Carbonífero-Pérmico de Sierra de Los Llanos (La Rioja)

**Sierra de los Llanos** es una sucesión geológica montañosa que incluye a un conjunto de sierras que se encuentran ubicadas en el sudeste de la provincia de La Rioja, Argentina, llamadas respectivamente sierras de Malanzán, los Llanos, la sierra de Abajo y del Porongo. En los valles que van desde la localidad de Malanzán hasta Olta o Santa Rita de Catuna se preservan sedimentos que datan del Paleozoico al Terciario.

Durante el Carbonífero y el Pérmico, últimos periodos de la era paleozoica, Laurasia y Gondwana se unen para formar el supercontinente Pangea, se generan cambios en el clima y en el relieve y culmina la sedimentación pérmica en Sierra de Los Llanos . Dichos sucesos fueron acompañados por la gran diversificación de los helechos, el surgimiento de las gimnospermas y también una ampliación en la diversidad de animales amniotas.

## **Geología y estratigrafía**

### **Historia**

En la actualidad se reconocen cinco formaciones de edad paleozoica en la región: Malanzán, Loma Larga, Solca, Arroyo Totoral y La Colina.

La zona fue estudiada por primera vez en 1911 por el geólogo Guillermo Bodenbender, quien describió los cuerpos sedimentarios ubicados en el valle de Malanzán y su prolongación hacia el valle de Olta y los agrupó en los llamados “Estratos de Paganzo”, donde distinguió tres pisos, según su composición litológica .

* Piso I: formado por conglomerados y sedimentitas de grano fino y color amarillento, de edad carbonífera. Asociado a Formación Loma Larga (Pennsylvaniano) y Formación Malanzán (Mississippiano).

* Piso II: formado por bancos silicificados, carbonatados y cuarzosos, asignado a la edad pérmica. Asociado a la Formación Patquía(La Colina y Arroyo Totoral)

* Piso III: formado por sedimentos calcáreos de un color rojo oscuro, de edad triásica.

La importancia estratigráfica de estas rocas se destacó con los trabajos de Bracaccini (1946-1948), quien reconoció cinco unidades estratigráficas dentro del Piso I de Bodenbender:

1. “Conglomerado Basal”: compuesto por fragmentos de granito de colores grisáceos y verdosos.
2. "Grupo de la Divisoria": de colores amarillentos, formado por arcillas, areniscas y por arcosas macizas en la sección inferior.
3. "Conglomerado Intermedio": conformado casi en su totalidad por rodados graníticos y, en menor proporción, por areniscas de color amarillo.
4. "Complejo de Esquistos Carbonosos": integrado por areniscas de grano fino y arcillas ricas en carbono.
5. "Conglomerado Amarillo": formado por conglomerados de tamaño medio y areniscas gruesas. Se distinguen ademas, al menos dos discontinuidades de origen tectónico:

Malanzán-Solca

* Discordancia angular entre las formaciones Malanzán y Loma Larga originada aparentemente por movimientos tectónicos durante el Carbonífero tardío.

* Valle de Olta: una segunda discordancia que se encuentra entre las formaciones Loma Larga y Solca, próxima al limite Carbonífero-Pérmico.

La gran abundancia de fósiles vegetales en los depósitos sedimentarios afirman la importancia paleontológica del sistema rocoso, como por ejemplo de *Glossopteris,* cuyos restos son útiles como indicadores del Pérmico.

## **Flora**

Se han hallado restos fósiles de plantas en las formaciones a Malanzán, Loma Larga, Solca, Arroyo Totoral y La Colina, desde que se comenzó a estudiar hasta la actualidad (2021). Gracias al hallazgo y estudio de dichos restos vegetales, se puede caracterizar la evolución florística entre el Carbonífero y el Pérmico inferior en la región.

En cuanto a la flora del Arroyo Totoral, se corresponde con un clima estacional y lluvioso, con una marcada variación lateral determinada por la distancia al cuerpo de agua (río o lago) que dominaba el paleovalle, y a la variación altitudinal producida por la configuración de las sierras.

