环节动物门

总论
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* 相比于扁形动物，环节动物（Annelida）是真正的三胚层动物，出现了真体腔，而且有了循环和呼吸器官，排泄器官升级为了后肾管（Metanephridia）。
* 环节动物的身体分节，大部分是同律分节（Homonomous），小部分出现了异律分节（Heteronomous）。
* 环节动物的体节从身体末端长出，此与绦虫的分节不同，它们在进化上无关。
* 环节动物分类很复杂，目前分为：多毛纲（Polychaeta）、环带纲（Clitellata，由寡毛亚纲（Oligochaeta）、蛭亚纲（Hirudinoidea）组成）。

## 形态学

* 环节动物的头部由口前叶（Prostomium）和围口节（Peristomium）组成。
* 嘴开在围口节上，口前叶像盖子一样挡住嘴。
* 一般围口节不是体节，没有后面的体节所含的结构，但有些物种将它们引入了围口节。
* 环节动物的末端是尾节（Pygidium），开有肛门，也不是体节。
* 围口节和尾节之间的躯体，从外表就能看到无数个环，其内部的体腔通过隔片（Septum）分成无数个体节。
* 每个体节中体腔的结构可以是简单的重复，即同律分节，如蚯蚓；也可有功能分化，即异律分节，如沙蠋。
* 有些环节动物隔片穿孔，或失去了隔片，甚至体腔退化，看不出明显分节。
* 表皮外有表皮细胞分泌的壳，由硬蛋白（Scleroprotein）和粘多糖（Mucopolysaccharide）组成。
* 很多物种在地表挖一个坑（只有一个开口）或隧道（有两个开口），固定在地洞中捕食，这种生活方式称为管生（Tube Dwelling）。（一个个体一生通常会挖很多个地洞，少数永久居住在一个地洞中，除非地洞被破坏）

### 多毛纲

* 大部分多毛纲物种在海水生活，少部分淡水生活，个别在陆地生活和寄生生活。
* 较活跃的物种一般是同律分节，有主动捕食的（叶须虫、裂虫、沙蚕、吻沙蚕）和活跃沉积食的（带沙蚕）。
* 较不活跃的物种一般是异律分节，有管生悬浮食的（缨虫、龙介虫、螺旋虫）、永久管生悬浮食的（毛翼虫）、管生沉积食的（沙蠋、蛰龙介）。
* 管沙蚕（Onuphidae）是不活跃的管生物种，却是同律分节。
* 吸口虫（Myzostomida）寄生在海葵等棘皮类动物上，形态高度特化，不符合下文描述。
* 口前叶上可能有触须（Palp）或触手（Tentacle）；围口节上可能有须毛（Cirrus）；也可能什么都没有。
* 每个体节上一般有一对疣足（Parapodia），疣足上有刚毛（Chaeta）。
* 刚毛由几丁质构成，源自单个表皮细胞内陷形成的刚毛囊（Setal Sac）。
* 疣足分两叶，腹侧是腹叶疣足（Neuropodium，又称神经疣足），背侧是背叶疣足（Notopodium），每叶各有一束刚毛。
* 疣足有运动、固定、气体交换、保护、创造水流的功能。
* 表皮细胞是柱状上皮细胞，部分区域有纤毛。
* 表皮下方有一小层结缔组织，下方是肌肉层，外层是环向肌肉，内层是轴向肌肉。
* 轴向肌肉一般组成四股；环向肌肉没有完全包裹身体，而是在疣足处有间隔。
* 疣足的运动依靠斜向肌肉，起源于腹侧中线处。
* 较大的疣足，内部有足刺（Aciculum），含几丁质和硬蛋白，有肌肉固定其上。
* 刚毛也有肌肉控制伸缩。
* 肌肉层下方即体腔，有系膜（Peritoneum）包被，各器官表面也有系膜。
* 没有发达的生殖系统，配子直接从系膜上发育出来。
* 体腔被从背腹方向分隔为左右两部分，互不相通；又被体节的隔片分隔，互不相通。
* 有些物种的隔片穿孔或退化，此时体腔在轴向联通。

