Rajasaurus

***Rajasaurus*** is een geslacht van vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Neoceratosauria, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige India. De enige benoemde soort is ***Rajasaurus narmadensis***.

De eerste fossielen van *Rajasaurus* werden vermoedelijk in 1917 gevonden. In 2003 kreeg het geslacht zijn naam toen de typesoort *Rajasaurus narmadensis* benoemd werd, wat "prinselijke sauriër uit de vallei van de Narmada" betekent. Van de soort zijn slechts losse botten gevonden zodat veel van de bouw nog onduidelijk is, vooral wat de kop en de voorpoten betreft. Toch konden de geleerden zich een ruw beeld vormen hoe het dier eruitzag.

*Rajasaurus* was een grote roofsauriër die misschien wel tegen de elf meter lang en vier ton zwaar kon worden. Hij liep op twee stevige, niet al te lange, achterpoten. Zijn kop, met bovenop een enkele omhoogstekende hoorn, was tamelijk kort maar wel erg hoog met hecht verbonden schedelbeenderen. *Rajasaurus* joeg op grote en langzame plantenetende sauropoden door zich met zijn brede muil in hun lichaam vast te bijten om er dan met een wrikkende beweging van zijn nek en romp een homp vlees uit te scheuren.

## Vondst en naamgeving

In de jaren 1982-1984 voerden geoloog Suresh Srivastava en paleontoloog Ashok Sahni opgravingen uit bij Rahioli in de deelstaat Gujarat, in een kalkgroeve van het bedrijf *ACC Cement* in het stroomgebied van de rivier de Narmada waar in 1981 fossielen en eieren van dinosauriërs opgedoken waren. Een groot aantal beenderen werd gedeeltelijk geprepareerd, beschreven en opgeslagen, maar door geldgebrek kwam het niet tot een grondige studie totdat in 2001 het *American Institute of Indian Studies* en de *National Geographic Society* onderzoek financierden door de Amerikaanse paleontologen Paul Sereno en Jeffrey Wilson. De botten bleken voornamelijk toe te behoren aan een nieuwe plantenetende sauropode die ze benoemden als *Isisaurus*, maar ook lagen er beenderen tussen van een eveneens onbekende theropode die in 1983 en 1984 verzameld waren.

In 2003 werd de typesoort *Rajasaurus narmadensis* door Sereno, Wilson, Srivastava, Sahni, Devendra Bhatt en Ashu Khosla benoemd en beschreven. De geslachtsnaam is afgeleid van het Sanskriet *raja*, "prins" of "koning", omdat *Rajasaurus* de apexpredator van zijn leefgebied was. De soortaanduiding verwijst naar de Narmada die overigens zo'n honderdvijftig kilometer van de vindplaats verwijderd is.

Het holotype, **GSI No. 21141/1-33**, is gevonden in lagen van de Lametaformatie die dateren uit het vroege Maastrichtien, ongeveer 69 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een reeks losse botten, binnen zeven meter van elkaar gevonden, die vermoedelijk behoorden aan een enkel individu. Bewaard zijn gebleven een hersenpan, een stuk halswervel, stukken ruggenwervels, een heiligbeen, stukken staartwervels, een stuk van het schouderblad, een stuk van het darmbeen, de bovenkant van een linkerschaambeen, twee dijbeenderen, de onderkant van een rechterscheenbeen, de bovenkant van een rechterkuitbeen, beide tweede middenvoetsbeenderen en het vierde rechtermiddenvoetsbeen. Verschillende fragmenten van schedel en onderkaken zijn ook aan de soort toegewezen, onder andere een praemaxilla, een maxilla, een traanbeen, een jukbeen, een quadratojugale en het voorste dentarium van de onderkaak. Sereno meende dat de achterste ledematen van het typespecimen van *Lametasaurus*, rond 1917 gevonden en in 1923 door Charles Alfred Matley benoemd, in feite aan *Rajasaurus* toebehoorden. Dit taxon was oorspronkelijk een chimaera, *in casu* een mengeling van resten van een lid van de Thyreophora en een theropode; de thyreofore elementen zijn later als lectotype gekozen zodat *Rajasaurus* geen jonger synoniem is van *Lametasaurus*.

## Beschrijving

### Bouw, grootte en diagnose

*Rajasaurus* is een tamelijk grote roofsauriër. De omvang van de soort is onzeker. Het holotype is van een exemplaar dat zeven à negen meter lang is, maar verschillende fragmenten doen een aanzienlijker formaat vermoeden. Gregory S. Paul schatte in 2010 de maximale lichaamslengte op elf meter, het gewicht op vier ton, wat *Rajasaurus* tot een van de grootste theropoden zou maken, maar weinig kleiner dan *Tyrannosaurus*. De algemene bouw is robuust met stevige achterpoten. *Rajasaurus* is een tweevoeter met een hoge, zwaargebouwde en brede schedel. De voorpoten zijn onbekend maar de verwanten hebben zeer kleine en vergroeide armpjes.

