cuenta los registros fósiles, las especies identificadas y sus estratos de procedencia, es posible reconstruir en la base del Anfiteatro de Ticó la comunidad vegetal más temprana conocida del Cretácico, desarrollada en la Cuenca del Baqueró.

Esta hipotética comunidad se desarrolló en un ambiente lacustre bajo los efectos de esporádicas caídas de ceniza volcánica. El bosque estaba compuesto por un estrato arborescente de coníferas, con varias especies de cicadófitos que crecían en el sotobosque,  junto con helechos (Gleicheniaceae, Lophosoriaceae y Cyatheaceae),  briófitas y licofitas localizados cerca de las masas de agua.

En la parte media-superior se observa un notable aumento en la riqueza de especies, lo que las convierte en los conjuntos más diversos de toda la secuencia. Esta alta diversidad es alcanzada, no sólo por el registro de nuevas especies de grupos de plantas identificadas en la base de la secuencia, sino también por la aparición de grupos ausentes en los estratos subyacentes.

Esto sugiere un aumento en la complejidad de la comunidad vegetal con el tiempo. La composición básica de estas floras más diversas permaneció poco modificada durante este período de tiempo, incluso a lo largo de la sucesión ambiental que tuvo lugar en la cuenca.

Las asociaciones palinológicas de la secuencia suprayacente, correspondiente a Bajo Tigre y Punta del Barco, están claramente empobrecidas.

Los cambios observados en las comunidades vegetales no pueden considerarse sin tener en cuenta el aumento y la recurrencia de la actividad volcánica registrada durante este período de tiempo. Las emisiones de gas y el aumento de la caída de cenizas podrían haber afectó la cubierta vegetal al reducir la disponibilidad de luz, bloqueando la luz solar y cubriendo la superficie fotosintética. Ademas el envenenamiento de componentes solubles en agua de tefra y ácido precipitación durante (e inmediatamente después) de los episodios volcánicos, o simplemente por enterramiento completo, como en el caso de la vegetación del sotobosque.

## Paleogeografía

Como se menciona en la introducción, a partir del Jurásico y durante todo el Cretácico el supercontinente Pangea comenzó a fracturarse en numerosos bloques a lo largo de los sistemas de rift que ya estaban delineados a fines del Pérmico y claramente instalados en el Triásico Tardío. Hacia el Cretácico, Laurasia y Gondwana ya estaban separadas y durante este periodo se produjo la apertura del océano Atlántico Sur, este suceso produjo cambios paleogeográficos que incidieron paulatinamente en la vegetación de acuerdo al ritmo impuesto por la etapa de sin-rift y la formación de cuencas mixtas o continentales.

En el caso de la Patagonia, los pulsos volcánicos recurrentes producto del inicio de la formación del Atlántico, dieron lugar a la formación de un relieve porfírico que cubrió amplias extensiones de terrenos constituidos por rocas más antiguas. Sobre esta platea porfírica se desarrollaron diversos paleoambientes y se formaron nuevos depósitos sedimentarios compuestos por una litología diferente. La apertura de la Cuenca Austral y las sucesivas ingresiones marinas a partir del Berriasiano, favorecieron la formación de extensos sistemas deltaicos que, al progradar formaron un enorme sistema lacustre.

Tal es el caso de la cuenca Baqueró, donde se desarrolló una secuencia volcanoclástica con una sedimentación lacustre y fluvial en su base, que con el paso del tiempo generó condiciones climáticas propicias para el desarrollo de una vegetación variada que ocupó diversos nichos ecológicos, favorecida por abundantes precipitaciones y esta amplia red fluvial.

La intensificación, durante el Aptiano, de la actividad del arco volcánico ubicado al oeste, en el área andina, produjo episodios recurrentes de emisión de abundante material piroclástico que quedó registrado en la Formación Punta del Barco del Grupo Baqueró. En esta etapa se produjeron fuertes paleoincendios que causaron la destrucción de una buena parte de la vegetación y un deterioro de las condiciones climáticas, a la vez que dio paso a un marcado recambio florístico, siendo el momento en que aparecieron y comenzaron a diversificarse las angiospermas.

## Referencias

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