Carnotaurus

***Carnotaurus*** is een geslacht van grote vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de Neoceratosauria, dat tijdens het late Krijt, zo'n zeventig miljoen jaar geleden, leefde in het gebied van het huidige Argentinië.

Het fossiel van *Carnotaurus* werd in 1984 gevonden in Patagonië. Het geslacht kreeg in 1985 zijn naam die zoiets als "vleesetende stier" betekent, toen de typesoort ***Carnotaurus sastrei*** benoemd werd. Verder zijn geen botten meer opgegraven van deze soort. Het enige bekende skelet is echter uitzonderlijk volledig. Daarbij hebben grote delen van het lichaam huidafdrukken achtergelaten in het gesteente, meer dan van enige andere grote theropode bekend zijn. Daardoor kregen de wetenschappers toch een goed beeld van de bouw van het dier. Bij het skelet ontbraken wel de uiteinden van de staart en de onderbenen. Dat maakte het onduidelijk hoe lang en stevig gebouwd het dier precies was.

Eerst dachten de geleerden dat *Carnotaurus* ruim acht meter lang was maar toch lichtgebouwd, één tot anderhalve ton zwaar. Hij zou erg lange achterpoten gehad hebben. Later werden er meer nauwe verwanten van *Carnotaurus* gevonden. Die hadden een meer gedrongen staart en vrij korte stevige achterpoten. Daarom denken sommige onderzoekers dat *Carnotaurus* niet langer was dan zevenenhalve meter maar wel ruim twee ton zwaar. De voorpoten waren heel kort met stijve ellebogen en stompjes als vingers. Het dier liep dus op zijn achterpoten. De schedel was kort en hoog. Boven de ogen staken twee grote hoorns recht naar bezijden uit. Hiernaar is het dier vernoemd. Zulke hoorns zijn verder uit het dierenrijk niet bekend. De onderkaken waren juist erg laag. De tanden waren recht en kort. De nek was zeer stevig gebouwd met krachtige spieren. Hetzelfde gold voor de basis van de staart. Speciale sikkelvormige uitsteeksels aan de zijkanten van de wervels maakten van de voorste staart een stijf geheel. De afdrukken laten zien dat het dier bedekt was met een patroon van grote platte ronde schubben. Die werden weer omgeven door veel kleinere bolle ronde schubjes. Er is geen spoor van veren zoals de fossielen van andere theropoden soms wel bewaard hebben.

In 1985 werd *Carnotaurus* gezien als een van de vreemdste dinosauriërs die ooit ontdekt waren. Het was de geleerden een raadsel waar al die eigenaardige en soms tegenstrijdige kenmerken voor dienden. De hoorns zouden pronkorganen kunnen zijn geweest om indruk te maken op soortgenoten maar daar waren ze eigenlijk te zwaar voor gebouwd. Onderzoek wees uit dat ze dodelijke klappen konden uitdelen dus waren ze ook niet geschikt voor een ritueel gevecht tussen mannetjes. Misschien konden er prooien mee worden gedood. Dat moet mede de taak geweest zijn van de kop maar over de jachtwijze bestaat geen overeenstemming. Eerst meende men dat *Carnotaurus* een lichtvoetige achtervolger van kleine dieren was. De onderkaak zou zo laag geweest zijn om hem snel dicht te kunnen slaan om deze te grijpen. Later opperde men dat *Carnotaurus* juist enorme Sauropoda aanviel. Voortgedreven door de sterke staart zou het dier met hoge snelheid zijn opengesperde muil in de flanken van de langnekkige planteneters gedreven hebben om er met een rukkende beweging van zijn gespierde nek er een homp vlees uit te scheuren.

*Carnotaurus* behoort tot de Abelisauridae en is nauw verwant aan *Aucasaurus*. Hij is een van de meest in bouw afwijkende leden van die groep en heeft een belangrijke rol gespeeld in het onderkennen dat de abelisauriden een sterk gespecialiseerde tak binnen de Theropoda vormen.

***Carnotaurus*** is een geslacht van grote vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de Neoceratosauria, dat tijdens het late Krijt, zo'n zeventig miljoen jaar geleden, leefde in het gebied van het huidige Argentinië.

