Αερόβια αναπνοή

Η αερόβια αναπνοή είναι η κυριότερη και πιο αποτελεσματική καταβολική οδός των κυττάρων. Στην αερόβια αναπνοή, εκτός από οργανικά καύσιμα, καταναλώνεται οξυγόνο. Η αερόβια αναπνοή χαρακτηρίζει τα κύτταρα των περισσότερων ευκαρυωτικών και πολλών προκαρυωτικών οργανισμών. Υπάρχουν όμως και μερικοί προκαρυωτικοί οργανισμοί που, αντί για οξυγόνο, χρησιμοποιούν ως άλλες ενώσεις ως ένα από τα αντιδρώντα σώματα, μέσω μιας διεργασίας που ονομάζεται αναερόβια αναπνοή. Η αερόβια αναπνοή είναι το άθροισμα τριών μεταβολικών σταδίων: της γλυκόλυσης, του κύκλου του κιτρικού οξέος (Κύκλος Krebs) και της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης. Εξ αυτών, οι δύο πρώτες είναι καταβολικές διαδικασίες.

Στην αερόβια αναπνοή η πλήρης οξείδωση του πυροσταφυλικού οξέος, που έχει παραχθεί κατά τη γλυκόλυση, γίνεται σε δύο στάδια: τον κύκλο του κιτρικού οξέος ή κύκλο του Krebs και την οξειδωτική φωσφορυλίωση.

Αντιδράσεις αερόβιας αναπνοής

Γλυκόλυση
Η γλυκόλυση (γλυκός + λύσις) , είναι το πρώτο στάδιο της κυτταρικής αναπνοής (ανεξάρτητα από την παρουσία οξυγόνου). Είναι η βιοχημική διεργασία της διάσπασης σακχάρων και ιδιαίτερα της γλυκόζης. Πραγματοποιείται στην αερόβια και αναερόβια αναπνοή των κυττάρων. Στα ευκαρυωτικά κύτταρα, η γλυκόλυση λαμβάνει χώρα στο κυτοσόλιο.. Γίνεται στο κυτταρόπλασμα χωρίς τη χρήση οξυγόνου. Στο στάδιο αυτό ένα μόριο γλυκόζης (6C) διασπάται αρχικά σε δύο μόρια τριοζών (υδατάνθρακες με τρία άτομα άνθρακα). Κατά τη γλυκόλυση, η γλυκόζη μετατρέπεται σε 2 μόρια πυροσταφυλικού οξέος. Η γλυκόλυση παράγει τελικά 1- φωσφορική γλυκόζη και, σε μικρότερο βαθμό γλυκόζη. Τα κύτταρα περιέχουν γλυκόζη η οποία προέρχεται από τη διατροφή ή προκύπτει από τη σύνθεση από μη υδατανθρακικές πηγές. Η γλυκόζη και η 1- φωσφορική γλυκόζη μπορούν να αποδώσουν ενέργεια μέσω της γλυκόλυσης. Άρα γλυκόλυση ονομάζεται η διάσπαση της γλυκόζης προς το πυροσταφυλικό οξύ , είναι ένα σύνηθες μεταβολικό μονοπάτι το οποίο λειτουργεί σε όλα τα κύτταρα. Η γλυκόλυση είναι η κύρια πηγή ενέργειας για ορισμένα κύτταρα κάτω από ορισμένες συνθήκες ( έντονα συστελλόμενες μυϊκές ίνες), ακόμα αποτελεί τη μοναδική πηγή ενέργειας για τα ερυθροκύτταρα.

Αερόβια γλυκόλυση
Στην αερόβια γλυκόλυση το πυροσταφιλικό οξύ οξειδώνεται πλήρως με οξυγόνο παράγοντας διοξείδιο του άνθρακα και νερό, μέσω του κύκλου του κιτρικού οξέος και την οξειδωτική φωσφορυλίωση.