### 寡毛亚纲

* 寡毛亚纲一般都是活跃的挖坑物种，少数是管栖和寄生物种。
* 寡毛亚纲的物种没有疣足，刚毛和其它附属物较少且直接长在体表。
* 有若干个体节特化为生殖带（Clitellum），这是和蛭亚纲的共同特征，故它们被归为环带纲。
* 隔片一般是完整的，在身体两端的有穿孔，穿孔有括约肌（Sphincter Muscle）控制。
* 陆生物种中，每个体节有到体表的穿孔，也有括约肌控制，能保持体表湿润。
* 寡毛亚纲的内部结构和多毛纲几乎一致。

### 蛭亚纲

* 蛭亚纲一半以上是外寄生虫（如医用水蛭），有捕食的、腐生的，不能钻地。
* 蛭亚纲的物种有生殖带，没有疣足，除了吸口虫（Acanthobdellida）外没有刚毛。
* 身体的体节数量固定，算上围口节，蛭（Hirudinidans）是34个，吸口虫是30个，蛭蚓（Branchiobdellida）是15个。（常用罗马数字标号）
* 蛭的身体两端各有一个吸器。
* 蛭的皮下结缔组织很厚而体腔大大缩小，几乎没有，残留部分变为循环系统的一部分，体腔隔片在大部分物种也已消失，有些物种残留的体腔也被葡萄状组织（Botryoidal Tissue）侵占。
* 从多毛纲到蛭亚纲，头部越来越退化，越来越小。

## 生理学

### 运动

* 环节动物没有骨骼，以体腔中的水压为支撑。
* 对于每个体节彼此隔离的物种，体节直径的收缩必然伴随体节长度增长；而对于隔片有穿孔或退化的物种则无此现象。
* 环节动物的运动以对沙蚕的研究为主。
* 多毛纲动物运动时，每个体节中，两侧的轴向肌肉交替收缩，使身体以波浪状运动。
* 疣足的肌肉收缩同时起作用，也是两侧交替收缩，波浪的峰处疣足伸出，波浪的谷处疣足收缩。
* 运动的基本模式分三类：慢爬行、快爬行、游泳，收缩频率逐渐变小，而收缩幅度逐渐变大。
* 环带纲没有疣足，主要靠蠕动运动，此时环向肌肉和轴向肌肉交替收缩，不能游泳。
* 能钻地的物种很多隔片穿孔或退化，此时个体先收缩身体前部的环向肌肉，使体液涌入头部，头部膨胀推开地面，然后收缩身体后部轴向肌肉，把身体拉入地面。

### 营养

* 捕食的多毛纲，其咽中有喙（Proboscis），感知到食物时迅速弹出，其颚（Jaw）迅速夹住食物，送入口中。
* 沉积食（Deposit Feeding）是指将地面的泥沙送入口中，消化其中的有机物；悬浮食（Suspension Feeding）是指让水流入口中，消化其中的有机物和浮游生物；
* 沉积食以沙蠋为典型，它们先向下挖一个L形的坑，固定在内，然后水灌入坑中，又从L形的盲端向上渗透，使嘴部附近的地面变松软，然后它食用。
* 沙蠋将粪便排在坑的洞口，在泥摊上这会形成特征性的泥丘。（图10）
* 缨虫（Sabellid）和毛翼虫（Chaetopterus）都是悬浮食者，都生活在管中，但获取食物方式很不相同。（图11）
	+ 缨虫的口前叶的触手长出小枝（Pinnules），触手自身称为辐触手（Radiole）。
	+ 触手上的纤毛运动，创造水流，颗粒物经过小枝之间时被纤毛带入顶上的沟中，最后汇入辐触手的总沟。
	+ 辐触手的总沟会将颗粒按大小分为三股。
	+ 毛翼虫通过三个特化的腹叶疣足的创造水流，对应的背叶疣足起固定作用。
	+ 前面的一个腹叶疣足特化为黏液网，阻拦水流中的颗粒物，做成食物球，通过纤毛送入口中。
* 寡毛纲的营养方式可分为沉积食和捕食。
* 捕食的寡毛纲的咽中没有颚，有黏液腺。
* 蚯蚓是活跃的沉积食者。
* 蓬头虫（Ripistes）是管生悬浮食的，有很长的刚毛，有附着食物颗粒的功能，它把刚毛在嘴中摩擦进食。
* 蛭能吸血，它分泌强抗凝血剂蛭素（Hirudin），医用水蛭常用于放血治疗。
* 环节动物的消化道有明显分区，分前肠（Foregut）、中肠（Midgut）、后肠（Hindgut）。
* 前肠是外胚层内陷形成的。
* 多毛纲中，很多物种的前肠有黏液腺，吻沙蚕的前肠有毒腺，沙蚕的前肠有食道腺。
* 寡毛亚纲的前肠常有嗉囊（Crop）和砂囊（Gizzard），用于储存和磨碎食物。
* 寡毛亚纲的前肠可能有钙腺（Calciferous Gland），剔除食物中的钙颗粒，之后再释放出来从肛门离开。
* 钙腺也有调节循环系统（见下文）的钙离子、碳酸根离子的功能。
* 蛭亚纲的前肠有唾液腺，专用分泌蛭素等物质。
* 中肠分两部分，上半部分能分泌消化酶，下半部分负责吸收。
* 中肠末端可能有黏液分泌腺，帮助形成粪便。
* 陆生的寡毛纲（如蚯蚓），其中肠背侧中部有凹陷，称为肠沟（Typhlosole）。
* 寡毛纲的中肠有黄色细胞（Chloragogen Cell），它含有绿色、黄色或棕色的色素，其功能类似人的肝脏。
* 蛭亚纲的消化速度非常慢，一顿餐能消化几个月，可能是由于它的消化完全依靠外切蛋白酶（Exopeptidase）。
* 环节动物的消化生理学研究较少。

