Irritator

***Irritator challengeri*** es la única especie conocida del género extinto ***Irritator*** (*Irritante*) de dinosaurio terópodo espinosáurido, que vivió a mediados del período Cretácico, hace aproximadamente 110 millones de años, en el Albiense, en lo que hoy es Sudamérica. Encontrado en la Formación Santana, en Brasil, se conoce por solo un cráneo parcial al que le falta la porción anterior. Este género es considerado por muchos como un sinónimo de *Angaturama limai*, que viviera en el mismo lugar y sitio que el *Irritator*. Los restos de este curiosamente parecen terminar el cráneo de *Irritator*, significando que podrían pertenecer al mismo *espécimen*. La especie tipo, *I. challengeri*, fue nombrada por el personaje de la novela de Sir Arthur Conan Doyle, El mundo perdido, el Profesor Challenger.

## Descripción

Incluso según las estimaciones de tamaño máximo, *Irritator* era más pequeño que otros espinosáuridos conocidos. Gregory S. Paul calculó su longitud en 7,5 metros y su peso en 1 tonelada.​ Thomas R. Holtz Jr. publicó una estimación más alta de 8 metros, con un peso entre 0,9 y 3,6 toneladas.​ Las estimaciones de Dougal Dixon fueron menores a 6 metros de largo y 2 de alto.​ Cuando fueron ampliados por Aureliano y sus colegas, las reconstrucciones del estudio de Sales y Schultz proporcionaron una longitud de 6,5 metros el holotipo *Irritator challengeri* y 8,3 metros para el de *Angaturama limai*.​ Algunos de los huesos del cráneo del holotipo aún no se habían osificado completamente, es decir fusionados, lo que indica que el espécimen pertenecía a un subadulto.​ El esqueleto de espinosaurino parcial **MN 4819-V** representó a un individuo de tamaño moderado, estimado por Machado en 5 a 6 metros de longitud. Muchos elementos de este espécimen se incorporaron al montaje esquelético en el Museo Nacional de Río de Janeiro, que tenía una longitud de 6 metros y una altura de 2 metros.​ Sin embargo, los espinosáuridos de la Formación Romualdo posiblemente obtuvieron mayores tamaños. Aunque **LPP-PV-0042** está representado solo por un fragmento de tibia, Aureliano y sus colegas estimaron su longitud en aproximadamente 10 metros. La histología ósea indica que este individuo era un subadulto, por lo que el animal maduro puede haber sido más grande.

### Anatomía del holotipo de *Irritador challengeri*

El cráneo holotipo de *Irritator challengeri*, aunque está muy dañado en ciertos lugares, está en gran parte completo, falta solo la punta del hocico y la parte delantera de la mandíbula. El cráneo conservado tiene 16,5 centímetros De altura y 10 de ancho, su longitud total se ha estimado en aproximadamente 60 centímetros, Según las comparaciones con *Baryonyx*, el cráneo de *Irritator* era largo y estrecho y algo triangular en sección transversal. La base del cráneo estaba inclinada hacia atrás y más profunda de lo que era larga. Desde él se extendía un hocico alargado y bajo, con ambos lados relativamente planos y ligeramente en ángulo hacia la línea media del cráneo.​ Solo los extremos posteriores de los premaxilares de cada lado, los huesos del hocico más rostrales, permanecen intactos, formando los bordes superiores e inferiores delanteros de las fosas nasales externas. Como en todos los espinosáuridos, los maxilares, los huesos principales de la mandíbula superior, se extendían por debajo y más allá de las fosas nasales en una rama larga y baja que formaba el borde inferior de esta abertura, separando en consecuencia los premaxilares y los huesos nasales en esa ubicación. Los senos maxilares de *Irritator*, situados en el cuerpo de los maxilares, era una gran abertura oval, como en *Allosaurus*. Las aberturas de las fosas nasales eran ovales y, como en todos los espinosáuridos, se colocaban más atrás en el cráneo que en los terópodos típicos. las fosas nasales de *Irritator* fueron proporcionalmente y absolutamente más pequeñas que en *Suchomimus* y *Baryonyx*, pero más grandes que las de *Spinosaurus*.​ La abertura detrás de la órbita ocular, la fenestra lateral temporal, era muy grande, mientras que la fenestra antorbital, frente a los ojos, era larga y elíptica. La órbita en sí era profunda y más ancha en la parte superior, donde se colocó el globo ocular, que en la parte inferior. El hueso lagrimal separó la órbita de la fenestra antorbital, formando los márgenes traseros superior e inferior de esta última con dos procesos que incluían un ángulo de 40 grados, similar a *Baryonyx*, donde es de 35 grados. A diferencia de *Baryonyx*, el lagrimal de *Irritator* no formó un núcleo de cuerno óseo. Los huesos prefrontales eran grandes y robustos, mientras que los huesos frontales más delgados, situados detrás de ellos, eran lisos y cóncavos en la parte superior, ambos de estos huesos formaron el borde superior de la órbita.​