### **Paleoflora**

A lo largo del valle del río Solca-Anzulón, fueron descubiertos dos afloramientos fosilíferos que contienen restos vegetales, utilizados para estimar la edad de la Formación Arroyo Totoral.

    El más antiguo fue hallado sobre las laderas del río Solca, inmediatamente al Norte del camino a Malanzán, donde el suelo está compuesto de toba arcillosa densa, de grano fino y color gris claro. Probablemente correspondería a los cuerpos sedimentarios grises o amarillentos del complejo estratigráfico del arroyo Totoral. Se observaron numerosas impresiones vegetales, en su mayor parte de difícil determinación, entre los cuales fueron reconocidos tallos y hojas de *Calamites* sp., pequeñas porciones de frondas aisladas de tipo *Cyclopteris* (probablemente de *Neuropteris).*
En la región de Malanzán, cerca de Cuestita de la Herradura en la Sierra de los Llanos, también fueron hallados ejemplares de *Bumbudendron paganzianum,* *Bumbudendron nitidum sp. y de Malanzania nana*, pertenecientes al Carbonífero medio.

En el cuerpo sedimentario en la región de Solca se halló un afloramiento fosilífero, compuesto enteramente por *Cordaites* sp. (*Cordaitales),* árboles que presentaban un eje muy robusto y hojas enteras. Un segundo afloramiento plantífero se halla en las cercanías del pueblo de Unquillal, al suroeste del camino carretero, compuesto por rocas del tipo esquisto arcilloso, compacto de color gris y de grano muy fino. La localidad corresponde a una falla ubicada a la izquierda del río Anzulón, cuyos afloramientos plantíferos van desde el arroyo de Totoral y siguen hasta las inmediaciones de Unquillal, cuyo conjunto de capas constituye "el paquete fosilífero del Arroyo del Totoral".

Las Equisetales son abundantes a lo largo de todo el perfil del Arroyo Totoral y presentan ejes vegetativos dispersos, clasificados como *Paracalamites.* Se ha descripto además el ejemplar *Paracalamites leptophylla* (Archangelsky y Arrondo, 1973), el cual presenta un tamaño mayor a *Cruciaetheca*. Para esta especie no se hallaron estructuras reproductivas asociadas, pero no debería descartarse que éstas sean de tipo cruciado y se deba añadir una especie local al género *Cruciaetheca*. Las Equisetales son indicadoras de ambientes húmedos y, en general, se las halla asociadas a cuerpos de agua como ríos y arroyos.

Los helechos del Arroyo Totoral pertenecen a la Familia Asterothecaceae (Marattiales). Dentro del género *Asterotheca*, se describe la presencia de frondes de tipo *Sphenopteris/Eusphenopteris* . Las Asterothecaceae son reconstruidas en base a la conexión de tallos (*Psaronius*) y frondes (A*sterotheca, Dizeugotheca)* como helechos arborescentes. Se las considera indicadoras paleoclimáticas de climas templadocálidos, y húmedos, y en Arroyo Totoral tienen escasa representación.

### **Actual**

Dentro de la flora que predomina actualmente (año 2021) podemos mencionar árboles como la Brea *Parkinsonia praecox*, la Tusca *Acacia aroma*, Sombra de toro *Jodina rhombifolia*, y en menor medida el Quebracho Blanco *Aspidosderma quebracho-blanco*. Entre otras especies dominantes se encuentran arbustos y arbolitos tales como las jarrillas, género *Larrea*, la pichanilla *Senna* *aphylla*, el piquillín *Condalia microphylla*, el algarrobillo *Prosopidastrum globosum*, el chañar *Geoffroea decorticans*, el retamo *Bulnesia retama*, el alpataco *Prosopis alpataco*, el tintitaco *Prosopis torquata*. Se encuentran además varias cactáceas como *Opuntia sulphurea*, *Opuntia salmiana y Cleistocactus baumannii,* entre otros*.* Mientras que en las zonas donde la oferta de agua es mayor, aparecen el algarrobo blanco *Prosopis alba*, el algarrobo negro *Prosopis nigra*, el tala *Celtis ehrenbergiana*, los molles género *Schinus* y, en algunos casos, sauces del género *Salix*.

