Vertebrata

Los **vertebrados** (**Vertebrata**) son un subfilo muy diverso de cordados que comprende a los animales con espina dorsal o columna vertebral, compuesta de vértebras. Incluye unas 72 327 especies actuales.

Los vertebrados han logrado adaptarse a diferentes ambientes, incluidos los más difíciles e inhóspitos. Aunque proceden inicialmente del medio dulceacuícola, una gran diversidad de formas evolucionó en el mar y más tarde, en el medio terrestre.

El término «Vertebrata», usado en sentido amplio, es sinónimo de "Craniata", e incluye a los mixinos, que no poseen auténticas vértebras, y a las lampreas, que poseen esbozos de vértebras denominados arcualia, junto a los gnatostomados que por lo general poseen vértebras. Según los estudios genéticos, las lampreas y mixinos forman un grupo llamado Cyclostomi dentro de Vertebrata.​​​​​​ Evidencias fósiles recientes también apoyan la inclusión de los mixinos en los vertebrados, esto sugiere que los mixinos son descendientes de vertebrados sin mandíbula que durante su evolución perdieron las vértebras.​ Esta agrupación exige excluir a las lampreas del clado Cephalaspidomorphi el cual incluye a los peces sin mandíbulas más emparentados con los gnatostomados.

## Características

Los vertebrados tienen simetría bilateral y están provistos de un cráneo que protege el cerebro, y esqueleto cartilaginoso u óseo, que comprende una parte axial metamerizada (columna vertebral). Según los autores, se conocen entre 50 000 y casi 62 000 especies actuales.​

Los vertebrados típicos tienen el cuerpo dividido en tres regiones: cabeza, tronco y cola; en los mamíferos, el tronco está a su vez subdividido en tórax y abdomen. En las formas acuáticas, existen aletas en posición media, generalmente diferenciadas en aleta dorsal, caudal y anal; en los vertebrados con quijadas, del tronco sobresalen las extremidades pares. Presentan notocordio en la fase de embrión, que es sustituido por la columna vertebral en estado adulto; la cabeza está bien diferenciada, y en ella se agrupan y centralizan la mayoría de órganos sensoriales y nerviosos. La estructura esqueletaria de los vertebrados fosiliza con facilidad. lo cual ha sido fundamental para conocer su evolución.

Durante el desarrollo embrionario, las paredes del cuerpo de los vertebrados desarrollan unos orificios o hendiduras faríngeas, que dan lugar a las branquias (en los peces) y a diferentes estructuras. El esqueleto puede ser óseo, cartilaginoso, y en ocasiones presentar dermoesqueleto, consistente en unas formaciones óseas de origen cutáneo.

## Anatomía

### Tegumento

El tegumento adquiere notable importancia en los vertebrados por los múltiples papeles que desempeña, y puede presentar variadas diferenciaciones córneas. En el tegumento se distinguen formaciones de estructuras protectoras y sensoriales, glándulas con funciones excretoras, aislamiento del medio, etc. Consta de tres capas: epidermis, dermis e hipodermis. Por su parte, la coloración del tegumento es debida sobre todo a los cromatóforos o células pigmentarias ramificadas de la piel.

La piel origina dos formaciones importantes, epidérmicas y dérmicas:

* Formaciones epidérmicas: Son glándulas llamadas faneras que dependiendo del tipo de sustancia elaborada puede ser venenosa, por ejemplo, en muchos peces, anfibios y reptiles; y sebáceas, sudoríparas y mamarias en los mamíferos. Las faneras consisten en tejidos o apéndices córneos de la piel, tales como las de los reptiles, aves y mamíferos; garras y uñas; plumas y picos de las aves; pelos, crines y pezuñas de determinados mamíferos, y también determinados cuernos de mamíferos, como los de los antílopes, etc.

* Formaciones dérmicas: Ejemplo de las escamas de los peces; placas óseas de los caparazones de determinados reptiles (quelonios) y las durísimas escamas de la piel de los cocodrilos; los cuernos de los rumiantes, etc.

### Aparato locomotor

El aparato locomotor de los vertebrados se ha adaptado de su función inicial (la natación), a otras acciones múltiples que permiten movimientos complejos según las condiciones registradas por los órganos sensitivos.

Los peces, habitantes del medio primigenio, sufrieron cambios evolutivos importantes a partir de la aparición de las aletas pares, que posteriormente se convirtieron en quiridios o extremidades locomotoras pentadáctilas (de cinco dedos) cuando comenzaron la conquista del medio terrestre, y que sufrirían posteriormente adaptaciones específicas, tales como las manos prensoras de los primates, las manos desgarradoras de los felinos, o las alas de sustentación aérea de las aves.

