Альбертозавр

***Альбертозавр*** (/æлˌбɜːrТəˈсɔːrəы/; смысл "Альберта ящерица") - это род крупных тираннозаврового динозавра тероподов динозавров , которые жили в северо-западной части Северной Америки в начале в середине Маастрихта возраст поздний меловой период, около 71 миллиона лет назад. Типовой вид, *A. sarcophagus*, по-видимому, был ограничен в ареале современной канадской провинцией Альберта, в честь которой назван род, хотя это неопределенный вид ("ср. *Albertosaurus* sp.") был обнаружен в формациях Корраль-де-Энмедио и Паккард в Мексике. Ученые расходятся во мнениях относительно состава рода, и некоторые признают *Gorgosaurus libratus* вторым видом.

Как тираннозаврид, *альбертозавр* был двуногим хищником с короткими руками, двупалыми кистями и массивной головой с десятками крупных острых зубов, сильным обонянием, мощным бинокулярным зрением и силой укуса, сокрушающей кости. Возможно, он даже был высшим хищником в своей местной экосистеме. Хотя *альбертозавр* был, безусловно, крупным для теропода, он все же был намного меньше своего более крупного и известного родственника *тираннозавра рекс*, вырастая до 8-9 метров (26-30 футов) в длину и веся 1,7-2,5 метрических тонны (1,9–2,8 коротких тонны).

С момента первого открытия в 1884 году были обнаружены окаменелости более 30 особей, которые дают ученым более подробные знания об анатомии *альбертозавра*, чем те, что доступны для большинства других тираннозавридов. Обнаружение 26 особей на одном конкретном участке свидетельствует о стадном поведении и позволяет изучать онтогенез и популяционную биологию. Это практически невозможно для менее известных динозавров, потому что их останки более редкие и фрагментарные по сравнению с останками *альбертозавра*.

## История открытия

*Альбертозавр* был назван Генри Фэрфилдом Осборном в одностраничной заметке в конце его описания *тираннозавра рекса 1905 года*. Его тезкой является Альберта, канадская провинция, основанная в том же году, когда были найдены первые останки. Родовое название также включает в себя греческое слово σαυρος/ *sauros*, означающее "ящерица", которое является наиболее распространенным суффиксом в названиях динозавров. Типовым видом является *саркофаг альбертозавра*, а видовое название происходит от древнегреческого термина σαρκοφάγος (*саркофагос*), означающего "плотоядный", и имеющего ту же этимологию, что и погребальный контейнер, с которым он разделяет свое название, представляющее собой комбинацию греческих слов σαρξ /*sarx* ("плоть") и φαγειν/*phagein* ("есть"). . Науке известно более 30 особей всех возрастов

### Ранние открытия

Типовой образец представляет собой часть черепа, собранную 9 июня 1884 года с обнажения формации каньон Подкова рядом с рекой Ред-Дир в Альберте. Он был обнаружен экспедицией Геологической службы Канады под руководством известного геолога Джозефа Берра Тиррелла. Из-за отсутствия специального оборудования почти полный череп удалось сохранить лишь частично. В 1889 году коллега Тиррелла Томас Чесмер Уэстон обнаружил неподалеку неполный череп меньшего размера, связанный с каким-то скелетным материалом. Два черепа были отнесены к ранее существовавшему виду *Laelaps incrassatus* Эдвардом Дринкером Коупом в 1892 году. Хотя название *Laelaps* было занято родом клещей и было изменено на *Dryptosaurus* в 1877 году Отниэлем Чарльзом Маршем, Коуп упорно отказывался признавать новое название, созданное его заклятым соперником. Однако, Лоуренс Ламбе использовал название *Dryptosaurus incrassatus* вместо *Laelaps incrassatus*, когда он подробно описывал останки в 1903 и 1904 годах, это сочетание впервые придумал Оливер Перри Хэй в 1902 году.

