Iguanodon

***Iguanodon*** is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Euornithopoda, dat tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige Europa.

*Iguanodon* werd in het begin van de negentiende eeuw in Engeland als een van de allereerste dinosauriërs ontdekt door Gideon Mantell en kreeg in 1825 zijn naam, die zoiets als "leguaantand" betekent. Toen het begrip Dinosauria in 1842 door Richard Owen bedacht werd, was *Iguanodon* een van de eerste drie door hem erkende dinosauriërs. In 1829 werd de eerste soort benoemd van het geslacht: *Iguanodon anglicus*. Daarna zouden er nog vierentwintig andere soorten volgen. Van de meeste daarvan wordt tegenwoordig begrepen dat het om heel andere dinosauriërs gaat of om fossielen die te slecht bewaard zijn gebleven om nog aan te kunnen zien wat voor dier het precies betreft. Eigenlijk geldt dat ook voor *I. anglicus* waarbij met zekerheid alleen wat tanden horen. Daarom is in 2000 een Belgische soort aangewezen als de officiële typesoort van het geslacht: *Iguanodon bernissartenis* Boulenger, 1881. In België was namelijk in 1878 in een kolenmijn te Bernissart een van de rijkste dinosauriërvindplaatsen ter wereld aangetroffen, waaruit een dertigtal vrijwel complete nog in verband liggende iguanodonskeletten aan het licht gebracht werd. Die werden door Louis Dollo geprepareerd en worden tegenwoordig tentoongesteld in Brussel.

Behalve uit België is *I. bernissartensis* ook bekend van belangrijke vondsten uit Duitsland en verder misschien van fragmenten uit Frankrijk. Uiteindelijk hebben de wetenschappers zo een goed beeld gekregen van hoe het dier eruitzag maar dat inzicht is pas langzaam verworven. Mantell dacht eerst nog dat het om een reusachtige echte hagedis ging van wel dertig meter lang. Owen begreep dat *Iguanodon* recht op zijn poten stond. Dollo nam aan dat het dier een tweevoeter was. Pas op het eind van de twintigste eeuw werd duidelijk dat *Iguanodon* op twee benen rende maar langzaam liep op vier poten.

*Iguanodon* kon acht meter lang worden en drie ton zwaar. De achterpoten waren zwaargebouwd en droegen een vrij lange stevige romp die in evenwicht gehouden werd door een stijve horizontale staart. Van de handen konden de drie middelste vingers het gewicht ondersteunen, de duim droeg een vervaarlijke stekel om zich tegen roofsauriërs te verdedigen en de vijfde vinger was lang en buigzaam om planten te grijpen. Die konden ook afgebeten worden door de snavel aan de voorkant van de langwerpige kop waarna lange tandrijen het voedsel verder verknipten en kauwden.

## Ontdekkingsgeschiedenis en naamgeving

### Engeland

#### De eerste vondsten

*Iguanodon* was vermoedelijk de eerste dinosauriër die als zodanig ontdekt werd — *Streptospondylus* werd al beschreven in 1808 maar als krokodil — hoewel *Megalosaurus* eerder benoemd zou worden. Vanaf het begin van de negentiende eeuw — de eerste exact te dateren vondst is een scheenbeen uit 1809 — werden in steengroeven bij het Zuid-Engelse Cuckfield in West Sussex, in het gebied van Tilgate Forest brokken zandsteen met fossielen, waaronder grote tanden en botten, aangetroffen in een laag die de *Tilgate Grit* heet. De beste stukken werden door de steenwerkers aan verzamelaars verkocht. In 1817 verwierf een jonge huisarts met interesse voor paleontologie, Gideon Mantell, daar een aantal van en na een wat grotere aankoop in juni 1819 van schoenmaker James Leney die als tussenhandelaar fungeerde, besloot hij eens een kijkje te nemen in de belangrijkste groeve bij het gehucht Whitemans Green. Vanaf augustus 1820 begon hij er zelf in zijn vrije tijd opgravingen te verrichten, waarbij hij aanwijzingen gaf aan de arbeiders. Al snel leidde hij uit fossiele plantenresten af dat de aardlaag "Secundair" was, dus uit wat wij nu het Mesozoïcum noemen. In dit tijdperk bestonden nog geen grote zoogdieren — in 1820 was zelfs geen enkel zoogdier uit dat tijdperk gevonden — en hij nam dus eerst aan dat de botten aan zeereptielen toebehoorden aangezien grote landreptielen nog onbekend waren. In de zomer van 1821 wijzigde hij zijn opvatting omdat de beenderen — hij had ondertussen, mede door te ruilen met andere verzamelaars, een aardig deel van het skelet weten te reconstrueren — niet overeenkwamen met de bekende skeletten van ichthyosauriërs. Sommige losse tanden uit de groeve kwamen van wat wij nu theropoden noemen, dus van vleesetende sauriërs. Vanwege een zekere overeenkomst met de tandvorm van krokodillen nam Mantell nu aan dat de botten die van een reusachtige krokodil waren. Datzelfde jaar nog vond zijn vrouw Mary Mantell, die de interesses van haar man deelde, echter een tand die duidelijk niet aan een vleeseter toebehoorde. Volgens het verhaal dat Mantell in zijn boek van 1822 vertelde, vond ze de tand toen ze steenslag bekeek die wegwerkers aanbrachten, terwijl ze naast hun rijtuig op Mantell wachtte die een doktersbezoek aflegde. In 1851 beweerde Mantell echter de herbivore tanden zelf gevonden te hebben. Vermoedelijk overzag Mary, die veel meer vrije tijd had en met Mantell getrouwd was vanuit een gedeelde passie voor geologie, een belangrijk deel van de opgravingen en wilde Mantell in 1822 haar reputatie beschermen: een respectabele vrouw van haar stand hield zich in die periode niet met zulke zaken bezig. Veel bronnen geven het publicatiejaar van het boek ten onrechte als het jaar van de vondst maar de tand wordt al in 1821 in Mantells notities vermeld — zonder de vermelding dat Mary de ontdekking gedaan zou hebben.

Uit de afgesleten tandkroon viel af te leiden dat het dier waarvan het afkomstig was een planteneter moest zijn geweest. De tanden deden Mantell nog het meest aan de snijtanden van een neushoorn denken. Met grote aarzeling trok hij de conclusie dat zijn fossiel skelet en de afwijkende tand bij elkaar hoorden en dat ze van een reusachtige plantenetende hagedis waren. Nu hij erop geattendeerd was, lukte het hem nog meer van dit soort tanden te vinden. Op 4 oktober 1821 werd hij bezocht door de geoloog Charles Lyell en die informeerde hem dat professor William Buckland bij Oxford ook een reusachtig dier uit het "Secundaire Tijdperk" ontdekt had (wat later *Megalosaurus* genoemd zou worden) en dat dit door de gezaghebbende Georges Cuvier gedetermineerd was als een carnivoor, landbewonend reptiel. Dit sterkte Mantell in zijn opvattingen maar bracht hem ook op het foute idee dat de botten aan twee verschillende dieren toebehoorden, een carnivoor en de ander herbivoor.

