Angiospermas

Las Angiospermas, o plantas con flores, representan un grupo monofilético dentro de la división Tracheophyta, que reúne a todas las plantas con semillas encerradas y protegidas por los carpelos del ovario, que posteriormente se transformará en un fruto. Son las plantas dominantes en la mayoría de los ecosistemas actuales y comprenden entre 250 y 300000 especies. Son plantas herbáceas, arbustivas o arbóreas; presentan tallos con haces vasculares abiertos y ordenados en un anillo (eustela) o cerrados y desordenados (atactostela). Con respecto a los tejidos de conducción, el xilema presenta vasos al menos en las raíces y el floema tiene tubos cribosos y células acompañantes. Las hojas son de venación retinervada. En cuanto a las estructuras reproductivas, las anteras constan de 4 sacos polínicos, el grano de polen tiene paredes con columelas y los óvulos o rudimentos seminales son bitegumentados.

## Hallazgos en Laguna del Hunco

### Familia Winteraceae - *Winteroxylon oliferum*

Las Winteraceae son una familia de Angiospermas dicotiledóneas dentro del orden Canellales, el más pequeño de la subclase Magnolidae. Las especies vivas de esta familia están restringidas a Australia, Malasia, Oceanía, Madagascar, Centroamérica y América del Sur, principalmente en ambientes tropicales, pero también en un rango diverso de regiones climáticas. En Laguna del Hunco se halló un tronco preservado como una permineralización que, luego de su estudio a través de técnicas petrográficas, pudo asociarse con las Winteraceae y se corresponde con el primer hallazgo de un tronco fósil de angiospermas en esta formación. El resto fósil corresponde al Eoceno de la formación, y constituye otro nexo con las paleofloras de Australia y Malasia.

El leño estudiado presenta anillos de crecimiento conspicuos, traqueidas engrosadas con punteaduras circulares, principalmente en filas uniseriadas, biseriadas y triseriadas, de alternas a opuestas. En sección transversal, se aprecia que el leño carece de vasos y está constituido únicamente por traqueidas y parénquima. Los radios parenquimáticos son de dos tipos, heterocelulares y muy altos, uniseriados, biseriados y multiseriados (de 3 a 15 células de ancho). Las células de los radios presentan punteaduras areoladas, y algunas tienen un contenido oscuro; se puede observar parénquima axial difuso y escaso. Es importante destacar la presencia de nidos escleróticos, esclereidas y células con aceites, de donde proviene el epíteto específico “*oleiferum*”.

La ausencia de los campos de cruzamiento típicos de coníferas y la presencia de radios heterocelulares uni a multiseriados, junto con el parénquima axial, las células con contenido (aceites, idioblastos) y las esclereidas, confirman que este fósil se corresponde a una angiosperma sin vasos. Estos leños sin vasos están presentes en las cinco familias de angiospermas que se diversificaron tempranamente: Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, Chloranthaceae y Winteraceae.

### Familia Casuarinaceae - *Gymnostoma* sp.

Las casuarináceas son una familia subtropical de árboles y arbustos comúnmente dioicos. Sus miembros se distinguen del resto de las plantas con flores por sus características vegetativas y reproductivas: presentan ramas aciculares articuladas, con estrías longitudinales y hojas escuamiformes muy reducidas, insertas en verticilos, flores unisexuales muy reducidas agrupadas en inflorescencias, las femeninas en “conos” globosos que se desarrollan en infrutescencias carnosas. La distribución actual de la familia Casuarinaceae se limita a la región de Malasia y Australia, pero el registro fósil indica que su distribución en el Cenozoico temprano era cosmopolita. En Sudamérica se han registrado múltiples hallazgos, tanto palinológicos como de macrofósiles, que han sido datados en el rango Paleoceno-Eoceno.

Los primeros hallazgos de Casuarinaceae en L.H. fueron realizados por Frenguelli, quien los determinó como *Cassuarina patagonica*. Luego de estudios posteriores realizados por Zamaloa et al en los años 2000, se llegó a la conclusión de que esos restos fósiles correspondían en verdad al género *Gymnostoma*.

Los restos de *Gymnostoma* hallados en Laguna del Hunco son impresiones de ramas con estructuras reproductivas femeninas. Las mismas son articuladas y estriadas, con cuatro hojas de ápices agudos por verticilo. Las infrutescencias presentan un arreglo helicoidal de brácteas aparentemente leñosas insertas en verticilos de 4 unidades, y están sujetas a las ramas por pedúnculos axilares.

