شاخه‌بندی

شاخه‌بندی، کلادیستیک، کلادبندی (کلادشناسی) یا شنکله‌بندی  روشی برای طبقه‌بندی گونه‌های جانداران در گروه‌هایی به نام کلاد است. برای مثال، پرندگان، دایناسورها، کروکودیل‌ها و تمام نسل آن‌ها (زنده یا منقرض) و نیای مشترک‌شان یک کلاد را تشکیل می‌دهند. از لحاظ سامانه‌شناسی زیستی، یک کلاد یک «شاخه» در درخت زندگی است که یک گروه فراگیر (مونوفیلتیک) را تشکیل می‌دهد.

شاخه‌بندی با دیگر روش‌های آرایه‌شناسی، مثل فنتیک تفاوت دارد. به این خاطر که تأکید شاخه‌بندی روی شناسه‌های مشترک و مشتق‌شده‌است. روش‌های پیشین از همانندی‌های ریخت‌شناختی برای طبقه‌بندی گونه‌ها در داخل سرده‌ها (جنس‌ها) و دیگر طبقه‌های آرایه‌شناختی بالاتر استفاده می‌کردند. طبقه‌بندی شاخه‌بندی معمولاً مبتنی بر ساختارهای درختی به نام کلادوگرام (شاخه‌نما) است که نزدیکی نیای مشترک یا اشتراک ساختارهای همساخت را نشان می‌دهد. دیگر وجه تمایز روش شاخه‌بندی، توجه به صرفه‌جویی بیشینه|صرفه‌جویی و آزمون‌کردن فرضیه (ابطال‌پذیری) به جای تصمیم‌گیری سوبژکتیو دیگر سیستم‌های آرایه‌شناختی است. برنامه‌های کامپیوتری بسیاری در این علم کاربرد دارد، چون طبیعت نسل نمودادهای کلادوگرام بسیار پیچیده‌است.

روش شاخه‌بندی از صفات مشترک بین گونه‌ها، صفات اشتقاق‌یافته را مورد بررسی قرار می‌دهد، بنابراین در این نوع رده‌بندی باید بتوانیم صفات اشتقاق‌یافته را از دیگر صفات جدا کنیم. در این رده‌بندی به عمل بازشناختن صفات اجدادی و صفات اشتقاقی، «جهت‌یابی» گفته می‌شود.

در این رده‌بندی به ابتدایی‌ترین حالت صفتی، نزدیک‌ریختی (پلسیومورفی) و به اشتقاق‌یافته‌ترین حالت یک صفت جداریختی (آپومورفی) گفته می‌شود. برای نمونه ستون مهره‌ها که در مهره‌داران در نیای مشترک آن‌ها وجود داشته و اساساً در نسل‌های بعدی باقی مانده‌استیک صفت اجدادی است و پرها در پرندگان که با خزندگان از یک نیای مشترک هستند یک صفت اشتقاقی است.

با این فرض که یک صفت مثل شکل برگ در طول زمان تغییر یابد، به حالت اجدادی یا ابتدایی صفت مورد نظر حالت نزدیک‌ریخت، و حالت پیشرفته آن صفت را حالت جداریخت می‌گوییم. اگر صفت پیشرفته، یعنی جداریخت، مورد نظر فقط در یک فرد یا آرایه دیده شود به آن خودجداریخت (آتاپومورف) گفته می‌شود ولی اگر صفت جداریخت مورد نظر در بین چند آرایه یا یک گروه مشاهده شود به آن هم‌جداریخت (سین‌آپومورف) گفته می‌شود. برای پی بردن به تغییرات تکاملی هم‌جداریختی‌ها اهمیت بیشتری دارند چون خویشاوندی یک گروه با همدیگر را نشان می‌دهند.

به عبارت دیگر
 هم‌نزدیک‌ریخت صفاتی است که در چند گروه خواهری وجود دارد و در نیای مشترک آن‌ها نیز بوده‌است.
 هم‌جداریخت صفاتی است که در نزدیک‌ترین نیای دو یا چند آرایه (تاکسون) یافت می‌شود اما در نیای قدیمی‌تر آن‌ها وجود نداشته‌است.
 خودجداریخت صفات اشتقاق‌یافته در یک یا دو گروه خواهری است.

تاریخچه 

روش‌های اصلی استفاده‌شده در تحلیل‌های شاخه‌بندی و علم رده‌بندی از کارهای ویلی هنیگ
نشات گرفته‌است. او که یک حشره‌شناس آلمانی بود، در کتابی که در سال ۱۹۶۶ نوشت این علم را فیلوژنتیک سیستمی نامید؛ اصطلاحات «کلاد» و «شاخه‌بندی» توسط سایر محققان رواج پیدا کرد. شاخه‌بندی در حالت کلی به مجموعهٔ خاصی از روش‌های مورداستفاده در تجزیه و تحلیل فیلوژنتیک اشاره دارد گرچه امروزه گاهی اوقات برای اشاره به کل این جوزه استفاده می‌شود. 