Вскоре Осборн указал, что *D. incrassatus* был основан на типичных зубах тираннозаврид, поэтому два черепа из каньона Подкова нельзя с уверенностью отнести к этому виду. Черепа из каньона Подкова также заметно отличались от останков *D. aquilunguis*, типового вида *Dryptosaurus*, поэтому Осборн дал им новое название *Albertosaurus sarcophagus* в 1905 году. Он не стал описывать останки в подробностях, сославшись на полное описание Ламбе, сделанное годом ранее. Оба экземпляра, голотип CMN 5600 и паратип CMN 5601, хранятся в Канадском музее природы в Оттаве. К началу XXI века возникли некоторые опасения, что из-за поврежденного состояния голотипа *альбертозавр* может быть *nomen dubium*, который может быть использован только для самого типового образца, поскольку другие окаменелости не могут быть достоверно отнесены к нему. Однако в 2010 году Томас Карр установил, что голотип, паратип и сопоставимые более поздние находки имеют одну общую уникальную черту, или аутапоморфию. Наличие увеличенного пневматического отверстия в заднем краю небной кости доказывает, что *альбертозавр* является действительным таксоном.

### Костное ложе сухого острова

11 августа 1910 года американский палеонтолог Барнум Браун обнаружил останки большой группы *альбертозавров* в другом карьере рядом с рекой Ред-Дир. Из-за большого количества костей и ограниченного времени группа Брауна собрала не все образцы, но позаботилась о том, чтобы собрать останки всех особей, которых они смогли идентифицировать в костном ложе. Среди костей, хранящихся в коллекции Американского музея естественной истории в Нью-Йорке, есть семь наборов правых плюсневых костей, а также две изолированные кости пальца стопы, которые по размеру не соответствовали ни одной из плюсневых костей. Это указывало на присутствие в карьере по меньшей мере девяти особей. Палеонтолог Филип Дж. Карри из Королевского музея палеонтологии Тиррелла вновь обнаружил костное ложе в 1997 году и возобновил полевые работы на месте, которое сейчас находится на территории провинциального парка Драй-Айленд Баффало Джамп. Дальнейшие раскопки с 1997 по 2005 год выявили останки еще 13 особей разного возраста, в том числе миниатюрной двухлетней и очень старой особи, длина которой оценивается более чем в 10 метров (33 фута). Ни одна из этих особей не известна по полным скелетам, и большинство представлено останками в обоих музеях. Раскопки продолжались до 2008 года, когда было установлено минимальное количество присутствующих особей - 12 (на основе сохранившихся элементов, которые встречаются в скелете только один раз) и 26, если учитывать зеркальные элементы, различающиеся по размеру из-за онтогенеза. Всего было обнаружено 1128 костей *альбертозавра*, что является наибольшей концентрацией окаменелостей крупных теропод, известных из мелового периода.

### Другие открытия

В 1911 году Барнум Браун, на второй год работы Американского музея естественной истории в Альберте, обнаружил фрагментарный череп *альбертозавра* в реке Ред-Дир возле моста Толман (образец AMNH 5222).

Уильям Паркс описал новый вид в 1928 году, *Albertosaurus arctunguis*, основанный на частичном скелете без черепа, который был раскопан Гасом Линдбладом и Ральфом Хорнеллом недалеко от реки Ред-Дир в 1923 году, но этот вид считается идентичным *A. sarcophagus* с 1970 года. Образец Паркса (ROM 807) хранится в Королевском музее Онтарио в Торонто.

В 1926-1972 годах окаменелостей *альбертозавра* обнаружено не было, но с тех пор количество находок увеличилось. Помимо костного ложа Сухого острова, с тех пор в Альберте были обнаружены еще шесть черепов и скелетов, которые хранятся в различных канадских музеях. Образец RTMP 81.010.001 был найден в 1978 году палеонтологом-любителем Морисом Стефануком. RTMP 85.098.001 был найден Стефануком 16 июня 1985 года. RTMP 86.64.001 был найден в декабре 1985 года. RTMP 86.205.001 был найден в 1986 году. RTMP 97.058.0001 был найден в 1996 году, а затем есть CMN 11315. К сожалению, ни один из этих скелетов не был найден с целыми черепами. Окаменелости также были обнаружены в американских штатах Монтана, Нью-Мексико, Вайоминг и Миссури, но есть сомнения, что они принадлежат *A. sarcophagus* и могут даже не принадлежать роду *Albertosaurus*.

Два экземпляра из "cf *Albertosaurus* ".sp" были найдены в Мексике (формация Пакард и формация Корраль-де-Энмедио).

