Paralititan

***Paralititan*** ("getijdengigant" of "waddenreus") is een uitgestorven geslacht van plantenetende sauropode dinosauriërs behorende tot de groep van de Titanosauria, dat leefde in het late Krijt, zo'n 95 miljoen jaar geleden. De enige benoemde soort is *Paralititan stromeri*.

In 2000 werd bij een oase in Egypte door Amerikaanse onderzoekers een skelet ontdekt van een sauropode. Het kreeg al in 2001 een aparte soortnaam. Het skelet was niet volledig. Daardoor is het niet zeker hoe groot het dier was. Ook is de schedel niet bekend.

Het skelet had heel lange opperarmbeenderen. Daarom dachten de wetenschappers eerst dat *Paralititan* heel lang was en heel zwaar, wel zestig ton. Het zou een van de grootste dinosauriërs zijn die ooit waren gevonden. Later keken onderzoekers vooral naar de wervels. Die waren niet heel erg groot. Ze stelden het gewicht bij naar twintig ton. De lengte zou twintig meter zijn geweest. Zelfs dan was *Paralititan* een van de grotere gevonden sauropoden. Net als andere sauropoden moet *Paralititan* een viervoeter zijn geweest met een lange nek en een kleine kop.

*Paralititan* leefde in een heel heet klimaat. Hij liep rond op wadden aan de kust. De zandplaten werden steeds overspoeld door het getij. Er groeiden zaadvarens op die diep geworteld waren. Die varens at *Paralititan* op. Hij scheurde ze af met zijn kop en slikte ze heel in, zonder echt te kauwen. In zijn grote buikholte werden de planten verteerd door bacteriën. *Paralititan* werd zelf ook gegeten, door een grote theropode roofsauriër, *Carcharodontosaurus*.

## Vondst en naamgeving[bewerken | brontekst bewerken]

In 1998 kwamen doctoraalstudent Joshua Smith en zijn medestudent Matt Lamanna van de *University of Pennsylvania* tot de conclusie dat een van de meestbelovende locaties op de planeet voor het opgraven van fossielen de Bahariya-oase in Egypte was waar verzamelaar Richard Markgraf in 1912, 1913 en 1914 beenderen voor Ernst Stromer geborgen had wat een schat aan vondsten had opgeleverd. Daarna had geen paleontoloog de vindplaats nog bezocht, terwijl de specimina op 25 april 1944 door een bombardement op München waren vernietigd. Een gelukkig toeval wilde dat aan hun universiteit de geoloog Robert Giegengack was verbonden die met zijn assistente Jennifer Smith in 1999 een expeditie zou uitvoeren naar de Dachla-oase. Joshua bood zijn diensten aan op voorwaarde dat ook een paar dagen uitgetrokken zouden worden om de Bahariya te bezoeken. Op 21 februari 1999 lokaliseerde men de belangrijkste vindplaats van Markgraf op de Gebel-el-Dist. De locatie bleek bezaaid te zijn met beenderen van sauropoden en Theropoda. Na terugkeer in de VS rapporteerde Joshua dit op 10 maart aan aan Lamanna. Hierop werd professor Peter Dodson geïnformeerd die concludeerde dat de universiteit een expeditie naar de Bahariya moest organiseren. Men kreeg daarvoor financiële steun van een kleine filmmaatschappij, *MHP Entertainment*, die een team zou meesturen om opnamen te maken voor een documentaire. De universiteit zelf trok maar $5000,- uit; filantroop Emilie de Hellebranth gaf $10.000,- en de *Delaware Valley Paleontology Society* $1000,-. Mark Hufnagel, Jim Milio en Melissa Jo Peltier van de filmmaatschappij dekten de rest van de uitgaven tot een totaal van zestigduizend dollar. Milio moest daarvoor een tweede hypothecaire lening op zijn huis nemen. Uiteindelijk zou dit zijn geld opleveren toen het grotere *Cosmos Studios* de rechten overkocht.

Op 10 januari 2000 vertrok de expeditie uit Amerika. Josh Smith, Jen Smith, Lamanna, Giegengack en Dodson waren allen van de partij. Naast vier vrijwilligers deed ook preparateur Jason Pool mee en verder Kenneth Lacovara, een sauropodenexpert. Op 11 januari in Caïro aangekomen werden ze versterkt door de Egyptische geoloog Joesri Attia en diens assistenten Medhat Said Abdelghani en Jassir Abdelrazik. Bij aankomst op de heuvel van de Gebel-el-Dist bleek de locatie toch wat tegen te vallen. Weliswaar lagen overal losse botten verspreid, vooral van *Aegyptosaurus*, maar Markgraf had de lagen kennelijk grondig "leeggetrokken" zodat er geen meer complete skeletten over waren. Men ontdekte weer zijn graafsleuven waar soms nog wat slechter materiaal al in gips verpakt aanwezig was. Men begon te vrezen dat de hele expeditie een verspilling van alle geld en inspanning geweest was en ging dus snel op zoek naar betere locaties in de buurt. Bij de Gebel Fagga vond men een wat vollediger skelet van een sauropode. Dat was ook in dit opzicht tweede keus dat men liever een exemplaar van een theropode gevonden had. Gelukkig identificeerde Lacovara het als een nog onbekende soort.