Sombra de toroTalaBrea en flor

## **Plantas fósiles**

### Flora fósil hallada en la región:

#### **División Lycophyta**

##### Órden **Protolepidodendrales**:

* *Malanzania:* estas plantas se caracterizaban por su porte herbáceo con excrecencias espiniformes, que al decorticarse dejaban falsas cicatrices de forma rómbica a sub-rómbica. Además su filotaxis era del tipo lepidodendroide sin evidencia de trazas foliares y áreas lisas entre las mencionadas cicatrices.

##### Órden Lepidodendrales:

    El orden fue estudiado en base a impresiones de la corteza, la cual exhibe cicatrices rómbicas en donde se halla la zona de inserción de las hojas, Presentaban protoxilema exarco y el crecimiento de los ejes era no circinado. En cuanto a las hojas, eran comprimidas lateralmente, con microfilos que constaban de una única vena media.
*Bumbudendron:* éste género se encuentra incluido dentro del grupo de las L*ycophytas,* que se caracterizaba por poseer hábito subarborescente o arborescente, bases foliares alargadas, lámina infrafoliar y ausencia de foseta ligular y paricnos. La corteza entre las bases estaba ornamentada con estrías y se ha determinado que los esporangios estaban en zonas fértiles, aunque no se han hallado estróbilos. Los ejemplares de mayor tamaño alcanzan los 15 cm de diámetro.

#### **División** **Equisetophyta**

##### Orden **Equisetales**

El orden equisetales incluye a aquellas plantas que se caracterizan por poseer nudos y entrenudos en sus tallos y rizomas, donde se distribuyen verticilos de hojas, ramas o raíces. Poseen tallos carenados y esporas con elaterios. Cabe destacar que las hojas son clasificadas como eufilos, poseen una única vena y carecen de laguna foliar.

* *Paracalamites:* moldes medulares cuyos simpodios o haces vasculares son continuos y paralelos al atravesar el nudo. Las especies se clasifican según ancho y alto de los entrenudos y característica de las carenas.
* *Phyllotheca:* plantas herbáceas que, además de sus tallos articulados con nudos y entrenudos, presentan hojas simples y lineares, con sus bases fusionadas en un disco laminar. Presentan verticilos de 6 esporangióforos alternados con los de hojas.

#### **División Pteridophyta**

Perteneciente al grupo de las traqueophytas, presentan alternancia de generaciones en su ciclo reproductivo, donde el esporofito es un cormo primitivo que posee vástago con tallo además de microfilos o megafilos. Además presenta raíces adventicias con xilema y floema de tipo primario. El xilema primitivo esta compuesto por traqueidas y el floema primitivo esta compuesto por células cribosas, ambos tejidos de conducción rodeando al cilindro central.

##### Clase **Filicopsida**

La característica principal de este grupo es la de poseer megafilos, usualmente pinnados y con una pre-foliacion circinada.

##### Orden **Marattiales**

El orden se distingue por la presencia de raíces carnosas (excepto entre las poliarcas) y pelos radicales septados, además de canales mucilaginosos en raíces, tallos y hojas. En cuanto a los esporangios, son de tipo eusporangios los cuales están reunidos en sinangios de simetría radial o dorsiventral.

###### Familia **Asterothecaceae**

Estos ejemplares exhibían un hábito arborescente, no presentaban tejidos secundarios y poseían raíces adventicias, las cuales tenían una actinoestela poliarca. Los sinangios eran circulares y alargados con un numero de entre 4 a 8 esporangios por sinangio.