آنچه که امروزه به عنوان روش شاخه‌بندی شناخته می‌شود، در سال ۱۹۰۱ توسط پیتر چالمرز میچل برای پرندگان، در سال ۱۹۲۱ آن توسط رابرت جان تیلیار برای حشرات و در سال ۱۹۴۳ توسط و. زیمرمن برای گیاهان انجام شد. واژه «کلاد» در سال ۱۹۵۸ توسط جولیان هاکسلی مطرح شد. امروزه شاخه‌بندی محبوب‌ترین روش برای ساخت فیلوژنی از داده‌های مورفولوژیکی است.

در دههٔ ۱۹۹۰ با توسعهٔ روش‌های واکنش پلیمراز زنجیره‌ای، شاخه‌بندی در ژنتیک مولکولی و بیوشیمیایی کاربرد پیدا کرد. همچنین این توسعه سبب گسترش شدید داده‌های موجود برای فیلوژنتیک شد. در همان زمان شاخه‌بندی به سرعت در زیست‌شناسی تکاملی محبوب شد چرا که پردازش مقادیر زیادی از داده‌ها در مورد موجودات زنده و ویژگی‌های آن‌ها توسط رایانه‌ها ممکن شد.

روش تحلیل 

شاخه‌بندی، تغییر وضعیت حالت هر راس با توجه به توزیع حالت‌های مشترک بین برگ‌های درخت (یا سایر پایانه‌ها) را به عنوان یک مدرک برای گروه‌بندی تفسیر می‌کند. خروجی تحلیل شاخه‌بندی یک کلادوگرام است - نمودار درختی که بهترین فرضیات برای روابط تبارزایی را نشان می‌دهد. اگرچه در گذشته این کلادوگرام‌ها عمدتاً براساس ویژگی‌های مربوط به ریخت‌شناسی با دست کشیده می‌شدند، امروزه تبارزایی محاسباتی و توالی‌یابی داده‌های ژنتیکی به‌طور عمده در تحلیل‌های تبارزایی مورد استفاده قرار می‌گیرند. همچنین معیار پارسیمونی کمتر از سایر معیارهای پیچیدهٔ تکامل موجودات در تبارزایی مورد استفاده قرار می‌گیرد.

هر کلادوگرام بر پایهٔ یک مجموعه داده خاص است که با روش خاص خودش تحلیل می‌شود. مجموعه‌داده‌ها شامل جداولی متشکل از ویژگی‌های مولکولی، ظاهری یا رفتاری و فهرستی از واحدهای طبقه‌بندی عملیاتی (OTU) است. این واحدها ممکن است ژن‌ها، نمونه‌های جامعه، جمعیت‌ها، گونه‌ها و رده‌های بزرگ باشند که با هم تشکیل یک شاخه (کلاد) بدهند. تحلیل تبارزایی الگوی انشعاب این شاخه را تحلیل می‌کند. داده‌ها و روش‌های گوناگون معمولاً کلادوگرام‌های مختلفی ایجاد می‌کنند. فقط تحقیقات علمی می‌تواند نشان دهد که کدام یک به واقعیت نزدیک‌تر است.

برای مثال، تا به حال کلادوگرام زیر به عنوان نمایش دقیق روابط اجدادی بین لاک‌پشت‌ها، مارمولک‌ها، تمساح‌ها و پرندگان پذیرفته شده بود:

اگر این فرضیه تبارزایی درست باشد، آخرین جد مشترک لاک‌پشت و پرندگان پیش از آخرین جد مارمولک‌ها و پرندگان زندگی می‌کرده‌است. با این حال اغلب داده‌های مولکولی کلادوگرام‌هایی مشابه زیر را تولید می‌کنند:

حال اگر این کلادوگرام درست باشد، آخرین جد مشترک لاک‌پشت و پرندگان بعد از آخرین جد مشترک مارمولک و پرندگان زندگی می‌کرده‌است. از آن جا که کلادوگرام‌ها حالت‌های مختلف حوادث واقعی را شرح می‌دهند حداکثر یکی از آن‌ها می‌تواند درست باشد.

