Diplodocus

***Diplodocus*** is een geslacht van sauropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Diplodocidae, dat tijdens het late Jura, ongeveer 150 miljoen jaar geleden, leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

Het eerste fossiel van *Diplodocus* werd in 1877 ontdekt in de Verenigde Staten. Het dier kreeg in 1878 van de beroemde Amerikaanse paleontoloog professor Othniel Charles Marsh zijn naam, die "dubbele balk" betekent. Die naam slaat niet op de vorm van het lichaam, zoals vaak te lezen valt, maar op de balkvormige dubbele uitsteeksels aan de onderkant van de staartwervels. De eerstbenoemde typesoort is ***Diplodocus longus***. Later werden er nog drie soorten benoemd: *Diplodocus lacustris*, *Diplodocus carnegii* en *Diplodocus hayi*. De soorten verschillen maar weinig van elkaar maar bij *D. lacustris* gaat het vermoedelijk om een andere dinosauriër; *D. hayi* is later hernoemd tot *Galeamopus*. Een probleem is dat de fossielen die oorspronkelijk als *D. longus* benoemd zijn van zulke slechte kwaliteit waren dat die naam niet meer toepasselijk is op andere vondsten, hoewel er daarvan veel ooit bij ondergebracht zijn. De enige echte soort die dan overblijft, is *D. carnegii* waarvan enkele vrij complete skeletten bekend zijn.

*Diplodocus* was een erg langgerekt dier dat zeker vijfentwintig meter lang kon worden en twaalf ton zwaar. Er bestaat een nauw verwante soort, *Seismosaurus hallorum*, waarvan veel geleerden denken dat het eigenlijk een grote diplodocussoort is die *Diplodocus hallorum* genoemd kan worden, welke naam dan het onbruikbare *D. longus* kan vervangen voor het oude botmateriaal. Als dat waar is, werd *Diplodocus* nog veel groter, tot ver boven de dertig meter lengte. Toch was *Diplodocus* niet zo zwaar voor zijn grootte. Veel botten waren lichtgebouwd en hol van binnen om gewicht te besparen en verbonden met grote luchtzakken in de romp die ook zorgden voor een goede ademhaling. Misschien betekende dit dat het dier warmbloedig was. In ieder geval groeiden de jongen na het uitkomen uit het ei erg snel.

*Diplodocus* had een lange nek, een kortere zware romp en een erg lange staart die niet over de grond sleepte maar horizontaal gehouden werd. Hij stond recht op de poten waarvan vooral de achterpoten lang en stevig waren. De voorpoten waren wat korter en dunner. *Diplodocus* kon door zijn rechte achterpoten niet rennen maar wel vrij snel stappen. De nek droeg een kleine langwerpige kop met hoge neusgaten en vooraan lange tanden die als een hark werkten. Daarmee trok het dier naalden van naaldbomen, die heel werden ingeslikt en in de grote buik verteerd. De wetenschappers zijn het er niet over eens waarvoor de lange nek diende. Sommigen denken dat de nek schuin omhooggehouden kon worden om in de boomtoppen te eten. Anderen denken dat de hals niet sterk gebogen kon worden en dat het dier zich ook niet op de achterpoten kon oprichten. In plaats daarvan zou het alleen lage planten gegeten hebben. *Diplodocus* kon zich verdedigen tegen roofdieren, zoals *Allosaurus*, met zijn lange staart die als een zweep werkte en misschien ook met zijn lange scherpe duimklauwen. De kleur van *Diplodocus* is onbekend maar hij had hoornstekels op zijn rug en bijna zeker een geschubde huid.

*Diplodocus* is een van de bekendste dinosauriërs geworden doordat in het begin van de twintigste eeuw de schatrijke Amerikaanse staalfabrikant Andrew Carnegie kopieën van het skelet dat hij had laten opgraven van de diplodocussoort die naar hem vernoemd werd, *D. carnegii*, aan de keizers, koningen en presidenten van andere landen gaf om ze in hun nationale musea te zetten.

## Vondsten en naamgeving

Het eerste *Diplodocus*-skelet werd in augustus 1877 gevonden bij Cañon City, Colorado, door Benjamin Franklin Mudge, nabij de ranch van Marshall Parker Felch. Hij groef het op samen met Samuel Wendell Williston. Beiden waren medewerkers van de paleontoloog Othniel Charles Marsh die in 1878 de typesoort van het geslacht, *Diplodocus longus*, beschreef en benoemde. De geslachtsnaam, afgeleid van het Klassiek Griekse διπλόος (*diploos*), "dubbel", en δοκός (*dokos*), "balk", verwijst naar de vorm van de uitsteeksels aan onderkant van de staartwervels die niet alleen voorste maar ook achterste takken hebben. De soortaanduiding betekent "lang" in het Latijn, vermoedelijk een verwijzing naar de opvallende lengte van het dier. Marsh gaf voor dit deel van de naam geen etymologie maar het specimen was op dat moment het langste bekende landdier, waarvan hij de lengte op vijftien meter schatte.