### *Горгозавр либрату*

В 1913 году палеонтолог Чарльз Х. Штернберг извлек еще один скелет тираннозаврида из немного более древней формации Парка динозавров в Альберте. Лоуренс Ламбе назвал этого динозавра *Gorgosaurus libratus* в 1914 году. Позже другие образцы были найдены в Альберте и американском штате Монтана. Не обнаружив существенных различий для разделения двух таксонов (в основном из-за отсутствия хорошего материала черепа *альбертозавра*), Дейл Рассел объявил название *Gorgosaurus* младшим синонимом *Albertosaurus*, которое было названо первым, а *G. libratus* был переименован в *Albertosaurus libratus* в 1970 году. Видовое различие сохранялось из-за разницы в возрасте. Добавление расширило временной диапазон рода *Albertosaurus* ранее на несколько миллионов лет, а его географический ареал на юг на сотни километров.

В 2003 году Филип Дж. Карри, воспользовавшись гораздо более обширными находками и общим расширением анатомических знаний о тероподах, сравнил несколько черепов тираннозаврид и пришел к выводу, что эти два вида более различны, чем считалось ранее. Поскольку эти два вида являются сестринскими таксонами, они более тесно связаны друг с другом, чем с любым другим видом тираннозаврид. Признавая это, Карри, тем не менее, рекомендовал, чтобы *альбертозавр* и *горгозавр* были сохранены как отдельные роды, поскольку он пришел к выводу, что они были не более похожи, чем *дасплетозавр* и *тираннозавр*, которые почти всегда разделены. В дополнение к этому, несколько образцов альбертозавринов были обнаружены на Аляске и Нью-Мексико. Карри предположил, что ситуация с *альбертозавром*-*горгозавром* может проясниться, как только они будут полностью описаны. Большинство авторов последовали рекомендации Карри, но некоторые этого не сделали.

### Другие виды

В 1930 году Анатолий Николаевич Рябинин назвал *Albertosaurus pericolosus* на основе зуба из Китая, который, вероятно, принадлежал *тарбозавру*. В 1932 году Фридрих фон Хьюне переименовал *Dryptosaurus incrassatus*, который он не считал *номеном dubium*, в *Albertosaurus incrassatus*. Поскольку он отождествил *горгозавра* с *альбертозавром*, в 1970 году Рассел также переименовал *Gorgosaurus sternbergi* (Мэтью и Браун, 1922) в *Albertosaurus sternbergi* и *Gorgosaurus lancensis* (Гилмор, 1946) в *Albertosaurus lancensis*. Первый вид сегодня рассматривается как ювенильная форма *Gorgosaurus libratus*, а второй рассматривается либо как идентичный *тираннозавру*, либо представляющий отдельный род, *Nanotyrannus*. В 1988 году Грегори С. Пол основал *Albertosaurus megagracilis* на скелете маленького тираннозаврида, образце LACM 28345, из формации Хелл-Крик в Монтане. Он был переименован в *Dinotyrannus* в 1995 году, но сейчас считается, что представляет собой ювенильного *тираннозавра рекс*. Также в 1988 году Пол переименовал *алектрозавра олсени* (Gilmore 1933) в *Albertosaurus olseni*, но это не нашло общего признания. В 1989 году *Gorgosaurus novojilovi* (Малеев, 1955) был переименован Брином Мадером и Робертом Брэдли в *Albertosaurus novojilovi*.

В двух случаях виды основывались на действительных

## Описание

*Альбертозавр* имел схожий внешний вид тела со всеми другими тираннозавридами, *горгозавром* в частности. Типичный для теропода, *альбертозавр* был двуногим и уравновешивал свою большую, тяжелую голову и туловище длинным мускулистым хвостом. Однако передние конечности тираннозаврид были чрезвычайно маленькими для их размера тела и сохранили только два функциональных пальца, второй из которых был длиннее первого. Ноги были длинными и заканчивались четырехпалой ступней, на которой первый палец, hallux, был очень коротким и не доставал до земли. Третий палец на ноге был длиннее остальных. *Альбертозавр*, возможно, был способен развивать скорость ходьбы 14-21 км / час (8-13 миль / час). По крайней мере, для молодых особей высокая скорость бега вполне вероятна.

