Ցիտոզոլ

Ցիտոզոլը հայտնի է նաև որպես ցիտոպլազմային մատրից կամ հիմք, բջիջների ներսում հայտնաբերված հեղուկներից մեկն է (ներբջջային հեղուկ (ICF)): Այն թաղանթներով բաժանված է բաժանմունքների։ Օրինակ՝ միտոքոնդրիալ մատրիցը բաժանում է միտոքոնդրիումը բազմաթիվ բաժանմունքների։

Էուկարիոտիկ բջջում ցիտոզոլը շրջապատված է բջջաթաղանթով և ցիտոպլազմայի մի մասն է, որը ներառում է նաև միտոքոնդրիումները, պլաստիդները և այլ օրգանոիդները (բայց ոչ դրանց ներքին հեղուկներն ու կառուցվածքները)։ Բջջի միջուկը առանձին է։ Այսպիսով, ցիտոզոլը օրգանոիդների շուրջ հեղուկ մատրից է։ Պրոկարիոտների մոտ նյութափոխանակության քիմիական ռեակցիաների մեծ մասը տեղի է ունենում ցիտոզոլում, իսկ մի քանիսը տեղի են ունենում բջջաթաղանթում կամ պերիպլազմիկ տարածության մեջ։ Էուկարիոտների մոտ, մինչդեռ շատ նյութափոխանակության ուղիներ տեղի են ունենում ցիտոզոլում, մյուսները տեղի են ունենում օրգանոիդներում։

Ցիտոզոլը ջրի մեջ լուծված նյութերի խառնուրդ է։ Թեև ջուրը կազմում է ցիտոզոլի մեծ մասը, դրա կառուցվածքը և հատկությունները բջիջներում լավ հասկացված չեն։ Ցիտոզոլում նատրիումի և կալիումի իոնների կոնցենտրացիաները տարբերվում են արտաբջջային հեղուկի կոնցենտրացիաներից։ Իոնների մակարդակների այս տարբերությունները կարևոր են այնպիսի գործընթացներում, ինչպիսիք են օսմոկարգավորումը, բջիջների ազդանշանը և գործողության պոտենցիալների ստեղծումը գրգռված բջիջներում, ինչպիսիք են ներզատական, նյարդային և մկանային բջիջները։ Ցիտոզոլը պարունակում է նաև մեծ քանակությամբ մակրոմոլեկուլներ, որոնք կարող են փոխել մոլեկուլների վարքագիծը՝ մակրոմոլեկուլային կուտակումների միջոցով։

Թեև ժամանակին համարվում էր, որ այն մոլեկուլների պարզ լուծույթ է, ցիտոզոլն ունի կազմության մի քանի մակարդակ։ Դրանք ներառում են փոքր մոլեկուլների կոնցենտրացիայի գրադիենտներ, ինչպիսիք են կալցիումը, ֆերմենտների մեծ համալիրները, որոնք գործում են միասին և մասնակցում են նյութափոխանակության ուղիներին, և սպիտակուցային կոմպլեքսները, ինչպիսիք են պրոտեազոմները և կարբոքսիզոմները, որոնք պարփակում և առանձնացնում են ցիտոզոլի մասերը։

Սահմանում

«Ցիտոզոլ» տերմինն առաջին անգամ ներմուծվել է 1965 թվականին Հ. Լարդիի կողմից և սկզբում վերաբերում էր հեղուկին, որն արտադրվում էր բջիջները բաժանելով և բոլոր չլուծվող բաղադրիչները գերցենտրիֆուգման միջոցով կուտակելով։ Նման լուծվող բջիջների էքստրակտը նույնական չէ բջջի ցիտոպլազմայի լուծվող մասի հետ և սովորաբար կոչվում է ցիտոպլազմային ֆրակցիա։

Ցիտոզոլ տերմինն այժմ օգտագործվում է չվնասված բջջում ցիտոպլազմային հեղուկի համար։ Սա բացառում է ցիտոպլազմայի ցանկացած մաս, որը պարունակվում է օրգանոիդներում։ Ելնելով բջիջների էքսռրակտներին և չվնասված բջիջներում ցիտոպլազմայի լուծվող մասին վերաբերվող «ցիտոզոլ» բառի օգտագործման միջև շփոթության հնարավորության պատճառով, «ջրային ցիտոպլազմա» արտահայտությունն է օգտագործվում կենդանի բջիջների ցիտոպլազմայի հեղուկ պարունակությունը նկարագրելու համար։

