Carbonífero-Pérmico del Bajo de Veliz, San Luis

## Introducción

Los períodos Carbonífero y Pérmico constituyen los dos últimos períodos de la era Paleozoica, abarcando el lapso de tiempo comprendido entre 359 y 299 m.a. En Argentina, se reconocen espesas secuencias sedimentarias que comienzan su depositación en el Carbonífero temprano y llegan al Pérmico tardío. Estos depósitos, distribuidos en numerosas provincias geológicas de nuestro país, registran diversas y abundantes asociaciones fosilíferas que incluyen invertebrados marinos y continentales, restos vegetales, palinomorfos e icnofósiles, acompañados, ocasionalmente, por escamas de peces y estromatolitos (Césari et al., 2007).

Benedetto (2018) resume algunos acontecimientos ocurridos durante el Neopaleozoico. A principios del Carbonífero, Gondwana entra en colisión con Laurasia las cuales, junto a otras placas antes independientes, darían lugar a la formación de Pangea. Esta unión de bloques continentales estuvo asociada con eventos tectónicos y magmáticos de gran escala. Pangea no estaba distribuida simétricamente con respecto al Ecuador. El Ecuador recorría el centro de Europa y de América del Norte, quedando estos sectores dentro del cinturón climático tropical húmedo. Un paisaje característico de estas regiones fue el de bosques de helechos y otras plantas primitivas creciendo en pantanos neblinosos poblados por reptiles y grandes insectos. Este tipo de ecosistemas fueron probablemente los que proliferaron en los pantanos costeros y las llanuras de inundación de los deltas que desembocaban en el ‘canal de la hulla’, en la región central de Europa. Sin embargo, la mayor parte del nuevo continente se encontraba distribuido en el hemisferio sur cercano al polo, por lo que en esta región se desarrollaron extensas glaciaciones en un clima frío. El casquete de hielo polar alcanzó su mayor extensión entre fines del Carbonífero y comienzos del Pérmico. En los paleocontinentes del Hemisferio Sur (Australia, Sudáfrica, Sudamérica austral, India y Antártida), existen claras evidencias de glaciaciones. Durante el Pérmico Medio, el manto de hielo comenzó a fundirse como resultado de un progresivo calentamiento global y, hacia fines del Pérmico, los mantos de hielo desaparecieron por completo. Es en este contexto que se produjo la extinción masiva de finales del Pérmico, la más severa que experimentó la vida en su larga historia, poniendo fin a la era Paleozoica. La extinción fue de tal magnitud que diezmó las faunas marinas paleozoicas y afectó considerablemente a la vegetación y a los vertebrados terrestres.

Uno de los registros más extensos del Paleozoico Superior (cronoestratigráfico) o Neopaleozoico (geocronológico) de Argentina lo constituye la Cuenca Paganzo. En su extremo suroriental, dicho registro está representado por la Formación Bajo de Véliz, cuyo contenido paleoflorístico en excelente estado de preservación es objeto del presente trabajo.

La Formación Bajo de Veliz aflora en el Bajo de Véliz, localizado al noreste de las Sierras de San Luis, a 270 km de la ciudad de San Luis y 35 km de Santa Rosa de Conlara. En las localidades Cantera Santa Rosa y Loma del Árbol (fig. 1 b) se encuentran representados los tres Miembros de la unidad: Cautana, Pallero y Lomas. El Miembro Pallero, de origen lacustre, es el que concentra casi exclusivamente todo el registro paleobotánico conocido hasta el momento.

Desde el punto de vista científico, la importancia de esta unidad radica en los excelentes niveles fosilíferos, tanto desde el punto de vista paleobotánico como por sus entomo y aracnofaunas. (Limarino et al., 1996). La necesidad de conservación de su riqueza paleontológica ha sido el principal motor para la creación del Parque Provincial Bajo de Véliz en el año 2003, bajo la ley provincial No. 2453. El área protegida también preserva restos arqueológicos, una fauna autóctona, algunas en vías de extinción, una vegetación representativa de la provincia fitogeográfica del Chaco y un paisaje único. Además de los fines científicos y educativos, el parque constituye un sitio recreativo de atractivo turístico.

Cabe mencionar la importancia económica que tuvo el sitio gracias al desarrollo de la actividad minera no metalífera. La presencia de una cantera de lajas y pizarras, la Cantera Santa Rosa, tuvo relevancia en el perfil productivo de la región, empleando a numerosos pobladores hasta su cierre en la década de 1990 (Trivi, 2019).

En la primera etapa del trabajo, se presenta los registros del Miembro Pallero de briofitas (Di Paola et al., 1996), esfenópsidas (Durán et al.,1997; Césari y Hünicken, 1991 ) y licofitas ( Césari et al.,1995). Los estromatolitos registrados por Di Paola et al. (1996) en los Miembros Cautana y Pallero son descritos teniendo en cuenta la mega, macro, meso y micro-estructura de los mismos. Cabe destacar que, hasta el momento, no se han registrado helechos en la Formación Bajo de Véliz, al igual que ocurre en las distintas unidades neopaleozoicas del centro oeste de Argentina (Gutiérrez y Césari, 2000).

