Allosaurus

Allosaurus (grezieraz ἄλλος "desberdina"; σαῦρος "narrastia", beraz "narrasti desberdina") dinosaurio theropodoen genero zabala izan zen, Jurasiko Berantiarrean bizi zena, duela 155 eta 145 milioi urte artean.

Haragijale bipedo handia zen, 10 metrotako luzera eta 4'5 metrotako altuera hartzera irits zitekeena. Espezie tipoa, Allosaurus fragilis, Marshek deskribatu zuen 1877an. Ordutik espezie ugari izendatu diren arren gaur egun hiru baino ez dira onartzen, horietako bat Portugalen aurkiturikoa, Allosaurus europaeus.

Aurkikuntzen historia

Hasierako aurkikuntzak 
XIX mendearen amaierako Hezurren Gerra garaian hainbat hezur aurkitu ziren eta hauei izen desberdinak eman zitzaizkien, horregatik zaila da Allosaurus-aren aurreneko aurkikuntza zehaztea. Ferdinand Vandeveer Haydenek deskribatu zuen 1869an Allosaurus-aren aurreneko hezurra, izen hori eman ez bazion ere. Middle Park (Colorado, AEB) haranean aurkitu zen eta bertako jendeak "harri bihurtutako zaldi apatxa" zela esaten zuen. Haydenek Joseph Leidyri bidali zion eta honek isatseko orno baten zatia zela identifikatu zuen. Garaian ezagutzen zen Europako dinosauro batekin erlazionatu zuen, Poekilopleuron-ekin, baina beranduago genero berezia ezarri zion, Antrodemus izendatuz.

1877an Morrison Formazioan dagoeneko hezurren bildumatxo bat egina zegoen; hiru orno zati, saihets zati bat, hortza, behatzeko hezur bat eta eskumako humero baten ardatza. Guztiak batera aztertu eta Othniel Charles Marshek genero berria deskribatu zuen, Allosaurus ("narrasti desberdina"). Izen hori eman zion aurkituriko ornoak garai hartan ezagutzen ziren beste dinosauroen ornoekiko desberdinak zirelako, askoz arinagoak, eta horregatik espeziea A. fragilis ("hauskorra") izendatu zuen.

Hezurren Gerran Marsh eta Cope ari ziren lehian eta beren menpeko paleontologo ugarik Allosaurus-aren aztarnak zirenak aurkitu arren (Mudgek 1883an, Felchek 1883an, Hubbellek 1879an...) paleontologo nagusiek ez zituzten behar bezain ongi aztertu eta batzuetan kutxatan gorde ziren eta beste batzuetan genero berriak asmatu zituzten, hala nola, Creosaurus, Labrosaurus, Epanterias... H. F. Hubbellek Como Bluff eremuan 1879an aurkituriko fosila kutxa baten sartu zuten eta aztertzeke gelditu zen. Cope hil eta hainbat urtetara Hubbellen fosila 1903an kutxatik atera eta ordurarteko theropodo baten hezurdura osoena zela ikusi zen. 1908an eraiki zuten Amerikako Historia Naturaleko Museoan eta AMNH 5753 izena eman zioten. Apatosaurus baten alboan kokatu zuten, haren isatsaz elikatzen, eta dinosauroen eszena ilustratuenetako bat da.

Izenaren finkapena 
Aipaturiko izen aniztasunak zaildu egiten zuen generoaren azterketa. Samuel Wendell Willistonek 1901ean dagoeneko esan zuen izen gehiegi zirela eta esate baterako Allosaurus-aren eta Creosaurus-aren artean desberdintasun aipagarririk ez zegoela. 1920an Charles W. Gilmorek Leidyk aipaturiko Antrodemus-aren isatseko ornoa eta Allosaurus-aren ornoa bereiztu ezinak zirela aipatu zuen eta Antrodemus izen zaharragoa izanik hark lehentasuna zuela. Horrela beraz, hurrengo 50 urtetan Antrodemus izan zen generoa deskribatzeko erabili zen izena. 1976an James Madsenek Allosaurus-aren alde egin zuen Antrodemus deskribatzeko erabilitako orno zatia aztarna pobreegia zela iritzita.

