植物的水生理学

总论
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* 植物通过根毛从土壤吸收水分，同时通过叶片的蒸腾作用（Transpiration）散发水分，以此维持体内水的流动。
* 植物体内长距离输送水分的组织主要是木质部。
* 若将植物个体看成由无数个小的“系统”组成，则决定水的流动方向的唯一因素是每个系统的水势（Water Potential），水总是从水势高的系统向水势低的系统流。

## 热力学基础

物理学中，对一个宏观的系统而言，熵（Entropy）是决定一个过程能否自发发生的唯一因素。注意：

1. 熵是由系统自身的属性决定的，和过程的细节无关。
2. 熵只预测过程能否自发发生，而不预测过程发生的速率。
3. 熵对分子层面的微观系统不适用。将植物划分为无数个小的系统，是在细胞或细胞器层面上，仍然是物理学上的宏观系统。
4. 过程能自发发生的唯一条件是使系统和环境的总熵增大。

要解释熵是什么，通常是从介绍所谓的可逆过程（Reversible Process）开始的。假设这样一种过程，它使系统在温度为T1时吸收热能Q1，然后对外做功W，在此之中温度变为T2。由能量守恒，系统的内能增大值为

Q
2

=

Q
1

−
W

{\displaystyle Q\_2 = Q\_1 - W}

。如果这个过程能恰好反过来走，即我们能让系统在温度为T2时吸收热能Q2，由环境对其做功W，同时温度变为T1，则这种过程称为可逆过程。一般的过程中，系统吸热时温度不一定恒定，可把过程视为无数个微小的恒温吸热过程组成的。只要每个微小过程都是可逆的，整个过程就是可逆的。可逆过程是物理上的理想模型，在实际中是不存在的。对于可逆过程，一定有

Q
1

T
1

=

Q
2

T
2

{\displaystyle \frac{Q\_1}{T\_1} = \frac{Q\_2}{T\_2}}

。这个比值就是系统在可逆过程中的状态下的熵。可逆过程中的系统经历的每个状态下熵都是不变的。

系统在两个熵值不同的状态间变换，就不可避免地要求助于不可逆过程（Irreversible Process）。此时，终点的熵减去起点的熵的差，称为过程的熵变，用

Δ
S

{\displaystyle \Delta S}

表示。热力学第二定律指出，不可逆过程能自发发生的充要条件是

Δ
S
>
0

{\displaystyle \Delta S > 0}

。换句话说，自发发生的过程总是向着熵增大的方向发展。

上面的介绍忽略了过程中环境的熵的变化。通常假定环境的温度是不变的，用T表示。对任意一个不可逆过程，考虑对应的使系统对外做同等的功的可逆过程，此时环境提供的热能用Qrev表示。环境的熵的增大值可用

Δ
# S

Q

r
e
v

T

{\displaystyle \Delta S = \frac{Q\_{rev}}{T}}

算出。

关于化学过程，有一个等价的预测过程自发性的方法。此处，Qrev就是化学反应的焓变的相反数，那么总的熵变就是

Δ
# S
Δ

S

s
y
s

Δ

S

s
u
r
r

=
Δ

S

s
y
s

−

Δ

H

s
y
s

T

{\displaystyle \Delta S = \Delta S\_{sys} + \Delta S\_{surr} = \Delta S\_{sys} - \frac{\Delta H\_{sys}}{T}}

。由此可知

−
T
Δ
# S
Δ

H

s
y
s

−
T
Δ

S

s
y
s

{\displaystyle -T\Delta S = \Delta H\_{sys} - T\Delta S\_{sys}}

。等式左边的量称为系统的自由能（Free Enthalpy）。温度T一定大于0，所以熵变大时自由能减小。自发发生的化学过程总是使自由能变小的。

水势
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* 一个溶液体系的自由能是其中每种溶剂和溶质的自由能之和。
* 每种溶剂或溶质的自由能，除以它的物质的量，称为该物质在该溶液体系中的化学势（Chemical Potential）；对应地，水的化学势称为水势。
* 作为标准，以纯水的水势为0；一个更正式的水势的定义就此诞生：水势是溶液和纯水之间每偏摩尔体积的水的化学势的差。
* 如果物质的量很少的水从水势高的系统流向水势低的系统，可视为两个系统的水势不变，然而两个系统总的自由能减小了，符合过程自发发生的条件；所以，水总是从水势高的系统流向水势低的系统。
* 植物学中，一般在细胞质溶液、胞外基质溶液等层面上考察水势。

