Орнитохейр

**Орнитохейрусы**[2] или **орнитохейры**[3] (лат. *Ornithocheirus*, от др.-греч. ὄρνις — птица и χείρ — рука) — род птерозавров, известных по фрагментарным ископаемым останкам, впервые найденным на территории Великобритании. Жили в меловом периоде (136,4—93,5 млн лет назад) на территории Европы и Африки[4].

## Содержание

* 1 Описание
* 2 История исследований
* 3 Классификация
* 4 В культуре
* 5 См. также
* 6 Примечания

## Описание

Оригинальный материал *Ornithocheirus simus* найден в геологической формации Кембридж Гринсэнд[en] Англии, которая датируется началом альбского века (около 110 млн лет назад)[5].
 Он указывает на принадлежность орнитохейрусов к среднеразмерным
птерозаврам, с размахом крыльев в 2,5 метра. Некоторые образцы,
относимые к роду, имели размах крыльев до 12 метров.

*Ornithocheirus simus* нёс на морде характерный выпуклый гребень в виде киля[6]. В отличие от родственных анангуэры и *Coloborhynchus*,
 которые имели расширенную «розетку» на концах челюстей, представители
орнитохейрусов имели прямые челюсти, суженные к острию. Зубы у них росли
 в основном в вертикальной плоскости, а не под углом, и их количество
было меньше, чем у родственных видов[6].
Сравнение между голотипами *Ornithocheirus simus* и *Tropeognathus mesembrinus*

Типовой вид *Ornithocheirus simus*
 представлен только лишь сломанным фрагментом верхней челюсти. И, хотя
обломок сохраняет характерные особенности орнитохейрусов, он почти
идентичен соответствующей кости *Tropeognathus mesembrinus*, что делает определение чёткого различия между этими видами невозможным[6].

## История исследований

Литография голотипа, изображающая зуб, который, однако, не принадлежал виду; ныне утрачен

В XIX веке в Англии, в формации Кембридж Гринсэнд, обнаружили
множество ископаемых останков птерозавров. В меловом периоде это место
было песчаным дном. Тушки мёртвых птерозавров плавали по поверхности
моря, разлагались и постепенно утрачивали отдельные кости, которые
оседали на морское дно. Водные потоки двигались вокруг костей,
подтачивали их и полировали, пока кости не оказывались погребёнными под
слоем песка, где превращались в камень. Поэтому даже самые крупные из
этих остатков весьма трудно интерпретировать. Все окаменелости были
отнесены к роду птеродактилей, как к характерному роду птерозавров XIX века.

Молодой исследователь Гарри Говир Сили получил задание навести порядок в коллекции птерозавров в Музее Седжвика[en] при Кембриджском университете. Вскоре он пришёл к выводу, что будет лучше создать новый род для материала из Кембридж Гринсэнд. Новый род он назвал *Ornithocheirus*
 — птичья рука, поскольку в то время птерозавры считались прямыми
предками птиц, и решил, что данный материал принадлежал некоему
переходному звену в эволюции от рептилий к птицам. Чтобы лучше различать
 части коллекции, а отчасти потому, что они уже были описаны как виды
другими учёными, он в 1869 и 1870 годах дал каждой отдельное видовое
название, описав 28 видов в конечном итоге. При описании рода Сили не
назначил типовой вид.

Отнесённые к орнитохейрусам образцы MANCH L10832 и NHMUK PV 35412

Когда Сили опубликовал свои выводы в книге 1870 года «Ornithosauria»,
 это вызвало реакцию со стороны ведущего британского палеонтолога своего
 времени, Ричарда Оуэна. Оуэн не был эволюционистом и поэтому считал название *Ornithocheirus*
 неуместным. Он также думал, что можно выделить всего два основных типа в
 ископаемом материале, основываясь на различии в форме морды и положения
 зубов — лучшие окаменелости состояли из фрагментов челюсти. В 1874 году
 Оуэн создал два новых рода: *Coloborhynchus* и *Criorhynchus*. *Coloborhynchus* («искалеченный клюв»), включил в себя типовой вид *Coloborhynchus clavirostris* и два вида, отнесённых позже к орнитохейрусам: *C. sedgwickii* и *C. cuvieri*. *Criorhynchus* («таранный клюв») полностью состоял из видов орнитохейрусов: типового вида *Criorhynchus simus*, *C. eurygnathus*, *C. capito*, *C. platystomus*, *C. crassidens* и *C. reedi*.

