Liopleurodon

Liopleurodon was een groot zeereptiel uit het Jura, behorend tot de pliosauridae. De grootste soort is Liopleurodon Ferox. Fossielen van Liopleurodon zijn gevonden in het Verenigd Koninkrijk, Frankrijk en Duitsland. Geschat wordt dat het dier 10 meter lang kon worden.

## Beschrijving

*Liopleurodon* had een gestroomlijnd lichaam en vier grote, peddelvormige poten. Met het voorste paar zwempoten werden op- en neergaande bewegingen gemaakt, waardoor het water naar achter werd geduwd en het dier zich naar voren bewoog. *Liopleurodon* had een korte nek en een grote, afgeplatte kop tot 1,54 m lang, waarin zich grote tanden bevonden, de kaken waren zeer krachtig. De voorste tanden waren vlijmscherp en bedoeld voor het scheuren van vlees, terwijl de achterste tanden ronder waren en gebruikt werden voor het kraken van de schelpen van ongewervelde zeedieren.

De grootte van *Liopleurodon* wordt vaak zeer groot aangegeven, tot wel vijfentwintig meter. Dat komt doordat Lambert Beverly Halstead een stel enorme onderkaken van tegen de drie meter lengte, specimen OUM J.10454, het *Cumnor Monster*, toewees aan een *Liopleurodon macromerus* en de totale lichaamslengte op ruim twintig meter schatte. Latere televisiedocumentaires overdreven dat weer tot vijfentwintig meter. Tegenwoordig wordt aangenomen dat het dier waartoe de kaken behoorden maximaal een achttien meter zal zijn geworden. Daarbij wordt de soort nu meestal bij *Pliosaurus* ondergebracht als een *Pliosaurus macromerus*, zodat er geen direct verband meer is met *Liopleurodon*.

*Liopleurodon* had een wigvormige en afgeplatte schedel. Liopleurodon had 25 tot 28 tanden op elke mandibulaire tak. Een kenmerk van *L. ferox* is een symfyse in het voorste deel van de schedel, die meestal korter is dan die van *Pliosaurus*. In dit deel van de schedel (voor de symfyse) bevinden zich zes tot zeven langwerpige tanden met een ronde dwarsdoorsnede. De tanden aan de achterkant van het gebit hebben een meer driehoekige dwarsdoorsnede. De tanden zijn scherp, aan de ene kant gezaagd en aan de andere kant glad. Ze hebben een diepe wortel, vergelijkbaar met de huidige orka's en hagedissen.

### Afmetingen

*Liopleurodon* bereikte een gemiddelde lengte van 5 tot 7 m. Het "Peterborough"-exemplaar wordt geschat op 6,39 m, met een schedellengte van 1,26 m. Deze lengteberekening is gebaseerd op de hypothese van een schedel: lichaamsverhouding van 1:5,19, op basis van de verhoudingen van de individuele GPIT1754 / 2. Deze heeft een schedellengte van 0,94 m en een totale lengte van 4,88 m.

De grootste schedel die kan worden toegewezen aan *Liopleurodon* is 154 centimeter lang. De lengte van het hele dier werd geschat op iets meer dan 10 m op basis van de veronderstelling dat de schedel 1/7 van de totale lengte is. De verhoudingen die voor deze schatting zijn gebruikt, zijn echter waarschijnlijk onjuist. In plaats daarvan werd uitgegaan van een verhouding van 1:4 of 1:5. Specimens van deze grootte wegen naar schatting 2,5 tot 5 ton, met gemiddelde exemplaren van ongeveer 500 tot 750 kg. Andere modellen voor gewichtsschatting gaan er echter van uit dat een individu van ongeveer 4,8 meter iets minder dan een ton zou kunnen wegen, terwijl een specimen van 5,7 meter volgens dit model 1,7 ton zou wegen. *Pliosaurus macromerus*, met een bijna 3 m lange onderkaak, werd ook toegewezen aan *Liopleurodon*, maar dit is niet duurzaam. Een exemplaar van 4,5 m lang is te zien in Tübingen.

## Leefwijze

*Liopleurodon ferox* leefde in dezelfde tijd als *Leedsichthys*

*Liopleurodon* was waarschijnlijk een toproofdier met sterke kaken die goed waren aangepast aan sterk bijten. Bijtsporen van *Liopleurodon* werden gevonden op de botten van de plesiosauriër *Cryptocleidus*. *Liopleurodon* wordt over het algemeen gezien als een jager van vlezige prooi vanwege zijn gekartelde en scherpe tanden. Versleten tanden wijzen op de jacht op grote prooien. Pliosauriërs worden beschouwd als zwemmers die een viervinnen-principe gebruikten en joegen op pijlinktvissen, haaien, grote beenvissen, zeeschildpadden, ichthtyosauriërs en zelfs zijn verwanten, de plesiosauriërs in de diepzee. Pliosauriërs worden ook gezien als een prehistorisch equivalent van tandwalvissen.