Una cresta sagital delgada, construida a partir de los huesos nasales alargados, subía por la línea media del cráneo antes de detenerse justo encima del ojo en un bulto ligeramente aplanado.​ Aunque la forma y la altura completas de esta estructura son desconocidas en *Irritator*, estas crestas de cabeza eran comunes en los espinosáuridos, posiblemente habiendo tenido una función de exhibición cuando el animal estaba vivo.​ La parte conservada de la cresta de *Irritator* es más profunda por encima de la fenestra antorbital y carece de las crestas verticales visto en la cresta de *Spinosaurus*.​ Como otros en su familia , *Irritador* poseía una estructura larga y ósea en el paladar, llamada paladar secundario, que separa la boca de la cavidad nasal. Esta es una característica observada en los cocodrilos existentes, pero ausente en la mayoría de los dinosaurios terópodos.​ También como sus parientes, *Irritator* tenía dos aberturas adicionales en el techo del cráneo, llamadas fenestrae postnasal, así como procesos basiptergoideos largos y solo parcialmente divergentes, extensiones óseas que conectan la base de cerebro con el paladar. La parte posterior de la mandíbula inferior era profunda, su superficie posterior superior consistía principalmente en el gran hueso surangular, que se articulaba con el menos profundo.hueso angular debajo de él. La fenestra mandibular, una abertura orientada hacia los lados en la mandíbula inferior, era ovalada y comparativamente grande. El dentario es desconocido en *Irritador*, a excepción de un posible remanente en la parte frontal del surangular. El holotipo *Irritator challengeri* es único, ya que es uno de los poco fósiles de dinosaurios no aviares que se encuentran con un estribo conservado.

El *Irritador* tenía dientes cónicos rectos o solo ligeramente recurvados, con bordes bien definidos pero sin serrar. Crestas longitudinales estaban presentes en sus coronas dentales, un rasgo dental común entre los espinosáuridos.​ Ambos lados de los dientes de *Irritator* fueron estriados, como en *Spinosaurus*, mientras que *Baryonyx* los exhibía solo en el lado lingual, mirando hacia adentro. Los dientes del *Irritador* tenían una sección transversal circular, en oposición a la condición aplanada lateralmente de la mayoría de los dientes de terópodos. El esmalte, primera capa de los dientes, era delgada, con una textura finamente arrugada también observada en *Baryonyx*. Ambos maxilares de *Irritator* preservan nueve dientes, aunque coronas de los dientes del maxilar superior izquierda están más intactos, y hay rastros de un décimo diente en la matriz de la roca. Los dientes se insertaron profundamente en la mandíbula y se espaciaron ampliamente hacia la parte frontal del maxilar. El primer y segundo dientes maxilares preservados fueron los más grandes, con 32 milímetros y 40 milímetros en la longitud de la corona.​ Los siete dientes restantes se hicieron progresivamente más pequeños hacia la parte posterior, uno de los últimos medía 6 milímetros aproximadamente. Las tomografías computarizadas realizadas en la muestra revelaron dientes de reemplazo en ambos lados de la mandíbula superior. Sus raíces se adentraron profundamente en el maxilar y convergieron cerca de la línea media, casi llegando a la parte superior del cráneo. Según las comparaciones con los familiares de *Irritator*, los maxilares probablemente estaban forrados con un total de 11 dientes cada uno, similar al número de 12 dientes en el **MSNM V4047**, un fósil de la mandíbula superior referido a *Spinosaurus*. El ultimo diente del maxilar izquierdo de *Irritator* no habia erupcionado todavía completamente, y sólo la punta de la misma era visible.

