Хищные

Хищные (Carnivora) — отряд надотряда лавразиотерии, класса млекопитающих (Mammalia), состоящий из подотрядов собакообразных (Caniformia) и кошкообразных (Feliformia). Традиционное подразделение хищных на две сильно отличающиеся друг от друга по образу жизни группы — сухопутные хищные (Fissipedia) и ластоногие (Pinnipedia) — в настоящее время считается таксономически некорректным, поскольку противоречит имеющимся данным о филогении отряда. В состав отряда входят 16 современных семейств и несколько вымерших; современные хищные насчитывают свыше 280 видов в 128 родах и распространены почти по всему миру. Известно также около 300 ископаемых родов хищных.

## Физиология

### Общие сведения

Хищные весьма разнообразны по внешнему облику, биологическим особенностям и повадкам. Среди представителей отряда — такие внешне непохожие друг на друга животные, как стройный сурикат и грузный морж, цепкохвостый кинкажу, снующий по ветвям деревьев, и гроза саванн — величественный лев, «царь зверей». Помимо ластоногих, к хищным относят всех крупных плотоядных наземных животных, а также многочисленные виды средней и малой величины. Телосложение хищных варьирует от тяжёлого и неуклюжего, как у медведей, до лёгкого и изящного, как у куниц. Тело покрыто густым волосяным покровомразнообразной окраски (исключение составляют взрослые моржи, у которых кожа почти голая).

Масса тела хищных варьирует от 100—150 г у ласки до 1 т у белого медведя и 3,5 т у моржа (ещё больше масса тела у самцов южного морского слона, у которых она доходит до 3,7 т).

### Череп и челюсти

У подавляющего большинства современных хищных полость среднего уха прикрыта костной слуховой буллой — полой структурой, расположенной на внутренней поверхности задней части черепа. Ранние хищные как и креодонты, окостеневшей слуховой буллы не имели. Формирование такой буллы происходило в двух подотрядах, образующих краун-группу отряда хищных, независимо. Современные хищные имеют в окрестности среднего уха три зоны окостенения — наружную барабанную кость (*ectotympanicum*) и две внутренние барабанные кости (*entotympanicum*): ростральную и каудальную. У собакообразных слуховую буллу формирует в основном наружная барабанная кость. У кошкообразных слуховая булла сформирована совместно наружной и каудальной внутренней барабанными костями, которые образуют перегородку, разделяющую буллу на переднюю и заднюю камеры (при этом у гиеновых такая перегородка образована преимущественно наружной барабанной костью); такое деление не характерно для собакообразных, так как у них перегородка либо неполная, либо отсутствует вообще. Надо отметить, что в базальных группах кошкообразных — у вымерших нимравид и современных нандиниевых — слуховая булла не окостеневает и перегородка в ней отсутствует (наличие у нандиниевых хрящевой слуховой буллы — уникальный случай среди современных хищных).

Число зубов у хищных сильно варьирует, особенно у представителей собакообразныбразных. У псовых и медвежьих оно обычно равно 42, в других же семействах наземных собакообразных оно меньше и может снижаться до 28 (у патагонской и африканской ласок, семейство куньих). Эти вариации практически всегда касаются премолярови моляров; число же клыков у наземных собакообразных всегда остаётся неизменным, а число резцов уменьшается лишь у двух видов: у калана отсутствуют два центральных нижних резца, а у медведя-губача — два центральных верхних.

Сильно сокращено число зубов у ластоногих: у ушастых тюленей оно составляет 34—38, у настоящих тюленей — 30—36, а у моржей оно падает до 18, причём нижних резцов у последних в норме нет вообще (впрочем, у моржей могут появляться дополнительные рудиментарные зубы, и тогда их число может доходить до 38). Щёчные зубы у всех ластоногих однотипные, различия между молярами и премолярами выражены слабо.

