扁形动物门

总论
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* 扁形动物门（Platyhelminthes）中首次出现了三胚层，但仍无体腔。（栉水母动物的三胚层仍具争议，暂不算）
* 扁形动物身体在背腹方向变扁，从而由辐射对称变为两侧对称。
* 扁形动物首次出现了器官分化，神经系统更为集中，出现了脑和特殊感觉器官，因此能单向运动，比低等动物更为活跃。（下文中以脑的方向为“头部”）
* 扁形动物有原肾管（Protonephridia），因此能在淡水中生活，但还不能在干燥陆地上生活。
* 扁形动物一般无肛门，食物残渣仍从嘴排出，但部分物种有极不发达的肛门。
* 扁形动物尚无气体交换器官和循环系统，限制了它们的运动。
* 一般将扁形动物分为四个纲：涡虫纲（Turbellaria）、单殖纲（Monogenea）、吸虫纲（Trematoda）、绦虫纲（Cestoda）。（旧系统曾将单殖纲和吸虫纲合并为吸虫纲，其中现在的吸虫纲对应复殖亚纲，单殖和复殖的意思见下文，下文中单殖纲和吸虫纲统称为“吸虫”）
* 很多扁形动物都是寄生虫，其中对人有害的物种见图1。

## 形态学

### 涡虫（海水或淡水中独立生存）

* 涡虫最外层是表皮，其细胞可能组成多核体（细胞膜通过缝隙连接紧密接触）。
* 表皮外有纤毛，表皮中夹杂有腺细胞和神经末梢。
* 表皮细胞能产生杆状体（Rhabdoid），它是特殊的分泌囊泡，用于释放黏液，能防止个体脱水或被捕食。
* 表皮的下方是一层基膜，部分涡虫没有基膜，被认为是后来退化了。
* 基膜下方是间质（Mesenchyme），其中有肌肉层，纤维方向通常最外层是环向，中间是斜向，最内层是腹背向和轴向。（都是平滑肌）
* 肌肉层下方即为中胚层和内胚层。
* 腺细胞的细胞核一般在中胚层，它伸出长长的“脖子”至表皮中。
* 腺细胞的杆状体不但释放黏液，还能释放一些毒物。
* 部分物种的背侧能长出小瘤状结构（Tubercle），有些能储存从刺胞动物偷窃来的刺细胞，有些能释放强酸用于防御。
* 涡虫的嘴长在身体腹侧中间或偏上（偏向脑的方向）。
* 从嘴进去是食道（Pharynx），其最外层源于外胚层。
* 食道的形态有三种：
	+ 简单食道（Simple Pharynx）：一根普通的连接嘴和肠的通道，内壁有纤毛，是最原始的食道，出现于最小的涡虫（扭涡虫目（Nemertodermatida）、无肠目（Acoela）、大口目（Macrostomida））。
	+ 球状食道（Bulbous Pharynx）：食道向四周突出，内壁无纤毛但有肌肉控制食道，出现于单肠目（Rhabdocoel）。
	+ 对折食道（Plicate Pharynx）：食道边上有咽腔（Pharyngeal Cavity），食道壁向咽腔折叠，可外翻，有时还有褶皱，出现于三肠目（Tricladida）和多肠目（Polycladida）。
* 食道内壁的腺细胞不但能分泌粘液，还能分泌消化酶。
* 无肠目没有固定肠道，食物从食道进入后直接与一大团具消化功能的细胞接触。
* 单肠目的肠道是一个巨大的空腔。
* 三肠目的肠道分一支伸向头部，两支伸向尾部；多肠目分支极多不定数。（多肠是最适合大型涡虫的结构）
* 单肠目的部分物种有喙（Proboscis）的结构，位于口极，与嘴无关，可弹射出钩子，钩住猎物。

