پستانداران

پستانداران رده‌ای از جانوران مهره‌دار هستند که با غدهٔ پستانی خود (که در جنس ماده، شیر برای تغذیهٔ نوزاد تولید می‌کند)، مو یا خز و خون‌گرم بودنشان مشخص می‌شوند.

پستانداران، پیشرفته‌ترین مهره‌داران هستند. اعضای آن‌ها در بیشتر اکوسیستم‌های جهان جانوران، چیره بوده و نقش تعیین‌کننده‌ای در زنجیره‌های غذایی دارند. پستانداران گرچه از جهت گوناگونی و فراوانی، بسیار کمتر از جانواران دیگر و حتی مهره‌داران (پرندگان و ماهیان) دیگرند؛ ولی به دلیل پیچیدگی دستگاه‌های بدن، و به‌ویژه دستگاه عصبی و مغز، پیشرفته‌تر و بزرگ‌تر بوده و نیز نقش کلیدی در بسیاری از اکوسیستم‌ها دارند. پستانداران، جانورانی هستند که دارای مو بوده و غدد شیری دارند. معمولاً دارای دندان‌های متنوعی هستند که درون حفره دندانی، جای می‌گیرد.

مغز پستانداران دما و دستگاه گردش خون را که شامل یک قلب چهار حفره‌ای است کنترل می‌کند. دستهٔ پستانداران، شامل ۵۵۰۰ گونه (از جمله انسان) است که در ۱۲۰۰ تیره، ۱۵۲ خانواده و ۴۶ راسته توزیع شده‌اند؛ هر چند این به گونه رده‌بندی علمی نیز بستگی دارد.

به دلیل خطرات و آلودگی‌های زیست‌محیطی، بسیاری از پستانداران در معرض خطر انقراض هستند. اتحادیه بین‌المللی حفاظت از طبیعت در گزارش سال ۲۰۱۱ خود اعلام کرد که ۲۵٪ از پستانداران زمین در شرف نابودیند.

پیشینه 
از ویژگی‌های خونگرمی، مو، میان‌پردهٔ تنفسی، چابکی زیاد و ماهیچه‌های صورت که به جانور اجازهٔ شیر خوردن می‌دهد پستانداران باید در دست‌کم برخی از این خصوصیات با نیاکان ددکاو (تراپسیدی) خود سهیم بوده باشند. این ویژگی‌ها در پستانداران یک مجموعهٔ سازگاری واحد را تشکیل می‌دهد.

پستانداران در طی همزیستی درازمدت خود با دایناسورها پیشرفت‌هایی حاصل کردند که آن‌ها را در موقعیت خوبی قرار داد. پستاندارانی که جنینشان دارای جفت است در طی دورهٔ کرتاس پدید آمدند و به آرامی شاخه-شاخه شدند. راستهٔ نخستی‌سانان که انسان نیز در آن قرار می‌گیرد زمانی پدید آمد که دایناسورها هنوز بر زمین چیرگی داشتند. بدین‌ترتیب، چند دودمان از پستانداران بیش از دایناسورها زنده ماندند. این دودمان‌ها طی دوران نوزیستی به‌طرز مؤثری شاخه-شاخه شدند. تعدادی از دودمان‌هایی که در آن موقع به‌وجود آمدند، اکنون منقرض شده‌اند، به‌طوری‌که تعداد راسته‌های پستانداران امروزی از اوایل دوران نوزیستی کمتر است.

هنگامی که دایناسورها از میان رفتند، پستانداران به داخل مناطق مسکونی خالی راه یافتند تا به نوبهٔ خود بر محیط خشکی چیرگی یابند.

فعالیت تکاملی پستانداران طی دو میلیون سال گذشته به اوج خود رسید و این شاید به‌خاطر گوناگونی زیادی بود که همراه با یخبندان اواخر دوران نوزیستی در آب و هوا پدید آمد. واپسین رویداد مهم برای پستانداران موج انقراضی بود که به‌ویژه در مورد پستانداران بزرگ، که شامل گونه‌های انسان‌ریخت هم می‌شد، روی داد.

