Альковазавр

***Альковазавр***, альтернативно известный как ***Miragaia longispinus***, представляет собой род травоядных стегозавровых динозавров, живших в поздней юре. Был найден в формации Моррисона в округе Натрона, Вайоминг, Соединенные Штаты. Типовым видом является *Stegosaurus longispinus*, позже получивший название рода *Alcovasaurus*, а в 2019 году рекомбинированный в *Miragaia longispinus*.

## Открытие и наименование

В июле 1908 года профессора Уильям Харлоу Рид и А.К. Дарт из Университета Вайоминга в карьере Алькова в округе Натрона, штат Вайоминг, обнаружили скелет стегозавра. Это были бы последние крупные раскопки динозавра, в которых Рид принимал личное участие. В 1914 году находка была названа и описана как *Stegosaurus longispinus* Чарльзом Уитни Гилмором на основе голотипа **UW 20503** (первоначально **UW D54**), частичного посткраниального скелета взрослой особи, состоящего из сорока двух позвонков, фрагмента крестца, двух седалищных костей, части лобка, правой бедренной кости, нескольких ребер и четырех кожных хвостовых отростков. Видовое название происходит от латинского *longus*, "длинный", и *spina*, "позвоночник", в связи с длинными шипами хвоста. Из-за наличия очень длинных хвостовых шипов, *S. longispinus* был признан действительным последующими авторами. В 1993 году *S. longispinus* Джордж Ольшевский и Трейси Ли Форд рассматривали как возможный североамериканский вид африканского рода *Kentrosaurus* как ?*Кентрозавр длиннозубый*.

К сожалению, типовой экземпляр этого вида был поврежден в конце 1920-х годов, когда прорвало водопроводные трубы музея Университета Вайоминга. По этой причине местонахождение типового экземпляра ошибочно считалось утерянным, хотя бедренная кость, занесенная в каталог как часть UW 20503, все еще сохранилась как последняя сохранившаяся часть типового образца. С задних шипов хвоста были сделаны гипсовые слепки. Также все еще доступны фотографические свидетельства раскопанного скелета, показывающие кости *in situ*, а также скелетную музейную гору.

Хотя достоверность *Stegosaurus longispinus* оспаривалась, поскольку длинные кожные шипы, вероятно, были продуктом онтогенеза или полового диморфизма, палеонтолог-фрилансер Роман Уланский решил, что длинных хвостовых шипов было достаточно, чтобы удалить *S. longispinus* из *Stegosaurus* и поместить его в новый род "Natronasaurus". Уланский интерпретировал "Natronasaurus" как близкого родственника *кентрозавра* в соответствии с гипотезой Ольшевского и Форда (1993). Уланский опубликовал название в самостоятельно опубликованном электронном издании, которое не было заархивировано независимой организацией и не имело ISSN. Это делает название "Natronasaurus" недействительным, и Питер Малкольм Гальтон и Кеннет Карпентер дали роду другое название, *Alcovasaurus*, в 2016 году в рамках пересмотра вида. Новое название рода является ссылкой на Алькову, Вайоминг. Гальтон и Карпентер также отнесли к этому виду очень большое круглое основание шипа, найденное Клиффом Майлзом в Вайоминге в 1990-х годах. Его нынешнее местонахождение неизвестно, но был сделан слепок с инвентарным номером DMNH 33431.

В 2019 году Франсиско Коста и Октавио Матеус решили, что *Alcovasaurus* недостаточно отличается от рода *Miragaia*, и переименовали его в *Miragaia longispinus*. Это было основано на описании нового образца, MG 4863, *Miragaia longicollum,* сохранившего первый относительно полный хвост, известный у дацентруринового стегозавра. Был сделан вывод, что почти все диагностические признаки, которые, как было обнаружено, отличают *A. longispinus* от других стегозавров, также встречались у MG 4863. Коста и Матеус считали эти два вида родственными, причем название *Miragaia* имело приоритет.

## Описание

*Альковазавр* был крупным стегозавром, достигавшим 6,5 метров (21 фут) в длину и 3,5 метрических тонн (3,9 коротких тонны) массы тела. Масса тела некоторых крупных особей могла достигать 5 метрических тонн (5,5 коротких тонн). Длина бедренной кости была определена Гилмором в 108,2 см (42,6 дюйма). Самый длинный шип был 86 см (34 дюйма) в длину. Его острие было сломано, и Гилмор оценил первоначальную длину костной сердцевины в 98,5 см (38,8 дюйма).

