Células dos Sentidos : Orgão da Visão

## **Introdução Células Epiteliais:Visão**

Células são as menores unidades estruturais e funcionais dos seres vivos. Elas agrupam-se em tecidos, e estes, por sua vez em órgãos. As células dos órgãos dos sentidos ou sistema sensorial fazem parte do tecido epitelial.

Os epitélios são classificados, segundo a sua função, em epitélio de revestimento e epitélio glandular. Os epitélios sensoriais que abordaremos nesse verbete, podem ser considerados epitélios de revestimento ou classificados como epitélios especiais. Nos epitélios de revestimento as células se dispõem em folhetos que cobrem a superfície externa do corpo ou que revestem as cavidades internas. Os epitélios especiais são os neuroepitélios, constituídos por células neuroepiteliais, ou seja, células de origem epitelial que constituem epitélios com funções sensoriais especializadas.

#### **Morfologia das Células**

   Os epitélios são classificados de acordo com três

características morfológicas: números de camadas de células, forma das células e
presença de especialização na superfície celular. A seguir, será apresentada a
classificação dos epitélios de acordo com cada um desses critérios.

Números de camadas: uma única camada de células epiteliais
caracteriza um **epitélio pavimentoso** simples,enquanto os epitélios compostos de mais de uma camada de células são denominados **epitélios estratificados**.Os epitélios estratificados, quando apresentam células com formas diferentes em seus
estratos, são classificados levando-se em conta a forma das células na camada
mais superficial. Os epitlétios ditos pseudoestratificados são aqueles cujos
núcleos celulares estão em diferentes alturas e, portanto, nem todas as células
alcançam a superfície, mas todas se apóiam na lâmina basal uma matriz extracelular que permite a ancoragem das células epiteliais ao tecido conjuntivo.

Formas das células: a forma varia desde achatadas até
cilíndricas altas. Nos epitélios simples, há formas pavimentosas - alongadas e
com núcleo achatado, cúbica e com núcleo esférico, prismático ou colunar (comum
para epitélios simples e estratificados). Nos epitélios estratificados temos os pavimentosos queratinizados (seco ) e não queratinizados (úmido) cúbicos e transição.

#### **Classificação dos Epitélios de Revestimento:**

           Vilosidade: é uma sinuosidade epitelial

que amplifica a área de contacto (até 30 vezes). A principal função é aumentar
a absorção desse epitélio. A  microscópio
é referido como “borda estriada ou em escova”.

Cílios: Estruturas móveis que se projetam em
feixes paralelos a partir do ápice de algumas células epiteliais superficiais.
Formados por 9 pares periféricos de microtúbulos, circundando um par central ,uma
única célula pode conter 300 cílios .Os cílios batem num ritmo ondular
sincrônico.

Estereocílios:2  Longas microvilosidades3 imóveis, encontra-se
em pequeno número no epidídimo, facilita também o processo de absorção no
epitélio, aumentam a superfície de contato da célula e podem assumir função
sensorial quando associados a **cílios** sensoriais.

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## Microscopia

    Os primeiros microscópios ópticos datam de 1600, mas é incerto quem terá sido o autor do primeiro. A sua criação é atribuída a vários inventores:Zacharias Janssen Galileo Galilei, entre outros. A popularização deste instrumento, no entanto, é atribuída a Anton van Leeuwenhoek.

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Figura A: As estruturas claras são os bastonetes, essas células captam basicamente as diferenças de luminosidade. A nossa visão em ambientes pouco iluminados é devido a essas células (entretanto elas "enxergam" em tons de cinza). Já em verde são os cones, que permite ver colorido.

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Figura B: a micrografia ilustra a estrutura da córnea, tecido avascular transparente que recobre grande parte do olho, ele é composto por cinco camadas onde uma deles é o epitélio corneano, este epitélio escamoso estratificado não queratinizado cobre a superfície do olho exposta ao ar.

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    Figura C: a micrografia ilustra as 10 camadas que compõem a retina, a camada identificada com a seta é o epitélio pigmentado que forma a barreira sangue-retina.

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Figura D: O endotélio corneano escamoso simples que recobre a superfície posterior exposta ao humor aquoso (fluído transparente) ele faz parte das cincos camadas da córnea.