De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Op de middenlijn van de bovenkant van de schedel bevindt zich op het raakvlak van de voorhoofdsbeenderen en neusbeenderen een uitsteeksel of hoorn, waarbij de voorhoofdsbeenderen slechts de achterste helft van dit uitsteeksel uitmaken. Het bovenste slaapvenster is van voren naar achteren gemeten langgerekt, met een lengte die anderhalf maal de breedte van het voorhoofdsbeen bedraagt. Het darmbeen is robuust waarbij op de binnenkant een dwarsrichel de groeve bij de aanhechting voor de *Musculus caudofemoralis brevis* van het heupgewricht scheidt.

### Skelet

#### Schedel en onderkaken

Op basis van de later toegewezen schedelbeenderen is een schedelreconstructie gemaakt die tentoongesteld wordt in het *Indian Museum* te Calcutta. Dat de bovenkant van de snuit niet bekend is, maakt dat model voor wat betreft het bovenprofiel van de schedel erg speculatief. Men heeft gekozen voor een wat rechthoekige hoge kop waarvan het dak pas vrij dicht bij de voorkant geleidelijk naar beneden kromt. De zijkant zou middenin voor een groot deel gevuld zijn door een korte maar hoge schedelopening, de *fenestra antorbitalis*. Het neusgat waarvan alleen de onderrand bekend is, zou rechthoekig geweest zijn. Meer zekerheid is er over de onderkant van de schedel. De praemaxilla is hoog en kort, het bovenkaaksbeen driehoekig, hoog, kort en gedrongen. Net als de onderrand van het neusgat ligt die van de *fenestra antorbitalis* hoog, wat een zeer hoge en robuuste bovenkaakrand oplevert die achteraan doorloopt in een al even robuust jukbeen. De *fenestra antorbitalis* wordt van de oogkas gescheiden door een stevig traanbeen dat aan de achterrand een uitsteeksel heeft dat samen met een overliggend uitsteeksel van het postorbitale de oogkas boven het midden insnoert; het oog ligt boven de insnoering hoog in de schedel en wordt erdoor ondersteund. Schuin boven de oogkas bevindt zich de centrale kleine schedelhoorn. Achter het jukbeen ligt een groot driehoekig onderste slaapvenster, onderaan begrensd door een groot maar niet al te stevig quadratojugale.

Voor zover uit de bekende elementen valt op te maken is de schedel zeer robuust. De wandbeenderen zijn versmolten tot een enkel geheel met een dikte van twee centimeter. Aan de randen is dit hecht vergroeid met alle aansluitende beenderen. Aan de achterkant van de wandbeenderen lopen de randen van de bovenste slaapvensters over in een enkele lage schedelkam in de lengterichting. Ook de voorhoofdsbeenderen zijn dikker dan normaal, tot wel vier centimeter tussen de oogkassen. Het oppervlak is echter glad, niet verruwd zoals bij sommige verwanten. De voorkanten van de neusbeenderen vormen een trog met opstaande dikke randen die kennelijk tot functie had de al evenzeer verdikte neusbeenderen aan hun bovenuiteinde te omvatten zodat een stevig geheel gevormd wordt dat vermoedelijk op de middenlijn een in de lengterichting lopende neuskam draagt. Het voorhoofdsbeen gaat aan de achterkant abrupt, zonder glooiing, over in het zeer langwerpige bovenste slaapvenster. Achter het schedeldak is op het bovenste achterhoofd het supraoccipitale hoog en sterk naar achteren hellend, zodat de dwarskam ter bevestiging van de nekspieren over de *condylus occipitalis* hangt, het raakpunt met de halswervels. Deze configuratie duidt op een zware nekmusculatuur. De vrij lage knobbel steekt wat naar onderen, zodat het hoofd normaliter ook iets naar beneden gekeken zal hebben. De bovenkant van de zijkant van de hersenpan is overlangs in tweeën gedeeld door een opvallende richel, de *crista prootica*, die boven de trog loopt waarin zich de gehooropeningen bevinden, de *fossa otica*. Deze trog wordt zelf door een schuine richel, de *crista interfenestralis*, in twee kleinere uithollingen verdeeld: meer naar boven en voren ligt het *foramen jugularis*, meer naar achteren en beneden de *fenestra ovalis*. Vóór de *fossa otica* ligt nog een diepe uitholling, de *fossa lateralis*, met daarin de openingen voor de oogzenuwen. Het bewaard stuk hersenpan reikt tot en met de achterkant van het orbitosfenoïde dat de reuklobben omvat.