Гилмор впервые диагностировал *S. longispinus* у других видов *стегозавров* по наличию очень длинных кожных шипов, центральной части дистального хвостового позвонка, закругленной спереди / сзади, рудиментарных поперечных отростков на дистальных хвостовых позвонках и центральной части с грибовидными отростками на спине. В 2016 году Гальтон и Карпентер указали на пять аутапоморфий, уникальных производных признаков. В дистальных, задних, хвостовых позвонках присутствуют боковые отростки. Дистальные хвостовые позвонки короткие, выше длинных. Есть две пары хвостовых шипов, которые очень тонкие и удлиненные, составляют 90% длины бедренной кости. Последняя пара шипов имеет наибольшую ширину в четверть длины голени, измеренную снизу. Нижняя суставная поверхность мыщелков бедренной кости ограничена нижней стороной.

В качестве дополнительной возможной аутапоморфии, *альковазавр* отличается от североамериканских стегозавров юрского периода *Stegosaurus stenops*, *Stegosaurus sulcatus* и *гесперозавр* тем, что его крестец соединен с подвздошной кишкой шестью парами крестцовых ребер вместо четырех. Других стегозавров насчитывается не более пяти. Гилмор также утверждал, что *Alcovasaurus* отличался тем, что задняя пара шипов по размеру равнялась передней. Гальтону и Карпентеру было трудно подтвердить эту черту на основании сохранившихся фотографических свидетельств, но это позволило бы *альковазавру* отличаться от всех известных стегозавров четырьмя шипами, у которых всегда более короткая задняя пара. Кроме того, две пары должны были располагаться исключительно далеко друг от друга.

Гальтон и Карпентер рассматривали шипы в первую очередь как оружие. Они интерпретировали боковые отростки хвостовых позвонков, идущие до самого конца хвоста, как поддержку увеличенной мышечной массы для размаха хвоста. Это также могло быть связано с укорочением хвостовых позвонков, в результате чего хвост был примерно на четверть короче, чем у *стегозавра*. Более короткий хвост мог противодействовать скручиванию, вызванному большим плечом момента очень длинных шипов. Однако повторная интерпретация в 2019 году *A. longispinus* как члена клады Dacentrurinae также побудила к повторной интерпретации анатомии хвоста. Вместо того, чтобы иметь сильно мускулистый кончик хвоста, у *A. longispinus*, скорее всего, были очень маленькие хвостовые позвонки за первой третью части хвоста. Как и у других дацентруринов, на кончике хвоста, вероятно, отсутствовали сильные мышцы или вообще много мягких тканей, что создавало очень гибкий, похожий на хлыст хвост, который мог приводиться в движение сильно мускулистым основанием хвоста.

## Классификация

Гальтон и Карпентер считали *альковазавра* членом Stegosauridae, не более тесно связанным с *кентрозавром*, чем со *стегозавром*. Однако филогения стегозаврид 2017 года, проведенная Томасом Рейвеном и Сюзанной Мейдмент, обнаружила, что у *альковазавра* отсутствовало сращение вертелов бедренной кости, наблюдаемое у взрослых эвриподанов (стегозавров и анкилозавров), что означает, что его нельзя с уверенностью отнести к стегозаврам. Однако это может быть связано с тем, что образец незрелый, что невозможно проверить, поскольку голотип утерян. В 2019 году Коста и Матеус переосмыслили *A. longispinus* в контексте недавно обнаруженных образцов *Miragaia*, найденных в Португалии. Эти останки позволили им распознать *A. longispinus* как близкого родственника *Miragaia* в составе клады стегозаврид Dacentrurinae. Поскольку *альковазавр* имел большинство общих черт либо с *Dacentrurus*, либо с *Miragaia*, Коста и Матеус пришли к выводу, что он "по определению" будет принадлежать одному из них; они выбрали *Miragaia*, на которую он был наиболее похож. Однако он оставался отдельным видом, для которого они придумали новое объединенное название *Miragaia longispinus*.