Cleveland-Lloydeko aurkikuntzak 

Cleveland-Lloyd harrobian (Utah, AEB) 10.000 hezur dituen ohe-fosil bat aurkitu zen. Hezur gehienak Allosaurus-arenak ziren, baina tartean baziren Stegosaurus-arenak eta Ceratosaurus-arenak ere. Guztira 76 hezurdura aurkitu ziren, horietatik 46 Allosaurus-arenak. Arraroa da hainbeste hezur toki berean aurkitzea, eta harrapari-harrapakin ratioan harrapariak nagusi izatea. Batzuek diote Allosaurus-ak taldean ehizatzen zuenaren froga dela, baina hau baieztatzea oso zaila da. Beste batzuen ustetan harraparientzako tranpa natural bat egon zitekeen bertan, putzu bat, harea mugikorrak... Hipotesi onartuenaren arabera, badirudi leku zingiratsua zela eta lehorte garaian animaliak ur bila joan eta harrapatuta gelditzen zirela.

1927tik aurrera tarteka hezurren bat agertu izan zen eta William J. Stokes-ek eremua aztertu zuen 1945ean. 1960an 40 erakundek bat egin zuten indusketak bultzatzeko eta 1960 eta 1965 artean jaso ziren aipaturiko hezur guztiak.

1980tik aurerrako aurkikuntzak 
Madsenek 1976an argitaraturiko lanaren ondoren egin diren ikerketek Allosaurus-aren paleobiologia eta paleoekologia aztertzea izan dute helburu; hezurduren bariazioa, hazkuntza, garezurraren konformazioa, ehiza metodoak, garuna eta azkenik bizitza taldekoia eta gurasoek kumeak nola zaintzen zituzten ikertu izan da.

1991n Wyoming aldean "Big AI" (MOR 693) alea aurkitu zuen Kirby Siber gidari zuen Suitzako talde batek. Hezurduraren %95a jaso zen. 8 metrotako luzera zuen. 1996an talde berak "Big Al II" alea aurkitu zuen, aurrekoa baino egoera hobean aurkitzen zena. "Big AI II" Allosaurus gaztea zela ebatzi zuen, hazkuntzaren %87-ra iritsia zegoena. Hezur guztien artean 19 hautsita edo infekzioak jota zituen eta hori izan zitekeen haren heriotzaren arrazoia. Infekzioak sei hilabete gutxienez iraun zituen animaliarengan. Bigarren aleak ere hainbat kalte zituen. 2020an Chure eta Lowenek Allosaurus jimmadseni espeziea deskribatu zuten eta bertan kokatu zituzten "Big Al" eta "Big Al II".

Sailkapena

Espezieak 
Sei Allosaurus espezie izendatu izan dira historian zehar, A. amplus, A. atrox, A. europaeus, A. fragilis, A. jimmadseni eta A. lucasi. 2020an Daniel Chure eta Mark Loewenek hiru espezietara mugatu zituzten guztiak: A. fragilis (espezie tipoa), A. europaeus eta A. jimmadseni.
 Allosaurus fragilis: 1877an Marshek deskribatu zuen. Morrison Formazioan 60 aleren hezurdurak aurkitu dira.
 Allosaurus jimmadseni: Bi ale baino ez dira identiffikatu, biak ere Morrison Formazioko Salt Wash Member eremuan.
 Allosaurus europaeus: 1999an aurkitu zuten Portugalen.

