Миктофовые

**Микто́фовые**, или **светя́щиеся анчо́усы** (лат. *Myctophidae*) — семейство морских рыб отряда миктофообразных. Содержит 35 рода и более 250 видов, являясь одним из самых больших и многочисленных семейств глубоководных рыб. Название происходит от греч. *mykter*, *-eros* — нос, и *ophis* — змея. Первый вид светящихся анчоусов — *Myctophum punctatum* был описан французским натуралистом Константином Рафинеском (C. Rafinesque) в 1810 году из прибрежных вод Сицилии в Средиземном море.

Светящиеся анчоусы — это небольшие мезо- и батипелагические (иногда батиально-пелагические) рыбки со сжатым с боков телом, крупной головой и очень большим ртом, напоминающим рот обычного анчоуса (отсюда и название семейства), длиной тела от 2,5 (*Notolychnus valdiviae* и *Diogenichthys atlanticus*) до 20—25 см (некоторые виды родов *Lampanyctus*, *Notoscopelus* и *Gymnoscopelus*).

Распространены в Мировом океане почти повсеместно — от Шпицбергена и северной части Берингова моря до шельфовых ледников Антарктиды. Питаются зоопланктоном. Многие виды достигают огромной численности, вместе с гоностомовыми и фотихтиевыми составляя до 90 % популяции всех глубоководных рыб. Способны образовывать очень крупные и довольно плотные скопления. Их общая биомасса оценивается в 550—660 млн тонн; миктофовые входят в состав т. н. *звукорассеивающих слоев* (**ЗРС** — своеобразное «ложное дно») — плотных слоёв, образуемых концентрирующимися мелкими морскими организмами в толще воды, которые регистрируются эхолотами.

## Классификация

К семейству относят 35 родов:

* *Benthosema* Goode & Bean, 1896 — Бентосемы
* *Bolinichthys* Paxton, 1972 — Болинихты
* *Centrobranchus* Fowler, 1904 — Центробранхи
* *Ceratoscopelus* Günther, 1864 — Цератоскопелы
* *Diaphus* Eigenmann & Eigenmann, 1890 — Диафы
* *Diogenichthys* Bolin, 1939 — Диогенихты
* *Electrona* Goode & Bean, 1896 — Электроны (род)
* *Gonichthys* Gistel, 1850 — Гонихты
* *Gymnoscopelus* Günther, 1873 — Гимноскопелы
* *Hintonia* Fraser-Brunner, 1949 — Гинтонии, или хинтонии
* *Hygophum* Bolin, 1939 — Хигофы
* *Idiolychnus* Nafpaktitis & Paxton, 1978 — Идиолихнусы
* *Krefftichthys* Hulley, 1981 — Креффтихты
* *Lampadena* Goode & Bean, 1893 — Лампадены
* *Lampanyctodes* Fraser-Brunner, 1949
* *Lampanyctus* Bonaparte, 1840 — Лампаниктусы
* *Lampichthys* Fraser-Brunner, 1949 — Лампихты
* *Lepidophanes* Fraser-Brunner, 1949 — Лепидофаны
* *Lobianchia* Gatti, 1904 — Лобианхии
* *Loweina* Fowler, 1925 — Лоуины
* *Macrostoma* Risso, 1827
* *Metelectrona* Wisner, 1963
* *Myctophum* Rafinesque, 1810 — Миктофы
* *Nannobrachium* Günther, 1887
* *Nanobrachium* Günther, 1887
* *Notolychnus* Fraser-Brunner, 1949 — Нотолихны
* *Notoscopelus* Günther, 1864 — Нотоскопелы
* *Parvilux* Hubbs & Wisner, 1964
* *Protomyctophum* Fraser-Brunner, 1949 — Протомиктофы
* *Scopelopsis* Brauer, 1906 — Скопелопсисы
* *Stenobrachius* Eigenmann & Eigenmann, 1890 — Стенобранхи
* *Symbolophorus* — Bolin & Wisner, 1959, или Симболофорусы
* *Taaningichthys* Bolin, 1959 — Тонингихты
* *Tarletonbeania* Eigenmann & Eigenmann, 1890 — Тарлетонбинии
* *Triphoturus* Fraser-Brunner, 1949 — Трифотурусы

## Происхождение

Семейство миктофовых известно от верхнего мела и по своему происхождению считается древнеглубоководным. Центром возникновения этих рыб считается Индо-Вест-Пацифика, на которую приходится наибольшее разнообразие современных видов.

