Unenlagia

***Unenlagia*** is een geslacht van theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Eumaniraptora, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Argentinië.

In 1996 werd het eerste fossiel van *Unenlagia* ontdekt. In 1997 kreeg het geslacht zijn naam die "halfvogel" betekent. Toen werd ook de typesoort benoemd: *Unenlagia comahuensis*. In 2002 werd een tweede vindplaats ontdekt. De fossielen daaruit werden benoemd als een tweede soort: *Unenlagia paynemili*. Niet alle geleerden zijn het erover eens dat beide soorten echt bij elkaar horen.

De gevonden skeletten zijn erg onvolledig en er zijn geen schedels bekend. Voornamelijk zijn er stukken van het bekken en de achterpoten gevonden. Daardoor is het niet helemaal duidelijk hoe *Unenlagia* eruitzag. Eerst dacht men dat *Unenlagia* nogal korte poten had ten opzichte van de rest van het lichaam dat ongeveer drie tot vier meter lang zou zijn geweest. Later ontstond het vermoeden dat de poten relatief lang waren en het lichaam als geheel niet langer dan twee meter. Ook de vorm van de kop wordt tegenwoordig anders ingeschat: niet meer vrij kort maar erg langwerpig. Wat de algemene bouw aangaat, is het vrij zeker dat *Unenlagia* een verenkleed had, warmbloedig was en op zijn achterpoten liep.

Na 1997 zijn er nieuwe vondsten gedaan van soorten waaraan *Unenlagia* nauw verwant was en waarmee hij samen de groep van Unenlagiinae vormt. De wetenschappers verschillen van mening over de vraag waaraan die groep op haar beurt verwant was. Sommigen hebben berekend dat *Unenlagia* dichter bij de vogels staat dan de Dromaeosauridae, anderen dat hij daar juist toebehoort. Het is mogelijk dat *Unenlagia* afstamde van kleinere vliegende voorouders die in het late Krijt over de oceaan het toen geïsoleerd liggende Zuid-Amerika hebben bereikt.

## Vondst en naamgeving

### *Unenlagia comahuensis*

In 1996 werd een skelet van een theropode gevonden in de provincie Neuquén in de Sierra del Portezuelo en dat jaar nog gemeld. In 1997 benoemden en beschreven Fernando Emilio Novas en Pablo Puerta de typesoort *Unenlagia comahuensis*. De geslachtsnaam is afgeleid van het Mapuche *uñen*, "half", en *lag*, "vogel", een verwijzing naar de vermeende positie van de soort als een verbindende schakel tussen de vogels en de overige theropoden. De soortaanduiding verwijst naar de Comahue, de streek waar de vondst gedaan werd.

Het holotype, **MCF PVPH 78**, is gevonden in lagen van de Portezueloformatie die dateren uit het middelste Coniacien, ongeveer 88 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Bewaard zijn gebleven: de achtste, tiende en dertiende ruggenwervel; drie ribben; een sacrum, twee chevrons, een schouderblad, een opperarmbeen, beide darmbeenderen, beide schaambeenderen, een zitbeen, een dijbeen en een scheenbeen. Het skelet lag gedeeltelijk in verband.

In 2021 werd het skelet meer in detail beschreven.

### *Unenlagia? paynemili*

In 2002 werden in het kader van het *Proyecto Dino* bij het Lago Barreales op de *Costa Dinosaurio* in dezelfde groeve waarin de reusachtige sauropode *Futalognkosaurus* geborgen werd fossiele resten gevonden van een theropode die sterk op *U. comahuensis* leek. Het dier werd, na de vondst van nog een ruggenwervel dat jaar, in 2003 gemeld en in 2004 benoemd en beschreven door Jorge Calvo, Juan Porfiri en Alexander Kellner als de soort *Unenlagia paynemili*. De soortaanduiding eert Maximino Paynemil, het opperhoofd van de Paynemilindianen op wier gebied de opgravingen verricht zijn.

Het holotype, MUCPv-349, stamt uit dezelfde formatie en bestaat uit een gedeeltelijk skelet waarvan slechts een opperarmbeen, een schaambeen en een onderste stuk schaambeen over zijn. Als paratypen werden aangewezen: MUCPv-343, een klauw van de voet of de hand; MUCPv-409, een stuk darmbeen; MUCPv-415, het eerste kootje van de eerste of tweede teen; en MUCPv-416, een stuk ruggenwervel. Geen van deze resten is in verband gevonden; de verschillende elementen lagen tot tientallen meters ver uit elkaar.