Sistematika 
Benson et al. taldeak honako sailkapen taxonomikoa osatu zuen 2010. urtean:

Deskribapena

Tamaina 

Theropoda taldeko dinosauro handi tipikoa zen, buru handia, lepo motza, isats luzea eta aurreko beso txikiak zituena. Allosaurus fragilis da gehien aztertu den espeziea eta batazbeste 8'5 metrotako luzera zuen. Aurkituriko ale handiena 9'7 metro luze izatera iristi zen eta 2'3 tona pisatzen zituela estimatu da. "Big AI" alea Allosaurus jimmadseni espezieko gazte bati zegokiona txikiagoa zen eta 1500 kg inguru izango zituela kalkulatu da.

Inoiz Allosaurus gisa izendatu izan dira animalia handiagoak baina gaur egun beste genero batzuetak kokatu dira; Saurophaganax (OMNH 1708) alea 10'9 metrotako luzera hartzera iritsiko zen eta Epanterias (AMNH 5767) 12'1 metrotara.

David K. Smithek Cleveland-Lloyd harrobian aurkituriko Allosaurus-ak aztertu zituen eta Wyoming edo Coloradokoak baino txikiagoak zirela ohartu zen. Hezurrak ordea itxuraz oso antzekoak ziren. Espezie barneko bariazioak zirela ondorioztatu zuten ondorengo ikertzaileek, tartean Keneth Carpenterrek. 2020an Motani et al. taldeak argitaraturiko lanetan Allosaurus-en sexu dimorfismoa aipatzen da.

Garezurra 

Garezurra eta hortzak proportzionalki txikiak zituen. Gregory S. Paul paleontologoak 845mm garezurraren jabearen luzera 7'9 metrotan kalkulatu zuen. Aurkituriko garezurren batazbesteko tamaina metro bateko luzerakoa da, baina 1'5 metro neurtzera irits zitekeela ere uste da. Beste theropodoek ez bezala begien gainetan adar txiki itxurako egiturak zituen, malko-hezurren luzapenak zirenak. Sudur-hezurraren gainean bi hezur luzakin lerro ere bazituen, itxura aniztasun handia zutenak. Egitura guzti hauek keratinaz estaliak egotea posible da eta horrek tamaina handituko zuten. Hainbat funtzio esleitu zaizkie; begiak eguzkitatik babestea, espezie barneko borroketan erabiltzea edo erakusteko izatea. Egitura hauskorrak ziren edozein kasutan ere.

Garunak mutur luzea zuen eta fenestra handiak zituen, pisua nabarmen jeisten ziotenak. Fenestra hauetan giharrak txertatu eta zentzumen organoak kokatzen ziren.

Masailezur bakoitzak 14-17 hortz zituen (16 batazbeste) eta masailezur aurreko bakoitzak (muturra osatzen duten hezurrak) "D" itxurako sekzioa zuten bost hortz. Garezurrean atzerantz egin ahala hortzak laburragoak, estuagoak eta kurbatuagoak ziren. Hortz guztiek zerra itxurako ertzak zituzten. Hortzak erraz erortzen ziren eta berehala ordezkatzen ziren. Horregatik ohikoa da Allosaurus-aren hortz fosilak aurkitzea.

Gainerako hezurdura 

Allosaurus-aren bizkarrezurrak bederatzi orno zzituen lepoan, 14 bizkarrean eta bost sakroan. Isatseko orno kopurua ez da zehaztu oraindik eta alearen tamainaren arabera alda zitekeela pentsatzen da. James Madsenek 50 orno inguru izango zituela esan zuen, Gregory S. Paulek ordea 45 edo gutxiago. Zerbikaletan eta bizkarraren aurrealdeko ornoetan espazio hutsak zeuden, gaur egungo hegaztiek dutenaren antzera, eta horietan arnasketarako aire sakuak kokatzen ziren.

Saihetsek osaturiko toraxa zabala zen eta bularraldeak kupela itxura hartzen zuen. Allosaurus-ak gastraliak zituek, abdomin aldeko sahietsak, baina ez dira asko aurkitu, fosilizatzen zailak zirelako. Ilion handia zuen eta pubis-hezurrak adar bat zeukan giharrak txertatzeko edo lurrean etzaterakoan gorputza finkatzeko.