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## Os Fotorreceptores e os Sistemas Visuais

Os animais são capazes de se orientar a partir da luz do sol e das estrelas graças à fotossensibilidade, que faz com que eles possam detectar e responder à luz. Essa sensibilidade à luz só é possível graças a uma família de pigmentos chamadas rodopsinas.

A rodopsina é uma proteína transmembrana composta de uma
parte proteica, a opsina (cadeia polipeptídica composta por aproximadamente 350 aminoácidos), e uma parte não proteica que é derivada da vitamina A, o 11-cis-retinal (motivo pelo qual a falta de vitamina A causa problemas de visão).

A rodopsina é uma proteína expressa em
grandes quantidades nas células da retina. Quando a luz entra em contato com a rodopsina, está é ativada e uma série de reações químicas ocorrem: a rodopsina se decompõe e altera o 11-cis-retinal para trans-retinal. Como consequência, são criados impulsos elétricos no nervo ótico. Quanto mais luz for detectada, maior será a carga elétrica produzida, pois mais rodopsina será ativada. Esses impulsos atingem o lobo occipital do cérebro e a visão é interpretada!

Por fim, a rodopsina deve ser restaurada
para que este processo volte a acontecer. Aí então a tras-retinal é reconvertida em 11-cis-retinal e outra vez ajustada com a opsina, gerando novamente a rodopsina, que poderá reiniciar  o processo quando for exposta novamente à luz.

Destaca-se que a rodopsina é capaz de absorver somente o comprimento de onda verde azulado o que lhe resulta em  uma cor avermelhada. Para outros comprimentos de ondas existem opsinas específicas, capazes de perceber estímulos de diferentes comprimentos de onda luminosos: fotopsina I – absorve o espectro amarelo; fotopsina II – absorve o espectro verde e fotopsina III – absorve o espectro violeta.

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## Membranas: Estruturas e Transporte

O olho, ou bulbo do olho, tem uma forma esférica. É composto por três membranas que atuam como revestimento.

As três membranas que revestem o olho são:

Esclera – é o branco dos olhos. É a camada mais resistente. Na parte anterior do olho, no lugar da esclera, localiza-se a córnea, que é uma membrana curva e transparente por onde passa a luz.

Coroide – é a membrana intermediária, onde ficam os vasos sanguíneos que nutrem as células oculares. Na parte anterior do olho, no lugar da coroide encontra-se a íris, a parte colorida do olho.

Retina - é na retina que são encontradas as células que recebem os estímulos visuais e os transformam em impulsos nervosos, sendo esta a camada mais interna do bulbo do olho. As células receptoras podem ser de dois tipos: os cones (células que percebem as cores) e os bastonetes (células que percebem o branco, o preto e cinza).

A **retina** é a parte do olho dos vertebrados responsável pela formação de imagens dos objetos visualizados.

Ela originou-se da invaginações do diencéfalo que, à medida que evolui, aprofunda-se no centro, formando uma estrutura de paredes duplas, o denominado cálice óptico. A parede mais externa dará origem a uma fina camada constituída por epitélio cubóide simples, com células carregadas de pigmento, o epitélio pigmentar da retina. Os **fotorreceptores** e o resto da retina são oriundos da parede interna do cálice óptico. A camada pigmentar da retina adere fortemente à coróide, mas prende-se fracamente à camada fotossensível.

A parte da retina localizada na parte posterior do globo ocular apresenta, de fora para dentro, as seguintes camadas:

* A camada das células fotossensitivas, os cones e os bastonetes;
* A camada dos neurônios bipolares, que unem funcionalmente as células dos cones e dos bastonetes às células ganglionares;
* A camada das células ganglionares, que estabelece contato na sua extremidade externa com os neurônios bipolares e continua na porção interna com as fibras nervosas que convergem, dando origem ao nervo óptico.

Entre a camada dos cones e bastonetes e a dos neurônios bipolares, encontra-se uma região de sinapses entre essas duas células, a qual é denominada camada sináptica externa ou plexiforme externa. A camada sináptica interna (plexiforme interna) é derivada dos contatos entre as células bipolares e ganglionares.

Os cones e os bastonetes são células com dois pólos, cujo único dendrito é fotossensível, enquanto o outro pólo da origem a sinapses com outras células bipolares.

