Пантера атрокс

***Пантера атрокс***, более известная как **американский лев**, также называемый **североамериканским львом** или **американским пещерным львом**, является вымершей пантеровой кошкой. *Panthera atrox* обитала в Северной Америке в эпоху позднего плейстоцена и раннего голоцена, примерно с 340 000 до 11 000 лет назад. Вид был первоначально описан американским палеонтологом Джозефом Лейди в 1853 году на основе фрагмента нижней челюсти (челюстной кости) из Миссисипи; название вида ("atrox") означает "дикий" или "жестокий". Статус вида обсуждается, и некоторые маммологи и палеонтологи считают его отдельным видом или подвидом *Panthera leo*, в котором содержатся живые львы. Однако новые генетические данные показали, что это отдельный вид, произошедший от евразийского пещерного или степного льва (*Panthera spelaea*), эволюционировавшего после географической изоляции в Северной Америке. Его окаменелости были раскопаны от Аляски до Мексики. Он был примерно на 25% крупнее современного льва, что делало его одним из крупнейших известных кошачьих.

## История и таксономия

### Голотипический образец

Иллюстрация и слепок голотипического образца 1852 года

Первый экземпляр, который теперь отнесен к *Panthera atrox*, был собран в 1830-х годах Уильямом Генри Хантингтоном, эсквайром, который объявил о своем открытии Американскому философскому обществу 1 апреля 1836 года и поместил его вместе с другими окаменелостями из коллекции Хантингтона в Академии естественных наук в Филадельфии. Образец был собран в ущельях в Натчезе, штат Миссисипи, которые были датированы плейстоценом; образец состоял только из частичной левой нижней челюсти с 3 коренными зубами и частичного клыка. Окаменелости не получали надлежащего описания до 1853 года, когда Джозеф Лейди назвал фрагментарный образец (ANSP 12546) *Felis atrox* ("дикая кошка"). Лейди назвал другой вид в 1873 году, *Felis imperialis*, на основе фрагмента нижней челюсти из плейстоценовых отложений в Ливерморской долине, Калифорния. *F. imperialis* однако считается младшим синонимом *Panthera atrox*.

Пантера

На протяжении начала-середины 1900-х годов в Ла-Бреа были раскопаны десятки окаменелостей *Panthera atrox*, включая множество посткраниальных элементов и связанных с ними скелетов. Окаменелости были подробно описаны Merriam & Stock в 1932 году, которые назвали многие ранее названные таксоны синонимами *Felis atrox.* По меньшей мере 80 особей известны из смоляных ям Ла-Бреа, и окаменелости определяют подвид, давая исчерпывающее представление о таксоне. Только в 1941 году Джордж Симпсон перевел *Felis atrox* в *Panthera*, полагая, что это подвид ягуара. Симпсон также отнес несколько окаменелостей из центральной Мексики, даже на юг, в Чьяпас, а также в Небраску и другие регионы запада США, к *P. atrox*. В 1971 году было опубликовано описание фрагментарных останков из Альберты, Канада, которые расширили ареал *P. atrox* на север. В 2009 году было кратко описано место ловушки в пещере Natural Trap Cave, Вайоминг, которое является вторым по продуктивности местом, содержащим ископаемые останки *Panthera atrox*. Самое главное, что он содержит хорошо сохранившуюся митохондриальную ДНК многих частичных скелетов.

### *Пантера onca mesembrina* и возможный южноамериканский материал

В 1890-х годах в “Куэва-дель-Милодон” на юге Чили коллекционер окаменелостей Родольфо Хаутал собрал фрагментарный посткраниальный скелет крупного кошачьего, который он отправил Сантьяго Роту, который в 1899 году описал их как новый род и вид кошачьих "Иемиш листай" хотя это название считается nomen nudum. 5 лет спустя, в 1904 году, Рот пересмотрел филогенетическое сходство “Иемиша” и назвал его *Felis listai* и отнес к таксону несколько черепных и фрагментарных посткраниальных элементов. Примечательно, что среди упомянутых образцов были несколько нижних челюстей, часть черепа и куски кожи. 30 лет спустя, в 1934 году, *Felis onca mesembrina* был назван Анхелем Кабрерой на основе этой части черепа из “Куэва дель Милодон”, и к нему были отнесены другие материалы с сайта. К сожалению, череп (MLP 10-90) был утерян и был проиллюстрирован только Кабрерой. Дальнейший материал, включая фекалии и мандибулы, был отнесен к *F. onca mesembrina* из Огненной Земли, Аргентина и других южных участков Чили.

В 2016 году подвид был отнесен к *Panthera onca* в ходе генетического исследования, которое подтвердило его принадлежность к подвиду ягуара. Позже, в 2017 году, подвид был синонимизирован с *Panthera atrox* на основе морфологического сходства всего материала, хотя это сходство ненадежно.

