Parasaurolophus

***Parasaurolophus*** is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs uit de groep van de Hadrosauridae dat ongeveer 76 tot 73 miljoen jaar geleden, in het Campanien, leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

De eerste fossielen van *Parasaurolophus* werden in 1916 of 1917 gevonden in Canada. Het geslacht kreeg in 1922 zijn naam die zoiets als "verwant aan *Saurolophus*" betekent, toen de typesoort *Parasaurolophus walkeri* benoemd werd. Er zijn daarna nog drie soorten benoemd in het geslacht. Een daarvan wordt meestal als het aparte geslacht *Charonosaurus* beschouwd. *P. tubicen* en *P. cyrtocristatus* zijn vermoedelijk geldige soorten. Van alle soorten bij elkaar zijn in totaal maar weinig resten gevonden. Daaronder bevindt zich wel een aantal erg volledige schedels. Die gaven wetenschappers meer inzicht in een van de meest opvallende kenmerken van het geslacht: de schedelkam.

*Parasaurolophus* werd minstens een kleine acht meter lang en bijna drie ton zwaar. Hij had een lange, hoge en smalle romp. De achterpoten waren groot en krachtig en stelden het dier in staat snel te rennen. Spieren die vastzaten aan een hoge stijve staart dreven de dijbenen aan. Als hij langzaam liep, kon hij ook op alle vier de poten lopen. De voorpoten waren veel kleiner maar sterk gespierd om de romp te ondersteunen. De romp liep naar voren toe in een steile bocht naar beneden en ging daarna over in een lange S-vormige nek. Die droeg een op zich vrij kleine kop. Het hoofd werd naar achteren sterk verlengd door een lange schedelkam die aan het uiteinde naar beneden gebogen was. Bij *P. tubicen* was de kam hoger en bij *P. cyrtocristatus* korter en meer gebogen. De kam bestond uit de voorste snuitbeenderen die zo sterk uitgegroeid waren dat de neusbeenderen helemaal naar het achterhoofd gedrongen werden tot de onderkant van de kam. Door de kam liepen vele ingewikkelde luchtgangen. Het kan zijn dat die per soort in bouw verschilden. In de kaken stonden honderden tanden in drie rijen op elkaar. Ze werden steeds uit de tandkassen aangevuld en de twee oudste rijen sleten af om een snijrand te vormen. Met een knippende beweging werden vrij harde planten verwerkt die een hoornsnavel afbeet.

Het kan zijn dat *Parasaurolophus* in kudden leefde. *Parasaurolophus* is bij het grote publiek de bekendste hadrosauride geworden wegens de opvallende snuitkam. De wetenschappers zijn het niet eens over de vraag waarvoor de kam diende. Misschien kon er indruk mee gemaakt worden op soortgenoten of konden soorten ermee uit elkaar gehouden worden. De kam kon ook gebruikt worden om af te koelen. De meest populaire verklaring is dat er geluiden mee gemaakt konden worden, als met een trompet. Zo konden signalen gegeven worden aan andere leden van een kudde.

Binnen de Hadrosauridae behoort *Parasaurolophus* tot de Lambeosaurinae, een groep Euornithopoda die ook schedelkammen hebben, in allerlei vormen. *Charonosaurus* heeft een kam die lijkt op die van *Parasaurolophus*. Samen vormen ze de groep van de Parasaurolophini.

## Vondst en naamgeving

### *Parasaurolophus walkeri*

In 1920 vond L.W. Dippell, lid van een team van de Universiteit van Toronto onder leiding van Levi Sternberg, in *Quarry No 12* aan de *Sand Creek* bij de Red Deer River in Alberta, Canada, een skelet van een euornithopode.

De typesoort *Parasaurolophus walkeri* werd in 1922 benoemd en beschreven door William Arthur Parks. De geslachtsnaam verbindt het Oudgrieks παρα, *para*, "nabij", met de geslachtsnaam van *Saurolophus*. Het motief was dat beide vormen een opvallende schedelkam hebben. In feite zijn beide geslachten niet heel nauw aan elkaar verwant. De soortaanduiding eert Byron Edmund Walker, de oprichter en voorzitter van de raad van bestuur van het *Royal Ontario Museum* tot de collectie waarvan het fossiel behoort.
ROM 768 zoals tentoongesteld in het *Royal Ontario Museum*. De rechterzijde ligt verzonken in het paneel, wat onderzoek hindert. Het skelet is ten dele aangevuld met gipsafgietsels

Het holotype, **ROM 768** (eerder GSC 4578), is gevonden in een laag van de *Dinosaur Park Formation* die dateert uit het late Campanien en zevenenzeventig tot zessenzeventig miljoen jaar oud is. Het bestaat uit een bijna volledig skelet waaraan alleen de staart en de onderbenen ontbreken. Het betreft wellicht een jongvolwassen dier. *Parasaurolophus walkeri* is een tamelijk zeldzaam lid van de fauna van de *Dinosaur Park Formation* die toch een van de grootste diversiteiten toont die van de Dinosauria bekend is. Ondanks uitgebreide opgravingen zijn er behalve het holotype alleen nog een losse schedel, een hersenpan van een jong dier, specimen CMN 8502 in 1917 ontdekt door C.M. Sternberg, een losse hersenpan op 2 augustus 1955 ontdekt door Wann Langston jr, specimen CMNH 52845, en twee skeletten zonder schedel van de soort gevonden, de specimina TMP 93.53.21 en UALVP 300 — dit laatste zou overigens een composiet kunnen zijn van drie individuen waaronder een van *Corythosaurus*. Een derde skelet zonder schedel gevonden in 1916 behoorde vermoedelijk ook tot het taxon maar dat kan niet meer gecontroleerd worden omdat het van C.H. Sternberg gekocht door het *British Museum, Natural History* aan boord van de *SS Mount Temple* onder de golven verdween toen dit stoomschip tijdens de Eerste Wereldoorlog getorpedeerd werd. De soort is buiten deze formatie ook nergens aangetroffen.

In 2020 werd het holotype opnieuw beschreven met de klemtoon op de aanwezige ziekelijke afwijkingen. Daaronder valt een opvallende wond in de bovenste rug.

### Andere soorten

#### *Parasaurolophus tubicen*

In 1921 vond Charles Hazelius Sternberg in San Juan County, New Mexico, een gedeeltelijke schedel. C.H. Sternberg werkte toentertijd voor de Universiteit van Uppsala in Zweden en was wegens geldnood gedwongen op zijn oude dag allerlei vrij dubieus materiaal aan de man te brengen. De vondst kreeg dan ook eerst weinig aandacht maar werd in 1931 door Carl Wiman benoemd als een tweede soort: *Parasaurolophus tubicen*. De soortaanduiding betekent "trompetter" in het Latijn. Het holotype PMU.R1250 is gevonden in de Kirtlandformatie die iets jonger is dan de *Dinosaur Park Formation*, vijfenzeventig tot drieënzeventig miljoen jaar. Op 17 augustus 1995 werd door Robert Sullivan een tweede schedel gevonden van die soort, specimen NMMNH P-25100, en in 1996 en 1999 beschreven. In 2000 werd een schedel van een jong dier beschreven, specimen SMP VP-1090. Specimen SMP VP-2002 is een linkeropperarmbeen van een jong dier. Verder is er een gedeeltelijk skelet toegewezen, specimen SMP VP-1344. Rechterbovenkaaksbeen MNA PI 529 en rechterdentarium NMMNH P-27286 uit New Mexico zijn in 1999 aan een *Parasaurolophus* sp. toegewezen.