Մինչ այդ, բջջային հեղուկի համար օգտագործվում էին այլ տերմիններ, այդ թվում՝ հիալոպլազմ, ոչ միշտ հոմանիշ, քանի որ դրա բնույթն այնքան էլ պարզ չէր։

Հատկություններ և կազմություն

Բջջային ծավալի համամասնությունը ցիտոզոլի հետ, տատանվում է։ Օրինակ՝ մինչ այս բաժինը կազմում է բակտերիաների բջիջների կառուցվածքի մեծ մասը, բույսերի բջիջներում հիմնական բաժինը կենտրոնական մեծ վակուոլն է։ Ցիտոզոլը հիմնականում բաղկացած է ջրից, լուծված իոններից, փոքր մոլեկուլներից և ջրում լուծվող մեծ մոլեկուլներից (օրինակ՝ սպիտակուցներ)։ Այս ոչ սպիտակուցային մոլեկուլների մեծ մասն ունի 300 Դա-ից պակաս մոլեկուլային զանգված։ Փոքր մոլեկուլների այս խառնուրդն անսովոր բարդ է, քանի որ նյութափոխանակության մեջ ներգրավված մոլեկուլների (մետաբոլիտների) բազմազանությունը հսկայական է։ Օրինակ, մինչև 200,000 տարբեր փոքր մոլեկուլներ կարող են ստեղծվել բույսերում, թեև դրանք բոլորը չեն լինի նույն տեսակի կամ մեկ բջջի մեջ։ Մեկ բջիջներում մետաբոլիտների քանակի հաշվարկները, ինչպիսիք են E. coli-ն և հացթուխի խմորիչը, կանխատեսում են, որ 1000-ից պակաս է։

Ջուր
Ցիտոզոլի մեծ մասը ջուր է, որը կազմում է տիպիկ բջջի ընդհանուր ծավալի մոտ 70%-ը։ Ներբջջային հեղուկի pH-ը 7,4 է, մինչդեռ մարդու ցիտոզոլային pH-ը տատանվում է 7,0–7,4 միջակայքում և սովորաբար ավելի բարձր է, եթե բջիջը աճում է։ Ցիտոպլազմայի մածուցիկությունը մոտավորապես նույնն է, ինչ մաքուր ջուրը, չնայած փոքր մոլեկուլների դիֆուզիան այս հեղուկի միջով մոտ չորս անգամ ավելի դանդաղ է, քան մաքուր ջրում, հիմնականում ցիտոզոլում մեծ քանակությամբ մակրոմոլեկուլների հետ բախումների պատճառով։ Ծովախեցգետնի վրա կատարված ուսումնասիրությունների ժամանակ պարզել են, թե ինչպես է ջուրն ազդում բջիջների վրա. նրանք տեսան, որ բջիջում ջրի քանակի 20%-ով նվազումը խանգարում է նյութափոխանակությանը, և նյութափոխանակությունը աստիճանաբար նվազում է, երբ բջիջը չորանում է, և նյութափոխանակության ամբողջ ակտիվությունը կանգ է առնում, երբ ջրի մակարդակը նվազում է նորմայից 70%-ով։

Չնայած ջուրը կենսական նշանակություն ունի կյանքի համար՝ ցիտոզոլում ջրի կառուցվածքը լավ հասկանալի չէ հիմնականում այն պատճառով, որ մեթոդները, ինչպիսիք են միջուկային մագնիսական ռեզոնանսային սպեկտրոսկոպիան, տեղեկատվություն են տալիս միայն ջրի միջին կառուցվածքի մասին և չեն կարող չափել տեղական տատանումները միկրոսկոպիկ մասշտաբով։ Նույնիսկ մաքուր ջրի կառուցվածքը վատ է հասկացվում ջրի ունակության պատճառով՝ ջրածնային կապերի միջոցով ձևավորելու այնպիսի կառույցներ, ինչպիսիք են ջրային կլաստերները։