Het fossiel van *Carnotaurus* werd in 1984 gevonden in Patagonië. Het geslacht kreeg in 1985 zijn naam die zoiets als "vleesetende stier" betekent, toen de typesoort ***Carnotaurus sastrei*** benoemd werd. Verder zijn geen botten meer opgegraven van deze soort. Het enige bekende skelet is echter uitzonderlijk volledig. Daarbij hebben grote delen van het lichaam huidafdrukken achtergelaten in het gesteente, meer dan van enige andere grote theropode bekend zijn. Daardoor kregen de wetenschappers toch een goed beeld van de bouw van het dier. Bij het skelet ontbraken wel de uiteinden van de staart en de onderbenen. Dat maakte het onduidelijk hoe lang en stevig gebouwd het dier precies was.

Eerst dachten de geleerden dat *Carnotaurus* ruim acht meter lang was maar toch lichtgebouwd, één tot anderhalve ton zwaar. Hij zou erg lange achterpoten gehad hebben. Later werden er meer nauwe verwanten van *Carnotaurus* gevonden. Die hadden een meer gedrongen staart en vrij korte stevige achterpoten. Daarom denken sommige onderzoekers dat *Carnotaurus* niet langer was dan zevenenhalve meter maar wel ruim twee ton zwaar. De voorpoten waren heel kort met stijve ellebogen en stompjes als vingers. Het dier liep dus op zijn achterpoten. De schedel was kort en hoog. Boven de ogen staken twee grote hoorns recht naar bezijden uit. Hiernaar is het dier vernoemd. Zulke hoorns zijn verder uit het dierenrijk niet bekend. De onderkaken waren juist erg laag. De tanden waren recht en kort. De nek was zeer stevig gebouwd met krachtige spieren. Hetzelfde gold voor de basis van de staart. Speciale sikkelvormige uitsteeksels aan de zijkanten van de wervels maakten van de voorste staart een stijf geheel. De afdrukken laten zien dat het dier bedekt was met een patroon van grote platte ronde schubben. Die werden weer omgeven door veel kleinere bolle ronde schubjes. Er is geen spoor van veren zoals de fossielen van andere theropoden soms wel bewaard hebben.

In 1985 werd *Carnotaurus* gezien als een van de vreemdste dinosauriërs die ooit ontdekt waren. Het was de geleerden een raadsel waar al die eigenaardige en soms tegenstrijdige kenmerken voor dienden. De hoorns zouden pronkorganen kunnen zijn geweest om indruk te maken op soortgenoten maar daar waren ze eigenlijk te zwaar voor gebouwd. Onderzoek wees uit dat ze dodelijke klappen konden uitdelen dus waren ze ook niet geschikt voor een ritueel gevecht tussen mannetjes. Misschien konden er prooien mee worden gedood. Dat moet mede de taak geweest zijn van de kop maar over de jachtwijze bestaat geen overeenstemming. Eerst meende men dat *Carnotaurus* een lichtvoetige achtervolger van kleine dieren was. De onderkaak zou zo laag geweest zijn om hem snel dicht te kunnen slaan om deze te grijpen. Later opperde men dat *Carnotaurus* juist enorme Sauropoda aanviel. Voortgedreven door de sterke staart zou het dier met hoge snelheid zijn opengesperde muil in de flanken van de langnekkige planteneters gedreven hebben om er met een rukkende beweging van zijn gespierde nek er een homp vlees uit te scheuren.

*Carnotaurus* behoort tot de Abelisauridae en is nauw verwant aan *Aucasaurus*. Hij is een van de meest in bouw afwijkende leden van die groep en heeft een belangrijke rol gespeeld in het onderkennen dat de abelisauriden een sterk gespecialiseerde tak binnen de Theropoda vormen.