## Морфологическая характеристика

Тело сжатое с боков. Голова крупная, её длина составляет от 1/4 до 1/3 длины тела. Рот обычно конечный или полунижний (как у родов *Loweina*, *Centrobranchus* и *Gonichthys*), очень большой, вооружён многочисленными мелкими зубами; угол рта достигает заднего края орбиты или далеко заходит за него. Глаза большие; некоторые протомиктофы (*Protomyctophum*) отличаются полутелескопическим строением глаз (зрачок смещён вверх). Имеется подглазничный выступ. Начало анального плавника находится под основанием спинного плавника или несколько кзади от него. Мелкие фотофоры располагаются на туловище и голове группами и рядами. Тело покрыто крупной, плотной, крепко сидящей чешуёй у относительно мелководных видов и тонкой, легко опадающей чешуёй у глубоководных видов. Чешуя главным образом циклоидная, за исключением 4 видов (в роде *Myctophum* и у *Notoscopelus japonicus*), имеющих ктеноидную чешую, покрытую по заднему краю шипиками. Глубоководные виды обычно тёмно-коричневые и чёрные; только что пойманные рыбы отливают синим, зелёным или серебристым оттенками. Жировой плавник поддерживается особой хрящевой пластиной. Плавательный пузырь во взрослом состоянии обычно имеется, кроме нескольких видов. Позвонков 28—45.

### Светящиеся органы и биолюминисценция

Все миктофовые, кроме наиболее глубоководного *Taaningichthys paurolychnus*, обладают особыми светящимися органами, которые испускают синий, зелёный или желтоватый свет благодаря химическим реакциям в клетках-фотоцитах. По строению и местоположению светящиеся органы бывают 4 типов: фотофоры и хвостовые, окологлазничные и туловищные светящиеся железы.

Фотофоры почти у всех видов расположены группами ниже боковой линии. Каждый фотофор помещён в чашеобразную впадину мышц и имеет самостоятельное кровоснабжение и иннервацию. По строению он напоминает обычный фонарик. Снизу фотофор подстилается слоем чёрного пигмента, на которой лежит блестящий отражающий слой, а выше — железистые клетки, испускающие свет. Снаружи фотофор покрыт чешуйкой, изменённой в виде линзы. Под линзой находится полулунная шторка — *септа*, с помощью которой рыба, очевидно, может произвольно менять силу и направление света. Число и расположение фотофоров специфично для каждого вида. Кроме «основных» фотофоров, у некоторых видов имеются и более мелкие «вторичные» фотофоры на чешуйках.

Хвостовые светящиеся железы у некоторых видов — сложные органы, структурой похожие на фотофоры и играющие роль вторичных половых признаков: у самцов они устроены сложнее и расположены на верхней стороне хвостового стебля, у самок — проще и расположены на нижней стороне тела, между анальным и хвостовым плавниками. У других видов (*Lampanyctus*) хвостовые железы представляют собой просто белые или желтоватые чешуевидные пластинки. Предполагают, что свечение хвостовых желез помогает рыбам отпугивать и отвлекать внимание хищников.

Окологлазничные светящиеся железы особенно характерны для диафов (*Diaphus*). Величина их варьирует от маленьких округлых желёзок до огромных, занимающих всю предглазничную область головы. Светящиеся железы на теле представляют собой простые участки светящейся ткани и, в отличие от фотофоров, легко утрачиваются. Располагаются они чаще всего у оснований плавников.

Фотофоры нужны миктофовым для внутривидовой коммуникации и маскировки — они создают противотеневой эффект (см. гоностомовые). Характерно, что размер фотофоров (и глаз) у миктофовых пропорционален глубине их обитания — чем глубже держится вид, тем мельче у него фотофоры и глаза. В отличие от остальных желёз, которые светятся вспышками, основные фотофоры дают устойчивое неяркое сияние.

