Ωοκύτταρο

Ωοκύτταρο (oocyte ή oöcyte ή ovocyte ή σπάνια ocyte), είναι ένα γυναικείο γαμετοκύτταρο (gametocyte) που υπεισέρχεται στην αναπαραγωγή. Με άλλα λόγια, είναι ένα ανώριμο ωάριο (immature ovum). Ένα ωοκύτταρο παράγεται στην ωοθήκη κατά τη ωογένεσση (Oogenesis). Τα γυναικεία γαμετικά κύτταρα παράγουν ένα αρχέγονο γεννητικό κύτταρο (primordial germ cell ή PGC), που στη συνέχεια υφίσταται μίτωση, σχηματίζοντας ωογόνια (oogonia). Κατά την ωογέννεση, τα ωογόνια γίνονται πρωτογενή ωοκύτταρα. Τα ωοκύτταρα είναι μορφές γενετικού υλικού που μπορεί να συλλεγεί για κρυοσυντήρηση. Η κρυοσυντήρηση των ζωικών γενετικών πηγών έχει ενεργοποιηθεί ως μέσο διατήρησης παραδοσιακών ζώων.

Σχηματισμός

Ο σχηματισμός ωοκυττάρων ονομάζεται ωοκυτταρογένεση (oocytogenesis), που είναι τμήμα της ωογένεσης. Η ωογένεση καταλήγει στον σχηματισμό και πρωτογενών ωοκυττάρων κατά τη εμβρυική περίοδο και δευτεροταγών ωοκυττάρων μετά από αυτήν ως τμήμα της ωορρηξίας (ovulation).

Χαρακτηριστικά

Κυτόπλασμα
Τα ωοκύτταρα είναι πλούσια σε κυτόπλασμα, που περιέχει κόκκους λεκίθου για τη διατροφή του κυττάρου στα πρώτα στάδια της ανάπτυξης.

Πυρήνας
Κατά το πρωτοταγές στάδιο της ωογένεσης των ωοκυττάρων, ο πυρήνας ονομάζεται βλαστικό κυστίδιο.

Ο μόνος κανονικός ανθρώπινος τύπος δευτερογενούς ωοκυττάρου έχει 23 χρωμοσώματα ως 23,X (προερχόμενα από τη μητέρα), ενώ το σπέρμα μπορεί να έχει 23,X (που καθορίζει γυναίκα) ή 23,Y (που καθορίζει άνδρα).

Φωλιά
Ο χώρος μέσα στον οποίο βρίσκεται το ωάριο ή το ανώριμο ωάριο είναι η κυτταρική φωλιά (cell-nest).

Σύμπλοκο ωοκυττάρου-ωοφόρου
Το σύμπλοκο ωοφόρου-ωοκυττάρου περιέχει στιβάδες από στενά γεμισμένα κοκκιώδη κύτταρα που περιβάλλουν το ωοκύτταρο στο θυλάκιο του Graaf (Graafian follicle). Το ωοκύτταρο συλλαμβάνεται στη μείωση ΙΙ στο στάδιο της μετάφασης και θεωρείται δευτερογενές ωοκύτταρο (secondary oocyte). Πριν την ωορρηξία, το σύμπλεγμα υφίσταται μια δομική αλλαγή γνωστή ως επέκταση. Τα κοκκιώδη κύτταρα (granulosa cells) μετασχηματίζονται από σφικτά συμπαγή (compacted) σε εκτεταμένο βλεννώδες υλικό (mucoid matrix). Πολλές μελέτες δείχνουν ότι η επέκταση του είναι κρίσιμη για την ωρίμανση του ωοκυττάρου, επειδή το σύμπλοκο είναι η άμεση επικοινωνία του ωοκυττάρου με το αναπτυσσόμενο περιβάλλον του θυλακίου. Παίζει επίσης σημαντικό ρόλο στη γονιμοποίηση, μέσω μηχανισμών που δεν είναι πλήρως γνωστοί και είναι ειδοειδικοί.

Μητρικές συνεισφορές

Επειδή ο προορισμός ενός ωοκυττάρου είναι να γονιμοποιηθεί και τελικά να αναπτυχθεί σε έναν πλήρως λειτουργικό οργανισμό, πρέπει να είναι έτοιμο να ρυθμίσει πολλές κυτταρικές και αναπτυξιακές διεργασίες. Το ωοκύτταρο, ένα μεγάλο και σύνθετο κύτταρο, θα πρέπει να συνδυαστεί με πολυάριθμα μόρια που θα κατευθύνουν την ανάπτυξη του εμβρύου και τον έλεγχο των κυτταρικών δραστηριοτήτων. Επειδή το ωοκύτταρο είναι προϊόν της γυναικείας γαμετογένεσης, η μητρική συνεισφορά στο ωοκύτταρο και συνεπώς στο νεογονιμοποιημένο ωάριο είναι τεράστια. Υπάρχουν πολλοί τύποι μορίων που παρέχονται μητρικά στο ωοκύτταρο, που θα κατευθύνουν διάφορες δραστηριότητες στο αναπτυσσόμενο ζυγωτό.