## Levenswijze

De achterpoten werden eerst veel te lang ingeschat

### Leefgebied

De habitat van *Carnotaurus* bestond uit een kustvlakte met vele riviertjes. Het klimaat was subtropisch met een duidelijk nat en droog seizoen. Van de fauna in de La Colonia-formatie is niet heel veel bekend. Er zijn in de formatie verschillende kleinere gewervelden gevonden maar geen hele skeletten van dieren waarmee *Carnotaurus* een erg relevante relatie kan hebben gehad, namelijk andere dinosauriërs. Er zijn alleen wat botfragmenten gevonden van een mogelijk lid van de herbivore Hadrosauridae. *Carnotaurus* is wel verondersteld een gespecialiseerde jager van Sauropoda te zijn geweest maar daarvan zijn geen resten aangetroffen hoewel dat niet uitsluit dat ze toch aanwezig waren. De als soort benoemde vondsten betreffen de slang *Alamitophis argentinus*, de plesiosauriër *Sulcusuchus erraini*, de schildpad *Patagoniaemys* en de zoogdieren *Reigitherium bunodontum* en *Argentodites coloniensis*. Het is mogelijk dat *Carnotaurus* de apexpredator van zijn leefgebied was maar hij valt niet in hoogste grootteklasse die van theropoden bekend is waarvan sommige Zuid-Amerikaanse vertegenwoordigers uit het Krijt tot veertien meter lang werden.

### Functie van de hoorns

In verschillende publicaties is geprobeerd de eigenaardige kenmerken van *Carnotaurus* te verklaren uit zijn levenswijze. Uniek zijn de hoorns van het dier. Sommige andere theropoden hebben ook wel uitsteeksels op de schedel maar geen daarvan zijn zo groot als die van *Carnotaurus*. Ook andere bekende gewervelde carnivoren bezitten geen vergelijkbare structuren. Daarom is het vaak onwaarschijnlijk geacht dat ze gebruikt zouden zijn tijdens de jacht om de prooi schade toe te brengen. Dat wordt bevestigd door het feit dat de hoorns geen scherp uiteinde hebben. Paul reconstrueerde de hoorns in 1988 zo plat dat ze gevaar liepen af te breken bij een werkelijk hevige inslag maar onderschatte hun verticale dikte. De structuren zouden puur voor de pronk gediend kunnen hebben, bijvoorbeeld voor intimidatie van vijanden binnen en buiten de soort of voor het indruk maken op vrouwtjes in een proces van seksuele selectie. Dat verklaart echter niet dat de hoorns functioneel gevormd lijken te zijn met een massieve bouw, zware basis en afgeschuinde facetten. Er moeten zeer pijnlijke stoten mee kunnen zijn uitgedeeld. Dat wijst sterk op een gebruik voor conflicten binnen de soort, zoals dominantiegevechten tussen mannetjes. Paul had dat al in 1988 gesuggereerd, ondanks dat hij de hoorns te plat voorstelde, en opperde dat de geringe diameter van de bovenste oogkas, het gedeelte waar het oog zich bevond, een aanpassing was om dit tegen slagen te beschermen, een gedachte waar Novas zich in 2009 bij aansloot. Novas werkte de hypothese van de intraspecifieke gevechten voor het eerst wetenschappelijk uit in zijn dissertatie van 1989. Een studie uit 1998 door Mazzetta merkte daarbij op dat worstelingen met de koppen, op de manier van herten, onwaarschijnlijk waren omdat de hoorns, anders dan geweien, niet in elkaar konden grijpen. De mannetjes voerden dus kennelijk stoten uit. Er werd berekend dat een dier van anderhalve ton ongeveer tweehonderd kilogram spiermassa rond de wervelkolom had om klappen mee uit te delen of op te vangen, vergelijkbaar met de verhouding bij moderne neushoorns die ook met hun hoorns vechten. De nek zou krachtig genoeg geweest zijn om de inslag te weerstaan als twee dieren, ieder met 5,7 meter per seconde bewegend, frontaal op elkaar zouden botsen. De functie als stootwapens kan ook verklaren waarom de nek zo breed is en gebouwd om een zijdelingse beweging uit te voeren: de enorme nekmusculatuur kon zo de kop zijwaarts krachtige klappen laten uitdelen, vermoedelijk gericht tegen de kop, nek en flanken van de tegenstander. Mazzetta wees er echter ook op dat de hoorns door een hoornschacht verlengd zouden kunnen zijn. Die zou wel een scherpe punt gehad kunnen hebben of zelfs omhoog gekromd zijn. Dat zou de hoorns tot dodelijke wapens gemaakt hebben, wellicht om kleine dieren te doden of verwonden. Dat zou *Carnotaurus* tot het enige dier maken waarvoor een dergelijke functie van de hoorns bekend is, of zelfs maar geopperd.
Het is de vraag of het dikhoornschaap een goed model is voor *Carnotaurus*
In 2009 berekende een studie door Mazzetta dat de hoorn een enorme zijdelingse kracht op de punt kon weerstaan, van 225.000 newton, voordat de schedel het begaf. De krachten werden daarbij snel over de vergroeide wandbeenderen afgeleid, zonder dat de hersenpan onder te grote druk kwam te staan. Hierbij werd een mogelijke hoornschacht nog buiten beschouwing gelaten. Daaruit werd geconcludeerd dat de hoorns ook zonder scherpe punt dodelijke wapens waren. Juist daarom zouden ze minder geschikt zijn voor een gevecht binnen de soort want enkele snelle treffers naast de hoorn van de tegenstander zou diens schedel tot moes geslagen hebben. Dit ondersteunt dus de hypothese dat ze voor de jacht gebruikt werden, welke ook weer de korte kop verklaart omdat de prooi dan niet gegrepen hoefde te worden. Novas opperde in 2009 dat dit ook de kleine tanden zou kunnen verklaren. Daarbij is van andere dinosauriërs geen eenduidige seksuele dimorfie bekend. Als de vrouwtjes geen hoorns hadden, zou dat het grootste geslachtsonderscheid betekenen dat van Mesozoïsche dinosauriërs bekend is. Een dergelijk wapen kan ook ingezet worden om zich tegen grotere roofdieren te verdedigen. De beperkte informatie over de fauna waar *Carnotaurus* deel van uitmaakte, belemmert een gefundeerde inschatting van de rol hiervan.