## Geología y estratigrafía

La Cuenca Paganzo (fig. 1a) constituye una de las áreas depositacionales de naturaleza continental más extensa del Paleozoico de Argentina, desarrollándose en la región central de nuestro país, con una extensión aproximada de 150.000 km2 (Azcuy et al., 1999). Los depósitos de la cuenca fueron agrupados por Fernández Seveso (1990, 1993) en las supersecuencias Guandacol, Tupe, Patquía-De la Cuesta Inferior y Patquía-De la Cuesta Superior, abarcando un lapso que se extiende desde el Carbonífero tardío temprano hasta el Pérmico medio.

   La Formación Bajo de Véliz (Flores, 1969) aflora en la provincia de San Luis, y sus depósitos constituyen los registros sedimentarios del extremo suroriental de la Cuenca Paganzo (Fig. 1a). Esta unidad ha sido correlacionada con la parte superior de la Supersecuencia Tupe (Azcuy et al., 1999). Hünicken y Pensa (1972, 1975) determinaron un espesor de 164 metros para la unidad en su localidad tipo, y la subdividieron en tres Miembros: Cautana (inferior), Pallero (medio) y Lomas (superior).

En líneas generales, el ambiente de depositación de la Formación Bajo de Véliz es interpretado como fluvial en su base (Miembro Cautana), lacustre en su porción media (Miembro Pallero) y fluvial de baja energía en su porción superior (Miembro Lomas) ( Limarino et al., 1996). Desde un punto de vista paleobotánico, resulta de particular interés el Miembro Pallero (fig. 1b), dado su abundante contenido megaflorístico en excelente estado de preservación. Recientemente, Fernández et al. (2017) realizaron un estudio estratigráfico de alta resolución en dicho Miembro e interpretaron su ambiente de depositación como un sistema lacustre estacional no glaciar con una zona prodelta distal a *offshore, offshore* lacustre con ocasionales aportes fluviales tipo *sheet flood,* y sublitoral lacustre constituido por barras de desembocaduras asociado a otras facies someras. En la figura 2 puede observarse un afloramiento de los depósitos de la unidad.

**EDAD**

La Formación Bajo de Véliz fue originalmente referida al Pérmico Inferior, en base a los abundantes restos megaflorísticos registrados en la unidad ( Gutiérrez et al., 2006). Sin embargo, tanto la información radiométrica disponible como las evidencias palinológicas sugieren que la Formación Bajo de Véliz se habría depositado durante el Pennsylvaniano más tardío (Gzeliano) y el Pérmico más temprano ( Asseliano temprano), confirmando la edad propuesta basada en artrópodos, y corrigiendo la edad sugerida en base a la megaflora (Césari y Chiesa, 2017).

## Flora fósil

**Estromatolitos**

Los estromatolitos constituyen el producto de la actividad metabólica de microorganismos fotosintéticos. Además, conforman ecosistemas donde conviven tanto vegetales como animales. En este apartado se presenta la descripción de tres bancos de estromatolitos, uno de ellos registrado en el Miembro Cautana, y los dos restantes en el Miembro Pallero.

Los niveles de estromatolitos (fig. 3) corresponden a tres bancos calcáreos (B1, B2 y B3) de formas lenticulares de hasta 2m de largo y 0,2 m de espesor promedio, con base y techo suavemente ondulados. La descripción de la morfología externa que realizan Di Paola et al. (1996) nos permite considerar la megaestructura como un biostromo.

Con respecto a la macroestructura, los bancos están constituidos por domos hemisféricos parcialmente unidos (B 1 y B2) y aislados (B3), con moderado relieve sinóptico. La fábrica es laminar, subparalela, con perfil convexo a suavemente convexo, discontinua lateralmente.

Para describir la meso y microestructura, es necesario caracterizar las microfacies identificadas. La microfacies micrítica (MFM) está integrada por un 60-70% de micrita asociada con material ferruginoso, de aspecto grumoso, y esparita columnar. El resto está constituido por detritos minerales. La microfacies laminada (MFL) está constituida por un 80% de carbonato de calcio y un 20% de material detrítico. Las láminas están formadas por cristales de calcita neomórfica, elongados, con terminaciones romas y acuminadas. Tienen techo y base planos o irregulares y poco definidos. La microfacies con briofitas (MFB) está conformada por un armazón de origen vegetal reemplazada por calcita espática. Los restos corresponden a fragmentos de tallos correspondientes a briofitas (ver descripción briofitas).

Cada domo del nivel B1 está compuesto por una capa externa de 1,5 cm de espesor que correspondería a una concentración de restos de briofitas (MFB). Por debajo de esta microfacies se presenta una capa de hasta 4 cm de espesor, con textura pustulosa (MFM), que se acuña en los flancos del domo, en tanto que en el núcleo de la estructura se interdigitan las MFM y MFB.