Известны два отпечатка кожи *альбертозавра*, и на обоих видны чешуйки. Обнаружено одно пятно, связанное с некоторыми желудочными ребрами и отпечатком длинной неизвестной кости, указывающее на то, что пятно взято из брюха. Чешуя галечная, постепенно становится крупнее и имеет несколько шестиугольную форму. Также сохранились две более крупные характерные чешуйки, расположенные на расстоянии 4,5 см друг от друга, что *делает* альбертозавра*, наряду с* карнотавром Другой отпечаток кожи принадлежит неизвестной части тела. Эти чешуйки маленькие, ромбовидной формы и расположены рядами.

### Череп и зубы

Массивный череп *альбертозавра*, который располагался на мускулистой короткой S-образной шее, у самых крупных взрослых особей был около 1 метра (3,3 фута) в длину. Широкие отверстия в черепе, называемые отверстиями, обеспечивали пространство для мест прикрепления мышц и органов чувств, что уменьшало его общий вес. Его длинные челюсти содержали, вместе взятые, 58 или более зубов в форме банана. У более крупных тираннозавридов было меньше зубов, но у *горгозавра* их было 62. В отличие от большинства теропод, *альбертозавр* и другие тираннозавриды были гетеродонтами, с зубами разной формы в зависимости от их положения во рту. Предчелюстные зубы на кончике верхней челюсти, по четыре с каждой стороны, были намного меньше остальных, более плотно упакованы и имели D-образную форму в поперечном сечении. Как и у *тираннозавра рекса*, верхнечелюстные (щечные) зубы *альбертозавра* были приспособлены в общей форме для сопротивления боковым силам, оказываемым сопротивляющимся животным-добычей. Сила укуса *альбертозавра* была менее устрашающей, однако максимальная сила укуса задними зубами достигала 3413 ньютонов. Над глазами были короткие костяные гребни, которые, возможно, были ярко окрашены при жизни и, возможно, использовались, в частности, самцами, при ухаживании для привлечения самки.В 2001 году Уильям способнее отмечено, что *Альбертозавр* зуб зазубрины напоминают трещину в зубе, кончающийся круглым пустоту называется ампула. Зубы тираннозавридов использовались в качестве опор для отрывания плоти от тела, поэтому, когда тираннозавр оттягивал кусок мяса, натяжение могло привести к распространению по зубу чисто трещинообразных зазубрин. Однако наличие ампулы распределило эти усилия на большую площадь поверхности и уменьшило риск повреждения зуба при нагрузке. Наличие надрезов, заканчивающихся пустотами, имеет параллели в инженерной деятельности человека. Производители гитар используют надрезы, заканчивающиеся пустотами, чтобы, как описывает Эблер, "придать древесине, с которой они работают, чередующиеся участки гибкости и жесткости". Использование сверла для создания своего рода "ампулы" и предотвращения распространения трещин по материалу также используется для защиты поверхностей самолетов. Эйблер продемонстрировал, что стержень из оргстекла с надрезами, называемыми "пропилами", и просверленными отверстиями был более чем на 25% прочнее, чем стержень с только регулярно размещенными надрезами. В отличие от тираннозавров, более древние хищники, такие как фитозавры и *Диметродон*, не имел приспособлений, предотвращающих распространение трещинообразных зазубрин на их зубах под воздействием сил питания.

## Классификация и систематика

*Альбертозавр* является членом семейства тероподовых Tyrannosauridae, в частности подсемейства Albertosaurinae. Его ближайший родственник - немного более старый *горгозавр либратус* (иногда называемый *Albertosaurus libratus*; см. Ниже). Эти два вида - единственные описанные альбертозаврины, но могут существовать и другие неописанные виды. Томас Хольц обнаружил*, что* аппалачиозавр[18][40]

Другим крупным подсемейством тираннозаврид является Tyrannosaurinae, в которое входят такие представители, как *дасплетозавр*, *тарбозавр* и *тираннозавр*. По сравнению с более крепкими тираннозавринами, альбертозаврины имели стройное телосложение, с пропорционально меньшим черепом и более длинными костями голеней (большеберцовая кость) и ступней (плюсневые кости и фаланги).Ниже приведена кладограмма тираннозавридов, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Левеном *и др.* в 2013 году.