### Aparato circulatorio

En los vertebrados el aparato circulatorio es cerrado, mediante el cual se transporta oxígeno y nutrientes a los distintos tejidos y células (presentan glóbulos rojos que transportan el oxígeno mediante la hemoglobina). Consta de un sistema sanguíneo y sistema linfático. Está dotado de un corazón dividido en cámaras, arterias, arteriolas, venas, vénulas y capilares. En los peces hay un circuito sistémico y otro branquial. En muchos vertebrados terrestres el sistema sanguíneo es doble (circulación mayor o general, y circulación menor o pulmonar), es decir no se mezclan la sangre arterial y venosa. El corazón de los peces presenta dos cámaras, una aurícula y un ventrículo (dos aurículas y un ventrículo en los anfibios y reptiles). En las aves y mamíferos es tetracameral (dos aurículas y dos ventrículos), y con una serie de válvulas cardíacas. En los vertebrados existe además un sistema linfático, encargado de recoger el líquido intersticial.

### Aparato respiratorio

El aparato respiratorio de los vertebrados es branquial en los animales acuáticos (ciclóstomos, peces y larvas de anfibios), y pulmonar en los terrestres, parte de los acuáticos y también los anfibios que tienen dos tipos de respiración: la pulmonar y a través de la piel.

Las branquias son un órgano o apéndice filiforme (en forma de laminillas vascularizadas), externa o interna según se disponga en el cuerpo. Tienen una función respiratoria, y están especializadas para el intercambio gaseoso en el medio acuático. Todas las branquias presentan en común una amplia superficie de contacto con el medio, y en ellas la irrigación sanguínea se encuentra mucho más desarrollada que en otras partes del cuerpo.

En las aves, el aparato respiratorio es sumamente eficaz; proporciona el oxígeno necesario para generar la energía que el cuerpo demanda por el esfuerzo desarrollado durante el vuelo. Consta de un sistema de bronquios que están conectados a unos sacos aéreos; los pulmones están divididos en alvéolos y lobulillos.

### Sistema nervioso

El sistema nervioso de los vertebrados comprende el sistema nervioso central, que a su vez consta de encéfalo y médula espinal; y el sistema nervioso periférico, que consta de numerosos ganglios y nervios (raquídeos o espinales); existe además un sistema nervioso autónomo que inerva las vísceras (sistema simpático y parasimpático). Los órganos sensitivos, así como las funciones motoras, son muy perfeccionados y desarrollados. Los nervios raquídeos se ramifican a diferentes niveles de la médula, e inervan los distintos músculos, glándulas y órganos. En el caso de los tetrápodos, aparecen dos engrosamientos en la médula, las intumescencias cervicales y lumbar, como consecuencia del desarrollo de las patas.

Los sentidos incluyen: ojos, dispuestos en cámara de visión lateral, salvo en algunas aves y mamíferos primates, que es binocular; tangorreceptores, que incluyen los órganos táctiles de los mamíferos y la línea lateral (captadoras de ondas de presión) de los ciclóstomos, peces y algunos anfibios acuáticos; órganos auditivos, en los tetrápodos consta de oído interno y oído medio, ventanas oval y redonda, membrana timpánica y huesecillos, los cuales transmite la vibración del tímpano a la cóclea o caracol. El oído medio comunica con la faringe a través de la trompa de Eustaquio; los mamíferos disponen además de un oído externo. En los peces solo hay oído interno.

### Sistema endocrino

El sistema endocrino de los vertebrados está muy perfeccionado; mediante las hormonas regula múltiples funciones del organismo. Está controlado por el hipotálamo y la hipófisis, que mediante la elaboración de mensajes bioquímicos ejercen su acción sobre las gónadas, páncreas, glándulas suprarrenales, etc.

### Aparato digestivo

El aparato digestivo de los vertebrados evolucionó a partir de las primeras formas que se alimentaban mediante sistemas filtradores, hasta los vertebrados macrofágicos, que supuso una serie de adaptaciones de los diferentes elementos intervinientes: dentales, masticadores, musculares, e incluso de las propias cavidades internas, tales como los componentes enzimáticos necesarios para realizar la digestión.

El aparato digestivo de los vertebrados consiste en una cavidad oral, faringe, esófago, estómago, intestino y ano. Estos órganos están asociados a otras formaciones glandulares anexas, tales como las salivales, hígado y páncreas. En los tetrápodos, la cavidad bucal es de complejidad creciente; en ella se desarrollan un conjunto de estructuras auxiliares, tales como labios, lengua, paladar y dientes.

El estómago está típicamente dividido en tres regiones; en el caso de los rumiantes (por su adaptación a dietas herbívoras) presentan un estómago de cuatro cavidades. En las aves se distingue un proventrículo y una molleja trituradora; y en el esófago un divertículo o buche.

El intestino está compuesto de una porción estrecha (el intestino delgado), y otras más corta y ancha (el intestino grueso). En el primero se vierten la bilis del hígado y el jugo pancreático, que realizan una función proteolítica (hidrólisis de las proteínas), y se absorben los nutrientes a través de las microvellosidades. En el intestino grueso se absorbe el agua y se forman los desechos o heces.

Inicialmente, los vertebrados primitivos se alimentaban mediante sistemas de filtración, los cuales pronto fueron reemplazados por otros más evolucionados. El resultado fue una reducción del tamaño de la faringe y del número de hendiduras branquiales. Excepto en los agnatos, que son los vertebrados más primitivos, los dos primeros arcos branquiales del resto de vertebrados evolucionaron hasta transformarse en las mandíbulas, que se han especializado en la "captura" del alimento. Su aparato digestivo es completo.