Os prolongamentos fotossensíveis (dendritos) possuem uma forma de cone ou de bastonetes, surgindo daí os nomes dessas células. Os bastonetes são células finas, alongadas e formada por duas porções diferentes. A parte externa apresenta-se formada por microvesículas achatadas, sendo que esse segmento encontra-se separado do resto da célula por uma constrição, denominada de segmento interno. Este último é rico em glicogênio e possui muitas mitocôndrias situadas perto da constrição. As vesículas achatadas dos bastonetes contêm o pigmento rodopsina, que perde sua coloração quando atingido pela luz e se cora novamente na ausência de luz. Acredita-se que uma retina humana possua aproximadamente 120 milhões de bastonetes; são os principais receptores para baixos níveis de luz.

Os cones são também células alongadas que possui segmento interno e externo, corpo basal com cílio e acúmulo de mitocôndrias. No segmento externo também são
observados discos empilhados, no entanto, são originários de invaginações da membrana celular. Acredita-se que existam cerca de 6 milhões de cones em uma retina humana; são elementos de percepção de luz em intensidade normal e possibilitam grande acuidade visual.

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## Retina e Membrana basal

Membrana é uma camada fina de tecido que recobre superfícies,forra cavidade, delimita espaços ou órgão ou une estruturas. Duas membranas são
especialmente importantes no olho: a retina, que recobre superfícies, e a membrana basal, que delimita o tecido epitelial do tecido conjuntivo.

A retina é uma das três camadas que reveste o olho, as outras duas são esclera e coróide. A retina é uma camada que converte a imagem luminosa em impulsos nervosos, de forma simplificada podemos dividi-la de três formas: fotorreceptores , epitélio pigmentar retiniano (EPR) e membrana de bruch (uma camada  limitada pela coróide por fora e pelo epitélio pigmentado da retina internamente).

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O EPR é composto  por camada  única de células pigmentadas as quais são essenciais na fisiologia dos fotorreceptores, as células do EPR reciclam a vitamina A para formação do foto pigmento,transportam água e metabolitos, renovam os fotorreceptores e ajudam na redução do dano luminoso.Os prejuízo na função do EPR podem ocorrer com a idade e estados patológicos o que pode levar a perda da função retiniana  e, consequentemente,  a perda da visão. O EPR é separado por uma barreira hemato-retiniana das células endoteliais dos vasos retinianos.O rompimento dessa barreira pode levar a um edemaretiniano e a um acúmulo de proteínas e lipídeos, causando a perda da transparência e diminuição da acuidade visual.

A membrana basal, ou lâmina basal (presente na base de qualquer epitélio) por sua vez é o componente da matriz extracelular com maior importância para as células epiteliais pois mantém a atividade funcional das células, serve de base das células epiteliais ao tecido conjuntivo e tem uma importante função na seleção,por dimensão e cargas, da movimentação de moléculas e células no meio extracelular através do epitélio. Ela se organiza como um “tapete” molecular entre o pólo das células epiteliais e os elementos do tecido conjuntivo.É sintetizada por células e fibroplastos (células do tecido conjuntivo).

A ligação do epitélio  à lâmina basal é coordenada pela ação de proteínas reguladoras de sua interação, como as lamininas,desintegrinas, a nidogênio e a entactina.Há momentos em que essas ligações são desfeitas, como quando há células em divisão onde o citoesqueleto é orientado aos eventos cromossômicos e a célula precisa realizar movimentos para a citocinese ou quando há tração do epitélio que causa a ruptura da base e o espaço é preenchido por líquido plasmático conjuntivo, formando uma bolha no epitélio.

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## Funções das Mitocôndrias

As mitocôndrias desempenham um papel
central no metabolismo de células eucarióticas, contribuindo para a produção de
energia, metabolismo intermediário e para os mecanismos de morte celular. Além
dessas várias funções, mitocôndrias se destacam de outras organelas celulares
por possuírem seu próprio genoma (mtDNA), distinto do DNA nuclear.

Parte das reações ocorre na matriz
mitocondrial, sendo chamadas de ciclo do ácido cítrico (conhecido também como ciclo de Krebs). As substâncias químicas
formadas no ciclo do ácido cítrico  "escorregam" para a superfície
interna da organela. Ali, uma série de enzimas, vão perdendo elétrons —
partículas de carga negativa que giram ao redor do núcleo atômico — para os
átomos de oxigênio, em um processo denominado cadeia respiratória. No final,
tudo termina em água que é utilizada pelo próprio organismo; gás carbônico que
é jogado fora pela respiração; e moléculas de ATP, prontas a descarregar
energia onde quer que ela seja necessária.