Door de benoeming van *Neuquenraptor* in 2005 die wellicht nauw aan *Unenlagia comahuensis* verwant is, is de plaatsing van *U. paynemili* dubieus geworden. Die laatste soort heeft geen bekende overlappende elementen met *Neuquenraptor* behalve het eerste kootje van de tweede teen waarin ze in vorm verschillen en dat overigens van *U. comahuensis* niet bekend is. Het kan dus niet vastgesteld worden of *U. paynemili* nauwer aan *U. comahuensis* of *Neuquenraptor* verwant is. De meeste onderzoekers spreken tegenwoordig daarom van een *Unenlagia? paynemili* waarin het vraagteken de onzekerheid aangeeft. Het is al in 2005 door Peter Makovicky gesuggereerd dit probleem op te lossen door *Neuquenraptor* als identiek met *U. comahuensis* te zien maar daar verschillen de taxa volgens de oorspronkelijke beschrijvingen te veel voor. Alan Turner stelde echter in 2012 dat de vermeende verschillen gebaseerd zijn op fouten in de observaties en dat *Neuquenraptor* als een jonger synoniem van *U. comahuensis* beschouwd moet worden.

## Beschrijving

### Algemene bouw en grootte

*Unenlagia* is een vrij grote eumaniraptoor. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lengte op drieënhalve meter, het gewicht op vijfenzeventig kilogram. Het verdere uiterlijk is lastig vast te stellen. Het gaat in ieder geval om een tweevoetige, warmbloedige, bevederde vorm. De schedel is volledig onbekend; eerst werd gedacht dat die de vorm zou hebben als die van de Deinonychosauria: langwerpig maar niet extreem; nadat de vermoedelijk nauwe verwanten *Buitreraptor* en *Austroraptor* ontdekt waren, werd vermoed dat ook *Unenlagia* de extreem verlengde schedel van deze soorten zou kunnen hebben gehad. Hoewel zonder informatie over de tandvorm het dieet niet direct kan worden vastgesteld, wordt meestal aangenomen dat *Unenlagia* een vleeseter of minstens alleseter was.

Ook de lichaamslengte is sterk afhankelijk van welke groep men ter vergelijking wil gebruiken. Het dijbeen van *U. comahuensis* is 381 millimeter lang, het scheenbeen 431 millimeter. De schatting van drieënhalve meter is dan gebaseerd op de verhoudingen bij afgeleide dromaeosauriden die vrij laag boven de grond staan en een lange staart hebben. Neemt men de Troodontidae of de basale vogels als model met hun korte staart en lange poten, krimpt *Unenlagia* naar zo'n twee meter, de lengte die de Zuid-Amerikaanse onderzoekers zelf meestal aannemen. Het gewicht zou erdoor afnemen tot enkele tientallen kilo's. Ook zou het grote consequenties hebben voor de vraag in hoeverre *Unenlagia* tot een glijvlucht in staat was. Het opperarmbeen is ongeveer 26,5 centimeter lang wat zou kunnen wijzen op een spanwijdte van tegen de twee meter, hetgeen een dier met, in de lage schatting, een romplengte van zo'n halve meter zeker in staat gesteld zou hebben van vrij grote hoogte veilig omlaag te zeilen.

Vaak wordt *Unenlagia* met een sikkelklauw afgebeeld. Op zich is het bezit daarvan zeer waarschijnlijk want alle basale Eumaniraptora, zowel de dromaeosauriden, de troödontiden als de basale vogels, zijn daarmee uitgerust. De klauw is echter van *U. comahuensis* niet bekend en de klauw van *U. paynemili* werd door de beschrijvers wel als een voetklauw geïnterpreteerd maar bleek later vermoedelijk een handklauw te zijn gezien het sterk gekromde bovenprofiel en de verbrede aanhechtingsrichel voor de pees van de buigspier.