Αναερόβια γλυκόλυση
Στην αναερόβια γλυκόλυση το πυροσταφυλικό οξύ γίνεται αιθυλική αλκοόλη και διοξείδιο του άνθρακα μέσω της αλκοολικής ζύμωσης ή γαλακτικό οξύ μέσω της γαλακτικής ζύμωσης, όπως στην περίπτωση της αναερόβιας κυτταρικής αναπνοής των ανθρώπινων μυϊκών κυττάρων. Οι πρωτεΐνες πρώτα υδρολύονται σε αμινοξέα και το υπόλοιπο είτε υφίσταται επεξεργασία στον κύκλο του κιτρικού οξέος, πυροσταφυλικό οξύ ή ακετυλο- συνένζυμο Α πριν οξειδωθεί.  Όταν από την κυτταρική αναπνοή παραχθούν πολλά ΑΤΡ, χωρίς να χρειάζεται όλη αυτή την ενέργεια το κύτταρο, τότε αναστέλλεται η δράση ενός από τα ένζυμα που εξυπηρετούν τη διαδικασία της γλυκόλυσης. Διακόπτεται έτσι η διάσπαση των σακχάρων. Η διαδικασία επαναλαμβάνεται αμέσως, μόλις ελαττωθεί η συγκέντρωση μορίων ΑΤΡ. Συγκεκριμένα, κατά τη γλυκόλυση παράγεται ενέργεια 4-2= 2 ΑΤΡ . Αρχικά, 2 ΑΤΡ δαπανώνται στην αρχή και 2 ΑΤΡ παράγονται προς το τέλος. Τα τελευταία όμως προέρχονται από μια 3- φωσφορική γλυκεραλδευδη , ενώ η διάσπαση της γλυκόζης αποδίδει 2 φωσφορικές τριόζες , η μια από τις οποίες μετατρέπεται στην άλλη . άρα, η γλυκόζη αποδίδει 2 *2 =4 ΑΤΡ στο δεύτερο μισό της γλυκόλυσης , τελικά το καθαρό κέρδος από τη γλυκόλυση είναι 4-2= 2ΑΤΡ  ανά γλυκόζη.

Κύκλος του κιτρικού οξέος 
Ο κύκλος του κιτρικού οξέος (Κύκλος Krebs) είναι η τελική κοινή πορεία για την οξείδωση των καύσιμων οργανικών μορίων, δηλαδή των αμινοξέων, των λιπαρών οξέων και των υδατανθράκων. Τα περισσότερα καύσιμα μόρια εισέρχονται στον κύκλο ως ακετυλοσυνένζυμο Α. Κάτω από αερόβιες συνθήκες, το πυροσταφυλικό που δημιουργήθηκε από τη γλυκόζη αποκαρβοξυλιώνεται οξειδωτικά για να σχηματίσει ακετυλοσυνένζυμο Α. Στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς, οι αντιδράσεις του κύκλου του κιτρικού οξέος λαμβάνουν χώρα μέσα στα μιτοχόνδρια, σε αντίθεση με τη γλυκόλυση που λαμβάνει χώρα στο κυτοσόλιο.

Ο κύκλος του κιτρικού οξέος είναι το κομβικό μεταβολικό σημείο του κυττάρου. Είναι η πύλη στον αερόβιο μεταβολισμό οποιουδήποτε μορίου που μπορεί να μετασχηματιστεί σε μία ακετυλική ομάδα ή σε  ένα δικαρβοξυλικό οξύ. Ο κύκλος είναι επίσης πηγή πρόδρομων ενώσεων, όχι μόνο για τις μορφές αποθήκευσης των καυσίμων μορίων αλλά και για δομικές μονάδες πολλών άλλων μορίων, όπως είναι τα αμινοξέα, οι βάσεις των νουκλεοτιδίων, η χοληστερόλη και η πορφυρίνη. 

Ο κύκλος του κιτρικού οξέος περιλαμβάνει μια σειρά από αντιδράσεις οξειδοαναγωγής, που έχουν ως αποτέλεσμα την παραγωγή δύο μορίων διοξειδίου του άνθρακα. Αρχικά, μια ένωση 4 ανθράκων (οξαλοξικό οξύ) συμπυκνώνεται με μία ακετυλική ομάδα δύο ατόμων άνθρακα, για να δώσει ένα τρικαρβοξυλικό οξύ με έξι άτομα άνθρακα (κιτρικό οξύ). Στη συνέχεια, ένα ισομερές του κιτρικού αποκαρβοξυλιώνεται οξειδωτικά. Η ένωση με 5 άτομα άνθρακα που προκύπτει λέγεται γλουταρικό και αποκαρβοξυλιώνεται οξειδωτικά σε μία ένωση 4 ανθράκων που λέγεται ηλεκτρικό οξύ. Το οξαλοξικό αναπαράγεται τότε από το ηλεκτρικό. Δύο άτομα άνθρακα εισέρχονται στον κύκλο ως ακετυλική ομάδα και δύο απομακρύνονται ως μόρια CO2. Τρία ιόντα υδριδίου (δηλαδή 6 ηλεκτρόνια) μεταφέρονται σε τρία μόρια νικοτιναμιδο-αδενινο-δινουκλεοτιδίου (NAD+), ενώ ένα ζεύγος ατόμου υδρογόνου (2 ηλεκτρόνια, δηλαδή) μεταφέρονται σε ένα μόριο φλαβινο-αδενινο-δινουκλεοτιδίου (FAD). 