#### *Parasaurolophus cyrtocristatus*

In 1923 vond C.H. Sternberg bij de Coal Creek in Utah specimen FMNH P27393, een gedeeltelijk skelet met schedel. In 1961 werd dit door John Ostrom benoemd als een derde soort: *Parasaurolophus cyrtocristatus*. De soortaanduiding betekent "kortgekamd" vanuit het Latijn *curtus*, "kort", en *cristatus*, "van een kam voorzien". Deze laatste soort is gevonden in de *Hunter Wash Member* van de onderste Kirtlandformatie, 76,1 tot 75 miljoen jaar oud. *P. cyrtocristatus* is mogelijk de juveniele vorm of het wijfje van *P. tubicen*, maar de meeste onderzoekers hebben die mogelijkheid verworpen. In 2021 werd deze soort opnieuw beschreven aan de hand van de zeer gave schedel met onderkaken van een jong dier specimen DMNH EVP.132300 in 2017 gevonden door Erin Spear. Daarbij werd opnieuw geconcludeerd dat de soort geldig was. Sinds 1971 is veel materiaal van deze soort gevonden in de Kaiparowitsformatie, hoewel het meestal aan een onbepaalde *Parasaurolophus* sp. werd toegewezen wegens de twijfel over de geldigheid. Hieronder valt ook specimen RAM 14000, een door Kevin Terris bij het *Grand Staircase-Escalante National Monument* in 2009 gevonden skelet van een jong dier, bijgenaamd *Joe*. Verder zijn er de schedels BYU 2467, UMNH VP 16394, UMNH VP 16666, UMNH VP 16689 en UCMP 143270. Specimen SMP VP-1619 is een rechteropperarmbeen.

#### *Parasaurolophus jiayensis*

In 2014 vond een studie dat *Charonosaurus* nauwer verwant was aan *P. walkeri* dan aan *P. cyrtocristatus* of *P. tubicen*. Men hernoemde het geslacht daarom tot een vierde soort: *Parasaurolophus jiayensis*. Opvolgende studies leverden echter vaak een ander resultaat op en de naam is niet gebruikelijk geworden.

## Beschrijving

### Grootte

*Parasaurolophus walkeri* is een vrij grote soort. De lengte van ROM 768 is door Sullivan geschat op 9,45 meter. Dit exemplaar was daarbij wellicht nog onvolgroeid. Gregory S. Paul schatte de lengte in 2015 duidelijk lager, op 7,5 meter, uitgaande van een kortere staart. Hij meende overigens dat *C. tubicen* en *C. cyrtocristatus* jongere synoniemen zijn van *P. walkeri*. Het gewicht schatte hij op 2,6 ton.

### Onderscheidende kenmerken

Parks gaf in 1922 slechts een beperkte opsomming van onderscheidende kenmerken, waaronder de robuuste bouw en een "zeer opmerkelijk kamtype". In 1942 publiceerde Richard Swann Lull voor het eerst een gedetailleerde diagnose maar die is naar huidige begrippen grotendeels verouderd omdat er sindsdien veel meer nauw verwante soorten gevonden zijn en de anatomie veel beter begrepen wordt. Moderne opsommingen beginnen in 1999 met die van Sullivan.

#### Nieuwe kenmerken die de drie traditionele parasaurolophussoorten delen

De drie soorten werden oorspronkelijk vooral onderscheiden op grond van verschillen in hun schedelkammen. In 2021 werd een verbeterde diagnose gegeven, lijst van onderscheidende kenmerken, van het geslacht op zich. Die werden vermoedelijk of aantoonbaar gedeeld door alle drie de soorten. Om te beginnen zijn er autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, die dus afwijken van voorouders. De bovenste takken van de praemaxillae, de voorste snuitbeenderen, strekken zich naar achteren en boven uit over het schedeldak om gepaarde buisvormige luchtgangen te vormen die aansluiten bij de neusholten. Er bevindt zich in de kam een gemeenschappelijke centrale luchtkamer die bedekt wordt door de buitenste takken van de praemaxillae. De neusbeenderen strekken zich naar achteren en boven uit om holle buisvormige luchtgangen te vormen. Het jukbeen heeft een voorste tak die naar boven uitloopt in een vingervormig uitsteeksel richting traanbeen, welk uitsteeksel aan de achterzijde ingekeept is voor het contact met een overeenkomend neergaand vingervormig uitsteeksel van het traanbeen. De voorste tak van het jukbeen is gereduceerd tot een korte punt die naar voren toe maar iets dunner wordt en dan abrupt afbreekt. Het onderliggende beenplateau dat gevormd wordt door de neusbeenderen en voorhoofdsbeenderen strekt zich naar achteren en boven uit om de onderkant van de kam uit te maken. Dit beenplateau is verdikt en staat onder een steile hoek. Het gedeelte van het voorhoofdsbeen dat voor de hersenen uitsteekt, is kort waarbij de voorste takken van de verbonden neusbeenderen elkaar in bovenaanzicht ontmoeten in een brede stompe hoek en de kloof in hun gezamenlijke beennaad zwak ontwikkeld is. De indruk die de reuklobben maken in het dak van de hersenpan gevormd door de neusbeenderen, ligt lager dan de achterliggende uitholling van het schedeldak.

Daarnaast is er een, vergeleken met andere Hadrosauridae, unieke combinatie van kenmerken die ieder op zich niet uniek zijn. Het jukbeen is achteraan extreem diep ingesnoerd waarbij het niet ingesnoerde gedeelte gemiddeld 43% hoger is. De bovenrand van het onderste slaapvenster is even breed of smaller als de kop van het quadratum terwijl de achterste tak van het postorbitale een relatief klein deel uitmaakt van de bovenrand. Bij het opperarmbeen is de richel voor aanhechting van de deltoïde spieren verticaal hoog en van voor naar achter lang met een duidelijk afgetekende onderrand. Het opperarmbeen is relatief kort en gedrongen waarbij de lengte gemiddeld slechts 3,85 maal de bovenste breedte bedraagt. Ook de ellepijp is kort met een lengte die minder is dan tienmaal de dikte op het dunste punt van de schacht. Bij het darmbeen van het bekken steekt de antitrochanter sterk buitenwaarts uit boven het heupgewricht, de achterste verheffing van het aanhangsel voor het zitbeen geheel of minstens voor de helft overkappend.

