Genetikaren historia

Genetikaren historia Gregor Mendel txekiar abade eta zientzialariaren ikerkuntza-lanekin hasten da. 1866an argitaratutako bere ilarren hibridazioari buruzko ikerkuntzak gerora Mendelen legeak izenez ezagutzen direnak deskribatzen ditu.

Aurrekariak 
Antzinate zaharrenaz gero sortu du gizakiengan interesa herentzia biologikoaren auziak. Laster ohartu ziren gure arbasoak mota bateko banakoek mota bereko banako berriak sortzen zituztela beti. Izaki berriak beti zituen bere gurasoen eta aurrekoen antza ematen zieten ezaugarriak: ezaugarri jakinei begiratuz, batzuetan aitaren antza handiagoa izango zuen, amaren alderago egingo zuen besteetan, eta, zenbaitetan, izango zuen aitona-amonen antzik ere. Bestelako organismoetan ere agerikoa zen hori: landare, animalia eta baita gizakiongan ere.

Hala, gure motan, ezaugarri asko ezagutzen ziren garbi-garbi herentziazkoak ziruditenak: begien kolorea, neurria, eritasun batzuk, etab.Guraso eta seme-alaben arteko antzekotasun horien behaketaren ondorioz, Neolitos arotik aurrera jada, etxekotutako landare eta animalia motak artifizialki hobetzeko teknikak erabili ziren: laboreak, mahastiak, zaldiak, ardiak, etab. Mesopotamia, Egipto eta abarretako antzinako kulturek lan horien lekukotasun ugari utzi dute.

Kultura horiek ezagutzen zituzten herentziaren fenomenoak, baina ez zituzten ulertzen.

Ezaugarri horiek nola heredatzen ziren galderari ez zegoen erantzunik, interpretazio magiko-erlijiosoak (jainko egiptoarrak, Bibliakoa, etab.) alde batera uzten badira.

Filosofo grekoek egin zituzten lehen azalpen saioak. Hipokratesek (K.a V-IV mendeak) uste zuen gure gorputzeko parte bakoitzetik miniaturazko kopiak eratzen zirela, korpuskuluak edo “gemulak”, eta horiek, odolaren bidez, sexu organoetara helduta, gametoak osatzeko elkartzen zirela. Gameto horiek gurasoen gorputzaren parte guztien informazioa zuten, osasuntsuak, eriak nahiz anormalak izan. Hortik seme-alabarengana igarotzen ziren; hantxe nahasten ziren amaren eta aitaren gemulak, eta sorrarazten zituzten ezaugarriak. Horren arabera, pentsa zitekeen pertsona besomotzak era horretako “gemula” bat sortu behar zuela, eta halakoa utziko ziela bere ondorengoei. Teoria hau, gerora “pangenesiarena” deituko zena, ugaltzearen gaian aztertuko diren teoria preformisten aintzindaria da.

Geroago, Aristotelesek (K.a. IV. m) baztertu egin zuen Hipokratsen teoriako zatiki horien existentzia. Teoria horren kontra erabili zuen argudietako bat zen seme-alabek hereda zitzaketela aitona-amonen ezaugarriak, baita urrunagoko arbasoenak ere, baina haiengandik zuzenean ezin zitzaien ezer iritsi. Aristotelesen aburuz, izaki berria, bi haziak elkartu ondoren, pixkana-pixkana osatzen zen, gorputzeko parteak hurrenez hurren agertzen zirela, aldez aurretik erabakitako ezer gabe. Ikusten denez, teoria epigenisten aurrekoa da hau, epigenistek ere preformisten kontrako ideiak erabiliz azaltzenbaitzuten ugaltze prozesua. Aristotelesen ustez, semena zen izaki berriaren eratzearen erantzule nagusia; hortaz, emakumeak bigarren mailako papera jokatuko zuen, alegia, aitak sorturiko enbrioia zaindu, ez besterik.

Filosofo greko horien ideiek luzaro iraun zuten. XVII. mendetik aurrera, lehen aipaturiko bi teoria handiak hasi ziren garatzen, epigenesia eta preformazioa, eta XIX. mendea ondo sartu arte iraungo zuten. Teoria horiek izan zuten eraginik ezaugarrien transmisioa azaltzerakoan. Hala bada, preformazio zaleentzat, izaki guztiak, beren ezaugarri guztiekin, sortuak ziren munduaren hasieratik bertatik, eta belaunalditik belaunaldira igarotzen ziren, obuluaren edo espermatozoidearen bidez. Gogora dezagun nola Leeuwenhoek-ek, 1677an, ikusi uste izan zituen “homunkuluak”, gizontxo txiki-txikiak, espermatozoideetan beraietan eratuak.