#### De eerste publicatie door Mantell

In mei 1822 publiceerde Mantell een duur, door zijn vrouw geïllustreerd, boek over de fossielen van zijn streek, *Fossils of the South Downs*, en daarin vermeldde hij de vondst als een "dier van enorme grootte uit de Hagedissentribus". Maar hij benoemde het nog niet; het leek hem als amateur beter Buckland niet voor het hoofd te stoten door eerder dan hij de carnivoor te benoemen en hij wilde nog verdere informatie inwinnen voordat hij al te opzienbarende beweringen deed over een reusachtige planteneter. Hij vermeldde dus niet dat hij het bestaan daarvan aannam. Hij bracht het *animal of the Lizard Tribe of enormous magnitude* juist met de carnivore tanden in verband en andere grote botten vermeldde hij apart samen met de tand, zonder er een nadere bepaling van te geven of ze verder in relatie te brengen. Diezelfde maand bracht hij de herbivore tanden naar een vergadering van de Geological Society in Londen waar ook Buckland aanwezig was, maar dat liep op een teleurstelling uit. De leden meenden dat ze van een vis waren of misschien een vrij recente fossiele neushoorn. Het hoofdargument was dat ze aannamen dat de *Weald*-formatie waar de fossielen aangetroffen waren, uit het Tertiair stamde en dus geen grote reptielen kón bevatten. Mantell riep hierop het oordeel van Lyell in die na gezamenlijk onderzoek concludeerde dat het wel degelijk "Secundaire" gesteenten betrof. In een brief aan de Geological Society die op 17 januari 1823 werd voorgedragen op de vergadering verwees Mantell naar de nieuwe gegevens en openbaarde voor het eerst zijn hypothese dat hij een reusachtige herbivore hagedis had gevonden. Hij maakte echter zo weinig indruk dat het geschrift niet eens gepubliceerd werd in de handelingen.

#### Cuvier oordeelt dat het om een neushoorn gaat

Op 23 juni 1823 liet Lyell in Parijs op een soirée van Cuvier de tand zien en die werd door de grote geleerde onmiddellijk afgedaan als de bovensnijtand van een neushoorn; wat middenhandsbeenderen als die van een nijlpaard. De volgende dag al verklaarde Cuvier dat hij daar bij nader inzien toch niet zo zeker van was maar Lyell gaf alleen het eerste oordeel aan Mantell door. Mantell trok de conclusie dat hij zichzelf voor de gek gehouden had en de relatie met zijn vrouw bekoelde aanzienlijk. Buckland concludeerde wat anders, namelijk dat als de tand niet bij het reptiel hoorde, Mantells ontdekking wellicht identiek was aan zijn carnivore hagedis en dat het dus tijd werd daarover eens te publiceren voordat de ander hem voor zou zijn. Begin februari 1824 benoemde hij tijdens een voordracht aan de Geological Society *Megalosaurus*. Mantell was een van de toehoorders; toen Buckland aangaf dat zijn hagedis gezien de grootte van het dijbeen weleens twaalf meter lang kon zijn, vertelde Mantell dat hij een fossiel dijbeen gevonden had van dubbele afmetingen. Nu werd Buckland toch wel heel nieuwsgierig en op 6 maart bezocht hij voor het eerst Mantell en raakte onder de indruk van diens fossielen. In de publicatie van de voordracht nam hij ook een verwijzing op naar Mantells vondst en schatte de lengte van het levende dier op twintig meter. Hiermee aanvaardde Buckland echter impliciet dat de aardlagen van Cuckfield "Secundair" waren en dat zette de identificatie van de herbivore tanden als die van een neushoorn op losse schroeven. Buckland probeerde die overeind te houden door aan te nemen dat de tanden vanuit een jongere laag in een oudere terecht waren gekomen; dat soort zaken is niet zeldzaam. De vondst van een grote hoorn zag hij als aanvullend bewijs dat dit inderdaad het geval was — die leek immers ook weer op een neushoorn te duiden.

#### Cuvier herroept zijn opvatting en *Iguanodon* wordt door Mantell benoemd

Mantell daarentegen was steeds minder geneigd Cuviers oordeel te aanvaarden. Hij besloot de tanden veel nauwkeuriger te bestuderen en merkte op dat ze, aangezien de bovenkant paste in een holte aan de onderkant, kennelijk steeds vervangen werden door nieuwe tanden, een eigenschap die geen enkel zoogdier bezit maar wel kenmerkend is voor reptielen. Ze waren ook voorzien van vele vreemde inkepingen aan de rand. In het voorjaar van 1824 zond hij illustraties aan Cuvier voor opneming in diens nieuwe boek over fossielen en sloot bij de zending meteen een aantal tanden in met het verzoek er nog eens een oordeel over te geven. Cuvier antwoordde op 20 juni in een zeer beleefde brief dat de tanden hem "zeker onbekend" waren maar in ieder geval niet aan een roofdier of vis toebehoorden. Waarschijnlijk waren ze van een reptiel en voorzichtig stelde Cuvier zich de vraag of dat inderdaad niet herbivoor geweest zou kunnen zijn. De determinatie als neushoorn was dus van de baan en de boodschap was dat Mantell iets heel bijzonders in handen had — zelden gaf Cuvier zijn onwetendheid toe. Hierdoor aangemoedigd bezocht Mantell in september te Londen de biologische verzameling van het Hunterian in Glasgow om een ander reptiel te vinden met soortgelijke tanden. Dat lukte eerst niet maar assistent-curator Samuel Stutchbury herinnerde zich tijdens de zoektocht plotseling dat hij zojuist een leguaan (*iguana* in het Engels) op sterk water had gezet met precies zulke tanden met inkepingen, zij het in volume tienduizend maal kleiner. Mantell meende nu voldoende ondersteuning te hebben om het dier te benoemen. Eerst wilde hij het "Iguana-saurus" ("leguaanhagedis") noemen, maar op advies van William Conybeare, die erop wees dat die naam, afgezien van het kromme Latijn, ten opzichte van de leguaan zelf niet veel onderscheidend vermogen bezat, veranderde hij dat in december in *Iguanodon*, "leguaantand", een combinatie van *iguana* en het Klassiek Griekse, ~όδων, ~*odoon*, "getand" of ὀδών, *odoon*, "tand". De naam *Iguanosaurus* had al wel zijn weg gevonden naar een krantenartikel maar bleef een *nomen nudum*. In de herfst was ook een nieuwe uitgave van Cuviers *Recherches sur les Ossemens Fossiles* verschenen waarin deze toegaf ten aanzien van de tanden eerst een fout gemaakt te hebben maar later door Mantell op het goede spoor te zijn gezet. De belangrijkste geleerden van Europa vroegen nu ook aan Mantell om specimina van de tanden en zijn naam was gemaakt. Op 10 februari 1825 werd een brief van hem voorgedragen aan de prestigieuze *Royal Society* waarin *Iguanodon* benoemd werd. Mantell gaf nog geen soortaanduiding; in 1829 zou Friedrich Holl de soort *Iguanodon anglicum* noemen, vanuit de onjuiste veronderstelling dat *odoon* een onzijdig zelfstandig naamwoord was; in 1850 zou dat door Heinrich Georg Bronn verbeterd worden tot *Iguanodon anglicus*; *anglicus* betekent "Engels". Naar huidige inzichten stammen de fossielen van Mantell uit de *Grinstead Clay Formation* die dateert uit het middelste Valanginien, *Iguanodon anglicus* is daarmee ongeveer 138 miljoen jaar oud.