Բջիջներում ջրի դասական տեսակետն այն է, որ այս ջրի մոտ 5%-ը խիստ կապված է լուծվող նյութերի կամ մակրոմոլեկուլների հետ՝ որպես լուծիչ, մինչդեռ մեծամասնությունն ունի նույն կառուցվածքը, ինչ մաքուր ջուրը։ Լուծման այս ջուրը ակտիվ չէ օսմոզում և կարող է ունենալ տարբեր լուծողական հատկություններ, այնպես որ որոշ լուծված մոլեկուլներ բացառվում են, իսկ մյուսները դառնում են կենտրոնացված։ Այնուամենայնիվ, մյուսները պնդում են, որ բջիջներում մակրոմոլեկուլների բարձր կոնցենտրացիաների ազդեցությունը տարածվում է ամբողջ ցիտոզոլի վրա, և որ բջիջներում ջուրը շատ տարբեր է նոսր լուծույթներում եղած ջրից։ Այս գաղափարները ներառում են այն առաջարկությունը, որ բջիջները պարունակում են ցածր և բարձր խտության ջրի գոտիներ, որոնք կարող են լայնածավալ ազդեցություն ունենալ բջջի մյուս մասերի կառուցվածքների և գործառույթների վրա։ Այնուամենայնիվ, առաջադեմ միջուկային մագնիսական ռեզոնանսային մեթոդների օգտագործումը կենդանի բջիջներում ջրի շարժունակությունն ուղղակիորեն չափելու համար հակասում է այս գաղափարին, քանի որ այն ենթադրում է, որ բջջային ջրի 85%-ը գործում է մաքուր ջրի պես, մինչդեռ մնացածը ավելի քիչ շարժուն է և, հավանաբար, կապված է մակրոմոլեկուլների հետ։

Իոններ
Ցիտոզոլում մյուս իոնների կոնցենտրացիաները միանգամայն տարբեր են արտաբջջային հեղուկի կոնցենտրացիաներից, և ցիտոզոլը նաև պարունակում է շատ ավելի մեծ քանակությամբ լիցքավորված մակրոմոլեկուլներ, ինչպիսիք են սպիտակուցները և նուկլեինաթթուները, քան բջջի կառուցվածքի արտաքին մասը։

Ի տարբերություն արտաբջջային հեղուկի՝ ցիտոզոլն ունի կալիումի իոնների բարձր կոնցենտրացիա և նատրիումի իոնների ցածր կոնցենտրացիա։ Իոնների կոնցենտրացիաների այս տարբերությունը կարևոր է օսմոկարգավորման համար, քանի որ եթե իոնների մակարդակները նույնը լինեին բջջի ներսում, ինչպես դրսում, ջուրը անընդհատ կմտնի օսմոզով, քանի որ բջիջների ներսում մակրոմոլեկուլների մակարդակն ավելի բարձր է, քան դրսում։ Փոխարենը, նատրիումի իոնները դուրս են մղվում, և կալիումի իոնները կլանվում են Na⁺/K+-ATPase-ով, կալիումի իոններն այնուհետև հոսում են իրենց կոնցենտրացիայի գրադիենտով կալիումի ընտրության իոնային ուղիներով, դրական լիցքի այս կորուստը ստեղծում է թաղանթային բացասական ներուժ։ Այս պոտենցիալ տարբերությունը հավասարակշռելու համար բացասական քլորիդի իոնները նույնպես դուրս են գալիս բջջից՝ ընտրովի քլորիդային ուղիներով։ Նատրիումի և քլորիդի իոնների կորուստը փոխհատուցում է բջջի ներսում օրգանական մոլեկուլների ավելի բարձր կոնցենտրացիայի օսմոտիկ ազդեցությունը։

Բջիջները կարող են հաղթահարել նույնիսկ ավելի մեծ օսմոտիկ փոփոխությունները՝ իրենց ցիտոզոլում կուտակելով օսմոպաշտպանիչներ, ինչպիսիք են բետաինները կամ տրեհալոզը։ Այս մոլեկուլներից ոմանք կարող են թույլ տալ բջիջներին գոյատևել ամբողջովին չորանալուց հետո և թույլ տալ, որ օրգանիզմը մտնի կասեցված անիմացիայի վիճակ, որը կոչվում է կրիպտոբիոզ։ Այս վիճակում ցիտոզոլը և օսմոպրոտեկտորները դառնում են ապակու նմանվող պինդ, որն օգնում է կայունացնել սպիտակուցներն ու բջջային թաղանթները չորացման վնասակար հետևանքներից։

