قندکافت

قندکافت یا مسیر امبدن – میرهوف  مجموعه‌ای از واکنش‌های درون یاخته‌ای است که توسط آن یک قند شش کربنه (معمولاً گلوکز) به ترکیبات کربن‌دار کوچک‌تری (دو مولکول سه کربنه پیروات) شکسته می‌شود و بخشی از انرژی آزاد قند در تشکیل حاملین الکترون مانند NADHذخیره می‌شود. قندکافت شناخته‌شده‌ترین مسیر از مسیرهای سوخت و ساز است. به‌طور کلی مسیر اصلی فروگشت گلوکز در همهٔ انواع یاخته‌ها، مسیر امبدن - میرهوف است. فرایند امبدن - میرهوف در درون سیتوپلاسم یاخته‌های پروکاریوتی و یوکاریوتی انجام می‌شود در حالی که مسیر انتنر - دودروف تنها در پروکاریوت‌ها رخ می‌دهد. بسیاری از ریزاندامگان بی‌هوازی برای تأمین انرژی مورد نیاز خود کاملاً به قندکافت وابسته‌اند. با توجه به بررسی‌های توالی ژنی بسیاری از جانوران و این که جو اولیه زمین فاقد اکسیژن بوده‌است، پژوهشگران احتمال می‌دهند که قندکافت یکی از ابتدایی‌ترین مسیرهای تولید انرژی از مولکول‌های سوختی آلی باشد.

نام‌گذاری 
گلیکولیز یک واژهٔ مرکب یونانی است که از دو بخش glykys به معنای شیرین و lysis به معنای شکستن (گلیکولیز: شکستن قند یا همان قندکافت) تشکیل گردیده است. نام امبدن – میرهوف از نام دو زیست‌شیمی‌دان آلمانی کاشف آن، یعنی گوستاو گورگ امبدن و اتو فریتز میرهوف گرفته شده‌است. نخست امبدن همگی مراحل تبدیل گلیکوژن به اسید لاکتیک را کشف نمود. پس از او میرهوف نحوهٔ شکستن گلوکز به اسید لاکتیک را در دگرگشت یاخته‌ای شرح داد و امبدن آن را مورد بررسی قرار داد و سرانجام مراحل تبدیل گلیکوژن به اسید لاکتیک در دگرگشت یاخته‌ای، مسیر امبدن – میرهوف نامیده شد.

مسیرهای شکستن قندها 

کربوهیدرات‌های مختلف با آنزیم‌های متفاوتی وارد واکنش شده و مسیر ویژه‌ای را می‌پیمایند. گزینش این مسیر عموماً به سه عامل بستگی دارد: ۱- نوع کربوهیدرات ۲- منبع اصلی کربوهیدرات و ۳- نوع یاخته. آنچه که در شکل روبرو می‌بینید، مسیر عمومی فروگشت کربوهیدرات‌ها در یاخته‌های یوکاریوتی و برخی از پروکاریوت‌ها است. در واقع ستون مرکزی این مسیرها (از گلوکز در بالا تا پیروات در پایین)، همان مسیر امبدن - میرهوف است. شمار کمی از پروکاریوت‌ها برای فروگشت گلوکز، مسیر انتنر - دودروف را می‌پیمایند. در ادامه به بررسی مسیرهای گوناگون فروگشت کربوهیدرات‌ها (در یاخته‌های یوکاریوتی و بیشتر پروکاریوت‌ها) می‌پردازیم.