#### Onderscheidende kenmerken van *Parasaurolophus walkeri*

Sullivan gaf in 1999 een aantal kenmerken aan waarin *Parasaurolophus walkeri* zich onderscheidde van de andere twee toen erkende soorten. De typesoort onderscheidt zich van *P. tubicen* door twee eigenschappen. De twee luchtgangen in de bovenzijde van de schedelkam reiken ver naar achteren, maken in de punt een U-bocht en lopen terug over de onderzijde waar ze intern samenlopen met de *diverticula laterales* — dit laatste kenmerk zou weer betwist worden door later onderzoek. De grens tussen het boventraject en het ondertraject wordt aangegeven door groeven op de zijkanten van de schedelkam.

Daarnaast is er één verschil met *P. cyrtocristatus*. De schedelkam is meer langwerpig, zo'n tweemaal langer.

#### Onderscheidende kenmerken van *Parasaurolophus tubicen*

Volgens Sullivan onderscheidt *P. tubicen* zich van *P. walkeri* door een veel ingewikkelder interne bouw van de luchtgangen van de kam. Er zouden drie paar naar achteren lopende luchtgangen zijn waarvan de bovenste aan het eind van de kam zouden ophouden en de twee onderste na een U-bocht zouden samenvloeien tot één paar dat naar voren loopt over de onderzijde van de kam, licht omhoog lopende boven de zone van de neusbeenderen en voorhoofdsbeenderen om dan weer verbonden te worden met de onderste luchtgangen van de *diverticula laterales*. Die laatste zouden intern ook weer een U-bocht vormen. Uiteindelijk zouden alle luchtgangen uitlopen in de *choanae* richting keelholte. In dit model zou dus vooraan van de neusgaten uit lucht naar vier paar gangen lopen en zou er een lijn zijn waarin per zijde zeven gangen boven elkaar zouden liggen. Andere onderzoekers nemen een minder complexe bouw aan. Een tweede onderscheid is het bezit van gegroefde beennaden op de zijkanten van de kam, op de vergroeiing tussen de bovenste lobben en de middelste lobben van de zijwanden.

Daarnaast is er één verschil met *P. cyrtocristatus*. De schedelkam is meer langwerpig.

#### Onderscheidende kenmerken van *Parasaurolophus cyrtocristatus*]

In 2021 werden ook onderscheidende kenmerken gegeven van *Parasaurolophus cyrtocristatus*. De snuit bezit een centrale luchtkamer die verticaal even hoog is als de begrenzende luchtgangen in de neusbeenderen. De buitenste tak van de praemaxilla, het voorste snuitbeen, reikt bijna tot aan de achterste punt van de kam. De kam buigt scherp naar beneden tot achter de schedel. De tak van het squamosum achter de kop van het quadratum verbreedt zich naar voren toe en loopt naar achteren taps toe om een inkeping te vormen die een hoek van 49° maakt met de kop. De binnenste takken van de squamosa springen in aan hun onderste raakvlak, een piramidevormige grot vormend waar het supraoccipitale van onderen tegenaan ligt.

Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De kam heeft gladde zijkanten. De kam is ongeveer even hoog als het schedeldak lang is. Het voorste deel van het squamosum heeft op de buitenzijde geen verruwing voor de aanhechting van kauwspieren. De binnenste takken van de squamosa zijn bijna verticaal gericht.

### Skelet

#### Schedel

Parks dacht nog dat de kam grotendeels uit de neusbeenderen bestond ("N" staat voor *nasals*) maar was abuis. Verder verwarde hij de neusbeenderen met de voorhoofdsbeenderen (F), het prefrontale met het traanbeen (L) en het voorhoofdsbeen met het bovenste jukbeen (J). De voorkant is links

Het meest kenmerkende deel van het skelet is de schedel, met de opvallende schedelkam die bij sommige exemplaren de schedellengte tot over de twee meter brengt. Die kam is ingewikkeld gevormd en het was zelfs voor paleontologen eerst moeilijk te begrijpen uit welke beenderen die precies was opgebouwd — Parks interpreteerde de bouw fundamenteel fout en dacht dat de kam voornamelijk uit de neusbeenderen bestond. Het werd in 2020 verondersteld dat de vele bochten die de luchtgangen maken de schedel extra hecht maakte wat zou verklaren waarom zoveel van het materiaal uit complete schedel bestaat. Wiman was in 1931 de eerste die begreep dat de bovenzijde een deel was van de praemaxillae maar ook hij was niet in staat exact de beennaden aan te geven. Lull onderscheidde in 1942 de onderste en bovenste takken van de praemaxillae. Russell begreep in 1946 dat de bovenste takken helemaal terugliepen aan de onderzijden maar kon nog steeds niet de grenzen tussen de botten bepalen. Dat lukte Ostrom in 1961 en 1963 wel. David Weishampel beschreef in 1979 als eerste dat de prefrontalia ver naar achter staken maar onderschatte dat naar latere inzichten nog.

Nog steeds zijn veel details onduidelijk. De studie uit 2020 die een veel gavere schedel kon bestuderen die niet gekraakt was, lijkt de zeer complexe interpretatie van Sullivan te weerleggen. Desalniettemin moet de interne structuur nogal ingewikkeld zijn geweest. De meeste dinosauriërs hebben de neusgaten in het begin van de snuit liggen. De benige neusopeningen zetten zich dan iets naar voren voort, met een uitholling in de voorste snuitbeenderen, de praemaxillae. Bij *Parasaurolophus* zijn, net als bij andere Lambeosaurinae, die normaal zeer korte uithollingen extreem gerekt. Daarbij zijn ze bovenop gesloten geraakt zodat lange buizen gevormd worden. Die hebben vooraan ook openingen die op de neusgaten lijken maar dat in feite niet zijn, waarom ze wel *pseudonares* genoemd worden, "valse neusopeningen". De bovenste takken van de praemaxillae lopen bij *Parasaurolophus* helemaal over de schedel naar achteren en steken tot ver over de achterrand van het schedeldak. Daar krommen ze naar beneden, de bolle punt van de kam vormend en buigen dan naar voren toe. Daar zijn ze uiteindelijk verbonden met de echte neusopeningen die van de buitenzijde niet waarneembaar zijn maar verborgen liggen in de onderzijde van de kam. Daartoe zijn de neusbeenderen, die zich normaal vooraan de snuit bevinden, helemaal naar achteren gedraaid en liggen nu aan de achterzijde van de schedel in een langwerpige structuur die de voorste basis van de onderzijde van kam ondersteunt. Parks en Wiman konden de interne structuur slechts vaststellen via breuken in de fossielen. Sullivan maakte een CAT-scan van specimen NMMNH P-25100 en meende veel ingewikkelder gangen te kunnen vaststellen. Dit exemplaar is echter sterk zijdelings ineengedrukt waarbij de luchtgangen gekraakt zijn. Dat kan als gevolg gehad hebben dat delen in de andere zijde gedreven zijn en de illusie scheppen van twee paar tunnels in de opgaande takken van de praemaxillae.sie