رده‌بندی 

از جمله مطرح‌ترین و معتبرترین رده‌بندی‌های صورت گرفته از پستانداران، رده‌بندی جورج گیلرد سیمپسون در «اصول رده‌بندی و یک نمونه رده‌بندی از پستانداران» (چاپ ۱۹۴۵ در بولتن AMNH) است که در اینجا از آن بهره گرفته‌است. رده‌بندی سیمسون و ارائه وی از روابط میان دسته‌های گوناگون پستانداران و منشأ آن‌ها به صورت گسترده پذیرفته شده و تا پایان سده ۲۰ میلادی تدریس می‌شد. با این حال، شواهد به دست آمده در دهه‌های گذشته از روی سنگواره‌ها، این رده‌بندی تا حدی تغییر یافته‌است و حتی در زمینه نگری چگونگی رده‌بندی کردن جانوران، دیدگاه‌های جدیدی همچون رده‌بندی بر پایه کلاد مطرح شدند. اگرچه یافته‌های کاوش‌گران، امروزه رده‌بندی سیمسون را تاریخ‌گذشته کرده‌است، اما این رده‌بندی هنوز نزدیک‌ترین چیز به نوعی رده‌بندی رسمی از پستانداران است.

رده‌بندی مک‌کنا/بل 
در ۱۹۹۷، رده پستانداران مورد بررسی دقیق و مفصلی از سوی مالکوم مک‌کنا و سوزان کی. بل قرار گرفت؛ دو دیرین‌شناس که در موزه تاریخ طبیعی آمریکا در نیویورک فعالیت می‌کردند و پژوهش‌هایشان در نهایت رده‌بندی مک‌کنا/بل را پدیدآورد. در کتاب «رده‌بندی پستانداران در سطوح بالای گونه‌ای» خود، چاپ ۱۹۹۷، ایشان به ارائه مفصل‌ترین بررسی بر روی سیستماتیک، روابط، و زمان شکل‌گیری آرایه‌های پستانداران زنده و منقرض تا سطح سرده، بر پایه داده‌های مولکولی جدید پرداختند و بررسی‌هایشان بسیاری از گروه‌بندی‌های سطوح بالاتر را مورد چالش قرار داد.

فهرست‌بندی مک‌کنا/بل از چندین عنوان مورد استفاده برای گروه‌های پستانداری بالای سطح گونه‌ای، شامل پستانداران منقرض، به علاوه گروه‌های امروزینه، می‌شود و چندین تمایز ظریف از جمله هنگ و زیرهنگ (سطوحی که میان رده و راسته قرار دارند) را ارائه می‌دهد.

گروه‌های منقرض با (†) نشان‌گذاری شده‌اند:

رده پستانداران
 زیررده پیش‌ددان:پیش‌ددان: تک‌سوراخ‌سانان،: مورچه‌خورک و نوک‌اردکی
 زیررده ددریختان
 فرورده † دگرددان: چندتکمیزه‌ای‌ها
 فرورده †هوسه‌قیف‌دندان‌سانان: سه‌قیف‌دندان‌ها
 فرورده هام‌ددان: پستانداران زنده‌زای کنونی و خویشاوندان پیشاتاریخ آن‌ها
 بالاهنگ †Kuehneotheria
 سوپرکوهورت (Supercohort) ددان: پستانداران زنده‌زا
 کوهورت کیسه‌داران
 کلان‌راسته کیسه‌داران جنوبی: کیسه‌داران استرالیایی و میمونک کوهی
 کلان‌راسته کیسه‌داران آمریکایی: کیسه‌داران بر جدید
 کوهورت جفت‌داران
 کلان‌راسته شگفت‌بندان
 کلان‌راسته برددان
 بالاراسته Anagalida: خرگوش‌سانان، جونده‌سانان، و حشره‌خوارهای جهنده
 بالاراسته نارام‌زیان: گوشت‌خوارسانان، پولک‌پوست‌سانان، گوشت‌دندان‌سانان و خویشاوندانشان
 بالاراسته Lipotyphla: پستانداران حشره‌خوار
 بالاراسته سروران: خفاش‌سانان، نخستی‌سانان، پوست‌پرسانان و حشره‌خواران درختی
 بالاراسته سم‌داران
 راسته آفریقاددان اوریکتروپودیدا (طبقه‌بندی نامشخص): خوک خاکی
 Eparctocyona: †لقمه‌ای‌بندسانان، آب‌بازسانان، و جفت‌سم‌سانان
 †Meridiungulata: جفت‌سم‌سانان آمریکای جنوبی
 Altungulata: تک‌سم‌سانان، فیل‌سانان، گاودریایی‌سانان، و کوه‌خرگوش‎‌سانان