## Палеобиология

### Характер роста

Большинство возрастных категорий *альбертозавров* представлены в летописи окаменелостей. Используя гистологию костей, часто можно определить возраст отдельного животного на момент смерти, что позволяет оценить темпы роста и сравнить их с другими видами. Самый молодой из известных *альбертозавров* - двухлетний детеныш, обнаруженный на костном дне Сухого острова, который весил около 50 килограммов (110 фунтов) и имел длину чуть более 2 метров (6,6 фута). 10-метровому (33 фута) экземпляру из того же карьера 28 лет, это самый старый и крупный из известных. Когда образцы среднего возраста и размера наносятся на график, получается *S*-образная кривая роста, причем наиболее быстрый рост происходит в течение четырехлетнего периода, заканчивающегося примерно на шестнадцатом году жизни, что также наблюдается у других тираннозавридов. Скорость роста на этом этапе составляла 122 килограмма (269 фунтов) в год, исходя из веса взрослой особи 1,3 тонны. Другие исследования показали более высокий вес взрослых особей, что повлияло бы на величину скорости роста, но не на общую закономерность. Тираннозавриды, похожие по размеру на *альбертозавра*, имели схожие темпы роста, хотя были намного крупнее *Тираннозавр рекс* вырос почти в пять раз такими темпами (601 килограмм [1325 фунтов] в год) на своем пике. Окончание фазы быстрого роста предполагает наступление половой зрелости у *альбертозавра*, хотя рост продолжался более медленными темпами на протяжении всей жизни животных. Половое созревание при все еще активном росте, по-видимому, является общей чертой среди мелких и крупных динозавров, а также у крупных млекопитающих, таких как люди и слоны. Этот паттерн относительно раннего полового созревания разительно отличается от паттерна у птиц, которые задерживают свою половую зрелость до тех пор, пока не закончат расти.

Во время роста морфология зубов утолщалась настолько, что, если бы ассоциация скелетов молодых и взрослых особей на костном ложе Сухого острова не доказала, что они принадлежат к одному и тому же таксону, зубы молодых особей, вероятно, были бы идентифицированы статистическим анализом как зубы другого вида.

### История жизни

Большинству известных особей *альбертозавра* на момент смерти было 14 лет и старше. Молодых животных редко находят в окаменелостях по нескольким причинам, в основном по склонности к сохранению, когда более мелкие кости молодых животных с меньшей вероятностью сохранились в результате окаменения, чем более крупные кости взрослых, и по склонности к сбору, когда более мелкие окаменелости с меньшей вероятностью будут замечены коллекционерами в полевых условиях. Молодые *альбертозавры* относительно велики для ювенильных животных, но их останки все еще редки в летописи окаменелостей по сравнению со взрослыми. Было высказано предположение, что это явление является следствием истории жизни, а не предвзятости, и что окаменелости ювенильных особей *альбертозавра* редки, потому что они просто умирали не так часто, как взрослые особи.

Гипотеза об истории жизни *альбертозавра* постулирует, что детеныши погибли в большом количестве, но не сохранились в летописи окаменелостей из-за их небольшого размера и хрупкого строения. Всего через два года молодь была крупнее любого другого хищника в регионе, за исключением взрослого *альбертозавра*, и более быстроногой, чем большинство животных-жертв. Это привело к резкому снижению уровня их смертности и соответствующей редкости ископаемых останков. Уровень смертности удвоился в возрасте двенадцати лет, возможно, в результате физиологических требований фазы быстрого роста, а затем снова удвоился с наступлением половой зрелости в возрасте от четырнадцати до шестнадцати лет. Этот повышенный уровень смертности сохранялся на протяжении всего взрослого возраста, возможно, из-за высоких физиологических требований к продолжению рода, включая стресс и травмы, полученные во время внутривидовой конкуренции за партнеров и ресурсы, и возможных, постоянно усиливающихся последствий старения. Более высокий уровень смертности взрослых особей может объяснить их более частое сохранение. Очень крупные животные были редкостью, потому что немногие особи выживали достаточно долго, чтобы достичь такого размера. Высокие показатели младенческой смертности, за которыми следует снижение смертности среди подростков и внезапное увеличение смертности после наступления половой зрелости, когда очень немногие животные достигают максимального размера, - это закономерность, наблюдаемая у многих современных крупных млекопитающих, включая слонов, африканских буйволов и носорогов. Та же картина наблюдается и у других тираннозавридов. Сравнение с современными животными и другими тираннозавридами подтверждает эту гипотезу об истории жизни, но предвзятость в летописи окаменелостей все еще может играть большую роль, тем более что более двух третей всех образцов *альбертозавров* известны из одной и той же местности.