Los domos del nivel B2 tienen 15 cm de diámetro. Presentan en su parte superior una capa micrítica más oscura, de 1 cm de espesor, finamente laminada (MFM). Por debajo de ésta hay láminas gruesas de esparita, de 0,7 cm de ancho, fisuradas, escalonadas, con techo y base rectos, conformando la porción del domo más resistente a la erosión (MFL). El núcleo y la base están integrados por armazones de tallos y hojas que corresponden a la MFB.

Los domos aislados de B3 exhiben una laminación fina, correspondiente a la microfacies MFL. Las láminas son fuertemente convexas y envolventes, tienen un promedio de 0,3 cm de espesor, y apoyan directamente unas sobre otras. La porosidad es de tipo fenestral de hasta 0,7 cm de largo; los poros están parcialmente rellenos por arcillas y tienen formas lenticulares y/o poligonales.

**DIVISIÓN BRYOPHYTA**

Briofita gn. y sp. indet.

Del grupo de las briofitas, se han hallado fragmentos de caulidos subparalelos en los que se insertan "ramas" u filidios (7) de 0.2-0.3 cm de largo, a veces bifurcados, con formas rectas lanceoladas, curvas y sigmoidales (fig. 4). También presentan apéndices espiniformes de escaso desarrollo. Los caulidios y filidios o "ramas" se entrelazan formando estructuras con poros fenestrales ocupados por material arcilloso-micáceo.

Estos restos de briofitas se encuentran asociados a los niveles estromatolíticos, y están reemplazados por calcita espática. Di Paola et al. (1996) comparan estos fragmentos de caulidios con algunas briofitas registradas para el Pérmico de Rusia: *Uskatia conferta* Neuburg 1960, *Polyssaievia spinulifolia* (Zalessky) Neubourg 1956 y *Bajdaievia linearis* Neuburg 1960. En los últimos años se han registrado nuevas especies de briofitas para el Pérmico de Gondwana (ej. Christiano-de-Souza et al.,2012), por lo que resultaría interesante compararar las briofitas de la Fm. Bajo de Véliz con dichos hallazgos gondwánicos.

**DIVISIÓN LYCOPODIOPHYTA (= LYCOPHYTA)**

Orden **Isoetales**

Familia Chaloneriaceae

Género *Sanluisia* Césari, Gutiérrez y Hünicken

Especie ***Sanluisia casasii*** Césari, Gutiérrez y Hünicken 1995

El material hallado corresponde a una compresión carbonosa de tallo simple, de hasta 40 cm de largo por 0.9-1.2 cm de ancho. Está cubierto por pequeñas micrófilas acintadas de base muy redondeada y ápice aguzado (fig. 5 a y b). Las hojas, al desprenderse, dejan falsas cicatrices foliares, subcirculares a longitudinalmente ovaladas, cuya distribución varía a lo largo del eje, con una filotaxis lepidodendroide de hasta 9 por vuelta. En algunos tramos del tallo, se preservan las micrófilas enteras, insertas en ángulos agudos y dispuestas en forma compacta, superponiéndose las de una vuelta con las de la inmediata superior. La parte apical del eje (fig. 5C) presenta una estructura estrobilar donde los esporofilos se insertan en ángulos de hasta 45°, y lateralmente muestran una forma sigmoidea. Su filotaxis es pseudosigillaroide hasta con 11 micrófilas por vuelta. Sus falsas cicatrices foliares son ovaladas transversalmente y a veces aparecen asociados pequeños cuerpos ovalados en posición adaxial a axial a las hojas, que probablemente correspondan a esporangios o megasporas.

Este género de licofita ha sido creado por Césari et al. ( 1995) en base al material proveniente del Miembro Pallero de la Formación Bajo de Véliz, definiendo a *Sanluisia casasii* como su especie tipo. La creación del género se sustenta en que el material no tiene semejanzas con las licofitas conocidas para el Paleozoico Superior de Argentina ( *Bumbudendron* Archangelsky, Azcuy y Wagner 1981, *Brasilodendron* Chalonner, Leistikow y Hill 1979 , *Lycopodiopsis* Renault emend. Lemoigne y Brown 1980, *Archaeosigillaria* Kidston emend. Grierson y Banks 1963, *Frenguellia* Arrondo, Césari y Gutierrez 1991 *y* *Malanzania* Archangelsky, Azcuy y Wagner), diferenciándose de los otros géneros por la forma y disposición de las hojas sobre el tallo.

**DIVISIÓN MONILOPHYTA**

Clase **Sphenopsida**

Orden **Equisetales**

Género *Phylloteca* Brogniart

Especie ***Phyllotheca* sp. cf. *P. indica*** Pant y Kidwai 1968

Los restos asignados a *Phyllotheca* sp. cf. *P. indica* (fig. 5A) corresponden a ramas delgadas con verticilos foliares. La costulación es continua al atravesar los nudos, los que se individualizan claramente. Los entrenudos miden entre 0.6 y 3 cm de longitud y entre 0.3 y 0.6 cm de ancho. El número de hojas por verticilo es de alrededor de 24. Las hojas, en su parte libre, son lineares, de márgenes paralelos y ápice acuminado. Miden hasta 4 cm de longitud y 1.7 cm de ancho.

