刺胞动物门

总论
--

* 刺胞动物门是动物界中第二原始的分类，约含11000个物种。（最原始的是海绵动物）
* 旧系统曾将刺胞动物门和栉水母动物门（Ctenophora）合并为腔肠动物门。
* 刺胞动物门尚未出现三胚层分化，但内胚层和外胚层间有来自外胚层的间质（Mesenchyme，有细胞）或中胶层（Mesoglea，无细胞），没有高等动物的基膜。
* 体型仍为辐射对称（Radial Symmetry），主轴为口腔反口轴（Oral-Aboral），无器官分化，甚至肌肉细胞和上皮细胞也未分化，称为肌皮细胞（Myoepithelial Cell）。
* 部分物种有世代交替现象，分水螅型（Polypoid）和水母型（Medusoid）。
* 没有体腔，只有内胚层围成的腔肠（Coelenteron），只有一个对外开口，既是嘴也是肛门。
* 出现了最原始的神经系统，呈网状。
* 幼虫称为浮浪幼虫（Planula），有鞭毛，能运动，有原肠胚。
* 主要分为四纲：水螅纲（Hydrozoa）、珊瑚纲（Anthozoa）、立方水母纲（Cubozoa）、钵水母纲（Scyphozoa）。

## 形态学

* 刺胞动物出现了最原始的肌肉细胞，称为肌皮细胞，构成刺胞动物的基本组织。（图1）
* 外胚层的肌皮细胞称为皮肌细胞（Epitheliomuscular Cell），内胚层的肌皮细胞称为营养肌细胞（Nutritive-muscular Cell）。
* 肌皮细胞的基部伸出管状结构，可收缩，称为肌线（Myoneme）。（图2）
* 肌线固着在来自外胚层的间质或中胶层上。
* 肌线有两种：轴向（Longitudinal）和环向（Circular）。
* 间质中有时有特化的肌皮细胞，已近似于肌肉细胞。
* 外胚层还含有感觉细胞、刺胞（Cnidocyte，又名刺丝囊，Nematocyst）、腺细胞、间细胞（Interstitial Cell）。
* 内胚层还含有刺胞和腺细胞。（水螅纲的内胚层无刺胞）
* 只有珊瑚纲有间质，其它刺胞动物只有中胶层，水螅纲的中胶层最薄。
* 刺胞是刺胞动物特有的防御工具，集中在嘴和触手（见下文）附近，组成Nematocyst Battery。
* 腺细胞大部分在内胚层，用于向细胞外（腔肠）分泌消化酶，内胚层的腺细胞集中在嘴附近，外胚层的腺细胞集中在基盘附近。
* 间细胞相当于干细胞，能分化成其它细胞类型。

