Тарбозавр

**Тарбозавр**[1] (лат. *Tarbosaurus*, от др.-греч. τάρβος — «ужас, предмет боязни» и σαῦρος — «ящерица») — род гигантских (до 12 метров длиной) хищных ящеротазовых динозавров семейства тираннозаврид, живших во времена верхнемеловой эпохи (83,6—66,0 млн лет назад[2]) на территории нынешних Монголии и Китая.

Обнаруживаемые с 1946 года
 останки нескольких десятков особей тарбозавра, включая целые черепа и
скелеты, позволяют воссоздать его внешний облик и сделать выводы об
образе жизни, а также проследить его эволюцию. С 1955 года, когда название *Tarbosaurus* было впервые использовано Е. А. Малеевым,
 исследователи дали обнаруженным останкам несколько видовых названий.
Однако к началу XXI века в научном сообществе сомнений не вызывает
существование только одного из этих видов, *Tarbosaurus bataar* (реже, из-за значительного сходства с североамериканскими тираннозаврами, их классифицируют как *Tyrannosaurus bataar*). Близкими родичами тарбозавра также являются обнаруженные в Монголии алиорамы.
Тарбозавры были крупными двуногими хищниками весом до 4—6 тонн, с непропорционально маленькими относительно остального тела двупалыми передними конечностями. В пасти тарбозавра располагались около шести десятков зубов до 85 мм длиной. Хотя ряд исследователей считает тарбозавров падальщиками, более распространена точка зрения, согласно которой они были высшими хищниками своей эпохи и региона, охотившимися на крупных травоядных динозавров во влажных речных поймах.

Ископаемые останки тарбозавра

## Содержание

* 1 Классификация и систематика
* 2 История открытия и наименования
	+ 2.1 Возможные синонимы
* 3 Внешний вид и строение
	+ 3.1 Строение черепа
	+ 3.2 Строение мозга
* 4 Палеоэкология
* 5 Тарбозавр в культуре
* 6 Примечания
* 7 Литература

## Классификация и систематика

Тарбозавра как правило относят к семейству тираннозаврид подотряда теропод, к подсемейству тираннозаврин[3].
 Последнее утверждение разделяют только часть систематиков, например, Лю
 с коллегами в работе 2014 года включили род непосредственно в семейство
 тираннозаврид[5].

По своему внешнему виду тарбозавр ближе к тираннозавру, чем к альбертозавру; его отличает более массивное телосложение, пропорционально больший череп и пропорционально более длинные бедренные кости, чем у представителей второй эволюционной ветви семейства, включающей альбертозавра[6]. Часть исследователей рассматривают *T. bataar* как вид тираннозавров; эта точка зрения высказывалась как вскоре после открытия[7], так и в более новых исследованиях[3][8]. В частности, Кен Карпентер оспаривает даже устоявшуюся точку зрения, согласно которой тарбозавры были мельче, чем тираннозавры, а все отличия в строении черепа между тарбозавром и тираннозавром, по его мнению, укладываются в рамки вариаций в строении черепа внутри вида *Tyrannosaurus rex*[8]. Другие авторы выделяют тарбозавров в отдельный вид, хотя и признают их близкое родство с тираннозаврами[9].

Из исследования 2003 года следует, что наиболее близки к тарбозаврам
алиорамы, разделяющие с ними особенности черепа, отсутствующие у других
видов тираннозаврин (*см.* Строение черепа).
 Если эта точка зрения найдёт подтверждение, это будет свидетельствовать
 о том, что эволюция тираннозаврин в Америке и Азии шла разными путями и
 что тарбозавра нельзя отождествлять с тираннозаврами[10][4].
 При этом единственный известный представитель алиорамов — по ряду
характеристик молодая особь, — по всей видимости, не является молодым
тарбозавром, так как обладает бо́льшим количеством зубов (от 76 до 78) и
 специфической цепочкой костяных бугорков вдоль верхней части морды[11]. В то же время в исследовании 2013 года наиболее близким родственником тарбозавра назван ещё один азиатский тираннозаврид — *Zhuchengtyrannus*, а тираннозавр представлен как следующий по близости морфологических характеристик[12].

