Εκουιζέτο

Το εκουιζέτο (επίσης αλογοουρά των βάλτων, ιππουρίδα των αγρών, πολυκόμπι) είναι το μόνο γένος που επιζεί από τα Ιππουροειδή, μια οικογένεια των ανώτερων φυτών που αναπαράγονται με σπόρια και όχι τους σπόρους. 

Το εκουιζέτο είναι ένα «ζωντανό απολίθωμα», το μόνο ζωντανό γένος του συνόλου της ομοταξίας Ιππουριδόψιδα, η οποία για πάνω από 100 εκατομμύρια χρόνια ήταν πολύ πιο ποικιλόμορφη και κυριάρχησε στο υπέδαφος των τελευταίων δασών του Παλαιοζωικού αιώνα. Ορισμένα Ιππουριδόψιδα ήταν μεγάλα δέντρα που έφταναν σε ύψος 30 μέτρων.  Το γένος Καλαμίτες της οικογένειας Calamitaceae, για παράδειγμα, είναι άφθονο σε κοιτάσματα γαιάνθρακα από την λιθανθρακοφόρο περίοδο. Το μοτίβο της απόστασης των κόμβων στα ιππουριδόψιδα, όπου εκείνοι προς την κορυφή του βλαστού είναι όλο και πιο κοντά μεταξύ τους, ενέπνευσε τον τζον Νάπιερ να εφεύρει τους λογαρίθμους.  

Ένα φαινομενικά παρόμοιο αλλά εντελώς άσχετο είδος ανθοφόρου φυτού, mare's tail (Hippuris), περιγράφεται μερικές φορές ως "αλογοουρά" και προσθέτοντας σύγχυση, το όνομα mare's tail αποδίδεται μερικές φορές στο εκουιζέτο.  

Παρά τη χρήση του ανά τους αιώνες στην παραδοσιακή ιατρική, δεν υπάρχουν ενδείξεις ότι το εκουιζέτο έχει θεραπευτικές ιδιότητες.

Ετυμολογία 
Το όνομα "ιππουρίδα", που χρησιμοποιείται συχνά για ολόκληρη την ομάδα, προέκυψε επειδή το διακλαδισμένο είδος μοιάζει κάπως με την ουρά ενός αλόγου. Ομοίως, το επιστημονικό όνομα εκουιζέτο προέρχεται από το λατινικό   ("άλογο") +   ("τρίχα").  

Αλλα ονόματα αποτελούν το Candock για διακλαδωμένα είδη, και snake grass ή scouring-rush για ευθύγραμμα ή αραιά διακλαδισμένα είδη. Το τελευταίο όνομα αναφέρεται στην ομοιότητα των φυτών με τα βούρλα και στο γεγονός ότι τα στελέχη είναι επικαλυμμένα με λειαντικά πυριτικά άλατα, καθιστώντας τα χρήσιμα για το τρίψιμο στον καθαρισμός μεταλλικών αντικειμένων, όπως μαγειρικά σκεύη, ιδιαίτερα αυτά που είναι κατασκευασμένα από κασσίτερο. Στη γερμανική γλώσσα, το αντίστοιχο όνομα είναι   ("κασσιτερο-βότανο"). Η αλογοουρά <i id="mwSw">E. hyemale</i> εξακολουθεί να χρησιμοποιείται στην Ιαπωνία βρασμένο και ξεραμένο στην τελική διαδικασία στίλβωσης του ξύλου για να παράγει ένα φινίρισμα ομαλότερο από οποιοδήποτε γυαλόχαρτο. Στις ισπανόφωνες χώρες, αυτά τα φυτά είναι γνωστά ως , που σημαίνει "αλογοουρά".

Περιγραφή 

Στα φυτά αυτά, τα φύλλα είναι αρκετά μικρότερα και συνήθως δεν είναι φωτοσυνθετικά. Περιέχουν ένα μόνο, μη διακλαδιζόμενο αγγειακό ίχνος, το οποίο είναι το καθοριστικό χαρακτηριστικό των μικρόφυλλων. Ωστόσο, πρόσφατα αναγνωρίστηκε ότι τα μικρόφυλλα της ιππουρίδας πιθανότατα δεν είναι προγονικά όπως στην Λυκοποδιόφυτα (κλασσικά και συγγενικά), παρά προέρχονται από προσαρμογές που εξελίχθηκαν με τη μείωση των μεγάφυλλων.  Ως εκ τούτου, μερικές φορές αναφέρονται ως μεγάφυλλα για να αντικατοπτρίζουν αυτή την ομολογία. 

Τα φύλλα των ιππουρίδων είναι διατεταγμένα σε σπονδυλώματα συνενωμένα σε κομβικές θήκες. Οι μίσχοι είναι συνήθως πράσινοι και φωτοσυνθετικοί και είναι χαρακτηριστικό ότι είναι κοίλοι, ενωμένοι και ραβδωμένοι (μερικές φορές με 3 αλλά συνήθως με 6-40 ράχες). Μπορεί να υπάρχουν ή όχι κλώνοι στους κόμβους.

Σπόρια 
Τα σπόρια βρίσκονται κάτω από τα σποραγγειοφόρα στους στρόβιλους, δομές με κωνική μορφή στα άκρα κάποιων μίσχων. Σε πολλά είδη οι κωνοφόροι βλαστοί δεν είναι διακλαδισμένοι και σε μερικά (π.χ. ιππουρίδα των αγρών, E. arvense) δεν είναι φωτοσυνθετικοί και παράγονται νωρίς την άνοιξη. Σε ορισμένα άλλα είδη (π.χ. αλογοουρά των βάλτων, E. palustre ) είναι παρόμοια με στείρους βλαστούς, φωτοσυνθετικούς και με σπονδυλώματα.