XVIII. eta XIX. mendean aurrerakuntza handia egin zen landareak hobetzeko tekniketan.

Zehatzago, saio asko egin ziren hibridazioaren inguruan, bi mota desberdin edo mota berezko bi arraza gurutzatuz. Landareak gurutzatu ondoren, haien ondorengoak aztertzen ziren. Landutako landare motak hobetzeko helburu praktikoaz gainera, bilakaeraren arazoa teorikoa ere aztergai zen, biologian beti gertatu izan den bezala. Lan horien ondorioz, herentzia azaltzeko teoria bat baino gehiago sortu zen; horien artean, bilakaeraren teoriaren sortzaile den Darwinek proposatu zuena azpimarratzekoa da.
Darwinek, bere bilakaeraren teoria oinarritu eta osatu beharraz seguraski, pangenesiaren teoria proposatu zuen 1868an (Mendelen ondoren beraz), ugaltzearen unean gurasoen ezaugarri guztiak nahasten zirela zioena. Ikusmolde horrekin, Darwin bat zetorren bere garaiko joerarekin, alegia, bazela “herentziaren indar” bat gurasoen ezaugarrien nahastea zekarrena. Ideia horiek oraindik ere entzun daitezkeen “odol nahasketa” eta horrelako adierazpenetan islatzen ziren.

Bere hipotesia oinarritzeko, Hipokratesen gemulen ideia zaharra hartu zuen berriz ere.

Ideia horren arabera, gemulak, gorputzaren ataletatik abiatu eta, odolak garraiaturik, gametoetan elkartzen dira, eta ondorengoengana igarotzen gero; gemula bakoitzak organo jakin baten ezaugarriak omen zeramatzan, hala adibidez landare baten lorea, animalia baten begia, etab. Aitaren eta amaren gemulek, elkartzean, bat egiten zuten (ura eta ardoa bezala nahasten ziren), eta gemula hibridoak sorrarazten.

Darwinek ideia horiek aldeztea, hein batean, bere bilakaeraren ideiarekin kontraesanak sortzea ere bazen. Izan ere, bilakaeraren teoriak ez du onartzen ingurunearen eraginez hartutako ezaugarrien herentzia. Eta, hala ere, pangenesiak zioen organoen ezaugarriak beren horretan berregiten zituztela gemulek, baita giroak eragindako aldaketak ere. Hori, izan, Lamarcken teoriaren oinarrizko ideietako bat onartzea zen, eta teoria horixe ukatzen zuen Darwinek.

Darwinen garaiko zientzialariek kontra egin zioten pangenesiaren teoriari, Galtonek adibidez, zeinek, 1871n, esperimentu bidez frogatu baitzuen kolore desberdineko unbaitzituentxiei egindako odol transfusioek ez zutela inolako eraginik izaten untxien ondorengoetan.: begien kolorea , neurria , eritasun , etab..

Mendel: Genetikaren sorrera 
Genetikaren sorrera Gregor Johann Mendel (1822-1884), fraide agustindarra zen, Moraviakoa (bere garaian Austriar-Hungariar Inperioa, Txekiar Errepublika gaur). Ikasketak egin ondoren, Brnon bizi izan zen; hiri horretan aski garatuak zeuden laborantza eta landaregintza, eta, horrez gainera, agustindarren monasterioa zen inguru hartako erakunde akademiko nagusia, irakaskuntza nahiz nekazaritza esperimentuak bideratzen zituena.

Nazioarteko jakintsuen artean ere ospea zuen monasterioak. Hala, hantxe aurkitu zuen Mendelek bere esperimentuak egiteko girorik egokiena.1854 inguruan, abadiako esperimentuetarako lorategia ikertzen hasi zen, herentzia gertaeren inguruan. Garai hartako ideia nagusia nahasketarena zen, nahasketak beste guztiak baino hobeto agertzen baitzuen ezaugarrien bariazio etena (oinarrizkoa bilakaeran), eta, gainera, hibridazio esperimentuen babesa zeukan. Baina Mendelek bide guztiz desberdin bati heldu zion, hain zuzen ere bariazio etena zuten ezaugarriak hartuaztergai. Horretarako, ardura handiz aukeratu zituen bere esperimentuetan erabili behar zituen landareak, Pisum jenerokoak (ilarrak). Izan ere, mota horrek ezaugarri asko ditu behatzerakoan oso desberdinak diren formak dituztenak, nahasgarri izan daitezkeen tarteko kasurik gabe (zurtoin luzea edo laburra, haziaren kolore berdea edo horia, etab.). Horrez gainera, osoerraz autoernaltzen den mota da, eta hori oso abantaila handia zen. Gogoan izan behar da izadiko arau orokorra, baita hermafroditetan ere, ernaltze gurutzatua izaten dela.

