Bennettitopsida (=Cycadeiodopsida)

La Clase Bennettitopsida (ó Cycadeiopsida) constituye un grupo monofilético de plantas con semilla (Espermatofitas) ya extintas, que habitaron la Tierra durante la era Mesozoica (Triásico Medio a Cretácico Tardío). Estas plantas se asemejaban mucho con las actuales Cycadas, tanto en su hábito (columnar o globoso), como en sus caracteres foliares y granos de polen (monosulcado). Sus hojas eran enteras a pinnadas, coriáceas, pecioladas y de cutícula gruesa. Sus estomas sindetocélicos paracíticos y sus células epidérmicas de bordes festoneado, junto con paredes anticlinales de las células oclusivas muy engrosadas (que le otorgan un aspecto de mariposa en los preparados), hace que las podamos distinguir de la Cycadas por sus cutículas fósiles. También compartían con estas últimas la vernación circinada (enrollada en espiral) y la venación paralela o reticulada. El leño manoxílico (con gran desarrollo medular), al igual que en Cycadas, presentaba punteaduras escalariformes y bases foliares persistentes (romboidales en este caso y con característico indumento escamoso). A diferencia de éstas, sus trazas foliares eran rectas (vs. girantes en Cycadas) y las trazas peciolares tenían forma de herradura (en corte transversal). Otra diferencia es la presencia de un ünico anillo cambial (Monoxílico) versus la polixilia de las Cycadas.

Eran plantas monoicas (plantas con ambos sexos) con estructuras reproductivas compactas, mono (unisexuales) o biesporangiadas (bisexuales). Presentaban óvulos pequeños, pedunculados, sobre un eje en forma de domo, entre escamas interseminales. Un único tegumento recubría al óvulo, que presentaba larga micrópila y tapón nucelar sólido. Este, al ser fecundado, desarrollaba un embrión con dos cotiledones. Las estructuras reproductivas masculinas (microesporangiadas) estaban conformadas por sacos polínicos agrupados en sinangios. El polen monosulcado, generaba un tubo polínico ramificado (sifonogamia).

Las Bennettitales están divididas en dos familias, las Cycadeoidaceae (o Bennettitaceae) y las Williamsoniaceae. Las dos familias se distinguen principalmente por su hábito de crecimiento y la disposición de sus órganos reproductivos. Las primeras tienen troncos cortos y globosos parecidos a las cícadas modernas, mientras que las segundas tenían tallos delgados, profusamente ramificados.

### Familia Williamsoniaceae

Es la familia más antigua de la Bennettitopsidas, con un biocrón que va desde el Triásico Medio al Cretácico Superior, y distribución cosmopolita. Está representada por plantas de hábito columnar, tallos delicados, poco ramificados, de hasta 2 m. de alto. Sus estructuras reproductivas eran mono o biesporangiadas con micro y megasporofilos condensados. El género que da nombre a la familia es *Williamsonia,* la cual se reconstruye a partir de *Bucklandia* (leño)*, Ptilophyllum* (hojas), *Williamsonia* (estructuras megasporangiadas) *y Weltrichia* (estructuras microsporangiadas). Otros géneros de esta familia son: Bennetticarpus (receptaculos con óvulos), Haitingeria (microsporofilos), Cycadolepis (brácteas), Nilssoniopteris (hojas), Williamsoniela (hábito arbustivo), Wiellandiela (arbustos) con hojas Anomozamites.

### Familia Cycadeoideaceae

Estas plantas, predominantemente boreales, tuvieron un biocrón Jurásico Medio -Cretácico Superior. Presentaban tallos cortos y globosos (parecidos a las Cycas modernas), con estructuras reproductivas biesporangiadas insertas entre las bases foliares persistentes. Este último consistía en un ciclo de brácteas, un ciclo de microsporofilos plegados, y en la parte central un domo con óvulos sésiles o pedunculados. El género que da nombre a la familia es Cycadoidea, una planta con un corto tallo globoso, una corona apicalde hojas monopinnadas y estructuras reproducctivas insertas entre las bases foliares que recubrían el tronco.

### Géneros Foliares

Hojas simples: *Nilssoniopteris.*

Hojas pinnadas: *Ottozamites, Zamites, Pterophyllum, Ptilophyllum. Anomozamites, Dictyozamites.*

*Pterophyllum* Género de hojas con pinnas incertas por toda la base*.* En el segundo pulso de extinción triásico ocurrido en la Biozona DLM del Triásico de Ischigualasto desaparece la flora de Dicroidium produciendo un segundo recambio florístico en el Jurásico Temprano caracterizado por la presencia de filicófitas y bennettitales. De este período de recambio florístico nos queda como parte de evidencia fósiles de cinco especies del género *Pterophyllum* en San Juan.

1. ↑ 1,0 1,1 Bodnard, Josefina & Coturel, Eliana. Manual de temas paleobotánicos. 2015.
2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Mc Loughlin, S & Pott, C, 2009. Harvesting the extinct Bennettitales. Deposits Magazine 19: 16-20.
3. ↑ Artabe, A, Morel, E, Ganuza, D. Las Floras Triásicas de la Argentina, en Floras Mesozoicas. Asociación Paleontológica Argentina. Publ. Esp. 11 Ameghiniana 50° Aniversario: 75-86. Buenos Aires, 25-11-2007.