Het in 1877 gevonden holotype, **YPM 1920**, kwam uit *Felch Quarry 1*, in de Garden Park-vindplaats, uit lagen uit het Kimmeridgien - Tithonien, ongeveer 152 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een linkerachterpoot zonder voet, vijf rechter middenvoetsbeenderen en drie staartwervels. Meer skeletdelen waren bewaard gebleven, onder andere het bekken, maar werden wegens hun slechte brokkelige kwaliteit maar weggegooid; de methode om ze met gips te beschermen pasten de Amerikaanse opgravers in die tijd nog niet toe en ze hadden haast om de ongeduldige Marsh zo snel mogelijk van nieuwe fossielen te voorzien, vooral ook omdat een team van diens rivaal Edward Drinker Cope in de omgeving werkte en men bang was dat die een bepaalde soort eerder zou benoemen. Bij dezelfde gelegenheid werden de holotypen van *Allosaurus fragilis* en *Othnielia rex* gevonden. Overigens was het verlies voor onze kennis van *Diplodocus* vermoedelijk niet groot: in 1998 concludeerde Kenneth Carpenter dat op de delen van de staart na de botten van het holotype vermoedelijk aan *Apatosaurus* en wellicht een nog andere, niet te identificeren, sauropode toebehoren. In 2015 trok men daaruit de consequentie *D. longus* tot een *nomen dubium* te verklaren; een petitie aan de *International Commission on Zoological Nomenclature* om een vervangend neotype vast te stellen werd in 2016 ingediend, met de suggestie om dit de later benoemde *D. carnegii* te laten zijn. In september 1883 vond Felch de eerste mogelijke schedel van *Diplodocus*, specimen USNM 2672, eerder YPM 1921, en in september 1884 een tweede, USNM 2673. In 1883 werd ook een losse ruggenwervel gevonden, USNM 4713. Andere mogelijke schedels zijn AMNH 969 (gevonden door Peter Kaisen in 1903), CM 11161, CM 11162, CM 11255 en CM 3452. Alleen bij dit laatste exemplaar is de schedel echter aan een nek verbonden zodat echt een verband met *Diplodocus* bewezen kan worden; in 2015 was die nek echter nog niet beschreven. Zekere schedels zijn dus onbekend. In 1897 groef Barnum Brown specimen AMNH 223 op, toentertijd het meest complete. In 2015 concludeerde een studie dat dit specimen van *Seismosaurus* (*D. hallorum*) was.

In 1884 benoemde Marsh een tweede soort: *Diplodocus lacustris*, op grond van het kleinere specimen YPM 1922, door Arthur Lakes opgegraven in *Lakes Quarry 5* bij Morrison in Colorado. De soortaanduiding betekent "van het meer" in het Latijn en is een humoristische verwijzing naar de naam *Lakes*. Sinds de jaren negentig van de twintigste eeuw wordt aangenomen dat het hier een *nomen dubium* betreft: door de slechte kwaliteit van de fragmentarische resten, slechts bestaande uit bijna vergane stukken van de snuit en bovenkaaksbeenderen waarin alleen nog de tanden goed bewaard zijn, kan niet vastgesteld worden om welke soort het precies gaat. Vermoedelijk is het exemplaar afwijkend omdat het een juveniel dier is. Het vertegenwoordigt wel het eerste schedelmateriaal dat ooit van een sauropode beschreven is. In 2015 werd geopperd dat het om een fossiel van *Camarasaurus* zou gaan.
Een replica van *D. carnegii*
USNM 10865 in het *Dinosaur National Monument*