## История открытия и наименования

Аймак Умнеговь, место обнаружения большинства останков тарбозавров

В 1946 году Монгольская палеонтологическая экспедиция АН СССР под руководством Ефремова И. А. в Гоби, в аймаке Умнеговь, обнаружила череп и несколько позвонков в Нэмэгэтской свите. В 1955 году советский палеонтолог Е. А. Малеев определил эти находки как голотип ранее не описанного вида, которому он дал название *Tyrannosaurus bataar*[13], представляющее собой искажённое монгольское «баатар» (рус. *герой*)[14].
 В этом же году Малеевым были описаны ещё три черепа тероподов,
найденных в процессе той же экспедиции в 1948 и 1949 годах. С каждым из
этих черепов были найдены другие детали скелета, и каждый был
классифицирован Малеевым как принадлежащий отдельному виду. Первый
комплект получил название *Tarbosaurus efremovi* — новое родовое название, образованное от др.-греч. τάρβος (рус. *ужас, почтение*) и σαῦρος (рус. *ящерица*), и видовое имя, данное в честь советского палеонтолога и писателя-фантаста И. А. Ефремова. Остальные два черепа были классифицированы как новые виды известного по Северной Америке рода горгозавр (соответственно, *G. lancinator* и *G. novojilovi*). Все эти экземпляры были менее крупными, чем первый[13].

В 1965 году А. К. Рождественский
 опубликовал статью, в которой все четыре экземпляра, описанные ранее
Малеевым, были определены как представители одного и того же вида на
разных стадиях роста. По мнению Рождественского, этот вид не был
тождественным североамериканскому *Tyrannosaurus rex*. В этот вид, для которого Рождественский предложил имя *Tarbosaurus bataar*, он включал не только описанные в 1955 году образцы, но и новые материалы[15]. В более поздних публикациях, включая работы самого Малеева[16], выводы Рождественского были признаны верными, хотя некоторые авторы предпочитали использовать видовое название *Tarbosaurus efremovi*, а не *T. bataar*[17]. Однако в 1988 году Грегори С. Пол в своём обзоре хищных динозавров вновь относит *Tarbosaurus efremovi* к роду *Tyrannosaurus*[18]. Четырьмя годами позже американский палеонтолог Кеннет Карпентер вновь проанализировал исследованные Рождественским образцы и пришёл к выводу, что останки принадлежат представителям рода *Tyrannosaurus*, согласившись с первоначальными выводами Малеева. Карпентер отнёс к виду *Tyrannosaurus bataar* все экземпляры, кроме одного, который был описан Малеевым как *Gorgosaurus novojilovi*. По мнению Карпентера, этот экземпляр представлял отдельный, более мелкий вид тираннозаврид, который он предложил назвать *Maleevosaurus novojilovi*[8]. Ещё одна точка зрения была высказана в 1995 году популяризатором палеонтологии Джорджем Ольшевским, который предложил новое родовое имя *Jenghizkhan* (в честь Чингисхана) для *Tarbosaurus bataar*,
 а тарбозавра Ефремова и малеевозавра Новожилова рассматривал как ещё
два отдельных рода, современных первому и обитавших в той же местности[19]. Канадский палеонтолог Томас Карр в 1999 году снова описывает малеевозавра как подростковую особь тарбозавра[20]. После 1999 года все публикации описывают только один вид либо под названием *Tarbosaurus bataar*[21][4][22], либо *Tyrannosaurus bataar*[3].

В 1963 году началась совместная польско-монгольская экспедиция в Гоби. В ходе экспедиции, продолжавшейся до 1971 года, было обнаружено много новых останков, включая несколько экземпляров тарбозавров в Нэмэгэтской свите[23]. Японско-монгольские экспедиции с 1993 по 1998 год[24], а также частные экспедиции ещё одного канадского палеонтолога, Филипа Карри (англ. *Philip J. Currie*), в начале XXI века также принесли новый костный материал, классифицированный как принадлежащий тарбозаврам[25][26].
 В общей сложности обнаружены кости, принадлежащие более чем 30
экземплярам, включая свыше 15 черепов и несколько относительно полных
скелетов[21].