As mitocôndrias se distribuem, dentro das
células, no sentido de providenciar uma entrega rápida de ATP. Elas se
concentram nas regiões de maior atividade.

Nos Estados Unidos,
cientistas da Universidade Emory já provaram que um tipo de cegueira, a
neuropatia de Leber, é provocado por falhas no DNA mitocondrial. O problema
deve ocorrer nas mitocôndrias de todas as células da vítima, mas as oculares
seriam as primeiras a manifestar sintomas. Afinal, os músculos dos olhos gastam
muita energia, até para manter a retina fixa numa palavra.

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## Citoesqueleto

O citoesqueleto é responsável por conferir a forma característica das células e também por todos os seus
movimentos. Ele dá suporte ao grande volume de citoplasma da célula eucariótica e auxilia na organização espacial dos componentes celulares.

O citoesqueleto das células eucarióticas é formado por três tipos de filamentos:

Filamentos intermediários:

* Regularmente se aportam à membrana plasmática em áreas de confluência célula-célula (desmossomas) ou célula-lâmina basal

(hemidesmossomas). A lâmina nuclear é formada a partir de um filamento intermediário que se dispõe na face interna do envoltório nuclear.

* São capazes aumentar ou diminuir seu comprimento e mudar sua localização na célula.

* Estabelecem uma rede por todo citoplasma e envolvem o núcleo.

* Os filamentos intermediários tem suas extremidades iguais, isto é, não são polarizados.

Microtúbulos:

Os microtúbulos possuem duas extremidades diferentes, polarizados uma de forma positiva e outra de forma negativa, favorecendo com que a agregação de novos dímeros de tubulina aconteça de preferência na extremidade positiva enquanto a extremidade negativa visa dispensar esses dímeros de maneira mais rápida e fácil. Essa particularidade faz dos microtúbulos estruturas dinâmicas, que podem crescer ou encolher rapidamente.

* Formam o fuso mitótico, que só apresenta-se durante a divisão celular.

* Juntam-se a proteínas motoras (consumo de ATP) que ajudam neste transporte. Dineína: movimento dirigido para extremidade (-); e cinesina: deslocamento voltado para extremidade (+).

* Os microtúbulos são constituídos por uma sucessão de protofilamentos, que são formados por dímeros de α e β-tubulinas. A subunidade de um dímero se liga à subunidade do dímero seguinte. É indispensável que uma molécula de GTP ligue-se à subunidade para que os dímeros se associem, formando o protofilamento.

* As proteínas MAP formam ligações ao longo dos protofilamentos, o que mantém o microtúbulo mais estável.

* Os microtúbulos atuam como trilhos no transporte intracelular de uma grande variedade de “cargas” e as proteínas motoras (cinesina e dineína) intermediam o transporte ao longo dos microtúbulos.

Microfilamentos de Actina

* São filamentos formados por monômeros da proteína actina. São estruturas polarizadas, sendo a extremidade plus a que cresce mais rápido e a minus a que cresce mais lentamente. Os microfilamentos são nucleados a partir de três monômeros de actina que se ajustam a outras proteínas relacionadas à actina.

* Os microfilamentos são dotados de instabilidade dinâmica, capazes de crescer e encolher a qualquer momento, redirecionando a forma e o deslocamento da célula.

* Filamentos de actina participam na separação celular, no preenchimento de microvilosidades intestinais e na adesão de células.

* A actina no seu estado monomérico é chamada de

actina G (de globular) e, quando incorporada ao microfilamento, de actina F (de filamentosa).

* Cada molécula de actina G tem em seu interior uma molécula de ATP, que é de suma importância para a manutenção da estrutura da molécula, pois sem o ATP em seu interior, a actina se desnatura  muito rápido. Quando a actina G se insere ao

filamento, hidrolisa o ATP, formando ADP, que fica preso no filamento.

* As proteínas motoras, chamadas miosinas são responsáveis pela participação dos microfilamentos em eventos como a contração muscular e o estrangulamento das células-filhas após a mitose.

* O estrangulamento que irá resultar da separação

das células no final da divisão irá depender de um anel contrátil de actina e
miosina, que é uma estrutura transitória que se formará no fim da divisão celular.