#### Van hagedis tot rechtopstaande dinosauriër

Mantell stelde de botten vanaf 1829 tentoon in een eigen museumpje in Lewes en later in een grotere ruimte in Brighton. Hij wist nog steeds niet of ze allemaal aan zijn *Iguanodon* toebehoorden; hij hield het voor waarschijnlijk dat sommigen van een grote roofsauriër waren als *Megalosaurus*. In juni 1834 verwierf hij echter van William Harding Benstead, de eigenaar van een steengroeve, voor £25,- een flink steenblok uit Maidstone in Kent, in februari dat jaar door een buskruitexplosie uit het gesteente losgeslagen, waarin een groot aantal skeletdelen en losse tanden van een grote sauriër; de tanden waren van hetzelfde type als *Iguanodon*. Die botten lagen weliswaar door elkaar zodat hij nog steeds geen goed beeld kreeg van de bouw van het dier maar nu kon hij tenminste zien wat bij wat hoorde. Het specimen werd de *Maidstone Slab* of de *Mantel(l)-piece* genoemd. Al in 1833 had hij door extrapolatie, dus door vergelijking met een huidige leguaan, geschat dat *Iguanodon* tussen de vijftien en dertig meter lang was. De nieuwe vondst stelde hem tot een betere reconstructie in staat die echter naar wat wij nu weten niet erg met de werkelijkheid overeenkwam. Mantell bleef van het hagedismodel uitgaan. De duimkegel werd als een hoorn op de neus geplaatst.

In 1838 moest Mantell zijn collectie door geldgebrek voor £4000,- verkopen aan het British Museum. Richard Owen zou daarom degene zijn die de botten verder het nauwkeurigst zou bestuderen, waaronder de *Maidstone Slab* die nu het inventarisnummer BMNH 3741 kreeg. In het begin werkten Owen en Mantell nog samen. Microscopisch onderzoek van de interne structuur van de tanden overtuigde Owen er in 1840 van dat *Iguanodon* weinig weg had van een modern reptiel en in "organisatiegraad" meer op een zoogdier leek. Toen in 1842 de Dinosauria door Richard Owen voor het eerst benoemd werden, werd *Iguanodon* met *Megalosaurus* en *Hylaeosaurus* in deze groep geplaatst. De voordracht in augustus 1841 waarin hij aankondigde deze drie in een apart taxon te verenigen, bevatte echter ernstige kritiek aan het adres van Mantell. Owen merkte op dat de leguaan eigenlijk het slechtst mogelijke model was om *Iguanodon* mee te interpreteren en dat de naam daarom uiterst ongelukkig gekozen was. Verder presenteerde Owen allerlei resultaten van Mantells onderzoek alsof hij ze zelf ontdekt had. Dit leidde tot een breuk tussen de twee mannen.

Via verzamelaar George Bax Holmes kreeg Owen een stel klauwen van *Iguanodon* in handen die nog tweemaal groter waren dan de eerdere vondsten. Die gebruikte hij als een doorslaggevend argument tegen het hagedismodel: daarbinnen zou men moeten aannemen dat *Iguanodon* tweehonderd voet, ofwel zestig meter, lang zou zijn geweest. Eind 1841 kon hij ook een nieuwe vondst uit Wight van de samengegroeide bekkenwervels van *Iguanodon* bestuderen. Owen begreep dat die zo verstevigd waren om het gewicht van meer verticaal geplaatste achterpoten te dragen en dat *Iguanodon* dus meer als een zoogdier gebouwd was en veel korter dan Mantell aannam: zo'n acht meter. In de publicatie in 1842 van de voordracht, waarin voor het eerst het woord Dinosauria gebruikt werd, bekritiseerde Owen Mantells interpretatie nog eens extra op basis van de nieuwe gegevens

In maart 1848 verkreeg Mantell voor het eerst een stuk kaak, van steengroeve-eigenaar Lambert Brickenden, zodat de band tussen de tanden en het dier definitief bevestigd werd. Deze beschreef hij in een voordracht aan de Royal Geological Society van 18 mei. Hierin aanvaardde hij ook Owens ideeën over de algemene lichaamshouding, hoewel hij het hoofd iets groter inschatte dan Owen gedaan had. Uit de openingen voor bloedvaten in de kaak leidde hij af dat *Iguanodon* vooruitstekende lippen had om te grijpen en een lange grijptong — zaken waarvan wij nu weten dat ze niet kloppen, maar die nog heel lang in beschrijvingen, in woord of beeld, van het dier zouden opduiken. Toen Mantell de voordracht beëindigd had, stond Owen op en meldde dat hij al eerder een kaak van een jonge *Iguanodon* verworven had. In maart 1849 had Mantell weer een voordracht aan de Society, waarin hij op grond van nieuwe vondsten de ruggengraat van *Iguanodon* vrijwel volledig beschreef en aantoonde dat verschillende wervels die Owen eerder aan andere soorten had toegewezen, in feite aan *Iguanodon* behoorden. Ook lukte het hem een opperarmbeen te identificeren: uit de korte lengte daarvan concludeerde hij dat de voorpoten gebruikt werden als grijporganen. Mantell had zo uiteindelijk een veel beter beeld gekregen van het dier, waarvan hij nu de meeste delen bezat met uitzondering van de bovenkant van de schedel en delen van de handen. Hiervoor kreeg de nu ernstig zieke Mantell van de Society op 30 november 1849 de Royal Medal, ondanks tegenwerking van Owen, wat bij Mantell de bekende verzuchting opriep: "Wat jammer dat een man van zoveel talent zo achterbaks en nijdig moet zijn!".

Mantell werd in 1852 verzocht de bouw van dinosauriërbeelden voor de tentoonstelling in en bij het Crystal Palace te begeleiden maar dat jaar stierf hij zodat de reconstructie door Benjamin Waterhouse Hawkins van *Iguanodon* — die zo groot was dat bij de aanbouw er op 31 december 1853 een diner voor geleerden in gegeven kon worden — niet zijn laatste denkbeelden kon weerspiegelen en een "Oweniaans" uiterlijk kreeg als zware viervoeter. Het zou bijna dertig jaar duren voordat nieuwe vondsten Mantells inzicht dat de voorste ledematen elegant gebouwd waren, zouden bevestigen.

### België

#### De vondst

Alle Engelse vondsten waren onvolledig geweest en betroffen individuele exemplaren, van elkaar gescheiden in ruimte en tijd. In 1878 echter werd geheel onverwacht op één vindplaats in België, een steenkoolmijn bij Bernissart, een groot aantal volledige skeletten van *Iguanodon* gevonden. Het verhaal van de vondst is erg beroemd.

