Allosaurus

***Allosaurus*** (gr. "lagarto extraño") es un género extinto de dinosaurios terópodos alosáuridos, que vivieron a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 155 y 150 millones de años, en el Kimmeridgiense y el Titoniense, en lo que hoy es Norteamérica y Europa. Se han descrito varias especies aunque la más conocida en *Allosaurus fragilis* de Estados Unidos, pero también se lo conoce de Portugal (*A. europaeus*) y posiblemente Tanzania, China y Siberia.

A diferencia de otros terópodos anteriores, los alosaurios eran comparativamente más grandes, de alrededor de 9 metros de largo, sin embargo compartían muchos de sus mismos rasgos anatómicos. Era un carnívoro bípedo con garras y patas masivas, balanceadas por su pesada cola. Su cráneo curvo provisto de dientes aserrados poseía además unas crestas bajas irregulares, sobre y delante de los ojos. A pesar de haber sido un temible cazador relativamente grande no pesaba tanto, siendo comparable en masa a un moderno rinoceronte indio.

Compartió el paisaje con varios saurópodos gigantescos tales como *Apatosaurus*, *Diplodocus* y *Camarasaurus* así como con otros herbívorostales como *Stegosaurus*, *Dryosaurus* y *Camptosaurus*, los cuales debieron haber sido presa potenciales. Fue el depredador grande más común en lo que hoy es Norteamérica, de hecho es famoso por ser el dinosaurio carnívoro más abundante y común en el registro fósil con cerca de 60 especímenes y unas cuantas docenas de ellos bien preservados. El gran número de *Allosaurus* encontrado en un mismo sitio hace pensar que tenían una cierta vida en grupo.

## Descripción

*Allosaurus* es un gran terópodo típico, con un cráneo grande y un cuello corto, una cola larga y miembros superiores reducidos. *Allosaurus fragilis*, la especie mejor conocida, presentaba un tamaño promedio de 8,5 metros de longitud y 3,5 metros de altura, exhibiendo un peso estimado de una tonelada.1 Con un largo mayor conocido para un ejemplar de *Allosaurus* (AMNH 680) estimado en 9,7 metros,2 y un peso estimado de 2,3 toneladas.2 Como en todos los dinosaurios, el estimar su peso es un tema de debate, desde la década de 1980 el rango de estimación ha variado entre 1.500 kilogramos, 1000 a 4000 kg, y 1010 para un adulto típico, no el máximo peso posible.3 John Foster, un especialista en la fauna de la Formación Morrison sugiere que 1.000 kg es un peso razonable para un adulto de *A. fragilis*, pero 700 kg es una estimación más cercana para los individuos medios según lo medido a través del fémur.4 A partir del espécimen subadulto apodado "Big Al", los investigadores utilizando modelos informáticos, llegaron a una mejor estimación de 1500 kilogramos para el individuo, pero variando los parámetros se encontraron con un rango de aproximadamente 1400 kilogramos a 2000 kilogramos.5

En su monografía de 1976 para *Allosaurus*, James Madsen menciona un rango de tamaño, según algunos huesos, que estaría en un máximo de entre 12 a 13 metros.6 Esto se debe a que varios especímenes gigantes han sido históricamente referidos a *Allosaurus*, pero en realidad pertenecen a otros géneros. El cercano *Saurophaganax* (OMNH 1708) habría alcanzado quizás los 11 metros de largo,2siendo este único espécimen incluido dentro de *Allosaurus* como *Allosaurus maximus*, aunque recientes estudios apoyan la hipótesis de dos géneros separados.7 Otro potencial *Allosaurus*gigante, también asignado al género *Epanterias* (AMNH 5767), habría medido alrededor de 12 metros de largo.2 El descubrimiento más reciente es un esqueleto parcial de la mina de Peterson en las rocas de Morrison de Nuevo México, pero este alosauroide grande puede ser otro individuo de *Saurophaganx*