De situatie wordt nog complexer doordat de buitenste takken van de praemaxillae ook uitlopers vormen die de zijkanten van de kam uitmaken. Die uitlopers omvatten gepaarde extra luchtkamers, de *diverticula laterales*, die van de basis van de bovenste luchtgangen afsplitsen en schuin omhoog in hun lussen steken. Deze *diverticula* lopen, anders dan Sullivan dacht, wellicht dood doordat ze via kraakbeenschotten van de centrale luchtkamer zijn gescheiden. De buitenste takken zijn van buiten zichtbaar als dikke lobben in het midden van de kam, die geen knik hebben. Anders dan bij verwanten maken ze aan de basis geen scherpe hoek met het bovenkaaksbeen. Volgens Sullivan maken de *diverticula* bij *P. tubicen* een U-bocht doordat ze naar beneden draaien. *Parasaurolophus* onderscheidt zich verder van de meeste lambeosaurinen doordat aan de basis van de bovenste luchtgangen zich geen S-bochten bevinden, de beennaden in de bovenste schedel tamelijk recht zijn en de kam bovenaan niet uitloopt in een massieve kiel. Daarbij is bij het deel van de praemaxilla dat de bovensnavel draagt de achterrand opvallend hol, een scherpe punt veroorzakend.

Door de rotatie van de neusbeenderen is nu ook hun raakvlak met de voorhoofdsbeenderen naar voren gericht: hoewel deze *frontalia* zich normaliter achter de neusbeenderen bevinden, liggen ze er bij *Parasaurolophus* voor. Ze vormen samen met de neusbeenderen een platform in de hoek van de kam met de schedel. Daarachter zijn de gepaarde neusholten nog gescheiden door een centraal tussenschot maar bij het platform verenigen de luchtgangen zich tot een gemeenschappelijke centrale luchtkamer. Van daaruit gaat de lucht naar beneden naar de longen. Het platform is bij *Parasaurolophus* achteraan opvallend schuin omhoog gericht en gegroefd, net als bij de verwant *Charonosaurus*; het steekt ook erg ver naar achteren, tot boven het bovenste slaapvenster. Het platform is bij *Charonosaurus* wel breder. Normaler is de positie van de *prefrontalia*: die liggen voor de voorhoofdsbeenderen. Afwijkend is dan weer dat ze grote overlappende beenlappen vormen waarvan de achterste takken zich ver naar achteren voortzetten, verder dan bij andere lambeosaurinen. Nog meer naar voren liggen de traanbeenderen. De neusbeenderen raken via achterste en voorste takken zowel de bovenste takken van de praemaxillae, de prefrontalia als de traanbeenderen. Het postorbitale, het bot aan de achterste bovenste rand van de oogkas, vormt, anders dan bij de meeste verwanten, een naar binnen oplopende ondersteuning van de kam. De neergaande tak van het postorbitale, richting jukbeen, is langer dan de achterste tak; bij de nauwe verwant *Charonosaurus* is het andersom.

Lager ligt een hoog en complex gevormd jukbeen. Dat heeft een opvallend smalle achterste tak, in een unieke combinatie met een smal onderste slaapvenster. De tak heeft over de volle lengte een holle onderzijde die langer is dan de bovenzijde, anders dan bij typische lambeosaurinen. De voorste tak van het jukbeen heeft een uniek driehoekig uitsteeksel dat tussen het bovenkaaksbeen en het traanbeen steekt. De achterste tak van het jukbeen raakt het quadratum niet omdat het quadratojugale ertussen steekt. Voor het jukbeen bevindt zich het bovenkaaksbeen dat de tanden draagt. De praemaxilla is tandeloos maar vormt de kern van de bovensnavel, een ver afhangende structuur van hoornstof. De tanden staan in een "batterij". Ze vormen ruiten die zijdelings precies bij elkaar aansluiten zodat een doorlopende wal ontstaat. Die wal heeft een snijrand die scherp gehouden wordt doordat de tanden steeds afslijten. Aan de basis komen permanent nieuwe tanden uit die weer tussen de ruiten passen en zo de batterij aanvullen. Bij het goed bewaarde specimen MNA PI 529 kunnen tweeënveertig tandposities geteld worden. Per positie waren er vermoedelijk tot drie uitgekomen tanden. Geteld over beide zijden en inclusief de gepaarde onderkaken zullen er zo heel ruwweg op ieder gegeven moment een kleine vijfhonderd uitgekomen tanden in de kop aanwezig geweest zijn. Het precieze aantal zal per individu, leeftijd en soort verschild hebben.

De achterzijde van de kop is bij lambeosaurinen vrij klein. Die vormt een smalle staande rechthoek. Vooraan is het wandbeen hoger dan bij andere lambeosaurinen. Op de achterhoeken van het schedeldak buigen de achterste takken van de squamosa ver naar beneden. Bij *Parasaurolophus* worden zo taps toelopende uitsteeksels gevormd. Die dienden voor de aanhechting van kauwspieren en nekspieren. De normale driehoekige verruwingen voor de aanhechting van de kauwspieren ontbreken bij *Parasaurolophus* echter. Aan hun binnenzijden zijn bij *P tubicen* en *P. cyrtocristatus* de squamosa opvallend hoog, een achterste beenwal vormend die nog boven het niveau van de voorste wandbeenderen uitsteekt. Daarbij overkappen ze een holte. Deze bouw ontbreekt bij *P. walkeri*. Ook de neergaande takken zijn bovenaan breed oplopend, elkaar aan de bases rakend. Bij de nauwste verwanten zijn de verbredingen eerder rechthoekig.

Aan de onderzijde van hersenpan is er bij lambeosaurinen een dwarsrichel tussen de *processus basipterygoidei*, achter een driehoekige holte. Die richel mist bij *Parasaurolophus* de gebruikelijke kleine neerhangende spoor. Van de richel uit loopt een groeve naar achter tot over het basioccipitale, net als bij *Hypacrosaurus stebingeri* en *Charonosaurus*. De vleugels van de pterygoïden die contact maken met de quadrata zijn bij *Parasaurolophus* opvallend klein. Overeenkomstig de lange neerhangende takken van de squamosa gaan de opisthotica, die daarvan de onderkanten vormen, in een scherpe punt omlaag. Net als bij *Olorotitan* is er bij *Parasaurolophus* een vrij grote afstand tussen de bovenrand van het achterhoofdsgat en het centrale bovenste bot van het achterhoofd, het supraoccipitale. De ruimte wordt gevuld door de binnenste exoccipitalia die naar voren hellen en wat ingedeukt zijn.