### Возможные синонимы

В 1976 году советский палеонтолог С. М. Курзанов по несколько более древним останкам, также обнаруженным в Монголии, описал ещё один новый род тираннозаврид, *Alioramus*[27]. Более поздний анализ показал близкое родство алиорама с тарбозавром[10][4].
 Хотя найденный экземпляр был описан как взрослый, вытянутый и низкий
череп характерен для подростковых особей, что заставило Карри
предположить, что алиорам является всего лишь неполовозрелым
тарбозавром; однако он же отметил большее количество зубов и наличие
костяных гребней на морде алиорама, не позволяющие однозначно сделать
подобный вывод[11].
Реконструкция облика IVPP V4878, или *Shanshanosaurus huoyanshanensis*

В середине 1960-х годов китайские палеонтологи обнаружили в Синьцзян-Уйгурском автономном районе (формация Субаши) останки (неполный череп и скелет) небольшого теропода, получившего кодовый номер IVPP V4878. В 1977 году китайский палеонтолог Дун Чжимин описал этот экземпляр как представителя нового рода *Shanshanosaurus huoyanshanensis*[28]. В 1988 году в работе американского исследователя Грегори Пола шаншанозавр был описан как представитель вида *Aublysodon* (вид тираннозаврид, позже исключённый из биологической типологии)[18];
 впоследствии Дун и Карри, вновь проанализировав останки шаншанозавра,
пришли к выводу, что они принадлежат подростковой особи крупного
тираннозаврида, но не сумели определить, какой именно вид они
представляют, хотя тарбозавр был указан как одна из возможностей[29]; к таким же выводам пришла в 2011 году
 японско-монгольская исследовательская группа после изучения останков
детёныша тарбозавра в возрасте 2—3 лет, имеющих значительное сходство с
аналогичными останками шаншанозавра[30].
 В последующие годы разрозненные ископаемые останки тираннозаврид были
найдены также в других районах КНР, и многим из них местные
исследователи дали собственные названия; вместе с тем, останки,
описанные как *Albertosaurus periculosis*, *Tyrannosaurus luanchuanensis*, *Tyrannosaurus turpanensis* и *Chingkankousaurus fragilis*, возможно, принадлежат тарбозаврам[21].

В 2009 году
 в Гоби были обнаружены останки хищного динозавра, несомненно
относящегося к тираннозавридам. Вначале останки были описаны как
подростковая особь тарбозавра, но позже определены уже как принадлежащие
 новому, намного меньшему по размерам, динозавру, рапторексу, и датированы более ранним геологическим периодом — нижним мелом[31][32].
 В 2011 году группа американских палеонтологов сообщила о результатах
нового анализа, согласно которым датировка костей неоднозначна и останки
 всё же принадлежат детёнышу более крупного тираннозаврида — возможно,
тарбозавра[33].

## Внешний вид и строение

Взрослый тарбозавр (25 лет) и детёныш (2 года) в сравнении с человеком

Череп и шейный отдел позвоночника тарбозавра

Известные останки тарбозавров, как и некоторых других крупнейших
тираннозаврид, многочисленны, и многие из них хорошо сохранились. Только
 в Нэмэгэтской свите четверть всех обнаруженных костей принадлежит
тарбозаврам[34]. Скелеты, черепа и отдельные кости тарбозавров представлены в собраниях музеев всего мира, в том числе в коллекциях Палеонтологического института РАН[35] и Института Палеобиологии Польской академии наук в Варшаве[36], в Музее естественной истории[37] и Палеонтологическом музее Академии наук Монголии[38] в Улан-Баторе (в июне 2013 года на центральной площади Улан-Батора был открыт временный музей, где экспонируется целый скелет тарбозавра[39]), Музее естественной истории Университета Токай (префектура Сидзуока, Япония), Национальном музее естественной истории в Париже и Мельбурнском музее (подростковая особь)[40]. Хотя тарбозавры изучены меньше, чем тираннозавриды Северной Америки[41], доступного материала достаточно, чтобы учёные пришли к определённым выводам об их организме.
Уступая в размерах тираннозавру, тарбозавр всё же был одним из крупнейших тираннозаврид. Крупнейшие известные особи достигали в длину от 10 до 12 метров[13] (в издании 1983 года приводится длина до 14 метров[42]). Массу тела взрослой особи считают такой же или несколько меньшей, чем у *Tyrannosaurus rex* (5,5—6 тонн)[43][44][45].