De hersenen van *Liopleurodon* namen minder dan 1% van zijn lichaamsmassa in, wat suggereert dat het een visueel roofdier was dat zeer snel informatie moest verwerken. Dit type hersenen is nog steeds bijna precies te vinden in de grote witte haai. Ze waren ook allebei de meest succesvolle zeejagers in hun tijd. Alles wijst erop dat hun jachtgedrag hetzelfde is. *Liopleurodon* was waarschijnlijk op zoek naar prooi-achtige vormen op het wateroppervlak tot een diepte van 15 meter. Als hij een prooi zag, versnelde hij extreem snel en kon daarmee enkele meters uit het water springen. Een groot verschil met de grote witte haai is de tandvorm, die van de haai is ontworpen om de prooi door te snijden, de dikkere maar sterkere van de *Liopleurodon* daarentegen kon de prooi verpletteren. Deze pliosauriër had vermoedelijk een goed ontwikkeld reukvermogen, wat het roofdier in staat stelde zijn prooi al van enige afstand te ruiken.

## Ontdekkingsgeschiedenis

*Liopleurodon* werd voor het eerst beschreven door Henri-Émile Sauvage in 1873 aan de hand van drie tanden. Eentje werd in 1835 gevonden door Jacques Amand Eudes-Deslongchamps bij zijn opgraving van *Poekilopleuron bucklandi* (1873) in de buurt van Boulogne-sur-Mer in Noord-Frankrijk en werd geassocieerd met *Liopleurodon ferox* (ferox = wild). De tand is 75 mm lang. De anderen werden gevonden in de departementen Cher en Calvados. De tand van Cher is 70 mm lang en werd toegewezen aan *L. grossouvrei*. Sauvage beschreef die van Calvados als *L. bucklandi*. Alleen de tanden toegewezen aan *L. ferox* en *L. grossouvrei* zijn beschreven door Sauvage. Sauvage heeft de relaties van *Liopleurodon* niet onderzocht. Later (1909) werd de tand geassocieerd met skeletmateriaal van een volwassen dier uit het Callovium (Clay-formatie) bij Peterborough in Engeland en werd een relatie met Pliosaurus vastgesteld. Voordat dit materiaal werd gevonden, was de geldigheid van het taxon controversieel. In Duitsland zijn alleen tanden of tandfragmenten gevonden die aan het geslacht zijn toegewezen, waarvan het type onbekend is (Noordrijn-Westfalen), Nedersaksen.

## Classificatie

### Externe classificatie

*Liopleurodon* is een lid van de familie Pliosauridae, een groep binnen de Pliosauria, die bekend is uit het Jura (mogelijk ook uit het Krijt) van Europa en Noord-Amerika. *Liopleurodon* was een van de basisvertegenwoordigers van het Midden-Jura binnen de groep. Deze verschillen van hun familieleden uit het Boven-Jura, onder andere door het aantal tandcompartimenten en kortere schedel- of lichaamslengte. Af en toe worden *Pliosaurus*-soorten uit het Boven-Jura met een vergelijkbaar aantal tandcompartimenten (bijvoorbeeld *P. rossicus*) toegewezen aan *Liopleurodon*. Deze toewijzing is echter niet houdbaar omdat deze soorten de beschreven autapomorfismen van *Pliosaurus* hebben, maar *Liopleurodon* niet. In plaats daarvan vermoedt men een convergente ontwikkeling van de korte symfysen in *Liopleurodon* en sommige *Pliosaurus*-soorten. Een studie uit 2013 vat *Liopleurodon*, *Simolestes*, *Peloneustes*, *Pliosaurus* en *Brachaucheininae* samen als Thalassophonea.

### Interne classificatie

Er zijn momenteel twee soorten die kunnen worden toegewezen aan het geslacht *Liopleurodon*:

* *Liopleurodon ferox* (type soort; Engeland en Frankrijk)
* Liopleurodon pachydeirus (Engeland) verschillen van *L. ferox* door kenmerken in tanden en halswervels. Er zijn ook andere soorten waarvan het nog onduidelijk is of ze tot hun eigen soort behoren:

* L. grossouveri
* L. rossicus, nu geplaatst bij *Pliosaurus*
* L. macromerius
* L. nova (Er is zeer weinig bekend over deze soort.)

## Populariteit

In de BBC televisieserie Walking with Dinosaurs werd een *Liopleurodon* met een lengte van 25 meter en een gewicht van 150 ton getoond, gebaseerd op de veronderstelling van een 18 meter lange *Liopleurodon*, waarvan men dacht dat het een juveniel was. Deze grootte wordt echter bekritiseerd omdat dit exemplaar hoogstwaarschijnlijk geen *Liopleurodon* was, maar een ongeschreven taxon: "Monster van Aramberri" genoemd. Bovendien wordt aangenomen dat het dier kleiner was dan aangenomen (15 meter) en waarschijnlijk volledig volgroeid was.