### Поведение стаи

Костяное ложе Сухого острова, обнаруженное Барнумом Брауном и его командой, содержит останки 26 *альбертозавров*, это наибольшее количество особей, найденных в одном населенном пункте из всех крупных тероподов мелового периода, и второе место среди всех крупных динозавров-тероподов после скопления *аллозавров* в карьере динозавров Кливленда-Ллойда в Юте. Группа, по-видимому, состоит из одного очень старого взрослого, восьми взрослых особей в возрасте от 17 до 23 лет, семи недозрелых особей, проходящих фазу быстрого роста в возрасте от 12 до 16 лет, и шести подростков в возрасте от 2 до 11 лет, которые еще не достигли фазы роста.

Почти полное отсутствие останков травоядных и схожее состояние сохранности, характерное для многих особей в карьере *альбертозавров*, привело Карри к выводу, что местность не была ловушкой для хищников, такой как смоляные ямы Ла Бреа в Калифорнии, и что все сохранившиеся животные погибли в одно и то же время. Карри утверждает, что это свидетельствует о поведении стаи. Другие ученые настроены скептически, отмечая, что животных, возможно, согнала вместе засуха, наводнение или другие причины.Существует множество свидетельств стадного поведения среди травоядных динозавров, включая цератопсов и гадрозавров. Однако в одном и том же месте редко встречается так много динозавровых хищников. Мелкие тероподы, такие как *дейноних* и *целофиз*, были обнаружены скоплениями, как и более крупные хищники, такие как *аллозавр* и *мапузавр*. Есть некоторые свидетельства стадного поведения и у других тираннозавридов, поскольку фрагментарные останки более мелких особей были найдены рядом с "Сью", *тираннозавром*, выставленным в Полевом музее естественной истории в Чикаго, а костяное ложе в формации Две Медицины в Монтане содержит по меньшей мере три экземпляра *дасплетозавра,* сохранившихся вместе с несколькими гадрозаврами. Эти находки могут подтвердить свидетельства социального поведения *альбертозавра*, хотя некоторые или все из вышеперечисленных местностей могут представлять собой временные или неестественные скопления. Другие предположили, что вместо социальных групп, по крайней мере, некоторые из этих находок представляют собой скопление трупов, подобное дракону Комодо, где агрессивная конкуренция приводит к тому, что некоторые хищники убиваются и даже каннибализируются.

Карри также размышлял о привычках *альбертозавра* охотиться стаей. Пропорции ног у более мелких особей были сравнимы с таковыми у орнитомимид, которые, вероятно, были одними из самых быстрых динозавров. Молодые *альбертозавры*, вероятно, были столь же быстроногими или, по крайней мере, быстрее своей добычи. Карри выдвинул гипотезу, что младшие члены стаи, возможно, были ответственны за то, что гнали свою добычу к взрослым, которые были крупнее и мощнее, но и медленнее. Молодь, возможно, также вела иной образ жизни, чем взрослые, заполняя ниши хищников между огромными взрослыми и более мелкими современниками тероподов, самые крупные из которых были на два порядка величины меньше взрослого *альбертозавра* по массе. Аналогичная ситуация наблюдается у современных комодских драконов: детеныши начинают жизнь маленькими насекомоядными, прежде чем вырасти и стать доминирующими хищниками на своих островах. Однако, поскольку сохранение поведения в летописи окаменелостей встречается чрезвычайно редко, эти идеи нелегко проверить. В 2010 году Карри, хотя и по-прежнему поддерживал гипотезу охотничьей стаи, признал, что концентрация могла быть вызвана другими причинами, такими как медленное повышение уровня воды во время продолжительного наводнения.

### Палеопатология

В 2009 году исследователи выдвинули гипотезу, что отверстия с гладкими краями, обнаруженные в ископаемых челюстях тираннозаврид динозавров, таких как *альбертозавр*, были вызваны паразитом, подобным *Trichomonas gallinae*, который заражает птиц. Они предположили, что тираннозавриды передавали инфекцию, кусая друг друга, и что инфекция нарушала их способность питаться.