Αποφυγή ζημιάς σε γαμετική σειρά DNA
Το DNA ενός κυττάρου είναι τρωτά σε επιβλαβή φαινόμενα οξειδωτικών ελευθέρων ριζών που παράγονται από παραπροϊόντα του κυτταρικού μεταβολισμού. Οι βλάβες του DNA που συμβαίνουν στα ωοκύτταρα, εάν δεν διορθωθούν,  μπορεί να είναι θανάσιμες και καταλήγουν σε μειωμένη γονιμότητα (fecundity) και απώλεια δυνητικών απογόνων. Τα ωοκύτταρα είναι σαφώς μεγαλύτερα από το μέσο σωματικό κύτταρο και συνεπώς απαιτείται σημαντική μεταβολική ενέργεια για την κάλυψή τους. Εάν αυτή η μεταβολική ενεργότητα (metabolic activity) καλυπτόταν από τον μεταβολικό μηχανισμό του ωοκυττάρου, το ωοκυτταρικό γονιδίωμα θα εκτείθετο στα δημιουργούμενα παραπροϊόντα της οξειδωτικής δραστικότητας. Συνεπώς, φαίνεται ότι εξελίχθηκε μια διεργασία προς αποφυγή της τρωτότητας της  γεννητικής γραμμής του DNA. Προτάθηκε ότι, προς αποφυγή βλάβης στο DNA του γονιδιώματος των ωοκυττάρων, ο μεταβολισμός που συνεισφέρει στη σύνθεση πολλών υλικών του ωοκυττάρου μεταφέρθηκε σε άλλα μητρικά κύτταρα που στη συνέχεια μεταφέρθηκαν σε αυτά τα συστατικά των ωοκυττάρων. Συνεπώς, τα ωοκύτταρα πολλών οργανισμών προστατεύονται από οξειδωτική βλάβη στο DNA ενώ αποθηκεύεται μεγάλη μάζα των ουσιών για να συντηρήσουν το ζυγωτό στην αρχική του εμβρυική ανάπτυξη.

mRNAs και πρωτεΐνες
Κατά την ανάπτυξη του ωοκυττάρου, ποικιλία από μητρικά μεταγραμμένα RNAs, ή mRNAs, παρέχονται από μητρικά κύτταρα. Αυτά τα mRNAs μπορούν να αποθηκευτούν σε σύμπλοκα mRNP (αγγελιοφόρο ριβονουκλεοπρωτεΐνη (message ribonucleoprotein)) και να μεταφραστούν σε συγκεκριμένα χρονικά σημεία, που μπορούν να εντοπιστούν σε συγκεκριμένη περιοχή του κυτοπλάσματος, ή μπορούν να διασκορπιστούν ομοιογενώς στο κυτόπλασμα του συνολικού ωοκυττάρου. Μητρικά φορτωμένες πρωτεΐνες μπορούν επίσης να εντοπιστούν ή να βρεθούν παντού στο κυτόπλασμα. Τα μεταφρασμένα προϊόντα των mRNAs και των φορτωμένων πρωτεϊνών έχουν πολλές λειτουργίες· από τη ρύθμιση της κυτταρικής "τακτοποίησης" όπως η πορεία του κυτταρικού κύκλου και του κυτταρικού μεταβολισμού, μέχρι τη ρύθμιση της αναπτυξιακής διεργασίας όπως η γονιμοποίηση, η ενεργοποίηση της ζυγωτικής (zygotic) μεταγραφής και ο σχηματισμός αξόνων του σώματος. Παρακάτω υπάρχουν μερικά παραδείγματα μητρικά κληρονομημένων mRNAs και πρωτεϊνών που βρέθηκαν στα ωοκύτταρα του αφρικανικού ονυχοφόρου βατράχου.

