Ахиллобатор

***Ахиллобатор*** (/кɪ *-КИЛ-БЭЙ*-тор; что означает "Ахиллес дромеозаврид, тероподов,динозавров, которые жили в течение, примерно, от 96 до 89 миллионов лет назад в то, что сейчас является формацией Баян-Шире в Монголии. В настоящее время род монотипный, включает только типовой вид ***A. giganticus***. Первые останки были найдены в 1989 году во время монгольско-российской полевой экспедиции и позже описаны в 1999 году. Останки в типовом местонахождении *Ахиллобатора* могут представлять собой дополнительные образцы. Он представляет собой первого и крупнейшего дромеозаврида, известного из формации Баян Шире.

Это было крупное, крепко сложенное наземное двуногое плотоядное животное, которое могло бы быть активным пернатым хищником, охотящимся с увеличенным серповидным когтем на каждом втором пальце ноги. При длине около 5 м (16 футов) и весе от 250-350 кг (550-770 фунтов), *ахиллобатор* считается одним из крупнейших дромеозавров, наряду с *австрараптором*, *дакотараптором* и *ютараптором*. *Ахиллобатор* был плотным и относительно короткоруким дромеозавридом с коренастыми и крепкими ногами. Некоторые из наиболее примечательных особенностей заключались в крепко сложенном скелете — необычной черте у динозавров-дромеозавров, которые, как правило, были животными легкого телосложения, — таких как глубокая верхняя челюсть и бедренная кость, а также примитивный таз, имеющий вертикально ориентированную лобковую кость, которая отличается от большинства других дромеозаврид.

*Ахиллобатор* классифицируется как таксон дромеозаврид, более конкретно в рамках Eudromaeosauria, группы гиперкарноядных дромеозаврид, которые были в основном наземными, а не древесными или земноводными. В большинстве кладистических анализов *ахиллобатор* обнаруживается как близкий родственник *дромеозавра* и *ютараптора*, хотя его часто считают сестринским таксоном последнего. Коренастый и с короткими ногами *ахиллобатор* указывает на то, что это не было беглым животным, приспособленным к высокой скорости или для поддержания указанных высоких скоростей. Более того, надежная морфология верхней челюсти предполагает хищническое поведение, основанное на охоте на крупную добычу.

## История открытия

Во время полевых исследований обнажений в местности Хонгил на юге Центральной Монголии в 1989 году, проведенных Монгольско-российской палеонтологической экспедицией в пустыне Гоби, было сделано много открытий окаменелостей динозавров. Примерно в 5,6 км (5600 м) от этой местности в отложениях местности Бурхант, формации Баян-Шире, был обнаружен крупный и связанный, но в основном расчлененный частичный скелет теропода. Никаких других находок экспедицией в этой местности сделано не было. Он был найден в мелкозернистом, средне-песчанике / сером аргиллите, отложения которого относятся к позднему меловому периоду. Был найден образец, сохранивший левую верхнюю челюсть с девятью зубами и двумя пустыми альвеолами, четыре шейных позвонка, три спинных позвонка, восемь хвостовых позвонков, почти полный тазовый пояс, с повреждением обоих лобковых костей, правой подвздошной кости, правой седалищной кости, обеих бедренных костей, левой большеберцовой кости, левой плюсневой кости III и IV, фаланг пальцев рук и ног с некоторыми копытные, правый лопаточно-коракоидный отросток, изолированная лучевая кость, два ребра и каудальные шевроны. Он был собран и подготовлен помощником палеонтолога Намсараем Батулсином и сохранен как **MNUFR-15**. Десять лет спустя образец был официально описан в 1999 году и стал голотипом для нового рода и вида *Achillobator giganticus*. Он был идентифицирован как таксон дромеозаврид. Описание выполнено монгольским палеонтологом Алтангерелом Перле и североамериканскими палеонтологами Марком А. Нореллом и Джеймсом М. Кларком. С точки зрения этимологии, то родовое имя, *Achillobator*, является производным от латинского слова "Achillis" (родительный падеж единственного числа Ахиллес), в связи с большой ахиллова сухожилия , что поддерживает вторую педаль ногтевая студия (известном как "серп когтем") из dromaeosaurids, и старого монгольского слова "баатар" ("Баатар", что означает герой).Однако описание было опубликовано в очень предварительном формате, поскольку оно было неполным, а также имело проблемы с сохраненными элементами и многочисленные типографские ошибки. Из-за неправильного толкования утверждалось, что педаль ungual II (или серповидный коготь) сохранилась и сочленяется с педалью phalanx II, но это было исправлено Сентером в 2007 году, и эта ungual фактически представляет собой ручную. Тернер и коллеги в 2012 году, во время их масштабного пересмотра Dromaeosauridae, заявили, что статья с описанием *ахиллобатора*, вероятно, была опубликована без ведома двух последних палеонтологов, на что указывает черновик, оставленный в Монголии в 1997 году.