### 估算水势的值

* 一般情况下，水势可视为三个量之和：渗透势（Osmotic Potential）、压力势（Pressure Potential）、重力势（Gravity Potential）。
* 渗透势：
	+ 渗透势就是水从渗透压高的地方向渗透压低的地方流的趋势。
	+ 精确公式是

	R
	T
	ln
	⁡

	x

	H
	2
	O

	V
	¯

	H
	2
	O

	{\displaystyle \frac{RT \ln x\_{H2O}}{\bar V\_{H2O}}}

	，这里R是理想气体常数，xH2O是水分子占溶液中所有粒子的比例。
	+ 设每种溶质的粒子占所有粒子的比例为xi，则

	x

	H
	2
	O

	=
	1
	−

	∑

	i

	x
	i

	{\displaystyle x\_{H2O} = 1 - \sum\_{i}x\_i}

	。
	+ 稀溶液中，xH2O非常接近于1，此时可用近似公式

	ln
	⁡
	(
	1
	−
	x
	)
	≈
	−
	x

	{\displaystyle \ln (1 - x) \approx -x}

	。
	+ 又根据范特霍夫方程，稀溶液中的渗透势就约等于稀溶液的渗透压的相反数。
* 重力势：
	+ 重力势就是水受到重力吸引而产生的向下流的趋势。
	+ 精确公式是

	ρ

	H
	2
	O

	g
	h

	{\displaystyle \rho\_{H2O}gh}

	。
	+ 考察相邻细胞间的水流时，重力势一般可忽略，只有考察参天大树从底部到顶部输水时，才需考虑重力势。
* 压力势：
	+ 压力势就是细胞中的水被细胞壁挤压而产生的向外流的趋势。
	+ 它就等于细胞壁对水的压强p。
* 植物在各状态（非质壁分离）下的细胞质水势：（图1）
	+ 植物吸水过程中，渗透势、压力势、水势都呈单调增趋势，
	+ 细胞初始质壁分离时，压力势为0，水势等于渗透势，小于0。
	+ 细胞吸水饱和时，水势变为0，压力势和渗透势绝对值相等（都约为1.5），符号相反。
	+ 蒸腾剧烈的细胞，压力势小于0，水势低于渗透势，但不发生质壁分离。
* 质壁分离：
	+ 将植物细胞置于高渗溶液中，因细胞外水势低于细胞内，水分大量流出。
	+ 水分流出造成原生质层收缩，与细胞壁分离，称为质壁分离现象（Plasmolysis）。
	+ 质壁分离时，压力势首先下降（小于0），随后渗透势同时下降，以细胞内外水势相等为终点。（此时细胞内的渗透势仍大于细胞外的溶液，即渗透压小于细胞外的溶液）
	+ 将质壁分离的细胞置于低渗溶液中，又能缓慢恢复原状，称为质壁分离复原现象（Deplasmolysis）。
	+ 将质壁分离的细胞长时间置于高渗溶液中，也会发生质壁分离复原，这是细胞外的溶质缓慢进入细胞，提高了细胞内的渗透压的结果。
	+ 死细胞不能发生质壁分离，因为它不能控制溶质大量涌入细胞。
* 衬质势（Matrix Potential）：
	+ 纤维素、淀粉粒、蛋白质具有亲水性，由它们引起的水向细胞内流的趋势，称为衬质势。
	+ 一般的细胞中，衬质势很小，可以忽略；而在衬质势占主体的特殊系统中，一般很难测出压力势和渗透势的值，此时一般将整个系统的水势称为衬质势。
	+ 高等植物中需要考虑衬质势的系统：干燥的种子、没有形成液泡的细胞、细胞壁、土壤。
	+ 衬质势占主体的系统的吸水又称吸涨作用（Imbibition）。

