Аллозавр

Аллозавр был крупным двуногим хищником с большим черепом, оснащённым десятками больших острых зубов. Представители типового вида, *Allosaurus fragilis*, достигали в среднем 8,5 метра в длину, 3,5 метра в высоту и весили более полутора тонн, хотя на основании фрагментарных останков большего размера можно предположить, что крупные особи могли достигать 11 метров в длину и весить более 4 тонн. Аллозавр передвигался на крупных и мощных задних лапах, в то время, как его передние конечности были относительно маленькими, на них имелось три крупных, загнутых когтя. Массивный череп уравновешивался длинным, тяжёлым хвостом.

### Виды

Пока точное количество действительных видов неизвестно, но на сегодняшний день выделяются следующие:

* Allosaurus fragilis (fragilis «хрупкий») — типовой вид, описан Маршем в 1877 году. Поздняя юра (киммеридж — нижний титон) запада Северной Америки. Известен по огромному количеству образцов, включая полные скелеты различного размера, особей разного возраста из Колорадо, Юты, Вайоминга, Нью-Мексико. Описаны массовые захоронения в вязких асфальтовых или грязевых «ловушках для хищников», в Кливленд Ллойд (40 особей). Средняя длина составляет 8,5, но крупнейшие особи, возможно, могли достигать в длину более 9,7 метров и весть более 2,3 тонн[4][5].
	+ Иногда из этого вида выделяют ещё один — Allosaurus atrox — меньших размеров и с более низким черепом, из Вайоминга. Истинный статус неизвестен, но среди аллозавров вида *Allosaurus fragilis*наблюдаются две группы форм с преорбитальными рожками разной конфигурации и черепами разной длины. Возможно, это отражает не видовые, а популяционные или даже половые различия.
	+ «Epanterias» amplexus — гигантский аллозавр из Колорадо, которого обычно считают крупной особью типового вида[6][7].
* Allosaurus jimmadseni — выделен на основании находок почти полных скелетов в Юте и Вайоминге, валидность которого признается не всеми авторами.
* Allosaurus europaeus — из верхнего киммериджа — нижнего титона Португалии. Чрезвычайно сходен с типовым видом, описан по неполному черепу в 2006 году.

Кости предполагаемых аллозавров также были найдены в верхнеюрских отложениях Австралии, Африке, хотя большинство находок происходит из Северной Америки (Вайоминг, Юта, Колорадо).

Аллозавр
Аллозавр в сравнении с другими крупными тероподами и человеком
Неописанные виды аллозавров могут существовать в верхней юре США (например, «вайомингораптор» и другие), а также в верхней юре Китая и России.

Знаменитый «Большой Ал» может принадлежать к ещё неописанному виду, хотя обычно считается представителем типового вида. Так называемый «карликовый полярный аллозавр» из нижнего мела (альба) Австралии известен лишь по кости лодыжки и не может быть отнесён к роду Allosaurus. Африканский вид Allosaurus tendagurensis может не принадлежать к данному роду, но несомненно, принадлежит к аллозавридам. Вероятно, в своё время крупные аллозавры были одними из главных хищников и охотились на любых травоядных динозавров, водившихся в его местности. Существуют доказательства того, что аллозавры атаковали даже таких крупных или хорошо защищенных динозавров, как зауроподы и стегозавры[8][9]. Есть некоторые свидетельства (следы разных представителей одного вида в одном месте, массовые захоронения останков одного вида) того, что аллозавры временами могли собираться группами, но многие палеонтологи считают, что они были слишком агрессивными для того, чтобы жить в настоящих стаях. Многие подобного рода находки могут представлять собой природные ловушки или места кормления аллозавров на очень крупной туше, собравшей с округи большое количество хищников.

### Размеры

Представители наиболее хорошо изученного вида *A. fragilis* в среднем достигали 8,5 метра в длину, а наиболее крупные особи оценивается в 9,7 метров с ожидаемым весом в более 2,3 тонн. В 1976 году Джеймс Мэдсен изучил целый ряд скелетов разных размеров и видов и пришел к выводу, что максимальная длина крупнейших аллозавров достигала 11 метров, а массе превышала 4 тонны, хотя видовая принадлежность этих образцов остается дискуссионным вопросом. Точный вес аллозавра (как впрочем и всех динозавров) определить трудно. Но по сравнению с гигантскими и плотно сложенными тероподами мелового периода, такими как тираннозавр и гиганотозавр, аллозавр был довольно легковесным. Наиболее хорошо изученный скелет аллозавра, образец MOR 693, более известный как «Большой Ал», имеет длину около 7,5 метров. С использованием наиболее совершенного метода GDI, в 2009 году масса тела этого образца была оценена в 1307,7-1976,9 кг с наиболее вероятным числом примерно в 1,5 тонны[10].