13 августа 1993 года в местечке Бурхант, которое является типовым местонахождением *Ахиллобатора*, была обнаружена большая клешня дромеозавра совместной палеонтологической экспедицией Японии и Монголии. В 2010 году палеонтолог Махито Ватабе и его коллеги сообщили, что были обнаружены дополнительные остатки посткраниальных элементов, все из которых принадлежат дромеозавриду крупных размеров. В 2007 году монгольский палеонтолог Ринчен Барсболд и его команда сообщили о новых находках окаменелостей динозавров в местности Шайн-Ус-Худук формации Баян-Шире. Среди различных элементов выделенная фаланга II-2 педали (вторая фаланга второго пальца стопы) имеет сходные черты с *ахиллобатором* и *"Троодоном"*. Останки были обнаружены во время раскопок Монгольской академии наук в 2005 и 2006 годах.

### Гипотеза химеры

Тазовый пояс *ахиллобатора* имеет плезиоморфные (примитивные) динозавровые характеристики по сравнению с другими дромеозавридами. Например, лобок выровнен вертикально и имеет относительно большой лобковый бугорок (широкое расширение на конце), в отличие от большинства других дромеозаврид, где, как правило, наблюдается гораздо меньший бугорок. Сохранившиеся позвонки очень прочные и имеют ряд плевроцелей. Вышеуказанные различия привели Бернхэма и его команду в 2000 году к предположению, что голотип *ахиллобатора* представляет собой палеонтологическую химеру, и только педальные копытные могли принадлежать динозавру класса дромеозаврид.

Однако, учитывая, что образец действительно был найден в полуартикуляции, а также то, что все элементы имеют одинаковый цвет и качество сохранности, поддерживается отнесение останков к одной особи. Несмотря на то, что *ахиллобатор* обладает необычными и примитивными характеристиками по сравнению с другими дромеозавридами, при кладистическом анализе его обычно выделяют как таксон, относящийся к дромеозавридам.

## Описание

*Ахиллобатор* представляет один из крупнейших описанных таксонов дромеозаврид, достигающий 4-5 м (13-16 футов) в длину и массы тела около 250-350 кг (550-770 фунтов). Хотя у голотипа было обнаружено отсутствие следов перьевого покрова, убедительные свидетельства, полученные от других родственников, свидетельствуют о вероятном наличии оперения у *ахиллобатора*.

Согласно пересмотренному диагнозу, проведенному Тернером и коллегами в 2012 году, *Ахиллобатор* можно отличить на основе следующего сочетания характеристик и аутапоморфий: Предчелюстное отверстие полностью открыто; предчелюстное и верхнечелюстное отверстия удлинены и ориентированы вертикально на одном уровне в верхней челюсти; плюсневая III широкая на верхнем конце; бедренная кость длиннее большеберцовой кости; таз пропубический (лобок выступает вперед по направлению к голове животного ); запирательный отросток на седалищной кости большой и треугольный, расположен на верхней половине седалищной кости; а выступ на дистальном симфизе лобка развит в краниальном и каудальном аспектах.