### 测量水势的方法

* 质壁分离法：取多个植物细胞样品，浸入不同浓度的溶液中，使之不发生质壁分离的最高浓度（最低水势）即为样品的细胞内水势。
* 冷冻法：先提取细胞内的细胞液，然后置于低温下测细胞液的凝固点，根据它的值可推出细胞液的浓度，进而推出其水势。
* 质量法：将质量已知且相同的若干组织样品置入不同浓度的溶液中，一定时间后取出测其质量，溶液越接近细胞内水势，则样品质量变化越小。

## 水在植物中的长距离旅程

* 长距离运输过程中，决定水流方向的唯一因素是起点和终点的压力势之差，与总水势的大小与水势的其它成分的大小无关。

### 根对水的吸收

* 高等植物的主要吸水部位是根，其它部位作用可忽略不计。
* 藻类植物全身吸水，湿润状态下主要靠渗透压吸水，干燥状态下主要靠吸涨作用。
* 沉水植物一般靠全身渗透吸水。
* 土壤的水势是由衬质势主导的，充分湿润的土壤的水势接近0,。
* 根细胞的水势是由渗透势主导的，一般在-1~0间，盐碱地植物可达-2，沙漠植物可达-10。
* 凯氏带外的根细胞通过渗透作用源源不断从质外体（Apoplast）吸水，从外向内渗透压逐渐减小。
* 质外体没有选择通透性，其水势和土壤相等。
* 在凯氏带内，水通过渗透进入维管束，从共质体重新回到质外体。
* 水在木质部积累，形成向上的水压，称为根压（Root Pressure）。（将茎切断，不久有大量汁水流出，称为伤流（Bleeding Sap），此即根压存在的标志）
	+ 藤本植物的伤流较少，木本植物较多。
	+ 单子叶植物较少，双子叶植物较多。
	+ 枫树的伤流被用于制糖浆（Syrup）。（枫树在3月中期不但有根压还有茎压，此时收集伤流效果较好）
	+ 树没有叶子时树干中检测不到水流，根压消失。

### 蒸腾作用

* 一般成熟植物个体中，绝大部分吸收的水分都会以蒸腾水的形式散失。
* 空气的水势随水的饱和度的下降而下降，在气孔内约为-6.9，在大气中约为-93.3。
* 叶片上的气孔，总面积不到叶片的1%，蒸腾作用却比一杯水的蒸发强烈得多，这是边缘效应（Edge Effect）的效果，即蒸发速度和周长成正比而不是和面积成正比。
* 气孔边上的细胞吸水主要依靠负的压力势。
* 气孔开闭的调控：
	+ 气孔的开闭有周期变化：早上受光照激发开启；中午若气温过高会暂时关闭；晚上在黑暗中关闭。
	+ 无论在哪种气孔结构中，气孔张开都伴随着保卫细胞积累溶质，从而水涌入保卫细胞使压力势上升。
	+ 早上，蓝光刺激细胞膜上的向光素（Phototropin），它激活细胞膜上的ATP质子泵，酸化细胞壁，使细胞超极化。（早期曾认为玉米黄素（Zeaxanthin）也参与蓝光感受，此说现已被抛弃）
	+ 细胞超极化引起电压门的钾离子通道开放，钾离子大量涌入。
	+ 与此同时，质子泵创造的电化学梯度被用于将氯离子运入细胞内。（每运进一个Cl-需要同时进入2个H+）
	+ 以上总的结果是细胞内的溶质浓度上升，从而水涌入细胞，压力势上升，气孔打开。
	+ 双子叶植物中，主要的与钾离子伴随的阴离子不是氯离子而是苹果酸根离子。
	+ 苹果酸根来自光合作用合成的糖类物质分解；ATP质子泵引起的细胞内pH降低激活PEP羧化酶，合成草酰乙酸，再通过苹果酸脱氢酶合成苹果酸。
	+ 红光也能刺激气孔打开，但不是直接刺激，而是促进气孔细胞的光合作用，合成大量糖类（蔗糖），从而苹果酸根升高。
	+ 洋葱的叶中没有ADP-葡萄糖焦磷酸化酶，不能合成糖类，红光对它没有作用。
	+ 保卫细胞的蒸腾速率高于周围细胞时，气孔关闭。
	+ 土壤缺水，根细胞会产生脱落酸，它通过升高细胞内Ca2+，抑制气孔打开。
* 衡量蒸腾作用的参数：
	+ 蒸腾速率（Transpiration Rate）：单位时间内单位叶面积蒸腾的水的总量。
	+ 蒸腾比率（Transpiration Ratio）：蒸腾散失水的质量与相等时间内同化的CO2的质量之比。（或物质的量之比）
	+ 水分利用效率（Water Use Efficiency）：蒸腾比率的倒数。