De eerste paralititan werd in 2000 opgegraven in de Bahariyaformatie in Egypte, die stamt uit het Cenomanien. Het was het eerste fossiel van een tetrapode opgegraven in dat gebied sinds 1914 en het eerste dat sinds 1935 beschreven werd.

De typesoort *Paralititan stromeri* kreeg op 1 juni 2001 zijn naam van Joshua B. Smith, Matthew Carl Lamanna, Kenneth John Lacovara, Peter Dodson, Jennifer R. Smith, Jason Charles Poole, Robert Giegengack en Yousry Attia door een publicatie in het gerenommeerde blad *Science*. Dat laatste leverde veel extra publiciteit op maar betekende ook dat het artikel tamelijk summier moest zijn omdat *Science* daarvoor steeds maar een gering aantal bladzijden ter beschikking stelt. Essentiële maar te "technische" informatie werd verbannen naar de voetnoten. *Paralititan stromeri*, de soortnaam bedacht door Lacovara, betekent letterlijk: "Stromers getijden-titaan" of "Stromers waddenreus". De geslachtsnaam is afgeleid van het Griekse *para* en *halos*, wat "dicht bij de zee" betekent. Waddenafzettingen worden aldus "paralisch" genoemd en een wad is een *tidal flat*. De Titanen waren een geslacht van mythologische reuzen en sinds *Titanosaurus* was het gebruikelijk geworden om de namen van titanosauriërs het achtervoegsel ~titan te geven. De soortaanduiding is een eerbetoon aan Ernst Stromer von Reichenbach, de Duitse paleontoloog en geoloog die in 1911 de Bahariyaformatie ontdekt had.

De belangrijkste vondst van *Paralititan* betreft het holotype **CGM 81119**. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Het omvat zestien botten, die volgens optimistische persberichten samen een ongeveer een kwart van het skelet vertegenwoordigden. In 2005 werd vastgesteld dat naast 100% van de schedelelementen, ook 93,7% van de botten van het postcraniaal skelet ontbrak. Behalve wat fragmenten gaat het om: twee staartwervels uit de staartbasis waaronder de eerste; twee vergroeide achterste sacrale wervels, vermoedelijk de vijfde en zesde; ribben; delen van de schouderbladen; het complete rechteropperarmbeen; een stuk van het linkeropperarmbeen en een onderste stuk van een middenhandsbeen. "CMG" staat voor *Cairo Geological Museum*. Het wordt westerse onderzoekers niet meer toegestaan de vondsten mee naar huis te nemen zoals in de tijd van Stromer. Het skelet lag niet in verband. Op een ovaal met een lengte van acht meter lagen kleinere clusters botten. Het skelet bevond zich aan de rand van een oude stroomgeul zoals bleek uit de zandafzetting. Men achtte de stroomsnelheid daarin echter te gering om een enorm karkas mee te voeren. Daarom nam men aan dat het dier op het wad gestorven was. Aaseters zouden het daarna in stukken gescheurd hebben wat de opeenhopingen van beenderen zou verklaren. Bij de botten lag een tand van de grote theropode *Carcharodontosaurus*.

In 1932 had Stromer alle sauropode botten die in de Bahariya gevonden waren onder voorbehoud aan *Aegyptosaurus* toegewezen. De benoeming van een tweede sauropode soort uit het gebied was aanleiding daar nog eens kritisch naar te kijken. In 2001 werden elementen die geen onderscheidende kenmerken bezaten van een van beide dieren, namelijk de wervel 1912V11166, de staartwervels 1912V11167 en de staartwervel 1912V11165, "gedemoveerd" naar een meer onbepaalde positie als Titanosauria *incertae sedis*. De zeer grote voorste ruggenwervel 1912V11164, in 1932 door Stromer geclassificeerd als een *Riesiger Sauropode* van een onbestemd geslacht en soort, werd in 2001 onder voorbehoud toegewezen aan *Paralititan*. Dit was voornamelijk op grond van de omvang: het holotype omvat immers geen ruggenwervels dus de bouw ervan kan niet vergeleken worden.

In 2002 verscheen een populair-wetenschappelijk boek over de expeditie in 2000.