## Paleobiología

### Dieta y métodos de alimentación

En 1996, Martill y sus colegas teorizaron que *Irritator challengeri*, con su hocico alargado y sus dientes cónicos no serrados, probablemente tenía al menos una dieta parcialmente piscívora.​ Aunque gran parte de la morfología del holotipo resultó ser muy diferente de lo que pensaban, estudios posteriores respaldaron estas observaciones.​ Los espinosáuridos tenían mandíbulas muy angostas y alargadas con dientes puntiagudos relativamente homogéneos, un arreglo que se encuentra particularmente en animales como el gavial de la India, el cocodrilo más piscívoro existente.​ Los largos dientes cónicos, que en los espinosáuridos no poseían bordes serrados, eran adecuados para agarrar y sostener la presa. Se diferenciaban de los dientes de otros terópodos, que parecían orientados a desgarrar o cortar partes del cuerpo.

*Irritador* compartió con los cocodrilos un paladar secundario rígido y una fenestra antorbitarial reducida. En 2007, un estudio de análisis de elementos finitos realizado por la paleontóloga británica Emily J. Rayfield y sus colegas descubrió que estos atributos, presentes también en otros espinosáuridos, hicieron que el cráneo fuera más resistente a la torsión de las cargas de elementos de presa cuando se alimentaban. Los autores señalaron que, en contraste, la mayoría de los terópodos carecían de paladares secundarios y tenían una fenestra antorbitarial grande, intercambiando fuerza por construcciones de cráneo más ligeras.​ Las fosas nasales de *Irritador* fueron desplazados muy atrás de la punta del hocico; esto, junto con el paladar secundario, que separaba los pasajes nasales del animal desde el interior de su boca, hacía posible la respiración incluso si la mayor parte de la mandíbula estaba bajo el agua o mantenía una presa. En particular, la cresta sagital de *Irritator* es una indicación de la musculatura del cuello pronunciada, que habría sido necesario para cerrar las mandíbulas rápidamente contra la resistencia al agua y retirar la cabeza rápidamente.​ En 2015, la paleontóloga alemana Serjoscha W. Evers y sus colegas encontraron evidencia de adaptaciones similares en el espinosáurido africano *Sigilmassasaurus*. Las vértebras del cuello de este género tienen una superficie inferior muy surcada. Esto es consistente con la unión de poderosos músculos del cuello para usarlos en la pesca o para atrapar rápidamente pequeñas presas, un rasgo que también se observa en los cocodrilos y aves existentes.​ Sales y Schultz en 2017 encontraron que *Irritator* y las barioniquinos podrían haber dependido más de su sentido del olfato para la caza que el *Spinosaurus* ya que tenían fosas nasales más grandes, menos retraídas y más espacio en sus cráneos para la cavidad nasal. El propio *Spinosaurus* probablemente hizo un uso más intenso de los sentidos, como la visión o los mecanorreceptores en la punta de su hocico, como los que usan los cocodrilos para detectar presas que se mueven en el agua.

Otro rasgo de los espirosáuridos compartidos con los gaviales fue una punta de hocico agrandada que empuñaba una serie de dientes entrelazados en forma de roseta, utiles para empalar y atrapar peces.​ Aunque en menor grado que la mayoría de los espinosáuridos conocidos, esta característica también estaba presente en el holotipo *Angaturama limai*.​ En 2002, Sues y sus colegas señalaron, sin embargo, que no habría razón para suponer que los Spinosauridae se especializaran completamente en la pesca. Destacaron más bien que esta morfología de la cabeza indica una alimentación generalista , particularmente en animales de presa pequeños. De hecho, se encontraron porciones de un joven *Iguanodon*, un herbívoro terrestre, dentro del esqueleto fósil de un *Baryonyx*.​ En 2004, Naish y sus colegas apoyaron la teoría de que *Irritator* cazaba animales acuáticos y terrestres como un generalista dentro del área costera y, además, probablemente buscaba carroña. Se descubrió un diente perteneciente a Irritador aún insertado en la columna vertebral de cuello fósil de un pterosaurio ornitoqueiroideo, probablemente con una envergadura de 3,3 m. Esto indica que *Irritator* también comió pterosaurios, aunque no se sabe si cazó activamente a estos animales o simplemente limpió los restos. En 2018, Aureliano y sus colegas presentaron un posible escenario para la red alimentaria de la Formación Romualdo. Los investigadores propusieron que los espinoáuridos de la formación también pueden haber cazado crocodiliformes acuáticos y terrestres, juveniles de su propia especie, tortugas y dinosaurios de tamaño pequeño a mediano. Esto habría hecho de los espinosáuridos depredadores principales de en este ecosistema particular.

