色覚

色覚(しきかく)とは、光のスペクトルによっておこる視覚の質的差をいう。光の強さ、時間、面積、順応状態などにも依存する。色彩として識別する。

概要 
色覚を生じるにはある程度以上の光の強さが必要で、それを色覚閾(いき)という。一般的に夜行性の動物には色覚がない。

脊椎動物では網膜の視細胞のうち、波長の感受性の異なる複数の種類の錐体細胞が反応し、それらの割合が大脳皮質の視覚中枢に伝わり認知される。

ヒトは網膜中心部で錐体細胞の密度が高く、可視光の波長が約400nm～800nmで、長い側の波長の光（赤～黄～緑）に感度の高いL錐体（赤錐体）、短い側（青～紫）に感度の高いS錐体（青錐体）、それらの間（緑～青）に感度の高いM錐体（緑錐体）の3種類があり、3色型色覚である。単色光の波長による色の違い及び、複数の単色光をいろいろな割合で混ぜると混色が得られるが、波長の長い順に赤（Red）、緑（Green）、青（Blue）の単色光3色（RGB）から任意の光色を作る事ができ、またそれらは他の色から加法混色で作る事ができないので、光の三原色と呼ばれる。黄色が赤と緑の混色なのかあるいはそれらの間の波長の単色光なのかは識別できないが、赤と青の混色の紫と、それらの間の波長の緑等の単色光とはM錐体により別の色と認識する。しかしL錐体は短い波長にも感度があるため、青より更に波長の短い単色光も紫に見える。光の三原色うちのそれぞれ2色の間を混色のグラデーションでつないだ閉曲線が、純色の色相を図示した色相環である。

また、背景色の違いによって別の色に見えたり、残像による補色が見えたりする。カラードットマトリクスディスプレイのように、色の異なる視力より小さい微小な点が隣接していたり、2色が交互に高速で切り替わったりすると、それらの混色に見える。

通常の写真や実写映像（動画像）は、被写体撮影時の光を再現しているわけではなく、人にとって同じように見えるように三原色など少数の色を合成しているので、人と色覚の違いが大きく特に人より色覚が優れた動物には実物と同じに見えない。

2色型色覚 
（2しょくがたしきかく）とは、錐体細胞を2種類持つ色覚能力のことである。三色覚と比較して、3つのうちどれかがない（あるいは充分に機能していない）ため、何らかの色の識別ができなかったり、苦手であったりする。

一般にヒト以外の多くの哺乳類（イヌやネコなど）が持つ色覚であり、ヒトの三色覚より色の区別が苦手なものの、ある程度の判別は可能である。また、ヒトでも二色型色覚が存在する。多くは先天性であり、これらは色覚異常とされる。

3色型色覚 
（3しょくがたしきかく）とは、色情報を伝えるために3つの独立したチャンネルを持つ状況をいう。

ほとんどのヒトはS・M・Lの3つの錐体細胞を持つことにより、3色型色覚である。S、M、Lのいずれかの錐体細胞が欠如すると色覚異常となる。

4色型色覚 
（4しょくがたしきかく）とは、色情報を伝えるために4つの独立したチャンネルを持つことをいう。4色型色覚を備えた生物については、任意の光に対して同じ知覚影響を与える4つの異なる純粋なスペクトルの光の混合色を作ることができる。4色型色覚の脊椎動物は、網膜が異なる吸収スペクトルを備えた4種類の錐体細胞を含む。

生物の4色型色覚 
甲殻類、昆虫、爬虫類や鳥類などは、4色型色覚をもつと考えられている。これらの生物は、ヒトでいう赤錐体、緑錐体、青錐体のほかに、波長300～330ナノメートルの紫外線光を感知できる錐体細胞を持つ。ただし、現在の爬虫類は3色型や2色型、または色覚を持たないものもある。

紫外線を感知することで、花や体毛の模様などを識別している可能性が指摘されている。

爬虫類と共通の祖先から進化した哺乳類は、はじめはこの4色型色覚をもっていたが、中生代の哺乳類は夜間の活動に適応するため桿体細胞が発達し、昼間活動することが少なかったため4種類あった錐体細胞のうち2種類が失われ、赤緑の識別や、紫外線を感知できなくなり、2色型色覚となった。

ヒトにおける4色型色覚 
ヒトを含む旧世界のサル目（狭鼻下目）の祖先は、約3,000万年前、X染色体に新たな長波長タイプの錐体視物質の遺伝子が出現し、X染色体を2本持つメスのみの一部が3色型色覚を有するようになり、さらにヘテロ接合体のメスにおいて相同組換えによる遺伝子重複の変異を起こして同一のX染色体上に2タイプの錐体視物質の遺伝子が保持されることとなり、X染色体を1本しか持たないオスも3色型色覚を有するようになった。これによって、第3の錐体細胞が「再生」された。