انتقاد 
شاخه‌بندی از ابتدا در کاربردهای خاص یا به‌طور کلی مورد انتقاد قرار گرفته‌است. تعیین این که شخصیت‌های گوناگون هم‌ساخت هستند به علت داشتن استدلال دوری و قضاوت‌های ذهنی به چالش کشیده شده‌است. شاخه‌بندی تغییریافته در اواخر دههٔ ۱۹۷۰ به‌هدف حذف فیلوژنی از تحلیل‌های شاخه‌بندی پدید آمد اما رواج زیادی پیدا نکرد.

مسائل 
در ارگانیسم‌هایی که دارای تولیدمثل جنسی هستند، مرتب‌سازی ناقص نسل‌ها می‌تواند بسته به این که کدام ژن‌ها ارزیابی می‌شوند، باعث ایجاد درختان تبارزایی نامتناسب شود. همچنین در حالتی که پیوند بین‌نژادی به‌طور عمده رخ دهد، ممکن است چندین نسل باقی‌مانده تولید شوند. پیوند بین‌نژادی دو دوره‌های حدود ۱۰ میلیون سال امکان‌پذیر است.

کاربرد در رشته‌های دیگر 
سیستم مقایسه و طبقه‌بندی بر اساس کلادوگرام‌ها مختص موضوعات زیست‌شناسی نیست. هر گروهی از اشخاص یا اجسام که دارای طبقه باشند، نیای مشترک فرضی داشته باشند، و مجموعه‌ای از ویژگی‌های مشترک به‌ارث‌رسیده از نیای مشترک داشته باشند می‌توانند به این طریق دسته‌بندی شوند. تنها ملزومات آن داشتن خصیصه‌هایی قابل شناسایی و اندازه‌گیری است.

تلاش‌های اخیر برای استفاده از شاخه‌بندی در رشته‌های خارج از زیست‌شناسی بدین قرارند:
 انسان‌شناسی فرهنگی و باستان‌شناسی، برای مقایسه فرهنگ‌ها و مصنوعات بر طبق گروه‌ه‌بندی روندهای فرهنگی و ویژگی‌های دست‌ساخت‌های بشر.
 زبان‌شناسی تاریخی، برای مقایسه زبان‌های مختلف بر اساس گروه‌بندی ویژگی‌های زبان‌شناختی.
 رفتارشناسی جانوری، برای مقایسه گونه‌های جانوری از طریق خصائص رفتاری که ارثی‌اند.
 نقد ادبی متون، جهت مقایسه نوشته‌های یک کار یکسان با استفاده از گروه‌بندی اشکال‌های مرسوم کپی‌بردای.

جستارهای وابسته 
 بیوانفورماتیک
 فیلوژنتیک
 طبقه‌بندی علمی
 نسب مشترک
 جدیدترین نیای مشترک
 خانواده‌های زبانی
 بیشینه صرفه‌جویی (تبارزایی)
 شبکه فیلوژنتیک
 آرایه‌شناسی (زیست‌شناسی)
 سامانه‌شناسی
 مدل درختی
 ساختار درختی

ارجاعات

کتاب‌شناسی 

 
 
 
 
 
 
  Available free online at Gallica (No direct URL). This is the paper credited by  for the first use of the term 'clade'.
 
 
 
 
 
 
 
 
  responding to .
  Translated from manuscript in German eventually published in 1982 (Phylogenetische Systematik, Verlag Paul Parey, Berlin).
 
 
 
 d'Huy, Julien (2012b), "Le motif de Pygmalion : origine afrasienne et diffusion en Afrique". Sahara, 23: 49-59 .
 d'Huy, Julien (2013a), "Polyphemus (Aa. Th. 1137)." "A phylogenetic reconstruction of a prehistoric tale". Nouvelle Mythologie Comparée / New Comparative Mythology 1, 
 
 d'Huy, Julien (2013c) "Les mythes évolueraient par ponctuations". Mythologie française, 252, 2013c: 8-12. 
 d'Huy, Julien (2013d) "A Cosmic Hunt in the Berber sky : a phylogenetic reconstruction of Palaeolithic mythology". Les Cahiers de l'AARS, 15, 2013d: 93-106. 
 
 
 
 
 
 
  Reissued 1997 in paperback. Includes a reprint of Mayr's 1974 anti-cladistics paper at pp. 433–476, "Cladistic analysis or cladistic classification." This is the paper to which  is a response.
 
 
 
 .
 
 
 
 
 
 
 
 Tehrani, Jamshid J., 2013, "The Phylogeny of Little Red Riding Hood", PLOS ONE, 13 November.

پیوندهای بیرونی 

 OneZoom: Tree of Life – all living species as intuitive and zoomable fractal explorer (responsive design)
 Willi Hennig Society
 Cladistics (scholarly journal of the Willi Hennig Society)
 
 
 
 
 

تبارزایی
زیست‌شناسی فرگشتی
جانورشناسی
فلسفه زیست‌شناسی