#### Onderkaken

De gepaarde onderkaken zijn vooraan verbonden in een predentarium. Dat is de beenkern van de ondersnavel. In die hoornsnavel bevinden zich geen tanden. Het centrale predentarium is in bovenaanzicht V-vormig. De takken ervan zijn van de zijwaartse buitenkant bezien bij *P. walkeri* niet gevorkt, wat ongebruikelijk is bij lambeosaurinen. In het dentarium staat weer een tandenbatterij, net als in de bovenkaak. Die batterij heeft ruim veertig tandposities. Per positie zijn meestal drie tanden uitgekomen. De onderste tandenrij is naar buiten gebogen om een scharende beweging te kunnen maken met de bovenste tandenrij die naar binnen gebogen is. Bij *Parasaurolophus* is de afstand tussen snavel en batterij, een tandeloos stuk vormend, relatief kort. De onderrand is bij *P. walkeri* opvallend recht, maar bij *P. tubicen* meer gebogen wat normaler is voor lambeosaurinen. Meer achteraan is er een verticaal coronoïde uitsteeksel met een brede basis en hoger een opvallende insnoering. Het uitsteeksel helt iets naar voren. Het diende als hefboom voor spieren die de kaak sloten. De bovenrand ervan is naar voren en achteren gelijkelijk verbreed. Bij de meeste verwanten, inclusief *Charonosaurus*, is de verbreding naar achteren zeer beperkt.

#### Postcrania

De wervelkolom van *Parasaurolophus* bestaat, net als bij andere hadrosauriden, uit een lange S-vormige nek die overgaat in een hoge voorste romp. Daarna vormen de wervels tot het uiteinde van de staart een rechte horizontale structuur, verstijfd door een raamwerk van verbeende pezen die de bovenste doornuitsteeksels verbinden. Het was dus niet mogelijk de staart sterk op en neer of heen en weer te buigen. De doornuitsteeksels vormen op de achterste rug, de heupen en de staartbasis een vrij hoge kam. Er zijn minstens zeventien ruggenwervels. Het aantal staartwervels is geschat op vijftig tot zestig.

Bij de meeste Dinosauria zijn de achterpoten groter en sterker dan de voorpoten. *Parasaurolophus* was daarop geen uitzondering. Wel is de voorpoot krachtiger en zwaarder gebouwd dan bij de meeste andere hadrosauriden. Vermoedelijk kon het dier op de achterpoten alleen rennen. Voor een trage gang werden ook de voorpoten gebruikt. In beide gevallen werd de romp horizontaal gehouden. De romp kon slechts in geringe mate geheven worden. Zware staartspieren trokken de dijbeenderen naar achteren en leverden de grootste kracht voor de voortbeweging. Door de verbeende pezen ging weinig energie verloren in een zwiepen van de staart.

Het schouderblad is relatief robuust. In de onderarm is de ellepijp relatief dik. Anders dan bij de meeste lambeosaurinen is het spaakbeen korter dan het opperarmbeen. De polsbeenderen zijn robuust. In de hand zijn de tweede, derde en vierde vinger dragend. Ze waren wellicht verbonden in een "slof" van zacht weefsel. De vijfde vinger is lang en slank en had wellicht een grijpende functie.

Het darmbeen is dik en breed met een naar beneden afhangend voorblad. Het vormt achteraan een afgeronde rechthoek. Dat achterblad is relatief kort en hoog. Het schaambeen is relatief kort en breed. Het heeft vooraan een ver naar voren reikend uitsteeksel, de *processus praepubicus*. Dat uitsteeksel is bij *Parasaurolophus* relatief hoog. Het zitbeen is sterk verlengd. Het hoofdlichaam van het zitbeen heeft aan de achterrand een uitstekende beenlip. Het achterste uiteinde is naar voren verbreed.

Het dijbeen is krachtig, bij sommige exemplaren ruim een meter lang. Het onderbeen bestaat uit het scheenbeen en het kuitbeen. Anders dan bij de meeste verwanten is het kuitbeen onderaan verbreed. Het hielbeen, dat normaliter aan de onderzijde van het kuitbeen ligt, lijkt bij volwassen exemplaren geheel gereduceerd: het ontbreekt dus. Wellicht compenseerde de verbreding van het kuitbeen hiervoor. Het juveniele exemplaar RAM 14000 toont echter wel een hielbeen. Anders dan typisch is voor hadrosauriden, heeft het sprongbeen, aan de onderzijde van het scheenbeen, de vorm van een gelijkzijdige driehoek. In de voet zijn de tweede, derde en vierde teen dragend.

### Huid

Parks meldde in 1922 bij het holotype natuurlijke afgietsels van de huid die op verschillende plaatsen bij het skelet zichtbaar waren. Die lieten een patroon zien van kleine ronde niet-overlappende schubben. Zulke schubben zijn van veel dinosauriërgroepen bekend. Bij RAM 14000 zijn ook huidafgietsels gevonden, twee stukken van vijf centimeter lengte op de rechtervoet. De bolle schubjes hebben bij dit jong een diameter van twee millimeter. Bij sommige hadrosauriden is een huidflap op het midden van de rug gevonden, in de lengterichting lopend. Vaak wordt *Parasaurolophus* ook met zo'n *frill* afgebeeld maar het is onzeker of die echt aanwezig was. Van de kleur van *Parasaurolophus* is ook niets met zekerheid bekend.

## Fylogenie

Parks plaatste *Parasaurolophus* in 1922 in de Trachodontidae, meer het bijzonder de Saurolophinae. Later werden de Trochodontidae meestal de Hadrosauridae genoemd. *Parasaurolophus* bleek zich daarbinnen in de groep van de Lambeosaurinae te bevinden, een andere tak dan de Saurolophinae/Hadrosaurinae.

Sinds de jaren tachtig is het steeds beter mogelijk de precieze verwantschappen tussen soorten te berekenen, de fylogenie. Paleontologen stellen daartoe lijsten van honderden kenmerken op en turven welke daarvan bij de verschillende soorten aanwezig zijn. Een computerprogramma rekent dan uit welke evolutionaire stamboom het minste aantal evolutionaire veranderingen veronderstelt en dus het waarschijnlijkst is. Deze methode is die van de cladistiek. Zo'n stamboom kan getekend worden in een kladogram.

## Levenswijze

### Dieet

*Parasaurolophus* was een planteneter. Met de hoornsnavel werden stukken plant afgebeten. Die werden verder versneden door de tandbatterijen. Vrij hard voedsel kon zo verwerkt worden. Doordat de snavel relatief smal was, kan *Parasaurolophus* hoogwaardig voedsel hebben geselecteerd. Vooral coniferen waren energierijk. De snavel was wel breder dan de bovenkaak dus dat vergrootte de hoeveelheid voedsel dat per beet binnenkwam. De snavel verminderde de bijtkracht op het voorste uiteinde maar dat effect was slechts gering.

De verschillende formaties waarin de parasaurolophussoorten aangetroffen zijn, weken iets af in leefgebied. Over het algemeen was de habitat vrij warm en nat; het landschap was tamelijk dicht begroeid. In deze formaties zijn zeer veel soorten Dinosauria gevonden en dat maakt het lastig te bepalen welke niche door *Parasaurolophus* gevuld werd. Het geringe aantal fossielen maakte het ook onmogelijk statistisch significante verbanden te leggen. *Parasaurolophus* werd ongetwijfeld bejaagd door grote Theropoda zoals *Gorgosaurus* in Canada en *Teratophoneus* in Utah. Hij kon zich daartegen niet verweren door te vechten. Misschien had hij met zijn sterke staartspieren een beter uithoudingsvermogen en kon hij zich al rennende in veiligheid brengen als hij zijn vijanden op tijd bemerkte.