In 1901 benoemde John Bell Hatcher een derde soort: *Diplodocus carnegii* op grond van een vrij volledig op 4 juli 1899 door Arthur Coggeshall ontdekt skelet, vanaf 1900 opgegraven door Jacob Lawson Wortman, CM 84, in de *1900 Carnegie Quarry D(3)*, in de Sheep Creek-vindplaats in Albany County, Wyoming. De soortaanduiding eert de staalmagnaat Andrew Carnegie die in 1898 een expeditie op touw gezet had om een gigantische sauropode te vinden die door William Harlow Reed, een vroegere medewerker van Marsh, gemeld was. Die werd in feite niet aangetroffen maar het gave diplodocusskelet, in de buurt waarvan ook andere gedeeltelijke skeletten werden opgegraven, maakte veel goed. Carnegie gaf vele replica's van het opgestelde skelet aan musea over de hele wereld weg. Deze reconstructie is echter een composiet van acht verschillende specimina, met ook nog delen van CM 94, CM 307, CM 21775, CM 33985, HMNS 175, USNM 2673, en AMNH 965, waarbij de ontbrekende handen door een eerdere foute identificatie door Henry Fairfield Osborn werden aangevuld door de voeten van *Camarasaurus*!
HMS 175, tegenwoordig *Galeamopus*
Een vierde soort werd in 1924 benoemd door William Holland, de directeur van het Carnegie Museum, op grond van een robuust skelet, HMS 175 (eerder CM 662) dat door William Utterback in 1902 bij Sheridan was gevonden in de *Red Fork Powder River Quarry A*: *Diplodocus hayi*. De soortaanduiding eert Oliver Perry Hay. De fragmentarische vondst bestaat uit delen van de schedel, de wervels en de ledematen. De staartwervels zijn vrij kort en minder uitgehold. De voorste ledematen van de Carnegie-replica's bestaan uit afgietsels van de armen van CM 662 die op schaal gebracht zijn. In 2015 werd deze soort benoemd als een apart geslacht *Galeamopus*.
De wervels van USNM 10865 met daarachter Gilmore
Andere overblijfselen van *Diplodocus* zijn in de twintigste eeuw in dezelfde Morrisonformatie aangetroffen, die zich uitstrekt over de middenwestelijke staten van de Verenigde Staten: Colorado, Utah, Montana en Wyoming. Vele honderden specimina zijn nu bekend, waarvan de meeste uit kleinere fragmenten en losse botten bestaan maar die ook nieuwe, bijna volledige skeletten omvatten. Daarbij ontbreekt doorgaans de schedel: vijf skeletten zonder, waaronder het vrij complete WDC-FS001A, zijn aan *D. carnegii* toegewezen en verder honderden losse beenderen. Vooral het Dinosaur National Monument in Utah leverde vanaf 1909 belangrijke vondsten op die aan *D. longus* zijn toegewezen, de skeletten USNM 10865 en DNM 1494 en de schedel CM 11161. Volgens Carpenter staan die echter in vorm tussen *D. longus* en *D. carnegii* in en zouden wellicht een nog onbenoemde soort kunnen vormen. Ook het belangrijke specimen AMNH 223 zou hieraan kunnen toebehoren. In 2015 werden naast AMNH 223 ook DMNS 1494 en USNM 10865 aan *Seismosaurus*/*Diplodocus hallorum* toegewezen. De verschillen tussen de benoemde diplodocussoorten zijn overigens gering en beperken zich grotendeels tot de proporties van de wervels — YPM 1920 heeft wat kortere staartwervels dan CM 84 — de vorm van de richels op de wervelzijden en de hoek van de doornuitsteeksels, waarbij de getoonde variatie vaak niet groter is dan kan worden aangetroffen tussen de verschillende wervels van een enkel individu of zelfs de linker- en rechterkant van eenzelfde wervel. Het holotype komt uit wat oudere lagen dan de andere exemplaren en zou een eerdere evolutiefase van dezelfde populatie kunnen vertegenwoordigen. Charles Whitney Gilmore achtte in 1932 *D. carnegii* een jonger synoniem van *D. longus*.

Sinds 2006 wordt vaak aangenomen dat *Seismosaurus*, een geslacht benoemd op grond van een zeer groot exemplaar, of identiek zou zijn aan *D. longus* of een aparte soort in dat geslacht zou vertegenwoordigen: *Diplodocus hallorum*. In dat laatste geval kan naar keuze echter ook de naam *Seismosaurus* gebruikt worden, zoals verschillende onderzoekers blijven doen. Als *D. longus* als een *nomen dubium* beschouwd wordt, is *Seismosaurus*/*Diplodocus hallorum* de vervangende naam voor de belangrijkste exemplaren welke ooit aan die eerste soort toegewezen zijn.

## Beschrijving

### Algemene bouw en grootte

*Diplodocus* is een van de best bekende dinosauriërs: van bijna ieder deel van het skelet is wel iets teruggevonden. Het dier was lichter gebouwd dan de meeste sauropoden en woog naar moderne schattingen tien tot dertien ton. De lengte wordt traditioneel als 27 meter gegeven, vanuit de oude composietreconstructie van het *D. carnegii*-specimen, die daarmee het langste opgestelde dinosauriërskelet ter wereld vertegenwoordigt; het zou enkele meters lager kunnen liggen. Rekent men *Seismosaurus* bij het geslacht dan wordt dat veel langer, tot zo'n 35 meter. Behalve door de elegante vorm van vele beenderen wordt verder gewicht bespaard door een pneumatisering, doortrokken zijn van luchtholten, van de wervels. *Diplodocus* heeft een van de meest gepneumatiseerde skeletten van alle sauropoden: de wervelkolom bestaat uit holle elementen tot en met de voorste staartwervels. In de wervelcentra bevinden zich zijdelings twee grotere kamers die aan hun buitenkant omgeven worden door kleinere holten zodat nog maar een relatief dunne beenwand overblijft. De algemene bouw is vaak vergeleken met een hangbrug: vooraan stak de lange nek met een kleine kop horizontaal naar voren; achteraan hield een lange staart het lichaam in evenwicht. Middenin droegen vier verticale poten, de achterste wat langer dan de voorste, een smalle romp met hoge doornuitsteeksels op de ruggengraat. Vaak wordt daarbij beweerd dat de staart direct het gewicht van de nek compenseerde maar dit effect was verwaarloosbaar klein. Ook wordt wel ten onrechte gedacht dat de geslachtsnaam "dubbele balk" naar nek en staart verwijst.
Volgens Hay was *Diplodocus* een typisch kruipend reptiel