Mazzetta berekende in 2009 opnieuw of de hoorns ingezet konden worden om ze frontaal tegen elkaar te rammen. Als twee mannetjes ieder met drie meter per seconde, ofwel ruim tien kilometer per uur, bewegend — de snelheid waarmee rammen van het dikhoornschaap op de tegenstander botsen — met de koppen tegen elkaar aan sloegen en de nek twintig centimeter kon meegeven, was de uitgeoefende kracht 33.800 N, dus 6,7 maal minder dan de 225 kN die de hoorns konden weerstaan. Dat lag echter onder de veiligheidsmarge die voor dergelijk gedrag wordt aangenomen bij een herhaalde uitvoering. Het leek hem dus uitgesloten dat de dieren met nog hogere snelheden frontaal zouden botsen. Overigens moest Mazzetta toegeven dat dit alles wat onzeker was omdat de krachten grotendeels niet onder een dynamisch verloop waren berekend maar als statische drukbelastingen. Aangezien de hoorns zich aan de zijkanten van de kop bevinden, zouden de nekken van de rivalen bij een inslag naar buiten gebogen kunnen hebben. Daarbij was de 225 kN berekend over een zijdelingse inslag op de punt terwijl bij een frontale botsing typisch de schedeldaken elkaar vlak raken. Aan de ene kant was het schedeldak in het midden zwakker maar aan de andere kant werd de kracht zo meer verdeeld terwijl dikkere hoornlagen de inslag gedempt konden hebben

In 2018 beklemtoonde Rafael Delcourt dat de hoorns toch gebruikt konden zijn voor een *shoving match*, dus in een letterlijke krachtmeting waarin dieren elkaars sterkte beproefden door te pogen de tegenstander opzij te schuiven. Die mogelijkheid had Mazzetta in 2009 ook al zijdelings aangestipt. De hoorns zouden daarvoor als aangrijpingspunten gediend hebben. Dat ze niet in elkaar grepen, verminderde het risico van een fatale afloop. Ook zouden langzame slagen op de nek kunnen zijn uitgedeeld op de wijze van huidige giraffen. Schubben en andere weke delen op kop en nek zouden hiertegen hebben beschermd.