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## Sinalização Celular

As comunicações entre as células ocorrem através de sinais químicos. As células recebem  estímulos externos e passam,então, por três estágios: recepção, transdução e a resposta. Para o processo de recepção há basicamente  três tipos de receptores:Tirosina-Quinase, canais iônicos e os receptores acoplados a proteína G. De modo geral  todos os receptores possuem estrutura semelhante: são uma única cadeia polipeptídica que passa pela bicamada lipídica sete vezes.Os eucariontes usam receptores ligados à proteína
G (RLPG), os quais formam a maior classe de receptores da superfície celular, e
as moléculas sinalizadoras que agem neles são tão variadas em estrutura quanto em função. A mesma molécula pode ativar vários receptores, que geralmente são
expressos em células diferentes e resultam em diferentes respostas.

A visão e o olfato dependem de
RLPGs que regulam canais iônicos relacionados a nucleotídeos cíclicos. O nucleotídeo cíclico envolvido na visão é o GMP cíclico (monofosfato cíclico de guanosina, GMPc). A ativação do receptor é mediada pela luz causa uma queda no nível do nucleotídeo.

Os cones e os bastonetes são as células sensoriais fotossensíveis responsáveis pela transdução foto-elétrica .Tanto os cones como os bastonetes possuem três segmentos: externo, interno e o terminal sináptico. No segmento externo ocorrem as reações fotoquímicas e no terminal sináptico, a liberação de neurotransmissores para as células nervosas da retina (células bipolares e horizontais). O segmento externo dos bastonetes possui, em seu interior, uma pilha de discos membranosos (ou lamelas) flutuantes nos quais as reações fotoquímicas ocorrem; os cones possuem
segmentos mais curtos, mas o processo é semelhante. Os segmentos externos dos bastonetes e cones estão em constante renovação. Os bastonetes são sensíveis a
um amplo espectro da luz (380 a 650nm); possuem apenas um tipo de molécula
fotossensível, a rodopsina,  que está presente em concentrações bastante elevadas. Em função dos tipos de pigmentos fotossensíveis a determinados comprimentos de onda há três tipos de cones:
azuis, verdes e vermelhos.

Os processos de sinalização celular foram bem estudados em bastonetes da
retina, que são responsáveis pela visão sem cores em ambientes com pouca
iluminação. O aparato de fototransdução está no segmento externo do bastonete, que contém pilhas de discos, cada uma formada por um saco de membrana com muitas
moléculas fotossensíveis de rodopsina. O segmento externo contém canais de
cátions relacionados a GMPc; o GMPc (segundo mensageiro) ligado a
esses canais os mantém abertos no escuro; a luz cria uma hiperpolarização, que inibe
a transmissão sináptica. Ela ocorre porque a ativação da rodopsina, induzida pela luz, diminui a concentração de GMPc, fechando os canais de cátions. A rodopsina faz parte da classe dos RLPGs, mas o sinal extracelular que a ativa é
um fóton de luz.

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## Diferenciação Celular

O
código genético é comum a todas as células e o que as diferencia entre si é a
porção do genoma que é expresso, segundo a “interpretação” das circunstâncias
que as rodeiam em dado momento da seqüência embriológica. A atuação de uma
série de controles de expressão define as vias bioquímicas e a biologia da
célula, capacitando-a de forma eficaz para uma determinada função, de modo
geral,transformando uma célula indiferenciada em uma célula especializada.

Para
entender as células oculares é necessário compreender a seqüência de sua  evolução embriológica, a  qual é dividida  em  embriogênese, organogênese e diferenciação. Na fase da diferenciação ocorre a elaboração das
estruturas características de cada órgão, essa fase se prolonga até depois do
nascimento como no caso da retina (3º ao 9º mês) emgeral,da mácula (16º mês) e
fovéola (45º mêsO processo da formação da retina é dividido em três
fases de desenvolvimento:

1ª
fase do desenvolvimento retina: vesículas ópticas crescem e sofrem uma
invaginação, adquirindo aspecto de taça, são duas paredes nessa  taça óptica sendoelas monocelulares. As
células da face interna se dividem em várias camadas de células formando a
camada neuroepitelial ou retina sensorial.

2ª fase
do desenvolvimento retina: observa-se uma zona de fibras primitivas entre as camadas
interna e externa da retina sensorial ou neuroblástica,trata-se da camada transitória
que desaparecerá.