De precieze houding van het lichaam is tot op de dag van vandaag erg omstreden gebleven. In 1908 en 1910 stelde Hay, later gevolgd door de Duitse geleerde Gustav Tornier, dat *Diplodocus* als reptiel de ledematen in een spreidstand moest hebben gehouden. Met de buik over de grond slepend, zou het dier zich waggelend hebben voortbewogen. Holland toonde in een artikel echter overtuigend aan dat Hays opvatting niet in overeenstemming te brengen viel met wat van de anatomie van *Diplodocus* bekend was. Niet alleen zou een zijwaarts uitsteken van de poten alle gewrichten ontwricht hebben, door de smalle en hoge vorm van de borstkas zouden de ledematen zo zelfs de grond niet hebben kunnen bereiken tenzij het dier, zoals Holland spottend opmerkte, in een omgeving leefde met vele diepe geulen: misschien zou dit zelfs zijn uitsterven verklaren want het maakt depressief te veel in de goot te liggen! Hay werd zo neergesabeld dat Holland later, deels uit schuldgevoel, deels uit ironie, de vierde diplodocussoort naar hem zou vernoemen. In de jaren dertig bewees de vondst van voetsporen van sauropoden dat ze recht op hun poten stonden.
De normale, ingetrokken, houding van de nek volgens de studie uit 2009
Een tweede vraagstuk was de houding van de staart. Marsh nam aan dat die op de grond hing; pas in de jaren zestig werd de gedachte gemeengoed dat dinosauriërstaarten in de lucht staken. Die positie was nodig om hun functie van bevestiging voor de grote retractorspieren van de benen goed uit te oefenen en verder kon de staart bij sauropoden dienen als wapen: de enorme lengte bij *Diplodocus* zou een aanpassing geweest zijn om als zweep te werken. Doordat pezen het gewicht droegen, kostte deze houding weinig energie; het uiteinde van de staart, waar de aanhechtingspunten voor zulke ligamenten ontbreken, zou dan hebben afgehangen.
Het *Digimorph*-model met een extreem horizontale houding

De houding van de nek werd al vrij snel als problematisch onderkend. De achterste halswervels zijn vrij lang en staan geen grote buiging toe. Reeds in het begin van de twintigste eeuw begreep men dat *Diplodocus* toch van hoge planten kon eten als hij hurkte of zich op de achterpoten verhief zodat de nek hoog de lucht ingestoken werd. In dat geval zou de bloeddruk echter een enorm probleem gaan vormen. De kwestie werd in de jaren negentig op scherp gesteld door het *Digimorph*-project van Kent Stevens dat door middel van computersimulaties het bewegingsbereik van verschillende dinosauriërs probeerde vast te stellen. Voor *Diplodocus* was de uitkomst dat de nek slechts een minimale vrijheid had om zich omhoog te krommen. Hierop is echter ook kritiek gekomen. Het project hield geen rekening met een mogelijke variatie in de dikte van de tussenwervelschijven en ging bij het bepalen van de veiligheidsmarges uit van een bepaalde relatieve in plaats van absolute minimale verbinding tussen de wervels, wat bij de in absolute zin zeer grote sauropoden een belangrijk verschil uitmaakt. Daarbij bleken de gegevens over *Diplodocus* verkregen te zijn door het opmeten van het composietskelet van *D. carnegii*, zonder rekening te houden met vervorming, het afkomstig zijn van verschillende dieren en het feit dat juist de achterste wervels gerestaureerd waren met gips. De meeste Tetrapoda, gewervelde landdieren, houden de nek in rusttoestand vrij sterk opgetrokken; een studie uit 2009 concludeerde dat een hoek van 45° tussen de nekbasis en het middendeel van de nek bij *Diplodocus* zeker mogelijk moest zijn geweest.

### Onderscheidende kenmerken

In een grote studie uit 2015 werden zeven onderscheidende kenmerken, autapomorfieën, van het geslacht als zodanig vastgesteld, dat gezien werd als omvattende *D. carnegii* en *D. hallorum*. Schedelkenmerken werden daarin niet meegenomen omdat geen zekere schedels bekend werden geacht. Eerdere studies hadden die wel aangegeven maar konden geen onderscheid maken met de nog niet benoemde *Kaatedocus* en *Galeamopus*.