### Jachttactieken

#### Is *Carnotaurus* een snelle jager op kleine prooien?

De poten waren in feite vrij kort
Over de jachtmethode van *Carnotaurus* heeft, afgezien van de mogelijke rol van de hoorns hierin, altijd veel onenigheid bestaan. De beschrijving uit 1990 ging uit van zeer lange achterpoten. Daar leidde men uit af dat het dier joeg op een snelle prooi in een rappe achtervolging, als een *fast pursuit predator*. Dit werd in 1998 door Mazzetta bevestigd die vaststelde dat het dijbeen een grote compressiesterkte had ten opzichte van het gewicht dat het moest dragen, vergelijkbaar met huidige galopperende hoefdieren. De verhouding kwam overeen met die van de middelgrote theropode *Piatnitzkysaurus* en toonde aan dat *Carnotaurus* een goed vermogen had tot rennen, veel beter dan dat van *Tyrannosaurus*. In 1999 echter stelde Mazzetta dat de maximumsnelheid desalniettemin matig was: die zou hoger gelegen hebben dan bij een mens maar aanzienlijk minder zijn geweest dan die van de huidige struisvogel die ruim zestig kilometer per uur kan halen.
Lange poten zouden *Carnotaurus* in staat gesteld hebben efficiënt een prooi te achtervolgen

In 1998 werd door Mazzetta ook berekend dat de kaken als geheel, door hun geringe massa, snel konden sluiten maar de beet niet zeer krachtig was. Dat zou volgens Mazzetta wijzen op de jacht op kleine prooien. Die konden ook met een zwakke bijtkracht vastgehouden en gedood worden. De lage onderkaak zou deze vangstwijze geoptimaliseerd hebben. Terwijl het bovendeel van de achterste helft van de schedel opvallend sterk vergroeid was tot een compact geheel, was er een soort gewricht aanwezig tussen de voorhoofdsbeenderen en de neusbeenderen. Die waren weer vrij los verbonden met de praemaxillae en de traanbeenderen. Verdere gewrichten waren er tussen het postorbitale en het jukbeen en tussen het squamosum en het vergroeide geheel van quadratojugale en quadratum. Dat was weer los verbonden met het jukbeen. Een dergelijke *kinesis* was er ook in de onderkaak. Een groot zijvenster met een losse verbinding eronder en zelfs een kogelgewricht erboven, stelde de onderkaak in staat zijwaarts uit te klappen, de beweeglijke symfyse van de onderkaken naar achteren trekkend zodat het vlees van de prooi naar binnen gewerkt kon worden. Dat zou nuttig geweest zijn ongeacht de specifieke jachttechniek die toegepast werd maar de *prokinesis* van de snuit was vooral handig bij een snelle beet: als de kaken gesloten werden, klapte vanzelf de bovenkaak naar beneden. Het onbeweeglijke achterdeel van de schedel diende ondertussen als een stabiel platform voor de ogen die zo op de prooi gericht konden blijven. Mazzetta achtte een mate van binoculair zicht mogelijk, dus een driedimensionale waarneming doordat de gezichtsvelden van de ogen elkaar overlapten.

Tussen 2002 en 2009 publiceerde Mazzetta een reeks artikelen over een nader onderzoek naar de mechanische kenmerken van de schedel. Daarvoor werd nu de methode van de FEA ingezet, de *Finite Element Analysis*. Van een kunsthars afgietsel van de schedel — het origineel waagde men er niet aan — werden door een CAT-scan in de *Clínica Radiológica “Dr. Pedro Moguillansky”* virtueel de dimensies bepaald, van voor naar achter en van boven naar beneden in doorsneden, steeds op vijf millimeter afstand genomen. De gegevens werden weer gecorrigeerd voor de vervormingen opgelopen tijdens het fossiliseringsproces. Zo werd de exacte locatie van 98.365 punten in de schedel vastgelegd. Voor de sterkte van het weefsel werd dat van zoogdieren genomen omdat het bot daarvan door hun warmbloedige fysiologie het meest op dat van dinosauriërs lijkt. Daarna werden met klei spierlagen op de kunsthars schedel aangebracht. In de klei werd weer een letterlijke doorsnede aangebracht om de spierkracht te bepalen. Afhankelijk van het type spiervezel dat verondersteld werd, berekende men een bijtkracht van 3341 tot 5274 newton. Dat is minder dan in 1996 berekend voor *Tyrannosaurus* (13.400 N) of de huidige Amerikaanse alligator (9452 N) en vergelijkbaar met die van de leeuw (4168 N) en de hyena (4500 N). dieren met een veel mindere lichaamsmassa. Dit werd gezien als ondersteuning van de hypothese dat de muil snel gesloten werd. De schedel kon de belasting door de beet makkelijk aan: de verschillende schedeldelen zouden twee tot zevenmaal zo sterke krachten moeten doorstaan voor ze het begaven hetgeen pas bij een belasting van 22.000 N gebeurde. In verhouding tot de berekende spiermassa was de bijtkracht nog relatief groot: de bouw van de schedel maakte dat de spierkracht 42% efficiënter kon worden ingezet dan bij een alligator. Dat kwam door de "oreinirostrale", ofwel gewelfde, structuur van de schedel. De sluitspieren van de onderkaken waren zo in staat krachten af te leiden naar minder kritieke delen van de schedel. De tanden zouden zelfs een kracht van 131.000 N kunnen weerstaan voordat de schedel het begaf.