Μιτοχόνδρια
Το ωοκύτταρο δέχεται μιτοχόνδρια από μητρικά κύτταρα, που ελέγχουν τον εμβρυικό μεταβολισμό και τα αποπτικά (apoptotic) συμβάντα. Η κατανομή των μιτοχονδρίων εκτελείται από ένα σύστημα μικροσωληνίσκων που θα τοπικοποιήσει τα μιτοχόνδρια στο ωοκύτταρο. Σε κάποιους οργανισμούς, όπως τα θηλαστικά, τα πατρικά μιτοχόνδρια που μεταφέρθηκαν στο ωοκύτταρο από το σπερματοζωάριο αποικοδομούνται μέσω της  σύνδεσης των ουμπικουιτινομένων πρωτεϊνών. Η καταστροφή των πατρικών μιτοχονδρίων διασφαλίζει την αυστηρή μητρική κληρονομικότητα των μιτοχονδρίων και του μιτοχονδριακού DNA ή mtDNA.

Πυρηνίσκος (Nucleolus)
Στα θηλαστικά, ο πυρηνίσκος του ωοκυττάρου προέρχεται αποκλειστικά από μητρικά κύτταρα. Ο πυρηνίσκος, μια δομή που βρίσκεται μες τον πυρήνα, είναι η θέση όπου το rRNA μεταγράφεται και συγκεντρώνεται στα ριβοσώματα. Ενώ ο πυρηνίσκος είναι πυκνός και ανενεργός σε ένα ώριμο ωοκύτταρο, απαιτείται για την κατάλληλη ανάπτυξη του εμβρύου.

Ριβοσώματα
Τα μητρικά κύτταρα συνθέτουν και συνεισφέρουν επίσης έναν χώρο αποθήκευσης των ριβοσωμάτων που απαιτείται για τη μετάφραση των πρωτεϊνών πριν την ενεργοποίηση του ζυγωτικού γονιδιώματος. Στα ωοκύτταρα των θηλαστικών, τα μητρικά καταγόμενα ριβοσώματα και μερικά mRNAs αποθηκεύονται σε μια δομή που λέγεται κυτταροπλασματικά πλέγματα (cytoplasmic lattices). Αυτά τα κυτταροπλασματικά πλέγματα, ένα δίκτυο από ινίδια, πρωτεΐνες και RNAs, έχει παρατηρηθεί ότι αυξάνονται σε πυκνότητα καθώς μειώνεται ο αριθμός των ριβοσωμάτων σε ένα αναπτυσσόμενο ωοκύτταρο.

Πατρικές συνεισφορές
Το σπερματοζωάριο που γονιμοποιεί ένα ωοκύτταρο συνεισφέρει τον προπυρηνίσκο (pronucleus) του, το άλλο μισό του ζυγωτικού γονιδιώματος. Σε κάποια είδη, το σπερματοζωάριο συνεισφέρει επίσης ένα κεντριόλιο (centriole), που βοηθά στη δημιουργία του ζυγωτικού κεντροσώματος που απαιτείται για την πρώτη διαίρεση. Όμως, σε κάποια είδη, όπως στα ποντίκια, το συνολικό κεντρόσωμα (centrosome) αποκτάται μητρικά. Πρόσφατα εξετάζεται η πιθανότητα άλλων κυτταροπλασματικών συνεισφορών στο έμβρυο από το σπερματοζωάριο.

Κατά τη γονιμοποίηση, το σπέρμα δίνει τρία βασικά τμήματα στο ωοκύτταρο: (1) έναν παράγοντα σηματοδότησης ή ενεργοποίησης, που προκαλεί την ενεργοποίηση του μεταβολικά λανθάνοντος ωοκυττάρου· (2) το απλοειδές πατρικό γονιδίωμα· (3) το κεντρόσωμα, που είναι υπεύθυνο για τη διατήρηση του συστήματος μικροσωληνίσκων.

Ανωμαλίες
 Μη διαχωρισμός (Nondisjunction)—αποτυχία του διαχωρισμού των κατάλληλων ομολόγων στη μείωση Ι, ή του διαχωρισμού των αδελφών χρωματίδων στη μείωση ΙΙ μπορεί να οδηγήσει σε ανευπλοειδία, στην οποία το ωοκύτταρο έχει εσφαλμένο αριθμό χρωμοσωμάτων, παραδείγματος χάρη 22,Χ ή 24,Χ. Αυτό είναι η αιτία καταστάσεων όπως το σύνδρομο Down και το σύνδρομο Edwards στους ανθρώπους. Είναι πιο πιθανό με πιο προχωρημένη μητρική ηλικία.
 Μερικά ωοκύτταρα έχουν πολλούς πυρήνες, αν και θεωρείται ότι δεν ωριμάζουν ποτέ.

Παραπομπές

Πηγές 
William K. Purves, Gordon H. Orians, David Sadava, H. Craig Heller, Craig Heller (2003). Life: The Science of Biology (7th ed.), pp. 823–824.

Εξωτερικοί σύνδεσμοι
 Micrograph of a primary oocyte and follicle of a monkey 

Γαμετικά κύτταρα