Акулы

Акулы современных отрядов.1-й ряд: катран (катранообразные), австралийский морской ангел (скватинообразные), китовая акула (воббегонгообразные);2-й ряд: японский пилонос (пилоносообразные), белая акула (ламнообразные);3-й ряд: бронзовая акула-молот (кархаринообразные), плащеносная акула (многожаберникообразные), калифорнийская бычья акула (разнозубообразные)

## Другое

### Отряды

Современные:Carcharhiniformes — КархаринообразныеHeterodontiformes — РазнозубообразныеHexanchiformes — МногожаберникообразныеLamniformes — ЛамнообразныеOrectolobiformes — ВоббегонгообразныеPristiophoriformes — ПилоносообразныеSqualiformes — КатранообразныеSquatiniformes — СкватинообразныеВымершие:

† Cladoselachiformes — Кладоселяхообразные† Eugeneodontiformes — Евгенеодонтообразные† Hybodontiformes — Гибодонтообразные† Symmoriiformes† Xenacanthiformes — Ксенакантообразные

Аку́лы (лат. Selachii) — надотряд хрящевых рыб (Chondrichthyes), относящийся к подклассу пластиножаберных (Elasmobranchii) и обладающий следующими отличительными особенностями: удлинённое тело более или менее торпедообразной формы, большой гетероцеркальный хвостовой плавник, обычно много острых зубов на каждой челюсти.

Русское слово «аку́ла» происходит от древнеисландского «hákall». Самые древние представители существовали уже около 450—420 млн лет назад.

Известно более 500 видов акул: от глубоководной мелкой *Etmopterus perryi*, длиной лишь 17 сантиметров, до китовой акулы (*Rhincodon typus*) — самой большой рыбы (её длина достигает 20 метров). Представители надотряда широко распространены в морях и океанах, от поверхности до глубины более 2000 метров. В основном обитают в морской воде, но некоторые виды способны жить также и в пресной. Большинство акул относятся к так называемым настоящим хищникам, но 3 вида — китовая, гигантская и большеротая акулы — фильтраторы, питаются планктоном, кальмарами и мелкими рыбами.

## Анатомия

### Скелет

Скелет акулы заметно отличается от скелета костных рыб — в нём нет костей, и он полностью образован из хрящевых тканей. Согласно недавним открытиям кости были утеряны в процессе эволюции. В скелете выделяют следующие отделы:

* *Осевой скелет* — позвоночный столб, образованный многочисленными хрящевыми амфицельными позвонками;
* *Череп с двумя отделами* — мозговая коробка и скелет ротового и жаберного аппаратов;
* *Парные конечности с поясами* — грудные и брюшные плавники;
* *Непарные плавники* — это, как правило, хвостовой, анальный и два спинных плавника.

По каналам позвонка проходит хорда, пронизывая весь позвоночный столб. Череп акул представляет собой сплошную хрящевую коробку, передний конец его вытянут в рострум, поддерживающий рыло. На боковых поверхностях расположены глазницы, защищающие глаза, между стенок глазниц лежит головной мозг.

### Кожа

Плакоидная чешуя, свойственная акулам, среди рыб является самой древней в филогенетическом плане. Чешуйки представляют собой ромбические пластинки, которые заканчиваются шипом, выступающим из кожи наружу. По строению и прочности чешуя близка к зубам, что даёт повод называть её кожными зубчиками. Зубчики эти имеют широкое основание, приплюснутую форму и очень рельефно очерченную коронку. В большинстве своём коронки очень остры и плотно прилегают друг к другу

### Мускулатура

Мускулатура акул делится на 3 группы:

1. Сердечные мышцы, непрерывно работающие в сердце;
2. Висцеральная мускулатура, функционирующая в артериях и других внутренних органах;
3. Соматическая мускулатура, приводящая в движение тело, делится, в свою очередь, на:
	1. Красные мышцы;
	2. Белые мышцы.

### Зубы и челюсти

Зубы большинства акул имеют форму острых конусов и сидят на хрящах верхней и нижней челюстей. Зубы регулярно сменяются по мере выпадения по принципу конвейера — их замена постоянно подрастает со внутренней стороны. По своему строению и происхождению это видоизменённые плакоидные чешуи.

