اشریشیا کلی

اشرشیاکُلی  یا به اختصار E.coli، نوعی باسیل گرم منفی بی‌هوازی اختیاری و میله‌ای‌شکل کلیفرم از سردهٔ اشرشیا و خانوادهٔ انتروباکتریاسه است که به‌طور شایع در رودهٔ جانوران خون‌گرم وجود دارد. بیشتر سویه‌های اشریشیا کلی، بی‌آزار هستند اما برخی از سروتیپ‌ها مانند O157:H۷ موجب مسمویت غذایی و اسهال می‌شوند. این سویه‌های بی‌آزار، بخشی از فلور عادی روده هستند. آن‌ها در تولید ویتامین کا۲ نقش دارند و از استقرار باکتری‌های بیماری‌زا در روده جلوگیری می‌کنند. این باکتری، ۰/۱٪ فلور روده را به خود اختصاص داده‌است و از طریق مسیر مدفوعی-دهانی  از یک فرد به فرد دیگر منتقل می‌شود.

اشرشیاکُلی شایع‌ترین عامل عفونت دستگاه ادراری است که حدود ۹۰ درصد از عفونت‌های ادراری در زنان جوان را به خود اختصاص می‌دهد. علائم بالینی این عفونت به صورت تکرر ادرار، سوزش ادراری، خون در ادرار و چرک در ادرار است. این باکتری، سه آنزیم دارد که ژن‌های سازنده آن را کنار هم قرار می‌دهند و توسط یک بخش تنظیمی بیان می‌شوند.

این باکتری را می‌توان به راحتی و با هزینه‌ای کم در محیط آزمایشگاهی کشت داد و بیش از ۶۱ سال است که به‌شدت مورد بررسی قرار گرفته‌است. اشرشیا کلی، یک باکتری شیمی‌پرورد است که محیط شیمیایی آن باید دارای منبع کربن و انرژی باشد. این باکتری، گسترده‌ترین جاندار مدل پروکاریوتی مورد مطالعه و یک گونهٔ مهم در زمینه‌های زیست‌فناوری و میکروبیولوژی است که به‌عنوان جاندار میزبان برای بسیاری از پژوهش‌ها در رابطه با دی‌ان‌ای نوترکیب مورد استفاده است. در شرایط مساعد، تولید مثل این باکتری، کمتر از ۲۰ دقیقه طول می‌کشد.

آرایه‌شناسی 
اشتقاق (واگرایی) سرده‌های اشریشیا و سالمونلا در حدود ۱۰۲ میلیون سال پیش (بین ۵۷ تا ۱۷۶ میلیون سال پیش) همزمان با اشتقاق و فرگشت میزبان‌هایشان اتفاق افتاده‌است: باکتری‌های سردهٔ اشریشیا به‌طور عمده در پستانداران یافت می‌شوند و سالمونلا در پرندگان و خزندگان یافت می‌شود. پس از آن، اشتقاق اشریشیا به ۵ گونهٔ E. albertii, E. coli, E. fergusonii, E. hermannii و E. vulneris رخ داده‌است. آخرین نیای اشریشیا کلی، ۲۰ تا ۳۰ میلیون سال پیش اشتقاق یافته‌است.

تاریخچه 
در سال ۱۸۸۵، اولین بار تئودور اشریش ، این باکتری را در مدفوع افراد سالم پیدا کرد و آن را Bacterium coli commune نامید. سپس در سال ۱۸۹۵ توسط میگولا ، باسیلوس کلی  نامیده شد و بعدها در سردهٔ اشریشیا (به افتخار کاشف آن) دوباره طبقه‌بندی شد.
اشریشیا متعلق به گروهی از باکتری‌ها به نام کلی‌فرم‌ها  است. آن‌ها عضوی از خانوادهٔ انتروباکتریاسه هستند.

زیست‌شناسی و بیوشیمی 

اشریشیا کلای، یک باسیل گرم منفی، متحرک ،بی‌هوازی اختیاری و بدون اسپور است. این باکتری در شرایط بی‌هوازی، مخلوطی از اسیدها مانند لاکتات، سوکسینات، اتانول، استات و دی‌اکسید کربن را تولید می‌کند. رشد بهینهٔ این باکتری در دمای ۳۷ درجه سانتی‌گراد است اما تا دمای ۴۹ درجه را نیز تحمل کرده و به رشد خود ادامه می‌دهند. این باکتری، هم در شرایط هوازی در حضور اکسیژن و هم در شرایط بی‌هوازی می‌تواند رشد کند. سویه‌های اشریشیا کلای، دارای تاژک و متحرک هستند. تاژک‌ها متعدد و از نوع پیرامونی (به انگلیسی: peritrichous)هستند. اشریشیا کلای و باکتری‌های مشابه آن، با استفاده از مکانیسم‌هایی مانند ترانسفورماسیون، هم‌یوغی (کانژوگاسیون) و ترنسداکشن، مادهٔ ژنتیکی خود را از راه انتقال افقی ژن‌ها به سایر باکتری‌های مشابه خود منتقل می‌کنند. به‌عنوان مثال، انتقال ژن توکسین شیگا از شیگلا به اشریشیا کلی او۱۵۷:اچ۷ از طریق فاژ (ترانسداکسیون) اتفاق افتاده‌است.