### 吸虫和绦虫（大部分是寄生虫，绦虫全部是寄生虫）

* 吸虫和绦虫的体表有外被（Tegument），它是来自间质的细胞的细胞质，无纤毛。（细胞核在间质）
* 外被帮助营养物质和废物扩散，外被能通过胞饮吸收氨基酸。
* 外被表面有微毛（Microtriche），能大大增加表面积。
* 幼虫阶段的吸虫和绦虫仍有像涡虫一样的有纤毛的外皮，但发育中此外皮蜕去，外被从间质伸出。
* 外被和外被细胞核之间的间质包含肌肉层，一般有环向和轴向纤维，部分物种有斜向、腹背向、横向纤维。
* 部分吸虫纲的物种，其间质有空隙，称为淋巴道（Lymphatic Channel），其中的细胞被认为是最原始的淋巴细胞。
* 吸虫和绦虫的腺细胞较少，分泌的物质一般是黏性物质，用于与宿主器官黏着。
* 也有些腺细胞分泌消化酶抑制剂，防止自己被宿主的消化酶毁灭。
* 吸虫的嘴长在腹侧靠近口极处。
* 吸虫的咽结构简单，向下方分支出一对盲肠（Cecum），功能同涡虫的肠道。
* 单殖纲的头部和尾部各有一个器官，分别称为前吸器（Prohaptor）和后吸器（Opisthaptor），用于固着在宿主特定器官。
* 前吸器成对存在，在嘴的两侧，既可是吸盘也可是黏性平板；后细胞由一个或多个带钩的吸盘组成。（后吸器是主要的固着器官）
* 吸虫纲也有两个固着器官，一个在嘴边上，一个在背侧，分别称为口吸盘（Oral Sucker）和腹吸盘（Acetabulum），都没有钩子。
* 绦虫的身体有分节现象，每一节称为一个节片（Proglottid）。
* 绦虫通过头节（Scolex）固着在宿主器官上。
* 新的节片产生于头节后方，而不是像环节动物产生于尾部，因此认为绦虫纲的分节和后来的分节在进化上无关。
* 尾部衰老的节片可与个体分离。
* 绦虫没有嘴和肠道，所有的营养必须通过外被胞饮获得。

## 生理学

### 支持和运动

* 扁形动物尚未出现骨骼，只有少数涡虫的间质中镶嵌有钙片。
* 涡虫主要通过腹部的纤毛运动，较大的涡虫可通过肌肉收缩运动。
* 转弯等则只能通过肌肉收缩实现。
* 吸虫和绦虫不运动或运动极慢，主要通过宿主的体液流动和自身的肌肉收缩实现。

### 营养

* 前文已述，扁形动物获得营养有两种方式：从嘴，从外被。
* 生活在体内的寄生虫不能获得氧气，只能进行无氧代谢。
* 扁形动物出现了最原始的肾，即原肾管，用于排出废物和调节渗透压。（含氮废物排泄仍主要靠体表渗透）
* 无肠目和扭涡虫目没有原肾管。
* 原肾管在中胚层中，环绕身体一周。（图9）
* 原肾管由管道和焰细胞（Flame bulb）组成。
* 焰细胞无细胞核，有纤毛或鞭毛，它摆动时将组织中多余的水分和废物吸入管道，最终通往体表的肾孔（Nephridiopore）。
* 吸虫的原肾管在肾孔前膨大形成膀胱（Bladder）。
* 单殖纲的肾孔在头部，成一对；吸虫纲的肾孔在尾部，只有一个。
* 绦虫有若干套原肾管，轴向管道穿过每个节片，在每个节片的尾部轴向管道通过横向管道相连。
* 幼小的绦虫，在最尾部的节片有一个膀胱收集所有废物，当此节片分离后，每套原肾管各在剩下的最尾部节片的尾部开肾孔。

### 神经

* 最原始的涡虫仍为网状神经系统，有神经元略集中的头部；更高等的涡虫出现了梯状神经系统。
* 从头部向尾部伸出多条轴向的神经索（Nerve Cord）。
* 体型较大的涡虫，神经索数量较少，神经元更多集中于头部，感受神经和运动神经开始分离。
* 特殊感受器官集中在头部，触觉神经遍布全身，也集中在头部和食道周围。
* 涡虫有化学感受器。
	+ 淡水三肠虫（Planarian）的化学感受器是头部的耳状体（Auricle）。
	+ 其它涡虫的化学感受器位于身体前部有纤毛的小凹陷或小沟中。
* 化学感受器被用于寻找食物，若信号足够强，涡虫会以直线向刺激源运动；若信号不够强不能确定信号源，涡虫会原地旋转。
* 有些涡虫头部有趋流感受器（Rheoreceptor）。
* 扭涡虫目、无肠目、链涡虫目（Catenulida）头部有类似栉水母的平衡囊（Statocyst）。
* 大部分涡虫头部有一对或多对眼点（Ocellus），是体表的小凹陷，细胞中有大量色素。
* 寄生的吸虫和绦虫，其特殊感受器官退化，绦虫只有头节有触觉神经。