Сили не поддержал позицию Оуэна. В 1881 году он назначил *О. simus* типовым видом орнитохейруса и описал новый вид *O. bunzeli*. В 1888 году Эдвард Ньютон переименовал некоторые существующие виды, а также описал несколько новых. Другие учёные описали ещё несколько видов.

В 1914 году Реджинальд Уолтер Хули[en] предпринял новую попытку структурировать большое количество видов. Сохранив название *Ornithocheirus*, он добавил к нему *Criorhynchus* Оуэна, который поглотил *Coloborhynchus*, а также создал два новых рода для большей дифференциации, опять же, на основе формы челюсти: *Lonchodectes* и *Amblydectes*. *Lonchodectes* («копьеносный кусака») состоял из нескольких видов: *L. compressirostris*, *L. giganteus* и *L. daviesii*. *Amblydectes* («тупой кусака») состоял из *A. platystomus*, *A. crassidens* и *A. eurygnathus*.
 Тем не менее, потом классификация Хули использовалась весьма редко для
упорядочивания запутанного материала плохой сохранности под названием *Ornithocheirus*. В 1978 году Петер Велльнхофер, предположив, что орнитохейрусы не имеет типового вида, назначил таковым *Ornithocheirus compressirostris*.

Отнесённые к орнитохейрусам образцы CAMSM 54429 и CAMSM 54677

С семидесятых годов двадцатого века много ископаемых останков
птерозавров того же возраста, что и найденные в формации Кембридж
Гринсэнд, было обнаружено в Бразилии. В отличие от английского
материала, эти новые находки включали несколько хорошо сохранившихся
скелетов крупных птерозавров, получивших новые названия, например,
анангуэра. Эта ситуация вернула интерес учёных к материалу
орнитохейрусов и валидности некоторых названий, основанных на нём.
Существует вероятность, что бразильские птерозавры могут быть младшими
синонимами европейских видов. Некоторые европейские исследователи пришли
 к выводу, что это действительно так. Дэвид Анвин восстановил название *Coloborhynchus*, а Майкл Фастнахт — *Criorhynchus*; каждый из авторов соотнёс бразильских птерозавров с этими родами. Тем не менее, в 2000 году Анвин заявил, что *Criorhynchus* не может быть валидным. В соответствии с назначением Сили 1881 года, он сделал *Ornithocheirus simus* (голотип CAMSM B.54428) типовым видом. Это сделало возможным восстановить название *Lonchodectes*, используя в качестве типового вида бывшего *О. compressirostris*, который стал называться *L. compressirostris*.
 Эта позиция была встречена неоднозначно. Бразильские палеонтологи, как
правило, не признают отождествление их родов с европейскими типами.
Анвин (и это не вызвало никаких возражений) отнёс большинство видов
орнитохейрусов к *nomen dubium*.

В результате, несмотря на то, что на протяжении многих лет к роду
орнитохейрусов причисляли более 30 видов, в настоящее время большинство
исследователей соотносят с этим птерозавром только один вид, *Ornithocheirus simus*. Нередко наблюдается полное отсутствие консенсуса. Например, один и тот же вид, названный в 1987 году Петером Велльнхофером *Tropeognathus mesembrinus*, Дэвид Анвин в 2003 году рассматривал под именем *Ornithocheirus mesembrinus*, что делало *Tropeognathus* младшим синонимом[7], Александр Келлнер в 1989 году — под именем *Anhanguera mesembrinus*, Андре Вельдмейжер в 1998 году — под именем *Coloborhynchus mesembrinus* и в 2001 году Майкл Фастнахт — под именем *Criorhynchus mesembrinus*. В том же, 2001 году, Анвин соотнёс материал тропеогната с *O. simus*, за ним последовал Вельдмейжер; однако последний отрицал, что *O. simus* является типовым видом, в пользу *O. compressirostris*, а также он использовал названия *Criorhynchus simus* и *Cr. mesembrinus*[8]. В 2000 году Келлнер вновь признал тропеогната валидным видом.