### Хвост

Хвостовой плавник акул разнолопастный (гетероцеркальный). Форма хвоста у разных видов развивалась в соответствии с определёнными условиями обитания и у каждого вида имеет свои явные особенности. У скоростных пловцов, таких как акула-мако и белая акула, нижняя и верхняя лопасти почти одинаковы (близки к гомоцеркальной форме), а у большинства остальных видов верхняя лопасть заметно больше нижней

## Продолжительность жизни

Каждый вид имеет свою определённую продолжительность жизни, и непросто оценить её для всех акул. В целом акулы растут относительно медленно, и в общем случае можно сказать, что большинство видов живёт 20—30 лет. Однако, рекордной продолжительностью жизни отличается пятнистая колючая акула, живущая более 100 лет. Известны и китовые акулы с близким возрастом. Подобные (и даже бо́льшие) оценки существуют и для полярных акул.

## Размножение

Для акул характерны свойственное хрящевым рыбам внутреннее оплодотворение, примитивная матка и довольно совершенная плацентарная связь. Плод развивается в матке и появляется на свет хорошо приспособленным к самостоятельной жизни — у новорождённых акул хорошо развиты опорно-двигательный аппарат, пищеварительная система и органы чувств, что позволяет самостоятельно питаться и быстро наращивать массу. Акулы производят на свет разное количество детёнышей — некоторые виды до 100, другие же всего двух-трёх. Белая акула рожает примерно 3—14 акулят за один раз. В отличие от большинства костистых рыб, производящих миллионы икринок, принцип продолжения рода у акул нацелен скорее на качество, чем на количество (К-стратегия). Забота некоторых видов о потомстве (акулёнок некоторое время находится под опекой матери) позволяет обеспечить акулам высокий коэффициент выживаемости, а значит и более низкую плодовитость.

Акулы разделяются на яйцекладущих, яйцеживородящих и живородящих. Копулятивный орган самцов — пара птеригоподиев, каждый из которых является видоизменённой задней частью брюшного плавника. Во время размножения один из птеригоподиев изгибается вперёд и вводится в клоаку самки.

После оплодотворения яйцо покрывается студенистой белковой оболочкой, а поверх неё у большинства яйцекладущих видов — рогоподобной оболочкой, часто с выростами и жгутами. Это защищает эмбрион от обезвоживания, многих хищников, механических повреждений и позволяет яйцу подвешиваться на водорослях. Яйца крупные и содержат много желтка. Обычно одновременно откладываются от 1—2 до 10—12 яиц, и только полярная акула (*Somniosus microcephalus*) откладывает за раз до 500 яиц длиной около 8 см. Эмбриональное развитие акул идёт медленно, но вылупившийся детёныш отличается от взрослой особи только размерами и способен к самостоятельной жизни. Яйцекладущими являются около 30 % видов. При яйцеживорождении оплодотворённые яйца задерживаются в маточных частях яйцеводов. При этом детёныши вылупляются и некоторое время находятся внутри матери, рождаясь в итоге хорошо развитыми и приспособленными к самостоятельному существованию. У сельдевых акул (Lamnidae) детёныши после использования своего желточного мешка поедают скопившиеся в матке неоплодотворённые яйца.

У живородящих видов желточный мешок после использования желтка прирастает к стенке матки, образуя своеобразную плаценту, а кислород и питательные вещества зародыш получает из кровотока матери путём осмоса и диффузии. У куньих акул (*Triakidae*) одновременно может развиваться до 20, а у молот-рыбы (*Sphyrnidae*) — до 30—40 зародышей. Срок вынашивания у яйцеживородящих видов точно не известен, однако примерно составляет от нескольких месяцев до двух лет (у пятнистой колючей акулы), что является одним из самых продолжительных сроков среди всех позвоночных.

Внутреннее оплодотворение, крупные яйца со значительными запасами питательных веществ, прочная наружная оболочка и широко распространённые яйцеживорождение и живорождение резко снижают эмбриональную и постэмбриональную смертность.

Детёныши становятся опасными уже в утробе матери — у песчаной акулы в начале беременности образуются сотни эмбрионов, но, как только появляются зубы, они начинают поедать друг друга, и на свет появляется только один.