Los hallazgos de varias especies de casuarináceas correspondientes al género *Gymnostoma* y provenientes del Eoceno de Laguna del Hunco, pueden ser interpretados como evidencia de que este género era un componente bien establecido de la paleoflora del Eoceno temprano de Sudamérica. Además, estos fósiles de Cassuarinaceae refuerzan las hipótesis de una paleoflora con afinidad Gonwánica. La extinción de las casuarináceas en Sudamérica podría estár relacionada con cambios paleoambientales producidos por las temperaturas más frías que ocurrieron luego del máximo térmico del Eoceno.

### Familia Myrtaceae - *Eucalyptus* sp.

El género *Eucalyptus* incluye alrededor de 700 especies de árboles y arbustos, pertenecientes a la familia Myrtaceae. Este grupo de plantas es nativo de Australia y algunas islas de Oceanía, como Nueva Guinea. Los *Eucalyptus* son usualmente árboles perennes, de gran porte, caracterizados por sus hojas falciformes, con glándulas de aceite esencial visibles en la superficie de la hoja. Las flores se presentan solitarias o en inflorescencias, siempre en número impar. Cada yema floral tiene un capuchón formado por el perianto (pétalos y sépalos), que se pierde al abrirse la flor, siendo los estambres las partes más coloridas y llamativas de la misma. Estos estambres son numerosos y están dispuestos en cuatro racimos o en un anillo continuo. El fruto es una cápsula leñosa, cuya apertura se produce por la parte superior de la misma.

A raíz de los hallazgos de fósiles de *Eucalyptus* en la Patagonia, se ha podido confirmar que en algún momento estos árboles fueron nativos del continente Americano. Además refuerza la teoría de que América del Sur y Australia habían estado conectadas a través de la Antártida, antes de que esta conexión sea cortada por la deriva continental. Se podría también hipotetizar que, en algún momento, los eucaliptos habitaron en territorio antártico. Estos fósiles también nos informan sobre la ecología de estos *Eucalyptus* antiguos, que crecían alrededor de lo que se estima fue un ecosistema de lago de caldera, o un lago de naturaleza volcánica. Las yemas florales halladas en la Laguna del Hunco exhiben una cicatriz horizontal, característica de un subgrupo de *Eucalyptus* llamado *Symphyomyrtus.* El hallazgo de fósiles pertenecientes a este subgrupo puede indicar que es más antiguo de lo que se creía.

### Familia Cunoniaceae - *Ceratopetalum edgardoromeroi*

La Familia Caunoniaceae posee tanto ejemplares vivientes como fósiles, con ejemplares tanto arbóreos como arbustivos. Son siempreverdes, y se caracterizan por tener géneros con morfología foliar diversa. Tienen inflorescencias con flores perfectas. Actualmente el grupo está representado por 27 géneros y 300 especies que tienen una distribución principalmente en el Hemisferio Sur en zonas como Australia, Malasia, Nueva Guinea, Sudamérica, dos especies en Sudáfrica, islas del Caribe y Madagascar. También se las puede encontrar en Mesoamérica.

El registro fósil de la familia Cunoniaceae se corresponde con la distribución que se mencionó para los géneros vivientes. Un hallazgo de particular interés se realizó en la Fm. Laguna del Hunco, correspondiente con restos de frutos de la especie *Ceratopetalum edgardoromeroi.* Este es el primer registro de macrofósiles de *Ceratopetalum* que se encontró en Sudamérica, ya que previamente sólo se contaba con registros de polen y algunos leños. Además, este hallazgo es importante porque se realizó por fuera de lo que corresponde al sector de Australasia, donde está restringida la distribución actual de *Ceratopetalum*, y representa otro componente que conecta la paleoflora de Laguna del Hunco con Australia.

Los ejemplares hallados se tratan de restos de frutos con simetría radial, penta-alados, cuyas alas están unidas a una región central de forma circular que se cree corresponde a un ovario rodeado de un nectario en forma de anillo. Esta distribución de las estructuras ha llevado a pensar que muy probablemente estas plantas tuvieran ovario semi-ínfero. No se han preservado restos de estamen en ninguno de los cuatro ejemplares hallados, pero este factor no influyó en la determinación de los mismos, ya que ocurre lo mismo en otras especies del mismo género.

El carácter determinante que permitió designar a estos fósiles al grupo correspondiente es la particular manera en que las venas en los sépalos y en las alas de los frutos, generan un patrón donde existen tres venas primarias que emergen del receptáculo.

### Familia Fagaceae - *Castanopsis*

La Familia *Fagaceae* está integrada por plantas de porte arbustivo a arbóreo, e incluye actualmente 10 géneros con más de 900 especies. Se distribuye principalmente desde el Hemisferio Norte hasta algunas zonas templadas y tropicales del planeta, donde son componentes dominantes de las zonas boscosas.

