Акротолус

***Акротол*** (по-гречески "самый высокий купол" - акрос означает "самый высокий", а толос - "купол") - вымерший род динозавров пахицефалозавров, живших в сантонский период позднего мела, в формации Милк-Ривер в Канаде. Типовой вид, *A. audeti*, был назван в честь Роя Одета, который разрешил доступ к своему ранчо, что привело к открытию этого вида. Открытие этого экземпляра привело к нескольким новым открытиям в летописи окаменелостей, ставящим под сомнение сохранение мелкотелых организмов наряду с эволюцией ранних пахицефалозавров. Культовый купол черепа, найденный на *Акротоле*, делает его одним из самых ранних бесспорно известных представителей семейства пахицефалозавров.

Как и другие представители своего отряда, *акротол* был двуногим травоядным животным, для которого характерна куполообразная голова. Купол часто ассоциировался с внутривидовыми боями, хотя точный метод контакта обсуждался.

## История открытия

Голотип был обнаружен у Мертвой лошади Кули из формации Милк-Ривер на юге Альберты, Канада в 2008 году. Известно, что в этом образовании обнаружены организмы позднего сантона. Ископаемое состоит из почти полного лобно-теменного купола вместе с передней половиной лобно-теменного купола. Пахицефалозавры в целом уникальны в летописи окаменелостей динозавров из-за их относительно небольшого размера по сравнению с большинством динозавров того периода, 40 кг или менее. Было высказано предположение, что из-за того, что кости меньшего размера подвержены разрушению плотоядными животными и атмосферным воздействиям, у более мелких видов существует предубеждение в отношении сохранения. Пахицефалозавры уникальны в этом отношении благодаря их узнаваемому куполу головы, который устойчив к разрушению до осаждения. Среди известных ископаемых образцов примерно 66% известны только по останкам черепа. *Открытие акротола* еще раз указывает на разнообразие мелких динозавров, которые, возможно, не сохранились в летописи окаменелостей, что предполагает гораздо более сложную экологию в конце мезозойской эры. Аналогичный вывод был сделан в отношении азиатских видов пахицефалозавров, причем их онтогенез обсуждается из-за их плоско-куполообразной формы.

## Описание

### Череп

В отличие от большинства известных пахицефалозавров, у *A. audeti* купол черепа овальной формы, имеющий максимальную толщину 55 мм (2,2 дюйма) над мозговой ямкой. Отсутствие тессер или бугорков указывает на то, что экземпляр миновал ювенильную стадию своего развития. Компьютерная томография (КТ) выявляет низкую сосудистость, высокую плотность и полностью сросшиеся внутренние лобно-лобные и лобно-теменные швы. Периферические кости на куполе высокие и хорошо развитые, что указывает на то, что периферия была встроена в купол. Включение надглазничных органов в купол аналогично, если не больше, чем у более производного пахицефалозавра. По сравнению с *Stegoceras validum* и более поздними кампанскими пахицефалозавридами дорсально выпуклая лобно-носовая выпуклость короткая и не отделена бороздками от передней надглазничной доли. Эта область составляет примерно 50% толщины мозговой ямки (55 мм). Глазничные ямки лишь слегка вогнуты и пронизаны небольшими отверстиями. На вентральной поверхности лобно-теменного купола, глазничной впадине, эндокраниальной ямке и височной ямке видны три углубления. Сравнение находок из черепа *А. аудети*, чтобы заметно отличаться от других пахицефалозавров по отношению к куполу. Наиболее примечательно, что надглазничная область и включение надглазничной области в купол идентифицируют образец с другими пахицефалозаврами. Было предложено очень мало мягких тканей, покрывающих купол, из-за структурной анатомии и предполагаемого использования.

## Филогения

*A. audeti* был выделен как сестринский таксон для *Prenocephale prenes*. *Акротол* - самый ранний известный экземпляр пахицефалозавра с признаками, заимствованными из летописи окаменелостей, предшествующий более поздним известным видам плоскоголовых в Азии. Открытие этого вида дополнительно предполагает, что черты головы пахицефалозавра были хорошо установлены более поздними видами, предшествовавшими Сантонии, которые, как считалось, имели примитивные черты, такие как *Homalocephale* и *Stegoceras validum*.

Ниже приведена кладограмма, измененная по данным Эванса *и др.*, 2013.