### Onderscheidende kenmerken

Bij gelegenheid van de benoeming van *Unenlagia paynemili* werd een klein aantal gedeelde afgeleide eigenschappen, synapomorfieën, van het geslacht als zodanig vastgesteld, die moesten aantonen dat de beide soorten van *Unenlagia* inderdaad bij elkaar hoorden en het genus konden onderscheiden van andere taxa: er bevonden zich zijgroeven aan de basis van de doornuitsteeksels van de achterste ruggenwervels; de bovenrand van het blad van het darmbeen maakt ter hoogte van de achterkant van het heupgewricht een opvallende buiging; de onderkant van het schaambeen is sterk naar achteren gebogen. Van deze drie eigenschappen zijn de groeven echter niet bij *Unenlagia paynemili* waarneembaar zodat deze eigenschap hoogstens als autapomorfie, unieke afgeleide eigenschap, van *U. comahuensis* kan gelden. Het gebogen schaambeen is van vele andere verwante groepen bekend. De directe verwantschap van beide soorten was de originele diagnose volgend dus slechts op één eigenschap gefundeerd; in 2011 werd echter nog een synapomorfie vastgesteld: een golvende buitenrand van de schacht van het schaambeen waarvan het bovendeel hol is en het onderste derde deel bol. Tegelijkertijd werd echter geconstateerd dat de buiging van het darmbeenblad ook bij *Buitreraptor*, *Rahonavis*, *Microraptor*, *Hesperonychus* en zelfs, zij het licht, *Velociraptor* kon worden waargenomen zodat het aantal gedeelde afgeleide kenmerken gelijk bleef.

Door het gebrek aan materiaal tonen aan de andere kant volgens de originele diagnose alleen het opperarmbeen en het darmbeen duidelijke verschillen tussen de soorten. *U. comahuensis* zou zich onderscheiden door een richel op de zijkant van het opperarmbeen achter de deltopectorale kam; een hoek tussen de onderkant van de deltopectorale kam en de schacht van het opperarmbeen van 140°; een richel die op de interne zijde van de binnenkant van het darmbeen een groeve onder de richel die de aanhechting vormt voor de *Musculus caudofemoralis brevis*, in tweeën verdeelt; deze groeve zou minder diep zijn; het achterblad van het darmbeen is lager; het voorste uitsteeksel op de voet van het schaambeen is hoger.

Turner gaf in 2012 een aparte diagnose van *Unenlagia comahuensis*. Daarbij bevestigde hij een onderscheidend kenmerk dat al in de oorspronkelijke beschrijving geïdentificeerd was: de achterste rugwervels en voorste sacrale wervels hebben hoge doornuitsteeksels met tweemaal de hoogte van het wervellichaam. Ook de diepe putten in de zijkanten van deze wervels bleken in zijn analyse onderscheidend. Een nieuw kenmerk was de wringing van het schouderblad rond zijn as. Eerder was al aangegeven dat het achterblad van het darmbeen naar beneden is gebogen. De vorm van de onderzijde van het darmblad werd door Turner beschreven als een lobvormig *brevis*-plateau dat voorbij zowel de buitenwand als de binnenwand van het achterblad uitsteekt. Verder waren er twee nieuwe kenmerken van het zitbeen. Het uitsteeksel op de bovenste achterrand daarvan is groot, haakvormig en van het voetstuk voor het darmbeen gescheiden door een inkeping. Aan de voorrand bestaat de *processus obturatorius* uit een smalle basis en een lang naar voren gericht uitsteeksel.

### Het skelet van *Unenlagia comahuensis*

Bij *Unenlagia comahuensis* zijn alle ruggenwervels gepneumatiseerd, intern uitgehold door luchtkamers, en hebben zijdelingse uithollingen, pleurocoelen, in het geheel een sterke aanwijzing voor warmbloedigheid. Achteraan bevindt zich een extra gewrichtsfacet, het hyposfeen. De voorste bewaarde ruggenwervel, waarvan de beschrijvers aannemen dat het de achtste is, heeft aan de voorste onderkant van het wervellichaam een uitstekende "hiel", een typisch dromaeosauride kenmerk. De achterste ruggenwervels hebben lange doornuitsteeksels die bovenaan van voor naar achteren verbreed zijn zodat het uiteinde plaatvormig wordt; ook dit is zeer dromaeosauride. Er zijn zes sacrale wervels. De voorste daarvan hebben diepe uithollingen aan de basis van de vrij verticale doornuitsteeksels. Een studie uit 2021 zag deze als pneumatische structuren. De wervels hadden pneumatisch sponsachtig bot.