Mijnwerkers van de *Fosse Sainte Barbe* ontdekten begin dat jaar dat een belangrijke steenkoollaag, de "Luronne" op 322 meter diepte, doorsneden werd door een kleiput, een trechterverzakking of *cran*, gevuld met grijs sediment en puin. Ze probeerden daar zo snel mogelijk doorheen te graven om de steenkool weer te bereiken. Op 28 februari stuitten twee mijnwerkers, Jules Cretteur en Alphonse Blanchard, na tien meter ver te zijn doorgedrongen met hun houwelen op zeer harde en zwarte stukken, die ze eerst aanzagen voor fossiel hout gevuld met goud. Na een tijdje begrepen ze dat het "hout" wellicht fossiel bot was en het "goud", helaas, pyriet dat in de botholten uitgekristalliseerd was. Gedurende maart werden tijdens het afvoeren van het puin steeds meer fossielen naar boven gebracht. Mijnopziener Motuelle besloot de vreemde zaken te verzamelen en aan de directie voor te leggen. Die riep op 2 april een zekere dokter L'Hoir erbij die in het lokale café Dubrueille aan het pyriet een stuk in vlam zette en concludeerde dat het inderdaad bot betrof. De directie lichtte hierop geoloog François-Louis Cornet in. Die dacht eerst met een verlate 1 aprilgrap van doen te hebben maar na herhaald aandringen arriveerde hij alsnog op 8 april en begreep meteen hoe speciaal de vondst was. Hij stuurde de volgende dag fragmenten naar zoöloog professor Pierre-Joseph van Beneden van de Katholieke Universiteit Leuven die op 7 mei aan de tanden als eerste vaststelde dat het om *Iguanodon* ging. Ondertussen had een directeur van de mijn, ingenieur Gustave Fagès, provinciaal mijninspecteur Gustave Arnould gecontacteerd en die riep op 12 april via Édouard Dupont, directeur van het Koninklijk Museum voor Natuurlijke Historie te Brussel, met een spoedtelegram de hulp in van Louis F. de Pauw, de preparateur van het museum, die in België een zekere reputatie had op dit gebied omdat hij 1860 een mammoet had geborgen.

In dit soort potloodschetsen van Gustave Lavalette werd in het museum de vondstpositie nauwkeurig gedocumenteerd. De iguanodons werden ten dele in een natuurlijke houding aangetroffen die echter niet als zodanig herkend werd

#### Berging door De Pauw

Op 13 april kwam Louis François De Pauw aan en besloot na het zien van de opgedolven fossielen zelf af te dalen. Meteen groef hij in een uur tijd een heel achterbeen uit maar al bij het naar boven brengen spleten de botten door de blootstelling aan de lucht. Hij begreep dat de zaak veel grondiger aangepakt moest worden en vertrok, na met de mijn overeengekomen te zijn dat in ruil voor het opgravingswerk de fossielen aan het museum zouden worden geschonken, weer naar Brussel om op 10 mei beter voorbereid terug te keren. Op 15 mei begon hij met twee medewerkers, waaronder mouleerder Auguste Vandepoel, een nieuw uitgedachte bergingstechniek toe te passen, waarbij de gevonden botten eerst meteen weer met natte klei werden bedekt, dan met een laagje nat papier, daarna per blootgelegde zijde met een laag van vijf à tien centimeter gips en uiteindelijk gevat in ijzeren ringen die ook weer in gips gegoten werden. Pas daarna ondergroef men dit geheel zodat het los kwam van het gesteente waarna ook dit breukvlak weer met gips bedekt werd. Het project was niet zonder gevaren: steeds wanneer men op een skelet stuitte, werd de gang zijwaarts, naar boven of onder verder uitgehold waardoor het almaar moeilijker werd alles te blijven onderstutten en dat terwijl de *cran* doortrokken was van wateraders. Nadat er al verscheidene verzakkingen en instortingen waren geweest, moest men in de middag van 22 oktober de opgraving overhaast evacueren omdat het water doorbrak en de gang onderliep. Toen waren er vijf skeletten verzameld.

Op 12 mei 1879 begon De Pauw opnieuw, nadat via een gietijzeren schacht de locatie weer ontwaterd was. Men vond daarna veertien iguanodons, twee schildpadden (*Chitracephalus*) en twee krokodilachtigen (*Bernissartia*). Een nieuwe zijgang van vijftig meter leverde nog eens acht iguanodons en een krokodilachtige op. In 1881 was het mogelijk om na verdieping van de hoofdschacht een gang op 356 meter diepte te graven. De kleitrechter bleek daar op een punt uit te lopen met een doorsnede van maar acht meter; toch werden er nog drie iguanodons gevonden.

De Pauw zou in die drie jaar uiteindelijk zo'n zeshonderd blokken met een totaalgewicht van 130 ton op verhuiswagens — in die tijd natuurlijk nog door paarden getrokken — naar Brussel laten vervoeren. De fossielen moesten al onder de grond beschermd worden omdat, zoals Arnould al meteen had vastgesteld, het pyriet na blootstelling aan de lucht begon te oxideren en omgezet werd in bros gips, rozeniet (ijzer(II)sulfaat) en limoniet (ijzer(III)oxide) met een groter volume zodat de oorspronkelijke botvorm aangetast werd. Al in 1878 begon De Pauw ze weer uit hun gipsen omhulsel te halen. Men probeerde daarbij de oxidatie tegen te gaan door ze meteen na opening per zijde met een dikke laag huidenlijm in te smeren. Daarna werd het blok overgoten met kokende gelatine gemaakt van gelijke delen huidenlijm, geraspte hoeven en beenderlijm, ter conservering vermengd met kruidnagelolie, om het te impregneren. Na een uur lang te hebben kunnen intrekken werd het surplus aan gelatine verwijderd door het blok in een oven te bakken waarna het proces herhaald werd voor de andere zijde. De volgende fase bestond uit het zo veel mogelijk verwijderen van het gips en het pyriet, waarbij steeds opnieuw lijmlagen werden aangebracht. Uit sommige wervels kon wel een kilo pyriet gehaald worden. Beschadigingen, vooral waar pyriet verwijderd was, werden gecamoufleerd met een papier-maché gemaakt van papier, huidenlijm en krijt, ondersteund door ijzerdraad. Uiteindelijk werden de beenderen extra geïsoleerd door er een laagje tinfolie (zilverpapier) op aan te brengen. Ondanks de conserveringspogingen raakten ze door de "pyrietziekte" nog zwaar beschadigd: het was niet mogelijk alle pyriet te verwijderen en juist door de isolatie vertraagde het drogingsproces en werd de schade vergroot.