Los ejemplares hallados en Bajo de Véliz presentan un tamaño foliar más grande que los descritos en la diagnosis de *P. indica*. Sin embargo, Durán et al. (1997) consideran que esta única diferencia no justifica la creación de una nueva especie, atribuyendo el mayor tamaño al hecho de que podría tratarse de porciones más desarrolladas de la misma especie o a individuos de distinta edad.

Género *Giridia* Pant, Nautiya y Lata Misra

Especie ***Giridia* sp. cf *Giridia indica*** Pant, Nautiya y Lata Misra 1981

Los restos hallados en la unidad corresponden a una porción de rama fértil con tres nudos en la que alternan verticilos fértiles y estériles. En dos nudos se presentan grupos de esporangióforos insertos debajo del verticilo de brácteas, las cuales son idénticas en tamaño y forma a las hojas vegetativas. Se observan algunas marcas redondeadas dejadas por los esporangios (fig. 6 B).

Durán et al. (1997) concuerdan con la idea de Pant et al. (1981), quienes sugieren que es muy probable que *Giridia indica* represente las partes fértiles de *Phylloteca indica*, basándose en la ocurrencia mutua entre ambos géneros y en la similitud morfológica observada entre las vainas de brácteas de la estructura reproductiva y las hojas del ejemplar vegetativo. Cabe destacar que, en Bajo de Véliz, Durán et al. (1997) hallaron ejemplares previamente identificados como *Phylloteca* sp. cf. *P indica* asociados con una estructura reproductiva que posee los ejes de los conos y las brácteas, idénticas a las de dicha especie. Este hallazgo de conexión orgánica brinda aún más sustento a la idea de que *G. indica* y *P. indica* pertenecen a la misma planta.

Género *Tschernovia*

Especie ***Tschernovia*? *velizensis*** Durán y Hünicken 1997.

Los ejemplares presentan estructuras reproductivas localizadas en la extremidad de los tallos, las cuales se hallaron unidas a tallos de *Paracalamites australis* Rigby. Éstas presentan bordes paralelos y ápices aguzados, de hasta 85mm de largo por 1.2 cm de ancho. Los ejes tienen entrenudos de 1.2 a 1.5 cm de largo por 1 a 1.4 cm de ancho. Cada entrenudo está cubierto por 5 a 7 hileras de esporangióforos de contorno cuadrangular y ligeramente convexos, cuyo diámetro varía entre 0.1 y 0.3 cm. No existe alternancia de esporangióforos entre verticilos adyacentes, pudiendo observarse sólo algunos desplazamientos horizontales. Los tallos miden hasta 0.7 cm de ancho y presentan carenas continuas al atravesar los nudos.

Durán et al. (1997) describen la nueva especie a partir de material proveniente de las zonas altas del Miembro Pallero. El material se encuentra preservado como impresiones. Los autores realizan la designación genérica con reserva debido a que las características del material no permitieron analizar caracteres internos. El material posee semejanzas morfológicas sorprendentes con el material citado para Angara por Gorelova et al. (1973), razón por la cual Durán et al. (1997) se inclinan a pensar que *Tschernovia* es un género común para Angara y Gondwana. Además, para la Formación Bajo de Véliz, Durán y Hünicken (1990) dieron a conocer *Dichophyllites* ?, género de la familia Autophyllitacea, que aporta un nuevo taxón angárico al ámbito gondwánico.

Género *Stephanophyllites* Millan y Dolianiti

Especie ***Stephanophyllites sanpaulensis*** Millan y Dolianiti 1980

Se trata de plantas articuladas con ramas primarias de hasta 23.5 cm de largo, y ramas secundarias de hasta 11 cm de largo. Las ramas tienen hasta 15 verticilos foliares. Los verticilos foliares están constituidos por hojas pequeñas, lanceoladas y cortas, las cuales se distribuyen en un número de 7 a 9 y de 15 cuando aparecen sueltos en vista polar; éstas se unen a los ejes principales mediante un pedicelo corto. Presentan una venación secundaria alterna y dicótoma. El verticilo foliar apical tiene forma de corona.

Con respecto a sus estructuras reproductivas, el sector distal del eje principal presenta, en las áreas nodales, esporangióforos los cuales van de 5 a 6 por verticilo y a su vez cada uno de ellos posee 4 esporangios; estas estructuras están protegidas por brácteas estériles de aproximadamente 5 mm de longitud, las cuales poseen una forma similar a la de sus hojas.

Esta especie fue originalmente descrita en asociaciones de Brasil. La importancia de los ejemplares hallados en el Miembro Pallero de la Fm. Bajo de Véliz es que conservan las estructuras reproductivas, permitiendo ampliar el conocimiento de las estructuras reproductivas de la especie.