Aurreko besoak atzeko hankak baino txikiagoak ziren, luzeran hanken %35-a baino ez. Hala ere sendoak ziren, hiru hatz zituzten eta hauetan arranoen antzeko erpeak zituzten, handiak, gogorrak eta kurbatuak. Erdiko hatza besteak baino luzeagoa zen eta besteengandik bereizita zegoen. Atzeko hankak ez ziren Tyrannosaurus-aren hankak bezain luzeak eta ez zeuden lasterka egiteko hain ongi moldatuta. hanketako erpeak txikiagoak ziren eta apatx itxura zuten. Allosaurus-aren hezurdurak, teropodo askorenak bezala, hegaztien hainbat ezaugarri zituen, adibidez ezproia edota lehen aipaturiko aire sakuak.

Paleobiologia

Bizialdia 

Adin guztietako Allosaurus fosilak aurkitu dira eta animmalia hauen hazkuntza eta bizialdia aztertzekoa parada eman dute. Arrautzak ere aurkitu direla pentsatzen da. Analisi histologikoek erakutsi dute hezurren hauspeatzea 22-28 urte artean gelditzen zela, Tyrannosaurus-aren antzerako datua da. Ikerketa berak erakutsi du hazkunta ratio handiena 15 urte zituenean gertatu ohi zela, 150 kg/urteko hain zuzen ere. 

Allosaurus ale batean hezur muineko ehuna aurkitu da, Cleveland-Lloyd harrobiko hezur batean. Aipaturiko ehuna arrautzak erruten dituzten txori emeetan aurkitzen da eta arrautzen oskola osatzeko kaltzioa ekoiztea du helburu. Allosaurus-aren sexua zehazteko datu garrantzitsua izan daitekeela ondorioztatu da. Ehun hori hezurrak jasandako patologia baten ondorioa izan zitekeela ere proposatu den arren, Tyrannosaurus-ean ere agertu izanak emea zela argi uzten du.

Gazteek hanka luzeagoak zituzten proportzioan helduek baino eta azkarragoak izago zirenez ehizatzeko estrategia desberdinak erabiliko zituztela ondorioztatu da. Gazteek harrapakin txiki eta azkarrak ehizatuko zituzten eta helduek berriz animalia handiei segadak egingo zizkieten.

Elikadura 

Allosaurus-a dinosauro handien harraparia zen. Stegosaurus batekin izandako borroka dokumentatu da, Allosaurus-aren isatseko orno batek Stegosaurus-aren isatseko adarrak eragindako zuloa dauka eta Stegosaurus-aren xaflak eragindako "U" itxurako zuloa garezurraren muturrean. Sauropodoen fosiletan bestalde Allosaurus-aren hortzen aztarnak aurkitu dira. Gregory Paulek 1988an esan zuen sauropodo gazteak erasotuko zituztela, garezur eta hortz txikiegiak baitzituen garai hartako sauropodo handiak hil ahal izateko. Robert T. Bakkerrek 1998an sable-hortz ugaztunak eta Allosaurus-a konparatu zituen eta proposatu zuen ahoa asko zaballtzeko gaitasuna zuela eta zerra itxurako hortzek ebaki handiak eragin ahal ziotela sauropodo handi bati.

Allosaurus-aren ikusmen binokularraren angelua oso txikia zen, 20º-takoa baino ez, gaur egungo krokodiloek baino zerbait txikiagoa, baina nahikoa zuten erasotzeko denbora eta distantzia kalkulatzeko. Besoak txikiak ziren baina gainerako teropodoek baino gaitasun handiagoa zuten distantzia batera harrapakina hartu eta estuki eusteko. Atzapar kurbatuak gainera haragian sartuko ziren.

Azkenik Allosaurus-aren abiadura maximoa 30-55 km/h-tan kalkulatu da.