De opgravingen werden door geldgebrek gestopt, hoewel de trechter, waarvan de fossieldragende lagen minstens vijftig meter hoog zijn, nog lang niet helemaal was verkend en er dus waarschijnlijk nog een veelvoud aan skeletten verborgen moet liggen. De mijnmaatschappij, de *Societé des Charbonnage de Bernissart*, schoot alle kosten voor en had toen al 70.000 Belgische frank uitgegeven en ook nog 26.000 frank boete moeten betalen omdat te weinig steenkool gewonnen werd, hoewel de skeletten aan de Belgische staat gedoneerd werden. De Belgische regering kende op 4 augustus 1879 een subsidie van 15.000 frank toe en op 30 juni 1881 nog eens 25.000 frank. In 1885 werden de kosten van een verdere uitgraving op 50.000 frank geschat — maar de geldswaarde per skelet op 100.000 frank. Een aanbod van Frankrijk, in deze vertegenwoordigd door professor Albert Gaudry, om geld bij te dragen (en een schelpenverzameling) in ruil voor een van de skeletten werd na nationalistische protesten afgewezen. Overigens was de verwerkingscapaciteit van het museum al overbelast zodat men aan meer fossielen eigenlijk geen behoefte had.

Latere projecten om de resterende fossielen alsnog boven de grond te brengen, liepen op niets uit. Tussen 1915 en 1918 gaf de Duitse geleerde Otto Jaekel onder de Duitse bezetting tijdens de Eerste Wereldoorlog leiding aan de belangrijkste poging. Een nieuwe mijnschacht werd gegraven maar voordat een gang daaruit de trechter kon bereiken, werd de bezetter weer verdreven. Museumdirecteur Gustave Gilson hoopte nog dat het project na de oorlog doorgang zou vinden, maar de Belgische regering vond de kosten, begroot op een miljoen frank, te hoog. Het gangenstelsel is sinds oktober 1921 ondergelopen.

#### Expositie

Tegenwoordig vormen de iguanodons te Brussel de grootste expositie van mesozoïsche dinosauriërskeletten van één soort

De vondst in Bernissart van vierentwintig complete en zeven onvolledige skeletten vormt tegenwoordig de op twee na grootste verzameling van dinosauriërs van één soort die op dezelfde locatie is geborgen. In 1878 was het de eerste keer dat er zo veel volledige resten van dinosauriërs werden opgegraven. De skeletten werden, onder leiding van de (toen nog) Fransman Louis Dollo, vanaf 1882 gereconstrueerd in de St. Joriskapel van het toenmalige museumgebouw, het Hof van Nassau. De beenderen werden bevestigd op een smeedijzeren armatuur. Op de binnenplaats van het gebouw werd vanaf juli 1883 ook het eerste skelet tentoongesteld, in een glazen kooi. Het betrof specimen "Q", het latere neotype, dat al snel vergezeld werd van specimen "T", het type van *Dollodon*. De expositie trok ieder jaar zo'n honderdduizend bezoekers, waarvoor het gebouw eigenlijk te krap was. Daarbij was de glazen vitrine 's zomers zo heet dat de gelatine uit de botten smolt. In 1892 verhuisden de iguanodons naar het Leopoldspark en het op 22 juli 1891 geopende *Musée royal d'Histoire naturelle*. Daar werden de skeletten niet meteen weer getoond; pas in 1899 liet men er vijf zien in een vitrine naast de ingang. In 1902 werd een speciale Janletvleugel (*Aile Janlet*), zo aangeduid omdat hij ontworpen was door architect Émile Janlet, voor de skeletten geopend waar ze nog steeds te bezichtigen zijn in het Museum voor Natuurwetenschappen in Brussel.

Tijdens de Eerste Wereldoorlog werden de iguanodons opgeslagen in een vochtige kelder, waardoor de "pyrietziekte" weer begon op te spelen, die eigenlijk nooit helemaal tot stoppen gebracht was omdat de skeletten in de Janletvleugel oorspronkelijk volledig vrij stonden, niet door glas afgeschermd van wisselingen in temperatuur en vochtigheid. In 1932 luidde museumdirecteur Victor van Straelen de noodklok, wat bij de overheid slechts de reactie uitlokte dat men de specimina dan maar moest verkopen. Dat plan riep echter zoveel protest op dat alsnog de nodige fondsen ter restauratie konden worden verworven. Van december 1935 tot augustus 1936 zijn de skeletten opnieuw behandeld om ze te stabiliseren met schellak. Tegen een kostprijs van 750.000 frank werden de botten geïmpregneerd met 390 kilo gom, opgelost in vierduizend liter alcohol, waarna ze werden geëxposeerd in glazen vitrinekasten. Hierdoor kregen ze hun huidige bruine uiterlijk; achteraf moest vastgesteld worden dat door de schellak opnieuw meer vocht werd vastgehouden en de schade weer vergroot, ook doordat ze tijdens de Tweede Wereldoorlog opnieuw te vochtig werden opgeslagen. Daarna had de ruimte te lijden onder gebrekkig onderhoud; de skeletten moesten soms met plastic worden afgedekt tegen van het plafond druipend water. Vanaf de jaren zeventig tot 1982 werd het gebouw gerenoveerd.

In 1985 maakten twee iguanodons voor het eerst een buitenlandse reis en werden ze tentoongesteld in Japan, in de steden Tokyo en Nagoya. Naar aanleiding van de herlevende aandacht die dit teweegbracht, stelden wetenschappers in 1987 voor om tegen een prijs van een miljard frank de resterende skeletten alsnog boven de grond te brengen, maar het zou er niet van komen. In 1988 was er weer een reis naar Japan, nu naar Osaka. In juni 2002 werd één skelet, al eerder, in 1998, uitgeleend aan het *Musée des Beaux-Arts de Valenciennes*, neergezet in het *Musée de l'Iguanodon* in Bernissart. Zes specimina waren tussen 2004 en 2006 in bruikleen bij het *Museo de la Ciencia* te Barcelona. In 2007 werd een volledige modernisering van de Janletvleugel voltooid. Tussen 2003 en mei 2007 werden de skeletten daartoe weer geheel gerestaureerd. Nog meer pyriet werd verwijderd. De impregnatie door huidenlijm en schellak werd vervangen door polyvinylacetaat. In plaats van beenderlijm werd nu cyanoacrylaat en epoxyhars toegepast om de stukken bijeen te houden. De oorspronkelijke armatuur bleek echter nog bruikbaar en de delen in papier-machée of papier-carton konden grotendeels blijven zitten. Om de fossielen niet onnodig te verhitten gebruikt men nu ledlampen.

#### Wetenschappelijke studie naar de vondst

De soort kreeg in 1881 van George Albert Boulenger en Pierre-Joseph Van Beneden de naam *Iguanodon bernissartensis*, wat wil zeggen "Iguanodon van Bernissart". Een holotype, een specifiek fossiel waaraan de naam verbonden was, werd voorlopig echter niet vastgesteld. Dollo zou een groot aantal studies aan de vondst wijden en de ontdekking kreeg ook in andere landen zeer veel belangstelling. Gedurende de hele twintigste eeuw bleef ze de aandacht trekken van wetenschappers waardoor geleidelijk nieuwe inzichten verworven werden.

Tegenwoordig weten we dat de Wealdenlagen van België dateren van de grens tussen het Barremien en het Aptien en *Iguanodon bernissartensis* daarmee ongeveer 125 miljoen jaar oud is; waarschijnlijk dateert de klei van de vindplaats uit het Barremien.

