Գրամ դրական բակտերիա

Մանրէաբանության մեջ գրամ դրական բակտերիաները դրական արդյունք են տալիս գրամ բծի թեստում, որն ավանդաբար օգտագործվում է բակտերիաները արագ դասակարգելու երկու մեծ կատեգորիաների՝ ըստ իրենց բջջային պատի տեսակի։

Գրամ դրական բակտերիաները վերցնում են բյուրեղյա մանուշակագույն բիծը, որն օգտագործվում է թեստում, և այնուհետև հայտնվում է մանուշակագույն, երբ երևում է օպտիկական մանրադիտակով։ Դա պայմանավորված է նրանով, որ բակտերիաների բջջային պատի հաստ պեպտիդոգլիկան շերտը պահպանում է բիծը այն բանից հետո, երբ այն մաքրվում է մնացած նմուշից՝ թեստի գունազրկման փուլում։

Ընդհակառակը, գրամ բացասական բակտերիաները չեն կարող պահպանել մանուշակագույն բիծը գունազրկման քայլից հետո. Այս փուլում օգտագործվող ալկոհոլը քայքայում է գրամ բացասական բջիջների արտաքին թաղանթը՝ դարձնելով բջջային պատը ավելի ծակոտկեն և ի վիճակի չէ պահպանել բյուրեղյա մանուշակագույն բիծը։ Նրանց պեպտիդոգլիկան շերտը շատ ավելի բարակ է և խցկված է ներքին բջջի թաղանթի և բակտերիաների արտաքին թաղանթի միջև, ինչը հանգեցնում է նրան, որ նրանք վերցնում են հակաբիծը (սաֆրանին կամ ֆուքսին) և հայտնվում կարմիր կամ վարդագույն բիծը։

Չնայած իրենց ավելի հաստ պեպտիդոգլիկան շերտին, գրամ դրական բակտերիաները ավելի ընկալունակ են բջջային պատին ուղղված որոշ հակաբիոտիկների նկատմամբ, քան գրամ բացասական բակտերիաները՝ արտաքին թաղանթի բացակայության պատճառով։

Հատկանիշներ 

Ընդհանուր առմամբ, գրամ դրական բակտերիաներում առկա են հետևյալ բնութագրերը՝

 Ցիտոպլազմային լիպիդային մեմբրան
 Հաստ պեպտիդոգլիկանի շերտ
 Առկա են տեյխոինաթթուներ և լիպոիդներ, որոնք ձևավորում են լիպոտեիխոյան թթուներ, որոնք ծառայում են որպես քելատացնող նյութեր, ինչպես նաև որոշակի տեսակի կպչունության համար։
 Պեպտիդոգլիկանային շղթաները խաչաձեւ կապակցված են՝ ձևավորելով կոշտ բջջապատեր բակտերիալ ֆերմենտի DD-transpeptidase-ի միջոցով։
 Պերիպլազմայի շատ ավելի փոքր ծավալ, քան գրամ բացասական բակտերիաներում։

Միայն որոշ տեսակներ ունեն պարկուճ, որը սովորաբար բաղկացած է բազմաշաքարներից։ Բացի այդ, միայն որոշ տեսակներն ունեն մտրակներ, և երբ նրանք ունեն դրանք, ունեն միայն երկու բազալ մարմնի օղակներ, որոնք պահում են դրանք, մինչդեռ գրամ բացասականները ունեն չորս։ Ինչպես գրամ դրական, այնպես էլ գրամ բացասական բակտերիաները սովորաբար ունեն մակերեսային շերտ, որը կոչվում է S-շերտ։ Գրամ դրական բակտերիաների դեպքում S-շերտը կցվում է պեպտիդոգլիկան շերտին։ գրամ բացասական բակտերիաների S-շերտը կցվում է անմիջապես արտաքին թաղանթին։ Գրամ դրական բակտերիաներին հատուկ է բջջապատում տեյխոաթթուների առկայությունը։ Դրանցից մի քանիսը լիպոտեիխոյան թթուներ են, որոնք բջջային թաղանթում ունեն լիպիդային բաղադրիչ, որը կարող է օգնել պեպտիդոգլիկանի խարսխմանը։

Դասակարգում 
Բջջի ձևի հետ մեկտեղ գրամ ներկումը արագ մեթոդ է, որն օգտագործվում է բակտերիաների տեսակները տարբերելու համար։ Նման ներկումը, աճի պահանջների և հակաբիոտիկների զգայունության թեստերի, ինչպես նաև այլ մակրոսկոպիկ և ֆիզիոլոգիական թեստերի հետ միասին կազմում են բակտերիաների դասակարգման և ենթաբաժանումների ամբողջական հիմքը (օրինակ, տես նկարը և Բերգեյի համակարգված մանրէաբանության ձեռնարկի 1990 թվականի տարբերակները)։