## Классификация

Поскольку типовой вид *Ornithocheirus simus*
 изначально был описан на основе скудного и плохо сохранившегося
ископаемого материала, род орнитохейрусов неоднократно испытывал
номенклатурные проблемы. За время с момента его описания в него было
включено более 30 видов, но потом многие из них были перенесены в другие
 рода птерозавров или ископаемых остатков было недостаточно для точной
систематики и виды получали статус nomen dubium. По данным сайта Fossilworks, на май 2016 года в род включают всего 2 вымерших вида[1]:

* Ornithocheirus simus (Owen, 1861) [syn. Criorhynchus simus (Owen, 1861), Ornithocheirus platyrhinus Seeley, 1870, Pterodactylus simus Owen, 1861]
* Ornithocheirus wiedenrothi Wild, 1990

В 2013 году сразу 12 биноменов объявлены nomen dubium в пределах подотряда птеродактелей[9]:

* Ornithocheirus brachyrhinus Seeley, 1870
* Ornithocheirus carteri (Seeley, 1870) [syn. Pterodactylus carteriname Seeley, 1870]
* Ornithocheirus crassidens Seeley, 1870
* Ornithocheirus dentatus Seeley, 1870
* Ornithocheirus enchorhynchus Seeley, 1870
* Ornithocheirus eurygnathus Seeley, 1870
* Ornithocheirus oxyrhinus Seeley, 1870
* Ornithocheirus scaphorhynchus Seeley, 1870
* Ornithocheirus tenuirostris Seeley, 1870
* Ornithocheirus xyphorhynchus Seeley, 1870
* Palaeornis cliftii Mantell, 1844 [syn. Ornithocheirus cliftii (Mantell, 1844)]
* Pterodactylus woodwardi Owen, 1861 [syn. Ornithocheirus woodwardi (Owen, 1861), Ptenodactylus woodwardi (Owen, 1861)]

До этой публикации были объявлены nomen dubium в пределах:

* Ornithocheirus bunzeli Seeley, 1881 — подотряда птеродактелей[10]
* Ornithocheirus harpyia Cope, 1872 — рода птеранодонов[11]
* Ornithocheirus hilsensis Koken, 1883 — отряда птерозавров[12]
* Ornithocheirus nobilis (Owen, 1870) [syn. Pterodactylus nobilis Owen, 1870] — отряда птерозавров[13]
* Ornithocheirus umbrosus Cope, 1872 [syn. Pteranodon umbrosus (Cope, 1872)] — рода птеранодонов[11]
* Pterodactylus curtus Owen, 1870 [syn. Ornithocheirus curtus (Owen, 1870)] — отряда птерозавров[14]

Виды, перенесённые в другие рода:

* Ornithocheirus capito Seeley, 1870 [syn. Ornithocheirus reedi Seeley, 1870] — в род Coloborhynchus Owen, 1874
* Ornithocheirus cuvieri (Bowerbank, 1851) [syn. Ornithocheirus colorhinus Seeley, 1870, Ornithocheirus denticulatus Seeley, 1870] — в род Anhanguera Campos & Kellner, 1985
* Ornithocheirus fittoni (Owen, 1859) [syn. Ornithocheirus nasutus Seeley, 1870, Ornithocheirus polyodon Seeley, 1870] — в род Pterodactylus Cuvier, 1809 или *Anhanguera*
* Ornithocheirus hlavaci (Frič, 1881) — в род Cretornis Frič, 1881
* Ornithocheirus machaerorhynchus Seeley, 1870 — в род Lonchodectes Hooley, 1914
* Ornithocheirus mesembrinus (Wellnhofer, 1987) — в род Tropeognathus Wellnhofer, 1987
* Ornithocheirus microdon Seeley, 1870 [syn. Ornithocheirus huxleyi Seeley, 1870, Ornithocheirus oweni Seeley, 1870] — в род *Lonchodectes*
* Ornithocheirus platystomus Seeley, 1870 [syn. Ornithocheirus daviesii (Owen, 1874)] — в род *Lonchodectes*
* Ornithocheirus sedgwickii (Owen, 1859) — в род *Coloborhynchus*

## В культуре

Представители орнитохейрусов фигурируют в четвёртой серии научно-популярного сериала «Прогулки с динозаврами».