Het is nog steeds niet helemaal zeker hoe het kan dat zoveel skeletten op dezelfde plaats bewaard zijn maar tegenwoordig neemt men algemeen aan dat de vindplaats een natuurlijke moerassige bezinkingsput was. Kadavers konden zich daar gedurende vele jaren opeenstapelen en fossiliseerden. Het is dus niet zo dat in één keer een hele kudde verdronken is. Het afzettingsproces was ook niet continu: er zijn zeker drie fasen of lagen in te onderscheiden. De steenkool uit het bekken van Bergen waarnaar gedolven werd, stamt uit het Carboon, de iguanodons uit het Krijt, een latere periode. De dinosauriërs zijn gevonden doordat hun resten door een nog latere onderaardse verschuiving, een *cran*, in oudere lagen terecht zijn gekomen. De *cran* was dus niet al in het Krijt een ravijn waar iguanodons ingestort zijn, zoals het vaak romantisch is voorgesteld.

### Van type tot neotype: *Iguanodon* wordt van een Engelse, een Belgische dinosauriër

Toen *Iguanodon bernissartensis* benoemd werd, gold hij niet als de tweede soort van *Iguanodon*: tussen 1825 en 1881 was nog aan een aantal andere soorten binnen het geslacht een naam gegeven. Ook daarna zouden nog veel soorten benoemd worden. *I. bernissartensis* heeft tegenwoordig echter onder al die namen een speciale positie. Juist doordat er meer soorten waren, werd het onzeker of aan het typespecimen van de oorspronkelijke soort *I. anglicus*, nog wel andere fossielen konden worden toegewezen. Dat type bestaat namelijk uit een syntype, een reeks tanden met inventarisnummers BMNH 2390-2394, waaruit tand BMNH 2392 in 1986 door Norman werd gekozen als het lectotype. De beroemde tand die Mantells vrouw ontdekt zou hebben, maakt daar overigens geen deel van uit en wordt tegenwoordig bewaard in Te Papa Tongarewa nadat hij door de zoon van Mantell naar Nieuw-Zeeland was meegenomen, met inventarisnummer MONZ GH 004839. De tanden van *Iguanodon* en verwante vormen waren echter niet voldoende te onderscheiden om te kunnen vaststellen aan welke soort ze toebehoorden. Dat zou betekenen dat *I. anglicus* een zogenaamd *nomen dubium* was geworden, een naam die alleen nog maar gebruikt kan worden om het oorspronkelijke typespecimen mee aan te duiden, zonder dat men dan weet over welk dier het eigenlijk gaat. In de negentiende eeuw was dit probleem opgelost door een tweede soort gebaseerd op Engels materiaal, *I. mantellii*, als typesoort van het geslacht te beschouwen maar ook daarvan waren maar weinig resten gevonden en men meende op het eind van de twintigste eeuw ook dat deze soort indertijd nooit formeel als zodanig was aangewezen. Daarom werd in 1998 een formele petitie gericht aan de *International Commission on Zoological Nomenclature* om de typesoort van *I. anglicus* in *I. bernissartensis* te veranderen aangezien die laatste soort veel beter bekend was en daarbij bepalend was geworden voor de voorstelling die men zich van het begrip *Iguanodon* was gaan maken. In maart 2000 besloot de commissie overeenkomstig het verzoek en stelde een van de skeletten van *I. bernissartensis*, specimen **IRSBN 1534**, vast als het lectotype, het genoholotype, en neotype van het geslacht *Iguanodon*. De typesoort van *Iguanodon* is dus niet meer de Engelse *I. anglicus* of *I. mantellii* maar de Belgische *I. bernissartensis*.

#### Andere soorten en geslachten

*Dollodon* is het meest gave voorbeeld van een specimen dat eerst bij *Iguanodon* werd ondergebracht maar nu als een apart geslacht wordt beschouwd

De verschillende soorten die vanaf 1825 behalve *I. bernissartensis* beschreven zijn, worden thans bijna alle óf onder andere, meer of minder verwante geslachten gerekend óf als *nomina dubia* beschouwd. Daarnaast zijn er ook geslachten benoemd waarvan achteraf moest worden vastgesteld dat het waarschijnlijk jongere synoniemen betrof van *I. anglicus*.

In 1832 benoemde Christian Erich Hermann von Meyer een *Iguanodon mantellii*. Oorspronkelijk gebaseerd op een deel van het materiaal dat Mantell op dat moment beschreven had en dus eerst min of meer een jonger synoniem van *I. anglicus*, werden er later ook andere fossielen aan toegekend. In 1882 werd door Hulke als lectotype het *Mantell-piece* gekozen. Het is echter de vraag of dit correct was daar naar huidige normen een keuze moet worden gemaakt uit het originele materiaal. In 1869 benoemde Harry Govier Seeley een *Iguanodon phillipsi* maar hernoemde deze in 1875 tot *Priodontognathus*; in feite gaat het om een ankylosauriër. In 1871 benoemde Emanuel Bunzel een *Iguanodon suessii*. Later kreeg deze soort een eigen geslacht *Mochlodon*. In 1874 benoemde Owen een *Iguanodon hoggii*. In 2009 werd dit het eigen geslacht *Owenodon*. Hetzelfde jaar hernoemde hij *Hypsilophodon* Huxley 1869 tot een *Iguanodon foxii* maar dit kreeg weinig navolging. In 1876 benoemde Henri-Émile Sauvage een *Iguanodon praecursor* op basis van een tand; het betreft hier een *nomen dubium* en het fossiel is in feite dat van een sauropode. In 1878 benoemde Antonín Jan Frič op basis van een botfragment een *Iguanodon exogirarum*, een *nomen dubium* welk later hernoemd zou worden tot *Ponerosteus*; het gaat hier wellicht niet eens om een dinosauriër. In 1880 benoemde John Whitaker Hulke een *Iguanodon prestwichii* maar dat werd in 1888 een eigen geslacht *Cumnoria*. In 1882 benoemde hij een *Iguanodon seelyi*; volgens sommigen is deze identiek aan *I. bernissartensis*, anderen zien het als een soort van *Dollodon*, volgens weer anderen moet er alsnog een apart geslacht voor benoemd worden.

Na de benoeming van *I. bernissartensis* in 1881 was het vooral Richard Lydekker die in zijn revisie van de fossielen van het *British Museum (Natural History)* verschillende vondsten bij nieuwe soorten van *Iguanodon* onderbracht. In 1888 was dat in de eerste plaats *Iguanodon dawsoni*, welke in 2010 hernoemd werd tot *Barilium*. In 1889 waren het *Iguanodon fittoni*, in 2010 hernoemd tot *Hypselospinus*, en *Iguanodon hollingtoniensis*, genoemd naar het plaatsje Hollington, dat soms als identiek aan *I. fittoni* beschouwd wordt maar meestal als een nog apart te benoemen geslacht; in 2012 maakte Gregory S. Paul er een *Huxleysaurus* van. In 1892 benoemde Edwin Tully Newton een *Iguanodon hillii* op basis van een tand; dit is een *nomen dubium*, dat ook wel is aangeduid als een *Orthomerus hilli*, en vermoedelijk een hadrosauroïde. In 1893 schiep Frič zijn tweede iguanodonsoort: *Iguanodon albinus*; het gaat hier in feite niet om een dinosauriër en werd later identiek geacht aan *Albisaurus*. In 1900 hernoemde Ernst van den Broeck *Vectisaurus valdensis* Hulke 1879 tot een *Iguanodon valdensis*, maar deze naam kreeg geen navolging.