### Hábitos acuáticos

Muchos espinosáuridos probablemente tenían hábitos semiacuáticos, como se ha demostrado en estudios que utilizan técnicas como el análisis de isótopos y la histología ósea . Se ha encontrado que probablemente aprovecharon las presas y los ambientes acuáticos, usualmente hábitats ribereños y costeros,​ para ocupar un nicho ecológico distinto, evitando así la competencia con terópodos más terrestres.​ Las espinosaurinos parecen haber sido más adaptadas para tales estilos de vida que las barioniquinos.​ Un estudio realizado en 2018 por el paleontólogo británico Thomas MS Arden y sus colegas examinaron la morfología de los huesos del cráneo de espinosáuridos en busca de posibles rasgos acuáticos. Descubrieron que los huesos frontales de *Irritator*, *Spinosaurus* y *Sigilmassasaurus* eran similares al ser arqueados, cóncavos en la parte superior y estrechados al frente, características que habrían resultado en la colocación de los ojos más arriba en la cabeza que en otros terópodos. En particular, la mandíbula inferior ancha y los frontales estrechados de *Irritator* dieron lugar a que las órbitas se enfrentaran en una inclinación pronunciada hacia la línea media del cráneo, mientras que la mayoría de los terópodos tenían lateralmente las órbitas. Estos rasgos habrían permitido al animal ver por encima de la línea de flotación cuando estaba sumergido.

En 2018, Aureliano y sus colegas realizaron un análisis sobre el fragmento de tibia de la Formación Romualdo. La tomografía computarizada de la muestra en la Universidad de San Carlos reveló alta densidad ósea, osteosclerosis. Esta condición solo se había observado anteriormente en *Spinosaurus aegyptiacus*, como una forma posible de facilitar la inmersión en el agua haciendo que sus huesos sean más pesados.​ La presencia de esta condición en el fragmento de la pierna brasileña mostró que los huesos compactos ya habían evolucionado en espinosáuridos al menos 10 millones de años antes de la aparición del *Spinosaurus* en Marruecos. Según la fijación filogenética, un método utilizado para inferir rasgos desconocidos en los organismos en comparación con sus parientes,​ la alta densidad ósea podría haber sido la norma entre los miembros de Spinosaurinae.​ La importancia de estos rasgos se cuestionó en una publicación posterior de 2018, donde el paleobiólogo canadiense Donald Henderson argumentó que la alta densidad ósea no habría cambiado la flotabilidad de un terópodo en una medida significativa.

## Paleoecología

Tanto *Irritator* y como su posible sinónimo *Angaturama* se conocen de la formación Romualdo, cuyas rocas

se fechan en la etapa albiana del Período Cretácico temprano, hace unos 110 millones de años. Durante este tiempo, el Océano Atlántico Sur se estaba abriendo, formando la serie de cuencas circunatlánticas del sur de Brasil y el sudoeste de África, pero la parte noreste de Brasil y África occidental aún estaban conectadas. La formación Romualdo es parte del Grupo Santana y en el momento en que se describió a *Irritator*, se pensaba que era un miembro de lo que entonces se consideraba la formación Santana. La formación Romualdo es una Lagerstätte, un depósito sedimentario que conserva fósiles en excelentes condiciones, que consiste en concreciones de piedra caliza incrustadas en lutitas y se sobrepone a la formación Crato. Es bien conocido por conservar fósiles tridimensionalmente en concreciones de piedra caliza, incluyendo muchos fósiles de pterosaurios. Además de las fibras musculares de pterosaurios y dinosaurios, se han encontrado peces que conservan branquias, tractos digestivos y corazones. La formación se interpreta como una laguna costera con influencia irregular de agua dulce que compite con ciclos de transgresión y regresión marina. El clima de la formación era tropical y correspondía en gran medida al clima brasileño actual.​ Las regiones que rodean la formación fueron áridas a semiáridas, con la mayor parte de la flora local siendo xerofítica, adaptada a ambientes secos. Cycadales y la conífera extinta Brachyphyllum fueron las plantas más extendidas.

