Abditosaurus

***Abditosaurus kuehnei*** is een plantenetende sauropode dinosauriër, behorende tot de Titanosauriformes, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Catalonië.

## Vondst en naamgeving

Op 25 september 1954 ontdekte de Duitse paleontoloog Walter Georg Kühne, op zoek naar Mesozoïsche zoogdiertjes, de Orcau-1-vindplaats bij het dorp Orcau waarin een sauropode skelet aanwezig was. Kühne was nogal verrast door de vondst, omdat er tot dan toe nooit belangrijke overblijfselen van sauropoden in Spanje waren aangetroffen, en had geen ervaring in het opgraven van dinosauriërs. Hij identificeerde tussen 27 september en 5 oktober een tiental botten waarvan hij er vier naar het *Instituto Lucas Mallada* in Madrid zond. De overige verpakte hij in gips om ze tegen de inwerking van de elementen te beschermen. In augustus 1955 keerde Kühne naar de vindplaats terug, vergezeld van de amateurpaleontoloog Josep Montané en professor Emiliano Aguirre Enríquez. De achtergelaten beenderen werden alsnog geborgen. Op zoek naar verdere resten liet men springmeester Federico Vergés een deel van vrij steile rotswand opblazen waarbij weer een tiental botten aan het licht kwam. Een klein aantal daarvan werd begin september opnieuw achtergelaten. Kühne, die ervan overtuigd was dat de nek en schedel nog in het gesteente verborgen lagen, wilde de opgravingen in 1956 voortzetten, maar daar had het ILM geen fondsen voor. In 1956 meldden Albert-Félix de Lapparent en Aguirre de vondst in de wetenschappelijke literatuur en wezen die toe aan een *Hypselosaurus* sp. Daarna raakte de vondst in vergetelheid. In de jaren vijftig was er in het algemeen weinig belangstelling voor dinosauriërs.

In 1984 en 1986 werd de vindplaats opnieuw bezocht door Josep Vicenç Santafé van het *Institut de Paleontologia de Sabadell* te Barcelona, bijgestaan door medewerkers van het *Institut d’Estudis Ilerdencs* te Lleida. In 1986 vond een korte opgraving plaats waarbij een borstbeen en drie ribben geborgen werden. Eén rib, specimen MCD-6985, werd later toegevoegd aan de collectie van het *Museu de la Conca Dellà*.

Nog eens drie decennia later werden sauropoden als zeer belangwekkende fenomenen beschouwd. Het *Institut Català de Paleontologia*, de *Universidad de Zaragoza* en het *Museu de la Conca Dellà* zonden een grote expeditie uit die van september 2012 af tot in 2014 de hele voorkant van het skelet opgroef, dat helaas de schedel bleek te missen, zoals vaak bij sauropoden. In 2017 werden alvast elementen uit de eerste vondsten, door Kühne, meer in detail beschreven. Hetzelfde jaar wijdde het kanaal TV3 een documentaire aan het dier onder de titel *L’últim gegant d’Europa*. In 2019 was de preparatie van skelet voltooid.

In 2022 werd de typesoort *Abditosaurus kuehnei* benoemd en beschreven door Bernat Vila, Albert Sellés, Miguel Moreno-Azanza, Novella L. Razzolini, Alejandro Gil-Delgado, José Ignacio Canudo en Àngel Galobart. De geslachtsnaam betekent "vergeten reptiel", van het Latijn *abditus*, "vergeten", een verwijzing naar de geringe belangstelling die de vondst vele jaren ten deel viel. De soortaanduiding eert Kühne als ontdekker.

Het holotype is gevonden in een laag van de Trempformatie die dateert uit het vroege Maastrichtien en ongeveer 70,5 miljoen jaar oud is. Door het verspreid raken van het skelet bestaat het eigenlijk uit een reeks syntypen. Het vertegenwoordigt een skelet zonder schedel van een oud individu. Het omvat de specimina MCD-6749, MCD-6751: losse tanden; MCD-9882: een reeks van twaalf wervels van de nek en de voorste rug; MCD-6718: een derde ruggenwervel; MCD-6729: een stuk vierde ruggenwervel; MCD-6730: een stuk vijfde ruggenwervel; MCD-6744: fragmenten van het zesde en zevende wervellichaam van de rug; MCD-6745: een stuk van het zesde wervellichaam; MNCN 59539: een voorste chevron; MNCN 62760: een voorste chevron; MNCN 59295: een middelste chevron; MCD-6719: de eerste linkerrib; MCD-6720: de tweede linkerrib, MCD-6986: de derde linkerrib; MCD-6722: een stuk van de vierde linkerrib; MCD-6735: een stuk van de vijfde linkerrib, MCD-6738: een stuk van de zesde linkerrib; MCD-6717, MCD-6721, MCD-6725, MCD-6728, MCD-6732, MCD-6733, MCD-6734, MCD-6736, MCD-6746, MCD-6750, MCD-6985 en MNCN59301: stukken van de rechterribben; MCD-6724: het rechterschouderblad; MCD-6715: het bovenste uiteinde van het linkerschouderblad; MCD-6742; het rechterravenbeksbeen; MCD-6716: het linkerborstbeen; MCD-6747: een sternale rib; MNCN 79834: het bovendeel van een linkeropperarmbeen; MCD-6988: de onderkant van het rechteropperarmbeen; MCD-6748: het rechterspaakbeen; MCD-6731: een stuk van het linkerdarmbeen; MCD-6987: de bovenzijde van het rechterdijbeen; MNCN79837-79838-79848: het rechterscheenbeen; MCD-6723: het rechterkuitbeen; MNCN-79847: de onderzijde van het linkerkuitbeen verbonden met het hielbeen. Veel van het skelet lag oorspronkelijk in verband. Het betrof in 2022 het meest complete titanosaurische skelet dat uit Europa bekend was. De nek is daarbij uitzonderlijk compleet voor een sauropode fossiel: slechts atlas en draaier ontbreken. De hoge individuele leeftijd wordt aangetoond door de mate van verbening en door de botstructuur.