Bij de lendenwervels helt de basis van de doornuitsteeksels naar voren. In de staart ligt de overgang tussen waaiervormige zijuitsteeksels en smallere zijuitsteeksels tussen de zevende en achterste wervel of verder. Het laatste zijuitsteeksel bevindt zich op de achttiende wervel of verder. De pneumatoporen, pneumatische openingen in de zijdelingse uithollingen, lopen bij de voorste staartwervels door tot minstens de achttiende wervel. De middelste staartwervels hebben trapeziumvormige wervelfacetten. De hoogte van het darmbeen boven het aanhangsel voor het schaambeen bedraagt 40% of meer van de lengte van het voorblad. De bovenkant van het kuitbeen draagt een naar voren en binnen gerichte kam die past in een inkeping in de *crista cnemialis* van het scheenbeen.

Daarnaast werden er zes autapomorfieën gegeven voor *D. carnegii* op zich, het minimum dat men als criterium aanhield om van een aparte soort te spreken. De draaier, de tweede halswervel, heeft een richel op de achterzijde van het doornuitsteeksel. De voorste halswervels hebben geen richel aan de voorkant van het doornuitsteeksel. Bij de lendenwervels zijn de richels die op de wervelboog lopen tussen het doornuitsteeksel en de achterste gewrichtsuitsteeksels nabij deze postzygapofysen gesplitst. Het dijbeen heeft op halve hoogte op de voorzijde een grote opening voor een aderkanaal. Het eerste middenvoetsbeen is minstens zo lang als het vijfde. Het tweede middenvoetsbeen is slank, waarbij de breedte overdwars minder dan 53% van de lengte bedraagt.

Samen waren er dus dertien autapomorfieën, wat weer als minimum genomen was om van een apart geslacht te spreken. Dat was geen toeval: men had de criteria expliciet zo bepaald dat het algemeen als een apart genus beschouwde *Diplodocus* als een geldig geslacht zou uitvallen.

### Schedel en onderkaken

Zekere schedels van *Diplodocus* zijn onbekend. Er zijn echter enkele exemplaren ontdekt die of aan *Diplodocus* toebehoren of er zeer nauw aan verwant zijn, zoals CM 11161. Daaruit kan de algemene vorm van de kop goed worden afgeleid, temeer daar de schedelbouw tussen de verschillende diplodocine soorten slechts in detail verschilt.
USNM 2672, de eerste gevonden schedel die mogelijk aan *Diplodocus* toebehoort

De kop van *Diplodocus* is relatief erg klein en beslaat slechts 2% van de totale lengte van het dier. Van bezijden bezien is de vorm langwerpig en wigvormig. Van boven bezien is de schedel breed met een brede afgeronde snuit. De tanddragende botten in de schedel, de praemaxillae en de maxillae, liggen erg vooraan zodat ook de lange stiftvormige tanden zich slechts voor in de snuit bevinden. De praemaxilla heeft vier tanden, de maxilla negen to elf. De tanden staan schuin naar buiten gericht, hebben een ellipsvormige doorsnede en een driehoekige afgestompte punt. De neusbeenderen liggen echter tot ver achteraan en de vergroeide neusopeningen vormen zo een driehoekig gat dat bijna midden boven het hoge oog ligt. De oogkas is groot en rond. In overeenstemming met de achterwaartse positie van de neus is de hele achterkant van de schedel rond deze orbita gekromd, zodat het bovenste slaapvenster ver naar achteren ligt, de kleine hersenpan afhangt en het onderste slaapvenster zich niet achter maar onder het oog bevindt. Het quadratojugale dringt zo het jukbeen van de onderste rand van de schedel. De basipterygoïden aan de onderkant van de hersenpan hebben opvallend lange uitsteeksels. Het achterhoofdsgat bevindt zich laag en de kop moet een vrij sterke hoek met de nek gemaakt hebben. De *fenestra antorbitalis*, de schedelopening vóór de oogkas, is geslonken tot een driehoekige spleet. De schedel biedt weinig ruimte voor sterke sluitspieren. Overeenkomstig is de vooraan hoekige onderkaak niet heel sterk gebouwd; beide onderkaken hebben alleen vooraan tanden en vormen samen een ronde tandrij die overeenkomt met die van de bovenkaken. In iedere onderkaak staan tien tanden voor een totaal van vijftig. Het prearticulare en het surangulare vormen in de onderkaak een stevige aanhechting voor de sluitspieren; het gewrichtsvlak ligt op dezelfde hoogte als de onderste tandrij. Doordat het bot in de schedel dat het bovenste deel van het kaakgewricht vormt, het quadratum, vrij glad is, kan de onderkaak volgens Paul Upchurch van voren naar achteren glijden. Een zijwaartse beweging wordt echter onmogelijk gemaakt doordat de randen gevormd door het prearticulare en het surangulare dit beletten. Een studie uit 2017 van schedel CM 11161 door John Whitlock concludeerde echter dat ook een voorwaartse beweging nauwelijks mogelijk was en dat de kaken hoofdzakelijk op en neer, orthogonaal, bewogen moeten hebben.