Ցիտոզոլում կալցիումի ցածր կոնցենտրացիան թույլ է տալիս կալցիումի իոններին գործել որպես կալցիումի ազդանշանի երկրորդ առաքիչ։ Այստեղ մի ազդանշան, ինչպիսին է հորմոնը կամ գործողության պոտենցիալը, բացում է կալցիումի ալիքը, որպեսզի կալցիումը լցվի ցիտոզոլ։ Ցիտոզոլային կալցիումի այս հանկարծակի աճը ակտիվացնում է այլ ազդանշանային մոլեկուլներ, ինչպիսիք են կալմոդուլինը և պրոտեին կինազը C-ն ։ Այլ իոններ, ինչպիսիք են քլորիդը և կալիումը, կարող են նաև ազդանշանային գործառույթներ ունենալ ցիտոզոլում, բայց դրանք լավ հասկացված չեն։

Մակրոմոլեկուլներ
Սպիտակուցի մոլեկուլները, որոնք չեն կապվում բջջաթաղանթներին կամ բջջակմախքին, լուծվում են ցիտոզոլում։ Բջիջներում սպիտակուցի քանակը չափազանց մեծ է և մոտենում է 200 մգ/մլ-ին` զբաղեցնելով ցիտոզոլի ծավալի մոտ 20–30%-ը։ Այնուամենայնիվ, ճշգրիտ չափել, թե որքան սպիտակուց է լուծված ցիտոզոլում չվնասված բջիջներում, դժվար է, քանի որ որոշ սպիտակուցներ կարծես թե թույլ են կապված ամբողջ բջիջների թաղանթների կամ օրգանոիդների հետ և բջիջների լիզման ժամանակ ազատվում են լուծույթի մեջ։ Իրոք, փորձերի ժամանակ, երբ բջիջների պլազմային թաղանթը խնամքով խաթարվել է սապոնինի օգտագործմամբ, առանց վնասելու մյուս բջջային թաղանթները, ազատվել է բջջային սպիտակուցի միայն մեկ քառորդը։ Այս բջիջները կարողացան նաև սինթեզել սպիտակուցներ, եթե տրվեին ԱԵՖ և ամինաթթուներ, ինչը ենթադրում է, որ ցիտոզոլի ֆերմենտներից շատերը կապված են բջջակմախքի հետ։ Այնուամենայնիվ, այն գաղափարը, որ բջիջների սպիտակուցների մեծ մասը սերտորեն կապված է միկրոտրաբեկուլյար վանդակավոր ցանցով, այժմ անհավանական է համարվում։

Պրոկարիոտներում ցիտոզոլը պարունակում է բջջի գենոմը, որը հայտնի է որպես նուկլեոիդ։ Սա ԴՆԹ-ի և հարակից սպիտակուցների անկանոն զանգված է, որը վերահսկում է բակտերիալ քրոմոսոմի և պլազմիդների տրանսկրիպցիան և վերարտադրությունը։ Էուկարիոտներում գենոմը պահվում է բջջի միջուկում, որը ցիտոզոլից առանձնացված է միջուկային ծակոտիներով, որոնք արգելափակում են մոտ 10 նանոմետրից մեծ տրամագծով ցանկացած մոլեկուլի ազատ տարածումը։

Ցիտոզոլում մակրոմոլեկուլների այս բարձր կոնցենտրացիան առաջացնում է էֆեկտ, որը կոչվում է մակրոմոլեկուլային կուտակում, որն այն դեպքում, երբ մեծանում է այլ մակրոմոլեկուլների արդյունավետ կոնցենտրացիան, քանի որ դրանք ավելի քիչ ծավալ ունեն տեղափոխելու համար։ Այս էֆեկտը կարող է մեծ փոփոխություններ առաջացնել ինչպես արագության, այնպես էլ ցիտոզոլում ռեակցիաների քիմիական հավասարակշռության դիրքի մեջ։ Այն հատկապես կարևոր է դիսոցման հաստատունները փոխելու իր ունակությամբ՝ նպաստելով մակրոմոլեկուլների միացմանը, օրինակ, երբ մի քանի սպիտակուցներ միավորվում են՝ ձևավորելով սպիտակուցային կոմպլեքսներ, կամ երբ ԴՆԹ կապող սպիտակուցները կապվում են գենոմի իրենց թիրախներին։

Կազմություն
Չնայած ցիտոզոլի բաղադրիչները բջջաթաղանթների միջոցով բաժանված չեն հատվածների, այդ բաղադրիչները միշտ չէ, որ պատահականորեն խառնվում են, և կազմակերպման մի քանի մակարդակ կարող է տեղայնացնել հատուկ մոլեկուլները ցիտոզոլի որոշակի վայրերում։