De onderkaak is robuust maar niet extreem hoog, doch eerder langwerpig met een niet sterk onderaan uitbollend angulare. In boven- en onderkaak staan vele vrij kleine rechte tanden met een brede basis. De bijtkracht van de kaken kan niet zeer hoog geweest zijn. Verschillende kenmerken van de kop van *Rajasaurus* en verwante soorten, zoals de tandvorm, de brede hoge vergroeide schedel en de sterke nekspieren, zijn verklaard als aanpassingen aan een speciale jachttechniek waarbij het roofdier zich met de muil in het lichaam van het slachtoffer vasthapte waarna er met een wrikkende beweging van de nek en romp een hele homp vlees uitgerukt werd. De beperkte bijtkracht en tandlengte werd hierdoor gecompenseerd. Dit zou vooral een bruikbare methode zijn geweest tegenover sauropoden met in dit geval *Isisaurus* als prooidier.

#### Postcrania

De enige gevonden halswervel, vermoedelijk uit het midden van de nek, is proportioneel kort en afgeplat. Opmerkelijk genoeg is die amficoel: niet alleen is de achterzijde van het wervellichaam sterk uitgehold, zoals normaal is, maar ook de voorzijde is, zij het licht, hol in plaats van bol. De wervel heeft een lage kiel en twee kleine openingen boven de parapofyse, wat bewijst dat hij gepneumatiseerd is, binnenin uitgehold door uitlopers van de luchtzakken. Verwante soorten hebben alleen gepneumatiseerde wervels in de basis van de nek, niet vooraan in de reeks, hoewel de uitlopers bij deze toch de schedel bereiken. Bij de ruggenwervels is het wervellichaam niet gepneumatiseerd maar de wervelboog wel. De zijkanten hebben pleurocoelen met een ingewikkeld systeem van richels die ten dele ook de groeven begrenzen die de route tonen waarlangs de uitlopers van de luchtzak vanuit de pleurocoel de basis van de wervelboog binnendringen. Het heiligbeen is vrij recht, nauwelijks gewelfd, en telt zes tamelijk langwerpige sacrale wervels. De staartwervels zijn niet goed genoeg bewaard om veel details te verschaffen, maar minstens één grote wervel van de staartbasis was wat wigvormig, zodanig dat de basis iets naar beneden gericht moet zijn.

Het darmbeen is voor zover bewaard in zijaanzicht robuust met een kort en breed aanhangsel voor het schaambeen. Het blad van het darmbeen is echter vrij dun met een dikte van een centimeter. Het heupgewricht is rechthoekig en wordt sterk overhangen door een ver uitstekende richel op het darmbeen, de *crista supracetabularis*. Niet een uitloper van het aanhangsel voor het zitbeen, maar een afgeronde dwarsrichel scheidt het heupgewricht van de brede groeve voor de *Musculus caudofemoralis brevis*, de bovenste tak van de retractorspier van de staartbasis.

De schacht van het dijbeen is van voor naar achteren afgeplat. De gewrichtsknobbels zijn gescheiden door een ondiepe groeve, de buitenste, die articuleert met het kuitbeen, is tweemaal zo breed als de binnenste die het scheenbeen raakt. Het scheenbeen is onderaan sterk afgeschuind om de voet naar binnen te richten. Onderaan heeft het aan de voorkant een laag driehoekig facet waaraan de opgaande tak van het sprongbeen bevestigd was, welk uitsteeksel aan de binnenkant vrij vlak geweest moet zijn in plaats van wigvormig. Het kuitbeen heeft bovenaan de binnenkant een duidelijke groeve die aansluit op de fibulaire kam van het scheenbeen; onder de groeve heeft het kuitbeen zelf aan de voorrand een opvallende kam. De middenvoet is robuust en breed gebouwd met een 276 millimeter lang tweede middenvoetsbeen.

## Fylogenie

De beschrijvers brachten *Rajasaurus* onder bij de neoceratosaurische Abelisauridae. In 2004 verengden ze dat tot de Carnotaurinae. Binnen die groep zou het volgens bepaalde cladistische analyses een nauwe verwant zijn van *Majungasaurus* uit Madagaskar. Dit zou een aanwijzing zijn dat het Indische subcontinent na het uiteenvallen van Gondwana langere tijd aan Madagaskar zou hebben vastgezeten.