### Череп

Верхняя челюсть была глубокой и крепкой и имела длину около 29 см (290 мм). Ее боковая сторона была гладкой по сравнению с дорсальными участками, но имела крепкое телосложение. У него было примерно 11 альвеол (гнезд, в которых находились корни зубов). Зубы *ахиллобатора* имели выраженную гомодонтию (зубы схожей формы и размера), были зазубренными и загнутыми назад, при этом задние зазубрины были немного больше передних. Наряду с задними зазубринами около центра зубов было 15 или 18 зубчиков на 5 мм (0,50 см), хотя передние зазубрины имели от 17 до 20 зубчиков на 5 мм (0,50 см). Размеры верхней челюсти позволяют предположить, что у *ахиллобатора* был относительно большой череп по сравнению с карнозаврами.

### Посткраниальный скелет

Позвоночный столб состоял из больших и крепких шейных, спинных и хвостовых позвонков. Передний ряд шейных позвонков в процессе развития имел острый угол, при этом передняя суставная грань центра выступала над задней гранью. Эти характеристики интерпретируются как показатели S-образной шеи, как у большинства манирапторов. В спинные позвонки были коренастыми и имели плевроцели на боковых поверхностях, увеличивающиеся к задним позвонкам. Их центральные сочленительные грани были округлой и вогнутой формы. Нервные отростки спинного позвонка имеют сходство с нервными отростками крупных бескилевых животных, таких как вымерший моа и сохранившийся эму, страус и казуар, и у них были выступающие шрамы от межостистых связок, что указывает на крепкую и похожую на этих птиц спину. У всех хвостовых позвонков центр был амфиплатиальным (плоским с обоих концов), при этом задняя суставная грань была более вогнутой, чем передняя. Как указано переходным хвостом, передние нервные отростки были удлинены и постепенно исчезали на задних хвостовых костях. Задний ряд хвостовых костей был сочленен длинными шевронами и имел очень удлиненную форму презигапофизы (выступы дуги позвонка, соединяющие соседние позвонки).

Скапулокоракоид образовался в результате слияния лопатки и клювовидной кости. В задней области акромиального отростка на лопатке был небольшой бугорок, который прикреплял область для мышцы m. Лопаточно-плечевая кость при жизни. Суставная кость располагалась в нижней части, обращенной к боковой стороне. Лопатка была относительно удлиненной и уплощенной у лопаточной части. Лопатка утолщена и слегка изогнута к внутренней стороне, повторяя округлую форму грудной клетки. Коракоид крепкий и широкий, его размеры составляют 16,7 см (167 мм) в длину и 14,8 см (148 мм) в высоту. Передний край имел грубую текстуру, вероятно, для сочленения с хрящевой тканью. Большое затылочное отверстие располагалось спереди назад, вероятно, действуя как канал для кровеносных сосудов и нервов. Длина радиуса составляла 26 см (260 мм).Бедренная кость была очень прочной и длиннее большеберцовой, что является редким признаком у дромеозаврид, и достигала 50,5 см (505 мм) в длину. На передней внутренней поверхности была большая, скульптурная и вогнутая поверхность, которая, вероятно, служила вставкой для m. *iliofemoralis internus* при жизни, а у малого вертела была вставка для m. *лобкового искривления бедра* по нижнему краю. На верхней боковой поверхности бедренной кости, ориентированной снизу к большому вертелу, был бугорок, который образовывал прикрепление к m. *iliofemoralis*. Вставки для m. *ilio trochantericus* и *ischio trochantericus* были расположены на заднебоковой поверхности у проксимального конца бедренной кости. На внутренней стороне, в проксимальной третьей части стержня, вероятно, прикреплен грубый вогнутый участок m. pubo ischio femoralis externus-3. Ниже этой области небольшой выпуклый бугорок присутствовал при введении m. pubo ischio femoralis-2. Большеберцовая кость была менее прочной, чем бедренная, но более прямой, ее длина составляла 49 см (490 мм). Поверхность центра стержня была гладкой, без следов мышц. Спереди и по направлению к задней поверхности Нижнечелюстной гребень, однако, грубая и микроскульптированная область служила прикреплением для m. ilio tibialis и ambiens. Дополнительные следы ткани в большеберцовой кости были расположены на нижней поверхности и по направлению к задней поверхности. Здесь углубление с несколько шероховатой поверхностью, вероятно, при жизни прикрепляло выступающий апоневроз соединенных связок к большеберцовой кости и головке малоберцовой кости.