Η λειτουργία του κύκλου του κιτρικού οξέος είναι η συγκομιδή ηλεκτρονίων υψηλής ενέργειας από τις πηγές των οργανικών καύσιμων μορίων. Ο κύκλος δεν παράγει μεγάλες ποσότητες ΑΤΡ και περιλαμβάνει το οξυγόνο ως αντιδρών. Αντίθετα, ο κύκλος αφαιρεί ηλεκτρόνια από το ακετυλοσυνένζυμο Α και τα χρησιμοποιεί για να σχηματίσει ΝΑDH και FADH2. Αυτά μπορούν στη συνέχεια να χρησιμοποιηθούν σε αναγωγικές βιολογικές αντιδράσεις και συμβάλουν στην επιτέλεση της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης. Στο κύκλο του κιτρικού οξέος το οξυγόνο δεν απαιτείται άμεσα, αλλά έμμεσα, διότι είναι ο αποδέκτης ηλεκτρονίων στο τέλος της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων, τα οποία είναι αναγκαία για την παραγωγή των FAD και NAD+. 

Ο κύκλος του κιτρικού οξέος, σε σύνδεση με την οξειδωτική φωσφορυλίωση, προμηθεύει τη μεγάλη πλειονότητα της ενέργειας (στον άνθρωπο προμηθεύει πάνω από το 95%), που χρησιμοποιείται από τα αερόβια κύτταρα. Είναι πολύ αποδοτικός διότι ένας περιορισμένος αριθμός μορίων μπορεί να δημιουργήσει μεγάλες ποσότητες NADH και FADH2. Το οξαλοξικό οξύ δρα καταλυτικά διότι συμμετέχει στην οξείδωση της ακετυλικής ομάδα αλλά το ίδιο αναγεννάται και επαναχρησιμοποιείται. Έτσι, ένα μόριο οξαλοξικού είναι ικανό να συμμετέχει στην οξείδωση πολλών ακετυλομορίων.   

Το κύτταρο παράγει ενέργεια από την οξείδωση οργανικών υποστρωμάτων, τα οποία λειτουργούν ως δότες ηλεκτρονίων υψηλού επιπέδου ενέργειας. Τα ηλεκτρόνια αυτά προέρχονται από τα οργανικά μόρια που χρησιμοποιούνται ως πηγές ενέργειας από το κύτταρο. Όλες οι κατηγορίες βιολογικών μορίων μπορούν να οξειδωθούν και να δώσουν ηλεκτρόνια, όμως τα περισσότερα κύτταρα χρησιμοποιούν κατά κύριο λόγο λιπίδια και υδατάνθρακες. 

Το ΑΤΡ δημιουργείται από δύο κυρίως μηχανισμούς: την οξειδωτική φωσφορυλίωση, που αποτελεί έναν μηχανισμό ο οποίος εξαρτάται από την ύπαρξη οξυγόνου και είναι κοινός για όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα και την φωσφορυλίωση υποστρώματος, μηχανισμό που παράγει λιγότερη ενέργεια σε σχέση με την οξειδωτική φωσφορυλίωση και εξασφαλίζει την παραγωγή μορίων ATP σε κύτταρα που ζουν, παροδικά ή μόνιμα, σε συνθήκες έλλειψης οξυγόνου.

Οξειδωτική Φωσφορυλίωση 
Αφού τα ηλεκτρόνια αφαιρεθούν, στην συνέχεια, κατά το στάδιο της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης, μεταβιβάζονται στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων (αναπνευστική αλυσίδα) και μεταφέρονται με τη βοήθεια ενός συστήματος μεταφοράς με τελικό αποδέκτη το οξυγόνο, με αποτέλεσμα την σταδιακή απελευθέρωση ενέργειας και το σχηματισμό μορίων ATP. Η διαδικασία αυτή γίνεται στις αναδιπλώσεις της εσωτερικής μεμβράνης του μιτοχονδρίου. Στην πορεία της αναπνευστική αλυσίδας τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται από ψηλότερο σε χαμηλότερο ενεργειακό επίπεδο και η ενέργεια που απελευθερώνεται με αποτέλεσμα η ενέργεια, που απελευθερώνεται, να χρησιμοποιείται για σχηματισμό ATP από ADP. Το σύστημα μεταφοράς ηλεκτρονίων αποτελείται από μια σειρά μορίων-μεταφορέων που βρίσκονται στην εσωτερική μεμβράνη του μιτοχονδρίου. Κάθε μεταφορέας ηλεκτρονίων δέχεται και απελευθερώνει ηλεκτρόνια, έτσι ώστε τα ηλεκτρόνια που μεταβιβάζονται στον επόμενο μεταφορέα να έχουν χαμηλότερη ενέργεια. Ο τελικός αποδέκτης των ηλεκτρονίων στο σύστημα της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης είναι το Ο2. Το οξυγόνο καθώς δέχεται τα ηλεκτρόνια συνδέεται με υδρογόνο, με αποτέλεσμα τη δημιουργία Η2Ο στο τελευταίο στάδιο της μεταφοράς των ηλεκτρονίων.