## Beschrijving

### Grootte en onderscheidende kenmerken

*Abditosaurus* is een vrij grote titanosauriër. De lichaamslengte werd in 2022 geschat op 17,5 meter en het gewicht op veertien ton. Daarmee is hij de grootste titanosauriër die uit Iberia, het toenmalige eiland, bekend is.

De beschrijvers wisten twaalf onderscheidende kenmerken vast te stellen die unieke afgeleide eigenschappen zijn, autapomorfieën. Bij de voorste ruggenwervels bereikt de voorste richel op de onderzijde van het zijuitsteeksel, de *lamina centrodiapophysealis anterior*, het wervellichaam niet omdat hij doorsneden wordt door de *lamina centroprezygapophysealis*, de richel die van het wervellichaam naar het voorste gewrichtsuitsteeksel loopt. Bij de ruggenwervels is het oppervlak van de uitholling tussen het doornuitsteeksel en het achterste gewrichtsuitsteeksel is bedekt door verspreide doorboringen, pneumatische foramina. Bij de ruggenwervels zijn de holten van de *fossa centropostzygapophysealis* en de *fossa postzygapophysealis centrodiapophysealis* doorboorde door pneumatsiche foramina. Bij de ruggenwervels is een secundaire *lamina prezygodiapophysealis* aanwezig die de holte van de *fossa parapodiapophyseal* in tweeën deelt. Het schouderblad heeft twee uithollingen op de bovenste buitenzijde. Het *foramen coracoideum* vormt een gewrongen tunnel tussen de buitenzijde en binnenzijde. Bij het spaakbeen is de richel aan de zijde van de ellepijp klein, schuin en op de achterste onderkant gelegen. Bij de voorste en eerste middelste ruggenwervels staan de zijuitsteeksels onder het niveau van de achterste gewrichtsuitsteeksels. Bij het kuitbeen staat het ondervlak onder een hoek van 20° met de lengteas.

Verder is er bij het schouderblad een unieke combinatie van een naar achteren gericht klein uitsteeksel op de binnenrand van de *processus acromialis*, een opvallend uitsteeksel aan de voorste achterrand en een zeer grote bult op de binnenste voorrand.

### Skelet

In de nek is een reeks halswervels bewaard, vermoedelijk de derde tot en met viertiende, zodat de nek veertien wervels zou tellen. Hun onderzijden missen een kiel, zijrichels en foramina. De zijkanten missen grotendeels pleurocoelen. De centra hebben echter wel kleinere luchtholten. De dertiende en veertiende halswervel hebben echter ongedeelde diepe ovale pleurocoelen. De parapofysen steken zijwaarts uit. Een *lamina epipophysealis prezygapophysealis* ontbreekt. De nekribben steken matig naar voren uit; naar achter overlappen ze tweeënhalve halswervel.

De middelste ruggenwervels hebben sterk holle onderkanten. Alle ruggenwervels missen een kiel. De pleurocoelen zijn ovaal en ongedeeld. Bij de meer voorste wervels steken de zijuitsteeksels zijwaarts uit. In het midden van de rug hellen de doornuitsteeksels, groot en driehoekig, sterk naar achteren. Ze hebben een lange verticale centrale richel op de voorkant. Op de achterkant ontbreekt echter zo'n richel, als bij *Overosaurus*. Eveneens ontbreekt een verbindende horizontale richel tussen de achterste gewrichtsuitsteeksels. De gewrichtsuitsteeksels zijn nogal vlak georiënteerd, als bij *Argentinosaurus*. Een *lamina centroprezygapophysealis* ontbreekt. De zijuitsteeksels staan horizontaal, boven het niveau van de voorste gewrichtsuitsteeksels. De achterste uitholling van het zijuitsteeksel heeft bovenaan een pneumatisch foramen. De tweede en derde rib is onderaan lepelvormig verbreed, met aan zowel de voorzijde als achterzijde groeven voor spieraanhechtingen. De middelste chevrons missen duidelijk gescheiden bovenste facetten.