Плюсневые кости III и IV были коренастыми, размером 23,4 см (234 мм) и 20,9 см (209 мм) соответственно, что указывает на то, что длина плюсны составляла менее 50% длины большеберцовой кости. Как и у других манирапторов, плюсневые кости были тесно сросшимися. Верхний конец III плюсневой кости был сплющен из стороны в сторону и не защемлен на верхнем конце, таким образом, отсутствовало арктометатарзальное (защемленный верхний конец) состояние. Нижний конец IV плюсневой кости имел сустав, в котором движение было ограничено одной плоскостью, а латеральный мыщелок был коротким. Таз образован лобковой, подвздошной и седалищной костями. Подвздошная кость была заметно высокой, ее размеры составляли 51,3 см (513 мм) в длину и 28,8 см (288 мм) в высоту, при этом преацетабулярный отросток располагался сверху вниз. Обе вставки для m. caudofemoralis были расположены на внутренней поверхности подвздошной кости. На переднем крае были микрополосочки, которые, вероятно, при жизни придали форму подвздошно-бедренной кости, позади этой области также присутствовали следы подвздошно-большеберцовой мышцы-2. Лобок имеет длину 54,8 см (548 мм) и очень прямой, с большим лобковым бугорком (широкое расширение на конце). В то время как у других дромеозавридов был очень опистолобковый конфигурация таза, *ахиллобатор* имел примитивную пропубическую конфигурацию. У большого лобкового ботинка были грубые участки на дорсальной поверхности, которые служили местами прикрепления m. pubo ischio femoralis internus ventralis. Его боковая поверхность была очень плоской и имела многочисленные микрополосочки, которые, вероятно, возникли из m. pubo ischio femoralis externus. Седалищная кость была короче подвздошной кости и лобка и имела длину 37,8 см (378 мм). На его стволе образовался большой гребень, который расширился до переднего края, вероятно, при жизни формируя m. adductor femoris. Эта гребнеобразная структура была сильно сложена по сравнению с другими дромеозавридами. С боковых сторон поверхность была очень шероховатой, возможно, к ней прикреплялся внутренний большеберцовый сгибатель-1 при жизни.

## Классификация

В своем первоначальном описании *ахиллобатор* был помещен как близкий родственник *дромеозавра* с неоднозначным положением в семействе. В более поздних и основательных исследованиях *Ахиллобатор* классифицируется в составе дромеозавридов, группы очень птицеподобных, манирапторских динозавров, которые были эвдромаозавридами, группой дромеозавридов, которые были облигатными наземными и гиперкарноядными животными, более известными как "настоящие дромеозавриды". Они сильно отличаются от других дромеозавров, таких как древесные микрорапторианы или земноводные хальскарапторины. Eudromaeosauria была впервые определена как клада на основе узлов Николасом Р. Лонгричем и Филипом Дж. Карри в 2009 году как наиболее инклюзивная природная группа, включающая *дромеозавра*, *велоцираптора*, *дейнониха* и *заурорнитолеста*, их последнего общего предка и всех других его потомков. Различные "подсемейства" также были переопределены как клады, обычно определяемые как все виды, более близкие к одноименным группам, чем к *дромеозаврам* или любым тезкам других подкладов.Большинство филогенетических анализов выявляют *ахиллобатора* как родственника *ютараптора*. Сходство между *ахиллобатором* и *ютараптором* было обнаружено при повторном остеологическом исследовании образцов *ютараптора*, что подтверждает их тесное родство. Точное положение этих двух разнится; во время описания *Halszkaraptor* в 2017 году *ахиллобатор* и *ютараптор* были обнаружены как близкие родственники *дромеозавра* в Dromaeosaurinae. Однако другие исследования относят их к велоцирапторинам, таким как Карри и Эванс (2019) и Ясинский *и др.* (2020). Необычный результат был получен Хартманом и коллегами в 2019 году, когда было обнаружено, что и *ютараптор*, и *ахиллобатор* находятся вне дромеозавринов и велоцирапторин, к которым присоединился *исянозавр*, который обычно считается анкиорнитидом.