Պատմականորեն նախակորիզավորների թագավորությունը բաժանված էր չորս ստորաբաժանումների, որոնք հիմնականում հիմնված էին գրամ ներկման վրա՝ Bacillota (դրական ներկում), Gracilicutes (բացասական ներկում), Mollicutes (չեզոք ներկում) և Mendocutes (փոփոխական ներկում)։ Հիմնվելով միկրոկենսաբան Կարլ Վոուզի և Իլինոյսի համալսարանի գործընկերների ու գործընկերների 16S ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի ֆիլոգենետիկ ուսումնասիրությունների վրա՝ վիճարկվեց գրամ դրական բակտերիաների մոնոտիպը՝ այս օրգանիզմների թերապևտիկ և ընդհանուր ուսումնասիրության համար մեծ հետևանքներ ունենալով։ Հիմնվելով 16S հաջորդականությունների մոլեկուլային ուսումնասիրությունների վրա՝ Վոեզը ճանաչեց տասներկու բակտերիալ ֆիլա։ Դրանցից երկուսը գրամ դրական էին և բաժանված էին իրենց ԴՆԹ-ում գուանինի և ցիտոզինի պարունակության համամասնությամբ։ Բարձր G + C տիպը կազմված էր Ակտինոբակտերիայից, իսկ ֆիրմիկյուտների տիպը պարունակում էին ցածր G + C քանակություն։ Actinomycetota-ն ներառում է Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia և Streptomyces ցեղերը։ Ցածր G + C պարունակող Bacillota-ն ունի 45–60% GC պարունակություն, բայց դա ավելի ցածր է, քան Actinomycetota-ն։

Արտաքին բջջային մեմբրանի կարևորությունը բակտերիալ դասակարգման մեջ 

Թեև բակտերիաները ավանդաբար բաժանվում են երկու հիմնական խմբի՝ գրամ դրական և գրամ բացասական՝ ելնելով իրենց գրամ ներկերի պահպանման հատկությունից, դասակարգման այս համակարգը երկիմաստ է, քանի որ այն վերաբերում է երեք տարբեր ասպեկտներին (ներկման արդյունք, բակտերիալ արտաքին թաղանթի կառուցվածք, դասակարգում), որոնք պարտադիր չէ, որ միաձուլվեն որոշ բակտերիաների տեսակների համար։ Գրամ դրական և գրամ բացասական ներկման արձագանքը նույնպես հուսալի բնութագիր չէ, քանի որ այս երկու տեսակի բակտերիաները չեն կազմում ֆիլոգենետիկ կոհերենտ խմբեր։ Այնուամենայնիվ, չնայած գրամ ներկման արձագանքը էմպիրիկ չափանիշ է, դրա հիմքը բակտերիաների բջջային պատի ուլտրակառուցվածքի և քիմիական կազմի ընդգծված տարբերություններն են, որոնք նշվում են արտաքին լիպիդային թաղանթի բացակայությամբ կամ առկայությամբ։

Բոլոր գրամ դրական բակտերիաները սահմանափակված են մեկ միավորի լիպիդային թաղանթով և, ընդհանուր առմամբ, դրանք պարունակում են պեպտիդոգլիկանի հաստ շերտ (20–80 նմ), որը պատասխանատու է Գրամի բիծը պահպանելու համար։ Մի շարք այլ բակտերիաներ, որոնք սահմանափակված են մեկ թաղանթով, բայց գունավորվում են գրամ բացասական կամ պեպտիդոգլիկանի շերտի բացակայության պատճառով, ինչպես օրինակ միկոպլազմայում, կամ նրանց անկարողությունը պահպանել գրամ բիծը բջջային պատի կազմի պատճառով, նույնպես ցույց են տալիս սերտ հարաբերություններ գրամ դրական բակտերիաների հետ։ Մեկ բջջաթաղանթով սահմանափակված բակտերիաների բջիջների համար առաջարկվել է մոնոդերմ (լատ. mono՝ մեկ derm՝ շերտ) բակտերիա տերմինը։