Ubicaciones generalizadas de los descubrimientos de fósiles de espinosáurido del Albiano - Cenomaniano, hace 113 a 93.9 millones de años, marcados en un mapa de ese lapso de tiempo.

Este entorno estaba dominado por pterosaurios, incluyendo, *Anhanguera*, *Araripedactylus*, *Araripesaurus*, *Brasileodactylus*, *Cearadactylus*, *Coloborhynchus*, *Santanadactylus*, *Tapejara*, *Thalassodromeus*, *Tupuxuara*, *Barbosania*, *Maaradactylus*, *Tropeognathus* y *Unwindia*. La fauna de dinosaurios conocida, además de *Irritador*, estaba representada por otros terópodos como el tiranosauroide *Santanaraptor* , el compsognatído *Mirischia,*​ un dromeosáurido unenlagiino indeterminado,​ y un megaraptoriano. Las cocodrilomorfos *Araripesuchus* y *Caririsuchus* ,​ así como las tortugas *Brasilemys*, *Cearachelys*, *Araripemys*, *Euraxemys*​ y *Santanachelys* se conocen de los depósitos.​ También hubo langostinos, erizos de mar, ostracodos y moluscos.​ Varios fósiles de peces bien conservados registran la presencia de, tiburones hibodontidos, rinobátidos, lepisosteiformes, amiididos, opiopsidos , oshuniidos , picnodontidos, aspidorhynchidos, ictiodéctidos, albúlidos , chanidos, mawsonidos y algunas formas inciertas.​ Según Naish y sus colegas, la falta de dinosaurios herbívoros podría significar que la vegetación local era escasa y, por lo tanto, incapaz de sostener una gran población de ellos. Los abundantes terópodos carnívoros se habrían convertido entonces en la exuberante vida acuática como fuente primaria de alimento. También plantearon la hipótesis de que después de los eventos de tormenta, los cadáveres de pterosaurios y peces podrían haberse acumulado en la costa, proporcionando a los terópodos una gran cantidad de carroña.​ Múltiples animales piscívoros estaban presentes en la formación, lo que en teoría podría haber conducido a una alta competencia. Aureliano y sus colegas declararon que, por lo tanto, debe haber habido algún grado de partición de nicho, donde diferentes animales se habrían alimentado de presas de diversos tamaños y ubicaciones dentro de la laguna.​

Las similitudes entre la fauna de las formaciones de Romualdo y Crato con la del Cretáceo medio de África sugieren que la cuenca de Araripe estaba conectada al mar de Tetis, aunque este vínculo era probablemente esporádico, debido a que la falta de invertebrados marinos indica que la cuenca tenía depósitos de datación no marinos.​ Los espinosáuridos ya habían alcanzado una distribución cosmopolita durante el Cretácico temprano.​ Sereno y sus colegas en 1998 sugirieron que con la apertura del mar de Tetis, los espinosáurinos habrían evolucionado en el sur, África, en Gondwana y barioquinos en el norte, Europa, en Laurasia.​ A continuación, Machado y Kellner teorizaron en 2005 que los espinosaurinos se habrían propagado a Sudamérica desde África.​ Sereno y sus colegas postularon que la evolución divergente entre los espinosáuridos en América del Sur y África probablemente se produjo como consecuencia del Océano Atlántico, cuya apertura separó gradualmente los continentes y contribuyó a las diferencias entre los taxones. El paleontólogo brasileño Manuel A. Medeiros y sus colegas sugirieron un escenario similar en 2014 para la fauna de la formación Alcântara, donde se ha encontrado *Oxalaia*.​ Pero la paleobiogeografía de los espinosáurdios siguen siendo altamente teórica e inciert, con descubrimientos en Asia y Australia que indican que puede haber sido mas compleja.