Archaeopteryx

***Archaeopteryx*** es un género extinto de aves primitivas, con caracteres intermedios entre los dinosaurios emplumados y las aves modernas. El nombre deriva del Griego antiguo ἀρχαῖος (*archaīos*) que significa "antiguo", y πτέρυξ (*ptéryx*), que significa "pluma" o "ala". En español suele castellanizarse como arqueópterix. Desde el siglo XIX ha sido generalmente aceptado por los paleontólogos, y señalado en las obras de consulta como el ave más antigua conocida (miembro del grupo Avialae).1 Sin embargo, se han identificado aviales potencialmente más antiguos, incluyendo a *Anchiornis*, *Xiaotingia* y *Aurornis*.2

*Archaeopteryx* vivió en el periodo Jurásico Superior hace unos 150 millones de años, en lo que hoy es el sur de Alemania, durante un momento en que Europa era un archipiélago de islas en un mar tropical cálido poco profundo, mucho más cerca del ecuador que lo está ahora. Similar en forma a una urraca europea, con individuos más grandes, posiblemente, alcanzasen el tamaño de un cuervo.3 El*Archaeopteryx* podría crecer a alrededor de 0,5 m (1 ft 8) de longitud. A pesar de su pequeño tamaño, presentaba amplias alas y la habilidad inferida de volar o planear, *Archaeopteryx* tiene más en común con otros pequeños dinosaurios del Mesozoico que con las aves modernas. En particular, comparte las siguientes características con las deinonicosaurios (dromeosáuridos y trodóntidos): mandíbulas con dientes afilados, tres dedos con garras, una larga cola huesuda y dedos segundos hiperextensibles ("garra asesina"), plumas (que también sugierenhomeotermia), y diversas características del esqueleto.4 5

Estas características hacen de *Archaeopteryx* un candidato claro como forma de transición entre los dinosaurios y las aves.6 7 Por lo tanto, el*Archaeopteryx* juega un papel importante, no solo en el estudio del origen de las aves, sino también en el estudio de los dinosaurios. Fue nombrado desde una pluma en 1861.8 Ese mismo año, se anunció el primer espécimen de *Archaeopteryx* completo. A lo largo de los años se han descubierto fósiles de otros diez ejemplares de *Archaeopteryx*. A pesar de la variación entre estos ejemplares, la mayoría de los expertos consideran que todos los restos que se han descubierto como pertenecientes a una única especie, aunque esto todavía es objeto de debate.

La mayoría de los once fósiles incluyen impresiones de plumas. Debido a que estas plumas son de una forma avanzada (remeras), estos fósiles son evidencia de que la evolución de las plumas se inició antes del Jurásico Superior.9 El espécimen tipo de *Archaeopteryx* fue descubierto tan solo dos años después de que Charles Darwin publicara *El origen de las especies*. El *Archaeopteryx* parecía confirmar las teorías de Darwin y se ha convertido en una pieza clave de evidencia para el origen de las aves, debate sobre las formas de transición, y la confirmación de la evolución.

## Descripción

*Archaeopteryx* vivió durante la edad Titoniense Inferior del período Jurásico, hace aproximadamente 150,8-148,5 millones de años.10 La mayor parte de los especímenes de *Archaeopteryx* que se han descubierto provienen de la caliza de Solnhofen en Baviera, sur deAlemania, que es un *lagerstätte*, una formación geológica conocida por sus fósiles magníficamente detallados.11

*Archaeopteryx* era más o menos del tamaño de un cuervo,3 con amplias alas que eran redondeadas en los extremos y una larga cola en comparación con la longitud del cuerpo. Podía llegar a un máximo de 500 milímetros (20 pulgadas) de longitud del cuerpo, con un peso estimado de 0,8 a 1 kilogramo (1,8 a 2,2 lb).3 Las plumas del *Archaeopteryx*, aunque menos documentadas de sus otras características, son muy similares en su estructura y el diseño a las plumas de aves de hoy en día.11 Pese a la presencia de numerosos rasgos aviares,12 no obstante, el *Archaeopteryx* tenía muchas características de los dinosaurios terópodos. A diferencia de las aves modernas,*Archaeopteryx* tenía pequeños dientes,11 así como una larga cola ósea, características que compartía con otros dinosaurios de la época.

Los especímenes de *Archaeopteryx* son notables por sus bien desarrolladas plumas de vuelo. Estas eran marcadamente asimétricas y mostraban la estructura propia de las plumas de vuelo de las aves modernas, con vexilos que le daban estabilidad gracias a la disposición de las barbillas, bárbulas y los barbicelos.23 Las plumas de la cola eran menos asimétricas, de nuevo en consonancia con la situación de las aves modernas y también tenían vexilos firmes. El pulgar, sin embargo, no tenía un conjunto separado móvil de plumas.