### Functie van de schedelkam*i*

Volgens paleontoloog Robert Sullivan maakt zijn kam *Parasaurolopus* tot de meest geliefde of in ieder geval meest geïllustreerde euornithopode. De opvallende kam heeft tot veel speculatie geleid over de functie ervan. In het begin van de twintigste eeuw werd vaak verondersteld dat hadrosauriden moerasbewoners waren die "zachte en sappige" waterplanten aten. De kam werd binnen dit algemene beeld geïnterpreteerd. In 1933 stelde Alfred Sherwood Romer, indertijd de meest gezaghebbende Amerikaanse expert op het gebied van de gewervelden, dat de kam een soort snorkel was. Het dier zou zo meerbodems kunnen begrazen zonder steeds de kop weer boven water te hoeven steken. In 1938 en 1947 dacht de Duitser Martin Wilfarth dat aan de kam een slurf vastzat, ook weer met een snorkelfunctie.

Dergelijke hypothesen werden al snel verworpen. De kam had immers geen neusgaten op de top, zoals de direct betrokken paleontologen zich al bewust waren. Charles Mortram Sternberg stelde daarom in 1935 dat de kam werkte als een sifon om water uit de longen te houden. In 1945 meende Edwin Harris Colbert dat de kam diende als luchtreservoir. Een waterslot lijkt echter een erg gecompliceerde oplossing voor een probleem dat ook met een simpele klep kan worden verholpen. Daarbij werkt een sifon door lucht binnen, niet water buiten te houden. De hoeveelheid lucht zou irrelevant zijn voor een dier dat tonnen woog. In de jaren zestig werd daarbij duidelijk dat *Parasaurolophus* helemaal geen waterdier was. Analyse van de inhoud van gefossiliseerde magen van hadrosauriden toonde aan dat deze voornamelijk landplanten bevatten.

Parks had al in 1922 een heel andere interpretatie. De kam zou via een pees met de rug verbonden zijn om de kop omhoog te houden. Op zich is dit een aannemelijke verklaring. Veel moderne zoogdieren hebben ook zulke pezen, die veel energie besparen. Daarbij is er bij verwanten op de voorste rug een doornuitsteeksel aanwezig met een punt waar zo'n pees aan verbonden zou kunnen zijn. De precieze vorm van de kam wordt er echter niet door verklaard. Zulke pezen zijn bij Archosauria meestal aan de nekbasis bevestigd, niet aan een lange kam die de beweeglijkheid van de kop ook zou hebben beperkt.

Ook andere onderzoekers opperden verklaringen waarin de kam min of meer mechanisch fungeerde. De Oostenrijkse paleobioloog Othenio Lothar Franz Anton Louis Abel, die de "strijd om het bestaan" vaak heel letterlijk opvatte, meende dat de structuur als wapen gebruikt werd bij gevechten binnen de soort. De Brit Andrew Milner dacht dat de kam gebruikt werd om een weg te banen door struiken. Hij meende namelijk op de halswervels van het genoholotype een insparing te hebben waargenomen waar precies de ronde punt van het kamuiteinde in zou hebben gepast, als de kop helemaal naar achteren zou worden gebogen. De kam vormt dan een richel waar takken over zouden kunnen glijden zonder vast te komen zitten in de diepe bocht die de nek maakt tussen kop en rug. De meeste van zijn collegae vonden dit maar een vergezochte verklaring. Milner publiceerde zijn hypothese ook niet zelf maar zij wordt vermeld in een werk van David Bruce Norman. De komvormige insparing is in 2020 verklaard als het gevolg van een verbrijzeling door een vallende boom.

Weer anderen meenden dat de kam bepaalde organen herbergde. De Poolse onderzoekster Halszka Osmólska opperde dat er zoutklieren in de *diverticula* zaten. Deze hypothese is echter lastig te toetsen. Het is ook onwaarschijnlijk dat *Parasaurolophus* speciaal veel zout had af te scheiden. Een orgaan dat vrijwel zeker in de kam aanwezig was, is het neusepitheel. De binnenkant van de luchtgangen moeten veel slijm hebben afgescheiden om ze schoon te houden. Ook zal de kam gediend hebben als reukorgaan. Volgens John Ostrom was dat zelfs de hoofdfunctie: de dieren zouden zich tegen theropoden verdedigd hebben door ze op tijd te ruiken. Wat daartegen spreekt, is dat dieren met een verbeterde reuk de oppervlakte typisch vergroten door een hogere neusholte met complexe kronkelingen, niet door een simpele rekking. De reuklobben van de hersenen zijn ook niet speciaal vergroot en de kam toont geen verdikte openingen voor reukzenuwen.

De functie als zoutklier kan ook gediend hebben om het brein te koelen door osmose. In 1978 nam Peter Wheeler voor zulke structuren een algemene rol aan bij de regulering van de lichaamstemperatuur. Ook Hopson zag in 1975 een functie in de thermoregulering door de verdamping van neusslijm. Sullivan wees er in 1999 op dat bij *P. tubicen* de binnenwanden sterk gevasculariseerd waren, bedekt met adergroeven. Die ontbreken echter bij de andere twee soorten. Het is onvermijdelijk dat de kam een zekere koelende functie had. Dat verklaart echter nog niet de speciale vorm bij *Parasaurolophus*.

#### De kam als trompet

Al in 1931 opperde de Zweed Wiman dat de kam als trompet diende, voor het geven van signalen. Daarom benoemde hij de tweede soort immers als *tubicen*, "trompetter". Hij wees erop dat de luchtgangen leken op die van zwanen die ook een trompetterend geluid voortbrengen, zoals de trompetzwaan. Deze interpretatie werd eerst niet serieuzer genomen dan de vele andere suggesties, totdat in 1978 en 1981 de hypothese nieuw leven ingeblazen werd door David Weishampel. Weishampel analyseerde de vele kammen bij lambeosaurinen en bepaalde de frequenties die ze zouden kunnen voortbrengen. Die zouden hebben kunnen gediend voor het soortonderscheid, als versterking van het visuele signaal van hun specifieke vorm die Sullivan beklemtoonde. De hypothese werd daarna als superieur gezien omdat zij zowel een verklaring bood voor de speciale bouw van de kam als voor de betrokkenheid van de luchtgangen. Ze sloot aan bij eerder onderzoek dat aantoonde dat lambeosaurinen een redelijk goed gehoor hadden, waarbij volwassen dieren speciaal gevoelig waren voor hoge tonen die jongen vermoedelijk uitstoten. Ze maakte ook verder natuurwetenschappelijk onderzoek mogelijk. Weishampel schatte al dat de kam lage geluiden kon voortbrengen tussen de 55 en 720 hertz. De kam zou als resonantiekamer gediend hebben die het geluid versterkte voortgebracht door de keel dat zich via de neusholte naar de kam zou hebben voortgezet.
De verschillen tussen de schedels van *Parasaurolophus cyrtocristatus* (boven) en *Parasaurolophus walkeri* (onder) zijn wel verklaard als seksuele dimorfie

In 1998 werd een studie gemeld met een computersimulatie van de kam. Daaruit viel af te leiden dat het hoofdtraject een geluid voortbracht van 30 Hz. De vele andere holten kunnen het geluid sterk gemoduleerd hebben tot hogere en lagere tonen. Er zijn ook koperen modellen gemaakt die leken aan te tonen dat de dieren mogelijk een geluid als een trombone zouden hebben kunnen voortbrengen.

