Herrerasaurus

***Herrerasaurus*** (lat. "lagarto de Herrera") es un género representado por una única especie de dinosaurio saurisquio herrerasáurido, que vivió en el Ladiniense, a finales del período Triásico medio, hace aproximadamente 231,4 millones de años, en lo que hoy es el noroeste deArgentina. La especie tipo, *Herrerasaurus ischigualastensis*, fue descrita por Osvaldo Alfredo Reig en 19631 y es la única especie asignada al género.

Durante muchos años, la clasificación de *Herrerasaurus* no fue clara, ya que la descripción del animal se basaba en unos pocos restos. Esto conllevó la emisión de diversas hipótesis taxonómicas encuadrándolos como un terópodo basal, un sauropodomorfo basal, un saurisquiobasal, o inclusive un no dinosaurio. Sin embargo, con el descubrimiento de un esqueleto completo con la cabeza,2 3 *Herrerasaurus* fue clasificado como un terópodo temprano o un saurisquio temprano en por lo menos cinco exámenes recientes de la evolución de los terópodos. Este reptil bípedo de tamaño mediano es un miembro de Herrerasauridae, un grupo de animales similares que estaban entre los dinosaurios de la más temprana radiación de los dinosaurios.

## Descripción

*Herrerasaurus* es uno de los dinosaurios más primitivos de los que se tengan registros. Presenta un tamaño medio, con el fémur de unos 50centímetros de longitud, y un largo total de entre 3 y 6 metros,3 y una altura a las caderas de 1,1 metros,4 llegando a pesar entre 210 a 350kilogramos.4 El mayor espécimen en un principio fue considerado un género separado, *Frenguellisaurus*, cuyo cráneo medía unos 56 centímetros de largo.4 Posee una mezcla de características primitivas y derivadas que confundieron a los primeros estudiosos de este saurisquio acerca de su posición sistemática y sus relaciones filogenéticas. El cuello del *Herrerasaurus* no muestra signos de elongación. Es bastante corto y fuerte. En las vértebras dorsales están presentes algunos rasgos derivados interesantes, por ejemplo los centros vertebrales son altos y cortos, y la morfología derivada del arco neural, con espinas más bien cuadradas, con un engrosamiento dorsal. Estos rasgos indican que *Herrerasaurus* tenía características derivadas especiales y únicas en la columna vertebral. El Hueso Sacro es primitivo por las pocas vértebras que lo integran, solo tres. La reducción del tamaño de la cintura pectoral, muestra la lámina escapular angosta y corta, pero con un área coracoide-acromial expandida.

### Craneo

El cráneo es estrecho y largo y carecía de casi todas las especializaciones que caracterizaron a los dinosaurios posteriores,5 no tan diferente al de los arcosaurios anteriores como*Euparkeria*. Está provisto de una región preorbital, un hocico bien desarrollado, que representa más de la mitad del largo del cráneo. Posee cinco pares de aberturas en el cráneo, un par son las oculares y otra las abertura nasales. Entre estas hay una fenestra antorbital bien desarrollada y dos aberturas pequeñas, de un centímetro de largo con forma de ojal llamadasfenestra promaxilar.6 detrás de los ojos hay una gran fenestra infratemporal. Estos huecos ayudan a reducir el peso del cráneo. La abertura preorbital es proporcionalmente grande y la proyección dorsal del maxilar muy ancha y fuerte, con un largo contacto con el nasal. El premaxilar es también fuerte con un contacto extenso pero no rígido con el maxilar. La abertura nasal externa es angosta.

## Historia

El primer espécimen de *Herrerasaurus* fue descubierto en 1959, en el valle de Ischigualasto, por una comisión paleontológica de la Universidad Nacional de Tucumán, encabezada por el Dr.Osvaldo Reig, quien lo estudió en 1963.1 Victorino Herrera, un pastor local, un miembro argentino de la mencionada expedición paleontológica, fue quien encontró los primeros fósiles de esta especie, a quien O. Reig le dedicó el nombre genérico del dinosaurio. Luego fue estudiado por otros investigadores argentinos y extranjeros. Estas rocas, en las que más adelante se encontró el *Eoraptor*,14es parte de la Formación Ischigualasto y data del Ladiniense a Carniense temprano en el Triásico Superior.15 O. Reig nombró un segundo dinosaurio de estas rocas en la misma publicación que el *Herrerasaurus*;1 este dinosaurio, *Ischisaurus cattoi*, es hoy considerado Sinónimo menor y un ejemplar juvenil de *Herrerasaurus*.16 pero esta especie ahora es también probablemente un sinónimo.8

O. Reig consideró a *Herrerasaurus* como un ejemplo temprano de un carnosaurio,1 pero esto fue sujeto de muchos debates por los siguientes treinta años, y el género fue varias veces clasificado durante esos años. En 1970, R. Steel clasificó a *Herrerasaurus* como un prosaurópodo.17 En 1972, Peter Galton lo clasificó como indestinguible más allá de Saurischia.18 Posteriormente usando el método cladístico de análisis, algunos investigadores colocaron a *Herrerasaurus* y *Staurikosaurus* en la base del árbol del dinosaurio antes de la separación entre los ornitisquios y los saurisquios.19 20 21 22 Otros investigadores consideran los restos como pertenecientes a un no dinosaurio.23

Un cráneo completo de *Herrerasaurus* no fue encontrado hasta 1988, por un equipo de paleontólogos liderados por Paul Sereno.3 24 Basándose en los nuevos fósiles, autores tales comoThomas Holtz25 y José Fernando Bonaparte26 *Herrerasaurus* es clasificado en la base del árbol de los saurisquios antes de la divergencia entre los sauropodomórfos y los terópodos. Sin embargo, P. Sereno esta a favor de clasificar a *Herrerasaurus* (y Herrerasauridae, su familia) como terópodos primitivos.