De meeste soorten, naast *I. bernissartensis*, waren gebaseerd geweest op zeer fragmentarisch materiaal. In de twintigste eeuw betrof de eerste nieuwe soort echter een belangrijke vondst, die in 1925 postuum door Reginald Walter Hooley benoemd werd als *Iguanodon atherfieldensis*. In 2006 kende Gregory S. Paul echter aan *I. atherfieldensis* een eigen geslacht toe: *Mantellisaurus* terwijl hij voor een van de andere vondsten in Bernissart afwijkend Belgisch skelet dat aan *I. atherfieldensis* was toegewezen, specimen IRSNB 1551, een nieuw geslacht *Dollodon* benoemde. In Europa zouden voorlopig geen belangrijke vondsten van "iguanodontiden" meer gedaan worden. Buiten dat continent werd in Mongolië een fossiel gevonden, specimen PIN 559/1, dat in 1952 door Anatoli Konstantinowitsj Rozjdestwenski benoemd werd als *Iguanodon orientalis*. Deze soort werd later beschouwd als een *nomen dubium*; een schedel die eraan was toegewezen werd het geslacht *Altirhinus*. In 1966 begreep Justin Delair dat Owen in 1842 een iguandontide bot per abuis benoemd had als de soort *Streptospondylus major* en maakte er een *Iguanodon major* van. Dit is een *nomen dubium*, wellicht identiek aan *I. anglicus*. In 1969 hernoemde Rodney Steel *Sphenospondylus* Seeley 1883 tot *Iguanodon gracilis*; het gaat hier om materiaal dat wellicht aan *Mantellisaurus* toebehoort. In 1979 benoemde Peter Galton op basis van een onvolledige bovenkaak met twee tanden uit de Dalton Wells Dinosaur Quarry Utah *Iguanodon ottingeri*. Dit is een *nomen dubium*, wellicht identiek aan *Eolambia*. In 1989 benoemde David Weishampel een *Iguanodon lakotaensis*; in 2008 werd deze door Paul hernoemd tot het geslacht *Dakotadon*. In 1992 vermeldde Philip Whitfield in een bijschrift van een foto in een kinderboek de naam *Iguanodon mongolensis*; de soortaanduiding was fout gespeld, het was daarbij een vergissing voor *I. orientalis* die in feite werd afgebeeld en in ieder geval is het een onbeschreven *nomen nudum*. In 2015 werd op basis van dertien pasgeboren jongen uit de Galve in Spanje de soort *Iguanodon galvensis* benoemd.

Door de hernoemingen in het begin van de eenentwintigste eeuw van het "iguanodontide" materiaal uit Engeland is het aantal geldige iguanodonsoorten drastisch afgenomen. Men spreekt in dit verband wel van een *Iguanodon Explosion*. Van *I. seelyi* en *I. hollingtonensis* wordt tegenwoordig algemeen aangenomen dat het geen afzonderlijke soorten binnen in het geslacht *Iguanodon* betreft; de verwachting is dat als het inderdaad om aparte taxa gaat ook daarvoor aparte geslachten benoemd zullen worden. Dat zou alleen *I. anglicus*, *I. mantelli* en *I. bernissartensis* overlaten. Het besluit van de ICZN om *I. bernissartensis* te fixeren als de typesoort heeft achteraf bezien uiterst ongelukkige gevolgen gehad. Naar huidige inzichten is het aanzienlijk — dertien miljoen jaar — oudere Engelse materiaal afkomstig van dieren die niet direct aan *I. bernissartensis* verwant zijn en er ook geen aparte evolutionaire aftakking of natuurlijke groep mee vormen. Paul heeft voorgesteld het begrip *Iguanodon* alleen voor *I. bernissartensis* toe te passen. Dit zou echter een ernstige breuk zijn met het historische gebruik van die naam. Voor het Engelse materiaal zou dan een nieuwe naam nodig zijn. Kenneth Carpenter suggereerde daarom in 2010 de ICZN te verzoeken de beslissing te herzien en *I. mantelli* de typesoort te maken, meteen het probleem dat *I. anglicus* een *nomen dubium* is ondervangend, zodat de Belgische soort hernoemd zou moeten worden. Carpenter meldde daarbij dat hij alsnog de publicatie gevonden had waarin, door Hulke in 1882, *I. mantellii* de typesoort gemaakt was zodat achteraf geconcludeerd moest worden dat de beslissing gebaseerd was op een dwaling over de status van *I. anglicus*. Dit zou echter weer taxonomische instabiliteit veroorzaken; het meeste wat in de literatuur over *Iguanodon* geschreven is, heeft betrekking op *I. bernissartensis*. Daarbij is het zeer de vraag of *I. mantelli*, in de zin van het stuk uit Maidstone, werkelijk aan *I. anglicus* identiek is, want hij stamt uit een veel latere formatie, de *Lower Greensand* die dateert uit het vroege Aptien. Er zijn van de zijde van academische paleontologen geen concrete plannen bekend om dit dilemma op te lossen; voorlopig zullen met het woord *Iguanodon* dus vermoedelijk twee soorten worden aangeduid die naar moderne criteria niet samen in een geslacht thuishoren. Vanaf 2010 echter is door verschillende auteurs gesuggereerd dat de meeste Britse vondsten, inclusief het beroemde *Mantel-piece*, in feite identiek zijn aan *Mantellisaurus*. Zou dit algemeen navolging vinden, dan zou Pauls voorstel alsnog bewaarheid worden en vindt er een splitsing plaats tussen een Belgische *Iguanodon* en een Britse "Mantellisaurus mantelii". Paul zelf benoemde in 2012 het stuk uit Maidstone, het *Mantel-piece*, als een apart geslacht *Mantellodon*.