Hasta el momento, no se ha registrado megaflora perteneciente a las Progimnospermas.

**DIVISIÓN SPERMATOPHYTA**

Entre los grupos de plantas comprendidos dentro de las espermatofitas, la Formación Bajo de Véliz registra elementos de la Clase Pteridospermópsida, Cordaitópsida, Ginkgópsida y Coniferópsida. Hasta el momento, no se han registrado representantes de la Clase Cycadópsida. Las Pteridospermópsidas, y Coniferópsidas están representadas en el registro macroflorístico solamente por hojas o ramas foliosas. Las Cordaitales, muy posiblemente las Ginkgópsidas, registran también estructuras reproductivas.

**CLASE PTERIDOSPERMÓPSIDA**

Orden **Austrocalyxales**

    Familia: Austracalyxaceae

Género *Botrychiopsis* Kurtz emend. Archangelsky y Arrondo

Especie ***Botrychiopsis plantiana*** (Carruthers) Archangelsky & Arrondo

En Bajo de Véliz se registra la especie *B, plantiana* (Fernández, 2021). Esta especie corresponde a grandes frondes, perfecta a imperfectamente bipinnadas, lanceoladas-espatuladas, con un raquis que presenta estrías dispuestas de manera longitudinal. El ancho del raquis decrece hacia el ápice de la fronde. En el sector central la fronde presenta una marcada lobulación, dando lugar a pínnulas incisas de manera profunda, formando pinnas discretas. En la figura 8 se reproduce una ilustración de Kurtz (1895) de una especie del género *Botrychiopsis*.

Se cree que el follaje de *Botrychiopsis* ha sido producido por Pteridospermas. Esta idea está basada en la asociación en estratos de la Cuenca Paganzo de *Botrychiopsis* con órganos polínicos organizados de manera pinnada que nacen como racimos en las últimas ramas (Artabe et al.,1987).

Orden: **Glossopteridales**

Género: *Glossopteris* Brongniart

Especie: **Glossopteris wilsonii** (Seward) Archangelsky, Archangelsky y Cúneo

*Glossopteris wilsonii* (Seward) Archangelsky, Archangelsky y Cúneo presenta dos tipos de hojas, las de mayor tamaño reúnen fragmentos de 7 a 8 cm de largo por 3 a 4.5 cm de ancho, tienen formas lanceoladas y ápice levemente agudo. Por otro lado, las hojas de menor tamaño corresponden a formas enteras o poco fragmentadas de 3 a 5 cm largo por 1.7 a 2.5 cm de ancho, su forma es oblongo-ovalada con un ápice obtuso o escasamente agudo y una base levemente subredondeada. También hay algunos ejemplares que presentan una morfología levemente espatulada .

Todas las hojas presentan márgenes enteros y sin rebordes. Su vena media se caracteriza por tener un ancho variable entre 1.5 y 4 mm las cuales culminan en el ápice generalmente angostándose desde la base. Además, están recorridas por haces longitudinales que darán lugar a venas secundarias de igual calibre. Las venas secundarias permanecen paralelas hasta el margen al que interceptan con ángulos de entre 50°-70°, son decurrentes con pocas anastomosis en su sector basal, las cuales se dan por fusión de venas vecinas luego de una dicotomía, en otros casos, puede encontrarse una venilla interconectante que dará lugar a escasas areolas alargadas restringidas al sector próximo de la vena media.

Género: *Gangamopteris* MacCoy.

Especie: ***Gangamopteris obovata*** (Carruthers) White.

*Gangamopteris obovata* presenta hojas abovadas, un ápice redondeado, el margen entero y las bases dispuestas en hélices espaciadas o densas en los ejes. Cuenta con venas subparalelas en la base, dando lugar a venas arqueadas que se cruzan con los márgenes en ángulos agudos. El grado de arqueo disminuye hacia el ápice, variando de ≤ 5° a 18° en la parte media de la lámina. La venación dicotómica presenta anastomosis raras y mallas alargadas y estrechas. La concentración de venas es de unos 13-18 por centímetro en la parte media de la lámina.

Los primeros registros en la Formación Bajo de Véliz fueron realizados por Kurtz en 1895. Es considerada de edad Cisuraliense temprano sobre la base de las correlaciones con otros conjuntos sudamericanos y la datación a través de otros grupos fósiles (Archangelsky et al., 1987).

**CLASE CORDAITÓPSIDA**

Género: *Euryphyllum*

    Especie: ***Euryphyllum whittianum*** Feistmantel

*Euryphyllum whittianum* comprende hojas grandes, subovaladas, que presentan un ápice redondeado y una base alargada y angosta (fig. 11). El ancho máximo de la hoja se encuentra en su tercio apical. Presenta venas que se dicotomizan varias veces. Sus venas irradian desde la base. Son rectas en la parte central y levemente arqueadas hacia los márgenes, formando un ángulo de unos 20°-25° con los mismos. Los ejemplares de la figura 10 fueron ilustrados por Kurtz (1895) como *Noegerathiopsis hislopi*. Leguizamón (1979) los reasigna a *Euryphyllum whittianum*.