### 水螅型（图3、4）

* 所有刺胞动物都有水螅型形态，但在立方水母纲和钵水母纲中退化。
* 水螅型能发生无性生殖（出芽生殖），能形成群体，形态上比水母型多样。
* 反口部可为基盘（Basal Disc，基本形态）、足盘（Pedal Disc，部分珊瑚纲）、圆基（Physa，部分珊瑚纲）。
* 水螅纲的嘴在垂唇（Hypostome）上；珊瑚纲没有垂唇，但有口盘（Oral Disc）。
* 珊瑚纲的嘴有咽（Pharynx）与之相连，咽来自内胚层，咽壁上有小沟（Siphonoglyph），沟壁有纤毛，能将水推入腔肠。（咽属于外胚层）
* 嘴的边上常有触手（Tentacle），珊瑚纲的触手是腔肠的延伸，水螅纲的触手则是单层内胚层细胞。
* 触手的末端可逐渐变细（丝状触手，Filiform），也可膨大含大量刺胞（锤形触手，Capitate）。
* 触手可分枝，在八放珊瑚亚纲（Octocorallia）中每个水螅型个体有8个触手，每个触手有大量羽状分枝（羽枝，Pinnule）。
* 水螅纲的腔肠不分区，钵水母纲的腔肠被系膜（Mesentery）部分隔成四个腔，珊瑚纲的腔肠被系膜隔为很多个腔。（系膜的两侧都是内胚层，系膜的功能是增大消化面积）
* 珊瑚纲中，系膜未与咽相连的部分，其边缘增厚，有刺胞、腺细胞、纤毛，称为隔膜丝（Mesenterial Filament）。
* 部分海葵中，隔膜丝上能长出长线状物，称为枪丝（Acontium）。
* 珊瑚的不同分区间可通过管系（Solenium）相连。
* 水螅纲的群体结构：
	+ 群体通过螅根（Hydrorhiza）固定在地面，从螅根上长出螅茎（Hydrocaulus）。
	+ 螅茎的末端，长出水螅的个体，称为水螅体（Hydranth），其腔肠与螅茎联通。
	+ 螅茎的活组织称为共肉（Coenosarc，又名Coenenchyme），外部有围鞘（Perisarc）包被，围鞘无细胞，由蛋白质和几丁质组成。（淡水中的水螅无围鞘）
	+ 部分水螅中，围鞘延伸至水螅体外，称为螅鞘（Hydrotheca）。
	+ 螅茎的分枝方式分单轴分枝（Monopodial）和合轴分枝（Sympodial）。（图5，参考维管植物的结构）
	+ 部分水螅体形态特殊：指状水螅体（Dactylozooid）含大量刺胞，专用于防御；生殖水螅体（Gonozooid）专用于繁殖。（普通的水螅体称为营养水螅体，Gastrozooid）。
	+ 指状水螅体常围着营养水螅体一圈，除防御外还有辅助捕捉食物的功能。
	+ 有螅鞘的生殖水螅体称为生殖壶（Gonangium）。
	+ 生殖水螅体的活组织称为子茎（Blastostyle）。
	+ 对于无世代交替的水螅，生殖水螅体产生孢子囊（Sporosac），孢子囊产生配子；对于有世代交替的，它产生水母型子代，子代既可脱离子茎，也可固着在子茎上，称为生殖体（Gonophore）。
* 管水母目（Siphonophora）有特殊的气胞囊（Pneumatophore，一种水螅型），含有气腺，能释放与空气成分相近的气体，使群体在水中上浮。
* 僧帽水母（Physalia）的气胞囊释放的气体含大量一氧化碳。
* 部分管水母除了气胞囊还有一种特殊的水母型结构，称为泳钟（Nectophore）。（图7、8）
	+ 钟泳亚目（Calycophorae）的泳钟长在螅茎的顶部，螅茎上长出若干合体节（Cormidium），每个合体节相当于一个小群体。
	+ 胞泳亚目（Physonectae）的螅茎顶部是一个气胞囊，后方跟有一串泳钟。
	+ 囊泳亚目（Cystonectae）的螅茎顶部只有气胞囊而无泳钟。
	+ 合体节可以从螅茎上脱离，在另一处固定生长，仍称合体节（Eudoxid）。
	+ 合体节内部的生殖体也可能发挥泳钟的功能。
* 一般珊瑚纲的群体结构类似水螅纲，但水螅型非常小，并且没有生殖体（原因见下文）。（图7）
* 柳珊瑚目（Gorgonacea）的分枝极多，既可呈灌木状也可只在一个平面内，形状明显受水流影响，即分枝方向几乎垂直于水流方向。（若局部水流有两种流向交替，则柳珊瑚可在两个平面内分枝）
* 海鳃目（Pennatulacea，属于珊瑚纲）的群体结构：（图9）
	+ 群体的基础是一个巨大的的水螅型，一部分埋在地下（Stalk），一部分露出地面（Rachis）。
	+ 露在地上的部分出芽形成大量水螅型。
	+ 一群水螅型在主干上呈行或呈螺旋排列，有时联合形成“叶”。
	+ 水螅型有两种：营养水螅体（Autozooid）同上；管状水螅体（Siphonozooid）较小，负责创造水流。
	+ 伞形珊瑚（Umbellula）的水螅型全部长在基础水螅的顶端，呈伞状。（图10）

### 水母型（图6）

* 珊瑚纲无水母型，其它三个纲都可有水母型。（故珊瑚纲无生殖体）
* 水母不能组成群体，形态没有水螅型多样。（但能以生殖体的形式参与群体，见上文）
* 绝大部分水母能自由运动，极少数固着海底。
* 水母型的组织结构与水螅型相同。
* 水母有一个伞状的顶，顶的上侧称为外伞（Exumbrella），下侧称为内伞（Subumbrella，又名下伞）。
* 水母的嘴开在内伞的中央，通常此处延伸出一个柱状结构，称为口柄（Manubrium，又名垂管）。
* 腔肠在伞的内部，伞通常向外辐射状伸出若干辐管（Radial Canal），是腔肠的延伸。
* 辐管在底部通过环管（Ring Canal）汇合，环管有时向内延伸出扁平结构，称为罩膜（Velum）。
* 水母的触手长在环管下。
* 辐管数量通常是四的倍数，因此水母型一般是四射对称（Quadriradial Symmetry）。