ヒトにおいては4種類の錐体細胞を持った4色型色覚の女性が生まれうる。世界の女性の2～3%は4色型色覚であると発表されている。だが別の研究によれば女性で50%、男性で8%もの人々が4色の光色素を持つだろうという。いずれにせよ、ヒトにおける4色型色覚の実態は解明しきれていない。
4色型色覚とされるヒトは、英国では2人確認されている。一人は1993年の研究で、"Mrs. M"と呼ばれるソーシャルワーカー。もう一人は医師のSusan Hoganである。世界中の人々の間での錐体色素遺伝子の変異は広範に及ぶが、最も一般的かつ顕著な4色型色覚は、色覚異常としてよく見られる赤緑色素の変異（赤色色弱）の女性と考えられる。これはX染色体の不活性化によって赤錐体が色弱であるものとそうでないものが混合することで起こる。

5色型色覚 
（5しょくがたしきかく）とは色情報を伝えるために5つの独立したチャンネルを持つ状況をいう。5色型色覚を備えた生物はpentachromatsと呼ばれる。これらの生物については、任意の光に対して同じ知覚影響を与える5つの異なる純粋なスペクトルの光の混合色を作ることができる。

5色型色覚の脊椎動物は、網膜が異なる吸収スペクトルを備えた5種類の錐体細胞を含む。実際には、異なる光強度では異なるタイプの錐体細胞が活発になる可能性もあるので、5種類を超える受容器があるかもしれない。

ある種の鳥と蝶は、目に5つ以上の種類の色受容器を持っており、機能的に5色型色覚であることの精神物理学的な証明は困難であるが、5色型であると考えられている。4色型色覚についてと同様に、第二色弱（緑色弱）と第一色弱（赤色弱）の両方の遺伝子を持つ女性が、後には赤と緑の不十分な錐体細胞が失われるものの、出生時には5つの異なるタイプの色を感じる錐体細胞を持つことが示唆されている。

様々な生物の色覚

脊椎動物 
脊椎動物には、色覚を持つものが多いが、色覚が弱いものや、全く持たないものも少なくない。脊椎動物の色覚は、網膜の中にどのタイプの錐体細胞を持つかによって決まる。魚類、両生類、爬虫類、鳥類には4タイプの錐体細胞を持つものが多い（4色型色覚）。よってこれらの生物は長波長域から短波長域である近紫外線までの色を認識できるものと考えられている。
 哺乳類
 2億2500万年前に最古の哺乳類のアデロバシレウスが出現した。哺乳類の多くは2色型色覚か、色覚を持たない（実は色覚を持っているがその感度が低い）というものも多い。哺乳類の祖先である古代の爬虫類は4色型であったが、中生代の哺乳類は夜や暗い所で活動することが主であったため、わずかな光でも見えるよう桿体細胞が発達し、その代わりに2色型色覚になったり、色覚そのものを失ったとされる。従来、偶蹄目（ウシ、イノシシなど）は色盲とされていたが、現在では2色型色覚を持つことが判明している。もっとも、2色型なので赤から緑にかけての色を見分けるのは難しいようである。また、食肉目（ネコ、イヌなど）も同様に色覚を持つことが近年分かったが、その感度が弱いためにあまり利用されてはいないと考えられている。
 霊長類の狭鼻下目（ヒトのほか、チンパンジー、オランウータン、ニホンザルなどを含む）が広鼻下目から分岐したのは3000-4000万年前と言われている。ほとんどの哺乳類は錐体細胞を2タイプ（2色型色覚）しか持たない。哺乳類の祖先は4タイプ全ての錐体細胞を持っていたが、初期の哺乳類は主に夜行性であったため、色覚は生存に必須ではなかった。結果、4タイプのうち2タイプの錐体細胞を失い、青を中心に感知するS錐体と赤を中心に感知するL錐体の2錐体のみを保有するに至った。これは赤と緑を十分に区別できないいわゆる「赤緑色盲」の状態である。ヒトを含む旧世界の霊長類（狭鼻下目）の祖先は、約3000万年前、X染色体にL錐体から変異した緑を中心に感知する新たなタイプの錐体（M錐体）視物質の遺伝子が出現し、X染色体を2本持つメスのみの一部が3色型色覚を有するようになり、さらにヘテロ接合体のメスにおいて相同組換えによる遺伝子重複の変異を起こして同一のX染色体上に2タイプの錐体視物質の遺伝子が保持されることとなりX染色体を1本しか持たないオスも3色型色覚を有するようになった。3色型色覚は果実等の発見に有利だったと考えられる。狭鼻下目のマカクザルに色盲がヒトよりも非常に少ないことを考慮すると、ヒトの祖先が狩猟生活をするようになったことで3色型色覚の優位性が低くなり、2色型色覚の淘汰圧が下がったと考えられる。色盲の出現頻度は狭鼻下目のカニクイザルで0.4%、チンパンジーで1.7%である。広鼻下目のヨザルは1色型色覚でありホエザルは狭鼻下目と同様に3色型色覚を再獲得している が、これらを除き残りの新世界ザル（広鼻下目）はX染色体を2本持つメスのみの一部が3色型色覚を有し、オスは全て色盲である。これは狭鼻下目のようなX染色体上での相同組換えによる遺伝子重複の変異を起こさなかったためである。ヒトは上記のような初期哺乳類と霊長目狭鼻下目の祖先のX染色体の遺伝子変異を受け継いでいるため、M錐体を欠損したX染色体に関連する赤緑色盲が伴性劣性遺伝をする。男性ではX染色体の赤緑色盲の遺伝子を受け継いでいると色盲が発現し、女性では2本のX染色体とも赤緑色盲の遺伝子を受け継いでいる場合に色盲が発現する。なお、日本人では男性の4.50%、女性の0.165%が先天赤緑色覚異常で、白人男性では約8%が先天赤緑色覚異常であるとされる。
 最近の研究では、有袋類には3色型色覚が広がっている可能性がある。
 鰭脚類とクジラ類は1色型色覚である。
 鳥類
 鳥類では紫外線を、種や雌雄の識別、獲物の探知に利用している可能性がある。
 爬虫類
 哺乳類や鳥類へ分岐した過去の爬虫類は一般的に4色型色覚を持っていたようだが、現在の爬虫類では3色型や2色型、色覚を持たないものもいる。一部の亀にとっては独立した光が4つ存在しており、四色性である。この亀が持っている光受容器は広い範囲の波長を一様に吸収できるようになっているため、細胞自身に波長を区別する能力はない。しかし、特定の光が透過できる4種類の油で被膜しているため、色を区別できる。
 両生類
 色覚を持つものが多いが、一方で持たないものも多い。4色型色覚を持っているといわれているが、維持されているかどうかは不明である。
 魚類
 硬骨魚類では一般的に3色型の色覚を持つ。ある種の魚類は4種類の錐体細胞を持つ。したがって、4原色の色覚を持つと考えられている。

