Аламозавр

***Alamosaurus*** (/ˌæлəmофисˈсɔːrəы/; в значении "Охо-Аламо ящерица") представляет собой род из opisthocoelicaudiine titanosaurian зауроподов динозавров , содержащий единственный известный вид, ***Alamosaurus sanjuanensis***, от Маастрихта возраста в поздний меловой период - в то, что сейчас юго-западе Северной Америки. Изолированные позвонки и кости конечностей указывают на то, что он достиг размеров, сопоставимых с *аргентинозавром* и *пуэртазавром*, что сделало бы его абсолютным крупнейшим динозавром, известным из Северной Америки. Его окаменелости были извлечены из различных скальных образований, относящихся к маастрихтской эпохе. Образцы молоди *Alamosaurus sanjuanensis* были обнаружены всего на несколько метров ниже границы мела и палеогена в Техасе, что делает его одним из последних сохранившихся видов динозавров, не относящихся к птицам. *Аламозавр* - единственный известный зауропод, населявший Северную Америку после их почти 30-миллионолетнего отсутствия в летописи окаменелостей Северной Америки и, вероятно, представляющий иммигранта из Южной Америки.

## Описание

*Аламозавр* был гигантским четвероногим травоядным с длинной шеей, длинным хвостом и относительно длинными конечностями. Его тело было по крайней мере частично покрыто костяной броней. В 2012 году Томас Хольц назвал общую длину 30 метров (98 футов) или более и приблизительный вес 72,5–80 тонн (80-88 коротких тонн) или более. Хотя большая часть полных останков принадлежит молодым или маленьким взрослым особям, три фрагментарных образца (SMP VP−1625, SMP VP−1850 и SMP VP−2104) предполагают, что взрослый *аламозавр* мог вырасти до огромных размеров, сравнимых с крупнейшими известными динозаврами, такими как *аргентинозавр*, который, по оценкам, весил 73 метрических тонны (80 коротких тонн). Скотт Хартман оценивает *аламозавра,* основываясь на огромной неполной большеберцовой кости, которая, вероятно, относится к нему, будучи немного короче - 28-30 м (92-98 футов) и равной по весу другим массивным титанозаврам, таким как *аргентинозавр* и *пуэртазавр*. В настоящее время это единственный титанозавр, известный из Северной Америки. Однако он говорит, что на данный момент ученые не знают, принадлежит ли массивная большеберцовая кость *аламозавру* или совершенно новому виду зауроподов.В 2019 году Грегори С. Пол оценил SMP VP−1625 в 27 тонн (30 коротких тонн), а также упомянул большую часть переднего хвостового позвонка, что позволяет предположить, что образец аламозавра на 15 процентов больше по размерам и с массой, аналогичной его оценке *Dreadnoughtus* в 31 тонну (34 коротких тонны). В 2020 году Молина-Перес и Ларраменди оценили размер крупнейшей особи в 26 метров (85,3 фута) и 38 тонн (42 коротких тонны).Хотя череп так и не был найден, на скелетах *аламозавра* были обнаружены палочковидные зубы, которые, вероятно, принадлежали этому динозавру. Позвонки средней части его хвоста имели удлиненную центральную часть. *аламозавра* были боковые ямки позвонков, которые напоминали неглубокие углубления. Окаменелости, которые аналогично напоминают неглубокие впадины, известны у *сальтазавра*, *малавизавра*, *эолозавра* и *гондванатитана*. *вененозавра* также были ямки, похожие на углубления, но его "впадины" проникали глубже в позвонки, были разделены на две камеры и простирались дальше в позвоночные столбы. *аламозавра* были более мощные радиусы, чем у *вененозавра*.

## История

*Останки аламозавра* были обнаружены на всей территории юго-запада Соединенных Штатов. Голотип был обнаружен в июне 1921 года Чарльзом Уитни Гилмором, Джоном Бернардом Рисайдом и Чарльзом Хазелиусом Штернбергом в Арройо Баррел-Спрингс в Наашойбито, входящем в состав формации Охо-Аламо (или формации Киртланд под другим определением) в Нью-Мексико. Это образование было отложено в маастрихтский возраст позднего мелового периода. Кости также были извлечены из других маастрихтских образований, таких как формация Норт-Хорн в Юте и формации Блэк-Пикс, Эль-Пикачо и Джавелина в Техасе. Неописанные окаменелости титанозавра, тесно связанные с *аламозавром*, были найдены в формации Эванстон в Вайоминге. Три сочлененных хвостовых позвонка были собраны над вилкой Хэмса и хранятся в Музее палеонтологии, Калифорнийский университет в Беркли. Однако эти образцы не были описаны.палеонтолог Смитсоновского института Гилмор первоначально описал голотип **USNM 10486**, левую лопатку (плечевую кость), и паратип USNM 10487, правую седалищную кость (тазовую кость) в 1922 году, назвав типовой вид *Alamosaurus sanjuanensis*. Вопреки распространенным утверждениям, динозавр назван не в честь Аламо в Сан-Антонио, Техас, или битвы, которая там велась. Голотип, образец, на основе которого было дано название, был обнаружен в Нью-Мексико, и на момент присвоения ему названия *аламозавр* еще не был найден в Техасе. Вместо этого название *аламозавр* происходит от Оджо Аламо, геологической формации, в которой он был найден и которая, в свою очередь, была названа в честь близлежащего торгового поста Оджо Аламо. С этого времени разгорелись некоторые споры о том, следует ли реклассифицировать породы, содержащие *аламозавра*, как принадлежащие к формации Киртланд или они должны остаться в формации Охо-Аламо. Сам термин *аламо* является испанским словом, означающим "тополь", и используется для обозначения местного подвида тополя tree. Термин *saurus* происходит от *saura* (σαυρα), греческого слова, обозначающего "ящерица", и является наиболее распространенным суффиксом, используемым в названиях динозавров. В роде есть только один вид, *Аламозавр санджуанский*, названный в честь округа Сан-Хуан, Нью-Мексико, где были найдены первые останки.