Het schouderblad is afgeplat en van binnen naar buiten gebogen maar niet om zijn lengteas gedraaid. De beschrijvers interpreteerden dit als een aanpassing aan een positie boven op de borstkas, waarbij het schoudergewricht zijwaarts gericht was zodat de arm hoog geheven kon worden, een eigenschap die geërfd zou zijn van een vliegende voorouder. Kenneth Carpenter wees er echter op dat dit gezien het ontbreken van een asrotatie zou betekenen dat het blad eigenlijk van boven naar beneden afgeplat was in plaats van van binnen naar buiten, een toestand die uniek zou zijn onder de Theropoda, en dat het dus waarschijnlijker was dat het schouderblad op de zijkant van de borstkas lag met het schoudergewricht meer naar beneden gericht. In 2011 wierpen de Zuid-Amerikaanse onderzoekers tegen dat dit het ravenbeksbeen in de borstkas zou doen steken, wat anatomisch onmogelijk lijkt. In 2021 werd als mogelijke aanpassing om te vliegen een verkleinde en driehoekige *processus acromialis* aangegeven. Ook wees men erop dat het schoudergewricht niet door opstaande beenlippen begrensd werd, wat de beweeglijkheid vergroot zou hebben.

Het opperarmbeen toont een goed ontwikkelde en schuin naar voren en zijwaarts uitstekende *crista deltopectoralis* en ook een duidelijke verdikking op de schacht die ver naar beneden uitsteekt. Beide kenmerken duiden op een sterke musculatuur.

Het darmbeen is vrij langgerekt hoewel het achterblad tamelijk kort is en plots naar beneden gebogen; de bovenrand van het geheel is zo van voren bol en van achteren hol. De bolling van de voorrand steekt daarbij verbredend voor de iets naar onder hangende voorste punt uit, een kenmerk dat met sommige basale vogels gedeeld wordt; bij de dromaeosauriden zijn er daarentegen vooraan twee voorste punten: een bovenste en een onderste. Tussen het heupgewricht en de bovenrand loopt een lage verticale richel. Het heupgewricht zelf is aan de binnenkant wat toegeknepen; aan de buitenkant heeft het een uitstekende zijwaarts gerichte bovenrand die vooral aan de voorkant vrij dik is. Het aanhangsel voor het schaambeen is schuin naar voren gericht.

Het schaambeen zelf is lang en steekt vrij recht omlaag, niet schuin naar voren zoals bij meer basale theropoden maar ook niet zeer schuin naar achteren als bij veel andere Maniraptora; in 1997 werd nog gedacht van wel. De schacht is ook op zich recht; over de onderste driekwart van de lengte zijn de schaambeenderen onderling verbonden door een beenplaat, wat uitzonderlijk lang is. Onderaan zijn de schaambeenderen helemaal vergroeid tot een "voet"; deze zijdelings versmalde symfyse steekt naar voren toe slechts een klein beetje uit maar kromt sterk naar achteren, waarbij een hoek van 116° met het verlengde van de schacht gemaakt wordt en daar weer omhoog naar boven om te eindigen in een stompe punt. Het zitbeen is kort en afgeplat, met vrij laag vooraan een puntig vooruitstekende *processus obturatorius*. De achterrand heeft bovenaan een klein uitsteeksel. In 2021 werd als mogelijke synapomorfie van de Unenlagiidae aangegeven dat het voetstuk waar het darmbeen in rust een komvormige uitholling heeft.

Het dijbeen is lang en slank met een kleine dijbeenkop en zonder een vierde trochanter op de achterkant van de schacht. De voorste trochanter steekt iets naar boven. Het scheenbeen is ook slank met in de dwarsrichting een vrij brede onderkant.

### Het skelet van *Unenlagia? paynemili*

Afgietsels van reconstructies van de beenderen van *U. paynemili*: rechts het schaambeen met erboven een stuk darmbeen; in het midden het opperarmbeen; links de ruggenwervel en een ten onrechte met teenkootjes verbonden handklauw

*Unenlagia paynemili* lijkt lichter gebouwd te zijn dan *U. comahuensis*, met een lichaamslengte die een vijfde lager ligt.