Het schouderblad is niet met het ravenbeksbeen vergroeid, wat niet goed past bij de vermoede hoge individuele ouderdom. De *processus acromialis* staat haaks op het blad en is matig verbreed, ruwweg tweemaal de breedte van het uiteinde. Ook de acromiale richel staat haaks. Het schouderblad heeft een D-vormige dwarsdoorsnede, zonder richel op de binnenzijde aan de onderrand/achterrand. Het blad verbreed zich naar achteren toe, ook aan de achterrand howel de vrebreding aan de voorrand/bovenrand sterker is. Delen van het kraakbeenkapsel aan de achterzijde zijn bewaard gebleven. Het schouderblad levert een even grote bijdrage aan het schoudergewricht als het ravenbeksbeen.

Het ravenbeksbeen heeft een rechthoekig profiel. Er loopt geen richel van de voorste losse punt uit over de buitenzijde. Onder het schoudergewricht ligt geen groeve. Het *foramen coracoideum* ligt ver van het raakvlak met het schouderblad. De voorrand/bovenrand is ingesprongen ten opzichte van de *processus acromialis*. Het gevonden linkerborstbeen mist een richel op voorste onderzijde, net als bij *Mnyamawamtuka*. Het heeft een lengte van 68% van het opperarmbeen, wat de gebruikelijke verhouding van 70% bij Saltasauridae benadert. Bij het borstbeen is een langwerpige sternale rib opgegraven die een verbinding vormde met de dorsale ribben. Dit is de eerste keer dat zo'n rib bij een lid van de Titanosauria is aangetroffen. Hij weerspreekt de hypothese dat zulke ribben bij die groep al geheel verdwenen waren. Kennelijk waren ze aanwezig als kraakbeenelementen en is er hier een verbeend ten gevolge van de hoge individuele ouderdom van het eemplaar.

Het opperarmbeen is zeer robuust, duidelijk verschillend van de slankere bovenarmen van andere Europese titanosauriërs. De bovenzijde heeft een breedte gelijk aan 43% van de schachtlengte. De deltopectorale kam is overdwars verbreed tot het midden van de schachtbreedte en steekt duidelijk naar binnen uit. De kam loopt ook ver naar onderen door, een typisch saltasauride kenmerk. Een andere overeenkomst met die groep is dat de onderste gewrichtsknobbels duidelijk gescheiden zijn. Het gewrichtsvlak van de buitenste knobbel staat schuin naar voren als bij *Paralititan* en *Saltasaurus*.

Bij het spaakbeen loopt de richel aan de zijde van de ellepijp verticaal recht naar beneden en is meer naar de buitenzijde geplaatst. Het ondervlak is elliptisch in profiel en van voor naar achter asymmetrisch.

Bij het darmbeen steekt het voorblad schuin naar bezijden en voren uit. Het voorblad is robuust en overdwars dik. Intern is het gepneumatiseerd door kleinere luchtkamers.

Het dijbeen heeft bovenaan een opvallende bult aan de buitenzijde, anders dan bij de meeste Europese titanosauriërs. Verder is er een extra richel op de achterzijde. Het scheenbeen is lichtgebouwd en is bovenaan matig overdwars afgeplat. Er bevindt zich een kleine bult aan de bovenste achterrand. De *crista cnemialis* steekt naar voren uit. De richel op de voorste binnenrand is goed ontwikkeld. Er bevindt zich een overdwars verbreed uitsteeksel op de onderste binnenste achterrand. Het ondervlak is hartvormig. Het kuitbeen heeft een golvend profiel in zijaanzicht. Er is een opvallende beenstijl aan de buitenzijde, een synapomorfie van de Saltasaurinae. Het dwarsprofiel is ovaal. Het ondervlak is driehoekig.

Bij de enkel is het opmerkelijk dat het hielbeen verbeend is teruggevonden. Het ontbreekt bij de meeste titanosaurische skeletten. De enige uitzondering was *Elaltitan* en het vermeende hielbeen daarvan werd later door zijn beschrijvers anders geïnterpreteerd. Soms werd gedacht dat het bij de groep geheel gereduceerd was, maar meestal werd aangenomen dat het uit kraakbeen bestond. Dat wordt door het holotype *Abditosaurus* bevestigt: het lijkt een oud individu te zijn geweest waarbij het alsnog verbeende.

## Fylogenie

*Abditosaurus* werd in 2022 binnen de Titanosauria in de Saltasaurinae geplaatst, als zustersoort van *Paralititan*. Hij is daarmee niet nauw verwant aan typische Europese Titanosauria en toont ook niet hun dwergvorming. De beschrijvers meenden dat een fauna van kleinere titanosauriërs behorende tot de Opisthocoelicaudiinae, die leefde op de grens van het Campanien en Maastrichtien, vervangen werd door een invasie van nieuwe titanosaurische soorten die rond zeventig miljoen jaar geleden nog niet de tijd had gehad in omvang te verminderen. Eierschalen van de in Spanje gevonden oospecies *Fusioolithus baghensis* zouden van saltosaurine oorsprong zijn en met *Abditosaurus* in verband kunnen staan. Een invasieroute van Noordwest-Afrika uit zou geopend zijn toen door de *Campanian–Maastrichtian Boundary Events* de zeespiegel drastisch daalde.