### 同化物在韧皮部的运输

* 绝大多数情况下，同化物的运输在韧皮部中进行，但是也有在木质部运输的例外。
	+ 春天，落叶植物会用木质部运输同化物。
	+ 根部固氮形成的谷氨酰胺和天冬酰胺会通过木质部向上运输。
	+ 植物激素亦可在木质部运输。（但除了乙烯之外的激素都可在韧皮部运输）
* 输出同化物的部位称为“源”（Source），收集利用同化物的部位称为“库”（Sink）。
* 源一般是能进行光合作用的叶和部分茎；在植物幼苗发育阶段胚乳、子叶、根等是源。
* 库除了包括茎、根等储存营养物质的部位，还包括所有正在生长的部位，包括根和茎的顶端分生组织、各类形成层、发育中的叶和果实等。（叶在发育到成熟大小的一半时开始由库转变为源）
* 韧皮部汁液的成分不仅包括糖类、氨基酸，还包括ATP（大量）、维生素、有机酸、植物激素（乙烯除外）、矿物质、蛋白质。
* 源的部位，溶质不断被装入筛胞，这样渗透势会降得很低，水随之大量渗透入源，增大它的压力势；库则恰好相反，渗透势很高，压力势很低。（源的总水势反而比库的总水势低，但在水的大规模运输中这没有关系）
* 韧皮部中的糖类占韧皮部溶质质量的90%以上，分为三类：
	+ 蔗糖（Sucrose）是最主要的同化物，所有的蕨类植物、裸子植物、单子叶植物，绝大多数的双子叶植物都以蔗糖的形式运输糖类。
	+ 桦木科、锦葵科、榆科、葫芦科不仅有蔗糖还有蜜三糖（Raffinose）类似物（蔗糖与一个或多个半乳糖残基形成的糖苷）。
	+ 糖醇出现于木犀科（木糖醇）、蔷薇科（山梨糖醇）、卫矛科（卫矛醇）。
* 韧皮部中的氨基酸主要是谷氨酰胺、谷氨酸、天冬氨酸，在桦木科和胡桃科还出现了瓜氨酸。
* 韧皮部的装载一般聚焦糖类装载方式。
	+ 以蔗糖为唯一运输方式的植物中，糖类装载主要依靠质外体途径，即糖类先进入细胞外的中胶层，然后被伴胞用糖-H+共运体吸收，通过胞间连丝进入筛管分子，H+通过氢泵回到细胞外，消耗ATP。
	+ 在其它植物中，糖类装载主要依靠共质体途径，即糖类直接通过胞间连丝进入伴胞，在那里合成蜜三糖类似物等物质，再进入筛管分子。
* 韧皮部的卸载也有共质体和质外体两种途径，前者出现于发育中的组织，后者出现于存储营养的组织。
* 甜菜和甘蔗以蔗糖储存糖类，而葡萄以葡萄糖储存糖类。