В 1946 году Гилмор посмертно описал более полный экземпляр, USNM 15660, найденный 15 июня 1937 года на горе Норт-Хорн в штате Юта Джорджем Б. Пирсом. Он состоит из полного хвоста, полной правой передней конечности (за исключением пальцев, которые, как показали более поздние исследования, не окостеневают у Titanosauridae) и обеих седалищных костей. С тех пор сотни других фрагментов из Техаса, Нью-Мексико и Юты были отнесены к *аламозавру*, часто без подробного описания. Несмотря на фрагментарность, до второй половины двадцатого века они представляли большую часть всемирно известного материала о титанозавридах. Наиболее полностью известный образец, TMM 43621-1, представляет собой скелет подростка из Техаса, который позволил оценить длину и массу.

Некоторые блоки, занесенные в каталог под тем же регистрационным номером, что и относительно полный и хорошо известный образец *аламозавра* USNM 15660 и найденные в непосредственной близости от него на основании отпечатков костей, были впервые исследованы Майклом Бретт-Сурманом в 2009 году. В 2015 году он сообщил, что блоки содержали остеодермы, что стало первым подтверждением их существования у *аламозавра*.Восстановленный скелет *аламозавра* в музее Перо был обнаружен, когда студентка Дана Биасатти, член группы раскопок на соседнем участке, отправилась в поход, чтобы найти больше костей динозавров в этом районе.

## Классификация

В 1922 году Гилмор не был уверен в точном сходстве с *аламозавром* и не определял его дальше, чем общего зауропода. В 1927 году Фридрих фон Хьюн поместил его в Titanosauridae.

*Аламозавр* в любом случае был продвинутым и производным представителем группы Titanosauria, но его взаимоотношения внутри этой группы далеки от определенности. Проблема еще больше осложняется тем, что некоторые исследователи отвергают название Titanosauridae и заменяют его Saltasauridae. Один крупный анализ объединяет *Alamosaurus* с *Opisthocoelicaudia* в подгруппе Opisthocoelicaudiinae из Saltasauridae. Крупный конкурирующий анализ обнаруживает, что *аламозавр* является сестринским таксоном по отношению к *пеллегринизавру*, причем оба рода расположены недалеко от Saltasauridae. Другие ученые также отметили особое сходство с сальтазавридом *неукенсавром* и бразильским *тригонозавром* ("титанозавром Пейрополиса"), которое используется во многих кладистических и морфологических анализах титанозавров. Недавний анализ, опубликованный в 2016 году Энтони Фиорилло и Роном Тыкоски, указывает, что *аламозавр* был сестринским таксоном для Lognkosauria и, следовательно, для таких видов, как *Futalognkosaurus* и *Mendozasaurus*, лежащий вне Saltasauridae (возможно, происходящий от близких родственников Saltasauridae), основанный на синапоморфиях морфологии шейных позвонков и двух кладистических анализах.То же исследование также предполагает, что предки *аламозавра* были родом из Южной Америки, а не из Азии.

### Филогения

*Аламозавр* на кладограмме после Наварро *и др.*., 2022:

## Возраст

*Окаменелости аламозавра* наиболее заметны в Наашойбито, входящем в формацию Охо-Аламо (возраст около 69-68 миллионов лет) и в формации Джавелина, хотя точный возраст последнего определить было трудно. Сообщается, что ювенильный экземпляр *аламозавра* происходит из формации Блэк-Пикс, которая лежит над Джавелиной в Биг-Бенде, штат Техас, а также пересекает границу мела и палеогена. Сообщалось, что образец *аламозавра* был обнаружен на несколько метров ниже границы, датируемой 66 миллионами лет назад, хотя положение границы в этом регионе является неопределенным. На данный момент только на одном геологическом участке в формации Джавелина получены правильные типы пород для радиометрического датирования. Обнажение, расположенное в средних слоях формации примерно на 90 метров (300 футов) ниже границы K-Pg и в пределах локального ареала окаменелостей *аламозавра*, было датировано возрастом 69,0±0,9 миллионов лет в 2010 году. Используя эту дату, в корреляции с измеренным возрастом нижележащей формации Агуджа и вероятным расположением границы K-Pg в вышележащей формации Блэк-Пикс, *Фауна аламозавров*, по-видимому, существовала примерно 70-66 миллионов лет назад, причем самые ранние записи о *аламозавре* были обнаружены у основания формации Джавелина, а последние - чуть ниже границы K-Pg в формации Блэк-Пикс.

