Афромимус

***Afromimus*** (что означает "африканская мимимишность") - род динозавров тероподов из раннемеловой формации Эльраз Нигера. В него входит единственный вид, ***A. tenerensis***, названный в 2017 году Полом Серено по частям правой ноги, позвонкам и ребрам, найденным в пустыне Тенере. Первоначально он был классифицирован как орнитомимозавр, но впоследствии утверждалось, что это абелизавроид.

## Открытие и присвоение имен

Единственный известный экземпляр *афромимуса* представляет собой частичный скелет, состоящий из семи хвостовых позвонков (берущих начало в середине хвоста и, по оценкам, 15-го, 16-го, 18-го, 20-го, 22-го, 24-го и 27-го хвостовых позвонков), костей правой задней конечности (большеберцовая кость, малоберцовая кость, кости предплюсны и фаланги пальцев) и части ребра, все они найдены в радиусе 1 м (3,3 фута). Он был обнаружен в 1997 году в местности Гадуфауа в формации Эльраз, в пустыне Тенере в Нигере. Экземпляр занесен в каталог как MNBH GAD112 в Национальном музее Бубу Хама, национальном музее Нигера в городе Ниамей. Поскольку образец подвергался воздействию стихий, когда был найден, он, возможно, был более полным, когда он все еще был похоронен. Элементы задних конечностей были обнаружены на месте, хотя они были выветрены; хвостовые позвонки были не на месте, а последний позвонок в последовательности был найден в нескольких метрах от остальной части образца.

В 2017 году Пол Серено опубликовал описание MNBH GAD112 как голотипического экземпляра нового рода и вида, *Afromimus tenerensis*. Название рода сочетает в себе латинскую приставку *Afro-* ("Африка") и греческое слово *mimos* ("мимикрия"), что указывает на принадлежность данного экземпляра к Ornithomimosauria. Видовое название сочетает в себе название пустыни Тенере и латинский суффикс *-ensis* ("из"). Впоследствии, в 2019 году, Маурисио Серрони и его коллеги опубликовали повторную оценку *афромимуса* как члена Abelisauroidea.

## Описание

*Афромимус* был описан как "среднего размера" для орнитомимозавра. Судя по сращению позвонков и между малоберцовой костью и предплюсной костью голотипа *Afromimus*, особь достигла взрослого размера перед смертью. Большеберцовая кость имеет длину 40 см (16 дюймов). Серено отметил, что самый крупный экземпляр орнитомимозавра *Sinornithomimus* (несовершеннолетний, по крайней мере, семи лет от роду) имел большеберцовую кость аналогичной длины, и пришел к выводу, что у *афромимуса* взрослый размер был несколько меньше, что делало его вдвое меньше *Gallimimus*, вдвое больше *Shenzhousaurus* и в три раза больше *Nqwebasaurus*.

### Хвостовые позвонки

Серено выделил несколько отличительных особенностей в хвостовых позвонках *афромимуса*. 16-й хвостовой позвонок имел углубления вдоль верхней и нижней поверхностей широкого центра, которые Серено описал как "в форме арахиса". Такое строение позволило бы предотвратить изгиб хвоста в сторону. Углубления на нижних поверхностях менее заметны к задней части хвоста. Эта черта общая с *Gallimimus* и неназванным орнитомимидом из формации Парк динозавров, и контрастирует с менее широкой центральной частью абелизавроидов *Majungasaurus* и *Masiakasaurus*; однако среди абелизавроидов у ноазаврида *Elaphrosaurus* также есть похожие позвонки.

Кроме того, презигапофизы и постзигапофизы (суставные отростки спереди и сзади позвонков, которые соединяются с соседними позвонками) являются отличительными. Бока презигапофизов имеют грубую текстуру, которую Серено считал аутапоморфией, или отличительной чертой; однако эти шероховатые поверхности также наблюдаются у абелизавроидов *Majungasaurus*, *Ceratosaurus* и *Ekrixinatosaurus*, и Серрони с коллегами предположили, что эта черта может быть более распространена как признак прикрепления мышц или связок. Бока постзигапофизов также шероховатые. Грани, в которых смыкаются презигапофизы, также отличительны — закругленный угол на внешней поверхности постзигапофиза переходит в овальную грань на внутренней поверхности презигапофиза, а кончик постзигапофиза входит в окаймленное углубление на презигапофизе, которое располагалось ближе к центру. Назначение этих структур, вероятно, заключалось в придании жесткости хвосту. Серено отметил, что последняя черта присуща *Sinornithomimus* и более продвинутым орнитомимидам, но то же самое также присутствует у *Majungasaurus*, *Masiakasaurus* и нескольких индийских абелизавроидов.