### Postcrania

#### Wervelkolom

De dubbele chevrons waar *Diplodocus* naar genoemd is

De wervelkolom bestaat uit vijftien halswervels, tien ruggenwervels, vijf sacrale wervels en minstens 73 staartwervels. Het laatste aantal kan wellicht zo hoog liggen als tachtig; de skeletten zijn op dit punt niet compleet en er zou sprake kunnen zijn van een individuele variatie lopend van zeventig tot boven de tachtig. De presacrale wervelcentra zijn opisthocoel: hol van achteren en bol van voren.

Alleen van CM 84 is een volledige serie halswervels bekend. De halswervels nemen naar achteren in lengte toe, waarbij de dertiende en veertiende wervel de langste zijn, en hebben vrij korte nekribben die niet verder naar achter uitsteken dan de achterkant van het wervelcentrum. Ze zijn zowel hol van binnen als voorzien van uithollingen aan hun zijkanten zodat een lichte maar stevige constructie ontstaat. De achterste halswervels hebben vrij lage driehoekige dubbele doornuitsteeksels die een V-vormige rij vormen; vanaf de derde halswervel begint het doornuitsteeksel steeds verder te splijten. Vroeger werd wel gedacht dat zo een sleuf voor een nekpees verschaft werd maar dat acht men tegenwoordig onwaarschijnlijk.

De voorste twee ruggenwervels hebben nog sterk kenmerken van de halswervels maar naar achteren worden de wervels korter en hun doornuitsteeksels langer en smaller terwijl hun splijting vermindert totdat de negende ruggenwervel weer een enkel doornuitsteeksel heeft. De eerste drie ruggenwervels hebben een kort verticaal uitsteeksel midden tussen het linker- en rechterdoornuitsteeksel; eerder werd dit gezien als aanhechtingspunt voor een centrale pees. De pleurocoele uithollingen in hun zijkanten worden naar achteren toe dieper en de ruggenwervels zijn in het algemeen zeer lichtgebouwd. Ze dragen lange ribben die een hoge smalle borstkas vormen. Bij de tiende, laatste ruggenwervel helt het doornuitsteeksel iets naar voren. De vijf sacrale wervels, waarvan de voorste een "ingevangen" ruggenwervel is en de laatste een ingevangen staartwervel, zijn stevig vergroeid tot een sacrum en zelfs hun zeer lange doornuitsteeksels zijn bij de tweede en derde, ook soms de vierde, versmolten.
Een enkel *chevron* van een middelste staartwervel

De staartwervels zijn erg langgerekt en procoel: hol van voren. De voorste twintig hebben aan de zijkanten diapofysen die verticaal vergroeid zijn met de staartribben om vleugelvormige zijuitsteeksels te vormen voor de aanhechting van de caudofemorales, de retractorspieren die de dijbenen naar achteren trekken. De voorste acht of negen hebben een deuk in de top van hun doornuitsteeksel. De pleurocoule uitholling aan de zijkanten wordt geleidelijk ondieper en is na de zestiende tot achttiende wervel verdwenen. De eerste staartwervels dragen nog erg lange doornuitsteeksels met een hoogte van ongeveer driemaal die van het wervelcentrum. Meer in het midden van de staart worden de doornuitsteeksels lager en gaan naar achteren hellen. Aan de rechte onderkant, die uitgehold is door een langwerpige trog, vormen de hypapofysen vanaf de dertiende staartwervel door aan hun uiteinden met elkaar te vergroeien V-vormige uitsteeksels, de *chevrons*, die bij *Diplodocus* een dubbele structuur hebben, met takken naar voren en achteren gericht zodat een ruit ontstaat; bij geen enkel ander genus is dit zo sterk ontwikkeld. Meer naar achteren raken zowel de voorste als de achterste takken los van elkaars tegenhangers zodat de V-vorm verdwijnt en dubbele in elkaars verlengde liggende balkjes gevormd worden aan iedere zijde van de wervel, waar het geslacht zijn naam aan ontleent. De ongeveer dertig kleine achterste staartwervels zijn vrijwel glad en vormen het afhangende uiteinde van de "zweep".