## Распространение и батиметрическое распределение

Светящиеся анчоусы представляют собой одну из наиболее широко распространённых групп глубоководных пелагических рыб. Наибольшего разнообразия они, однако, достигают в субтропических и тропических водах. Подавляющее большинство видов встречается между сороковыми параллелями Северного и Южного полушарий. Однако в Северной Атлантике с её тёплым Северо-Атлантическим течением многие тепловодные виды проникают почти до 60° с. ш. Вообще распространение светящихся анчоусов (как и других мелких глубоководных пелагических рыб) связано с водами определённых структур. Так, в Атлантическом океане распространение нескольких видов чётко ограничено водами северного центрального круговорота, образуемого Гольфстримом, Канарским, Северным Пассатным и Антильским течениями. Та же картина наблюдается и в северной части Тихого океана, где целый ряд видов обитает в круговороте, образуемом Куросио и Северным Пассатным течением. В средних и высоких широтах, где основные течения имеют широтное направление, ареалы светящихся анчоусов также вытянуты в широтном направлении, и их распространение носит ярко выраженный зональный характер. Границы ареала некоторых видов оказываются настолько чёткими, что по ним могут быть обозначены биогеографические зоны. Например, антарктическую зону населяет антарктическая электрона (*Electrona antarctica*), а следующую к северу нотальную зону — близкий вид *Electrona subaspera*.

## Образ жизни

Светящиеся анчоусы населяют пелагиаль от поверхности до глубины около 2000 м. Главным образом они встречаются до глубин 1000—1200 м, уступая более глубокие горизонты циклотонам (*Cyclothone*). Типичные зоопланктофаги — их пищу составляют планктонные ракообразные, реже личинки и мальки других рыб. Массовые виды светящихся анчоусов, в свою очередь, служат важными кормовыми объектами для более крупных морских животных-ихтиофагов — рыб (лососей, морских окуней, тунцов, марлинов и др.), а также для кальмаров, пингвинов, альбатросов и буревестников, дельфинов и китов.

Большинство светящихся анчоусов, которых относят к никтоэпипелагическим рыбам — совершающим суточные вертикальные миграции, по ночам поднимаются к поверхности воды на глубину от 0 до 100 м вслед за мигрирующим зоопланктоном. И, если на глубине эти рыбы держатся разрозненно, то в ночные часы образуют настолько плотные скопления, что, несмотря на небольшие размеры этих рыб, их уловы составляют 4—5 тонн за час траления. Они обладают положительной реакцией на свет и легко привлекаются его искусственными источниками.

### Размножение

Размножение светящихся анчоусов происходит в течение круглого года, достигая пика зимой и в начале весны. Их плодовитость невысока, от 100 до 2000 икринок диаметром 0,7—0,9 мм. Плавучие икринки и мелкие личинки держатся у поверхности моря и входят в состав поверхностного планктона. По мере роста молодь опускается во всё более глубокие слои воды и постепенно переходит к образу жизни взрослых рыб.

Продолжительность жизни светящихся анчоусов невелика. Крупные виды, вроде *Benthosema glaciale*, могут дожить до 8 лет, созревая на 2-3 году жизни. Более мелкие виды (*Notolychnus*, *Diogenichthys*, *Centrobranchus*) живут до 3 лет и менее.

## Промысел

В некоторых районах Мирового океана, например в зоне субтропической конвергенции в Южной Атлантике, светящиеся анчоусы столь многочисленны, что их плотные скопления рассматриваются как промысловые. В настоящее время масштабный международный специализированный промысел миктофид отсутствует. Лишь отдельные страны время от времени занимаются промыслом миктофовых. О высоком потенциале промысловых запасов миктофовых можно судить по уловам лампаникта Гектора (*Lampanyctodes hectoris*) у побережья Юго-Западной Африки в 1973 году в районе побережья от мыса Агульяс до Ламберт-Бей, где годовой улов этого вида составил 42 тыс. тонн, или 11% от добычи всех пелагических рыб в этом районе. В 80-х годах минувшего столетия Советский Союз в течение ряда лет наращивал промысел субантарктической электроны (*Electrona carlsbergi*) в Юго-Западной Атлантике, доведя ежегодные уловы этого вида от первоначальных нескольких тысяч тонн до максимума в 1990 году, когда было поймано около 72 тыс. тонн.