* *Asterotheca:* los representantes de este género se caracterizan por mostrar un aspecto pecopterídeo y frondes bipinnadas. Las pinnas son largas, delgadas y estrechas hacia el ápice y se disponen alternamente sobre el raquis, que es grueso. Las pínnulas son pequeñas y su ancho decrece hacia el ápice, se disponen con toda su anchura sobre el raquis secundario en forma opuesta o subopuesta. La vena media es bien marcada y se extiende desde el raquis de la pinna hasta cerca del ápice de la pínnula. La morfología de las pínnulas estériles y fértiles son muy similares, pero estas últimas son de un tamaño un poco más reducido y de raquis más delgado; poseen hileras de 5 o 6 sinangios ovalados a lo largo de la nervadura central. El tamaño aproximado de estas frondas es de 12,5 cm de largo por 8 cm de ancho.

##### **Pteridospermas**

Este grupo se encuentra conformado por los denominados "helechos con semilla", de los cuales se tiene registro desde el Carbonífero superior, aunque se supone que las formas más primitivas se desarrollaron a partir del Devónico tardío. Si bien no se considera al grupo como monofilético, se las reúne debido a que presentaban hojas frondiformes de hasta 7 m, que portaban óvulos y microsporangios. La filotaxis era helicoidal, sobre tallos protostélicos o eustélicos, con desarrollo de xilema y floema secundarios (cambium bifacial).

###### Hojas incertae sedis:

Son restos fósiles de hojas, las cuales no han sido encontradas asociadas a otras estructuras, por lo que se genera una incapacidad para ubicar exactamente al taxón.

* *Eusphenopteris:* fue una especie de Pteridosperma que presentaba como caracteres distintivos un raquis con estrías longitudinales o transversales, un peciolo con pabellones laterales y frondes de simetría bipartita.

* *Diplothmema:* en este grupo las hojas son 4-pinnadas con un raquis bifurcado, y las pinnas se insertan generalmente en ángulo recto. En Argentina *D. bodenbenderi* se ha asociado a restos del Carbonífero inferior y superior.

* *Botrychiopsis plantiana* (Pm Inf.): se han conservado solo las frondes de este grupo, monopinnadas o bipinnadas insertadas en los márgenes, con venación dicotómica abierta. En la zona media de la fronde las pínnulas tienen forma alargada o circular, mientras que las pínnulas de zonas más distales son mas lobadas y cortas.

###### Familia **Austrocalyxaceae**

Solo se conocen restos de las hojas, las cuales eran pinnadas y tenían en sus extremos sus estructuras reproductivas tanto mega como microesporangiadas (Cb. Sup—Pm. Inf).

Representantes Gondwánicas, las frondes de este tipo se caracterizan por ser o no bifurcadas. En sus extremos distales se ubicaban fructificaciones micro o megasporangiadas, con grandes cúpulas fusionadas en la parte basal y con extremos libres que se dividen, mientras que sus óvulos poseían una larga proyección tegumentaria apical definido como canal micropilar.

* Nothorhacopteris: plantas que presentan frondes de tipo monopinnadas con venación abierta. Las pinnas subcirculares poseen márgenes enteros, en la parte basal de las hojas las pinnas están separadas, en el sector medio están imbricadas y en el sector distal vuelven a estar separadas. Se reconocen las especies *N. argentinica* (Cb sup.) y *N. obovata* (Pm Inf.)

###### Orden **Glossopteridales**

Este grupo representa el componente principal de la flora del Pérmico en el sur del Gondwana (India, Sudamérica, Sudáfrica, Australia y Antártida). Eran árboles caducifolios de aproximadamente 4m de alto, troncos de hasta 40 cm de diámetro y leño picnoxílico. Sus hojas eran de inserción helicoidal, lanceoladas, con vena media marcada y venación reticulada. En cuanto a sus estructuras reproductivas se encontraban dispuestas en la axila de las hojas.