С другой стороны, у большеухой лисицы в норме — 46 зубов (по сравнению с обыкновенной лисицей сверху и снизу имеется по дополнительному моляру). Иногда же добавляется ещё по дополнительному моляру, и тогда число всех зубов возрастает до 50; это — максимальное значение среди хищных и других ныне живущих плацентарных.

У кошкообразных число зубов также варьирует, но наблюдается общая тенденция к сокращению числа заклыковых зубов. В частности, у всех представителей данного подотряда в обеих челюстях утрачен третий премоляр, так что максимальное число зубов у кошкообразных равно 40; минимальное же число составляет 28. Клыки же, используемые для захвата и умерщвления добычи, развиты сильно.

Череп обыкновенной лисицы. Хищнические зубы находятся на 20-м сантиметре

У всех сухопутных хищных, помимо этого, имеется общее характерное отличие челюстей: так называемые хищнические зубы, состоящие из двух моляров, приспособленных к разрезанию мяса. В каждой половине челюсти хищнические зубы образуют подобную функциональную единицу. У гиеновых эти зубы особо сильные и способны даже переламывать кости. У всеядных видов они выражены слабее. Остальные моляры хищных, в отличие от хищнических зубов, более мелкие.

Челюсти ластоногих значительно отличаются от челюстей сухопутных хищных. Они приспособлены к тому, чтобы удерживать скользкую рыбу, и несут одну или две пары резцов, относительно незаметные клыки и от 12 до 24 премоляров и моляров. Экстремальными видоизменениями являются бивни моржей, а также моляры тюленей-крабоедов.

Для черепа хищного животного характерны широко расставленные скуловые дуги и крупные височные впадины, в которых расположены височные мышцы, ответственные за раскрытие и закрытие челюстей и важные для сильного укуса. Впадины соединены с глазницами, направленными вперёд. У крупных видов обычно хорошо развиты черепные гребни, служащие местом крепления мощной жевательной мускулатуры. Нижняя челюсть так укоренена в верхней, что может двигаться в основном лишь вверх и вниз. Движения в сторону, совершающиеся, например, при жевании, у хищных возможны в крайне ограниченном объёме и присутствуют в основном у всеядных.

### Конечности

В плечевом поясе хищных ключница редуцирована и не полностью окостеневает или же вообще отсутствует. Заметим, что ключица развита у тех млекопитающих, передние конечности которых способны совершать разнообразные сложные движения.

В запястье у хищных сращены ладьевидная, полулунная и центральнаякости. Локтевая и лучевая кости всегда раздельны; обычно также раздельны большая и малая берцовые кости, и лишь у ластоногих они, как правило, срастаются проксимальными эпифизами. Пястных костей — 5, однако большой палец не противопоставлен остальным, у некоторых видов он укорочен, рудиментарен или вообще отсутствует.

Дистальные фаланги конечностей у большинства хищных несут крупные когти, причём у большинства кошачьих они втяжные, а у виверровых и енотовых — полувтяжные. У ушастых тюленей и моржей когти передних конечностей сильно редуцированы или отсутствуют; не развиты когти и у некоторых выдровых.

Большинство хищных — пальцеходящие, представители медвежьих — стопоходящие. Конечности водных форм (ластоногие, калан) в условиях адаптации к среде обитания превращены в уплощённые ласты, в которых пальцы соединены кожистыми перепонками (у калана такое превращение претерпели лишь задние конечности). Это усложнило передвижение ластоногих по суше: ушастые тюлени и моржи медленно переступают с ноги на ногу, опираясь на обе пары ласт, а настоящие тюлени при передвижении либо цепляются когтями передних конечностей за неровности опорной поверхности, либо ползают, изгибая туловище, без участия передних конечностей.

### Органы

Из-за, как правило, невысокой специализации к принятию определённой пищи, система пищеварения, как и челюсти, по сравнению с многими растительноядными весьма архаична, но в то же время предоставляет большие адаптационные возможности. Она состоит из желудка и относительно короткого кишечника. У самок двухроговая матка, а молочные железы расположены на животе. Самцы, за исключением гиен, обладают бакулюмом, а яички расположены вне тела. Мозг относительно крупный и имеет борозды коры головного мозга.