Mendelek ezaugarri jakinak, banakabanaka, ez denak batera nahasirik, nola transmititzen ziren ikusi nahi zuen. Aurrera pausoa izan zen halaber gurutzaketetan lorturiko emaitzei matematikak aplikatzea: aleak zenbatzen zituen, portzentaiak, proportzioak, etab., kalkulatzen, garai haietan oso bitxiak ziren gauzak. Hain zuzen, horrexegatik hartzen da Mendel bere ikerketetan estatistika bidezko kalkulua erabili zuen lehen biologotzat. Hala bada, gurutzaketa saio asko egin zituen, ondorio fidagarriagoak lortzeko asmoz. Diotenez, 12.000 ilar landare eta 300.000 hazi inguru aztertu zituen esperimentuak egiten eman zituen 8 urteetan.

Dirudienez, gertaera biologiko bat aztertzeko moduan erabili zituen berrikuntza horiek denak Vienako Unibertsitatean ikasitakoari zor zaizkio, kimikaren ikerketa metodoak eta, batez ere, fisikarenak, ikasibaitzituen han. Alderdi hauek azpimarra daitezke Mendelen lan sisteman: izadiko gertaerak hastapen eta lege bidez azal daitezkeelako sineste sendoa; herentzia ezaugarriak banako diskretuak direlako ideia; faktoreak bakandu beharra esperimentuak egiterakoan; matematikak aplikatzearen garrantzia.

1865ean irakurri zuen, Brnoko Izadiko Zientzien Elkartean (Brünn zuen orduan izena hiriak), 8 urtez ilarrekin egindako saioak jasotzen zituen lana. Hurrengo urtean argitaratu zuten Elkarteko aktetan. 44 orri besterik ez zituen, baina zientzia berri baten oinarriak ipintzen ziren orri haietan, genetikarenak. Gaur egun nekez uler daiteke nola lan bakar batek ager ditzakeen hainbeste zientzia aurrerapen: geroago Mendelen lege edo hastapenak deitu zirenak (uniformetasun, bereizketa eta independetziaren legeak); dominante edo gainartzaile eta atzerakoi kontzeptuak; beste kontzeptu askoren oinarriak, hala nola gene, genotipo eta fenotipoarenak, eta gurutzaketa-froga metodoa.

Dirudienez, garai hartako zientzielariek ez zioten garrantzirik eman Mendelen artiku- 225luari. Esan izan da ez zuela ia inork irakurri, agertu zen aldizkaria ez zela-eta lehen mailakoa.

Gauza da Elkartea aski ezaguna zela; garai hartako biologo garrantzitsuenetako batzuk ziren elkartekide, eta mundu osoan zabaltzen ziren aktak. Mendelek berak berrogei bat zientzialariri bidali zizkien bere artikuluaren kopiak. Haietako batekin, munduko botanikari nagusietakoa zen batekin, auziari buruzko eztabaidak ere izan zituen.

Lan hark halako arrakasta eskasa izan zezan eragin zuten arrazoien artean, ondorengo hauek aipatu izan dira: hautaturiko herentzia ezaugarri motak (diskretuak) hautatu izana; Mendelek proposatzen zituen herentzia osagaiekin bat etorriko zen egitura material baten falta; Mendel bera zientzialari famatua ez izatea. Azken arrazoi hori, zientziaz kanpokoa ematen duen arren, ez dirudi gutxietsi daitekeenik. Hori dela-eta, merezi du gogoraraztea Mendelek zientzialari ezagunei bidalitako kopia batzuk zabaldu gabe agertu zirela zenbait urteren buruan. Nolanahi dela ere, 34 urtez egon ziren ahaztuak Mendelen aurkikuntzak.Landare esperimentalen hautaketa Esperimentu baten balioa eta praktikotasuna esperimenturako erabiltzen den objektuaren egokitasunaren araberakoa izaten da, eta, hortaz, orain dagokigun kasuan ez da garrantzirik gabeko gauza zer landare erabili den esperimentuak egiteko, eta esperimentuak berak nola bideratu diren. Ahalik eta ardura handienaz egin behar da era honetako esperimentuetarako erabili behar den landare sailaren hautaketa, hasiera-hasieratik saihestu nahi bada dudazko emaitzera iristeko arrisku oro.