En una investigación realizada en el yacimiento de Laguna del Hunco se encontraron ejemplares de frutos y hojas fosilizados que pertenecen a esta familia de angiospermas. Lo destacable de este hallazgo es que hasta el momento no se tenían registros de este grupo en el Hemisferio Sur, particularmente en la zona de Sudamérica, por lo que resulta de gran interés y es un gran aporte a entender la evolución y distribución en el tiempo de dicho taxón. A partir de esto se pudo determinar que la distribución de esta familia durante la existencia Gondwana se extendía hasta lo que actualmente es América del Sur, Australia y el sudeste asiático. Una vez que el supercontinente empezó a separarse, se cree que las fagáceas no sobrevivieron al cambio climático que se produjo en la zona actual de la Patagonia, que es frío y seco, y dejaron de existir en el continente, pero aún las podemos encontrar en bosques tropicales y zonas templadas del Hemisferio Norte.

Los frutos fósiles hallados en Laguna del Hunco, han sido determinados como ejemplares extintos que pertenecen al género actual *Castanopsis*, debido a que que dichas estructuras son infrutescencias coincidentes en todos sus caracteres con los frutos de las especies actuales de este género. En primer lugar se determinó que el ejemplar asignado como holotipo se trata de una infrutescencia portadora de cuatro frutos maduros; la misma también muestra varias cicatrices de frutos que probablemente se hayan desprendido. El otro ejemplar que posee infrutescencias se designó como paratipo, y corresponde con un segmento de 15 cm de largo, no ramificado, que porta alrededor de 110 frutos inmaduros de tipo nuez, solitarios, que se distribuyen de forma alterna a lo largo del eje central. Ambos ejemplares se conservaron como impresiones-compresiones.

En los mismos niveles litológicos que los frutos, se hallaron ejemplares de hojas fosilizadas, conservadas como impresiones-compresiones. Las mismas son láminas ovadas, simples con márgen aserrado y pecioladas. Presentan venación pinnada, con venas secundarias robustas que concluyen en uno de los “dientes” del márgen de la lámina. Este último carácter es determinante para la familia, lo cual permite asignar estos ejemplares de hojas como pertenecientes a la familia Fagaceae, género *Castaneophyllum*.

1. ↑ Freire, S. E. y Urtubey, E. (2019). Sistemática de Embryophyta. Libros de Cátedra FCNyM, UNLP. Pp 174-183.
2. ↑ Brea, M., Iglesias, A., Wilf, P., Moya, E., y Gandolfo, M. A. (2021). First South American Record of Winteroxylon, Eocene of Laguna del Hunco (Chubut, Patagonia, Argentina): New link to Australasia and Malesia. International Journal of Plant Sciences, 182(3), 185-197.
3. ↑ Zamaloa, M. del C., Gandolfo, M. A., González, C. C., Romero, E. J., Cúneo, N. R. y Wilf, P. (2015). Casuarinaceae from the Eocene of Patagonia, Argentina. International Journal od Plant Sciences. Vol. 167, No. 6. Pp 1279-1289.
4. ↑ M. A. Gandolfo, E. J. Hermsen, M. C. Zamaloa, K. C. Nixon, C. C. Gonzalez, P. Wilf, N. R. Cúneo and K. R. Johnson. 2011. Oldest known Eucalyptus macrofossils are from South America. PloS One 6 (6): e21084. doi:10.1371/journal.pone.0021084
5. ↑ M. Gandolfo, C. Gonzalez, M. Zamaloa, N. R. Cuneo and P. Wilf 2006 Eucalyptus (Myrtaceae) macrofossils from the early Eocene of Paragonia, Argetina. Botany 2006, 28 July-2 August 2006, Chico, California, USA
6. ↑ 6,0 6,1 Wilf, P., Cúneo, N. R., Escapa, I. H., Pol, D. and Woodburne, W. (2013). Splendid and seldom isolated: the paleobiography of Patagonia. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 41: 561-603.
7. ↑ 7,0 7,1 Gandolfo, M.A. y Hermsen E.J. (2017) Ceratopetalum (Cunoniaceae) fruits of Australasian affinity from the early Eocene Laguna del Hunco flora, Patagonia, Argentina. Annals of Botany: 119: 507–516, 2017
8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Wilf, P., Nixon, K. C., Gandolfo, M. A., & Cúneo, N. R. (2019). *Eocene Fagaceae from Patagonia and Gondwanan legacy in Asian rainforests. Science, 364(6444), eaaw5139.*