 رده‌بندی مولکولی جفت‌داران 
در طی چند سال گذشته، بررسی‌های مولکولی بر پایه تحلیل دی‌ان‌ای ارتباط‌های جدیدی را میان تیره‌های پستانداران پیدا کرده‌اند. درستی بیشتر این یافته‌ها توسط تست وجود/نبود رتروترانسپوزون راست‌آزمایی شده‌است. سامانه‌های رده‌بندی مبتنی بر بررسی‌های مولکولی نشانگر سه گروه اصلی یا تبار فرگشتی برای پستانداران جفت‌دار هستند: آفریقاددان، شگفت‌بندان، و شمال‌هوددان، که از نیاکان مشترک در دوره کرتاسه جدا شدند. ارتباط میان این سه تبار اصلی مورد بحث است و سه فرضیه مختلف دربارهٔ اینکه کدام یک در مقایسه با دیگر جفت‌داران، ریشه‌ای هستند، پیشنهاد شده‌اند. این فرضیه‌ها Atlantogenata (ریشه‌ای شمال‌هوددان)، برددان (ریشه‌ای شگفت‌بندان)، و جزآفریقاجفت‌داران (ریشه‌ای آفریقاددان) هستند. به این ترتیب، شمال‌هوددان خود دارای دو تبار مجزای هونیاسنجابک‌مانان و لوراسیاددان می‌شود.

تخمین‌های مربوط به زمان جدا شدن این سه گروه جفت‌داران از ۱۰۵ تا ۱۲۰ میلیون سال پیش، بسته به نوع DNA (برای نمونه هسته‌ای یا میتوکندریایی)، و نیز تفسیرهای متنوع از داده‌های دیرین‌جغرافیایی، زده می‌شوند.گروه I: آفریقاددان کلاد حشره‌دوستان آفریقایی
 راسته حشره‌خواران جهنده: حشره‌خوارهای جهنده (آفریقا)
 راسته حشره‌خواران آفریقایی: تنرک‌ها و موش کورهای طلایی (آفریقا)
 راسته آفریقاددان اوریکتروپودیدا: خوک خاکی (آفریقا در جنوب صحرا)
 کلاد نزدیک‌به‌سم‌داران
 راسته Hyracoidea: خرگوش‌های کوهی (آفریقا، عربستان)
 راسته فیل‌سانان: فیل‌ها (آفریقا، آسیای جنوب شرقی)
 راسته گاودریایی‌سانان: دوگونگ‌ها و گاوهای دریایی (جهان‌گیر در مناطق گرم‌خیز)گروه II: شگفت‌بندان راسته کرک‌دارسانان: تنبل‌ها و مورچه‌خوارها (نوحاره‌ای)
 راسته نواره‌سانان: آرمادیلوها و خویشاوندان منقرضش (آمریکا)گروه III: شمال‌هوددان کلاد هونیاسنجابک‌مانان: (زبرنخستیان) بالاراسته هونیاکان
 راسته حشره‌خواران درختی: حشره‌خوارهای درختی (آسیای جنوب شرقی).
 راسته پوست‌پرسانان: لمورهای پرنده (آسیای جنوب شرقی)
 راسته نخستی‌سانان: لمورها، شب‌دوست‌ها، میمون‌ها، کپی‌ها، انسان‌ها (جهان‌گیر)
 بالاراسته سنجابک‌سانان
 راسته خرگوش‌سانان: خرگوش‌های بی‌دم، خرگوش، خرگوش‌های کوهی (اوراسیا، آفریقا، آمریکا)
 راسته جونده‌سانان (جهان‌گیر)
 کلاد لوراسیاددان'''
 راسته خارپشت‌سانان: خارپشت‌ها
 راسته حشره‌خوارسانان: موش‌های کور، حشره‌خوارها، شکاف‌دندانها
 کلاد نارام‌جفت‌سم‌سانان
 کلاد جفت‌سم‌سانان
 راسته آب‌بازسانان: نهنگ‌ها، دلفین‌ها، گرازهای دریایی
 راسته جفت‌سم‌سانان: سم‌داران جفت‌سم، شامل خوک، اسب آبی، شتر، زرافه، گوزن، شاخ‌درازان، گاو، گوسفند، بز
 کلاد پگاسونارام‌زیان
 راسته خفاش‌سانان: خفاش‌ها (جهان‌گیر)
 کلاد Zooamata
 راسته تک‌سم‌سانان: سم‌داران تک‌سم، شامل اسب، الاغ، گور خر، تاپیر، کرگدن
 کلاد نارام‌زیان
 راسته پولک‌پوست‌سانان (Fereuungulata): پانگولین‌ها و مورچه‌خوران پولک‌دار (آفریقا، آسیای جنوب شرقی)
 راسته گوشت‌خوارسانان: گوشت‌خوارها (جهان‌گیر)، شامل گربه‌ها و سگ‌ها