Несколько отростков на хвостовых позвонках *афромимуса* присутствуют в виде низких гребней, включая нервный отросток и поперечный отросток, хотя к 27-му хвостовому позвонку поперечные отростки становятся гладкими. Ниже поперечных отростков 16-го хвостового позвонка также имеется дополнительный гребень, сопровождающийся углублением под ним; углубление также становится гладким к 27-му хвостовому позвонку. В нижней части позвонка имеется пара выступающих шероховатых гребней, к которым прикрепляются шевроны.

Ножки, или поверхности, на которых шевроны соединяются с соответствующими позвонками, у *афромимуса* срастаются в непрерывную поверхность в форме полумесяца. Серено считал аутапоморфией тот факт, что сросшаяся поверхность была вдвое шире спереди назад, чем из стороны в сторону, хотя у *цератозавра*, *майунгазавра* и *масиаказавра* также было такое же состояние. Несмотря на это, Серрони и коллеги отметили потенциальную отличительную черту в том, что выступающий назад (задний) отросток шеврона намного больше выступающего вперед (переднего) отростка, который не наблюдается ни у орнитомимозавров, ни у абелизавроидов.

### Задние конечности

На верхнем конце большеберцовой кости Серено отметил необычный эллиптический рубец от прикрепления, имеющий ряд шероховатых выступов, расположенный ниже расширенного бокового мыщелка на внешней поверхности кости. У большинства орнитомимозавров этот шрам отсутствует, но он присутствует у абелизавроидов *Masiakasaurus*, *Ekrixinatosaurus*, *Skorpiovenator* и *Carnotaurus*, а также в меньшей степени у *Velocisaurus* и *Ceratosaurus*. Непосредственно перед рубцом находится гребень малоберцовой кости, который короче и уже, чем у *Sinornithomimus* и *Gallimimus*, а также становится глубже на своем нижнем конце. Этот гребень тянется до верхней части кости, что типично для абелизавроидов, но необычно для орнитомимозавров и других тетануранных теропод, где он отделен выемкой от верхней части. Однако, как и у двух орнитомимозавров, нижний край латерального мыщелка четко отделен от стержня кости.

Голень сжата спереди и сзади и изгибается наружу, в отличие от относительно прямых голеней орнитомимозавров *Sinornithomimus*, *Gallimimus* и *Beishanlong*, а также ноазаврид *Elaphrosaurus*, но похожих на ноазаврид *Masiakasaurus* и *Velocisaurus*. Нижний конец большеберцовой кости расширяется наружу, образуя латеральную лодыжку, которая составляет треть ширины нижнего конца и частично срастается с астрагалом (одной из костей предплюсны). Это частичное слияние неизвестно у орнитомимозавров, но оно присутствует у *цератозавров*, ноазавридов и Alvarezsauroidea. Собственно суставная поверхность астрагала на большеберцовой кости шероховатая и имеет приподнятую губу, медиальную опору, по внутреннему краю, которая неизвестна у орнитомимозавров, но присутствует у *цератозавров* и различных абелизавроидов. Внутренний край астрагала смещен от выступа, что аналогично *Nqwebasaurus*. По сравнению с орнитомимозаврами суставная поверхность восходящего отростка астрагала на большеберцовой кости намного меньше и ниже. Соответственно, у *афромимуса* имел небольшой подпрямоугольный восходящий отросток на астрагалусе, подобный отросткам абелизавроидов, но в отличие от *Sinornithomimus*, *Gallimimus* и *Harpymimus*. Пяточная кость (другая предплюсневая кость) также более обнажена у *афромимуса*.