#### Ledematen

Het schouderblad is vrij kort, bovenaan verbreed, in het midden versmald en onderaan extreem verbreed waar het samengegroeid is met het ravenbeksbeen; een hoge dwarsrichel staat onderaan schuin op de lengterichting. Het opperarmbeen en de beenderen van de onderarm zijn tamelijk graciel; het opperarmbeen heeft slechts 65% van de lengte van het dijbeen. De polsbeenderen zijn niet goed bekend. De middenhandsbeenderen zijn erg kort en waaieren uiteen in een halve boog op het uiteinde waarvan het dier steunde op de stompige vingers, gereduceerd tot een enkel kootje. Voetsporen tonen aan dat de tweede tot en met de vijfde vinger verbonden waren in een enkel halvemaanvormig vlezig omhulsel. De klauwen zijn volledig afwezig met uitzondering van die van de eerste vinger die erg groot is, afgeplat en zijwaarts uitsteekt.

Het darmbeen is vergroeid met de sacrale wervels en vormt een vrij korte halve schijf. De spieren van de achterpoot zijn hierdoor beperkt in omvang; *Diplodocus* kon dan ook niet rennen maar stapte voort op zijn rechte achterpoten. Het schaambeen is voor een sauropode relatief lang en heeft een omgebogen voorrand als aanhechtingsvlak voor een spier, de *musculus ambiens*; dit kenmerk is al bij jonge dieren sterk ontwikkeld. Het zitbeen heeft eveneens een smalle schacht die naar zijn uiteinde verdikt en verwijdt zodat de beide ischia elkaar al iets voor hun einde raken. Schaambeen en zitbeen vormen met het darmbeen een open heupgewricht voor het slanke en rechte dijbeen dat met een anderhalve meter lengte het langste bot vormt in het lichaam. Er zijn drie verschillende typen vastgesteld: bij het eerste is de schacht kaarsrecht en de doorsnede ovaal; dit wordt aangetroffen bij enkele exemplaren van *D. carnegii* (CM 94, CM 86) en *D. longus*, en *D hayi*. Het tweede type toont een bovenaan meer gekromd profiel doordat daar de schacht van voren naar achteren verbreed; dit is aanwezig bij CM 84, het holotype van *D. carnegii*. De laatste variant heeft een schacht die over de volle lengte verdikt is zodat een cirkelvormige doorsnede ontstaat; dit zogenaamde "kachelpijptype" is bij *D. longus* aanwezig en kenmerkt zich verder door een zwakkere dijbeenkop. Bij USNM 10865 heeft het dijbeen zo een omtrek van 563 millimeter bij een lengte van 1575 millimeter. Scheenbeen en kuitbeen zijn korter met een lengte van ongeveer 70% van het bovenbeen. Het uitgroeisel van het sprongbeen over de voorste onderkant van het scheenbeen is vrij kort en naar het midden gericht. Het calcaneum schijnt volledig gereduceerd te zijn. Het dier liep wel op de tenen maar die werden van achteren ondersteund door een vleeskussen dat een grote platte ovale voetzool schiep met een lengte van een halve meter. Dit kenmerk, gecombineerd met de rechte knieën, maakte het voor het dier onmogelijk om te rennen; door de grote absolute lengte van de poten zal stappend een maximumsnelheid van boven de 20 km/u bereikt hebben kunnen worden. De middenvoetsbeenderen zijn nog korter dan hun tegenhangers in de hand. Het eerste en tweede middenvoetsbeen zijn breed en hebben onderaan de achterrand van hun buitenste zijkant een opvallend uitsteeksel dat ze verbindt met het naastgelegen middenvoetsbeen. Het derde en vierde middenvoetsbeen zijn het langst. De derde, vierde en vijfde teen zijn sterk gereduceerd. De eerste en de tweede dragen echter krachtige teenklauwen. De formule van de teenkootjes is 2-3-2-2-1, 2-3-4-2-1 of 2-3-3-2-1; sommige specimina hebben wel, andere geen klauw aan de derde teen.

### Weke delen

Een restauratie van het levende dier
Van de weke delen van het lichaam is maar weinig bekend. Vermoedelijk hadden althans de volwassen dieren een geschubde huid. In 2021 mellde een studie dat een exemplaar van een jong dier een stuk huid bewaarde met een opmerkelijk complexe structuur. Er waren zes soorten schubben aanwezig: rechthoekige, veelhoekige, kleine ronde, bolvormige, gewelfde en grotere ovale.