#### Of een rammer van enorme sauropoden?

Zo beeldde men in 2011 de sprintende *Carnotaurus* af

Bepaalde kenmerken van de kop zijn met deze hypothese echter lastig te verklaren. Een jager die kleine prooien wil oppikken heeft meer nut van lange kaken die het eenvoudiger maken het slachtoffer te vangen en waarvan de kaakpunten bij het dichtklappen ook een hogere snelheid bereiken. Daarbij hoeft de schedel achteraan niet speciaal verstevigd te zijn als een klein dier gepakt wordt. Onderzoekers hebben zich altijd verwonderd over de hoge schedel van *Carnotaurus*. Paul opperde in 1988 dat de hoge snuit diende voor een vergroot reukorgaan om prooien op te sporen. Een verklaring die een alternatief biedt voor de rol van snelle jager is dat *Carnotaurus* juist zeer grote prooien aanviel. Hij zou met opengesperde muil zijn kop als een bijl in de zijkanten van Sauropoda geslagen hebben om hun met een wrikkende beweging een homp vlees uit het lijf te rukken. Dat verklaart goed de korte tanden, het versterkte schedeldak en het lange heiligbeen. De extreem zware musculatuur van de nek is dan een aanpassing voor een rukkende beweging. De afplatting van de nek wijst om een zijwaartse beweging. In 2005 berekende François Therrien de bijtkracht op tweemaal die van de Amerikaanse alligator wat overbodig zou zijn als slecht kleine prooien gegrepen werden. Daarbij was de buigsterkte aan de voorkant van de onderkaak laag wat ook al niet wees op een precisiebeet.
De twee modellen vergeleken
Dit model voor de jachttactiek, voor het eerst in 1998 gesuggereerd door Robert Thomas Bakker, is dominant geworden voor de abelisauriden als geheel. Het werd bevestigd door de studie uit 2011 naar de staartbasis. De enorme retractorspieren wezen op een fenomenaal vermogen om te versnellen. *Carnotaurus* zou een "snelheidsduivel" zijn, hoewel men in het wetenschappelijke artikel geen schatting gaf hoe snel dan precies; in persberichten sprak men van vijftig tot vijfenvijftig kilometer per uur. In dat geval was *Carnotaurus* een *ambush predator*, een roofdier dat uit een hinderlaag aanviel. De wendbaarheid is dan minder belangrijk en de verzwakte epiaxiale en hypaxiale spieren zouden de staart ook niet de nodige zijwaartse beweging hebben kunnen geven die nodig was om een scherpe bocht te maken. Bij deze hypothese past ook goed dat de andere abelisauriden vrij korte achterpoten hebben. Als *Carnotaurus* die ook bezat, zou zijn pasfrequentie hoger hebben gelegen wat een versnelling bevordert.

Opmerkelijk genoeg werden de studies van Mazzetta uit 2009 tevens gepresenteerd als ondersteuning van deze alternatieve hypothese. Hij berekende namelijk dat de statische trekkracht die de schedel kon weerstaan tussen de 38.520 N en 45.464 N, ruim voldoende om een homp vlees uit zelfs een tegenstribbelde prooi te scheuren. Daarbij was de schedel veel beter in staat de krachten te verwerken die het slaan met de kop als geheel, als een bijl, zou genereren dan die welke een normale beet zou uitoefenen. De schedel was daartoe zelfs beter uitgerust dan die van *Allosaurus* waarvoor deze jachttactiek als eerste werd geopperd. Toch waarschuwde Mazzetta ervoor daaruit te concluderen dat deze techniek een belangrijke rol speelde in de voedselvoorziening van *Carnotaurus*. Zijn onderzoek wees er immers op dat het slaan met de kop geen bijzondere eisen stelde aan de schedelbouw. In dat geval zou de hoge schedel er ook wel niet door zijn uitgeselecteerd. Medeauteur Néstor Calvo had een iets andere benadering van het probleem. Hij beklemtoonde in persberichten, tot 2015 toe, dat de tanden weliswaar hoge impactsnelheden konden overleven maar dat de schedel als geheel dergelijke frontale botsingen niet weerstaan kon hebben.