### Эволюция

Американский лев был изначально рассматривать в качестве отдельного вида деятельности Pantherinae, и места, как *Пантера участников atrox* /ˈп ╞ пθкопии часовə ˈæтрɒКС/, которое означает "жестокий" или "грозная пантера" в Латинской.[*необходима цитата*] Некоторые палеонтологи приняли эту точку зрения, но другие считали, что это тип льва, тесно связанный с современным львом (*Panthera* *leo*) и его вымершим родственником, евразийским пещерным львом (*Panthera leo spelaea* или *P. spelaea*). Позже он был выделен как подвид *P. leo* (*P. leo atrox*), а не как отдельный вид. Совсем недавно и *spelaea*, и *atrox* рассматривались как полноценные виды.

Кладистические исследования с использованием морфологических характеристик не смогли прояснить филогенетическое положение американского льва. В одном исследовании считалось, что американский лев, наряду с пещерным львом, наиболее тесно связан с тигром (*Panthera tigris)*, ссылаясь на сравнение черепа; черепная коробка, в частности, кажется особенно похожей на черепную коробку тигра. Другое исследование показало, что американский лев и евразийский пещерный лев были последовательными ответвлениями линии, ведущей к кладу, которая включает современных леопардов и львов. Более недавнее исследование, сравнивающее череп и челюсть американского льва с другими пантерами, показало, что это не лев, а отдельный вид. Было высказано предположение, что он произошел от пантер, которые мигрировали в Северную Америку в середине плейстоцена и дали начало американским львам и ягуарам (*Panthera onca*). Другое исследование сгруппировало американского льва с *P. leo* и *P. tigris* и приписало морфологическое сходство с *P. onca* конвергентной эволюции, а не филогенетическому сродству.

Происхождение (эволюция)

Описание

## Реконструкция

Кости конечностей Panthera atrox были более прочными, чем у африканского льва, и сравнимы по прочности с костями бурого медведя.

Кости конечностей Panthera atrox были более прочными, чем у африканского льва, и сравнимы по прочности с костями бурого медведя.
Около 80 особей американских львов были извлечены из смоляных ям Ла Бреа в Лос-Анджелесе, поэтому их морфология хорошо известна. Их черты лица сильно напоминают черты современных львов, но они были значительно крупнее, похожи на *P. spelaea* и плейстоценового натодомерского льва из восточной Африки.

Сохранившиеся остатки кожи, найденные вместе со скелетным материалом, который, по мнению его описателей, принадлежал американскому льву в пещерах в Аргентинской Патагонии, указывают на то, что животное было красноватого цвета. Наскальные рисунки из Эль-Сейбо в аргентинской провинции Санта-Крус, похоже, подтверждают это и уменьшают вероятность путаницы с ископаемыми ягуарами, поскольку похожие наскальные рисунки точно изображают ягуара желтого цвета.

## Распространение

Самые ранние львы, известные в Северной и Южной Америке к югу от Аляски, относятся к сангамонской стадии – последнему межледниковому периоду, после которого американский лев распространился от Альберты до Мэриленда, дойдя на юг до Чьяпаса, Мексика. Обычно он не водился в тех же районах, что и ягуар, который предпочитал леса открытым местам обитания. Он отсутствовал в восточной Канаде и северо-восточной части Соединенных Штатов, возможно, из-за наличия густых бореальных лесов в регионе. Ранее считалось, что американский лев колонизировал северо-запад Южной Америки как часть Великого американского обмена. Однако ископаемые останки, найденные в смоляных ямах Талары, Перу, на самом деле принадлежат необычно крупному ягуару. С другой стороны, сообщалось, что окаменелости крупного кошачьего из местностей позднего плейстоцена на юге Чили и Аргентины, традиционно идентифицируемых как вымерший подвид ягуара, *Panthera onca mesembrina*, являются останками американского льва.

### Среда обитания

Американский лев населял саванны и луга, как современный лев. В некоторых районах своего ареала американские львы жили в холодных климатических условиях. Вероятно, они использовали пещеры для укрытия от холодной погоды в этих районах, и, возможно, выстилали свои логова травой или листьями, как это делает современный сибирский тигр.

Останки американских львов не так многочисленны, как останки других хищников, таких как *смилодон фаталис* или страшные волки (Aenocyon *dirus*) в смоляных ямах Ла-Бреа, что говорит о том, что они лучше избегали ловушек, возможно, из-за большего интеллекта. Американские львы, вероятно, охотились на оленей, лошадей, верблюдов, тапиров, американских бизонов, мамонтов и других крупных копытных (копытные млекопитающие). Доказательства хищничества американских львов на бизонов особенно убедительны, поскольку на Аляске была обнаружена мумифицированная туша по прозвищу "Блю Бейб" с четкими следами львиных укусов и когтей. Судя по практически нетронутому характеру туши, она, вероятно, замерзла до того, как львы смогли ее сожрать. Американский лев вымер вместе с большей частью плейстоценовой мегафауны во время четвертичного вымирания. Самая последняя окаменелость из Эдмонтона датируется 11 355 ± 55 годами назад. Кости американского льва были найдены в мусорных кучах палеолитических американцев, что позволяет предположить, что хищничество человека способствовало его вымиранию.

Точную копию челюсти первого обнаруженного образца американского льва можно увидеть в руке статуи известного палеонтолога Джозефа Лейди, которая в настоящее время стоит у Академии естественных наук в Филадельфии.