Landare esperimentalek behar dute nahitaez:

 Ezaugarri bereizle iraunkorrak izan.

 Landare hauen hibridoek, loratze garaian, kanpoko polenetik libre behar dute egon, edo erraza behar du izan landareak polen horretatik babestea.

Hasieran landare lekadunez arduratu nintzen batez ere, beren lore egitura berezia dela-eta. Familia horretako hainbat kiderekin esperimentuak egin ziren, ondorio gisa ekarri zutenak Pisum jeneroak (ilarrak) dituela beharrezko diren kualitate horiek.

Esperimentuen zatiketa eta banaketa Esperimentuaren helburua bariazioak ezaugarri desberdineko pare bakoitzean behatzea zen, eta hortik ondorioztatu bariazio horiek hurrengo belaunaldietan agertarazten dituen legea.

Gurutzatzeko hautatutako ilar forma desberdinek aldeak zituzten zurtoinaren luzeran eta kolorean; hostoen neurrian eta forman; loreen kokagune, neurri eta kolorean; lore pedunkuluaren luzeran, leken kolore, neurri eta forman; hazien forma eta neurrian; hazien azalaren eta albumenaren kolorean. Ezaugarri batzuk ezin dira erabateko zehaztasunez bereizi. Ezaugarri horiek ezin dira esperimentuetan erabili; esperimentuak landareetan argi eta zehatz ageri diren ezaugarriekin besterik ezin dira egin.
Hauek dira esperimentuetarako aukeratu ziren ezaugarriak (beltzez markatu direnak)

Genetikaren garapena 
Mendelen lana argitaratu ondorengo urteetan (1886an argitaratu zen), oso lan gutxi egin zen herentziaren inguruan. Azpimarra daiteke, nolanahi ere, Weismannen lana; garrantzitsua izan da, batez ere, zelula somatiko eta germinalen artean egin zuen bereizketa, eragin handia izan baitu bilakaera teorietan.

Herentziari dagokionez, 1892an proposatu zuen zelula guneak paper garrantzitsua jokatzen duelako ideia; haren ustez, gunean dago kokatua herentziaren erantzule den gaia, berak plasma germinal izendatu zuena.

1900. urtean, landareen herentziari buruzko hainbat lan argitaratu zuen De Vries holandar botikanikari aipagarriak, dominantzia eta bereizketa bezalako kontzeptuetan (berak bereizketaren legea izendatu zuen), Mendelen ondorio beretara iristen zirenak. Argitaratu zuen lehen lanean ez zuen Mendelen aipamenik egiten, baina geroago aitortu zuen bere aurkikuntzak eginak zituela Mendelek 35 urte lehenago. Vriesen jokamolde nahasi hori kritikatu egin zuten beste zientzialari batzuek, Corrensek batez ere.

Correns aleman zientzialariak 1900. urtean, De Vriesen lehen artikulua ezagutu ondoren, argitaratu zituen ilarrekin egin zituen ikerketen emaitzak. Lan horretan Mendelen lehentasuna adierazi zuen, eta haren aurkikuntzak, Mendelen hastapen izendatu zituenak, osatu eta zuzendu zituen. Hastapen horiei zuzenketa batzuk ere proposatu zizkien, hala adibidez dominantziaren eta geneen independentziaren unibertsaltasun eza; genetikako beste aurkikuntza garrantzitsu batzuk ere egin zituen. Correns hartzen da, Mendelekin batera, mendelismoaren sortzailetzat.

Alabaina, Correns bera ez zen kritiketatik libre geratu, bai baitirudi aurreko lan batean (1899) ez zuela Mendelen aipamenik egin.Horra hor beraz bi zientzialari ospetsuren giza jokamoldearen adibide jakingarriak, aurkikuntza handi baten ohoreak beretzeko lehian. Seguraski, ez dira horrela jokatu diren ez aurrenekoak ez azkenak.Txekiar gazte bat izan zen Mendelen hirugarren berraurkitzailea, Tschermak, De Vries eta Corrensen lanak irakurri ondoren, Mendelen ilarrei buruzko lana argitaratu zuen Tschermakek. Zientzialari batzuen ustez, egile honek oker interpretatu zituen Mendelen hastapen batzuk, eta hori dela-eta, ez diote “berraurkitzaile” kategoria onartzen.