## Historia

### Primeros Hallazgos

El estudio del descubrimiento y los primeras descripciones de *Allosaurus* se complica por la multiplicidad de nombres acuñados durante la Guerra de los Huesos de finales del siglo 19. En 1869 los nativos de Middle Park, cerca de Granby, Colorado, hallaron una vértebracaudal incompleta, que fue entregada al geólogo Ferdinand Vandiveer Hayden, quien pensó que era la pezuña fosilizada de un caballoprehistórico. En 1870, el paleontólogo Joseph Leidy la estudió debidamente y asignó la vértebra al género *Poekilopleuron* como*Poicilopleuron* [sic] *valens*, pero al notar la diferencia que esta vértebra tenía con las demás halladas hasta el momento, Leidy propuso que el fósil pertenecía a un nuevo género, al cual lo nombró *Antrodemus*,24 sin embargo no fue un género formalmente descrito. Fue ya en 1877 que el célebre paleontólogo Othniel Charles Marsh le dio el nombre formal de *Allosaurus* al género, y *A. fragilis* a la especie tipo,25 basado en un material mucho mejor, incluyendo un esqueleto parcial, descubiertos en Garden Park, al norte de , Colorado. Marsh y Edward Drinker Cope, en su competencia científica, acuñaron varios géneros distintos basados en escaso material similar que posteriormente fueron colocados dentro de la taxonomía de *Allosaurus*. Estos incluyen los *Creosaurus*26 y *Labrosaurus*27ambos por O. C. Marsh y *Epanterias* de E. D. Cope.28 *Allosaurus* está basado en el holotipo YPM 1930, una pequeña colección de huesos que incluyen tres vértebras, fragmentos de costilla, un diente, un hueso del pie, a y lo más usado en posteriores discusiones, el eje del húmero derecho.29 30 Con ansias de encontrar muchos fósiles y mantener los lugares de descubrimiento en secreto, Cope y Marsh no presentaban trabajos de sus descubrimientos, más comúnmente sucedió, esto se hizo por medio de sus subordinados. Por ejemplo, después del hallazgo de Benjamin Mudge del espécimen tipo de *Allosaurus* en Colorado, Marsh eligió concentrar sus esfuerzos en Wyoming;, cuando reasumió el trabajo en Garden Park en 1883, M. P. Felch encontró un ejemplar completo de *Allosaurus* más varios esqueletos parciales.11 Además de esto, uno de los recolectores de Cope, H. F. Hubbell, encontró los especímenes de Como Bluff área de Wyoming en 1879, pero aparentemente no lo mencionó por completo, y Cope nunca los desenterró. Fueron recogidos en 1903, varios años después de la muerte de Cope, encontrándose uno de los esqueletos más completos conocidos hasta hoy, y en 1908 el esqueleto, hoy catalogado como AMNH 5753, fue expuesto al público.31 Éste es el montaje bien conocido inclinado sobre un esqueleto parcial de *Apatosaurus* como si estuviese alimentándose, ilustrado como Charles R. Knight Es el primer montaje libre de un dinosaurio terópodo, e ilustrado y fotografiado a menudo, aunque nunca fuese descrito científicamente.

### "Big Al"

Uno de los más significativos hallazgo de *Allosaurus* encontrados en 1991 fue el descubrimiento de "Big Al", MOR 693,51 un espécimen 95% completo y parcialmente articulado, que midió alrededor de 10 metros de largo. Tuvo 19 huesos rotos con señales de infección, lo cual probablemente contribuyó a su muerte.52 MOR 693 fue excavado cerca de Shell, Wyoming, por una equipo del Museo de las Rocallosas y la Universidad de Wyoming.53 Este esqueleto fue descubierto por un equipo suizo, liderado por Kirby Siber. Este mismo equipo excavó un segundo espécimen de*Allosaurus*, "Big Al Dos", el cual es el mejor esqueleto preservado de su clase hasta la fecha.50

Lo completo, la preservación, y la importancia científica de este esqueleto dieron el "Big Al", su nombre, el individuo en sí mismo estaba debajo del tamaño medio para *Allosaurus fragilis*53 y era un subadulto que habría alcanzado un 87% del tamaño adulto.54 El espécimen lo describió Breithaupt en 1996.49 Diecinueve de sus huesos estaban quebrados o mostraban signos deinfección, que pudieron haber contribuido la muerte de "Big Al". Las patologías de los huesos incluían cinco costillas, cinco vértebras, y cuatro huesos de los pies; varios huesos dañados mostrando osteomielitis, una infección del hueso. Un problema particular para el animal vivo era infección y trauma al pie derecho que probablemente afectaba el movimiento y pudo también haber predispuesto el otro pie a lesión debido a un cambio en el paso.