В отличие от *Sinornithomimus* и *Gallimimus*, гребень малоберцовой кости на большеберцовой кости не соединяется с подвздошно-нижнечелюстным бугорком или передним вертелом (местом прикрепления подвздошно-нижнечелюстной мышцы) спереди малоберцовой кости, поскольку передний бугорок расположен сзади примерно на 2 см (0,79 дюйма). Бугорок шероховат и лучше развит, чем у орнитомимозавров, хотя хорошо развитый бугорок типичен для *цератозавров* и различных абелизавроидов. На внутренней стороне малоберцовой кости имеется глубокая ямка, которая плавно переходит в ствол в виде впадины, проходящей перед передним бугорком. Ямка частично прикрыта расклешенным большеберцовым гребнем, а также ограничена сверху гребнем, загнутым кверху сзади. Ниже гребня большеберцовой кости также имеется шероховатая поверхность прикрепления (по мнению Серено, аутапоморфия). Эти характеристики схожи с *цератозавром*, *масиаказавром*, *Скорпиовенатором*, *арковенатором* и *дельтадромеусом*. Некоторые столбнячные, такие как *тираннозавр*, *Неовенатор* и *Бэйшаньлон*, также имеют глубокую ямку, но лишены окружающих гребней. Тем не менее, Серрони и коллеги отметили, что большеберцовый гребень покрывает малоберцовую ямку в гораздо большей степени, чем у *Masiakasaurus*, который является аутапоморфией. Нижний конец малоберцовой кости у *афромимуса* относительно расширен для орнитомимозавра, но в этом отношении он напоминает *масиаказавра*, *Скорпиовенатора* и *ксенотарсозавра*.

Когти на ступнях *афромимуса* демонстрируют характеристики, общие для абелизавроидов и орнитомимозавров. Нижняя поверхность когтей относительно плоская, что характерно для большинства орнитомимозавров (за исключением *бейшанлонга* и *дейнохейруса*) и ноазавридов. На боковой стороне когтя имеются две канавки для прикрепления кератиновой оболочки, одна около верхней части, а другая около нижней, что характерно для некоторых ноазавридов; однако у многих орнитомимозавров канавка имеется только внизу. В нижней части когтя имеется V-образная платформа для крепления ножен с глубокой ямкой между ними. Серено предположил, что при жизни ножны представляли собой подтреугольное "копыто". Внутренний край платформы представляет собой острый выступ, в то время как внешний край закруглен. У некоторых ноазавридов похожая платформа. Место крепления мышцы-сгибателя в задней части когтя также углубленное, что наблюдается у орнитомимозавров.

## Классификация

Несмотря на различные характеристики, общие с абелизавроидами, Серено в 2017 году отнес *афромимуса* к орнитомимозаврам. В поддержку этой позиции он заявил, что "арахисообразная" центральная часть и окаймленные углубления на презигапофизах хвостовых позвонков были отмечены у *Sinornithomimus*, *Gallimimus* и других орнитомимозавров (у *дейнохейруса* также широкая центральная часть, хотя у него отсутствуют презигапофизарные углубления), в то время как форма центральной части контрастирует с субкруглой центральной частью у *Majungasaurus*, *Масиаказавр* и альваресзавроиды.

Он также обратил внимание на характеристики когтей ступни, а именно на плоскую нижнюю поверхность с V-образной платформой и углубленное крепление сгибателей, которые являются общими для орнитомимозавров. Хотя он отметил, что первые две черты присущи абелизавроидам, а также дополнительная канавка для крепления ножен вблизи верхней части когтя, он отметил, что последнее условие не было постоянным среди абелизавроидов: канавки у абелизавроидов обычно достигают кончика когтя, в то время как у *афромимуса* они заранее исчезают, а у неназванного ноазаврида также из формации Эльраз. Серено также отметил, что расширение нижнего конца малоберцовой кости напоминает *масиаказавра*, но не безымянного ноазаврида.

В пределах орнитомимозаврии Серено не указал конкретного положения *афромимуса*, за исключением того, что отметил, что это был базальный (рано расходящийся) представитель. Он отметил, что презигапофизы были относительно короткими по сравнению с *Harpymimus* и *Shenzhousaurus*, и что восходящий процесс астрагала гораздо менее выражен как у *Afromimus*, так и у *Nqwebasaurus* по сравнению с большинством других орнитомимозавров. Серено пришел к выводу, что сходство с *Afromimus* "вероятно, будет проверено наиболее эффективно при открытии нового материала".

