Tarbosaurus

***Tarbosaurus*** (gr. "reptil alarmante") es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo tiranosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 70 millones, en el Maastrichtiense, en lo que hoy es Asia. Los fósiles se han recuperado en Mongolia con más restos fragmentarios encontrados muy lejos en partes de China. Aunque se hayan nombrado muchas especies, los paleontólogos modernos reconocen solamente una, *Tarbosaurus bataar*, como válido. Algunos expertos afirman que esta especie es realmente un representante asiático del género norteamericano *Tyrannosaurus*,1 si es cierto, esto invalidaría el género *Tarbosaurus* en conjunto.

*Tarbosaurus* y *Tyrannosaurus* se consideran géneros estrechamente vinculados, incluso si no son sinónimos. *Alioramus*, también de Mongolia, es visto por algunos expertos como el pariente más cercano de *Tarbosaurus*. Como la mayoría de los tiranosáuridos conocidos,*Tarbosaurus* era un depredador bípedo grande, pesando más que una tonelada y equipado de docenas de grandes y agudos dientes. Tuvo un mecanismo de bloqueo único en su mandíbula inferior y el tamaño de los miembros superiores en relación con del cuerpo es el más pequeño de todos los tiránosauridos, con desproporcionados minúsculos brazos, de solo dos dedos.

*Tarbosaurus* vivió en un terreno aluvional húmedo surcado por los canales de ríos. En este ambiente, era el superpredador en el extremo de la cadena alimentaria, cazando probablemente en otros dinosaurios grandes como el hadrosáurido *Saurolophus* o el saurópodo*Nemegtosaurus*. *Tarbosaurus* se representa muy bien en el expediente fósil, conocido por docenas de especímenes, incluyendo varios cráneos y esqueletos completos. Estos restos han permitido estudios científicos que se centran en su filogenia, mecánicos del cráneo, y estructura del cerebro.

## Descripción

Aunque más pequeño que *Tyrannosaurus*, *Tarbosaurus* es uno de los mayores tiranosáuridos. Los individuos más grandes miden entre 10 y 12metros de largo, con la cabeza a unos 5 metros sobre el suelo.2 El peso de un ejemplar completamente desarrollado jamás se ha publicado, aunque se considera comparable o un poco menor a la de *Tyrannosaurus*.

El cráneo más largo de *Tarbosaurus* es de más de 1,3 metros de largo, más que los otros tiranosáuridos excepto*Tyrannosaurus*.3 El cráneo es alto, como el de *Tyrannosaurus*, pero no tan ancho, especialmente hacia la parte posterior. La falta de expansión de la parte trasera del cráneo de *Tarbosaurus* hace que los ojos no miren directamente hacia adelante, sugiriendo que no poseía el mismo campo de visión binocular de *Tyrannosaurus*. Grandes fenestras (aberturas) en el cráneo reducían su peso. Entre 60 y 64 dientes se alineaban en sus mandíbulas, ligeramente más que en *Tyrannosaurus* pero menos que en los pequeños tiranosáuridos como *Gorgosaurus* y *Alioramus*. La mayoría de estos dientes tenían una sección de corte en forma oval, aunque los dientes del premaxilar en el extremo de la mandíbula superior tenían una sección en forma de**D**. Esta heterodoncia es característica de su familia. El diente más largo se encontraba en el maxilar, hueso que forma la mayor parte de la quijada superior que tenía una corona de más de 85 milímetros. En la mandíbula inferior, un borde de la superficie externa del hueso angular articula con la parte posterior del dentario, creando un mecanismo de trabado de la mandíbula inferior únicamente visto en *Tarbosaurus* y *Alioramus*. Otros tiranosáuridos carecieron este canto y tenían más flexibilidad en la mandíbula inferior.4

Los tiranosáuridos variaban muy poco en la forma general del cuerpo, y *Tarbosaurus* no era la excepción. La cabeza era soportada por un cuello con forma de **S**, mientras que el resto de lacolumna vertebral, incluyendo la larga cola, era sostenida horizontalmente. *Tarbosaurus* tenía miembros anteriores minúsculos, con dos dedos, que eran más pequeños en comparación a su tamaño de cuerpo que los de cualquier otro miembro de su familia. En cambio, los miembros posteriores que pisaban con la punta de los tres dedos del pie eran largos y gruesos, manteniendo el cuerpo en una postura bípeda. La cola, larga y pesada sirvió como contrapeso a la cabeza y al torso y colocaba el centro de gravedad sobre las caderas.