### 生殖

#### 涡虫

* 涡虫有再生能力，但再生方式特殊。
* 如果从中间把涡虫横切，两半都能长成新个体；如果从头部或尾部横切，则较大的一般能再生出缺失部分，另一半会长成有两个头部或两个尾部的病态个体。
* 涡虫的细胞不是全能的，头部的细胞更容易长出头部组织，尾部的细胞更容易长出尾部组织。
* 涡虫可通过从中间横裂进行无性生殖。
* 吸虫也可无性生殖；绦虫不能无性生殖，但可通过不断产生节片达到“永生”。
* 涡虫都是雌雄同体，雄性性腺数目不等，单肠目一般是一对，多肠目一般是多而不定数；雌性性腺一般是一对。
* 雄性性腺产生的精子通过收集管道流入贮精囊（Seminal Vesicle），它边上有前列腺（Prostatic Gland），分泌精液（Seminal Fluid）。
* 贮精囊常是一个肌肉囊的一部分，此囊称为雄性房（Male Atrium），交配时肌肉收缩，将缩在体内的阴茎（称为Cirrus）从生殖孔（Genital Pore）射出，精子通过阴茎进入阴道。
* 有些涡虫的生殖孔在嘴里，此时嘴称为口腔生殖孔（Orogenital Pore）。
* 有些涡虫的雌性性腺既产生卵子也产生卵黄，称为胚卵黄腺（Germovitellarium）；另一些性腺和卵黄腺分开，分别称为Germarium和Vitellarium。
* 卵子通过收集管道进入雌性房（Female Atrium），但不排出体外。
* 雌性房边上有提供阴茎插入的交配囊（Copulatory Bursa）和纳精囊（Seminal Receptacle）。
* 涡虫交配如图13，两个个体相互射精，同时受精。
* 某些涡虫有皮下受精（Hypodermic Impregnation）现象，雄性生殖器将精子喷在对方表皮上，然后它们被吸入间质，最后到达子宫。
* 大部分涡虫直接发育，一些多肠目的涡虫先产生牟勒氏幼虫（Müller's Larva），间接发育。
* 牟勒氏幼虫有8个突出物，用于游泳，某些涡虫的幼虫只有4个突出物，称为戈特氏幼虫（Götte's Larva）。

#### 吸虫

* 吸虫也是雌雄同体，也通过两个个体相互射精的方式交配，偶见自体受精，生殖孔开在腹侧头部。
* 单殖纲一般有很多个雄性性腺，吸虫纲一般只有2个。
* 精子通过精子道（Sperm Duct）流向阴茎（也称为Cirrus）。
* 精子道和阴茎相接处常膨大，形成贮精囊，贮精囊边上常有前列腺。
* 贮精囊和阴茎通常位于由肌肉形成的阴茎囊（Cirrus Sac）中，肌肉收缩时射出阴茎。
* 雌性性腺和卵黄腺分离，雌性性腺只有一个，而卵黄腺有许多个，汇总至2条管道。
* 雌性性腺的输卵管（Oviduct）和卵黄腺的卵黄管（Vitelline Duct）在卵模（Ootype）处汇合，通常卵模后还有一条来自受精囊的管道。
* 吸虫产的卵非常多，可达涡虫的十万倍。
* 精子从体表阴茎附近的的雌性交配口（Female Orifice）进入，在受精囊（在卵模边上）储存。
* 卵子经过卵模时与来自受精囊的精子结合，然后与卵黄结合并形成坚硬外壳，最后在卵模边上的梅里斯氏腺（Mehlis's Gland）的分泌物的帮助下运动至子宫，最后排出体外。
* 有些吸虫在卵模的前面有一管道直接与体表相连，称为劳氏管（Laurer's Canal），也能供阴茎插入，是退化的阴道。（部分三肠目和多肠目也观察到了劳氏管结构）
* 单殖纲生活史中只有一个宿主，吸虫纲生活史中有多个宿主，故旧名单殖亚纲和复殖亚纲。
* 单殖纲生活史：
	+ 受精卵首先发育成囊毛蚴（Oncomiracidium），体表有大量纤毛，能游泳。
	+ 囊毛蚴在水中遇到新的宿主，变态形成成虫，主要是脱去表皮，形成外被。
	+ 单殖纲的主要宿主是鱼类，也有两栖类、龟类、某些无脊椎动物。
	+ 本纲有两种重要寄生虫：指环虫鳞粉蚧（Dactylogyrus vastator，感染鲤鱼的鳃）、完善多盘虫（Polystoma integerrimum，感染青蛙）。
	+ 完善多盘虫的囊毛蚴只感染蝌蚪。
	+ 若蝌蚪较年幼，则囊毛蚴感染其外鳃，直接性成熟产生配子，在蝌蚪变态时死亡。
	+ 若蝌蚪较年长，则囊毛蚴感染其内鳃，在蝌蚪变态时经鳃室、泄殖孔进入膀胱变为成虫。
	+ 成虫在青蛙膀胱中必须等青蛙交配释放性激素时才能性成熟，保证自己的受精卵总能找到蝌蚪感染。
* 吸虫纲生活史：
	+ 吸虫纲形成成虫并产卵时所在的宿主称为最终宿主（Definitive Host），其它宿主称为中间宿主（Intermediate Host）。
	+ 受精卵通过宿主的粪便、尿液或痰离开宿主。
	+ 受精卵在水中变为毛蚴（Miracidium），感染第二宿主。
	+ 毛蚴经历多种幼虫形式，最终以尾蚴（Cercarium）离开第二宿主。
	+ 若存在第三宿主，则毛蚴在其体内变为后尾蚴（Metacercarium）。
	+ 最终宿主食用第三宿主或自由的尾蚴时被感染。
	+ 有纤毛的表皮在最终宿主体内脱去，产生外被。
	+ 吸虫纲的最终宿主几乎都是脊椎动物，能感染几乎任何器官。
	+ 吸虫纲的中间宿主一般是腹足纲动物，有些是其它无脊椎动物和脊椎动物。
	+ 本纲有大量重要寄生虫：华支睾吸虫（又名中华肝吸虫，Opisthorchis sinensis）、卫氏并殖吸虫（又名肺吸虫，Paragonimus westermani）、曼森氏裂体吸虫（又名血吸虫，Schistosoma manisoni）。
	+ 华支睾吸虫：
		- 华支睾吸虫寄生于人的胆管中，受精卵先发育成毛蚴再通过粪便离开宿主，不脱去坚硬外壳。
		- 毛蚴被沼螺属食用，在胃中脱去外壳，在消化腺中变为胞蚴（Sporocyst），然后通过无性生殖产生雷蚴（Redia），再产生尾蚴。
		- 一个毛蚴能产生250000个尾蚴。
		- 尾蚴感染中国金鱼，从皮肤进入，在肌肉组织中变为后尾蚴，结囊。
		- 若中国金鱼未被充分煮熟就食用，则肌肉组织中的囊在胃中被打开，后尾蚴进入胆管，变为成虫。