De sterk gepneumatiseerde wervels, voorzien van gaten in de buitenkant, wijzen op daarmee verbonden luchtzakken, die zich van de voorkant van de romp tot aan het bekken uitstrekten. Via luchtkanalen aan de zijkanten van de nek werden ook de halswervels bereikt. Matthew Wedel berekende in 2007 dat 2,5 m³ van de inhoud van het lichaam ingenomen werd door luchtholten en luchtzakken. Die laatste wijzen weer op een ademhalingssysteem van longen met een aparte in- en uitgang waar de lucht steeds in één richting doorheen gepompt wordt, wat een hoge stofwisseling mogelijk maakt. Zeer omstreden is nog steeds de vraag of en in welke mate het dier warmbloedig was. Een zeer sterk hart zou in ieder geval nodig zijn geweest indien de nek min of meer verticaal gehouden werd, om het bloed vele meters naar de hersenen te pompen. De onwaarschijnlijke hartomvang die dit gevergd zou hebben en de schade die de vloeistofdruk in de onderste organen zou hebben aangericht indien de bloedvaten op dezelfde manier georganiseerd zouden zijn geweest als bij de huidige landdieren, hebben tot allerlei speculaties geleid over speciale aanpassingen, variërend van slagaderkleppen, peristaltische contracties van de nekspieren en extra harten tot directe zuurstofopneming via de bekleding van de vreemd hoog gelegen neusholte. Geen van deze mogelijkheden heeft veel ondersteuning bij de meerderheid van onderzoekers kunnen vinden.
Verschillende interpretaties met en zonder slurf
Afwijzend staat men ook tegenover een andere functie die aan de hoge neusopening is toebedacht: als drager van een slurf. Deze gedachte dook al op in het begin van de twintigste eeuw en werd in 1986 weer tot leven gewekt door Robert Thomas Bakker. De slurf zou gediend hebben om als bij olifanten voedsel naar de bek te brengen. Het bezwaar tegen deze interpretatie is dat de bovenkant van de schedel niet de typische aanhechtingsvlakken toont voor slurfspieren en dat zulke neusspieren bij reptielen überhaupt ontbreken. Ook de brede openingen voor de nodige aangezichtszenuwen zijn afwezig. Lawrence Witmer stelde dat het zelfs niet zeker is dat de neusgaten dicht bij de neusopeningen in de schedel lagen; ze kunnen ook bij de snuit gelegen zijn, ermee verbonden door bijvoorbeeld een resonantiekamer om toeterende geluiden te maken. Nog minder serieus is de suggestie genomen dat wegens de aanzienlijke lengte van de luchtpijp, die de luchtverversing nadelig zou hebben beïnvloed, er extra luchtkleppen in de hals aanwezig zouden zijn geweest. De grote lengte van de trachea die als een schoorsteen zou hebben gewerkt, gecombineerd met het luchtzaksysteem, zouden flinke luchtsnelheden in de luchtpijp hebben veroorzaakt, voldoende om de nodige zuurstof aan te voeren en de kooldioxide te verwijderen. Misschien dat de neusgaten juist zo hoog stonden om te voorkomen dat deze luchtstroom het eten zou hinderen.
*D. carnegii*
In 1993 meldde Stephen Czerkas dat er in 1990 door Kirby Siber in de *Howe Quarry*, die al eerder grote huidafdrukken had opgeleverd, afdrukken waren gevonden van een rij hoge driehoekige spitse uitsteeksels op de bovenkant van een reeks achterste staartwervels die wellicht van *Diplodocus* stamden, vermoedelijk gemaakt van hoorn. Een beenkern ontbrak. Sindsdien is het gebruikelijk geworden *Diplodocus* hiermee af te beelden. De uitsteeksels kunnen een verdedigende of een decoratieve functie gehad hebben. De precieze aard en omvang ervan is onbekend. De hoogste hadden een lengte van achttien centimeter.

Over de kleur van *Diplodocus* bestaan geen directe aanwijzingen. Meestal wordt aangenomen dat het dier, net als huidige grote zoogdieren als olifanten en neushoorns, een grijzige tint had die geschikt zou zijn het silhouette in de verte te doen vervagen. Ook een okergele of olijfgroene schutkleur is een plausibele mogelijkheid. Misschien hadden de stekels of, ter afschrikking, de staartpunt een opvallende tint. Voor de hand liggende plaatsen voor felle signaalkleuren zijn er verder niet; sommige illustratoren voegen daarom wel halslobben toe maar het bestaan daarvan is volledig speculatief.

## Fylogenie

Marsh bracht *Diplodocus* in 1881 eerst in de Atlantosauridae onder. In 1884 echter benoemde hij een eigen familie, de Diplodocidae, waarvan *Diplodocus* dus het typegenus vormt. Hoewel niet iedereen het met hem eens was — Georg Baur koos in 1891 bijvoorbeeld voor de Cetiosauridae — bleef het toch de gebruikelijke indeling tot in 1956 Alfred Romer een Diplodocinae (een naam al geschapen in 1929 door Werner Janensch) erkende binnen de Titanosauridae. Als snel bleek dat laatste een foute bepaling en tegenwoordig is *Diplodocus* per definitie lid van de klade Diplodocidae. De naam Diplodocinae wordt echter nog steeds gebruikt en wel voor de diplodociden die het nauwst aan *Diplodocus* verwant zijn, zoals *Barosaurus*, *Tornieria*, *Dinheirosaurus* en *Australodocus*.