В своей статье 2019 года Серрони и коллеги систематически проанализировали черты, которые Серено отметил как общие для *афромимусов* и орнитомимозавров, и пришли к выводу, что многие из тех же черт также можно обнаружить у абелизавроидов (см. §Описание для дальнейшего обсуждения анализа). В частности, *афромимус* имеет общие черты с абелизавроидами:

* Хвостовые позвонки с углублениями в презигапофизах
* Шевроны на сросшихся цветоножках, короткие спереди назад
* Малоберцовый гребень на большеберцовой кости, продолжающийся верхним концом
* Выступающий подвздошно-нижнечелюстной бугорок на малоберцовой кости
* Подпрямоугольный восходящий отросток астрагала, сросшийся с малоберцовой костью
* Когти на лапах с углубленным прикреплением сгибателей (т. е. без бугорка сгибателя)
* Когти на лапах с двумя бороздками и бугорком сбоку

Чтобы тщательно проверить сходство с *Afromimus*, они добавили его в три филогенетических набора данных: два, в целом охватывающих теропод, от Carrano *et al.* (2012) и Choiniere *et al.* (2012); и один, специально посвященный цератозаврам, от Brissón Egli *et al.* (2016). Самый экономный филогенетический деревья для первых двух анализов обнаружили, что *афромимус* является представителем Ceratosauria, группируясь с *Masiakasaurus* и *Majungasaurus* в первом и с *Masiakasaurus* во втором. Принуждение *афромимуса* быть орнитомимозавром привело к менее экономному дереву для последнего анализа. Наконец, добавление *афромимуса* к матрице, ориентированной на цератозавров, привело к тому, что он был найден как часть Noasauridae в политомии (неразрешенная группа). В этом анализе включение *Afromimus* в состав Ceratosauria подтверждается выступающим подвздошно-нижнечелюстным бугорком; его включение в состав Noasauridae подтверждается уплощенным нижним концом большеберцовой кости и сращением восходящего отростка астрагаляра с малоберцовой костью. Филогенетическое дерево из анализа частично воспроизведено ниже.

Учитывая эти результаты, Серрони и коллеги отнесли *Afromimus* к Abelisauroidea, с вероятным положением в Noasauridae. Однако они сохранили его в качестве действительного таксона из-за большого заднего отростка шеврона и степени, в которой большеберцовый гребень малоберцовой кости покрывает малоберцовую ямку.

### Эволюция орнитомимозавров

В 2014 году Ромен Аллен и его коллеги предположили, что тесное родство африканского *нквебазавра* с евразийскими базальными орнитомимозаврами указывает на то, что группа была широко распространена до распада Пангеи. В своем описании *Afromimus* Серено предположил, что южные орнитомимозавры, такие как *Afromimus* и *Nqwebasaurus*, которых он назвал единственными однозначными орнитомимозаврами из южного полушария, были ранней фазой эволюции группы. Однако исключение *афромимуса* из орнитомимозаврии Серрони и его коллегами ослабляет эту гипотезу, как и несколько анализов, исключающих *нквебазавра* из орнитомимозаврии; они сочли присутствие орнитомимозавров в южном полушарии сомнительным.

## Палеоэкология

Никаких других ископаемых позвоночных вместе с останками *афромимуса* в местности Гадуфауа найдено не было. Однако из Гауфауа известны и другие динозавры: тероподы *Suchomimus*/*Cristatusaurus*, *криптопсы* и *эокарх*; зауропод *нигерзавр*; и орнитоподы *уранозавр*, *лурдузавр* и *эльразозавр*. Другая фауна включает крокодилов, таких как *Sarcosuchus*, *Stolokrosuchus*, *Araripesuchus* и *Anatosuchus*; черепах родов *Teneremys*, *Platycheloides*, *Taquetochelys* и *Araripemys*; и рыб, в том числе целаканта *мавсонию*, двоякодышащих рыб *Ceratodus* и ската- плавниковая рыба *Lepidotes* и *Pliodetes*.