In 1999 had Sullivan fundamentele kritiek op de hypothese. Hij wees erop dat bij vogels (de laatste nog levende Dinosauria) en krokodillen (de nauwste nog levende verwanten van de vogels) geluid ontsnapt via de mondholte, niet de neusholte. Bij krokodillen worden geluiden voortgebracht door het strottehoofd en bij vogels door de syrinx maar basale vogels hebben geen van beide en het is maar de vraag of dat bij basalere Dinosauria anders was. Weishampel zou volgens Sullivan daarbij de bouw van de kam niet helemaal correct hebben gereconstrueerd zodat het geluid ook niet met enige nauwkeurigheid benaderd zou zijn. Doordat de kam tijdens de rijping flink in vorm veranderde, zullen ook de geluiden gewijzigd zijn zodat het problematisch is of er een soortspecifieke toon kon worden voortgebracht. De studie uit 1998 weerspiegelde ten dele deze kritiek en het computermodel ging ervan uit dat de muil geluid maakte en de kam slechts meetrilde. Verder was volgens het model geen externe geluidsbron nodig en kon de kam zelf in trilling worden gebracht door er een luchtstroom doorheen te forceren. Sullivans medeauteur Willimason meende dat de complexe luchtgangen nauwelijks anders dan akoestisch verklaard konden worden, zeker doordat extra tunnels extern niet echt zichtbaar waren.

### Seksuele dimorfie

De gevonden individuen van *Parasaurolophus* verschillen in hun kammen. Ten dele kan dat verklaard worden door het feit dat ze tot verschillende soorten behoren. Maar ook exemplaren uit dezelfde formatie verschillen. Een mogelijke verklaring daarvoor is seksuele dimorfie: de mannetjes en wijfjes hebben dan een andere vorm. Bij skeletten van Dinosauria is zo'n onderscheid altijd erg relatief. Het is nooit zo dat een sekse een bepaalde structuur toont en de andere helemaal niet. Dat maakt het onzeker of het verschil wel echt bestaat en niet het gevolg is van individuele variatie. Vaak wordt aangenomen dat een structuur als pronkorgaan diende en dat grote structuren van mannetjes zijn die indruk wilden maken op wijfjes en rivalen. Het is niet mogelijk om onafhankelijk daarvan vast te stellen tot welke sekse een skelet behoort. Het kan dus niet getoetst worden of de vooronderstelling wel klopt. Er zijn bij elkaar ook te weinig skeletten gevonden om via statistische methoden vast te stellen of de exemplaren eenduidig in twee groepen te verdelen zijn. Al die onzekerheden boden ruim baan aan speculaties, zoals de gedachte dat *P. tubicen* of *P. cyrtocristatus* niet meer waren dan de vrouwelijke vorm van *P. walkeri* zoals James Hopson stelde in 1975. Wel is zeker dat de kam tijdens de groei in grootte toenam.

### Groei

*Parasaurolophus* legde vrijwel zeker eieren. Van verwanten zijn grote broedkolonies bekend met vele nesten. Van *Parasaurolophus* zijn echter eieren noch nesten gevonden.

Jonge dieren, zoals het zeer complete RAM 14000 dat zelfs weke delen bewaart op de snuit en linkervoet, maken het mogelijk de rijping van *Parasaurolophus* vast te stellen. RAM 14000 was maar zo'n 2,4 meter lang, met een schedellengte van 246 millimeter, in 2020 het kleinste bekende exemplaar van *Parasaurolophus*. De schedel was zo kort omdat de kam nog weinig ontwikkeld was. De lengte van RAM 14000 is geschat op 25 tot 32 % van de volwassen grootte. De groei was snel: het exemplaar toont geen groeiringen in de botwanden en was wellicht pas een jaar oud. De snelle groei suggereert warmbloedigheid, zoals sinds de jaren tachtig voor alle Dinosauria verondersteld wordt.

Bij de meeste verwanten begint de kam veel later te groeien, pas bij het bereiken van de geslachtsrijpheid. Op dat moment waren ze zo'n twee à drie jaar oud en halfwas, dus op de helft van hun volwassen lengte. RAM 14000 lijkt aan te tonen dat bij *Parasaurolophus* de vorming van een kam veel eerder inzette. Zo'n vooruitschuiven van de rijping naar de jeugd heet peramorfie en dat verschijnsel zou bij *Parasaurolophus* dan gecombineerd zijn met hypermorfose, een extreme uitgroei van, in dat geval, de kam. Bij moderne vogels, de enige nog levende Dinosauria, is het patroon geheel anders en worden dergelijke structuren pas gevormd als de maximale grootte bereikt wordt. Volgens de beschrijvers van RAM 14000 wordt het verschil ten dele verklaard doordat bij lambeosaurinen de kam ingrijpt op structuren die wezenlijk zijn voor de ademhaling en dus lastig in korte tijd helemaal omgegooid kunnen worden zonder vitale lichaamsfuncties te verstoren. Kammen bij vogels daarentegen bestaan typisch uit hoorn bovenop de huid, wat snel opgebouwd kan worden.

Bij het jonge dier was de kam veel minder lang. Hij hield op aan de achterkant van het schedeldak, in een helmvormige structuur. Daarbij staken de bovenste luchtgangen lang niet zo ver buiten de *diverticula* uit als bij volwassen dieren. Het *diverticulum* vormt een lus, vermoedelijk anders dan bij volgroeide individuen. Mocht de kam inderdaad gediend hebben om geluid voort te brengen dan was dat een stuk hoger dan bij grote dieren: de frequentie is berekend op 872 tot 4360 Hz.

In de schedel heeft het bovenkaaksbeen slechts twintig tandposities, de helft minder dan bij volwassen dieren. Per positie zijn er twee functionele tanden die bijdragen aan het slijtvlak. De oogkas is relatief een stuk groter dan bij volgroeide exemplaren. Een tongbeen is aanwezig, een element dat van volwassen exemplaren nooit was teruggevonden. De achterste takken ervan, de ceratobranchialia, zijn wat naar beneden gebogen net als bij *Corythosaurus*. De achterste punten zijn verticaal afgeplat terwijl ze normaliter bij Hadrosauridae cilindervormig zijn. Meer naar voren wordt iedere tak juist overdwars afgeplat. Het hoofdlichaam is uitzonderlijk lang en de totale lengte is acht centimeter.