Behalve dat er meerdere soorten binnen *Iguanodon* zijn benoemd, gebeurde het ook dat er aparte geslachten, of soorten van andere geslachten, werden gevormd op basis van fossiel materiaal dat mogelijk in feite aan *I. anglicus*/*I. mantelli* toebehoort. Het eerste geval, *Iguanosaurus* vermeld door Ferdinand August von Ritgen in 1828, was mogelijk een teruggrijpen naar de oorspronkelijke naam uit 1824 maar kan ook een verschrijving voor *Iguanodon* zijn geweest. Dat laatste is zeker het geval voor de naam *Hikanodon*, die vaak aan Christian Keferstein (1834) wordt toegeschreven, maar in feite al voorkomt in een werk van Georg Wilhelm Muncke uit 1830, en zijn oorsprong schijnt te vinden in een oudere Franse verspreking. Nog een alternatieve naam voor *Iguanodon* was *Therosaurus*, een aanduiding die Leopold Joseph Franz Johann Fitzinger in 1840 vermeldde als identiek, zonder aan te geven of het zijn bedoeling was een *nomen novum* te scheppen of te verwijzen naar een eerdere publicatie die wij dan niet meer kennen. Deze drie namen waren objectieve jongere synoniemen van *I. anglicus*, dus latere namen voor het type van de eerdere soort. Een geheel nieuwe vondst betrof *Heterosaurus neocomiensis*, door Jacques Cornuel benoemd in 1850. Gebaseerd op een skelet gevonden bij Wassy in Frankrijk, zou het een eigen valide geslacht kunnen zijn maar in 1992 werd het provisorisch toegewezen aan *I. atherfieldensis*; hier zien we hoe de *Iguanodon Explosion* het verband met *Iguanodon* onzeker maakt want indien de identificatie correct is, zou de naam tegenwoordig juist prioriteit kunnen hebben ten opzichte van *Mantellisaurus*. In 1879 benoemde Hulke *Vectisaurus*; vermoedelijk gaat het om niet goed te determineren materiaal van jongen van iguanodontiden. Onduidelijk is de status van *Proiguanodon*, een naam die Van den Broeck in 1900 provisorisch gaf aan materiaal waarvan hij vermoedde dat het "primitiever" was dan *Iguanodon*.

Fragmentarisch materiaal dat door Owen bij andere geslachten werd ondergebracht maar in feite "iguanodontide" is en dus mogelijkerwijs aan *I. anglicus* toebehoort, draagt de namen *Cetiosaurus brachyurus* Owen 1842, *Streptospondylus major* Owen 1842, *Streptospondylus recentior* Owen 1851, *Streptospondylus grandis* Owen 1851 en *Streptospondylus meyeri* Owen 1854.

Drie fossielen uit Engeland die eerder aan *Iguanodon* waren toegewezen, zijn in 2010 benoemd als de aparte geslachten *Sellacoxa*, *Kukufeldia* en *Proplanicoxa*. In 2011 werd een aan *I. bernissartenis* toegeschreven skelet uit Spanje benoemd als het geslacht *Delapparentia*. In 2021 leverde Wight een *Brighstoneus* op.

Behalve de vondsten waarop eigen taxa gebaseerd zijn, is er ook verder materiaal buiten Engeland en België gevonden dat aan *Iguanodon* is toegewezen. Meestal gaat het om onduidelijke fragmenten zoals fossielen uit Frankrijk en Spanje; sommige van de laatste zijn aan *I. fittoni* toegewezen: in 2011 bleek het vermoedelijk om een aparte soort te gaan die men niet bij *Iguanodon* onderbracht. Een uitzondering vormt de vondst in Nehden, in Duitsland, van een groot aantal gedeeltelijke skeletten, waaronder die van jonge dieren. Deze zijn in 1987 door Norman geïnterpreteerd als de resten van *I. bernissartensis* en *I. atherfieldensis*.

#### Soortenlijst

Het ingewikkelde proces van naamgeving kan in de volgende soortenlijst worden samengevat.

* *Iguanodon anglicus* Holl 1829 vide Mantell 1825 emend. Bronn 1850: oorspronkelijke typesoort, *nomen dubium*, = *Iguanosaurus* Ritgen 1828, = *Hikanodon* Muncke 1830, = *Therosaurus* Fitzinger 1840
* *Iguanodon mantellii* von Meyer 1832: gedeeltelijk een jonger synoniem van *I. anglicus*, gedeeltelijk valide soort, non *I. anglicus*, *Mantellodon carpenteri* Paul 2012
* *Cetiosaurus brachyurus* Owen 1842: *nomen dubium*, wellicht jonger synoniem *I. anglicus*
* *Streptospondylus recentior* Owen 1851: *nomen dubium*, wellicht jonger synoniem *I. anglicus*
* *Streptospondylus grandis* Owen 1851: *nomen dubium*, wellicht jonger synoniem *I. anglicus*
* *Streptospondylus meyeri* Owen 1854: *nomen dubium*, wellicht jonger synoniem *I. anglicus*
* *Iguanodon phillipsi* Seeley 1869: = *Priodontognathus phillipsi* (Seeley 1869) Seeley 1875
* *Iguanodon suessi* Bunzel 1871: = *Mochlodon suessi* (Bunzel 1871) Seeley 1881
* *Iguanodon hoggii* Owen 1874: = *Owenodon hoggi* (Owen 1874) Galton 2009
* *Iguanodon foxii* (Huxley 1869) Owen 1874: = *Hypsilophodon* Huxley 1869
* *Iguanodon praecursor* Sauvage 1876: *nomen dubium*, non *Iguanodon*
* *Iguanodon exogyrarum* Fritsch 1878: = *Ponerosteus* Olshevsky 2000
* *Iguanodon prestwichii* Hulke 1880: = *Cumnoria prestwichii* (Hulke 1880) Seeley 1888
* *Iguanodon bernissartensis* Boulenger 1881 in van Beneden 1881: sinds 2000 officiële typesoort
* *Iguanodon seelyi* Hulke 1882: valide soort, wellicht non *Iguanodon*, wellicht eigen geslacht, = *Dollodon seelyi* (Hulke 1882) Carpenter & Ishida 2010
* *Iguanodon dawsoni* Lydekker 1888: = *Barilium* (Lydekker 1888) Norman 2010
* *Iguanodon fittoni* Lydekker 1889: = *Hypselospinus* (Lydekker 1889) Norman 2010
* *Iguanodon hollingtoniensis* Lydekker 1889: = *Huxleysaurus hollingtoniensis* (Lydekker 1889) Paul 2012
* *Iguanodon hillii* Newton 1892: *nomen dubium*, = *Orthomerus hilli* (Newton 1892) Nopcsa 1915
* *Iguanodon albinus* Fritsch 1893: *nomen dubium*, = *Albisaurus albinus* (Fritsch 1893) Brinkmann 1988
* *Iguanodon valdensis* (Hulke 1879) van den Broeck 1900: wellicht *Iguanodon*, = *Vectisaurus valdensis* Hulke 1879
* *Proiguanodon* van den Broeck 1900: wellicht jonger synoniem *Iguanodon*
* *Iguanodon atherfieldensis* Hooley 1925: valide soort, wellicht non Iguanodon, = *Mantellisaurus atherfieldensis* (Hooley 1925) Paul 2006
* *Iguanodon orientalis* Rozhdestvensky 1952: *nomen dubium*
* *Iguanodon major* (Owen 1842) Delair 1966: *nomen dubium*, wellicht jonger synoniem *I. anglicus*, = *Streptospondylus major* Owen 1842
* *Iguanodon gracilis* (Lydekker 1888) Steel 1969: wellicht ouder synoniem *Mantellisaurus*, = *Sphenospondylus* Lydekker 1888
* *Iguanodon ottingeri* Galton 1979: *nomen dubium*
* *Iguanodon lakotaensis* Weishampel & Bjork 1989: = *Dakotadon* (Weishampel & Bjork) Paul 2008
* *Iguanodon mongolensis* Whitfield 1992: *nomen nudum*, jonger synoniem *Altirhinus*
* *Iguanodon galvensis* Verdú, Royo-Torres, Cobos & Alcalá 2015: wellicht geldige soort