Акрокантозавр

***Acrocanthosaurus*** (/ˌæкрофисˌкæнθəˈсɔːrəс/ *Ак-РО-Кан-thə-сор-əs*; лит. 'высокое-шипастый ящер) - это род из carcharodontosaurid динозавров , которые существовали в Северной Америке в течение Апта - начале Альба этапах раннего мелового периода- от 113 до 110 миллионов лет назад. Как и большинство родов динозавров, *акрокантозавр* содержит только один вид, *A. atokensis*. Его ископаемые останки найдены в основном в американских штатах Оклахома, Техас и Вайоминг, хотя зубы, большеберцовая кость и позвонки, приписываемые *акрокантозавру*, были найдены на востоке до Мэриленда, что предполагает распространение по всему континенту.

*Акрокантозавр* был двуногим хищником. Как следует из названия, он наиболее известен высокими нервными шипиками на многих из его позвонков, которые, скорее всего, поддерживали мышечный гребень на шее, спине и бедрах животного. *Акрокантозавр* был одним из крупнейших тероподов, самый крупный известный экземпляр достигал 11-11,5 метров (36-38 футов) в длину и весил приблизительно 4,4-6,6 метрических тонны (4,9–7,3 коротких тонны). Следы крупных теропод, обнаруженные в Техасе, возможно, были оставлены *акрокантозавром*, хотя прямой связи с останками скелета нет.

Недавние открытия прояснили многие детали его анатомии, что позволило провести специализированные исследования, посвященные структуре его мозга и функции передних конечностей. *Акрокантозавр* был крупнейшим тероподом в своей экосистеме и, вероятно, высшим хищником, который охотился на зауроподов, орнитоподов и анкилозавров.

## Открытие и наименование

*Acrocanthosaurus* назван в честь его высокими остистыми отростками, от греческого *ɑkpɑ*/*АКРА* ("высокий"), *ɑκɑνθɑ*/*akantha* ('шип' или 'позвоночник') и *σɑʊρος*/*Сорос* ('ящерица'). Есть один названный вид (*A. atokensis*) в честь округа Атока в Оклахоме, где были найдены оригинальные экземпляры. Название было придумано в 1950 году американскими палеонтологами Дж. Уиллисом Стоваллом и Уанном Лэнгстоном-младшим. Лэнгстон предложил название "Acracanthus atokaensis" для рода и вида в своей неопубликованной магистерской диссертации 1947 года но название было изменено на *Acrocanthosaurus atokensis* для официальной публикации.

Голотип и паратип (OMNH 10146 и OMNH 10147), обнаруженные в начале 1940-х годов и описанные одновременно в 1950 году, состоят из двух частичных скелетов и фрагмента черепа из формации Рога в Оклахоме. Два гораздо более полных экземпляра были описаны в 1990-х годах. Первый (SMU 74646) представляет собой частичный скелет с отсутствующей большей частью черепа, извлеченный из формации Твин Маунтинс в Техасе и в настоящее время являющийся частью Музея науки и истории Форт-Уэрта коллекция. Еще более полный скелет (NCSM 14345, по прозвищу "Фрэн") был извлечен из формации Рога в Оклахоме Цефисом Холлом и Сидом Лавом, подготовленный Институтом Блэк-Хиллз в Южной Дакоте, и сейчас находится в Музее естественных наук Северной Каролины в Роли. Этот экземпляр является самым крупным и включает единственный известный полный череп и переднюю конечность. Элементы скелета OMNH 10147 почти того же размера, что и аналогичные кости в NCSM 14345, что указывает на животное примерно того же размера, в то время как голотип и SMU 74646 значительно меньше.

Присутствие *акрокантозавра* в формации Кловерли было установлено в 2012 году по описанию другого частичного скелета, UM 20796. Образец, состоящий из частей двух позвонков, частичной лобковой кости, бедренной кости, частичной малоберцовой кости и фрагментов, представляет молодое животное. Он произошел из костного ложа в бассейне Бигхорн в северо-центральной части Вайоминга и был найден возле лопатки *Зауропосейдона*. Ряд других фрагментарных останков теропод из формации также может принадлежать *акрокантозавру*, который, возможно, является единственным крупным тероподом в формации Кловерли.

*Акрокантозавр* может быть известен по менее полным останкам за пределами Оклахомы, Техаса и Вайоминга. К роду был отнесен зуб из южной Аризоны, и соответствующие следы зубов были обнаружены на костях зауропода из того же района. Несколько зубов из формации Арундел в Мэриленде были описаны как почти идентичные зубам *акрокантозавра* и могут представлять восточного представителя рода. Многие другие зубы и кости из различных геологических формаций на западе Соединенных Штатов также относились к *акрокантозаврам*, но большинство из них были ошибочно идентифицированы; однако существуют некоторые разногласия с этой оценкой относительно окаменелостей из формации Кловерли.