Левая кладограмма следует за Кау *и др.* 2017, в то время как правая кладограмма следует за Ясински *и др.* 2020:

## Палеобиология

Перл и команда отметили в 1999 году, что строение задних конечностей и тазовой области *ахиллобатора* указывает на то, что у животного были массивные бедра и крепко сложенные ноги, подходящие для умеренно быстрого бега. Кроме того, выступающий таз *ахиллобатора* имеет собственные специализированные мышечные ретракторы бедра, что может указывать на сильную способность к прыжкам.

В 2016 году Скотт Персонс IV и Карри исследовали пропорцию конечностей многочисленных теропод и обнаружили, что компсогнатиды, троодонтиды и тираннозавроиды были беглыми животными, у многих таксонов были обнаружены относительно высокие показатели CLP (cursorial-limb-proportion). Однако дромеозавриды были обнаружены с низкими показателями CLP, при этом *Achillobator* набрал -5,3 балла, что говорит о том, что он не был приспособлен для поддержания высоких скоростей в течение длительного времени.

### Хищническое поведение

В 2009 году Лонгрич и Карри предположили, что, в то время как другие дромеозавриды заполняли различные специализированные экологические ниши, такие как стройные уненлагиины, эудромеозавры, такие как *ахиллобатор*, сохраняли консервативный образ жизни и заполняли нишу крупных хищников, часто добывая добычу среднего и крупного размера.

Мэннинг и команда в 2009 году протестировали функцию серповидного когтя дромеозаврид, проанализировав биомеханику распределения напряжений вдоль когтей и в конечностях и используя сравнения кривизны серповидного когтя дромеозаврид на стопе с кривизной у современных птиц и млекопитающих. Они обнаружили, что идеально подходят для скалолазания и наземного образа жизни. Питер Маковики заявил, что анализ может быть верным относительно того, что примитивные дромеозавриды (такие как *микрораптор*) были лазающими по деревьям, однако это не объясняет, почему гигантские животные, такие как *ахиллобатор* или *ютараптор*, сохранили серповидные когти, поскольку они, вероятно, были слишком большими, чтобы лазить по деревьям с какой-либо большой способностью. Маковицки предположил, что более крупные дромеозавриды приспособили коготь для использования исключительно для более агрессивного хищнического поведения.

Поразительное сходство между ступнями дромеозаврид и у акципитридных хищных птиц привело Фаулера и др. 2011 к предположению, что дромеозавриды охотились аналогично хищным птицам. Они обнаружили, что ступни дромеозавров напоминают ступни орлов и ястребов увеличенным вторым когтем и аналогичным диапазоном сгибания, но плюсневые кости больше похожи на таковые у сов. Модель RPR (ограничение добычи хищных птиц) предполагает, что дромеозавры прыгали на свою добычу, обездвиживая ее весом своего тела, а затем крепко удерживали большими серповидными когтями; после этого дромеозавр начинал питаться животным, пока оно еще живо, и смерть в конечном итоге наступала от кровопотери и органной недостаточности. Руками или "крыльями", которые вероятно были покрыты длинными перьями, дромеозавр, возможно, размахивал, чтобы стабилизировать равновесие, удерживая добычу, наряду с этим, длинный, покрытый перьями хвост, вероятно, служил противовесом основному телу. Наконец, морда была бы полезна для добивания своей добычи. С помощью этих наблюдений они установили, что дромеозавриды и троодонтиды были разделены на ниши как крупные и мелкие хищники-жертвы соответственно.