Один из первых найденных скелетов *А. fragilis*

### Строение скелета

У аллозавра имелось шесть шейных позвонков, четырнадцать спинных и пять крестцовых. Точное число хвостовых позвонков неизвестно: Дж. Мэдсен считает, что их было не менее 50, а Грэгори С. Пол — что не более 45. В позвонках аллозавра имелись сквозные отверстия. Подобные отверстия есть у птиц: они помогают выталкивать воздух из воздушных мешков прямо через кожу, не тратя энергию на выдыхание из горла, что очень удобно при больших физических нагрузках (например, при полёте). Из этого следует, что аллозавр, вероятнее всего, интенсивно преследовал свою добычу — иначе объяснить наличие у него такого способа дыхания затруднительно. Возможно, что у аллозавра были дополнительные рёбра, как и у тираннозавра, но, возможно, это обломки костей или сильно фоссилизованная вилочковая кость, наличие которой у аллозавра было доказано в 1996 году. У некоторых особей аллозавров концы лобковых костей не соединены; возможно, это помогало им лежать на земле; Джеймс Мэдсон полагает, что это помогало самкам откладывать яйца и являлось половым диморфизмом.

Передняя лапа *А. fragilis*

#### Строение конечностей

Передние лапы аллозавра были относительно короткими по сравнению с задними (у взрослых лишь около 35 % длины задних конечностей), на них имелись три пальца, которые кончались крупными, сильно изогнутыми когтями. Предплечья были несколько короче, чем плечи (соотношение длины плечевой и локтевой кости равнялось примерно 1:1,2); запястье равнялось по длине локтевой кости. Из трёх пальцев на передней лапе средний был самым крупным и отличался от других количеством фаланг. Ноги аллозавра были приспособлены не столько для быстроты передвижения, сколько для устойчивости. На ноге имелось три опорных пальца, и один, не использовавшийся при ходьбе. Также есть признаки того, что на задней лапе был и пятый рудиментарный палец. Скорость бега аллозавра оценивается в 30—55 км/ч; скорее всего, это был очень подвижный охотник[11].

#### Строение черепа

Череп *A. fragilis*

Череп аллозавра, по сравнению с черепами других тероподов, был небольшим. К примеру, черепа тираннозавров и крупных кархародонтозавридов были в два раза больше. Палеонтолог Г. С. Пол, изучив все известные ему черепа аллозавров, пришёл к выводу, что самый большой из них достигал 845 мм. На каждой предчелюстной кости было пять зубов с D-образным сечением, а на каждой верхней челюстной кости, было от четырнадцати до семнадцати зубов, в зависимости от вида. На каждой нижней челюсти было от четырнадцати до семнадцати зубов, чаще всего встречались черепа с шестнадцатью зубами на нижней челюсти. Зубы становились короче, у́же и более изогнутыми по направлению к задней части черепа. Все зубы имели пилообразные края и легко сменялись после выпадения. Популярно мнение, что аллозавр обладал довольно слабыми челюстями: в 2001 году сила укуса аллозавра («Большого Ала») была рассчитана в 805—2148 Н, что меньше, чем у леопарда, льва и миссисипского аллигатора[12]. Однако, известны копролитыаллозавров с осколками костей, а также глубокие борозды от зубов, оставленные хищниками на костях зауроподов, что говорит о значительно большей силе укуса[13]. В 2005 году моделирование по нижней челюсти показало, что сила укуса «Большого Ала» могла достигать 20311 Н, а имеющего более короткие и массивные челюсти образца USNM 4734 (ранее известного как «*Antrodemus valens»*) — 26307 Н[14]. Это больше, чем у любых современных животных, сила укуса которых была когда-либо измерена на практике, за исключением самых больших крокодилов, но в то же время заметно меньше, чем у тираннозавридов сопоставимого размера[14]. Однако, аллозавры, вероятно, больше рассчитывали на гибкую шею и острые, как у комодского варана, зубы, а не на силу сжатия челюстей[15].

Череп аллозавра, выставленный в Музее естествознания в Берлине

Хорошо развитый шарнирный сустав между челюстями был сильно смещён к задней части черепа, что давало аллозавру возможность очень широко раскрывать пасть. Кроме того, в середине нижней челюсти было ещё одно сочленение, увеличивавшее эту возможность. Максимальный зев пасти аллозавра оценивается от 79° до 92°[16]. Считается, что эта адаптация была нужна аллозавру для захвата большого количества мяса с боков огромных зауроподов и чуть ли не поедания их живьём[8].

На черепе были парные гребни, которые постепенно переходили в рожки. Эти рожки являлись увеличенными надбровными гребнями, которые у всех аллозавров разные. Поверх костяного основания этих наростов, вероятно, шёл слой кератинового покрытия. Возможно эти гребни предназначались для защиты глаз от яркого солнечного света. Ранее считалось, что аллозавры бодались ими, но сейчас эта гипотеза отвергнута, так как эти рожки слишком хрупкие для подобного рода целей. Внутри рожек также могла располагаться сольная железа.

Воздушные проходы у аллозавра были более развиты, чем у более примитивных тероподов, таких как цератозавр и *Marshosaurus*, благодаря чему у аллозавра было очень хорошо развито обоняние, а, возможно, имелся и вомероназальный орган. Лобные кости черепа была тонкими, возможно, для улучшения терморегуляции мозга.