Het opperarmbeen is kenmerkend in de diagnostische details die de status als aparte soort rechtvaardigden. De deltopectorale kam maakt slechts een hoek van 116° met de schacht van de humerus en de achterliggende zijrichel lijkt te ontbreken hoewel beschadigingen aan het fossiel dat onzeker maken.

De schacht van het schaambeen buigt vrij krom naar achteren. De beenplaat tussen beide ossa pubis begint pas op de helft van de schachtlengte en is bovenaan meer puntig ingesneden. De "voet" heeft vooraan een klein rechthoekig uitsteeksel. Het achterste uitsteeksel ervan maakt een hoek van maar 78° met het verlengde van de schacht en buigt dus vermoedelijk niet weer omhoog hoewel dat niet geheel zeker is omdat het uiteinde ontbreekt.

Het achterblad van het darmbeen heeft een spits uiteinde en een plots hol naar beneden buigende bovenrand. Als geheel is het achterblad echter minder naar beneden gebogen en stomper uitlopend dan bij *U. comahuensis*. De groeve aan de binnenkant van het darmbeenblad als aanhechting voor de *Musculus caudofemoralis brevis* is ondieper, heeft een minder overhangende zijrichel en is niet door een richel gescheiden van het heupgewricht.

De enig bewaard gebleven ruggenwervel heeft aan iedere zijde van de basis van het doornuitsteeksel een diepe put. Beide zijden van het wervellichaam hebben pleurocoelen en schuin daaronder bevinden zich aan de achterkant kleine uithollingen. De onderkant heeft een ondiepe groeve in de lengterichting voorzien van een pneumatisch foramen. De diapofysen steken zijwaarts uit, een typisch dromaeosauride kenmerk.

Het gevonden teenkootje werd eerst gezien als het eerste van de eerste teen maar later als het eerste van de tweede teen. Het heeft de typische dromaeosauride vorm met een scharniergewricht aan het onderste uiteinde die een grote beweeglijkheid toestaat aan het tweede kootje zodat de sikkelklauw geheven kan worden. De binnenste gewrichtsknobbel is wat smaller dan de buitenste aan de kant van de derde teen, een configuratie die ook bekend is van *Microraptor* en *Sinornithosaurus*. De ontdekte handklauw is erg afgeplat en heeft een meer naar voren gelegen en weinig uitgehold bovenste gewrichtsfacet, in tegenstelling tot typische dormaeosauride teenklauwen.

## Fylogenie

De plaats van *Unenlagia* in de stamboom is zeer omstreden. De beschrijvers plaatsten *Unenlagia* als de zustersoort van de Avialae. Daarbij vatten ze dit laatste concept op in de oorspronkelijke bedoeling van Jacques Gauthier, dus overeenkomend met de vogels in traditionele zin, en niet volgens diens strikte definitie volgens welke *Unenlagia* dan niet een zustersoort van de Avialae zou kunnen zijn maar zelf een basale aviaal was en de zustersoort van de Aves. Om deze plaatsing te ondersteunen, wezen ze op allerlei vogelachtige kenmerken van *Unenlagia*.

Deze afgeleide positie werd eerst algemeen aanvaard; in 1998 meende Catherine Forster zelfs dat *Unenlagia* samen met *Rahonavis* tot de Archaeopterygidae en dus de vogels behoorde. Makovicky kwam echter in 1999 met een heel ander resultaat: *Unenlagia* zou zich basaal in de Dromaeosauridae bevinden. Tegenwoordig wordt meestal aangenomen dat *Unenlagia* samen met *Buitreraptor*, *Austroraptor* en misschien *Rahonavis* en *Neuquenraptor* een onderverdeling vormen van de dromaeosauriden: de Unenlagiinae. De vogelachtige kenmerken zouden een gevolg zijn van het feit dat alle Eumaniraptora afstammen van een vliegende voorouder; dat zou ook de verklaring zijn dat de Unenlagiinae als enige dromaeosauride groep het in het Opper-Krijt geïsoleerd liggende Zuid-Amerika wisten te bereiken. Sommige analyses splitsen deze groep echter; zo blijft *Unenlagia'*s precieze afkomst hoogst onzeker en Novas zelf publiceerde in 2011 een studie waarin *Unenlagia* en directe verwanten toch uitvielen als avialen in een eigen Unenlagiidae.