Ի տարբերություն գրամ դրական բակտերիաների, բոլոր բնորոշ գրամ բացասական բակտերիաները սահմանափակված են ցիտոպլազմային թաղանթով և արտաքին բջջաթաղանթով։ Դրանք պարունակում են միայն պեպտիդոգլիկանի բարակ շերտ (2–3 նմ) այս թաղանթների միջև։ Ներքին և արտաքին բջիջների թաղանթների առկայությունը այս բջիջներում սահմանում է նոր բաժանմունք՝ պերիպլազմիկ տարածություն կամ պերիպլազմային հատված։ Այս բակտերիաները նշանակվել են որպես դիդերմ (լատ. di՝ երկու) բակտերիաներ։ Մոնոդերմի և դիդերմի բակտերիաների միջև տարբերությունը հաստատվում է մի շարք կարևոր սպիտակուցների (օրինակ՝ DnaK, GroEL) պահպանված ինդելներով (անգլ. insertion և deletion բառերի միակցումից)։ Բակտերիաների այս երկու կառուցվածքային տարբեր խմբերից մոնոդերմները նշվում են որպես նախնիներ։ Հիմնվելով մի շարք դիտարկումների վրա, ներառյալ այն, որ գրամ դրական բակտերիաները հակաբիոտիկների հիմնական արտադրողն են, և որ, ընդհանուր առմամբ, գրամ բացասական բակտերիաները դիմացկուն են դրանց նկատմամբ, առաջարկվել է, որ արտաքին բջջային թաղանթը գրամ բացասական բակտերիաներում (դիդերմներ) ձևավորվել է որպես պաշտպանիչ մեխանիզմ հակաբիոտիկների ընտրության ճնշման դեմ։ Որոշ բակտերիաներ, ինչպիսիք են Deinococcus-ը, որոնք գունավորվում են րգամ դրական հաստ պեպտիդոգլիկան շերտի առկայության պատճառով, ինչպես նաև ունեն արտաքին բջջային թաղանթ, առաջարկվում են որպես միջանկյալներ մոնոդերմային (գրամ դրական) և դիդերմի (գրամ բացասական) բակտերիաների միջև անցման ժամանակ։ Դիդերմ բակտերիաները կարող են նաև հետագայում տարբերակվել պարզ դիդերմների միջև, որոնց բացակայում է լիպոպոլիսախարիդը, արխետիպիկ դիդերմ բակտերիաները, որտեղ արտաքին բջջային թաղանթը պարունակում է լիպոպոլիսաքարիդ, և դիդերմ բակտերիաները, որտեղ արտաքին բջջային թաղանթը կազմված է միկոլաթթվից։

Բացառություններ 
Ընդհանուր առմամբ, գրամ դրական բակտերիաները մոնոդերմներ են և ունեն մեկ լիպիդային շերտ, մինչդեռ գրամ բացասական բակտերիաները դիդերմներ են և ունեն երկու շերտ։ Բացառությունները ներառում են.

 Որոշ տաքսոններ չունեն պեպտիդոգլիկան (օրինակ՝ Mollicutes դասը, Rickettsiales-ի որոշ անդամներ և Enterobacteriales-ի միջատների ետ էնդոսիմբիոնտները) և գրամ-անորոշ են։
 Deinococcota-ն ունի գրամ դրական բծեր, թեև դրանք կառուցվածքով նման են երկու շերտով գրամ բացասական բակտերիաներին։
 Քլորոֆլեքսոտան ունի մեկ շերտ, սակայն (որոշ բացառություններով) բացասական բիծ է։ Քլորոֆլեքսիին առնչվող երկու ֆիլաներ՝ TM7 կլադը և կտեդոնոբակտերիան, նույնպես մոնոդերմներ են։

Bacillota-ի որոշ տեսակներ գրամ դրական չեն։ Negativicutes դասը, որն իր մեջ ներառում է Selenomonas-ը, դիդերմ է և բիծ գրամ բացասական։ Բացի այդ, մի շարք բակտերիաների դասեր (օրինակ՝ Negativicutes, Fusobacteriota, Synergistota և Elusimicrobiota), որոնք կա՛մ Bacillota ցեղատեսակի մաս են կազմում, կա՛մ դրա մոտակայքում գտնվող ճյուղերը, ունեն դիդերմ բջիջների կառուցվածք։ Այնուամենայնիվ, HSP60 (GroEL) սպիտակուցի կոնսերվացված ինդելը (CSI) առանձնացնում է գրամ բացասական բակտերիաների բոլոր ավանդական տիպը (օրինակ՝ Pseudomonadota, Aquificota, Chlamydiota, Bacteroidota, Chlorobiota, «Cyanobacteria», Fibrobacterotacrobieottoacom, Fibrobacterota, Veruficota. Acidobacteriota և այլն) այս այլ ատիպիկ դիդերմ բակտերիաներից, ինչպես նաև մոնոդերմ բակտերիաների այլ տիպերից (օրինակ՝ Actinomycetota, Bacillota, Thermotogota, Chloroflexota և այլն)։ Այս CSI-ի առկայությունը սովորական LPS (լիպոպոլիսաքարիդ) պարունակող գրամ բացասական բակտերիաների տիպի բոլոր հաջորդական տեսակների մեջ վկայում է այն մասին, որ բակտերիաների այս տիպը ձևավորում է մոնոֆիլետիկ կլադ և որ այս խմբի որևէ տեսակի արտաքին թաղանթի կորուստ չի եղել։