## Описание

*Акрокантозавр* был одним из крупнейших известных теропод, с предполагаемой длиной черепа 1,23–1,29 м (4,0–4,2 фута) и длиной тела 11-11,5 м (36-38 футов) на основе самого крупного известного образца (NCSM 14345). Исследователи дали оценки массы тела для этого образца от 4,4 до 6,6 метрических тонн (4,9 и 7,3 коротких тонны) на основе различных методов.

### ЧерепРедактировать

Череп *акрокантозавра*, как и большинства других аллозавроидов, был длинным, низким и узким. Уменьшающее вес отверстие перед глазницей (анторбитальное отверстие) было довольно большим, более четверти длины черепа и двух третей его высоты. Внешняя поверхность верхней челюсти (верхняя челюстная кость) и верхняя поверхность носовой кости на крыше морды были и близко не такими шероховатыми, как у *гиганотозавра* или *кархародонтозавра*. Длинные низкие гребни поднимались из носовых костей, проходя по каждой стороне морды от ноздри обратно к глазу, где они продолжались на слезных костях. Это характерная черта всех аллозавроидов. В отличие от *аллозавра*, на слезной кости перед глазом не было выступающего гребня. Слезная и заглазничная кости сходились, образуя густую бровь над глазом, как это видно у кархародонтозавридов и неродственных абелизавридов. Девятнадцать изогнутых, зазубренных зубов располагались с каждой стороны верхней челюсти, но количество зубов на нижней челюсти не опубликовано. Зубы *акрокантозавра* были шире, чем у *кархародонтозавра*, и не имели морщинистой текстуры, характерной для кархародонтозавридов. зубная кость (несущая зубы кость нижней челюсти) была выровнена по переднему краю, как у *гиганотозавра*, и неглубокая, в то время как остальная часть челюсти позади нее стала очень глубокой. *Акрокантозавр* и *гиганотозавр* имели общий толстый горизонтальный гребень на внешней поверхности надугольной кости нижней челюсти, под сочленением с черепом.

### Посткраниальный скелет

Наиболее примечательной особенностью *акрокантозавра* был ряд высоких нервных отростков, расположенных на позвонках шеи, спины, бедер и верхней части хвоста, которые могли более чем в 2,5 раза превышать высоту позвонков, от которых они отходили. У других динозавров также были высокие шипы на спине, иногда намного выше, чем у *акрокантозавра*. Например, африканский род *Spinosaurus* имел шипы высотой почти 2 м (6,6 фута), что примерно в 11 раз выше тел его позвонков. Нижние шипы *акрокантозавра* имели крепления для мощных мышц, подобных мышцам современного бизона, вероятно, образуя высокий, толстый гребень на спине. Функция шипов остается неизвестной, хотя они, возможно, были вовлечены в коммуникацию, хранение жира, мышц или контроль температуры. Все его шейные (шейные) и спинные (задние) позвонки имели заметные углубления (плевроцели) по бокам, в то время как на каудальных (хвостовых) позвонках были более мелкие. Это больше похоже на кархародонтозавридов, чем на *аллозавра*.

Помимо позвонков, *акрокантозавр* имел типичный аллозавроидный скелет. *Акрокантозавр* был двуногим, с длинным тяжелым хвостом, уравновешивающим голову и тело, поддерживая его центр тяжести над бедрами. Его передние конечности были относительно короче и крепче, чем у *аллозавра*, но в остальном были похожи: на каждой руке было по три когтистых пальца. В отличие от многих более мелких быстро бегающих динозавров, его бедренная кость была длиннее большеберцовой кости и плюсневых костей, предполагая, что *акрокантозавр* не был быстрым бегуном. Неудивительно, что кости задних конечностей *акрокантозавра* были пропорционально более прочными, чем у его меньшего родственника *аллозавра*. На его лапах было по четыре пальца на каждой, хотя, как это типично для теропод, первый был намного меньше остальных и не соприкасался с землей.

## Классификация и систематика

*Акрокантозавр* классифицируется в надсемействе Allosauroidea в инфраотряде тетануры. Это надсемейство характеризуется, среди прочих особенностей, парными выступами на носовых и слезных костях в верхней части морды и высокими нервными шипиками на шейных позвонках. Первоначально он был отнесен к семейству Allosauridae вместе с *аллозавром*, это также подтверждается исследованиями, проведенными еще в 2000 году. Большинство исследований показали, что он является членом родственного семейства Carcharodontosauridae.