تاریخچه فرگشتی 

هم‌کمانان، گروهی که شامل پستانداران و خویشاوندان آن‌ها می‌شوند، در ابردوره پنسیلوانین منشأ گرفتند؛ این هنگامی بود که تبار فرگشتی آن‌ها از تباری که بعدها خزندگان و پرندگان را تشکیل داد، جدا شد. گروه‌های اصلی پستانداران از پستاندار شکلان آغازین در دوره ژوراسیک پیشین فرگشت یافتند.

کلادنمای زیر گردآوری‌شده توسط میکو هارامو است و بر پایه کلاد نماهایی از رو ۱۹۸۸؛ لو، کرامتون، و سان ۲۰۰۱؛ لو، چیفلی، و کیلان-یاوروفسکا ۲۰۰۱؛ لو، کیلان-یاوروفسکا، و چیفلی ۲۰۰۲؛ کیلان-یاوروفسکا، چیفلی، و لو ۲۰۰۴؛ لو، و ویبل ۲۰۰۵.

فرگشت از آب‌پرده‌داران در پالئوزوئیک 

نخستین مهره‌داران تمام خشکی‌زی، آب‌پرده‌داران بودند. همانند نیاکان چهاراندام دوزیست خود، آن‌ها دارای شش و پا برای حرکت بر زمین بودند. تخم‌های آب‌پرده‌داران اما دارای غشایی درونی بود که به رویان اجازه تنفس می‌داد اما آب را درون تخم نگاه می‌داشت. از این رو، آب‌پرده‌داران می‌توانند بر روی خشکی تخم بگذارند، در حالی که دوزیستان اغلب نیاز دارند تخم‌های خود را در آب بگذارند.

به نظر می‌رسد که مهره‌داران آغازین در دوره کربونیفر پیشین پدیدار شده باشند. نیاکان آن‌ها را چهاراندامان خزنده‌شکل تشکیل می‌دادند، که بر روی خشکی‌ای زندگی می‌کردند که تا آن هنگام توسط حشرات و دیگر بی‌مهرگان، و نیز سرخس‌ها و خزهها و گیاهان دیگر به تسخیر درآمده بود. در طی چند میلیون سال، دو تبار فرگشتی مهم آب‌پرده‌دار مشخص شدند: هم‌کمانان که در نهایت نیاکان پستانداران کنونی را ساختند؛ و خزنده‌چهرگان که باعث شکل‌گیری لاک‌پشتها، مارمولک (فیلم)‌ها، مارها، دایناسورها، و پرندگان شدند. هم‌کمانان دارای سوراخی به نام حفره گیجگاهی در بخش پایینی هر یک از دو سوی جمجمه خود هستند که به آن‌ها امکان داشتن ماهیچه‌های آرواره‌ای قوی‌تر و در نتیجه قدرت گاز گرفتن بیشتر می‌داد. یکی از گروه‌های هم‌کمان با نام پلیکوسورها، بزرگ‌جثه‌ترین و پرقدرت‌ترین گروه جانوران در پرمین آغازین بود.