Тираннозавриды мало отличались друг от друга внешне, и тарбозавр не
был исключением из этого правила. Голова тарбозавра сидела на S-образной
 шее, а остальная часть позвоночника,
 включая длинный хвост, располагалась горизонтально. Крошечные передние
конечности тарбозавра были ещё меньше по сравнению с остальным телом,
чем у других представителей семейства. На каждой передней конечности,
как и у других близкородственных видов, было по два когтистых пальца; у
некоторых экземпляров имеется также третий палец, лишённый когтя. Т. Хольц указывает, что пальцы у тарбозавра были редуцированы сильней, чем у других тираннозаврид[46], поскольку вторая пястная кость
 у тарбозавра менее чем вдвое короче первой, тогда как у остальных видов
 это соотношение примерно равно 2:1. Третья пястная кость у тарбозавра
также пропорционально меньше, чем у прочих тираннозаврид, будучи короче,
 чем первая, в то время как, например, у альбертозавра и дасплетозавра она длиннее, чем первая[47].

В отличие от передних, трёхпалые задние конечности тарбозавра были
длинными и мощными, неся на себе всю массу тела. Длинный тяжёлый хвост
служил противовесом голове и торсу, так что центр тяжести располагался в
 районе бёдер[13].

### Строение черепа

Череп тарбозавра, вид сбоку

Череп тарбозавра, вид спереди

Самый большой из обнаруженных черепов тарбозавра имеет 1,3 метра в
длину, больше, чем у любого другого тираннозаврида, кроме собственно
тираннозавра[43].
 Череп высокий, как и у тираннозавра, но не такой широкий, особенно в
затылочной части. То, что череп не расширяется к затылку, означает, что
глаза тарбозавра не глядели прямо вперёд и что, возможно, в отличие от
тираннозавра, он не обладал бинокулярным зрением. Масса черепа была снижена за счёт больших окон
 (отверстий) в черепных костях. В челюстях размещалось 56—64 зуба,
несколько больше, чем у тираннозавра, но не так много, как у
тираннозавридов меньших размеров, таких как горгозавр или алиорам[4][48]. Большинство зубов были овальными в сечении, за исключением полукруглых в сечении зубов, располагавшихся на предчелюстной кости. Подобный гетеродонтизм характерен для всего семейства. Самые длинные зубы, до 85 миллиметров длиной, располагались в верхней челюсти.

Первое полное описание черепа тарбозавра было сделано в 2003 году.
 Было обращено внимание на ключевые отличия в строении черепа тарбозавра
 и североамериканских тираннозаврид, и многие из этих отличий связаны с
тем, как распределяется давление по черепу в момент укуса. В момент
укуса давление передаётся через верхнюю челюсть
 на соседние кости черепа. При этом у североамериканских тираннозаврид
основная часть нагрузки передавалась через верхнюю челюсть в спаянные носовые кости в верхней части морды, прочно соединённые со слёзными костями
 костяными перемычками; кости были соединены достаточно прочно, чтобы
можно было сделать вывод, что давление передавалось через носовые кости
дальше, на слёзные. В то же время у тарбозавра эти костяные распорки
отсутствовали, и связь между носовыми и слёзными костями была непрочной.
 С другой стороны, у тарбозавра, в отличие от североамериканских
тираннозаврид, была массивная, хорошо развитая задняя часть верхней
челюсти, входившая в «карман», образованный слёзной костью. Таким
образом, видимо, давление при укусе передавалось у тарбозавра от верхней
 челюсти на слёзные кости напрямую. В свою очередь слёзные кости
тарбозавра были прочнее, чем у его североамериканских родичей, соединены
 с лобной и переднелобной костью, в целом делая общую конструкцию верхней челюсти более жёсткой[49].

Ещё одним принципиальным различием между тарбозавром и североамериканскими тираннозавридами была жёсткая конструкция нижней челюсти.
 В то время как у многих теропод, включая тираннозаврид Северной
Америки, соединение задних и передних костей челюсти обладало известной
гибкостью, нижнюю челюсть тарбозавра характеризует наличие запирающего
механизма, образованного костной перемычкой между угловой костью
 и задней кромкой передней зубной кости. Существует гипотеза, согласно
которой большая прочность нижней челюсти тарбозавра связана с тем, что
добычей ему служили крупные зауроподы титанозавры,
 кости которых также найдены в Нэмэгэтской свите. Аналогичные по
размерам травоядные ящеры практически не встречались в Северной Америке
на протяжении позднего мелового периода[10].