### 循环和呼吸

* 大部分环节动物是闭式循环系统。
* 血液中有携带氧气的蛋白质，种类有血红蛋白（Hemoglobin）、血绿蛋白（Chlorocruorin）、蚯蚓血红蛋白（Hemerythrin）。
* 一般一个物种只有一种携氧蛋白，溶解在血液中，龙介虫有血红蛋白和血绿蛋白，吻沙蚕有血红细胞。
* 携氧蛋白可以出现在血管之外的体腔液中，此时不再游离存在而是被裹在细胞中。
* 大多数多毛纲物种的呼吸是通过整个皮肤实现的；沙蚕等物种用疣足作呼吸器官；缨虫、蜇龙介等用专门的鳃（Branchiae）呼吸。
* 沙蚕常用作多毛纲循环系统的典型：
	+ 大血管有两条：腹侧中线一条，背侧中线一条。
	+ 背侧的血从后往前流，腹侧的血从前往后流，可以保证优先供应脑和嘴。
	+ 每个疣足内有毛细血管网，起气体交换的功能。
	+ 肠道表面、身体前端和后端都有毛细血管网。
	+ 没有心脏，也没有收集血液的腔，血液流动通过体壁和血管壁的肌肉实现。
* 很多物种的循环系统又次生退化，有些是因为身体很小不需要；吻沙蚕的循环系统和体腔融合成为开式循环系统。
* 寡毛亚纲中，大血管有三条，腹侧多了一条神经下血管（Subneural Vessel），呼吸通过全身体表进行。
* 蛭亚纲的循环系统是原始的循环系统和退化体腔形成的循环系统的混合，有些由后者完全取代了前者，呼吸通过体表进行。

### 排泄

* 环节动物进化出了后肾管，每个体节有一套排泄系统。
* 最原始的排泄系统中，排泄仍采用原肾管，每个体节有两条通向体外的管道：排泄管和生殖管，绝大多数多毛纲物种都已失去此特征。
* 目前仍采用原肾管的物种，其生殖管和原肾管融合，称为Protonephromixium，且管细胞（Solenocyte）替代了焰细胞。
* 后肾管和原肾管的主要区别：
	+ 原肾管的朝向体腔的开口只有一个细胞，而后肾管朝向体腔的开口是一个巨大的管道，有多细胞围绕。
	+ 管道有毛细血管网缠绕，负责重吸收经过管道的大量液体。
	+ 每个体节中的后肾管的开口在前一个体节中，收集前一个体节的废物。
* 采用后肾管的物种，只有极个别后肾管与生殖管分开，绝大多数都有管道融合，甚至后肾管的开口也变成生殖管的开口。
* 隔片退化的物种，其后肾管数量减少，如龙介虫和缨虫只有一对，体表开口在头部。
* 寡毛亚纲的物种已全部采用后肾管，它没有生殖功能，生殖功能由特定位置专门的生殖道、受精囊完成。
* 蛭亚纲的后肾管更复杂，由于它的体腔退化，它的后肾管的开口直接接入血液，后肾管不直接通向体外而是流到一个盲端，称为肾囊（Nephridial Capsule）。
* 从肾囊到朝向体外的开口是一个由单列细胞组成的运输系统，通过细胞的选择透过性将废物运出体外。