Τα ηλεκτρόνια συλλέγονται από τον μεταφορέα, συνήθως σε ζεύγη, και κατόπιν μεταβιβάζονται στον επόμενο μεταφορέα του μονοπατιού.

Το μιτοχονδριακό σύστημα μεταφοράς ηλεκτρονίων περιέχει τέσσερα μεγάλα σύμπλοκα, τα οποία λειτουργούν σε σειρά για να μεταφέρουν τα ηλεκτρόνια που δημιουργήθηκαν από τις NADH και FADH2 στο οξυγόνο, καθώς και μεταφορείς που κινούνται συνεχώς μεταφέροντας ηλεκτρόνια μεταξύ των κύριων συμπλόκων. Ο ένας από τους μεταφορείς αυτούς είναι το κυτόχρωμα c, ο άλλος είναι ένα μη πρωτεϊνικό οργανικό μόριο, γνωστό ως ουβικινόνη ή συνένζυμο Q.

Η μεταφορά των ηλεκτρονίων στην αναπνευστική αλυσίδα είναι συνδεδεμένη με μεταφορά πρωτονίων (Η+) από το εσωτερικό του μιτοχονδρίου προς τον ενδιάμεσο χώρο μεταξύ εσωτερικής και εξωτερικής μεμβράνης του μιτοχονδρίου (χημειωσμωτική σύζευξη). Το μιτοχονδριακό σύστημα μεταφοράς ηλεκτρονίων μεταφέρει τα Η+ από τη μιτοχονδριακή μήτρα στο διαμεμβρανικό χώρο, καθώς τα ηλεκτρόνια μετακινούνται από το ένα σύμπλοκο στο άλλο. 

Το ενζυμικό σύστημα παραγωγής ΑΤΡ (ATP-συνθετάση) που βρίσκεται στην εσωτερική μεμβράνη του μιτοχονδρίου, χρησιμοποιεί τη βαθμίδωση Η+ που δημιουργείται με αυτόν τον τρόπο ως ενεργειακή πηγή για την φωσφορυλίωση του ADP και την παραγωγή ATP. Στο τέλος της αλυσίδας, τα ηλεκτρόνια παραλαμβάνονται από το οξυγόνο και αφού συνδυαστούν με τα πρωτόνια σχηματίζουν νερό.

Το κύτταρο ελέγχει με διάφορους μηχανισμούς τον ρυθμό παραγωγής ATP, έτσι ώστε να ανταποκρίνεται στις ενεργειακές του ανάγκες. Μηχανισμοί που ελέγχουν την παραγωγή του ATP είναι για παράδειγμα η αναλογία ATP/ADP και το Ca2+.  Τα ηλεκτρόνια συνεχίζουν την «ροή» τους στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων μόνο όταν υπάρχει διαθέσιμο ADP για να μετατραπεί σε ATP. Η ρύθμιση αυτή από τη συγκέντρωση του ADP ονομάζεται αναπνευστικός έλεγχος.

Παραπομπές

Πηγές
Μούγιος, B. (2008) . Exercise Biochemistry. Nicosia , Cyprus: Broken Hill 

Θωμόπουλος, Γεώργιος (1995). Ο ΥΠΟΚΥΤΤΑΡΙΚΟΣ ΚΟΣΜΟΣ Οργανίδια & Ασθένειες. ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ: UNIVERSITY STUDIO PRESS. σελ. 305-325. ISBN 960-12-0468-7. 

Καράταγλης, Στυλιανός Σ. (1999). ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ. Θεσσαλονίκη: ART of TEXT. σελ. 273-298. ISBN 960-312-009-X. 847323309. 

https://el.bccrwp.org/solution/aerobic-respiration-vs-cellular-respiration/

http://ebooks.edu.gr/ebooks/v/html/8547/2668/Biologia_B-Lykeiou_html-empl/index3_4.html

http://mde-didaktiki.biol.uoa.gr/mde10/vlondartsik/resp.html
Μεταβολισμός