В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, в котором изучались доказательства стрессовых переломов и разрывов сухожилий у динозавров-тероподов и последствия для их поведения. Они обнаружили, что только у одной из 319 костей стопы *альбертозавра*, проверенных на наличие стрессовых переломов, они действительно были, и ни у одной из четырех костей руки их не было. Ученые обнаружили, что стрессовые переломы были "значительно" реже у *альбертозавра*, чем у карнозавра *аллозавра*. ROM 807, голотип *A. arctunguis* (ныне именуемый *A. sarcophagus*), имел глубокое отверстие размером 2,5 на 3,5 см (0,98 на 1,38 дюйма) в подвздошной лопатке, хотя описатель вида не признал это патологическим. Образец также содержит некоторый экзостоз на четвертой левой плюсневой кости. В 1970 году Дейл Рассел сообщил, что у двух из пяти *образцов саркофага альбертозавра* с плечевыми мышцами были патологические повреждения.

В 2010 году сообщалось о состоянии здоровья группы *альбертозавров* Сухого острова. У большинства образцов не было признаков болезни. На трех фалангах стопы присутствовали странные костные шпоры, которые состояли из аномальных окостенений сухожилий, так называемые энтезофиты, но их причина неизвестна. Два ребра и брюшное ребро имели признаки перелома и заживления. У одного взрослого экземпляра на левой нижней челюсти была колотая рана и как зажившие, так и незажившие следы укусов. Небольшое количество аномалий выгодно отличается от состояния здоровья *майунгазавра*, в популяции которого в 2007 году было установлено, что у 19% особей обнаружены патологии костей.

## Палеоэкология

Большинство окаменелостей *саркофага альбертозавра* известны из верхней части формации каньон Подкова в Альберте. Эти более молодые единицы этого геологического образования относятся к раннему маастрихтскому возрасту позднего мелового периода, примерно 70-68 миллионов лет назад. Непосредственно под этой формацией находится сланец Медвежья лапа, морская формация, представляющая собой участок Западного Внутреннего морского пути. Внутреннее море отступало по мере охлаждения климата и понижения уровня моря к концу мелового периода, обнажая таким образом сушу, которая ранее была под водой. Однако это не было гладким процессом, и морской поток периодически поднимался, покрывая части региона по всему каньону Хорсшу, прежде чем, наконец, полностью отступить в последующие годы. Из-за изменения уровня моря в формации Horseshoe Canyon представлено множество различных сред обитания, включая прибрежные морские среды обитания, такие как лагуны, эстуарии и приливные равнины. Многочисленные угольные пласты представляют собой древние торфяные болота. Как и большинство других окаменелостей позвоночных из формации, останки *альбертозавра* обнаружены в отложениях, залегающих в дельтах и поймы крупных рек во второй половине эпохи каньона Подкова.

Фауна формации каньон Подкова хорошо известна, поскольку окаменелости позвоночных, в том числе динозавров, очень распространены. Ихтиофауну составлялиакулы, скаты, осетры, боуфины, гары и похожие на гар *аспидоринхи*. Млекопитающие включали многотуберкулезных и сумчатых *дидельфодонов*. Морской плезиозавр *Leurospondylus* был найден в морских отложениях в каньоне Хорсшу, в то время как пресноводные среды были населены черепахами, *шампсозаврами* и крокодилами, такими как *Leidyosuchus* и *Stangerochampsa*. Динозавры доминируют в фауне, особенно гадрозавры, которые составляют половину всех известных динозавров. К ним относятся роды *Edmontosaurus*, *Saurolophus* и *Hypacrosaurus*. Цератопсы и орнитомимиды также были очень распространены, вместе составляя еще треть известной фауны. Наряду с гораздо более редкими анкилозаврами и пахицефалозаврами, все эти животные могли стать добычей разнообразных плотоядных тероподов, включая троодонтид, дромеозавридов и кенагнатид. Были найдены кости маленького теропода *Albertonykus* вперемешку с останками *альбертозавра* на костном ложе Сухого острова. Взрослые *альбертозавры* были высшие хищники в своей среде обитания, с промежуточными нишами, возможно, заполненными молодью *альбертозавра*.