Género: *Cordaites* Unger

    Especie: ***Cordaites bifolius*** Césari y Hünicken, 2013

*Cordaites bifolius* (fig. 12) corresponde a ramas foliosas con zonas alternas de hojas espatuladas y aciculares que se disponen helicoidalmente. Las ramas pequeñas presentan zonas de hojas aciculares, que alternan con zonas de hojas espatuladas con ápice obtuso a ampliamente redondeado. Las nervaduras son rectas, paralelas a los márgenes de las hojas y entre sí, con escasas dicotomías. La superficie de las ramas grandes presenta cicatrices curvadas hacia abajo a subromboidales, que exhiben, comúnmente, distintivas marcas del haz vascular.

Con respecto a sus tallos sin hojas, llegan a medir 17 cm de ancho y 72 cm de largo, presenta lados paralelos y cicatrices foliares subromboidales (de 9-11 cicatrices por giro) de 7.5-9.4 cm de ancho y 4.4-3 cm de altura, dispuestas helicoidalmente. El margen distal muestra un borde estrecho, debajo del cual se encuentran muchas cicatrices vasculares pequeñas alineadas; el resto de la cicatriz presenta estrías radiales.

Género: *Cordaitanthus* Feistmantel

*Cordaitanthus* incluye conos compuestos, que corresponden a las estructuras reproductivas tanto micro como megaesporangiadas de *Cordaites.* Los conos compuestos presentan un eje principal (A1) que porta brácteas, y ejes secundarios fértiles (A2) que surgen de dichas brácteas. *Cordaitanthus* posee importancia a nivel evolutivo, ya que es considerado un ancestro de los conos de las coníferas.

    Especie**: *Cordaitanthus* sp. 1 Césari y Hünicken, 2013**

En esta especie se incluyó a un fragmento de eje de hasta 19 cm de largo y 2 cm de ancho (fig. 13). En su parte basal presenta cicatrices redondeadas hacia abajo, que probablemente corresponden a bases de hojas. La parte superior está cubierta por óvulos ovalados de 1.2 cm de largo y 8.5 cm de ancho. Los óvulos son ortótropos, rodeados por un borde estrecho (sarcotesta)  que forma un micrópilo corto en el extremo distal. La superficie de la esclerotesta es lisa. Como el ejemplar está incompleto,la presencia de brácteas es inferida. Las brácteas forman un ángulo de 45° respecto al eje longitunidal y tienen 0,4 cm de ancho en vista lateral.

Césari y Hünicken (2013) sugieren que esta especie corresponde al órgano ovulífero de *Cordaites bifolius* . Si bien estos órganos han sido encontrados en los mismos estratos, aún faltan pruebas de una conexión orgánica para certificar que ambos pertenecen a la misma planta. Estas estructuras ovulíferas halladas en el Bajo de Véliz han sido asignadas al género *Cordaithantus*, Ignatiev y Meyen (1989) propusieron al género *Grandeuryconus* para englobar este tipo de órgano fértil donde la organización del complejo bráctea-axila es muy simple.

Otra especie que ha sido asignada con dudas al género *Cordaitanthus* es *Cordaitanthus?* sp. 2. El único ejemplar hallado no está completo y presenta una preservación muy pobre.

**CLASE GINKGÓPSIDA**

Orden Dicranophyllales?

Género: *Cheirophyllum Pant y Singh*

Especie: ***Cheirophyllum speculare*** Césari y Cúneo, 1989

Se incluye en esta especie hojas espatuladas y simétricas, con una inserción foliar de tipo rómbica (fig.14). Presentan un tamaño de hasta 15.5 cm de largo y 5.5 cm de ancho. Sus márgenes laterales son enteros hasta la mitad de la lámina y, hacia la parte distal, comienzan a tornarse irregulares, lo cual hace que se separen en cortos segmentos de 4 cm aproximadamente, con formas que pueden ser lineares, simples o bilobados, uninervados, de ápice agudo.  El sector medio basal es angosto y liso en sus laterales, presenta una venación de aspecto “costulado” asociado a una bifurcación basal, donde las venas comienzan siendo gruesas y luego comienzan a dicotomizarse y adelgazarse a medida que se dirigen a la parte terminal de la hoja, hacia cada uno de los segmentos distales. Las venas son paralelas a los márgenes laterales. Entre las venas y sobre ellas se disponen finas estrías en número de 40 por cm.

Orden GINKGOALES

Familia Karkeniaceae?