На момент своего открытия *акрокантозавр* и большинство других крупных тероподов были известны только по фрагментарным останкам, что привело к весьма разнообразным классификациям этого рода. Дж. Уиллис Стоволл и Ван Лэнгстон-младший впервые отнесли его к "Antrodemidae", эквиваленту Allosauridae, но он был перенесен в таксономическую корзину для мусора Megalosauridae Альфредом Шервудом Ромером в 1956 году. По мнению других авторов, длинные шипы на его позвонках наводили на мысль о родстве со *спинозавром*. Эта интерпретация *акрокантозавра* как спинозаврида сохранялась до 1980-х годов, и повторялась в полутехнических книгах о динозаврах того времени.

Позвонки с высокими шипами из раннего мелового периода Англии когда-то считались очень похожими на позвонки *акрокантозавра*, и в 1988 году Грегори С. Пол назвал их вторым видом рода, *A. altispinax*. Первоначально эти кости были отнесены к *Altispinax*, английскому тероподу, известному иначе только по зубам, и это присвоение привело к тому, что по крайней мере один автор предположил, что *Altispinax* сам по себе был синонимом акрокантозавра. *Акрокантозавр*. Позже эти позвонки были отнесены к новому роду *Becklespinax*, отдельно от *Acrocanthosaurus* и *Altispinax*. Некоторые исследователи по-прежнему считали его аллозавридом и до сих пор иногда относят к этому семейству.

Большинство кладистических анализов, включая *акрокантозавра*, показали, что это кархародонтозаврид, обычно в базальном положении относительно *кархародонтозавра* из Африки и *гиганотозавра* из Южной Америки. Его часто считали сестринским таксоном столь же базального *Eocarcharia*, также из Африки. *Неовенатор*, обнаруженный в Англии, часто рассматривается как еще более базальный кархародонтозаврид или как базальный член сестринской группы под названием Neovenatoridae. Это говорит о том, что семейство возникло в Европе, а затем расселилось по южным континентам (в то время объединенным в суперконтинент Гондвану). Если бы *акрокантозавр* был кархародонтозавридом, то расселение также произошло бы в Северной Америке. Все известные кархародонтозавриды жили в период от раннего до среднего мелового периода. Следующая кладограмма, приведенная после Новаса *и др.*, 2013, показывает размещение *акрокантозавра* в семействе Carcharodontosauridae. В 2011 году Оливер Раухут назвал новый род динозавров-тероподов из формации Тендагуру юрского периода в Танзании под названием *Veterupristisaurus* и обнаружил, что он является родственным таксону *Акрокантозавр*, еще больше укрепляющий свои позиции кархародонтозаврида.

## Палеобиология

### Рост и долголетие

Исходя из особенностей костей голотипа OMNH 10146 и NCSM 14345, подсчитано, что *акрокантозавру* потребовалось не менее 12 лет для полного роста. Это число, возможно, было намного выше, потому что в процессе ремоделирования костей и роста костномозговой полости некоторые линии Харриса были утрачены. Если учитывать эти линии, *акрокантозавру* потребовалось 18-24 года, чтобы стать зрелым.

### Сила укуса

Сила укуса *акрокантозавра* была изучена и сравнена с силой укуса 33 других динозавров Сакамото *и др.* (2022). Согласно результатам, сила его укуса в передней части челюстей составила 8 266 ньютонов, в то время как сила прикуса сзади оценивалась в 16 894 ньютона.