Известны также отдельные случаи партеногенеза — женская особь производила потомство без всякого участия самца. Все зарегистрированные примеры имели место у акул, содержащихся в неволе. Случаи партеногенеза у акул в естественной среде не известны, и предполагается, что это крайняя мера репродукции в отсутствие особей мужского пола.

## Классификация

В настоящее время исследователи относят акул к инфраклассу пластиножаберных подкласса эвселяхий класса хрящевых рыб. Всех акул разделяют на две основные группы, которым иногда присваивают ранг надотрядов: Galeomorphi, включающую 5 отрядов († Synechodontiformes, Heterodontiformes, Orectolobiformes, Lamniformes и Carcharhiniformes), и Squalomorphi, к которой относят 6 отрядов, объединяемых в 3 группы в ранге серий (Hexanchiformes, Squaliformes, † Protospinaciformes, Echinorhiniformes, Squatiniformes и Pristiophoriformes). В целом все отряды акул содержат 34 современные семейства с 106 родами и как минимум 513 видами.

Кархаринообразные. Это отряд с наибольшим среди акул разнообразием видов. Появились в юрском периоде. Встречаются от приливной зоны до океанских глубин почти повсеместно. Внешние отличительные признаки очень варьируются, но всем свойственны пять жаберных щелей, два спинных плавника (кроме одноплавниковой кошачьей акулы), а также анальный плавник. Способы репродукции также очень разнообразны — есть яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие виды. Некоторым свойственна оофагия.

Разнозубообразные. Известны начиная с триасового периода. Представляют собой отряд донных акул, ведущих ночной образ жизни. Их внешние особенности — это плотное тело, два спинных плавника с шипами и анальный плавник. Распространены от приливной зоны до континентального шельфа. Все виды яйцекладущие.

Многожаберникообразные. Древний отряд: первые находки датируются пермским периодом, по другим данным — началом юрского. Состоит из двух семейств, отличающихся формой тела — угреобразной у плащеносных акул и «традиционной» торпедообразной у многожаберниковых. Для обоих семейств характерны шесть или семь жаберных щелей, один спинной плавник и наличие анального плавника. Преимущественно распространены в прохладной глубине тропиков, яйцеживородящие.

Ламнообразные. Появились в юрском периоде. В этом отряде преобладают пелагические виды больши́х размеров. Они имеют торпедообразную форму, пять жаберных щелей, два спинных плавника и анальный плавник. Распространены от приливной зоны до глубоких вод океана, яйцеживородящие.

Воббегонгообразные. Появились в юрском периоде. Распространены в тёплых и тропических морях от приливной зоны до глубоких вод. За исключением китовой акулы, все виды обитают на дне. Имеют пять жаберных щелей, два спинных плавника и анальный плавник. Среди видов есть яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие. Некоторым также свойственна оофагия.

Пилоносообразные. Пожалуй, наиболее легко идентифицируемый отряд. Появились в юрском периоде. Акулы этого отряда отличаются специфической длинной пилообразной мордой, усеянной зубцами, а также отсутствием анального плавника, двумя спинными плавниками и большими дыхальцами. Жаберных щелей 5—6. Обитают на дне, яйцеживородящие.

Катранообразные. Появились в юрском периоде. Этот отряд широко распространён и встречается по всему миру, в том числе — единственный из акул — в широтах, близких к полюсам. Обитают часто на больши́х глубинах. Представители отряда имеют торпедообразную форму тела, пять жаберных щелей, два спинных плавника, отсутствует анальный плавник. Яйцеживородящие.

Скватинообразные. Появились в триасовом периоде. Среда обитания — обычно ил или песок континентального шельфа и приливной зоны в прохладных водах и более глубокие места в тропических. Акул этого отряда отличает широкое сплющенное тело, короткая морда, пять жаберных щелей, большие грудные и брюшные плавники, отсутствие анального плавника. Внешне они напоминают скатов, однако отличие в том, что жабры открываются по бокам тела, а не снизу, и явно видны широкие грудные плавники, чётко отделённые от головы. Все виды являются яйцеживородящими.