進化 

2億2500万年前には、最初の哺乳類と言われるアデロバシレウスが生息し始め、初期の哺乳類は主に夜行性であったため、色覚は生存に必須ではなかった。結果、4タイプのうち2タイプの錐体細胞を失い、青を中心に感知するS錐体と赤を中心に感知するL錐体の2錐体のみを保有するに至った。これは赤と緑を十分に区別できないいわゆる「赤緑色盲」の状態である。この色覚が哺乳類の子孫に遺伝的に受け継がれることとなった。

霊長類真猿下目の狭鼻下目（旧世界サル）と広鼻下目（新世界サル）とが分岐したのは3000-4000万年前と言われている。ヒトを含む旧世界の霊長類（狭鼻下目）の祖先は、約3000万年前、X染色体にL錐体から変異した新たなタイプの錐体（緑を中心に感知するM錐体）の視物質の遺伝子が出現し、ヘテロ接合体の2本のX染色体を持つメスのみが3色型色覚を有するようになった。さらにヘテロ接合体のメスにおいて相同組換えによる遺伝子重複の変異が起こり、同一のX染色体上に2タイプの錐体視物質の遺伝子が保持されることとなり、X染色体を1本しか持たないオスも3色型色覚を有するようになった。これによって、第3の錐体細胞が（元の緑とは違う形で）「再生」された。3色型色覚は（ビタミンCや糖分を多く含む）赤色系の果実を緑の葉々のなかで発見するのに有利だったと考えられる。

時代を下ってヒトの色覚の研究成果により、ヒトが属する狭鼻下目のマカクザルに色盲がヒトよりも非常に少ないことを考慮すると、ヒトの祖先が狩猟生活をするようになり3色型色覚の優位性が低くなり、2色型色覚の淘汰圧が下がったと考えられる。色盲の出現頻度は狭鼻下目のカニクイザルで0.4%、チンパンジーで1.7%である。広鼻下目のヨザルは1色型色覚でありホエザルは狭鼻下目と同様に3色型色覚を再獲得しているとされている。他方、ホエザルは一様な3色型色覚ではなく、高度な色覚多型であるとの指摘もある。これらのヨザル、ホエザルを除き残りの新世界ザル（広鼻下目）はヘテロ接合体のX染色体を2本持つメスのみが3色型色覚を有し、オスは全て色盲である。これは狭鼻下目のようなX染色体上での相同組換えによる遺伝子重複の変異を起こさなかったためである。ヒトは上記のような霊長目狭鼻下目の祖先のX染色体の遺伝子変異を受け継いでいるため、M錐体を欠損したX染色体に関連する赤緑色盲が伴性劣性遺伝をする。男性ではX染色体の赤緑色盲の遺伝子を受け継いでいると色盲が発現し、女性では2本のX染色体とも赤緑色盲の遺伝子を受け継いでいる場合に色盲が発現する。

無脊椎動物 
 節足動物
 昆虫は複眼で一般的に色覚を持つが、アリやカマキリは色覚を持たない。昆虫のほか、エビやカニなどは色覚を持つと認められている。
シャコは12種類の光受容細胞を持ち、動物界の中で最も多いが、12種類の色覚で混合色を作るわけではなく、それぞれの光受容細胞は対応する1色のみに反応すると考えられる。
 軟体動物
 オウムガイは、10種類の色覚を持つ。

脚注

関連項目 

 色#色と色覚
 原色
 色覚異常
 錯覚
 霊長類の色覚の進化

外部リンク 
 ON TETRACHROMACY - Ágnes Holba & B. Lukács

視覚
色