У многих хищных имеются *пахучие железы*. Они выделяют пахучие секреты, с помощью которых звери метят свою территорию, отличают особей своего вида, находят особь другого пола. Скунсы, мангусты, африканская ласка используют зловонный секрет таких желёз для отпугивания врагов.

## Распространение и ареал

Хищные распространены во всем мире, хотя в Австралии нет коренных наземных представителей отряда, кроме динго, которые были ввезены на континент человеком. Наземные виды, естественно, отсутствуют на большинстве океанических островов, хотя береговые линии обычно посещаются тюленями. Тем не менее люди ввезли домашних животных, а также ряд диких видов на большинство островов. Например, большая популяция обыкновенных лисиц теперь обитает в Австралии. Введение плотоядных животных в новые местообитания временами оказывала пагубное воздействие на родную фауну. На территорию Новой Зеландии были ввезены горностаи, хорьки и ласки для контроля кроликов, которые также были завезены. В результате популяции местных птиц были уничтожены плотоядными животными. Птицы также стали жертвами мангустов, введенных на Гавайи и Фиджи, где нужно было контролировать популяции грызунов и змей. В Европе американские норки, выпущенные из меховых ферм, способствовали упадку европейской норки.

Поскольку плотоядные существа большие и зависят от мяса, в окружающей среде должно быть меньше хищников, чем животных, которыми они питаются. Хищники имеют плотность популяции примерно 1 на 2,5 км². Для сравнения, всеядные млекопитающие в среднем составляют около 8 особей на 1 км², а травоядные грызуны достигают плотности до 40 000 особей на 1 км². Относительно низкая плотность популяции делает хищников уязвимыми перед колебаниями плотности добычи, разрушения среды обитания, инфекционными заболеваниями и охотой со стороны людей. Мобильность и приспособляемость некоторых плотоядных животных позволили им выжить в результате изменений, вызванных деятельностью человека. Например, обыкновенная лисица, койот, енот и полосатый скунс могут быть найдены в городских, и пригородных районах Северной Америки. В Европе лисица живет в большинстве крупных городов.

## Размножение

Среди хищных встречается как моногамия, так и полигамия, представленная полигинией и полигинандрией. Экстремальная полигиния наблюдается у южных морских слонов, когда несколько самцов борются между собой за право обладать самкой. С другой стороны, серые волки моногамны и помогают своим сородичам выращивать детёнышей. Одиночные виды, такие как медведи, куньи и кошки, зачастую придерживаются полигинандрии, при которой самка спаривается с несколькими самцами, каждый из которых спаривается с несколькими самками.

Размножение бывает внесезонным и сезонным. Последнее характерно для хищников, живущих в умеренных или полярных регионах; спаривание происходит зимой или весной, а детёныши рождаются в течение весны или лета. У самок наблюдается полиэструс или моноэструс; у некоторых видов овуляция вызывается актом спаривания. Хищные могут размножаться по нескольку раз за год (как, например, ласки), однако зачастую размножение происходит один раз за 1—2 года. Беременность длится от пяти недель до 15 месяцев, в среднем 2—4 месяца. В помёте бывает от 1 до 16 детёнышей, среднее количество новорождённых — 3—5. Самки наблюдают за молодняком порой до двух лет, а половая зрелость может наступать только в семилетнем возрасте.

После рождения детёныши в течение определённого периода времени питаются молоком. Продолжительность лактации сильно варьирует: так, у некоторых тюленей она длится всего несколько недель, в то время как у моржей — до двух лет. Уровень развития новорождённых различается: у одних видов детёныши рождаются хорошо развитыми и могут самостоятельно передвигаться спустя несколько минут после рождения (например, у обыкновенного тюленя (*Phoca vitulina*)), у других они рождаются слаборазвитыми, иногда слепыми и глухими.