## 生理学

### 支持

* 水螅型和水母型都主要通过间质或中胶层支持身体，水母较为柔软。
* 水螅型主要通过水压将自己固定在地面上。
* 珊瑚的间质中有纤维，可增强体壁强度。
* 部分珊瑚能将固着的地面的物质融入围鞘，增强体壁。
* 一些水螅型群体的共肉中有坚硬的骨骼结构。
* 骨骼结构有三种：轴向骨骼（Axial Skeleton）、钙质骨针（Calcareous Sclerite）、钙质网络（Calcareous Network）。
* 轴向骨骼是共肉内壁的变形细胞（Amebocyte）向共肉的腔分泌的，主要成分为蛋白质和粘多糖。（糖类具体成分不明）
* 轴向骨骼可以很坚硬，如黑珊瑚（Antipatharia）的轴向骨骼可以制成珠宝。
* 钙质骨针是间质中的成骨细胞（Scleroblast）分泌的碳酸钙盐，颜色和形态多样。
* 如果钙质骨针相连形成一个整体，就形成了钙质网络。
* 最常见的钙质网络就是珊瑚纲动物分泌的珊瑚（Coral）。
* 整个群体分泌的钙质网络称为珊瑚体（Corallum），属于每个个体的部分称为珊瑚单体（Corallite）。
* 珊瑚单体中，外壁称为Theca，系膜的骨骼称为Septa。

### 营养

* 大部分刺胞动物是肉食性的。
* 刺胞（触手、指状水螅体）将猎物杀死或麻醉，再被水流送入腔肠，触手可运动将食物推入腔肠。
* 一些来自食物的物质可刺激触手运动和嘴张开，如谷胱甘肽和自由氨基酸。
* 腔肠内，腺细胞分泌的消化酶将猎物初步分解，多肽、脂质、糖类通过胞吞和胞饮进入营养肌细胞。
* 消化在食物泡中完成，废物通过胞吐进入腔肠，通过嘴离开。
* 部分珊瑚有枪丝，含大量刺细胞和腺细胞，辅助消化。（若珊瑚受到猛烈碰撞，枪丝可被射出嘴部，起防御功能）
* 部分珊瑚能在表面分泌黏液，粘住食物，再通过纤毛送入嘴中。（黏液本身可作为鱼类等的食物）
* 氧气直接从水中获取，埋在地下的部分发生无氧呼吸。
* 含氮废物以氨的形式排放。

### 防御

* 刺胞动物的防御主要是通过特有的刺胞完成的。
* 刺胞中的特殊结构是刺丝泡（Cnidae）。
* 刺丝泡有一层荚膜，成分是类似胶原蛋白的蛋白质。
* 荚膜的一头向内凹陷，从凹陷的尖端长出刺丝，围绕凹陷的荚膜螺旋。（凹陷荚膜长有口锥（Stylet）结构，功能不明。）
* 凹陷口处常有盖结构（Operculum），避免刺丝不必要时弹出。
* 刺死的结构尚未搞清楚，可能是高尔基体分泌的，也可能是远古细菌内共生带来的。
* 刺丝的末端是针，针尖有小孔，可注射毒物（蛋白质、酚类物质）。（有些物种能释放海葵毒素（Palytoxin），是已知最强的毒物之一，它可能是与之共生的细菌合成的）
* 刺胞表面有一个刺针（Cnidocil），是机械感受器。
* 荚膜中含大量钙离子，受到刺激时，钙离子被大量释放入细胞质，导致渗透压上升，水大量涌入细胞，将凹陷的荚膜推出细胞。
* 刺胞弹出时，最大加速度可达五百万g。
* 特殊的刺胞：
	+ 六放珊瑚目（Zoantharia，属于珊瑚纲）含有旋胞（Spirocyst），其刺丝没有针，用于粘住猎物。
	+ 角海葵目（Ceriantharia，属于珊瑚纲）含有黏胞（Ptychocyst），其刺丝没有针，不是用于捕捉食物，而是用于编织成一个管状结构，作为保护组织。

### 运动

* 刺胞动物的运动主要是通过肌皮细胞完成的。
* 珊瑚纲的肌皮细胞最为发达（尤其是海葵），间质有大量特化的肌皮细胞，已无皮肤功能。
* 海葵的大部分肌皮细胞来自内胚层，外胚层的肌皮细胞集中于口盘和触手处。
* 肌皮细胞的肌线分轴向和环向，轴向收缩使个体长度变短，环向收缩使腔肠直径变窄。
* 珊瑚的系膜上还有径向肌线，收缩使系膜变短，促进食物进入腔肠。（图13）
* 大部分水螅型是固着的，不能运动，有些不成群体的水螅型能以翻跟斗的方式运动。
* 很多水母型能以触手为“脚”，在地面爬行。（图14）

