Алектрозавр

***Алектрозавр*** (/ˌлɛктроʊˈсɔːрдинозавр, род тираннозавроидных тероподов, которые жили в Азии в позднем меловом периоде, около 96 миллионов лет назад на территории нынешней формации Ирен Дабасу.

Это был среднего размера, умеренно сложенный, наземный, двуногий хищник, ростом от 5 до 6 м (16-20 футов) с формой тела, похожей на его гораздо более крупного продвинутого родственника, *тираннозавра*. *Алектрозавр* был очень быстро бегающим тираннозавроидом, на что указывают удлиненные задние конечности, которые, вероятно, заполняли нишу хищника-преследователя, черта, которая, по-видимому, утрачивается развитыми и крепкими тираннозавридами во взрослом возрасте.

## Открытие и наименование

В 1923 году Третья азиатская экспедиция Американского музея естественной истории, возглавляемая главным палеонтологом Уолтером У. Грейнджером, охотилась за окаменелостями динозавров в Монголии. 25 апреля в пустыне Гоби помощник палеонтолога Джордж Олсен раскопал и извлек голотип **AMNH FARB 6554**, почти полную правую заднюю конечность. Это включало практически полную правую заднюю конечность с некоторыми элементами из левой pes и двумя ручными копытными. 4 мая Олсен обнаружил еще один экземпляр примерно в 30 м (98,4 фута) от своей первой находки, занесенный в каталог как **AMNH 6368**. Этот образец включал правую плечевую кость, два неполных ручных пальца, четыре фрагментарных хвостовых позвонка и другие два или три неуказанных элемента, которые были удалены из-за плохой сохранности. Эти открытия были сделаны в формации Ирен Дабасу на территории нынешнего автономного района Внутренняя Монголия (Нэй монгол Жижику) Китая.

И род, и вид были официально описаны и названы американским палеонтологом Чарльзом Гилмором в 1933 году. Общее название, *алектрозавр*, можно перевести как "одинокая ящерица" или "беспородная ящерица", происходящее от греческих слов ***ἄλεκτρος*** (означает одинокий или неженатый) и **σαῦρος** (означает ящерица). Видовое название, *олсени*, дано в честь Джорджа Олсена, который обнаружил первые образцы.

### Дополнительные образцы

С тех пор к *алектрозавру* было передано больше материалов. О возможных находках двух дополнительных образцов в формации Баяншир сообщил и описал монгольский палеонтолог Алтангерел Перле в 1977 году. Образец **IGM 100/50** состоит из частичной верхней челюсти, лопаточно-коракоидного отростка и ручной копчиковой кости, а образец **IGM 100/51** состоит из фрагментарного черепа с нижними челюстями и другими элементами, неполной подвздошной кости и плюсневых костей правой стопы. Эти окаменелости были найдены во Внешней Монголии. Фауны динозавров Ирен Дабасу и Баян Ширех очень похожи, поэтому неудивительно, что там был обнаружен вид *алектрозавра*. Однако возможно, что эти экземпляры нельзя отнести к *алектрозаврам* из-за некоторых черт тираннозавридов, обнаруженных у монгольских особей, которыми не обладает голотип. Александр Аверьянов и Ханс-Дитер Сью в 2012 году подсчитали, что формация Ирен Дабасу имеет сантонский возраст, что соответствует формации Верхний Баян Шире. Ван Иттербек и др. 2005 предположили, что формация Ирен Дабасу, вероятно, имеет кампанский-маастрихтский возраст и, возможно, коррелирует с формацией Немегт.

Рядом с голотипом образец **AMNH FARB 6266** был найден в тех же слоях, но в разных точках также в 1923 году. Он состоит из предчелюстных и боковых зубов, неполного левого слезного отростка, верхнечелюстного отростка левой скуловой кости, частичного правого четырехногого отростка, скулового отростка правой эктоптеригоидной кости и квадратной ветви правой крыловидной кости. Хотя этот экземпляр, по-видимому, представляет собой особь меньшего размера. Его сходство с *алектрозавром* несколько неясно, поскольку у экземпляра отсутствует материал задних конечностей, что делает прямое сравнение с *алектрозавром* довольно сложным.