Կոնցենտրացիայի գրադիենտներ
Չնայած փոքր մոլեկուլները արագորեն ցրվում են ցիտոզոլում, այնուամենայնիվ, այս խցիկում կարող են առաջանալ կոնցենտրացիայի գրադիենտներ։ Դրանց լավ ուսումնասիրված օրինակն են «կալցիումի կայծերը», որոնք կարճ ժամանակահատվածում արտադրվում են բաց կալցիումի ուղու շուրջ գտնվող տարածաշրջանում։ Սրանք մոտավորապես 2 միկրոմետր տրամագծով են և տևում են ընդամենը մի քանի միլիվայրկյան, թեև մի քանի կայծեր կարող են միաձուլվել և ձևավորել ավելի մեծ գրադիենտներ, որոնք կոչվում են «կալցիումի ալիքներ»։ Այլ փոքր մոլեկուլների կոնցենտրացիայի գրադիենտներ, ինչպիսիք են թթվածինը և ադենոզին եռֆոսֆորական թթուն, կարող են առաջանալ միտոքոնդրիաների կլաստերների շուրջ գտնվող բջիջներում, թեև դրանք ավելի քիչ են հասկացվում։

Սպիտակուցային կոմպլեքսներ
Սպիտակուցները կարող են զուգակցվել՝ ձևավորելով սպիտակուցային կոմպլեքսներ։ Դրանք հաճախ պարունակում են նմանատիպ գործառույթներով մի շարք սպիտակուցներ, ինչպիսիք են ֆերմենտները, որոնք մի քանի քայլեր են կատարում նյութափոխանակության միևնույն ուղու վրա։ Այս կազմակերպությունը կարող է թույլ տալ սուբստրատի ալիքափոխություն, որն այն է, երբ մի ֆերմենտի արտադրանքը ուղիղ ճանապարհով փոխանցվում է հաջորդ ֆերմենտին, առանց լուծույթի մեջ ազատվելու։ Ալիքափոխությունը կարող է ճանապարհը դարձնել ավելի արագ և արդյունավետ, քան դա կլիներ, եթե ֆերմենտները պատահականորեն բաշխվեին ցիտոզոլում, և կարող է նաև կանխել անկայուն ռեակցիայի միջանկյալ նյութերի արտազատումը։ Չնայած նյութափոխանակության ուղիների լայն տեսականի ներառում է ֆերմենտներ, որոնք սերտորեն կապված են միմյանց հետ, մյուսները կարող են ներառել ավելի թույլ կապված կոմպլեքսներ, որոնք շատ դժվար է ուսումնասիրել բջիջից դուրս։ Հետևաբար, այս կոմպլեէսների նշանակությունն ընդհանուր առմամբ նյութափոխանակության համար մնում է անհասկանալի։

Սպիտակուցային բաժիններ
Որոշ սպիտակուցային կոմպլեքսներ պարունակում են մեծ կենտրոնական խոռոչ, որը մեկուսացված է ցիտոզոլի մնացորդներից։ Նման փակ հատվածի օրինակներից մեկը պրոթեզոմն է։ Այստեղ ստորաբաժանումների մի շարք ձևավորում է խոռոչ, որը պարունակում է պրոտեազներ, որոնք քայքայում են ցիտոզոլային սպիտակուցները, քանի որ դրանք վնասակար կլինեն, եթե ազատորեն խառնվեն ցիտոզոլի մնացորդի հետ, խոռոչը ծածկված է մի շարք կարգավորող սպիտակուցներով, որոնք ճանաչում են սպիտակուցները դեգրադացման համար ուղղորդող ազդանշանով (ուբիկվիտինի պիտակ) և դրանք սնուցում պրոտեոլիտիկ խոռոչ։

Սպիտակուցային բաժանմունքների մեկ այլ մեծ դաս են բակտերիալ միկրոբաժանմունքները, որոնք պատրաստված են սպիտակուցային թաղանթից, որն իր մեջ ներառում է տարբեր ֆերմենտներ։ Այս բաժանմունքները սովորաբար ունեն մոտ 100–200 նանոմետր լայնություն և կազմված են ինտեգրվող սպիտակուցներից։ Լավ հասկացված օրինակ է կարբոքսիզոմը, որը պարունակում է ածխածնի ֆիքսացիայի մեջ ներգրավված ֆերմենտներ, ինչպիսին է RuBisCO-ն։