Género *Velizia* Césari y Hünicken

Especie: ***Velizia inconstans*** Césari y Hünicken 1992

*Velizia inconstans* ( fig. 15) es la única especie del género Velizia, y ha sido definida en la Formación Bajo de Véliz. Se trata de ejes largos , robustos, con hojas cuneadas-linguladas a ovadas, dispuestas de manera densa, que se insertan helicoidalmente al eje. Las hojas, que pueden medir hasta 20 cm de largo, poseen un ápice redondeado y se estrechan gradualmente hacia la base. Los márgenes apicales de las hojas tienen una muesca leve a profunda e irregularmente dividida, La venación de las hojas es densa, dispuesta en forma de abanico, dicotómica y con anastomosis ocasionales. Conserva una estructura reproductiva, aparentemente megasporangiada, adherida terminalmente a una rama foliosa. Esta estructura es ovalada o elongada, con varios cuerpos que podrían ser óvulos, y se disponen de manera densa e irregularmente empaquetados.

**CLASE CONIFERÓPSIDA**

Rama foliosa indet.

En la Formación Bajo de Véliz se registra una rama foliosa que sería afín a la clase Coniferópsida pero que aún no ha sido descripta (Césari y Hünicken ,2013; Césari y Chiesa,2019; Fernández y Césari, 2019). Esta rama foliosa había sido previamente listada, sin descripciones ni ilustraciones, como *Paranocladus? fallax* Florin (Césari y Hünicken, 1991).

## Flora actual

La región del Bajo de Véliz se enmarca dentro de la ecorregión Chaco Seco, en las subregiones de Chaco Árido y Chaco Serrano. En líneas generales, el Bajo de Véliz está ocupado por bosques bajos que ascienden paulatinamente por las laderas que circundan la depresión.  Fara (2017) describe la flora actual del sector, y diferencia, principalmente,  dos sectores:  las zonas bajas y las laderas.

En los sectores bajos, encontramos un bosque xerófitico bajo, triestratíficado, relativamente cerrado. Predominan las especies pertenecientes a la familia Fabaceae, tales como algarrobo (*Prosopis* sp.), garabato (*Senegalia gilliesii*), espinillo (*Vachellia caven*) y algunos quebrachos blancos (*Aspidosperma quebracho-blanco*). También se pueden encontrar chañares (*Geoffroea decorticans*), pejes (*Jodina rhombifolia*), molles de beber (*Lithraea molleoides*), breas (*Cercidium praecox*), jarillas (*Larrea divaricata*), talas (*Celtis ehrenbergiana*), manzanos del campo (*Ruprechtia apetala*), lagaña de perro (*Caesalpinia gilliesii*) así como numerosas herbáceas de hoja ancha y poáceas.  Además, hay 3 ejemplares de guayacán (*Caesalpinia paraguariensis*) (fig.16), lo cual es una rareza biológica en los ecosistemas puntanos, ya que su hábitat natural es el norte de la Argentina y el sur de los países limítrofes de la región. Estos ejemplares son considerados los más australes del mundo.

En las laderas de las sierras se presentan ejemplares aislados de *Lithraea molleoides*, rodeados de praderas compuestas por poáceas y dicotiledóneas nativas. También se lo encuentra en quebradas y faldeos más húmedos. Sobre las paredes más verticales de piedra expuesta, se encuentran bromeliáceas como *Puya spathacea y Tillandsia* spp*.*

## Fauna fósil

Además de una diversa paleoflora, el Miembro Pallero de la Formación Bajo de Véliz registra restos de artrópodos en buen estado de preservación. Se han hallado restos de insectos, arácnidos y euriptéridos.

Los insectos están representados por los órdenes Eoblattida, Protorthoptera, Megasecoptera, Palaeodictyoptera y Diaphanopterodea (Pinto, 1995). Entre las especies halladas, se destacan *Paranarkemina amosi* (fig. 17), *P. kurtzi* y *P. velizensis* del Orden Eoblatida. Una de las características del orden es que agrupa insectos con un aparato bucal masticador. También se registra *Philiasptilon heunicheni*, insecto perteneciente al Orden Diaphanopterodea, el cual incluye insectos voladores del Paleozoico. Finalmente, mencionamos a *Sphecorydaloides lucchesei*, insecto perteneciente al Orden Palaeodictyoptera. Esta especie, al igual que todas las pertenecientes al orden, no podía plegar sus alas sobre el abdomen (insecto paleóptero).

Otro registro de artrópodos interesante del yacimiento son los arácnidos. Actualmente, la única especie que se conoce es *Gondwanarachne argentinensis* (Fig. 18 ). Sin embargo, mencionamos aquí también a quien fue la más famosa de las arañas, por ser considera durante muchos años como la más grande del mundo: *Megarachne servinei (*fig. 19 a). Este artrópodo fue originalmente definido como un arácnido por Hunicken (1980), pero estudios posteriores revelaron que *Megarachne servinei* era, en realidad, un euriptérido (Selden et al. 2005).  En la figura 19 b se muestra la reconstrucción de la especie como euriptérido.

Un registro indirecto de la presencia de insectos son las evidencias de interacción insecto-planta. Un ejemplo lo constituye las trazas de perforación de insectos en hojas de *Gangamopteris obovata*. En ellas, es posible observar las impresiones del aparato bucal de los insectos (Fernández y Chiesa, 2020).