در این واکنش‌ها گلوکز ابتدا در گروه هیدروکسیل کربن شماره شش، فسفردار شده و گلوکز ۶-فسفات حاصل در مرحله بعدی به فروکتوز ۶-فسفات تبدیل می‌گردد. سپس این ترکیب در کربن شماره یک نیز فسفرگیری کرده و فروکتوز ۶،۱-بیس‌فسفات را تولید می‌کند. در هر دو واکنش فسفرگیری، ATP دهندهٔ گروه فسفریل است. فروکتوز ۶،۱-بیس‌فسفات به مولکول‌های دی‌هیدروکسی استون فسفات و گلیسرآلدهید ۳-فسفات می‌شکند که دی‌هیدروکسی استون فسفات نیز طی یک واکنش تعادلی آنزیمی به گلیسرآلدهید ۳-فسفات تبدیل می‌شود. پس یک مولکول گلوکز تا پایان مرحلهٔ پنجم، به دو مولکول گلیسرآلدهید ۳-فسفات شکسته می‌شود. از این انرژی ذخیره شده در پیوندهای پرانرژی گلوکز (که اکنون به دو موکلول گلیسرآلدهید ۳-فسفات تبدیل گردیده) برای تشکیل زیست‌مولکول‌های پرانرژی مورد نیاز یاخته مانند ATP و NADH استفاده می‌شود.

یک گروه فسفریل آزاد (و نه از ATP) به گلیسرآلدهید ۳-فسفات متصل شده و با انتقال هیدروژن از این ترکیب به NAD+، یک مولکول ۳،۱-بیس‌فسفوگلیسرات و یک مولکول NADH تشکیل می‌گردد. سپس یکی از فسفریل‌های ترکیب ۳،۱-بیس‌فسفوگلیسرات به ADP منتقل شده و که در نتیجهٔ آن ۳-فسفوگلیسرات و ATP تولید می‌شود.

تمامی نه ترکیب میانه‌ای این ده واکنش، فسفردار هستند. این گروه‌های فسفریل دارای سه نقش هستند:

۱- غشای پلاسمایی فاقد هرگونه ناقل برای قندهای فسفردار است؛ بنابراین قندهای فسفردار نمی‌توانند یاخته را ترک کنند. پس از فسفرگیری گلوکز در آغاز مسیر، دیگر یاخته نیازی به مصرف انرژی برای نگه‌داشتن گلوکز در یاخته نخواهد داشت، حتی اگر اختلاف غلظت گلوکز درون و بیرون یاخته بسیار زیاد باشد.

۲- گروه‌های فسفریل موجب ذخیرهٔ آنزیمی انرژی می‌شوند. در واقع تشکیل استرهای فسفاتی نظیر گلوکز ۶-فسفات به کمک شکست ATP، بعداً موجب می‌شود که ترکیباتی بسیار پرانرژی مانند ۳،۱-بیس‌فسفوگلیسرات و فسفوانول پیروات گروه فسفریل خود را برای تشکیل ATP به ADP بدهند.

۳- گروه‌های فسفات سبب کاهش انرژی فعال‌سازی برای اتصال پیش‌ماده به جایگاه فعال آنزیم می‌شود. همچنین گروه فسفریل باعث می‌شود تا آنزیم اختصاصی‌تر عمل کند.

واکنش ۱: آنزیم هگزوکیناز

واکنش ۲: آنزیم فسفوهگزوز ایزومراز

واکنش ۳: آنزیم فسفوفروکتوکیناز-۱

واکنش ۴: آنزیم آلدولاز

واکنش ۵: آنزیم تریوز فسفات ایزومراز

واکنش ۶: آنزیم گلیسرآلدهید ۳-فسفات دهیدروژناز

واکنش ۷: آنزیم فسفوگلیسرات کیناز

واکنش ۸: آنزیم فسفوگلیسرات موتاز

واکنش ۹: آنزیم انولاز

واکنش ۱۰: آنزیم پیروات کیناز

نقشهٔ تعاملی مسیر گلیکولیز

جستارهای وابسته 
 مسیر انتنر - دودروف
 مسیر پنتوز فسفات
 نوگلوکززایی
 چرخه اسید سیتریک
 زنجیره انتقال الکترون
 تخمیر

پانویس

منابع 

 برگرفته از کتاب اصول بیوشیمی لنینجر، نوشته نلسن-کاکس، ترجمه رضا محمدی، ویرایش سوم، جلد دوم، صفحهٔ ۶۳۳

قندکافت
بیوشیمی
کربوهیدرات‌ها
تنفس سلولی
مسیرهای سوخت‌وساز