### 神经

* 环节动物的神经系统起源于梯式神经系统，脑在背侧，主要的轴向神经索（一条或多条）都在腹侧。
* 每个体节中，神经索都有一个小神经节，称为链式神经系统。（原始物种中，每个体节有一对神经节）
* 多毛纲的脑分两叶，在口前叶中。
* 从脑向下伸出一或两对围咽神经（Circumenteric Connective），它们在咽下神经节（Subesophageal Ganglion）融合。
* 多毛纲中存在交感神经系统，从脑向下伸出一个咽上交感神经节（Supraesophageal Sympathetic Ganglion），它分出两条咽上交感神经（Supraesophageal Sympathetic Nerve），它们在咽后交感神经节（Infraesophageal Sympathetic Ganglion）融合，最后延伸到末端交感神经节（Terminal Sympathetic Ganglion）。
* 多毛纲有多种感觉器官，都在口前叶上，脑通常分化为三部分，前脑控制触须，中脑控制触手、眼，后脑控制化感器官（Nuchal Organ），有些物种中化感器官特化为肉冠（Caruncle）。
* 每个体节中，神经索伸出若干侧枝，有与隔片肌肉相连的隔片神经（Septal Nerve），有伸向疣足的疣足神经节（Pedal Ganglion），它们属于周围神经系统。
* 寡毛亚纲的神经系统与多毛纲相似，也有脑、围咽神经、咽下神经节、神经索，但是没有交感神经。
* 由于头部变小，脑神经节移动到了约第三个体节的位置，但是控制运动的中心转移到了腹下神经节（Subenteric Ganglion）。
* 寡毛亚纲的感觉器官分布在全身皮肤，称为上皮感觉器官（Epithelial Sense Organ），有触觉、化感（pH、其它动物分泌物）、光感（避光）。
* 蛭亚纲的神经系统细胞数量很少，但是每个细胞体积很大。
* 蛭亚纲仍然遵从脑、围咽神经、咽下神经节、神经索的基本构造，神经索有两条，它们在每个体节中间位置合并，其它地方又分开。
* 蛭亚纲也有上皮感觉器官，但是研究没有寡毛亚纲清楚。

### 生殖

* 多毛纲和寡毛亚纲都有较强再生能力，但是多毛纲不能再生头部；尚未发现蛭亚纲有再生能力。
* 多毛纲一般是雌雄异体；寡毛亚纲一般是雌雄同体。
* 多毛纲：
	+ 配子源于体壁，在体腔中成熟，既可体内受精也可体外受精。
	+ 若体外受精，则配子离开身体的方法有通过生殖管、后肾管，或直接体腔破裂释放。
	+ 很多物种只有处在生殖态（Epitoky）才会释放配子，全部或部分体节膨胀充满配子，相应地疣足变大，向浅水游动，释放配子。
	+ 多毛纲的幼虫称为担轮幼虫（Trochophore），能在浅水游泳。
	+ 担轮幼虫逐步长出体节，每个体节有一圈纤毛帮助游泳，这时称为多毛幼虫（Polytroch）。
	+ 随着体节越来越多，质量越来越大，纤毛已经不能支持幼虫漂浮在浅水，它沉入海底，达到成虫。
* 寡毛亚纲：
	+ 寡毛亚纲出现了固定的性腺，配子在体腔成熟，运入贮精囊（Seminal Vesicle）或卵囊（Ovisac）。（亦可在贮精囊成熟）
	+ 配子成熟后，通过生殖孔离开身体，进入受精囊（Spermathecae），运入卵囊，寡毛亚纲交配时互相受精。
	+ 生殖带分泌三种物质，对交配至关重要：润滑生殖道的黏液、保护受精卵的壳物质、受精卵内部提供营养的白蛋白。
	+ 受精卵发育没有幼虫阶段。
* 蛭亚纲：类似寡毛亚纲。