## Clasificación

*Allosaurus* es un miembro de la familia Allosauridae de grandes terópodos dentro del gran grupo Carnosauria. El nombre de la familia fue crado a partir de este género en 1878 por Othniel Charles Marsh,26 pero el término cayó en desuso hasta los años de 1970 en favor de Megalosauridae, otra familia de grandes terópodos que se convertiría en un taxón cajón de sastre. Esto junto con el uso de *Antrodemus* por *Allosaurus* durante el mismo periodo, es un punto que es necesario recordar al revisar la información sobre *Allosaurus* en publicaciones anteriores al trabajo de James Madsen en 1976. La mayor parte de la publicaciones que usaron el nombre de Megalosauridae en vez de Allosauridae incluye trabajos de Gilmore, 1920,21 von Huene, 1926,55 Romer, 1956 y 1966,56 57 Steel, 1970,58 y Walker, 1964.59

Luego del influyente trabajo de Madsen, Allosauridae se convirtió en la familia preferida para clasificarlo, pero esta no se encontraba fuertemente definida. Durante ese periodo se usó una gran variedad de grandes terópodos para definir Allosauridae, usualmente los más grandes y mejor conocidos que los megalosáuridos. Los típicos terópodos con los que se relacionó a *Allosaurus* incluyen a *Indosaurus* (un abelisáurido),*Piatnitzkysaurus* (un tetanuro basal), *Piveteausaurus* (un megalosáurido), *Yangchuanosaurus* (un metriacantosáurido),60 *Acrocanthosaurus* (uncarcarodontosáurido), *Chilantaisaurus* (un espinosáurido), *Compsosuchus* (un abelisáurido), *Stokesosaurus* (un tiranosauroide basal), y*Szechuanosaurus* (un metriacantosáurido).61 Con el moderno conocimiento de la diversidad de los terópodos y las ventajas de la cladística aplicada en el estudio de las relaciones entre las especies, ninguno de esos terópodos está considerado como un alosáurido, aunque varios de estos como *Acrocanthosaurus* y *Yangchuanosaurus*, son miembros de familias cercanas.

*Allosaurus* es el género tipo de la familia Allosauridae, la cual fue también nombrada por Marsh en 1878. En la taxonomía filogenética, el grupo Allosauridae es usualmente definido como "todos los carnosaurios más cercanamente relacionados con *Allosaurus* que con el *Sinraptor* o*Carcharodontosaurus*". Cuatro géneros han sido formalmente descritos los cuales son el *Allosaurus* y sus parientes más cercanos, otros dos géneros, "Madsenius"62 y "Wyomingraptor",63 no han sido nombrados formalmente y tampoco se conocen por muchos restos.

Allosauridae es una de las cuatro familias de Carnosauria, las otras tres son Carcharodontosauridae, Metriacanthosauridae14 yNeovenatoridae.64 Allosauridae fue en un tiempo propuesto como ancestro de la familia Tyrannosauridae, lo cuál los haría parafiléticos, con un ejemplo reciente en Gregory S. Paul's *Predatory Dinosaurs of the World*,65 pero esto ha sido rechazado ya que los tiranosauroideos han sido identificados como miembros de Coelurosauria, un grupo totalmente separado de terópodos.66 Allosauridae es la más pequeña familia dentro de Carnosauria, solo con *Saurophaganax* y un alosauroide francés sin describir aceptados como géneros válidos aparte de *Allosaurus* en las revisiones más recientes.14 El otro género, *Epanterias*, es potencialmente válido, el cual junto con *Saurophaganax* es considerado a veces como ejemplares gigantes de *Allosaurus*.9 Las últimas revisiones aceptan mantener a *Saurophaganax* como válido e incluyen a *Epanterias* en*Allosaurus*.