## Beschrijving

De opperarmbeenderen wijzen op een gigantische lichaamsomvang
De eerste staartwervel is echter niet extreem groot

### Grootte en onderscheidende kenmerken

De beschrijving is grotendeels van de hand van Lacovara, de enige van de auteurs die daar voldoende expertise voor had. Lacovara heeft gedurende zijn hele carrière een grote fascinatie vertoond voor de enorme lichaamsomvang van sauropoden en vaak records geclaimd voor de door hem beschreven soorten. In het beschrijvende artikel staat geen directe exacte schatting van het gewicht. Op de persconferentie die naar aanleiding van de benoeming gehouden werd, is een getal genoemd van tachtig tot honderd ton. Het artikel bevat wel een indirecte berekening maar die kwam lager uit dan dit bereik. Lacovara stelde dat *Argentinosaurus* de zwaarste bekende dinosauriër was en negentig ton woog. Hij schatte het — in feite onbekende — opperarmbeen van *Argentinosaurus* op een lengte van 181 centimeter. Het wel gevonden opperarmbeen van *Paralititan* was 1,69 meter lang, dus 7% korter. Geëxtrapoleerd uit een gewicht van negentig ton, komt dat van *Paralititan* dan uit op zo'n zestig ton. Nog in 2001 gaf een andere publicatie dan ook een gewicht van vijfenzestig short tons ofwel 59 000 kilogram. Dat maakte *Paralititan* nog steeds een der zwaarste bekende dinosauriërs. In 2001 had *Paralititan* onder sauriërs uit het Krijt het langste feitelijk bekende opperarmbeen, 14% langer dan de 148 centimeter van de humerus van *Isisaurus*. In 2016 werd dat record gebroken door *Notocolossus* met een opperarmbeen van 176 centimeter. De lengte werd in 2006 door Kenneth Carpenter op zesentwintig meter geschat. Uitgaande van het opperarmbeen zijn dat geen onredelijke schattingen. Het is erg lang en ook robuust gebouwd zodat het geen aanwijzingen biedt dat *Paralititan* alleen proportioneel lange voorpoten had, zoals sommige titanosauriërs wel bezitten. Het probleem is echter dat deze schattingen niet passen bij de gevonden sacrale en caudale wervels. Die hebben lang niet de extreme omvang van echte giganten als *Argentinosaurus*, waarvan het gewicht overigens in 2004 op drieënzeventig ton geschat werd. De breedte van de facetten van hun wervellichamen ligt op ongeveer vijfendertig centimeter; hetzelfde geldt voor specimen 1912V11166. *Argentinosaurus* heeft wervels tot wel zestig centimeter breed. Bij *Futalognkosaurus* zijn de sacralen tot tweeënveertig centimeter breed. Daarvoor corrigerend kwam Gregory S. Paul in 2010 op een veel lagere schatting voor *Paralititan* van twintig meter voor de lichaamslengte en twintig ton voor het gewicht. *Paralititan* is dan wel bovengemiddeld groot voor een sauropode maar benadert geen recordomvang. In dat geval moeten de voorpoten toch extra lang geweest zijn, naar het model van de Brachiosauridae. Een alternatieve verklaring is dat het holotype uit twee individuen bestaat, een groot en een klein.

Lacovara gaf als diagnose een unieke combinatie van eigenschappen van de soort. De centra van de staartwervels zijn breder dan hoog. Er bevindt zich een verhoging op de bovenste achterrand van het schouderblad, vlak boven de onderste verbreding. Het opperarmbeen heeft een richel op de binnenzijde van de bovenste achterrand terwijl de onderste gewrichtsknobbel van het opperarmbeen tegenover het spaakbeen rechthoekig van vorm is. Lacovara noemde deze kenmerken elders in het artikel autapomorfieën hoewel ze niet ieder op zich uniek zijn. Deze kenmerken onderscheiden *Paralititan* ook van de in dezelfde formatie gevonden sauropode *Aegyptosaurus*. Het moest immers aangetoond worden dat het holotype niet simpelweg een extra groot individu is van die laatste soort. Als dat niet het geval zou zijn, is ook de grotere omvang van *Paralititan* onderscheidend ten opzichte van *Aegyptosaurus* wiens opperarmbeen slechts 59% van de lengte van diens humerus heeft. Als we de schatting van Paul toepassen blijft daar overigens weinig van over want dan is *Paralititan* maar een derde zwaarder dan *Aegyptosaurus*. Lacovara gaf nog enkele aanvullende kenmerken waarin *Paralititan* van *Aegyptosaurus* afweek. De voorste staartwervels van die laatste kunnen pleurocoelen gehad hebben. Het schouderblad van *Aegyptosaurus* is aan de binnenzijde bol in plaats van hol. Dit schouderblad heeft geen verheffing aan de bovenste binnenkant. De bovenste binnenhoek van het opperarmbeen van *Aegyptosaurus* is niet sterk verbreed. De deltopectorale kam van dat opperarmbeen is ook meer naar binnen geplaatst en beslaat slechts het bovenste derde deel van de schacht.