## Описание

Лектотип AMNH 6554 фрагментарный, состоящий из почти полной правой задней конечности, лишенной только дистальных элементов предплюсны; левых плюсневых костей II, III и IV, и фрагментарной дистальной ножки лобка, однако неизвестно, какой именно лобок представляет.

Это был тираннозавроид среднего размера, достигавший длины от 5 до 6 м (16-20 футов) и веса от 454 до 907 кг (от 1001 до 2000 фунтов). В целом, задние конечности были довольно изящными, в отличие от крепких тираннозавридов. Длина его голени (берцовой кости) и бедра (бедренной кости) очень близки, в отличие от большинства других тираннозавроидов, где большеберцовая кость длиннее. Бедренная кость имеет размеры 72,7 см (727 мм), а большеберцовая кость 73 см (730 мм). Плюсневые кости также ближе по размеру к большеберцовой кости, чем у большинства других тираннозавроидов, где они обычно длиннее; третий по величине, длиной 48 см (480 мм). Астрагал и пяточная кость прекрасно сохранились, хотя сам астрагал, кажется, слегка поврежден. Они сильно прикреплены, но не срослись.

### Отличительные анатомические особенности

Следуя первоначальному описанию *алектрозавра*, его можно отличить по следующим признакам: тип тираннозавроидов с длинными тонкими конечностями; плечевая кость длинная и стройная; копытная кость и фаланга I пальца крепкие, сжатые с боков и сильно изогнутые; бедренная и большеберцовая кости одинаковой длины; длина астрагала вчетверо больше общей длины астрагала и большеберцовой кости.

Согласно Карру (2022), *алектрозавра* можно отличить по уникальным признакам, присутствующим в задних конечностях, таким как шиповидный отросток, отходящий от каудодорсальной поверхности медиального мыщелка бедренной кости, наличие резкого увеличения в длину переднего края суставной поверхности большеберцовой кости на малоберцовой кости, сухожильная ямка, примыкающая к вентролатеральному выступу астрагала, подрезающая медиальную поверхность выступа, кость. дорсальный край проксимальной поверхности II-2 фаланги педали заострен, III палец педали уменьшен, латеральный мыщелок III-1 фаланги педали значительно глубже медиального мыщелка, при осмотре дистально коренастая фаланга IV-2 педали, при осмотре проксимально дорсальная половина суставной поверхности IV плюсневой кости на III плюсневой кости расширена кпереди, и многие другие.

## Классификация

Копытная с фалангой и правой плечевой костью из AMNH 6368, которые, как позже было подтверждено, принадлежат неизвестному теризинозавру, а не *алектрозавру*

В 1933 году Чарльз Гилмор изучил доступный материал и пришел к выводу, что AMNH 6554 и AMNH 6368 были синтипами, принадлежащими к одному роду. Он основал это на своем наблюдении, что ручные копытные у обоих экземпляров были морфологически схожи. Заметив сходство с задними конечностями образца AMNH 5664 *горгозавра штернберги*, он классифицировал этот новый род как "дейнодонт", термин, который сейчас считается эквивалентным тираннозавридам. Из-за его фрагментарного характера в настоящее время очень мало уверенности в восстановлении его родства с другими тираннозавроидами, и многие недавние кладистические анализы вообще исключили это. В одном исследовании был обнаружен *алектрозавр* не менее чем в восьми одинаково скупых позициях на кладограмме тираннозавроидов. Некоторые палеонтологи неоднозначно считают *Alectrosaurus olseni* разновидностью *альбертозавра*.

*Алектрозавр* первоначально характеризовался как длиннорукий теропод, но Перл 1977 и Мадер и Брэдли 1989 заметили, что передние конечности образца AMNH 6368 не принадлежат к роду, поскольку они не имеют общих характеристик с Tyrannosauroidea, и отнесли их к теризинозаврам *incertae sedis*. Оставшийся материал AMNH 6554 представляет заднюю конечность с характеристиками истинного тираннозавроида и был присвоен в качестве лектотипа для *Alectrosaurus olseni*. Кроме того, четыре небольших хвостовых позвонка были связаны с образцом AMNH 6368, позвонки не были включены в первоначальное описание. Тем не менее, в 1984 году они были занесены в каталог как **AMNH 21784**. Мадер и Брэдли описали эти позвонки и были предварительно идентифицированы как хвостовые позвонки небольшого динозавра-теропода, который филогенетически не относится ни к Tyrannosauroidea, ни к Therizinosauridae, поскольку они имеют сходство с хвостовыми позвонками *дейнониха* и *платеозавра*.