В 2020 году Пауэрс и коллеги повторно изучили верхние челюсти таксонов эудромеозавров, придя к выводу, что азиатские и североамериканские эудромеозавры были разделены морфологией морды и экологическими стратегиями. Они обнаружили, что верхняя челюсть является надежным ориентиром при определении формы предчелюстной кости и морды в целом. Например, большинство азиатских видов имеют удлиненные морды, основанные на верхней челюсти (такие животные, как *велоцираптор*, известны по цельным черепам), что указывает на избирательное питание, например, подбирая мелкую и быструю добычу. *Ахиллобатор* однако, является исключением для азиатских эудромеозавров, отличающихся крепкой и глубокой морфологией верхней челюсти, сходной с североамериканскими эудромеозаврами, у которых также коренастые и глубокие морды, что указывает на родство с этими представителями. Адаптации *ахиллобатора* и североамериканских эудромеозавров указывают на диету, основанную на добыче крупного размера.

## Палеоэкология

Останки *Ахиллобатора* были обнаружены в местности Бурхант в формации Баян Шире. Эта формация была разделена на верхнюю и нижнюю части, причем некоторые населенные пункты представляют границу нижнего и верхнего мела. Бурхант, типовая местность *ахиллобатора*, был идентифицирован как местность на границе верхнего мела. Анализ магнитостратиграфии формации показывает, что весь Баян-Шире находится в пределах меловой длинной нормы, которая продолжалась только до конца сантонской стадии, давая сеноманский-сантонский возраст. Недавний кальцитовый U–Pb анализ, проведенный Курудамой и его коллегами в 2020 году, подтвердил возраст формации Баян Шире с 95,9 ± 6,0 млн до 89,6 ± 4,0 млн лет назад, что также подтверждает сеноманско-сантонский возраст. Со временем многими авторами была предложена сильная корреляция с формацией Ирен Дабасу, в основном на основе сходных скоплений ископаемых. Эта гипотеза также может быть подтверждена сходным возрастом.

Окружающая среда, присутствовавшая в формации Баян-Шире и населявшая *Ахиллобатор*, была относительно влажной и имела обширную речную и озерную фацию, то есть хорошо обводненный регион с преобладанием выдающихся меандров, рек, озер и ручьев. Климат формации был слегка полузасушливым, как видно из отложений на основе калича. Покрытосеменные растения в значительной степени присутствовали в формации, судя по окаменелостям роговиков и окаменелых плодов в нескольких населенных пунктах.

### Современная палеофауна

*Ахиллобатор* делил свое окружение в формации Баян Шире с другой палеофауной, такой как тероподы *среднего размераэрликозавр* и *сегнозавр*, *Гарудимимус*, и, возможно, *алектрозавр*; тяжеловесные анкилозавры *Таларурус* и *Цагантегия*; маленькие маргиноцефалы *Амтоцефал* и *грацилицератопс*; гадрозавроидный *гобихадрос*; и крупный зауропод *с длинной шеейЭркету*. Присутствовали также таксоны, не относящиеся к динозаврам, в основном это были полуводные и наземные рептилии, такие как черепахи *Lindholmemys*, *гобиапалоне* и *"трионикс"*; и крокодиломорф *параллелигатор*. рыбы, такие как акула *гибодус* и останки остеихтианов в различных населенных пунктах. Млекопитающие были чрезвычайно редки в окрестностях формации.

Среди видов Bayan Shireh сообщалось о разделении ниши, например, у теризинозаврид *,*эрликозавров *и* или у Talarurus и Tsagantegia *Эркету*, возможно, был самым высоким травоядным животным палеофауны.