### Функция передних конечностей

Как и у большинства других нептичьих теропод, *акрокантозавр* передние конечности не соприкасались с землей и не использовались для передвижения; вместо этого они выполняли хищническую функцию. Открытие полной передней конечности (NCSM 14345) позволило впервые проанализировать функцию и диапазон движений передней конечности у *акрокантозавра*. В ходе исследования были изучены поверхности костей, которые могли бы сочленяться с другими костями, чтобы определить, насколько далеко суставы могли перемещаться без вывихов. Во многих суставах кости не совсем подходили друг к другу, что указывает на наличие значительного количества хряща в суставах, как это наблюдается у многих ныне живущих архозавров. Среди других результатов исследования было высказано предположение, что в положении покоя передние конечности свисали с плеч, плечевая кость была слегка повернута назад, локоть согнут, а когти обращены медиально (внутрь). Плечо *акрокантозавра* было ограничено в диапазоне движений по сравнению с плечом человека. Рука не могла описывать полный круг, но могла отводиться (качаться назад) на 109 ° от вертикали, так что плечевая кость действительно могла быть слегка повернута вверх. Вытягивание (качание вперед) было ограничено всего 24 ° от вертикали. Рука не могла принять вертикальное положение при приведении (качании вниз), но могла отводить (качаться вверх) на 9 ° выше горизонтали. Движение в локте также было ограничено по сравнению с людьми, общий диапазон движений составлял всего 57 °. Рука не могла полностью вытянуться (выпрямиться) и не могла сильно сгибаться (согнуться), при этом плечевая кость не могла даже сформировать прямой угол с предплечьем. Лучевая кость и локтевая кость (кости предплечья) сомкнулись так, что не было возможности пронации или супинации (скручивания), как у человеческих предплечий.Ни одна из кистей (костей запястья) точно не прилегает друг к другу, что предполагает наличие большого количества хряща в запястье, который придавал ему жесткость. Все пальцы были способны перерастягиваться (сгибаться назад) до тех пор, пока почти не касались запястья. При сгибании средний палец сходился к первому, в то время как третий загибался внутрь. Первый палец кисти имел самый большой коготь, который был постоянно согнут так, что загибался назад к нижней стороне кисти. Аналогично, средний коготь, возможно, был постоянно согнут, в то время как третий коготь, также самый маленький, мог как сгибаться, так и разгибаться. После определения диапазона движений в суставах передней конечности исследование перешло к выдвижению гипотезы о хищнических привычках *акрокантозавра*. Передние конечности не могли сильно выдвигаться вперед, неспособные даже поцарапать собственную шею животного. Следовательно, они, вероятно, не использовались при первоначальном поимке добычи, и *акрокантозавр*, вероятно, во время охоты двигал пастью. С другой стороны, передние конечности были способны очень сильно втягиваться к телу. Как только добыча была схвачена челюстями, мускулистые передние конечности, возможно, втянулись, плотно прижимая добычу к телу и предотвращая побег. Когда хищное животное попыталось вырваться, оно было бы только еще больше пронзено постоянно согнутыми когтями первых двух пальцев. Крайняя гиперразгибаемость пальцев, возможно, была адаптацией, позволяющей *акрокантозавру* удерживать сопротивляющуюся добычу, не опасаясь вывиха. Как только добыча оказалась прижатой к телу, *акрокантозавр*, возможно, расправился с ней своими челюстями. Другая возможность заключается в том, что *акрокантозавр* держал свою добычу в челюстях, при этом неоднократно втягивал передние конечности, нанося когтями большие раны. Другие менее вероятные теории предполагают, что диапазон движений передних конечностей позволяет хвататься за бок зауропода и цепляться за зауроподов меньшего роста, хотя это маловероятно из-за того, что *акрокантозавр* имел довольно прочную структуру ног по сравнению с другими тероподами аналогичного строения.

### Строение мозга и внутреннего уха

В 2005 году ученые реконструировали эндокаст (точную копию) *полости черепа* акрокантозавра с помощью компьютерной томографии (компьютерной томографии) для анализа пространств внутри черепной коробки голотипа (OMNH 10146). При жизни большая часть этого пространства была бы заполнена мозговыми оболочками и спинномозговой жидкостью, в дополнение к самому мозгу. Однако общие характеристики мозга и черепно-мозговых нервов можно было определить по эндокасту и сравнить с другими тероподами, для которых были созданы эндокасты. Хотя мозг похож на мозг многих тероподов, больше всего он похож на мозг аллозавроидов. Он больше всего напоминает мозг *кархародонтозавра* и *гиганотозавра*, чем мозг *аллозавра* или *синраптора*, что подтверждает гипотезу о том, что *акрокантозавр* был кархародонтозавридом.

Мозг был слегка сигмовидной (S-образной) формы, без особого расширения полушарий головного мозга, больше похож на крокодила, чем на птицу. Это соответствует общему консерватизму мозга не-целурозавровых тероподов. У*акрокантозавра* были большие и выпуклые обонятельные луковицы, что указывает на хорошее обоняние. Реконструкция полукружных каналов уха, которые контролируют равновесие, показывает, что голова держалась под углом на 25 ° ниже горизонтали. Это было определено путем ориентации эндокаста таким образом, чтобы боковой полукруглый канал был параллелен земле, как это обычно бывает, когда животное находится в настороженной позе.