En 2011, el estudiante graduado Ryan Carney y sus colegas llevaron a cabo el primer estudio de los colores de un espécimen de *Archaeopteryx*.31Usando la tecnología del microscopio de barrido y un análisis de fluorescencia de rayos X, el equipo fue capaz de detectar la estructura de losmelanosomas en el único ejemplar de la pluma descrita en 1861. La estructura resultante fue entonces comparada a la de 87 especies modernas de aves y se determinó con un alto porcentaje de probabilidad de que su color era negro. La pluma estudiada probablemente era una pluma de cobertura, la cual podría haber cubierto parcialmente las plumas primarias en las alas. Aunque el estudio no implica que *Archaeopteryx* fuera enteramente negro, sugiere que tenía una coloración oscura que incluía a su cobertura. Carney señaló que esto es coherente con lo que se sabe de las características de vuelo, ya que los melanosomas negros tienen propiedades estructurales que fortalecen a las plumas para el vuelo.32 Un estudio de 2013 publicado en la revista *Journal of Analytical Atomic Spectrometry*,33 mostró nuevos análisis de las plumas de *Archaeopteryx* que revelaban que el animal puede haber tenido un patrón de coloración complejo basado en plumaje oscuro y claro, con las puntas de sus plumas de vuelo siendo principalmente de negro en lugar de que la pluma entera fuera de color negro. Pudo haber sido para la ostentación o para el vuelo, pero permanece en la incertidumbre. El escaneo, realizado con una radiación de sincrotón de una fuente de luz para emitir un haz de rayos X y así identificar varios pigmentos, fue hecha únicamente en unas pocas partes de una pluma, dejando la coloración completa de *Archaeopteryx* en la especulación.

## Historia

Con los años, han sido encontrados doce especímenes de cuerpos fósiles de *Archaeopteryx* y una pluma que puede pertenecer a este género. Todos los fósiles proceden de depósitos de calizas, extraídos durante siglos, cerca de Solnhofen, Alemania.

El descubrimiento inicial, una única pluma, fue desenterrada en 1860 o 1861 y descrita por Christian Erich Hermann von Meyer. Está alojada actualmente en el Museum für Naturkunde en Berlín. Es generalmente asignada a*Archaeopteryx* y fue el holotipo inicial, pero si es una pluma de esta especie, u otra protoave aún por descubrir, se desconoce. Hay algunos indicios de que ciertamente no es del mismo taxón que la mayoría de los esqueletos (el «típico» *A. lithographica*).8

El primer esqueleto, conocido como **espécimen de Londres** (BMNH 37001),58 fue descubierto en 1861 cerca deLangenaltheim, Alemania, y quizás fue dado al médico local Karl Häberlein en pago por sus servicios. Häberlein lo vendió por £700 al Museo de Historia Natural de Londres, en donde permanece desde entonces.24 Aunque le falta la mayor parte de su cabeza y cuello, fue descrito en 1863 por Richard Owen como *Archaeopteryx macrura*, indicando la posibilidad de que no pertenezca a la misma especie que la pluma. Al año siguiente, en la cuarta edición de su obra *El origen de las especies*,59 Charles Darwin describió como algunos autores sostenían «que la entera clase de las aves arribó a su existencia durante el período Eoceno; pero ahora sabemos, con la autoridad del profesor Owen, que un ave ciertamente vivió durante la deposición de la arenisca verde superior; y aun más recientemente, esta extraña ave, el *Archeopteryx*, con una larga cola de lagarto, lleva un par de plumas en cada articulación y sus alas decoradas con dos garras libres, ha sido descubierta en las pizarras oolíticas de Solnhofen. Difícilmente algún descubrimiento reciente muestra más vigorosamente que este, cuán poco sabemos aún de los antiguos habitantes del mundo.»60 Los arqueópterix se convirtieron en una de las tantas pruebas que confirmaron la evolución.

## Clasificación

A la fecha (2014), los fósiles de este género son asignados a una o dos especies, *A. lithographica* y *A. siemensii*, pero su historia taxonómica ha sido complicada. Se han publicado docenas de nombres para el manojo de especímenes, muchos de los cuales son simplemente errores de escritura (*lapsus*). Actualmente se interpreta que el nombre *A. lithographica* solo se refiere a la única pluma descrita por von Meyer. Sin embargo en 1954 Gavin de Beer concluyó que el espécimen de Londres era el holotipo. En 1960, Swinton propuso que el nombre *Archaeopteryx lithographica* debía ser situado en la lista oficial de géneros haciendo que los nombres alternativos *Griphosaurus* y *Griphornis* sean inválidos.76 La ICZN aceptó implícitamente el punto de vista de de Beer, llegando a suprimir la plétora de nombres alternativos propuestos en principio para los primeros especímenes de esqueletos,77 los cuales en su mayoría resultaron de la agria disputa entre von Meyer y su oponente Johann Andreas Wagner (cuyo nombre propuesto *Griphosaurus problematicus*— "lagarto enigmático problemático" — era una burla mordaz del *Archaeopteryx* de von Meyer).78 Adicionalmente, en 1977 se determinó que el primer nombre de especie del espécimen de Haarlem, *crassipes*, descrito por von Meyer como un pterosaurio antes de que se diera cuenta de su verdadera naturaleza, también debía ser suprimido.