* *Glossopteris:* los miembros pertenecientes a este grupo eran de distribución Gondwánica, formó parte de la vegetación mas dominante durante el pérmico, se caracterizaban por tener formas arborescentes, de 4-6 mts de altura, con ramificación monopodial y en la terminación de sus ramas tenían hojas simples.
* *Gangamopteris* este género, posee hojas espatuladas, con bordes enteros que se angostan hacia la base, mientras que el ápice es agudo y redondeado, y no poseen vena media por lo que presentan venas centrales en forma de abanico.

#### **Gimnospermas**

Luego del desarrollo del óvulo y granos de pólen y posterior fecundación de la ovocélula, nace un nuevo modo de multiplicación: la semilla. Las Gimnospermas comenzaron a ser abundantes a partir del periodo Pérmico. Presentan hojas de cutícula gruesa, aparatos estomáticos y células epidérmicas especializados. La forma de las hojas pueden ser de tipo compuesto, pinnado y de gran tamaño, o simples, más pequeñas y desde lanceoladas hasta aciculares)

#### **División Coniferophyta**

Esta división presenta como características: hojas simples y troncos ramificados. En cuanto al leño, este es picnoxílico y las estructuras reproductivas están organizadas en conos.

##### Clase Pinopsida

###### Familia Ferugliocladaceae

Plantas arborescentes con ramas de hasta cuarto orden, dispuestas helicoidalmente. Las ramas de primer orden poseían una corteza lisa y las de mayor orden llevaban hojas lanceoladas uninervias, de filotaxis helicoidal.

* Ferugliocladus: ramas de ramificación irregular que portan hojas lanceoladas pequeñas y uninervias de filotaxis helicoidal.

###### Familia Buriadaceae

Se caracterizan por tener hojas aciculares, con extremos bifurcados y porque los óvulos portados por tallos cortos de manera muy laxa, no formando un verdadero cono. Las semillas son platispérmicas con un pico micropilar curvo. El tegumento se encuentra unido al nucelo sólo en la porción inferior. Polen monosulcadodo se ha encontrado in-situ en el polo micropilar.

* Genoites: Hojas que pueden estar bifurcadas en el ápice. Los óvulos cortamente pedunculados, solitarios, nacen en la axila de las hojas y están laxamente agrupadas en ramas fértiles.

###### Órden Cordaitales

Son un grupo de plantas que tienen sus características especiales en el tallo; presentan una médula de gran tamaño la cual puede ser de tipo septada, diafragmática o parenquimática.

###### Familia Cordaitaceae

Pertenecen al grupo de las gimnospermas extintas del paleozoico, habitaban bosques tropicales y pantanosos lo cual contribuyo a la formación del carbón. Esta familia se caracterizaba por tener un hábito diverso, incluían árboles y arbustos de ramificación monopodial.

* *Cordaites:* hojas sésiles , variables en tamaño, (2 cm a 1 m de largo y 20 cm de ancho), lineares a espatuladas, de margen enteros y filotaxis helicoidal.

## **Fauna**

Hasta el año 2021 no se han reportado hallazgos de restos faunísticos fósiles datados de los Períodos Carbonífero-Pérmico en la zona.

## **Paleocomunidades**

En el Arroyo Totoral se han reconocido dos tipos de comunidades relacionadas con la posición del nivel freático.  Por un lado, una comunidad de Equisetales (representada exclusivamente por *Phyllotheca*), que crecían formando poblaciones densas en el margen del lago. En segundo lugar, una comunidad arborescente dominada por coníferas como Glossopteridales y Cordaitales.

El resto de las asociaciones tiene predominancia de taxones arbóreos, y el elemento dominante alterna entre árboles siempreverdes (coníferas de tipo *Genoites* o *Ferugliocladus*) y árboles de hojas caducas (siempre dominando las Glossopteridales respecto de las Cordaitales). Debe destacarse que estos tres grupos son generalmente clasificados como meso a macrofanerófitos (Raunkier, 1934), reconstruidos como árboles de al menos 10 m de altura. Sin embargo, no se han hallado troncos de gran tamaño preservados en las diferentes localidades, por lo que no debería descartarse que hubiera entre ellos formas microfanerófitas (<2 m de altura).