### Skelet

De caudosacrale wervels hebben geen pleurocoelen, pneumatische uithollingen in hun zijkanten. De voorste staartwervels zijn procoel, met een holle voorzijde, een typisch titanosaurisch kenmerk. Dit geldt ook voor de eerste staartwervel die bij sommige verwanten biconvex is met een bolle voorzijde om met het heiligbeen te articuleren. Ze hebben in dit geval ook een sterk bolle achterzijde. Op hun onderkant hebben ze een lengtetrog begrensd door evenwijdige richeltjes. De achterzijde van hun doornuitsteeksels draagt bovenaan een duidelijke verticale richel.

Het schouderblad is hol aan de binnenzijde, meer dan bij *Aegyptosaurus*. Het heeft boven het holle binnenvlak een opvallende verruwing zoals bij veel verwanten zoals *Saltasaurus*. Zeldzamer is een zeer groot achterwaarts plateauvormig uitsteeksel boven het schoudergewricht, bijna net zo groot als dat van *Brachiosaurus altithorax*.

Het opperarmbeen is, verticaal gehouden, bovenaan en onderaan sterk verbreed. Bovenaan is de buitenhoek niet sterk ontwikkeld wat de bovenrand in vooraanzicht een golvend profiel geeft. Verticaal gehouden is de bovenste voorkant diep uitgehold voor spieraanhechtingen. De deltopectorale kam beslaat 53% van de schachtlengte en is over de bovenste voorkant naar binnen gewrongen. Aan de andere zijde van het bot bevindt zich ook een uitholling maar die is ondieper. Deze *fossa* wordt begrensde door verticale richels. De buitenste richel loopt op ongeveer vijfendertig centimeter van de bovenkant uit in een bultige verheffing. De binnenste richel, die nog nooit bij titanosauriden vastgesteld was, is het hoogst op zesenvijftig centimeter van de bovenkant. Naar beneden toe gaan deze richels over in hogere structuren, een derde deel van de onderkant van het opperarmbeen beslaand, die de *fossa olecrani* begrenzen, de uitholling boven de onderste gewrichtsknobbels. Door afschuining heeft de buitenste gewrichtsknobbel een rechthoekig profiel.

Het onderste stuk middenhandsbeen heeft een afgeplat rechthoekig ondervlak wat suggereert dat er geen functioneel gewricht meer was en de bijbehorende vinger gereduceerd was. Het verdwijnen van de vingers is weer typisch titanosaurisch. De dieren liepen direct op de verticaal gehouden middenhandsbeenderen.

## Fylogenie

*Paralititan* werd in 2001 in de groep van de Titanosauria geplaatst, meer bepaald in de Titanosauridae.

## Levenswijze

*Paralititan* was een planteneter. De natuurlijke habitat van *Paralititan* omvatte tropische getijdenzones met moerassen, mangrovebossen en stranden. Het is de eerste opgegraven dinosauriër waarvan beweerd werd dat die in een mangrove leefde. De beschrijvers stelden dat de enorme productiviteit van mangrovebossen de enorme lichaamsgrootte van deze soort zou hebben mogelijk gemaakt. Later werd dit bekritiseerd door onderzoekers die meenden dat de huidige mangrovebossen niet zomaar aan die uit het Krijt gelijkgesteld mochten worden.

Bij "mangrove" moeten we niet aan de moderne mangrovebossen denken. In het midden van het Krijt werden de zandplaten begroeid door een zaadvaren, *Weichselia reticulata*. Daarvan zijn op de locatie fossiele bladeren gevonden en ook resten van het wortelsysteem. Dat laatste groeide tot in de zandige stroomgeulen, een teken dat de stroomsnelheid daarin niet groot kan zijn geweest. Omdat de planten vrij laag waren hoefde *Paralititan* zijn nek niet heel sterk omhoog te steken. Volgens Dodson, een aanhanger van de omstreden hypothese dat sauropoden vrij stijve nekbases hadden, kon hij dat ook helemaal niet. Dit kan niet direct getoetst worden daar de halswervels onbekend zijn. Hoewel sauropoden in het algemeen gespecialiseerde landdieren zijn, kon *Paralititan* zich vermoedelijk ook aardig zwemmend redden. Weliswaar maakte zijn vermoedelijk hoge romp hem wat labiel in het water maar een rollende beweging kon gecontroleerd worden door de lange nek en staart. Het water kon ook verkoelend zijn in het hete klimaat en daarbij droeg het wat van het lichaamsgewicht.