Genetika molekularra 
Bigarren Mundu gerraren ondoren, mikrobioak bihurtu ziren genetikako ikerketen organismo garrantzitsuenak. Koloneko bakterioa erabili zen batez ere, Escherichia coli, ilarrak eta ozpinaren euliak bezala, abantaila handiak bai baititu ikerketa mota hauetan: gene bakoitzaren kopia bakarra du, material genetikoaren kopurua oso txikia da, eta belaunaldia 20 minutukoa besterik ez.

Neumokokoa ere asko erabili zen. Azken hamarraldiotan, bakterio birusak, bakteriofagoak, bihurtu dira laboratorietako protagonista.
Konposizioaren soiltasuna eta ugaltze lasterra dituzte abantailetako batzuk.

Mikrobio horiek erabiltzeari esker aurrerapen handiak egin dira geneen kimikan.

Aurreko atalean aipaturiko arazoei irtenbidea eman ondoren, geneen osagaia zein ote zen jakitera bideratu zen lan esparrua. Ez zen lan erraza izan, eta 20 bat urte behar izan ziren burutu ahal izateko. Herentzia materialaren lehen analisi kimikoek erakutsi zuten kromosomak DNAz eta proteinez daudela osatuak.

Hortaz, proteinak edota azido desoxirribonukleikoa izan zitezkeen geneen osagaiak.

Griffithek (1928) egin zuen lehen urratsa herentzia materialaren bilaketan. Bi neumokoko familiarekin lan eginez, aurkitu zuen bazela gai bat gauza zena bakterio hilen familia kaltegarritik familia kaltegabera igarotzeko, eta azken horiek kaltegarri bihurtzen zituela. 1944 arte ez zen jakin DNA (Averyk eta haren lankideek egin zuten aurkikuntza) zela gai aldarazlearen osagaia. Azkenik, Hershey eta Chasek (1952), isotopo erradiaktiboez markaturiko bakteriofagoekin lan eginez, aurkitu zutenean birusaren DNA besterik ez zela sartzen bakterioan, aurreko aurkikuntza berretsi zuten. DNA denez gero fagoa bakterioaren barnean garatzearen erantzulea, DNA zen, ez proteinak, osagai genetikoa.

Herentziaren erantzulea DNA zela aurkitu ondoren, lan handia egin zen DNAren egitura ezagutzeko. Aipagarriak dira Chargaffen aurkikuntzak (1959), DNAren lau baseen proportziozko osakera ezagutarazi zutenak. Franklinek eta Wilkinsek X izpien DNAzko kristalen gaineko difrakzioaren teknika aplikatu zuten, eta barreiadura erezenduak aurkitu zituzten, geneen osagai den azido nukleikoaren eredu estrukturala, aspalditik bila zebiltzana, aurkitzeko oinarrizkoak gertatu zirenak.

Watson eta Crickek burutu zuten lan hori; 1953an, aurreko informazio guztia eskura zutela, helize bikoitzeko eredu famatua proposatu zuten, hura zelakoan DNAren ezaugarriei ondoen egokitzen zitzaiena. Watson eta Cricken aurkikuntza hori biologiaren mugarritzat hartzen da, baita zientzia osoaren mugarritzat ere, eta aurkikuntza argitaratu zen artikulua (ikus zati bat laukian), zientziako literaturaren benetako monumentua bihurtu da, Mendelenaren parekoa.Hurrengo urteetan oso aurrerapen lasterrak egin ziren DNAren eginkizunen ezagutzan; hain zuzen ere, DNAren errepikatzea eta proteinen sintesia aurkitu ziren.

Azken horri dagokionez, 1950-1960 urte inguruan ezagutu ziren sintesi prozesuaren xehetasunak. RNAm-ren eginkizuna zeinjakin zenean, alegia, proteinan aminoazidoen ordena gidatzen zuen informazioaren garraiatzailea zela, jakin baharra zegoen nolakoa zen RNAm-ren informazio hori idatzia zegoen “hizkuntza”, alegia, nolakoa zen genetika kodea.