## **Paleogeografía**

La evolución paleogeográfica de la Sierra de los Llanos consta de tres etapas principales, las cuales fueron agrupadas por el geólogo Bodenbender, en 1911, en 3 pisos. Estos integraban los Estratos del Paganzo, donde fueron encontrados los distintos géneros fósiles.

La primera data del Carbonífero medio y describe los procesos de depositación de los paleovalles de Malanzán y Olta, ubicados estratigráficamente en las Formaciones Malanzán y Loma Larga. Como consecuencia de la inundación al inicio del proceso de sedimentación se depositaron psamitas en la región central de los valles, y conglomerados gruesos y brechas en las zonas marginales de los mismos. Finalizando esta primera etapa se produjo una progradación de deltas con pendiente de orientación Oeste- Sudoeste y posterior desarrollo de un sistema fluvial de paleocorrientes.

Una segunda etapa transcurre durante el Carbonífero tardío- Pérmico temprano, cuando movimientos tectónicos provocaron la ampliación de la cuenca paleozoica y posterior depositación de abanicos aluviales y sistemas fluviales asignados a las formaciones Solca y Arroyo Totoral, respectivamente.

Durante la tercera y última etapa, datada del Pérmico temprano (posiblemente también tardío), los estudios se centraron en la Formación La Colina. Aquí se produjo un lento pero continuo incremento del tamaño de las áreas de depositación; pero a diferencia de la segunda etapa de este modelo, no se formaron secuencias exclusivamente conglomerádicas en los márgenes del valle, sino facies areno- conglomerádicas. Esto revela que, en ausencia de movimientos tectónicos significativos, ocurrió una lenta subsidencia de las áreas depositacionales y posterior rebajamiento de zonas positivas de borde de cuenca. Por lo tanto puede concluirse que, en esta zona de valles, el máximo desarrollo paleogeográfico ocurrió durante el Paleozoico tardío.

Estas litologías, fueron agrupadas en 1911, por el geólogo Bodenbender, en 3 pisos; los cuales integraban los Estratos del Paganzo, en estos lugares es donde fueron encontardos los distintos géneros fósiles.

## **Referencias**

1. ↑ 1,0 1,1 Google Maps - https://www.google.com/maps
2. ↑ 2,0 2,1 Perez Loinaze, V. (2009) New palynological data from the Malanzán Formation (Carboniferous), La Rioja province, Argentina. *Ameghiniana, 46*(3), 495-512.
3. ↑ 3,0 3,1 3,2 Wikimedia Commons - https://commons.wikimedia.org
4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Coturel, E.P. (2014) Bioestratigrafía del Pérmico de la Sierra de Los Llanos, La Rioja (Cuenca Paganzo), sobre la base de la megaflora y su correlación con áreas relacionadas. [Tesis doctoral. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. La Plata, Buenos Aires, Argentina]
5. ↑ 5,0 5,1 Net. L.I. & Limarino, C,O. (1999) . Paleogeografía y correlación estratigráfica del Paleozoico Tardío de Sierra de Los Llanos, Provincia de La Rioja, Argentina, Conicet. *Asociación Geológica Argentina*.
6. ↑ Academia Nacional de Ciencias - http://www.anc-argentina.org.ar/
7. ↑ Cesari, S.N., Arrondo, O.G. & Van Amerom, H.W.J. (1988). Eusphenopteris Novik: a new component of the Gondwana floras. *Mededelingen - Rijks Geologische Dienst*, 42, 1-19.
8. ↑ Cúneo, N.R., & Archangelsky, A. (1996). Nuevos resultados fitopaleoecológicos de la Formación Arroyo Totoral, Pérmico Inferior, provincia de La Rioja. Ameghiniana, 33(2), 145-154.