Senter stelde in 2006 dat in ieder geval de armpjes niet bij de jacht gebruikt werden. Ze waren daartoe te kort en te stijf. Juist omdat ze iedere functie verloren hadden, zouden ze rudimenten zijn geworden.

## Musea

Het skelet uit 1986 in het *Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"*, achter een van *Secernosaurus*

Van het aansprekende dier zijn verschillende skeletmodellen in musea over de hele wereld te zien. Het zijn afgietsels die nogal in kwaliteit verschillen. Ze stammen uiteindelijk allemaal af van een eerste skeletmodel dat het *Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"* in 1986 opstelde. Helaas, bij dit model werden de onderbenen veel te lang en te recht gereconstrueerd, een fout die sindsdien in talloze illustraties herhaald zou worden. Het Oertijdmuseum De Groene Poort te Boxtel toont sinds 2007 in zijn Brachiosaurushal ook een replica van het skelet van *Carnotaurus*. Het skeletmodel in het *Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"* moet niet verward worden met het authentieke skelet dat hetzelfde museum bewaart en waarop het zo trots is dat het bulletin van de instelling *El Carnotaurus* heet.
De conventionele kleur van *Carnotaurus* is bruin

Een bijzonder model is tentoongesteld in het *Natural History Museum of Los Angeles County*. Stephen Czerkas en Sylvia Czerkas hadden zich gespecialiseerd in het beeldhouwen van uitgestorven dieren. Eind jaren tachtig maakten zij in opdracht van het museum een standbeeld op ware grootte van *Carnotaurus* waarbij ze gebruikmaakten van de gegevens verkregen door de preparering van de huidafdrukken, welke ze direct konden waarnemen. Dat leverde de meest accurate reconstructie van een geschubde theropode op die er bestaat. Het werd van 1989 af tentoongesteld. Andere exemplaren van hetzelfde model werden opgesteld in Czerkas's eigen *The Dinosaur Museum* in Blanding bij Monticello, Utah, en in het Nationale Museum van Taiwan te Taipei. Deze reconstructie heeft weer talloze reconstructies van andere grote theropoden geïnspireerd, zoals de *Allosaurus* in de film *Dinosaur Valley Girls* uit 1996 waarvan het uiterlijk weer door G.S. Paul werd geadviseerd. Czerkas' model was bruin en dat leidde tot de conventie *Carnotaurus* ook bruin af te beelden, hoewel er geen speciale aanwijzingen zijn dat het dier werkelijk die kleur bezat. Paul publiceerde in 1988 in zijn *Predatory Dinosaurs of the World* als eerste een reconstructie van de kop van het levende dier in de vorm van een pentekening in Oost-Indische inkt.

De meeste dinosauriërs die bij het grote publiek bekend zijn, behoren tot de relatief vroege paleontologische vondsten. Zo kregen ze de kans "iconische" dinosauriërs te worden. Voor later gevonden dieren is dat veel moeilijker, ook omdat er daarvan zo veel zijn. Moderne vondsten kunnen bekendheid verwerven als de soort aansprekende eigenschappen bezit of als het dier voorkomt in een veel bekeken film. Het bestaan van *Carnotaurus* was in de jaren tachtig nog nauwelijks tot de massacultuur doorgedrongen maar zijn hoorns en een optreden als aartsschurk van de Disneyfilm *Dinosaur* uit 2000 en een rol in *Terra Nova* hebben hem tegenwoordig tot een van de bekendere theropoden gemaakt. Novas noemde hem in 2009 "een van de meest spectaculaire dinosauriërs uit het Krijt".

Het NHMLAC presenteert ook een gewoon skeletmodel dat in de eenentwintigste eeuw gerestaureerd werd door preparator Karl Urhausen ter gelegenheid van de opening van de nieuwe dinosauriërhal. Toen de bouw van die hal in 2007 begon, werd Czerkas' model verwijderd.