### Aparato excretor

El aparato excretor de los vertebrados está formado por el aparato renal y las glándulas sudoríparas. Está muy perfeccionado en comparación con los cordados inferiores. Mediante estructuras especializadas se consigue filtrar los líquidos internos al margen del medio externo, a la vez que mantiene en equilibrio el nivel de todos ellos dentro del cuerpo.

## Reproducción

La reproducción de los vertebrados es sexual salvo excepciones (ejemplo de algunos peces con casos de hermafroditismo), esto ocurre habitualmente mediante sexos separados, con fecundación interna o externa, y tanto vivíparos como ovíparos. Los mamíferos presentan la mayor complejidad, en los cuales el embrión se desarrolla en el interior de la madre recibiendo el alimento a través de la placenta en los mamíferos placentarios y del marsupio en los mamíferos marsupiales. Después de nacidas las crías la administración del alimento se efectúa mediante la leche segregada por las glándulas mamarias.

## Historia evolutiva

Los vertebrados se originaron durante la explosión cámbrica, a principios del Paleozoico, junto con otros muchos grupos de animales. *Haikouichthys* figura como un posible vertebrado ancestral con una antigüedad de 530 millones de años.​ Se asemejaban a los mixinos actuales, ya que carecían de mandíbulas (agnato), y tanto su cráneo como su esqueleto eran cartilaginosos. Sin embargo, otros estudios indican que se trata de un cordado basal.​ Otro posible vertebrado del Cámbrico es *Myllokunmingia*. Ambos géneros proceden de Chengjiang (China).

Los primeros peces con mandíbulas (gnatóstomos) aparecieron en el Ordovícico, y se hicieron abundantes durante el Devónico, que por ello se denomina a veces la "edad de los peces"; durante este periodo desaparecieron muchos de los agnatos ancestrales y aparecieron los laberintodontos, formas transicionales entre peces y anfibios.

Los primeros reptiles hicieron su aparición en el siguiente periodo, el Carbonífero. Los reptiles anápsidos y sinápsidos abundaron durante el Pérmico, en el tramo final del Paleozoico, mientras que los diápsidos fueron los vertebrados dominantes durante el Mesozoico. Los dinosaurios originaron a las aves en el Jurásico. La extinción de los dinosaurios al final del Cretácico propició la expansión de los mamíferos, que se habían originado hacía ya mucho tiempo a partir de sinápsidos, pero que habían permanecido en un segundo plano durante el Mesozoico.

## Número de especies existentes

El número de especies de vertebrados descritas se divide en tetrápodos y peces. La siguiente tabla enumera el número de especies existentes descritas para cada clase de vertebrados según la UICN.

## Clasificación

### Clasificación Linneana tradicional

Los vertebrados se han venido clasificando durante décadas en diez clases vivientes, agrupadas de la siguiente manera:

Subfilo Vertebrata

* Infrafilo Agnatha (sin mandíbulas)
	+ Clase Conodonta
	+ Clase Pteraspidomorphi
* Superclase Cephalaspidomorphi (†)
	+ Clase Osteostraci
	+ Clase Galeaspida
	+ Clase Pituriaspida
	+ Clase Anaspida
	+ Clase Thelodonti
* Superclase Cyclostomi
	+ Clase Hyperoartia (lampreas)
	+ Clase Myxini (mixinos)
* Infrafilo Gnathostomata (con mandíbulas)
	+ Clase Placodermi (†)
	+ Clase Chondrichthyes (tiburones, rayas y otros peces cartilaginosos)
	+ Clase Acanthodii (†)
* Superclase Osteichthyes (peces óseos)
	+ Clase Sarcopterygii
	+ Clase Actinopterygii
* Superclase Tetrapoda (con cuatro extremidades)
	+ Clase Amphibia (anfibios)
	+ Clase Reptilia (reptiles)
	+ Clase Aves (aves)
	+ Clase Synapsida
	+ Clase Mammalia (mamíferos)

### Clasificación cladística

Intensos estudios basados en métodos cladísticos, sobre todo a partir de la década de los 80, han producido una revolución en la clasificación de los vertebrados. El debate sigue abierto y las clasificaciones que sigan no deben considerarse definitivas. El árbol ha ido cambiando un poco desde las primeras clasificaciones en 1980. A continuación se muestra la filogenia de los vertebrados existentes según estudios genéticos recientes:​​​

Nótese que diversos taxones de la clasificación linneana tradicional son parafiléticos: Agnatha (Cyclostomi + Cephalaspidomorphi), Osteichthyes (Actinopterygii + Sarcopterygii), Reptilia (Testudines + Lepidosauria + Crocodilia), y que las aves son un clado más dentro de los "reptiles"; si se tienen en cuenta las formas fósiles, grupos como los anfibios aparecen también como parafiléticos. Los "reptiles", en sentido cladista, incluyen las aves y no incluye a los "reptiles" que condujeron a los mamíferos (Sinápsidos).