### Возможные следы

В формации Глен-Роуз в центральном Техасе сохранилось множество следов динозавров, в том числе отпечатков больших трехпалых теропод. Самый известный из этих путей был обнаружен вдоль реки Палукси в государственном парке Долины динозавров, часть которого сейчас выставлена в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, хотя в литературе описано несколько других мест по всему штату. Невозможно сказать, какое животное оставило отпечатки, поскольку никакие ископаемые кости не были связаны со следами. Однако ученые долгое время считали вероятным, что следы принадлежат *акрокантозавру*. В исследовании 2001 года следы из Глен-Роуз сравнивались со следами различных крупных теропод, но не смогли с уверенностью отнести их к какому-либо определенному роду. Однако в исследовании отмечалось, что следы были в пределах диапазона размеров и формы, ожидаемых для *акрокантозавра*. Поскольку формация Глен-Роуз близка к формациям Рога и горы-близнецы как по географическому положению, так и по геологическому возрасту, и единственным крупным тероподом, известным из этих формаций, является *акрокантозавр*, исследование пришло к выводу, что, скорее всего, следы оставил *акрокантозавр*.Знаменитая трасса Глен-Роуз, выставленная в Нью-Йорке, включает следы тероподов, принадлежащие нескольким особям, которые двигались в том же направлении, что и до двенадцати зауроподовых динозавров. Отпечатки тероподов иногда обнаруживаются поверх следов ног зауроподов, что указывает на то, что они образовались позже. Это было выдвинуто в качестве доказательства того, что небольшая стая *акрокантозавров* преследовала стадо зауроподов. Хотя эта гипотеза интересна и правдоподобна, ее трудно доказать, и существуют другие объяснения. Например, несколько одиночных теропод, возможно, двигались в одном направлении в разное время после того, как прошли зауроподы, создавая видимость стаи, преследующей свою добычу. То же самое можно сказать и о предполагаемом "стаде" зауроподов, которые также могли передвигаться группой, а могли и не передвигаться. В месте, где он пересекает путь одного из зауроподов, на одном из путей теропод отсутствует след, который был приведен в качестве доказательства нападения. Однако другие ученые сомневаются в достоверности этой интерпретации, поскольку зауропод не изменил походку, как можно было бы ожидать, если бы крупный хищник висел на боку.

### Патология

Основная статья: Палеопатология теропод.Череп *голотипа* Acrocanthosaurus atokensis atokensis имеет светлый экзостотический материал на чешуйчатойповерхности. Нервный корешок одиннадцатого позвонка был сломан и зажил, в то время как нервный корешок третьего хвостового позвонка имел необычную крюкообразную структуру.

## Палеоэкология

Определенные окаменелости *акрокантозавра* были обнаружены в формации Твин Маунтинс в северном Техасе, в формации рогов в южной Оклахоме и в формации Кловерли в северо-центральной части Вайоминга и, возможно, даже в формации Арундел в Мэриленде. Эти геологические образования не были датированы радиометрически, но ученые использовали биостратиграфию для оценки их возраста. Основываясь на изменениях в таксонах аммонитов, граница между аптской и альбской стадиями раннего мелового периода была расположена в пределах формации Глен-Роуз в Техасе, которая может содержать следы *акрокантозавра* и проходит чуть выше формации Горы-близнецы. Это указывает на то, что формирование гор-близнецов полностью относится к аптской стадии, которая длилась от 125 до 112 миллионов лет назад. Формация Рогов содержит окаменелости *дейнониха* и *тенонтозавра*, двух родов динозавров, также обнаруженных в формации Кловерли, которые были радиометрически датированы аптской и альбской стадиями, что предполагает аналогичный возраст рогов. Следовательно, *акрокантозавр*, скорее всего, существовал между 125 и 100 миллионами лет назад.

В это время территория, сохранившаяся в горах-Близнецах и формациях Рога, представляла собой большую пойму, которая впадала в мелководное внутреннее море. Несколько миллионов лет спустя это море расширилось на север, став Западным Внутренним морским путем и разделив Северную Америку надвое почти на весь поздний меловой период. Формация Глен-Роуз представляет собой прибрежную среду, с возможными следами *акрокантозавра*, сохранившимися в илистых отмелях вдоль древней береговой линии. Поскольку *акрокантозавр* был крупным хищником, ожидается, что у него был обширный ареал обитания и он обитал в самых разных средах обитания в этом районе. потенциальной добычи таких животных, как зауроподы, как *Astrodon* или, возможно, даже огромные *Sauroposeidon*, , а также большие *орнитоподами* , как *Tenontosaurus*. Меньший теропод *дейноних* также рыскал по окрестностям, но при длине 3 м (10 футов), скорее всего, составлял лишь минимальную конкуренцию или даже пищу для *акрокантозавра*.