Կենսամոլեկուլային կոնդենսատներ
Բջջաթաղանթով չծրարված օրգանոիդները կարող են ձևավորվել որպես կենսամոլեկուլային կոնդենսատներ, որոնք առաջանում են մակրոմոլեկուլների կլաստերավորման, օլիգոմերացման կամ պոլիմերացման արդյունքում՝ ցիտոպլազմայի կամ միջուկի կոլոիդային փուլային տարանջատումը խթանելու համար։

Բջջակմախքային մաղ
Թեև բջջակմախքը ցիտոզոլի մաս չէ, թելերի այս ցանցի առկայությունը սահմանափակում է մեծ մասնիկների տարածումը բջջում։ Օրինակ՝ մի քանի ուսումնասիրություններում մոտ 25 նանոմետրից ավելի մեծ մասնիկներ (ռիբոսոմի չափ) բացառվել են բջջի եզրերին և միջուկի կողքին գտնվող ցիտոզոլի մասերից : Այս «բացառող բաժանմունքները» կարող են պարունակել ակտինի մանրաթելերի շատ ավելի խիտ ցանց, քան ցիտոզոլի մնացած մասը։ Այս միկրոտիրույթները կարող են ազդել մեծ կառուցվածքների, ինչպիսիք են ռիբոսոմները և օրգանոիդները ցիտոզոլում բաշխվածության վրա՝ դրանք բացառելով որոշ տարածքներից և կենտրոնացնելով մյուսներում։

Ֆունկցիա
Ցիտոզոլը բազմաթիվ բջջային պրոցեսների տեղ է։ Այս պրոցեսների օրինակները ներառում են ազդանշանի փոխանցումը բջջաթաղանթից դեպի բջջի ներսում գտնվող վայրեր, ինչպիսիք են բջջի միջուկը կամ օրգանոիդները։ Այս բաժանմունքը նաև ցիտոկինեզի շատ պրոցեսների վայր է՝ միտոզում միջուկային թաղանթի քայքայվելուց հետո։ Ցիտոզոլի մեկ այլ հիմնական գործառույթը մետաբոլիտների տեղափոխումն է իրենց արտադրության վայրից այնտեղ, որտեղ դրանք օգտագործվում են։ Սա համեմատաբար պարզ է ջրում լուծվող մոլեկուլների համար, ինչպիսիք են ամինաթթուները, որոնք կարող են արագ ցրվել ցիտոզոլի միջով։ Այնուամենայնիվ, հիդրոֆոբ մոլեկուլները, ինչպիսիք են ճարպաթթուները կամ ստերոլները, կարող են տեղափոխվել ցիտոզոլի միջոցով հատուկ կապող սպիտակուցներով, որոնք տեղափոխում են այդ մոլեկուլները բջջաթաղանթների միջև։ Մոլեկուլները, որոնք բջիջ են մտցվում էնդոցիտոզով կամ արտազատվելու ճանապարհին, կարող են տեղափոխվել նաև ցիտոզոլի միջով վակուոլների ներսում, որոնք լիպիդների փոքր գնդեր են, որոնք շարժվում են բջջակմախքի երկայնքով շարժիչ սպիտակուցներով։

Պրոկարիոտներում նյութափոխանակության մեծ մասը կատարվում է ցիտոզոլում, իսկ էուկարիոտների՝ մի մասը։ Օրինակ, կաթնասունների մոտ բջջի սպիտակուցների մոտ կեսը տեղայնացված է ցիտոզոլում։ Առավել ամբողջական տվյալները հասանելի են խմորիչի մոտ, որտեղ նյութափոխանակության վերակառուցումը ցույց է տալիս, որ և՛ նյութափոխանակության գործընթացների, և՛ մետաբոլիտների մեծ մասը տեղի է ունենում ցիտոզոլում։ Կենդանիների ցիտոզոլում առաջացող հիմնական նյութափոխանակության ուղիներն են՝ սպիտակուցի կենսասինթեզը, պենտոզաֆոսֆատի ուղին, գլիկոլիզը և գլյուկոնեոգենեզը։ Այլ օրգանիզմների մոտ ուղիների տեղայնացումը կարող է տարբեր լինել, օրինակ՝ ճարպաթթուների սինթեզը տեղի է ունենում բույսերի քլորոպլաստներում և ապիկոպլաստներում՝ ապիկոմպլեքսներում։

Ծանոթագրություններ

Օժանդակ նյութեր

Բջջաբանություն
Կենսաբանություն
Օրգանոիդներ
Կենսաքիմիա
Ամառային երիտասարդական վիքիճամբարի հոդվածներ