Jokaera soziala 
1970. hamarkadatik aurrera Allosaurus-ek taldean ehizatzen ote zuten aztertzen aritu izan dira paleontologoak. Robert T. Bakkerrek jokaera taldekoia kumeen hazkuntzari ere zabaldu zien, argudiatuz hezurretako aztarnek erakusten dutela kumeak elikatzen zituztela eta beste haragijale batzuek janaria lapurtu ez zezaten arduratzen zirela. Izaera taldekoi horren aldeko froga garbirik ez da aurkitu ordea, eta espezie barneko harremanak bortitzak izango zirela pentsatzen da, kalteturiko gastraliak eta garezurretan aurkitu diren horzkadak dira horrek lekuko.

Garuna eta zentzumenak 
Krokodiloen antzerako garuna zuten egituraz. Garezurra horizontalki mantentzen zuten eta barne belarria ere krokodiloen antzekoa zen. Allosaurus-ek maiztasun baxuko soinuak hobeto entzuten zituzten soinu sotilak baino. Usaimen erraboilak handiak ziren eta usainak detektatzeko egokiak zirela uste da, baina usain horiek aztertzeko eremua nahiko txikia zen.

Paleoekologia 

Ipar Amerikaren hegoaldean dagoen Morrison Formazioko theropodo ugariena zen Allosaurus-a, talde honetakoak aurkitu diren fosilen %70-75 Allosaurus-ari bait dagozkio. Eremu erraldoi horretako sare trofikoaren maila gorenean zegoen. 

Morrison Formazioak klima erdi idorra zuen eta sasoi hezea eta sasoi lehorra bereizten ziren. Uholde-lautada zabala zen eta ibai ertzetan koniferoak eta iratze erraldoiak lerratzen ziren. Formazio honetan floraren fosil ugari aurkitu dira, alga berdeak, onddoak, goroldioak, azeri-buztanak, iratzeak, zikadak, ginkgoak... Animalia fosil ugari ere badaude, bibalboak, barraskiloak, arrain hegastunak, igelak, arrubioak, dortokak, muskerrak, krokodiloak, pterosauroak, ugaztun primitiboak. 

Allosaurus-az gain hainbat teropodo ere aurkitzen dira; Ceratosaurus, Ornitholestes, Tanycolagreus eta Torvosaurus. Sauropodoak ere ugari dira; Haplocanthosaurus, Camarasaurus, Cathetosaurus, Brachiosaurus, Suuwassea, Apatosaurus, Brontosaurus, Barosaurus, Diplodocus, Supersaurus, Amphicoelias eta Maraapunisaurus.

Allosaurus-aren inguruan Apatosaurus-a, Camarasaurus-a, Diplodocus-a eta Stegosaurus-a dira gehien agertzen diren dinosauroak.

Portugalgo Formazio Jurasikoan Allosaurus-aren eremua Morrison Formazioaren antzeko zen baina itsasoaren eragin handiagoa zuen.

Allosaurus-a egungo kulturan 
Tyrannosaurus-aren ondoren Allosaurus-a da gehien ikusi den teropodo erraldoia. Museotan oso ohikoa da haren hezurdurak aurkitzea. Cleveland-Lloyd harrobian aurkituriko Allosaurus-ak 8 herrialdetako eta hiru kontinentetako 38 museotan daude.

Arthur Conan Doyle idazlearen The Lost World (1912) eleberrian eta 1925ean egin zen filmean harrapari nagusiaren papera betetzen du. Ondoren egin diren bertsioetan ere hura da protagonista. BBC-ren Walking with Dinosaurs dokumentaletako bigarren eta bosgarren ataletan agertzen da eta protagonismo berezia du "Big Al's ballad" atalean. Bertan "Big Al"-en bizitzaren kronika egiten da. Discovery Channel katearen Dinosaur Revolution seriean ere agertzen da, Thomas Holtzek aurkitu zuen baraila-hezur hautsi batean oinarritua. Azkenik Jurassic World: Fallen Kingdom filmean ere agertzen da.

Erreferentziak

Kanpo estekak 

Theropoda