## Paleocomunidades

La composición de la paleoflora en el Bajo de Véliz puede establecerse a partir de los estudios paleobotánicos y palinológicos. Como hemos visto en el apartado taxonómico, el registro macroflorístico de la Fm. Bajo de Veliz incluye distintos grupos de plantas, desde briofitas, licofitas y esfenópsidas, hasta distintos representantes de las espermatofitas:  cordaitales, glossopteridales, ginkgoales y coníferas.

Existen discrepancias en cuanto a la abundancia de algunos grupos de plantas si comparamos los registros micro y macroflorísticos. Por ejemplo, los estudios palinológicos ( Gutiérrez y Césari, 2000; Césari y Chiesa, 2019) demuestran que existe una marcada predominancia de esporas, principalmente del género *Cristatisporites*, el cual presenta una afinidad con las licofitas. Sin embargo, hasta el momento, solo se ha descrito y publicado una única especie de licofita con escasos registros: *Sanluisia cassassi* (Césari et al., 1995), además de una impresión-compresión de un estróbilo terminal de una licofita (Azcuy et al., 1980, en Césari et al.,1995) a la cual no se le ha dado una asignación taxonómica más precisa.   Muy probablemente, las licofitas fueron poco abundantes, y se ha sugerido que este grupo podría estar sobrerrepresentado en el registro palinológico debido a que las plantas parentales habrían producido una gran cantidad de esporas (Césari y Chiesa, 2019).  Lo mismo sucede con las esporas relacionadas a helechos, las cuales son abundantes en las asociaciones palinológicas, pero, hasta la fecha, no hay registro macroflorístico de este grupo de plantas. Lo contrario sucede con las esfenópsidas, donde el registro palinológico de *Calamospora* y *Laevigatosporites* (esporas de afinidad a las esfenópsidas) es escaso, y el registro macroflorístico es abundante y relativamente diverso. En cambio, las frecuencias halladas de Cordaitales, Glossopteridales y Coniferales son coincidentes en el registro macro y microflorístico.

Más allá de estas discrepancias y considerando las afinidades botánicas de los palinomorfos y los registros macroflorísticos, Gutiérrez y Césari (2000) determinaron que Bajo de Véliz estaría representando comunidades vegetales desarrolladas en bolsones intermontanos ocupados por sistemas lacustres y fluviales. Pequeñas esfenópsidas y licofitas herbáceas ocuparían los sectores próximos al paleolago, dado los requerimientos hidro-higrofílicos de estas plantas. La vegetación con requerimientos meso-xerofíticos habría estado integrada principalmente por Cordaitales y, en menor proporción, Glossopteridales. Éstas dos últimas formarían parte del estrato arbóreo. La pteridosperma *Botrychiopsis* y los helechos habrían formado parte del estrato arbustivo. Si bien no conocemos el porte que habrían tenido *Velizia inconstans* y *Cheirophyllum spectaculare,* estas Gingkgópsidas podrían haber formado parte del estrato arbóreo o arbustivo. En la figura 20 se reconstruye la paleocomunidad florística del Bajo de Véliz. Cabe notar que esta reconstrucción es previa a la reinterpretación de *Megarachne servinei* como un euriptérido, la cual aquí es ilustrada como un arácnido.

## Paleogeografía

En el lapso de tiempo comprendido entre el Carbonífero tardío y Pérmico temprano, el supercontinente de Gondwana (fig. 20) se ubicaba en altas latitudes, con el polo sur localizado en o próximo a los Montes Transantárticos, en la Antártida. En este contexto paleogeográfico se desarrollaba el tercer y último evento de glaciación correspondiente a la serie de glaciaciones del Paleozoico Tardío de Gondwnana. La glaciación, caracterizada por numerosos casquetes glaciares y no por una única masa glaciar, se extendía desde el Polo Sur hasta paleolatitudes bajas

Algunas cuencas que se ubicaban próximas a la Cuenca de Paganzo, como las Cuencas Paraná, Tepuel Genoa, Chacoparanense y Claromecó( fig. 21), registran depósitos glaciares de esta edad. Sin embargo, la Cuenca de Paganzo y en particular la Formación Bajo de Véliz, no registra depósitos glaciares correspondientes a este evento.

En una escala más local, el ambiente de depositación de la Formación Bajo de Véliz ha sido interpretado por Limarino et al.  (1996) como fluvial en su base (Miembro Cautana), lacustre en su porción media (Miembro Pallero) y fluvial de baja energía en su porción superior (Miembro Lomas).  Con respecto al Miembro Pallero, Césari y Gutiérrez (2000) han relacionado su tafoflora con comunidades vegetales desarrolladas en un ambiente de bolsones intermontanos ocupados por sistemas lacustres y fluviales. Más recientemente, Fernández et al., (2019) han interpretado el paleoambiente de este Miembro como un lago perenne con aportes fluviales ocasionales y un clima estacional no glaciar.

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