Специфика строения черепа также играет роль в определении места
тарбозавра в биологической типологии. Похожие особенности можно найти
также у черепа алиорама, также обнаруженного в Монголии, что указывает
на то, что именно алиорам, а не тираннозавр, является ближайшим родичем
тарбозавра. Возможно, что схожие черты в облике тарбозавра и
тираннозавра развились независимо, как прямое следствие их гигантских
размеров, и представляют собой пример конвергентной эволюции[10].

### Строение мозга

Один из найденных в 1948 году советско-монгольской экспедицией черепов тарбозавра (первоначально получивший название *Gorgosaurus lancinator*) характеризует полость, в которой находился мозг. Гипсовый слепок внутреннего рельефа полости (эндокрана) позволил Малееву сделать ряд первичных выводов о форме мозга тарбозавра[50]. В 2005 году
 на основе более совершенного слепка на основе полиуретановой резины был
 проделан новый детальный анализ строения и функционирования мозга
тарбозавра[51].
Строение мозга тираннозавра также было объектом анализа несколько ранее[52], и результаты анализа мозга тарбозавра оказались похожими, за исключением расположения мест отхождения некоторых черепных нервов, включая тройничный и добавочный нерв. Мозг тираннозаврид ближе по строению к мозгу крокодилов и других пресмыкающихся, чем к мозгу птиц. Общий объём мозга 12-метрового тарбозавра, по оценке исследователей, составлял только 184 см³. Большая обонятельная луковица и мощные обонятельный и концевой нервы
 свидетельствуют о хорошо развитом чувстве обоняния у тарбозавра — как и
 у тираннозавра. Добавочная обонятельная луковица также отличается
большими размерами, что указывает на наличие хорошо развитого якобсонова органа, отвечавшего за чувствительность к феромонам. Это, в свою очередь, может указывать на развитую систему ухаживания у тарбозавров. Большой слуховой нерв
 означает, что слух у тарбозавров был хорошим, позволяя вести звуковую
коммуникацию и обеспечивать хорошую ориентацию в пространстве. Вестибулярный аппарат
 был хорошо развит; иными словами, тарбозавры обладали хорошим чувством
равновесия и координацией движений. С другой стороны, нервы и мозговые
отделы, связанные со зрением, были маленькими и недоразвитыми. Крыша среднего мозга, отвечающая у пресмыкающихся за обработку зрительной информации, у тарбозавра была совсем маленькой, а зрительный и глазодвигательный нервы — слабыми. Если у тираннозавра, с его широким черепом, глаза смотрели вперёд, обеспечивая бинокулярное зрение,
 то череп тарбозавра, как и у большинства других тираннозаврид, был
у́же, и глаза располагались по разные стороны головы. Всё это позволяет
сделать вывод о том, что основными чувствами, развитыми у тарбозавра,
были обоняние и слух, но не зрение[51].

## Палеоэкология

Местом обнаружения подавляющего большинства известных останков тарбозавра является Нэмэгэтская свита в пустыне Гоби, южная Монголия. Возраст этой геологической формации никогда не определялся радиоизотопным методом, но фауна Нэмэгэтской свиты характерна для маастрихтского яруса верхнего мела[34]. Этот ярус покрывает эпоху между 70 и 65 миллионами лет назад[53]. Формация Субаши, в которой обнаружены останки шаншанозавра, также соответствует по возрасту маастрихтскому ярусу[54].
В нэмэгэтских отложениях сохранились русла больших рек и почвенные
наносы, свидетельствующие о том, что климат в это время был намного
более влажным, чем в более ранних Барун-Гойотской и Джадохтской
формациях, однако встречающиеся горизонты каличе
 указывают на то, что периодические засухи всё же имели место. В
формации попадаются окаменелые моллюски и останки других водных
организмов, таких как рыбы и черепахи[34]. Найдены несколько видов крокодилов, в первую очередь относящихся к роду *Shamosuchus*, зубы которых приспособлены к разгрызанию раковин[55]. Останки млекопитающих в Нэмэгэтской свите крайне редки, но было обнаружено много птиц, включая гурилиний из подкласса энанциорнисовых и принадлежащих к гесперорнисообразным юдинорнисам, а также древних гусеобразных тевиорнисов.