Het zitbeen was bij het jonge dier weinig verlengd. Het darmbeen was kort en de antitrochanter, de overkapping van het heupgewricht die de krachten uitgeoefend door het dijbeen moest opvangen, weinig ontwikkeld. Het onderbeen was relatief lang. Dat betekent dat jonge dieren een hogere pasfrequentie hadden en wellicht harder konden rennen. De voorpoot was echter relatief even lang. Dat rennen gebeurde dus kennelijk op de achterpoten alleen.

### Sociaal gedrag

Van hadrosauriden wordt vaak aangenomen dat ze in kudden leefden. Wat *Parasaurolophus* betreft, zijn daar weinig directe bewijzen voor. De gevonden fossielen waren niet geconcentreerd in beenderbedden die veroorzaakt zouden kunnen zijn door het bij een overstroming verdrinken van hele kudden. Het is echter plausibel dat de geluiden die de kam zou kunnen voortbrengen, of de uiterlijke vorm ervan, dienden als sociale signalen binnen de soort. Zulke signalen zouden van groter belang kunnen zijn geweest als in groepen geleefd werd dan wanneer er slechts incidenteel contact was tussen meestal solitair levende individuen.

### Ziekte

Het holotype van *P. walkeri* toont een wond op de voorste rug: een V-vormige inkeping met achteraan een schijfvormig uitgroeisel met een breedte overdwars van twee centimeter. De doornuitsteeksels van de zevende en achtste ruggenwervel zijn naar voor en achter uiteen gewrongen. De voorkant van het achtste doornuitsteeksel is over een hoogte van tien centimeter verbredend platgedrukt boven een kleine voorwaarts gerichte spoor. Parks onderkende in eerste instantie dat het om een pathologie ging maar veranderde verderop in het beschrijvende artikel van mening, het als een aanhechtingspunt ziend van een pees die het hoofd omhoog hield. In 1946 dacht Lori Shano Russell dat er sterke nekspieren aangehecht waren. De beschadiging is ook als het gevolg beschouwd van de tafonomie, het fossiliseringsproces, of van de berging of preparatie van het fossiel. Nauwkeurige inspectie van de botwanden toonde echter aan dat het dier na het ontvangen van een wond nog voortleefde. Het doornuitsteeksel van de vierde ruggenwervel is duidelijk gebroken en die van de vijfde en zesde wervel zijn na een breuk geheeld met een zwelling aan de basis. Andere exemplaren van *Parasaurolophus* tonen geen vergelijkbare afwijking.

De studie uit 2020 concludeerde dat ook het schouderblad en de ribben schade hebben. Het werd niet waarschijnlijk geacht dat dit het gevolg was van een bijtwond opgelopen tijdens een aanval van een theropode. Men opperde dat het dier, wellicht tijdens een storm, getroffen was door een vallende boom. Ook een rots kan de boosdoener zijn geweest. Het dier zou daarna een tot vier maanden verder hebben geleefd. De val zou niet hebben bijgedragen aan het overlijden van het dier.

Daarnaast werd in 2020 een afwijking in de tandbatterij van het linker bovenkaaksbeen vastgesteld. Boven zeven tandposities is het bot gezwollen. Dit kan het gevolg zijn geweest van een infectie maar ook van een stootwond. Een verdere afwijking is een vreemde neerwaartse uitgroei van het aanhangsel voor het schaambeen.

## Geschiedenis van illustraties

In 2020 stelde de studie dat *Parasaurolophus* uitgegroeid was tot een van de bekendste Dinosauria buiten de academische wereld. In de eerste helft van de twintigste eeuw was dat nog geheel anders. Doordat hij pas benoemd was in 1922, kon de soort niet de status van iconische dinosauriër bereiken. Als men een euornithopode wilde afbeelden, koos men voor *Edmontosaurus* die veel optrad in boeken, films en tentoonstellingen. In 1931 werd *Parasaurolophus* voor het eerst als levend dier afgebeeld, in een grote schildering door Charles Knight voor het *Field Museum*. Knight volgde een suggestie van Barnum Brown uit 1912, dat de schedel via een hoge flap met de rug verbonden zou zijn. In 1940 trad *Parasaurolophus* op in Walt Disney's tekenfilm *Fantasia* waarbij Knights interpretatie gevolgd werd, dus met *frill*. Daarna werd dit geïmiteerd door boekillustratoren.

Knight beeldde *Parasaurolophus* staand op de achterpoten af, als landdier. in het midden van de twintigste eeuw dachten echter veel onderzoekers dat het een moerasbewoner was. Hij zou zich meestal op vier poten hebben voortbewogen met de kop onder water. Wilfarth, die in 1939 een snorkel veronderstelde, dacht dat de hele kam in een dikke spierlaag verborgen lag en dus van buitenaf nauwelijks kenbaar zou zijn geweest. Na de Tweede Wereldoorlog werd het dier weer meestal op het land afgebeeld en op twee poten. Zoals andere Dinosauria zou *Parasaurolophus* koudbloedig zijn geweest en wat traag. Het dier kreeg een overeenkomend gezet uiterlijk.

Eind jaren zestig zette Robert Thomas Bakker de "dinosauriërrenaissance" in gang. Dinosauria werden nu als warmbloedig gezien en een stuk slanker. Zijn medewerker Gregory S. Paul illustreerde het nieuwe gedachtegoed en zijn werk werd enorm invloedrijk. Paul hechtte zeer aan een anatomische correctheid van het skelet, waarvan hij de kenmerken kon beklemtonen door een mager individu te tekenen, en van de lichaamshouding. *Parasaurolophus* ging weer op vier poten. Vierpotige Dinosauria werden als tegenhangers van moderne warmbloedige zoogdieren met de voorpoten recht onder het lichaam gereconstrueerd. Daarbij zouden de handen in pronatie zijn gehouden, dus recht naar voren stekend. Paul beeldde de kop met een *frill* af en het lichaam met verticale huidplooien, zoals bij verwanten aangetroffen. Illustraties van dit type toonden ook vaak de inkeping in de rug, als teken dat men Parks (1922) goed gelezen had. De Disneyfilm *Dinosaur* toont een parasaurolophus met zowel *frill* als inkeping. Paul zelf echter nam aan dat het om een pathologie ging en maakte de eerste moderne skelettekening van de soort, met de doornuitsteeksels onbeschadigd. Die tekening werd vaak weer gevolgd door andere illustratoren.

In het begin van de eenentwintigste eeuw werd dit model weer gecorrigeerd. Men vermeed nu *shrink-wrap*-afbeeldingen alsof de huid direct op de botten lag. *Parasaurolophus* werd dus weer dikker. Modern onderzoek toonde aan dat de handen meer naar buiten waren gericht en de voorpoten iets meer gespreid werden gehouden. De hoornsnavel wordt langer afgebeeld. De studie uit 2020 concludeerde dat de nek vermoedelijk vrij dik was, met een hoge pees, het *ligamentum nuchae*, tussen schedel en rug.