#### 绦虫

* 绦虫也是雌雄同体，但很多都可以自交。
* 单节亚纲（Cestodaria）只有一个体节，生殖系统只有一套；真绦虫（Eucestoda）有多个体节，每个体节中都有一套独立的生殖系统。
* 雄性性腺非常多，分散在间质中，大部分物种中它集中在身体两侧。
* 生殖系统结构类似吸虫，见图18。
* 两个个体可以相互射精，也可同一个体的两个体节相互射精，即自交，有些物种还可同一体节自交。
* 卵子从卵巢移动至卵模途中即与来自受精囊的精子结合。
* 受精卵在子宫中贮藏，然后体节与个体分离，移动至粪便，体节解体释放出子代，此时已发育为六钩蚴（Oncosphere或Hexacanth，名称来源于体表的六条钩子），它外面有一层壳，称为胚托（Embryophore）。
* 绦虫一般最终宿主是脊椎动物，生活在消化道中，需要一个或多个中间宿主，少数不需要。
* 本纲有两种重要的寄生虫：牛肉绦虫（Taenia saginata）、阔节裂头绦虫（Diphyllobothrium latum）。
* 牛肉绦虫的生活史：
	+ 六钩蚴被牛吞食后在胃中脱去胚托，通过循环系统运动至骨骼肌，形成囊状幼虫（Cysticercus）。
	+ 囊状幼虫在结缔组织中结囊，若未被充分煮熟就食用，则囊状幼虫感染人的小肠，变为成虫。
	+ 猪肉绦虫（Taenia solium）的生活史与牛肉绦虫几乎一致。
* 阔节裂头绦虫的生活史：
	+ 六钩蚴在水中就脱去胚托，形成钩毛蚴（Coracidium），体表有大量纤毛。
	+ 钩毛蚴被桡足虫（Copepod）吞食后感染胃壁，变为原尾蚴（Procercoid）。
	+ 淡水鱼类食用桡足虫时，原尾蚴感染肌肉组织，变为全尾蚴（又名实尾蚴，裂头蚴，Plerocercoid）。
	+ 人食用未被充分煮熟的鱼时，全尾蚴感染小肠壁，变为成虫。