Материал Bayan Shireh может принадлежать к этому роду, а может и не принадлежать, и нуждается в дальнейшем изучении. Один кладистический анализ показал, что два набора образцов группируются вместе без учета каких-либо других таксонов, поэтому они, вероятно, по крайней мере, тесно связаны, если не являются одним и тем же видом.

Исследование 2013 года показало, что это сестринский таксон Сюнгуаньлуна, в то время как Карр 2005 обнаружил, что это дриптозаврид.

## Палеобиология

Задняя конечность образца AMNH 6554 отличается особой удлиненностью пальцев и плюсневых костей, отличающихся от других тираннозавроидов. Эти черты встречаются у наземных птиц-бегунов, что позволяет предположить, что *алектрозавр* подходил как быстро бегающий тираннозавроидный динозавр с хорошо развитыми задними конечностями; вероятно, преследующий хищник. Эта интерпретация согласуется с результатами, полученными в ходе анализа пропорций конечностей, проведенного Скоттом Персонсом IV и Карри в 2016 году. Сравнивая конечности многочисленных теропод, они отметили, что большинство тираннозавроидов были очень ловкими и длинноногими животными, за исключением гигантских и коренастых форм, таких как *тарбозавр* или *тираннозавр*. *Алектрозавр* был обнаружен с относительно высоким показателем CLP (пропорция беглых конечностей) - 16,5, что выше, чем у большинства карнозавров. В 2001 году в исследовании, проведенном Брюсом Ротшильдом и его коллегами, были исследованы 23 кости стопы, относящиеся к *алектрозавру*, на наличие признаков стрессовых переломов, но таковых обнаружено не было.

## Палеоэкология

*Алектрозавр* был впервые обнаружен в формации Ирен Дабасу, которая датируется сеноманским периодом, около 95,8 ± 6,2 миллионов лет назад. В конце мелового периода в формации существовала большая пойма с заплетенной речной средой. Пойменная среда имела обширную растительность, о чем свидетельствует развитие палеозоля и многочисленные травоядные динозавры, которые были найдены как в русле реки, так и в пойменных отложениях. Современная палеофауна этой формации включала других тероподов, таких как *археорнитомимус*, *кенагнатазия*, *эрлианзавр*, *гигантораптор* и *неймонгозавр*; зауропод *сонидозавр* и два гадрозавроида *бактрозавр* и *гильмореозавр*. *Алектрозавр*, вероятно, охотился на этих двоих. В дополнение к этому, было сделано потенциальное открытие на формации Баян Шире в местности Байши-Цав. Возраст формации Баян-Шире оценивается как позднемеловой, на этапах сеномана-сантона, примерно от 95,9 ± 6,0 млн до 89,6 ± 4,0 млн лет назад, аналогично Ирен Дабасу. Здесь *алектрозавр* жил бок о бок с разнообразными тероподами, такими как *ахиллобатор*, *гарудимимус* или *Сегнозавр*. Анкилозавры были представлены *таларурусом* и *Цагантегией*, другие травоядные динозавры включают *грацилицератопса*, *Гобихадроса* и *Эркету*.

Александр Аверьянов и Ханс-Дитер Сью в 2012 году подсчитали, что Верхний Баян-Шире коррелирует со формацией Ирен-Дабасу, и у обоих были схожие условия обитания. Эта корреляция, по-видимому, подтверждается большим количеством остракодов, обнаруженных в этих формациях. Сходство между таксонами динозавров может быть подтверждено дальнейшими доказательствами. Как упоминалось ранее, *алектрозавр*, по-видимому, встречается как в формациях Ирен-Дабасу, так и в формациях Баян-Шире, хотя это отнесение к роду не было полностью подтверждено, предварительные образцы демонстрируют поразительное сходство с материалом из Ирен-Дабасу. В 2015 году сообщалось о гигантском кенагнатиде из формации Баян Шире, сохранившем частичную нижнюю трибуну (клюв), которая чрезвычайно похожа на таковую у *гигантораптора*. Если это подтвердится будущими исследованиями, это будет первое задокументированное появление таксона в обеих формациях.