## Historia

En 1946, un expedición conjunta mongola-soviética al desierto de Gobi en la provincia mongola de Ömnögovi regresó con un enorme cráneo de terópodo y algunas vértebras de laFormación Nemegt. En 1955, Evgeny Maleev, un paleontólogo ruso, hizo de estos especímenes el holotipo (PIN 551-1) de una nueva especie a la que llamó *Tyrannosaurus bataar*.5 El nombre específico proviene del mongol баатар/*baatar*, "héroe".4 Ese mismo año, Maleev describió y nombró tres nuevos cráneos de terópodos, cada uno asociado a restos esqueléticos descubiertos en la misma expedición entre 1948 y 1949. El primero de estos (PIN 551-2) fue llamado *Tarbosaurus efremovi*, con un nuevo nombre genérico que deriva del griego antiguo*ταρβος*/*tarbos* ("terror", "alarma", "temor", o "reverencia") y *σαυρος*/*sauros* ("lagarto"),6 con la especie nombrada en honor a Iván Yefrémov, un paleontólogo ruso y autor de ciencia ficción. Los otros dos (PIN 553-1 y PIN 552-2) fueron nombrados como nuevas especies del género norteaméricano *Gorgosaurus* (*G. lancinator* y *G. novojilovi*, respectivamente). Estos tres especímenes eran más pequeños que el primero.

En un trabajo de 1965 de A.K. Rozhdestvensky reconoció que todos los ejemplares de Maleev eran individuos de distintas edades de la misma especie, que el creía que era distinta al género norteamericano *Tyrannosaurus*. Por eso creo una nueva combinación, *Tarbosaurus bataar*, para incluir a todos los ejemplares descritos en 1955 y el mejor y más nuevo material.7 Posteriores autores, incluyendo al mismo Maleev,8 apoyaron el análisis de Rozhdestvensky aunque algunos usaron el nombre *Tarbosaurus efremovi* antes que *T. bataar*.9 El paleontólogo norteamericano Kenneth Carpenterreexaminó el material en 1992. concluyendo que pertenecían al género *Tyrannosaurus*, como originalmente había publicado Maleev, y colocó a todos los especímenes en *Tyrannosaurus bataar* exceptos por los restos que Maleev nombrara *Gorgosaurus novojilovi*. Carpenter pensó que este espécimen representaba un género separado, más pequeño de tiranosáurido, que llamó *Maleevosaurus novojilovi*.10 George Olshevsky creó el nombre génerico*Jenghizkhan* (por Genghis Khan) para *Tyrannosaurus bataar* en 1995, donde él reconoció que *Tarbosaurus efremovi* y *Maleevosaurus novojilovi*, eran un total de tres géneros distintos y contemporáneos de la Formación Nemegt.11 En 1999 estudios subsecuentes clasificaron a *Maleevosaurus* como un*Tarbosaurus* juvenil.12 Todas las publicaciones desde 1999 reconocen solo una especie, que es llamada *Tarbosaurus bataar*3 13 14 o *Tyrannosaurus bataar*.15

Después de la expedición ruso-mongola de 1940s, una expedición Polaco-Mongola al desierto de Gobi comenzó en 1963 y continuó hasta 1971, recogiendo gran cantidad de fósiles incluyendo nuevos ejemplares de *Tarbosaurus* de la Formación Nemegt.4 Expediciones organizadas entre científicos japoneses y mongoles entre 1993 y 1998,16 así como las expediciones privadas financiadas por el paleontólogo canadiense Phil Currie alrededor de principios del siglo XXI, han descubierto y recogido nuevo material de *Tarbosaurus*.17 18 Más de 30 especímenes son conocidos, incluyendo más de cráneos y varios esqueletos postcraneales completos.

## Clasificación

*Tarbosaurus* es clasificado como un Theropoda en la subfamilia Tyrannosaurinae dentro de la familia Tyrannosauridae. Otros miebros son *Tyrannosaurus* y al temprano *Daspletosaurus*, ambos del América del Norte,15 y al posible género mongol *Alioramus*.4 13 los animales de esta subfamilia están más estrechamente vinculados a *Tyrannosaurus* que a *Albertosaurus* y se reconocen por su estructura robusta con cráneos proporcionalmente más grandes y fémures más largo que en la otra subfamilia, Albertosaurinae.

*Tarbosaurus bataar* fue originalmente descrito como una especie de *Tyrannosaurus*,5 una posibilidad que ha sido apoyada por estudios más recientes.15 10 Otros prefieren mantener los géneros separados, pero los reconocen como taxones hermanos. 3 Un estudio cladístico de 2003 basado en las características del cráneo reconoce a *Alioramus* como el pariente conocido más cercano a *Tarbosaurus*, pues los dos géneros comparten las características del cráneo que se relacionan con la distribución de la tensiones y que no se encuentran en otros tiranosaurinos. Esto probaría la imposibilidad de que *Tarbosaurus* sea un sinónimo de *Tyrannosaurus* y esto sugeriría que linajes separados de tiranosaurinos sedesarrollaron en Asia y Norteamérica por separado.4 13 El primer espécimen de *Alioramus*, muestra características juveniles, pero no es un*Tarbosaurus* juvenil debido a que tiene más dientes (76 a 78 dientes) y una distintiva línea de nódulos óseos sobre el hocico.