Художественная реконструкция облика тарбозавра

Исследователями описаны многочисленные динозавры из Нэмэгэтской свиты, в том числе такие анкилозавриды, как *Tarchia*, и такие пахицефалозавриды, как *Homalocephale* и *Prenocephale*[34]. Взрослые тарбозавры, будучи крупнейшими хищными динозаврами в данной формации, вероятнее всего охотились на крупных гадрозавров — зауролофов и барсболдий, или на таких титанозавров, как немегтозавр[10]. Тарбозаврам не могли составить конкуренцию более мелкие тероподы, такие как троодонтиды (бороговии, заурорнитоиды и прочие), овирапторозавры (*Elmisaurus*, *Nemegtomaia*, *Rinchenia*) или *Bagaraatan* (которого Хольц называет базальным
 родом в семействе тираннозаврид, но который по размеру был в несколько
раз меньше). Среди других гигантских тероподов некоторые (в частности, теризинозавр) могли быть травоядными, а орнитомимозавры — ансеримим, галлимим, дейнохейрус —
 всеядными и охотиться за более мелкой дичью, не конкурируя за пищу с
тарбозавром. Молодые особи тарбозавров, как это, вероятно, происходило с
 другими крупными тираннозавридами и происходит в настоящее время с комодскими драконами, возможно, занимали промежуточные экологические ниши между взрослыми тарбозаврами и более мелкими тероподами[56].

Наряду с точкой зрения, согласно которой тарбозавры, как и другие гигантские тираннозавриды, были доминантными хищниками
 своей эпохи, новейшие исследования также рассматривают гипотезу,
отводящую им другое место в экологическом балансе. С середины 1990-х
годов появились оценки, основанные на массе и строении тела, по которым
тираннозавр мог развивать скорость не более 30 километров в час,
поскольку, если животное подобного веса и роста споткнётся, голова
ударится о землю с такой силой, что череп расколется. Поэтому крупные
тираннозавры не рисковали быстро бегать, так как это могло окончиться
для них смертельным падением[57][58].
 Скорее всего, питались тираннозавры и тарбозавры падалью. Для такого
образа жизни не требовалось умения быстро бегать, и уменьшался риск
разбиться при падении. Дополнительные аргументы в пользу того, что
крупные тираннозавриды не могли быть эффективными охотниками, включают
слабое зрение, короткие относительно длины бедра большеберцовые кости,
 редуцированные передние конечности и толстые зубы, непохожие на плоские
 саблеобразные зубы, типичные для хищных динозавров. Все эти доводы в
разной степени опровергались сторонниками более распространённой точки
зрения, согласно которой тираннозавриды были хищниками[59].
 В то же время, в 2010 году учёные из КНР и Японии также пришли к выводу
 о падальческом образе жизни тарбозавра, исследовав кости скелета
зауролофа, найденного в 1995 году в западной части Гоби. Особенности
расположения и размеры отметин позволили учёным предположить, что их
оставил тарбозавр, останки которого были найдены рядом со скелетом
зауролофа[60].

## Тарбозавр в культуре

В конце 20 века, с появлением новых компьютерных технологий, стало возможным создание натуралистичных трёхмерных моделей
 давно вымерших или никогда не существовавших животных. Технология была с
 успехом применена в киноиндустрии, и динозавры были «оживлены» одними
из первых. Трёхмерные изображения тарбозавров можно видеть в следующих
фильмах и компьютерных играх:

* В 2003 году Би-би-си был выпущен документальный фильм «В стране гигантов». Тарбозавр появляется во второй части фильма — «Гигантский коготь», рассказывающей о меловых динозаврах Монголии.
* В 2006 году в Германии немецкой компанией SEK была разработана компьютерная игра ParaWorld. Тарбозавр появляется в дополнении boosterpack.
* В 2009 вышел двухсерийный документальный фильм «Баллада о тарбозавре[d]» («Tarbosaurus the Mightiest Ever»). Режиссёр Хан Санг Хо (Han Sangho), EBS, Корея.
* В 2012 году тарбозавры стали главными героями художественного фильма «Тарбозавр 3D» («Jeombaki: Hanbandoeui Gongryong 3D»), созданного тем же южнокорейским режиссёром[61].