تشخیص آزمایشگاهی 
اشریشیا کلی بر روی محیط کشت مک‌کانکی آگار ، کلنی‌های ارغوانی ایجاد می‌کند زیرا باکتری از نوع لاکتوز مثبت است و قند را تخمیر کرده و اسید تولید می‌کند. اسید موجب کاهش پی‌اچ در محیط کشت مک‌کانکی آگار شده و در نتیجه رنگ ارغوانی ایجاد می‌شود. همین اتفاق نیز در محیط EMB (Eosin Methylene Blue) رخ داده و کلنی‌های ارغوانی تیره با جلای سبز فلزی ایجاد می‌کند. باکتری در محیط TSI به صورت اسید/اسید و با تولید گاز و هیدروژن سولفید منفی است. از نظر تست IMViC به صورت اندول مثبت، MR مثبت، VP منفی و سیترات منفی است. برای بررسی وجود توکسین می‌توان از کشت سلولی یا پی‌سی‌آر (واکنش زنجیره‌ای پلیمراز) استفاده کرد.

تنوع 
اشریشیا کلای، یکی از متنوع‌ترین گونه‌های باکتریایی است به‌طوریکه ۲۰ درصد از ژنوم آن بین سویه‌های مختلف، مشترک است. از دیدگاه فرگشتی، حتی می‌توان شیگلا را نوعی E.coli به حساب آورد. اغلب تیپ‌های این باکتری در روده بیماری‌زا نیستند ولی برخی از تیپ‌های آن (پاتوتیپ یا ویروتیپ)، توانایی ایجاد بیماری را دارند. اشریشیا کلی انتروتوکسیژنیک  با تولید سم‌های LT یا ST موجب مسمومیت غذایی در مسافران (اسهال مسافران) می‌شود. اشریشیا کلی انتروپاتوژن  با آسیب مستقیم به بافت روده موجب اسهال در کودکان می‌شود. اشریشیا کلی انتروهموراژیک  با ترشح توکسین شیگا (stx toxin) موجب اسهال خونی می‌شود. اشریشیا انترواینویزیو  همانند شیگلا به‌طور مستقیم با تهاجم بافتی به سلول‌های روده آسیب می‌رساند. اشریشیا اوروپاتوژنیک  در عفونت مجرای ادراری به‌ویژه التهاب مثانه نقش دارد.

سروتیپ‌ها 
سروتیپ‌بندی سویه‌های اشریشیا کلی بر اساس آنتی‌ژن‌های O (سوماتیک)، H (فلاژل) و K (کپسولی) انجام می‌گیرد به‌طور مثال E.coli O157:H7 که یکی از سروتیپ‌های مهم از EHEC است. آنتی‌ژن O، قسمتی از لیپوپلی‌ساکارید  است. در واقع، قسمت‌های قندی تکراری (از ۱ تا ۴۰ تکرار) و ایمونولوژیک است که در سطح LPS قرار می‌گیرد. آنتی‌ژن K همان کپسول است که باکتری را دربرگرفته‌است. آنتی‌ژن H همان فلاژل باکتری است که از جنس پروتئین است. تعداد سروتیپ‌های آنتی‌ژن O، از O۱ تا O۱۸۱ می‌باشد. تعداد سروتیپ‌های آنتی‌ژن H از H۱ تا H56 است. برخی از این سروتیپ‌ها خاص بعضی از پاتوتیپ‌ها (تیپ‌های بیماری‌زا) هستند به عنوان مثال، O157:H7، نوعی EHEC است که با تولید توکسین شیگا موجب اسهال خونی می‌شود.

سطح ضدباکتریایی آلیاژهای مس 
با آزمایش‌های بسیار، نشان داده شده‌است که سطح مس و آلیاژهای آن، باکتری اشریشیا کلی را در کمتر از ۲ ساعت از زمان آلودگی نابود می‌کند. این نتایج، نویدبخش غلبه بر عفونت‌های بیمارستانی است. استفاده از مس در قسمت‌های فلزی تخت و میز بیمار، شیرآلات و دستگیره درها، سینی، سینک و غیره، به ویژه در بخش مراقبت‌های ویژه بیمارستان‌ها، سبب کاهش انتقال باکتری به دیگر افراد خواهد شد.

کاربردها 
اشریشیا کلی نخستین جانداری بود که با روش‌های مهندسی ژنتیک مورد دست‌ورزی ژن قرار گرفت. از این باکتری برای کلونینگ  و بیان بسیاری از ژن‌ها و تولید محصولات نوترکیب استفاده شده‌است به عنوان مثال، با استفاده از مهندسی ژنتیک، دانشمندان توانسته‌اند از اشریشیا کلی، انسولین تولید کنند. از E.coliهای تغییر بافته برای تولید واکسن و زیست‌پالایی نیز استفاده شده‌است.

از اشریشیا کلی به‌عنوان یک جاندار مدل در پژوهش‌های ژنتیکی استفاده می‌شود. به‌عنوان مثال، اولین بار پدیدهٔ هم‌یوغی (کانژوگاسیون) در آن دیده شد و هنوز هم در تحقیقات از آن استفاده می‌شود. برای بررسی اثرات فاژ بر باکتری‌ها، اولین بار از E.coli استفاده شد.

ازٍ اشریشیا کلی سویهٔ Nissle 1917 به‌عنوان پروبیوتیک در پزشکی برای درمان بیماری‌های روده‌ای مانند بیماری التهابی روده  استفاده شده‌است.

جستارهای وابسته 
 فهرست باکتری‌های مهم
 کولی‌باسیلوز

منابع 

 
باکتری گرم-منفی
باکتری‌ها
باکتری‌های توصیف‌شده در ۱۹۱۹ (میلادی)
باکتری‌های روده‌ای
بیماری‌های مناطق حاره‌ای
بیماری‌های گرمسیری نادیده‌انگاشته
ژنوم‌های تعیین‌شده
فلور روده
جانداران مدل
باکتری‌های فلور روده