1955eko Severo Ochoaren aurkikuntza garrantzitsuetan oinarrituta, egin ahal izan zen saio hodi batean sekuentzia ezaguneko RNAm-ren sintesia. RNA horretan oinarriturik, Nirenberg, Matthaei eta Ochoa bera, hasi ahal izan ziren genetika kodeko hitz bakoitzaren (baseen hirukoteak) esanahia deskodetzen.1970 eta 1980ko hamarraldietan, hazkunde izugarria izan du genetika molekularrak: 1970ean murrizketa entzimak aurkitu ziren, eta 1972an lehen DNA berkonbinagaia (DNAr) aurkitu zen. Aurrerapen horiek izan dira gure bizitzak iraultzen ari den ingeniaritza genetiko gaur ospetsuaren oinarri.
 
1900. urtetik aurrera, XIX. mendeko ideiak nagusi ziren zientzia giroetan sartzen ahalegindu zen herentziaren zientzia berria(mendelismo izenaz ezagunagoa orduan).

Bateson ingelesak bultzada handia eman zion, aurkikuntza asko egin baitzuen. Mendelen legeak animalietan ere betetzen direla frogatu zuen, genetika izena proposatu zuen zientzia berria izendatzeko (1906), eta funtsezko termino batzuk definitu zituen, hala alelo, homozigoto, heterozigoto, etab.

Baina, ororen gainetik, mendelismoaren hastapenen aldezle handia izan zen Bateson.

Boverik (1902) esperimentu garrantzitsuak egin zituen, kromosomak direla herentzia faktoreen oinarri fisikoa frogatzeko. Lan hori ezagutu ondoren, Sutton (1902) herentziaren teoria kromosomikoa lantzen hasi zen; lehen ondorio gisa, frogatu zuen kromosomak banakako egiturak direla, herentzia banakoak edo faktoreak (geneak) garraiatzen dituztenak, eta, hortaz, kromosoma desberdinek herentzia faktore desberdinak garraiatzen dituztela. Gero (1903) kromosomek meiosian duten jokabidea aztertu zuen, eta, horren ondorio gisa, zoriaren arabera banatzen direla aurkitu zuen, sexu zelula haploideetan. Kromosomen jokabide hori eta Mendelen herentzia fatoreena antzekoak direla aurkitu zuen. Ondorio gisa, “faktore horiek kromosomen parte direla” proposatu zuen. Hori da, hain zuzen ere, teoria kromosomikoaren ideia nagusia.

Mende honen lehen hamarraldietan, guztiz kontrako ideiak ziren Mendelen hastapenak eta Darwinek bere bilakaeraren teorian aldezten zituenak. Darwinen teoria ezaugarrien bariazio jarraituan oinarritzen zen, eta Mendelena berriz bariazio etenean. Alabaina, aurrera pauso handiak egin zituen biologiak joan den mendearen azken urteetan, aurrerapen handiak izan baitziren zelularen konposizio eta jardunaren ezagutzan: kromosomak aurkitu ziren, mitosia eta meiosia deskribatu, etab. Horrek guztiak bidea zabaldu zion genetikaren zientzia berriari.

Morganen lanekin eta haren Estatu Batuetako eskolarekin iritsi zuen genetikak heldutasuna.

Bitxia badirudi ere, 1910 arte Mendelen ideien kontrako sutsua izan zen Morgan.

Fruituaren euliarekin hasi zituen esperimentuak (Drosophila melanogaster), abantaila handiak baititu: ezaugarri asko ditu oso forma desberdinak dituztenak; oso erraz ugaltzen da laboratorioan; belaunaldi laburra du (hiru aste). Morganen lehen aurkikuntza handia begien kolorearena izan zen, aurkitu baitzuen kolorearen gene hori X sexu kromosoman kokatua dagoela. Boveri eta Suttonen hipotesien lehen egiaztatzea izan zen hura, eta genetikaren alor berri baten abiapuntua, sexuari loturiko herentziarena.

Ondoren, hurrengo 30 urteetan, aurrerapen handiak egin zituen Morganen eskolak.

Ondoko hauek aipa daitezke: lotura izaten dela zenbait generen artean; kromosomak lotura taldeak direla; trukegurutzaketa edo gene trukearen aurkikuntza; mapa genetikoak egitea, geneak beren kromosoma etahoriei dagozkien locietan kokatuz; aberrazio kromosomikoen aurkikuntza; X izpien bidez mutazioak eragitea.

Erreferentziak

Kanpo estekak 

Genetika
Biologiaren historia
Biologiaren historia adarraren arabera
Genetikaren historia