### 生殖

* 刺胞动物再生能力很强，部分物种中取下外胚层少数细胞即可长成一个新个体。
* 曾有人将一个水母型翻过来，即内胚层翻至外面，结果个体仍能存活和生殖，内外胚层功能自动交换。
* 水螅纲：
	+ 水螅型出芽生殖产生水螅型或水母型，水母型有时也能出芽生殖产生水母型。（图16）
	+ 水螅无水母型，产生孢子囊（源于外胚层）；而数枝螅可以产生水母型。
	+ 水母型中，大部分雌雄异体，配子细胞源于外胚层，性腺在口柄上、辐管上或下伞上。
* 珊瑚纲：
	+ 无水母型，水螅型无性生殖方式多样，有轴向二分裂（Longitudinal Division）、足部撕裂（Pedal Laceration）、横向二分裂（Transverse Division）、触手出芽生殖、单性生殖（产生浮浪幼虫）。
	+ 有性生殖也存在，既可雌雄同体也可雌雄异体，有些群体可杂性同株。
	+ 配子细胞源于系膜上的内胚层。
* 钵水母纲和立方水母纲：
	+ 水螅型已退化，很小，但仍能形成群体，仍能出芽生殖。
	+ 钵水母的水螅型通过节片生殖（Strobilation）产生多个水母型，立方水母的水螅型则直接变态成为水母型。
	+ 节片生殖直接产生的未成熟的水母型称为蝶形幼体（Ephyra）。
	+ 水母型中，性腺来自内胚层，在腔肠内，钵水母的性腺和消化腺很近，立方水母中二者分离。

## 附录：栉水母动物门

* 栉水母动物与刺胞动物很相似，又是很小的一个门，故在此附录。
* 栉水母动物有没有三胚层仍具争议，但它确实都有间质。
* 栉水母动物没有miRNA，也没有Hox基因。
* 栉水母的内外胚层都是两层细胞。
* 栉水母没有世代交替。
* 栉水母的神经系统仍为原始的网状系统，但它的神经细胞被认为是独立进化出的，且有向栉板（见下文）靠拢的倾向。
* 目前认为栉水母是刺胞动物与高等动物分离后才分离出的

### 形态学（图19）

* 栉水母呈椭球形，体表有8条均匀分布的栉板（Comb Plate）。
* 栉板从口极伸向反口极，由大量纤毛组成。
* 很多物种中，身体两侧各有一个深的凹陷，称为触手鞘（Tentacle Sheath），外壁有纤毛，从中伸出触手。（因为有触手，栉水母动物一般是两侧辐射对称）
* 触手可伸出短分支，称为Tentilla；触手可通过触手鞘中的肌肉收缩。
* 触手没有刺细胞（极个别物种除外），但有大量粘细胞（Colloblast），有刺细胞则无粘细胞。
* 嘴的里面是口道（Stomodeum），在口道面（Stomodeal Plane）处变宽，之后直通反口极的肛门。
* 口道在口道面下方分支，先伸出横突管（Transverse Canal）。
* 横突管向下伸出咽管（Pharyngeal Canal）和触手管（Tentacle Canal），向栉板伸出间辐管（Interradial Canal），沿着栉板形成子午管（Meridional Canal）。

### 生理学

* 很多栉水母生活在深海，间质中的水分占身体绝大部分质量（可达96%）。
* 栉水母的肌肉细胞已大部分移动至间质中，虽然上皮细胞和肌肉细胞仍未分开。
* 栉水母都是肉食动物。
* 触手与浮游生物接触时，粘细胞弹出，释放大量黏性物质粘住猎物，然后通过肌肉运动送入口中。（相比于刺细胞的优点是不会破坏猎物）
* 粘细胞结构复杂，如图23，由分泌小泡、螺丝、直丝（特化的细胞核）组成。
* 也有些物种的粘细胞不会弹出，猎物被粘在体表后通过纤毛的运动送入口中。
* 有些栉水母以刺胞动物的触手为食，且能保留触手中的刺细胞，将它并入自己的外胚层用以防御，称为盗刺细胞（Kleptocnida）。
* 消化、呼吸方式类似刺胞动物。
* 栉水母的顶部有一个特殊的细胞，称为平衡石（Statolith），从边上伸出4束纤毛，称为平衡器（Balancer），从每束中伸出2根与栉板相连，称为纤毛沟（Ciliated Furrow或Ciliated Groove）。
* 栉水母向一侧倾斜时，平衡石对一侧栉板的压力增大，使此处栉板的纤毛加快运动，将个体调整回直立状态。
* 栉水母的再生能力仍很强。
* 大部分栉水母是雌雄同体，少数雌雄异体。
* 栉水母的性腺在子午管内壁上，配子细胞直接释放入海水，可自交。
* 卵子的周围有一群营养细胞（Nurse Cell）陪伴。
* 幼虫称为球栉水母幼虫（Cydippid Larva）。