C4-երկկարբոնաթթուների տեղափոխիչներ

C4-երկկարբոնաթթուների տեղափոխիչներ, սպիտակուցներ են, որոնք գտնվում են մանրէաբանական բջջի թաղանթում և սիմպորրտի եղանակով իրականացնում են սաթաթթվի, ֆումարաթթվի, մալաթթվի և այլնի տեղափոխություն H+ կամ Na+ իոնների հետ միասին թաղանթի միջով։ Բակտերիաների գերակշռող մեծամասնությունը պարունակում են C4-երկկարբոնաթթուների մեկից ավելի տեղափոխիչներ, որոնք դասակարգվում են 5 կոհերենտ խմբերում, ըստ սպիտակուցների հաջորդականության նմանության։ Դրանք են՝ DctA, DcuAB, DcuC, CitT և TRAP ընտանիքը, որն իրենից ներկայացնում է պերիպլազմային ԱԵՖ-անկախ տեղափոխիչ։

DctA ընտանիք 
Կազմված է մի խումբ ներկայացուցիչներից, որոնք առկա են աերոբ կամ ֆակուլտատիվ անաերոբ բակտերիաներում և կատալիզում են C4-երկկարբոնաթթուների կլանումը։

DcuAB ընտանիք 
Իրենից ներկայացնում է առանձին ընտանիք, որի մեջ մտնում են DcuA և DcuB ենթախմբերը։ Այս ենթախմբերը առկա են միայն անաերոբ և ֆակուլտատիվ անաերոբ բակտերիաներում, որոնք ունակ են իրականացնել ֆումարաթթվային շնչառություն։ Վերջինները կատարում են C4-երկկարբոնաթթուների տեղափոխություն, կլանում և ենթադրվում է նաև դուրս բերում։ DcuA և DcuB տեղափոխիչները կոդավորված են aspA և fumB գեներով, համապատասխանաբար։ Այս խմբի տեղափոխիչները պահանջվում են ֆումարաթթվային շնչառությամբ աճման ընթացքում և կատալիզում են հիմնականում ֆումարաթթու/սաթաթթու հակապորտը, ինչպես նաև ունակ են իրականացնել C4-երկկարբոնաթթուների կլանում և արտահանում։

DcuC ընտանիք 
Գործառույթով նման է DcuA և DcuB ընտանիքներին, սակայն այն գործում է անաերոբ աճման պայմաններում։ DcuC ընտանիքի տեղափոխիչները հայտնաբերվել են այն բակտերիաներում, որոնք գլյուկոզի յուրացման ընթացքում արտադրում են սաթաթթու։ Չնայած որ, DcuC տեղափոխիչները իրականացնում են նույն ֆունկցիան, ինչպես DcuA և DcuB ընտանիքները, սակայն փորձարկումները ցույց են տվել այս դեպքում գլխավորը սաթաթթվի դուրս բերումն է։  

DcuD տեղափոխիչները կոդավորվում են yhcL գենով և մտնում են DcuC ընտանիքի մեջ։ Ցույց է տրվել, որ աերոբ աճի ընթացքում, pH=6-8 արժեքներում, այս տեղափոխիչները պատասխանատու չեն մնացորդային աճի կամ C4-երկկարբոնաթթուների տեղափոխման համար, ինչն ազդում է կարբոնաթթուների պրոտոնացման վրա։ DcuD տեղափոխիչը էքսպրեսիայի չի ենթարկվում պայմանների մեծ մասում և վերջինի դերը դեռևս ամբողջությամբ  պարզաբանված չէ։ Բակտերիաները հաճախ պարունակում են C4-երկկարբոնաթթուների տեղափոխության ավելի քան մեկ գեն, որոնք տարբեր համադրություններով են բջջում ներկայացված և ի շնորհիվ համանման ֆունկցիաների այս տեղափոխիչները գործում են համատեղ։

Dcu խմբի տեղափոխիչներ 
Dcu խմբի տեղափոխիչները իրականացնում են C4-երկկարբոնաթթուների կլանում, սակայն միայն այն դեպքում, երբ բջջում կա դրանց պահանջը։ pH6 արժեքների դեպքում C4-երկկարբոնաթթուները կլանվում են որպես երկվալենտ իոն, սակայն ավելի ցածր արժեքներում՝ միավալենտ (օր. H-ֆումարաթթու-)։ Կլանումն իրենից ներկայացնում է էլեկտրածին գործընթաց և պահանջում է ∆Ψ կամ ∆pH:

Ծանոթագրություններ 

Սպիտակուցի ընտանիքներ