De acordo com Márcia (2003)
na 3ª fase de desenvolvimento da retina ocorre a
diferenciação das células: da camada neuroblástica internavêmas células
ganglionares, células de Muller, amácrimas e horizontais. A camada neuroblástica
externa origina as células bipolares, cones e bastonetes. A alteração na morfologia
retiniana ocorre pela formação simultânea de conexões intercelulares múltiplas
e de alta complexidade. No 5º mês de gestação, a maior parte das conexões neurais
já estão estabelecidas .

Há também
o desenvolvimento das duas camadas de neuroectoderma (retina sensorial e
epitélio pigmentar), que  é feito
independente do cristalino. Sua  presença
é necessária para o crescimento normal da coróide e esclera e do epitélio
pigmentar da retina. Além disto a vesícula cristaliniana promove a
diferenciação da córnea e o crescimento vítreo. Existe ainda uma forte conexão
entre a íris e o cristalino. A córnea tem dupla origem embriológica: seu
epitélio é formado pelo ectoderma superficial e os ceratócitos do estroma e o
endotélio pela crista neural. A crista neural tem papel vital na formação da
câmera anterior atuando em três ondas migratórias: na primeira, forma-se o
endotélio corneano, em seguida os ceratócitos ocupam o espaço entre o ectoderma
superficial e o endotélio e, na terceira onda migratória as células da crista
neural formarão o estroma da íris no espaço retrocorneano esvaziado de suas
células mesenquimais através de apoptose.

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1. ↑ JUNQUEIRA,I L.C; CARNEIRO, José. Histologia básica: *Tecido Epitelial.* 12. Ed.Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. pag 73 a 75.
2. ↑ MONTANARI, Tatiana. Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas; *Tecido Epitelial*. 3. Ed. – Porto Alegre: Edição do Autor, 2016. Livro digital de acesso aberto. Disponível em: http://www.ufrgs.br/livrodehisto/. ISBN: 978-85-915646-3-7
3. ↑ [1][2]Santos.Regis Eugenio dos.Microscopia Ópitica.PDF.[3]
4. ↑ http://www.nano-macro.com/2012/07/um-nano-clique-para-natureza.html
5. ↑ [4]Histology guide.
6. ↑ Nelson, D. L.; Cox, M. Lehninger
– Princípios de Bioquímica. 3ed. São Paulo: Sarvier, 2002
7. ↑ Smith, Colleen;
Marks Allan D.; Lieberma, Michel - Bioquímica médica básica de Marks. 2ed.
Porto Alegre: Artmed, 2007.
8. ↑ Purves, William K.;
Sadava, David; Orians, Gordon H.; Heller, H. Craig – Vida: a ciência da
biologia. 6ed. Porto Alegre: Artmed, 2002
9. ↑ [5]Site: Simbiotica.org
10. ↑ [6]Site: Focus Medicina dos Olhos
11. ↑ [7]Membranas do olho.
12. ↑ Site: Infoescola[8]
13. ↑ Lothhammer, N.; Matte, C.; Cruz, P. F.; Sehn, F.;Fernandes, M. C.

Biologia Celular – Atlas Digital. Porto Alegre: UFRGS/UFCSPA, 2009. Disponível em:http://www.ufrgs.br/biologiacelularatlas/matriz.htm.[9]
Parte externa do olho.Anatomia & fisiologia.Capitulo 1.//www.itpac.br/arquivos/ligas/laoft/anatomia-e-fisiologia-ocular.pdf.Arquivo PDF.Acesso em: 27/05/2017.[10]
15. ↑ Mitocôndria

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16. ↑ Mitocôndria

http://super.abril.com.br/ciencia/ela-e-a-causa-de-doencas-quando-funciona-mau-mitocondria-uma-e-t-na-celula/
17. ↑ ALBERTS, B.; BRAY, D.; LEWIS, J.;
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18. ↑ DE
ROBERTS, E. M. F.; HIB, Jose.  **Bases**
da biologia celular e molecular**. Tradução por Célia Guadalupe Tardeli de**
Jesus Andrade; Sérgio Ferreira de Oliveira; Telma Maria Tenório Zorn. 3 ed. Rio
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19. ↑ JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. **Biologia celular e molecular**. 5
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20. ↑ [11]Citoesqueleto - UFMG
21. ↑ [12]Citoesqueleto
22. ↑ [13][14]Departamentos/Fisiologia/Neuro/08.sentido\_visao.pdf
23. ↑ Guimarães. Márcia Reis.“Introdução
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junho, 22, 2017.[15]