У социальных животных, таких как пятнистые гиены, положение самки в иерархии доминирования определяет положение её потомства. Пятнистые гиены, росомахи, морские выдры, медведи и большие кошачьи остаются со своими матерями до возраста двух лет, и зависят от них до тех пор, пока не научатся искусной охоте.

Продолжительность жизни у хищных довольно высокая по сравнению с другими млекопитающими. Большинство видов живут по крайней мере одно десятилетие. Исключение составляют разве что ласки, живущие шесть лет в неволе. Ластоногие хищные живут дольше наземных, продолжительность жизни отдельных видов превышает 40 лет.

## Систематика

### Внешняя систематика

На основе молекулярно-генетических исследований хищные в настоящее время относятся учёными к группе лавразиотерии — млекопитающих, имеющих общее происхождение с древнего континента Лавразия. В составе этого надотряда хищные вместе с панголинами и вымершими креодонтами выделяются в отдельную группу под названием *Ferae*, сестринской группой которой являются непарнокопытные. Ниже представлена одна из наиболее вероятных кладограмм лавразиотерий:

```
 Лавразиотерии (*Laurasiatheria*)
    ├─ Насекомоядные (*Eulipotyphla*)
    └─ *Scrotifera*
        ├─ Рукокрылые (*Chiroptera*)
        └─ *Fereuungulata*
            ├─ Китопарнокопытные (парнокопытные и киты)
            └─ *Zooamata*
                ├─ Непарнокопытные (*Perissodactyla*)
                └─ *Ferae*
                    ├─ Панголины (*Pholidota*)
                    └─ **Хищные** (*Carnivora*)

```

В то время как о правомерности таксона Ferae споров почти нет, остальная систематика внутри надотряда лавразиотерии остаётся предметом научных дискуссий.

### Внутренняя систематика

Отряд хищных состоит из двух подотрядов, 15—16 семейств и насчитывает более 250 видов

Подотряд Псообразные подразделяется на следующие семейства:

* Псовые (Canidae) — собаки, волки, лисы
* Енотовые (Procyonidae) — еноты
* Медвежьи (Ursidae) — медведи и большая панда
* Ушастые тюлени (Otariidae)
* Куньи (Mustelidae) — ласки, хорьки, барсуки и выдры
* Пандовые (Ailuridae) — малая панда
* Скунсовые (Mephitidae или Miphelidae) — скунсы
* Настоящие тюлени (Phocidae)
* Моржовые (Odobenidae)

Подотряд Кошкообразные:

* Кошачьи (Felidae) — все кошки: домашние, дикие, малые и большие.
* Гиеновые (Hyaenidae) — гиены и земляной волк
* Мангустовые (Herpestidae) — мангусты, сурикаты и др.
* Виверровые (Viverridae) — циветты и др.
* Нандиниевые (Nandiniidae) — единственный вид африканская пальмовая циветта.
* Мадагаскарские хищники (Eupleridae) — фосса и др.

В некоторых классификациях рассматривают подотряды *Arctoidea* (волчьи, енотовые и медвежьи) и *Aeluroidea* (остальные семейства *Fissipedia*).

## Классификация

Наддомен: Биота

Домен: Эукареоты

Царство: Животные

Подцарство: Эуметозои

Без ранга: Двусторонне-симметричные

Без ранга: Вторичноротые

Тип: Хордовые

Подтип: Позвоночные

Инфратип: Челюстноротые

Надкласс: Четвероногие

Класс: Млекопитающие

Подкласс: Звери

Инфракласс: Плацентарные

Надотряд: Лавразиотерии

Отряд: **Хищные**

Подотряды: Кошкообразные, Собакообразные

## Источники

https://ru.wikipedia.org/wiki/Хищные

https://natworld.info/zhivotnye/otrjad-hishhnye-mlekopitajushhie-klassifikacija-opisanie-pitanie-razmnozhenie-i-povedenie

http://cyclowiki.org/wiki/Хищные

http://www.ebio.ru/zoo63.html

https://dic.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/5550