## Палеобиология

### Рост

Относительно куполообразная форма голотипа указывает на то, что экземпляр был взрослым или приближался к завершению своего перехода во взрослую особь. Консолидация между плоскоголовыми и куполообразными пахицефалозаврами широко обсуждалась. Записи окаменелостей из более многочисленных североамериканских образцов указывают на ювенильную стадию с плоским куполом. Ювенильные *пахицефалозавры вайомингские* имеют характеристики узлов на чешуйчатой кости, почти идентичные окаменелостям голотипа *Dracorex hogwartsia* и *Stygimoloch spinifer*. Шиповидный узел в задне - вентральной области скуловой кости совпадает с узлом у *D. hogwartsia*. Такое сходство с подтвержденной молодью *P. wyonmingensis* и плоскоголовыми видами из Северной Америки подтверждает их признание как *P. wyonmingensis* и онтогенную взаимосвязь на стадиях роста. Сравнение развития костей у таксонов с плоскими куполами из Азии выявило закономерности, указывающие на активный рост в момент смерти. При более тщательном анализе родственных таксонов, *Stegoceras novomexicanium* было обнаружено, что голотипный образец по своим характеристикам ювенильный, с видимыми лобно-теменными швами, небольшими округлыми бугорками на своде и васкуляризированными внутренними костями черепа. Еще один азиатский таксон, *Было также обнаружено, что Homalocephale calathocercos* обладает ювенильными характеристиками в ископаемом голотипе, хотя было высказано предположение, что некоторые виды пахицефалозавров проявляют педоморфизм.

### Поведение

Наиболее примечательной физиологией *A. audeti* является сросшийся лобной и теменной отдел черепа, образующий утолщенную куполообразную структуру. Отсутствие живой сравнительной морфологии привело к появлению различных теорий о функции структуры. Для объяснения внешнего вида купола черепа были предложены две общепринятые гипотезы. Одна из гипотез предполагает, что купол играет визуальную роль либо для демонстрации пола, либо для распознавания вида. Однако таким теориям были противопоставлены относительно большие затраты энергии и морфологические изменения, происходящие в продолжительности жизни вида. Более общепринятая и популярная гипотеза объясняет использование купола в качестве оружия. У современных видов с аналогичным строением такие головные украшения использовались между внутривидовыми схватками. Анализ купола более широко известного экземпляра *Pachycephalosaurus wyomingensis* имеет некоторые патологии в куполе, повторяющие патологии современных млекопитающих, вступающих в внутривидовой контакт. У *P. wyomingensis* и других исследованных черепов пахицефалозавров наблюдался хронический остеомиелит, патология, часто связанная с боевыми действиями. На нескольких образцах черепа обнаружены различные повреждения с заживлением, предполагающие выживание после контакта. У плоскоголовых особей были небольшие повреждения черепа, подтверждающие их ювенильную стадию онтогенеза. Сравнение с вымершими и распространенными видами, которые, как было известно, участвовали в инфраспецифичных боях, показало, что образование повреждений соответствует их использованию. Морфологические сравнения с современными копытными, практикующими удары головой, выявили сходные куполообразные структуры, используемые в бою. Считается, что губчатая область, обнаруженная у парнокопытных, бьющих головой, покрывает купола пахицефалозавров для защиты от ударов головой. Кроме того, трубчатые распорки в куполе родственных таксонов, *Stegoceras*, были сравнимы с пневматизированными лобными пазухами, обнаруженными у некоторых млекопитающих, бьющих головой. Современные архозавры, такие как страусы и крокодилы, демонстрируют схожий спектр патологий из-за внутривидовой борьбы.

## Палеоэкология

Анализ черепов пахицефалозаврид, проведенный Мэллоном и Эвансом, позволяет предположить, что многие виды часто населяли прибрежные районы вопреки своему наземному образу жизни. В том же исследовании был сделан вывод, что североамериканские пахицефалозавриды обитали в местах обитания вблизи пойм рек и прибрежных равнин. Было обнаружено, что пропорции задних конечностей схожи с пропорциями других современных животных, таких как лоси и различные болотные птицы, обитающие на водно-болотных угодьях. В формации Милк-Ривер, где обитает *A. audeti*, обитают многие другие виды, вымершие в позднем меловом периоде, включая других динозавров, таких как *Заурорнитолестес*, и млекопитающих, таких как *альфадон*.