Амфицелиас

**Амфицелий**[1] (лат. *Amphicoelias*, от др.-греч. ἀμφι- — приставка со значением двойственности и κοῖλος — ‘пустой, вогнутый’) — род травоядных динозавров-зауроподов из семейства Diplodocidae, живших во времена юрского периода (161,2—145,0 млн лет назад) на территории современных США и Зимбабве[2]. Выделяется среди других динозавров своими большими размерами[⇨].

Остатки *A. fragillimus* в сравнении с бедром аллигатора (**А**)

## Содержание

* 1 История изучения
* 2 Описание
	+ 2.1 Размер
	+ 2.2 Преимущества и недостатки большого размера
* 3 Систематика
	+ 3.1 Филогения
* 4 Классификация
* 5 Примечания
* 6 Литература
* 7 Ссылки

## История изучения

Окаменелые остатки амфицелия были найдены Орамелем Люкасом, работавшим на Эдварда Копа и ведшим раскопки в Колорадо, в Гарден-Парке[3]. Кости были извлечены из земли и отправлены Копу в 1877 году. В августе 1878 года в «Американском Натуралисте» (англ.)русск. Коп выпустил статью с описанием фрагмента позвонка *Amphicoelias*, указав, что его размеры превышают таковые у всех известных к тому времени сухопутных животных[4].
 Останки динозавра (в том числе фрагмент последнего или предпоследнего
спинного позвонка) разрушились вскоре после обнаружения — сохранился
только рисунок окаменелостей. Попытки отыскать новые кости, используя
записную книжку Копа, в которой описано, где именно в своё время был
раскопан амфицелий, успехом пока не увенчались. Поэтому существование
этого зауропода, к сожалению, остаётся лишь косвенно подтверждённым
фактом[5][6].

## Описание

Высоту позвонка *Amphicoelias* Коп оценивал в 1,8 метра, однако современная реконструкция даёт оценку размера в 2,52 метра[7]. Позвонки зауропод
 максимально облегчены для экономии веса. Они имеют массу полостей, в
которых находятся костные распорки и пластины, придающие прочность.
Фрагмент позвонка амфицелия также имел тонкие, ажурные пластины. Именно
поэтому Коп дал название виду *fragilimus*, что означает «ломкий, хрупкий». Эта особенность находки возможно и стала причиной её разрушения[5].

### Размер

Сравнение размеров самых длинных зауропод. Здесь: амфицелий — красный, аргентинозавр — фиолетовый, маменчизавр — зелёный, зауропосейдон — голубой, суперзавр — оранжевый

Первоначально Грегори Пол (1994) оценил длину зауропода в 40—62 метров[8].

Согласно самой последней реконструкции скелета, длина *A. fragillimus* составляла 48 метров[7], а масса — от 78,5[9] до 122,4 тонны. Высота в плечах оценивается в 10,3 м, высота в самой высокой точке спины — 11,1 м, а общая высота — 20,6 м[7].
 Данная реконструкция основывается как на анализе найденных
окаменелостей зауропода, так и на их сопоставлении с родственными
родами, такими как *Tornieria*[7]*.* Таким образом, согласно новой реконструкции, *Amphicoelias* почти в полтора раза длиннее голубого кита и на 10 метров длиннее таких крупных зауропод, как *Puertasaurus* и *Argentinosaurus*[10][11]. Типовой вид, *A. altus*, достигал более скромных размеров — около 20,5 метра[7]. Высота в плечах типового вида оценивается в 4,4 м, высота в самой высокой точке спины — 4,75 м, а общая высота — 8,78 м[7].

### Преимущества и недостатки большого размера

Основная статья: **Зауроподы#Преимущества и недостатки большого размера**

Амфицелий, очевидно, был очень большим зауроподом. У животных
большого размера есть как преимущества, так и недостатки. У больших
зауропод был более длинный кишечник — это помогало эффективнее
переваривать низкокалорийную пищу[5]. Также большой размер является эффективным средством защиты от хищников[12].
 Температура тела большого животного более стабильна и не подвержена
колебаниям, чего нельзя сказать о мелких животных. Тело более крупного
животного успешнее противостоит экстремальным условиям[12].

Однако у крупного размера есть и ряд недостатков: огромные животные
наносят большой ущерб окружающей среде и медленнее взрослеют, а не
достигшие больших габаритов животные уязвимы для хищников[12].

## Систематика

Первоначально, в 1877 году, Эдвард Коп поместил род *Amphicoelias* в монотипическое семейство Amphicoeliidae[2], сейчас считающееся *nomen oblitum* (забытое название)[13].
В период с 1878 по 2015 год разные систематики относили род к разным таксонам, что можно проследить по таблице[2]:

Согласно исследованию Чоппа, Матеуша и Бенсона 2015 года, род относится к семейству Diplodocidae вне подсемейства Diplodocinae[15].

### Филогения

Кладограмма согласно последним исследованиям Чоппа, Матеуша и Бенсона 2015 года[15]:

## Классификация

Позвонок *A. atlus* в Американском музее естественной истории

В 1921 году Осборн и Мук синонимизировали два вида *Amphicoelias* — учёные были убеждены, что вид *A. fragillimus* является очень крупной особью типового вида *A. altus*. Их позицию поддержали и последующие исследования, в том числе Макинтош (1998), Фостер (2007) и Вудраф с Фостером (2015)[6][16].

Однако Карпентер (2006) не согласился с синонимичностью этих двух
видов. Ссылаясь на многочисленные различия в строении позвонков *A. altus* и *A. fragillimus*, учёный предложил более не считать их синонимами и, возможно, даже выделить второй вид в отдельный род[6].
 Тем не менее учёный считает, что точно определить, являлись ли два вида
 синонимами или нет, чрезвычайно трудно из-за утраты окаменелости,
принадлежащей виду *A. fragillimus*[6].

В 2007 году Джон Фостер предположил, что различия между видом *A. altus* и видами рода *Diplodocus* не являются существенными — это может означать, что данный род является старшим синонимом рода *Diplodocus*. Джон Фостер считает, что если дальнейшие исследования подтвердят это, от рода *Diplodocus* нужно будет отказаться в пользу его старшего синонима, как это было в случае с *Brontosaurus* и его старшим синонимом *Apatosaurus*[17].

В 2010 году была представлена работа Генри Гальяно и Раймунда Альберсдорфера, в которой описывался новый вид — *A. brontodiplodocus*. Находки были сделаны в формации Моррисон в бассейне реки Бигхорн. Новые находки, по мнению исследователей, являются убедительными доказательствами, что роды *Diplodocus* и *Barosaurus* являются синонимами рода. Кроме того, половой диморфизм найденных образцов показывает, что апатозавр и суперзавр также являются синонимами *Amphicoelias*[18]. Однако, данная статья была встречена научным сообществом со скептицизмом[19].

В 2015 году Вудрафф и Фостер предположили, что существует только один вид *Amphicoelias* — *A. altus*, и что этот вид можно включить в род *Diplodocus*. Учёные высказали предположение о том, что род *Amphicoelias* можно считать *nomen oblitum*. Также они предлагали классифицировать род в составе подсемейства Apatosaurinae[20].

По данным сайта Fossilworks, на декабрь 2016 года в род включают 2 вымерших вида[21]:

* Amphicoelias altus Cope, 1877 [syn. Amphicoelias fragillimus Cope, 1878, Amphicoelias fragillium Cope, 1878]
* Amphicoelias brontodiplodocus Galiano & Albersdörfer, 2010