Ախտածնություն 

Դասական իմաստով վեց գրամ դրական ցեղերը սովորաբար ախտածին են մարդկանց համար։ Դրանցից երկուսը` Ստրեպտոկոկը և Ստաֆիլոկոկը, կոկիկներ են (գնդաձև)։ Մնացած օրգանիզմները բացիլներ են (ցուպիկաձև) և կարող են բաժանվել՝ ելնելով սպորներ ձևավորելու ունակությունից։ Սպոր չձևավորողներն են Corynebacterium-ը և Listeria-ն (coccobacillus), մինչդեռ Bacillus-ը և Clostridium-ը արտադրում են սպորներ։ Սպոր առաջացնող բակտերիաները կրկին կարելի է բաժանել՝ ելնելով նրանց նյութափոխանակությունից. Bacillus-ը ֆակուլտատիվ անաէրոբ է, մինչդեռ Clostridium-ը պարտադիր անաէրոբ է։ Նաև Rathybacter, Leifsonia և Clavibacter երեք գրամ դրական ցեղեր են, որոնք առաջացնում են բույսերի հիվանդություն։ Գրամ դրական բակտերիաները կարող են նորածինների մոտ լուրջ և երբեմն մահացու վարակներ առաջացնել։ Կլինիկորեն համապատասխան գրամ դրական բակտերիաների նոր տեսակները ներառում են նաև Catabacter hongkongensis-ը, որը Bacillota-ին պատկանող առաջացող ախտածին է։

Բակտերիալ վերափոխում 
Վերափոխումը հորիզոնական գենի փոխանցման երեք գործընթացներից մեկն է, որտեղ էքզոգեն գենետիկ նյութը դոնոր բակտերիայից անցնում է ստացող բակտերիա, մյուս երկու պրոցեսներն են կոնյուգացիա (գենետիկ նյութի փոխանցում երկու բակտերիալ բջիջների միջև անմիջական շփման մեջ) և փոխակերպում (դոնոր բակտերիալ ԴՆԹ-ի ներարկումը բակտերիոֆագ վիրուսի միջոցով ընդունող բակտերիայի մեջ)։ Փոխակերպման ժամանակ գենետիկական նյութը անցնում է միջամտող միջավայրով, և կլանումը լիովին կախված է ստացող բակտերիայից։

2014 թվականի դրությամբ հայտնի էր, որ մոտ 80 տեսակի բակտերիաներ կարող են փոխակերպվել՝ մոտավորապես հավասարապես բաժանված գրամ դրական և գրամ բացասական բակտերիաների միջև։ Այս թիվը կարող է գերագնահատված լինել, քանի որ զեկույցներից մի քանիսն ապահովված են առանձին հետազոտություններով։ Գրամ դրական բակտերիաների միջև փոխակերպումն ուսումնասիրվել է բժշկության մեջ կարևոր տեսակների, ինչպիսիք են Streptococcus pneumoniae, Streptococcus mutans, Staphylococcus aureus և Streptococcus sanguinis և գրամ դրական հողի Bacillus subtilis, Bacillus cereus բակտերիաներում։

Բառակազմական նշում 
Գրամ դրական և գրամ բացասական բնորոշումը ծագում է Հանս Քրիստիան Գրամի անունից; Որպես համանուն ածականներ՝ դրանց սկզբնական տառը կարող է լինել մեծատառ G կամ փոքրատառ g՝ կախված նրանից, թե որ ոճի ուղեցույցով է (օրինակ՝ CDC-ի), եթե այդպիսիք կան, ղեկավարում է գրվող փաստաթուղթը։ Սա հետագայում բացատրվում է Gram staining § Բառակազմական նշման մեջ։

Ծանոթագրություններ

Արտաքին հղումներ 

 
 3D structures of proteins associated with plasma membrane of gram-positive bacteria
 3D structures of proteins associated with outer membrane of gram-positive bacteria

Գրամ-դրական բակտերիաներ
Բակտերիաներ
Մանրէաբանություն
Կենսաբանություն
Բջջաբանություն
Բջիջներ
Պրոկարիոտներ
Ամառային երիտասարդական վիքիճամբարի հոդվածներ