ددکمانان در پرمین میانی، نزدیک به ۲۵۶ میلیون سال پیش، از پلیکوسورها فرگشت یافتند و مهره‌داران حاکم بر خشکی شدند. تفاوت آن‌ها با هوپلیکوسورسانان در چندین خصیصه در جمجمه و آرواره‌ها بود؛ از جمله حفره گیجگاهی بزرگتر و دندان‌های پیشی که دارای اندازه یکسان بودند. تبار فرگشتی ددکمانان که به پستانداران منتهی شد مراحل گوناگونی را تجربه کرد، که با جانورانی آغاز شد که شباهت زیادی به نیاکان پلیکوسور خود داشتند، و در پایان به سگ‌دندان‌هایی رسید که بعضیشان را به سادگی می‌توان با پستانداران اشتباه گرفت. تفاوت میان این مراحل، اغلب به صورت زیر نشان داده می‌شود:
 رشد تدریجی سخت‌کامی ثانویه در دهان.
 حرکت به سوی راست شدن پاها و ایستاده گام برداشتن بر چهار پا، که باعث افزایش توان جانوران در نتیجه کم شدن اثر محدودیت کریر می‌شود. این روند، به نسبت، با سرعت کندی به پیش رفت و در میان همه گونه‌های پستاندار به یک شکل و درجه صورت نپذیرفت.
 استخوان آرواره پایینی به تدریج به استخوان اصلی در آرواره پایینی تبدیل شد، و در دوره تریاسه، به سوی آرواره کامل پستانداران (که در آن فک پایینی تنها از یک استخوان آرواره تشکیل شده‌است)، و گوش میانی (که توسط استخوان‌هایی که پیشتر به کار ساختن آرواره‌های خزندگان به کار رفته بودند) تغییر شکل داد.

هم‌کمانان غیرپستاندار گاه «خزندگان پستاندارگون» نامیده می‌شوند.

کالبدشناسی پستانداران

استخوان‌بندی 
اکثر پستانداران از جمله انسان‌ها، زرافه‌ها، وال‌ها و خفاش‌ها هفت مهرهٔ گردنی دارند ولی استثناءهایی همچون گاو دریایی وجود دارد که ۶ مهرهٔ گردنی دارد.
پستانداران ۳ استخوان در هر گوش، دو استخوان در آرواره پایین دارند.

پوست 
دستگاه پوششی پستانداران سه لایه دارد: بیرونی‌ترین لایه روپوست یا اپیدرم، پوست حقیقی یا میان‌پوست (درم) و زیرپوست یا هایپودرم. البته این ۳ لایه ویژه پستانداران نیست و همهٔ مهره‌داران همچین پوستی دارند.

روپوست معمولاً ۱۰ تا ۳۰ یاخته ضخامت دارد و کار اصلی آن ایجاد لایه‌ای ضدآب است. سلول‌های بیرونی‌تر همواره در حال جدا شدن و سلول‌های داخلی در حال تقسیم شدن و به بالا آمدن هستند. لایهٔ میانی پانزده تا چهل برابر از روپوست ضخیم‌ترند. این لایه از اجزای زیادی از جمله ساختارهای استخوانی و رگهای خونی تشکیل شده. لایهٔ زیرپوست از بافت‌های چرب تشکیل شده که نقش چرب‌کننده پوست و لایه‌ای عایق را دارد.
هیچ پستانداری موی آبی یا سبز ندارد. هر چند در برخی موارد رشد جلبک یا سایهٔ رنگ خاکستری باعث می‌شود رنگ موی بعضی از آن‌ها سبز یا آبی به نظر برسد.

دستگاه تنفسی 
پستانداران از شُش برای تنفس استفاده می‌کنند

تولید مثل 
اکثر پستانداران نوزاد را زنده به دنیا می‌آورد هر چند برخی از آنان تخم‌گذاری می‌کنند، مانند نوک‌اردکی، و برخی نوزاد زودرس به‌دنیا آورده و در کیسه جلوی شکم از آن نگهداری می‌کنند، مانند کانگورو.

نوزاد زنده به دنیا آوردن در برخی از گونه‌هایی که پستاندار نیستند نیز وجود دارد و در نتیجه جزو مشخصه‌های پستانداران نیست.

پرواز 
خفاش تنها پستانداری است که می‌تواند پرواز کند. سنجاب پرنده و میمون پرنده در واقع در هوا سر می‌خورند و قدرت پرواز ندارند.

پس گردن 
در بسیاری از پستانداران پس گردن جایی نرم، کم احساس و شل است که مادرها برای انتقال توله‌هایشان و به وسیله دندان از آن استفاده می‌کنند. در گربه‌های خانگی مادر برای انتقال بچه گربه‌ها به لانه جدید از پس گردن آن‌ها استفاده می‌کند.

نگارخانه

منابع

پیوند به بیرون 

پستانداران
ددکمانان
آرایه (زیست‌شناسی) نام‌گذاری‌شده توسط کارل لینه
جانداران پدیدآمده در باتونین
هم‌کمانان