## Биогеография

*Аламозавр* - единственный известный зауропод, живший в Северной Америке после перерыва между зауроподами, промежутка почти в 30 миллионов лет, за который на континенте не известно никаких определенных ископаемых зауроподов. Самые ранние окаменелости *аламозавра* относятся к маастрихтской эпохе, около 70 миллионов лет назад, и он быстро стал доминирующим крупным травоядным животным южной Ларамидии.

Происхождение *аламозавра* весьма противоречиво, были предложены три гипотезы. Первый из них, получивший название сценария "австралийского иммигранта", предполагает, что *аламозавр* произошел от южноамериканских титанозавров. *Аламозавр* тесно связан с южноамериканскими титанозаврами, такими как *пеллегринизавр*. *Аламозавр* появляется в Северной Америке в то же время, когда гадрозавры, тесно связанные с североамериканскими видами, впервые появляются в Южной Америке, что позволяет предположить, что линия *аламозавров* проникла в Северную Америку теми же маршрутами, что и гадрозавры в Южную Америку. Гипотеза австралийского иммигранта была оспорена на том основании, что маршруты, соединявшие Северную и Южную Америку во время маастрихта, возможно, состояли из отдельных островов, что создало бы проблемы для расселения титанозавров. Второй сценарий, называемый сценарием "внутреннего травоядного", предполагается, что титанозавры присутствовали в Северной Америке на протяжении всего позднего мелового периода и что их кажущееся отсутствие отражает относительную редкость участков окаменелостей, сохраняющих среду нагорья, которую предпочитали титанозавры, а не их истинное отсутствие на континенте. Однако нет никаких свидетельств существования зауроподов в Северной Америке между средним сеноманом и ранним маастрихтом, даже в слоях, сохранивших более высокогорную среду обитания, а зауроподы, обитавшие в Северной Америке до перерыва, являются базальными титанозавриформами, такими как *Sonorasaurus* и *Sauroposeidon*, а не литостротианскими титанозаврами. Третий вариант заключается в том, что, как и в случае с австралийскими иммигрантами, *аламозавр* не является родным для Северной Америки, а возник в Азии, а не в Южной Америке. *Аламозавр* обычно считается близким родственником азиатского титанозавра *Opisthocoelicaudia*, но это основано на анализах, которые не учитывали южноамериканского родственника *аламозавра* *пеллегринизавра*. Хотя многие динозавры пересекали Азию и Северную Америку по Берингову сухопутному мосту, зауроподы были плохо приспособлены к условиям высоких широт, и Берингия была бы негостеприимной средой для титанозавров. Кроме того, чтобы добраться до южной Ларамидии из Азии, *аламозавру* пришлось бы пересечь Северную Ларамидию, в которой нет известных окаменелостей зауроподов, сопоставимых по возрасту с *аламозавром*, несмотря на наличие наиболее изученной фауны динозавров на континенте. В целом, несколько исследований подтвердили южноамериканское происхождение и Кьяренца и др. расценили его как "единственное жизнеспособное происхождение" *аламозавра*.

## Палеоэкология

Элементы скелета *аламозавра* являются одними из наиболее распространенных окаменелостей динозавров позднемелового периода, найденных на юго-западе Соединенных Штатов, и в настоящее время используются для определения фауны того времени и места, известной как "фауна *аламозавров*". На юге Северной Америки позднемелового периода переход от эдмонтонского к лансийскому фаунистическому этапу еще более драматичен, чем это было на севере. Томас М. Леман описывает это как "резкое возрождение фауны с внешне "юрским" аспектом. В этих фаунах преобладает *аламозавр*, а в Техасе в изобилии обитает *кетцалькоатль*. Ассоциация *аламозавров*-*кецалькоатлей*, вероятно, представляет собой полузасушливые внутренние равнины.

Современники *аламозавра* на юго-западе Америки включают неопознанных тираннозавридов, похожих на *тираннозавра*, овирапторозавра, *охорапторзавра*, гадрозаврида, *критозавра*, бронированного нодозавра, *глиптодонтопельту* и хазмозавринов, цератопсиды ср. *Торозавр utahensis*, *бравоцератопс* и *охоцератопс*. Таксоны, не принадлежащие к динозаврам, которые жили в одной среде обитания с *аламозавром*, включают гигантского аждархидного птерозавра *Quetzalcoatlus*, различные виды рыб и скатов, амфибий, ящериц, черепах, таких как *Adocus*, и множество видов многотуберкулезных, таких как *Cimexomys* и *Mesodma*.