Τα κυτταρικά τοιχώματα του εκουιζέτου 
Τα ακατέργαστα κυτταρικά εκχυλίσματα όλων των ειδών εκουιζέτου που αναλύθηκαν περιέχουν δραστικότητα γλυκάνης μεικτών δεσμών: Ενδοτρανσγλυκοσυλάση (MXE) της Ξυλογλυκάνης.  Αυτό είναι ένα νέο ένζυμο και δεν είναι γνωστό εάν υπάρχει σε άλλα φυτά. Επιπλέον, τα κυτταρικά τοιχώματα όλων των ειδών εκουιζέτου που αναλύθηκαν περιέχουν γλυκανίνη μικτής σύνδεσης (MLG), έναν πολυσακχαρίτη ο οποίος μέχρι πρόσφατα θεωρούνταν ότι περιορίζεται στα πωώδη.   Η εξελικτική απόσταση μεταξύ του  εκουιζέτου και των πωώδων υποδηλώνει ότι το καθένα εξέλιξε το MLG ανεξάρτητα. Η δραστηριότητα του ενζύμου MXE στο εκουιζέτο υποδηλώνει ότι έχει εξελίξει το MLG παράλληλα με κάποιο μηχανισμό τροποποίησης του κυτταρικού τοιχώματος. Σε φυτά που δεν ανήκουν στο είδος εκουιζέτο και αναλύθηκαν δεν ανιχνεύτηκε δραστηριότητα MXE. Μια αρνητική συσχέτιση που παρατηρήθηκε μεταξύ της δραστηριότητας του XET και της κυτταρικής ηλικίας οδήγησε στην υπόθεση ότι το XET μπορεί να καταλύει την ενδοτρανσγλυκοζυλίωση σε ελεγχόμενη χαλάρωση του τοιχώματος κατά τη διάρκεια της επέκτασης των κυττάρων.  Η έλλειψη του MXE στα πωώδη υποδηλώνει ότι εκεί πρέπει να παίζει κάποιο άλλο, επί του παρόντος άγνωστο, ρόλο. Λόγω της συσχέτισης μεταξύ της δραστηριότητας MXE και της κυτταρικής ηλικίας, προτάθηκε η MXE για την προώθηση της διακοπής της επέκτασης των κυττάρων.     
[ <span title="This claim needs references to reliable sources. (August 2016)">παραπομπή απαιτείται</span> ]

Ταξινόμηση

Είδη 
Τα ζωντανά μέλη του γένους εκουιζέτο χωρίζονται σε τρεις διαφορετικές γενεές, οι οποίες συνήθως αντιμετωπίζονται ως υπογένη. Το όνομα του υπογένους, Equisetum, σημαίνει "μαλλιά αλόγου" στα Λατινικά, ενώ το όνομα του άλλου μεγάλου υπογόνου, Hippochaete, σημαίνει "μαλλιά αλόγου" στα ελληνικά . Τα υβρίδια είναι κοινά, αλλά η υβριδοποίηση έχει καταγραφεί μόνο μεταξύ των μελών του ίδιου υπογένου.  Ενώ τα φυτά του υπογονιδίου Equisetum αναφέρονται συνήθως ως αλογοουρά, αυτά του υπογονιδίου Hippochaete ονομάζονται συχνά βούρλα καθαρισμού, ειδικά όταν δεν είναι διακλαδισμένα. 

Δύο φυτά Εκουιζέτου πωλούνται εμπορικά με τα ονόματα Equisetum japonicum και Equisetum camtschatcense. Αυτά είναι και τα δύο ποικιλίες E. hyemale var. hyenou, αν και μπορεί επίσης να αναφέρονται ως ποικιλίες του E. hyemale .      
[ <span title="This claim needs references to reliable sources. (October 2016)">παραπομπή απαιτείται</span> ]

Υπογένος Paramochaete 

 Equisetum bogotense   -  Άνδεων. Νότια Αμερική μέχρι την Κόστα Ρίκα. περιλαμβάνει το Ε. rinihuense, που μερικές φορές αντιμετωπίζεται ως ξεχωριστό είδος. Προηγουμένως περιλαμβάνεται στο subg. Equisetum, αλλά οι Christenhusz et αϊ. (2019)  μεταφέρουμε εδώ, καθώς το E. bogotense φαίνεται να είναι αδελφή για τα υπόλοιπα είδη του γένους.

Υβρίδια μεταξύ ειδών στο υπογένους Equisetum 

 Equisetum arvense L. – field horsetail, common horsetail or mare's tail; circumboreal down through temperate zones
 Equisetum diffusum L. – Himalayan horsetail; Himalayan India and China and adjacent nations above about 1500 feet (450 m)
 Equisetum fluviatile L. – water horsetail; circumboreal down through temperate zones
 Equisetum palustre L. – marsh horsetail; circumboreal down through temperate zones
 Equisetum pratense Ehrh. – meadow horsetail, shade horsetail, shady horsetail; circumboreal except for tundra down through cool temperate zones
 Equisetum sylvaticum L. – wood horsetail; circumboreal down through cool temperate zones, more restricted in east Asia
 Equisetum telmateia Ehrh. – great horsetail, northern giant horsetail; Europe to Asia Minor and north Africa, also west coast of North America. The North American subspecies Equisetum telmateia braunii (Milde) Hauke. may be treated as a separate species Equisetum braunii Milde

Υβρίδια μεταξύ ειδών του υπογένους Hippochaete 

 Equisetum giganteum L. – southern giant horsetail or giant horsetail; temperate to tropical South America and Central America north to southern Mexico
 Equisetum hyemale L. – rough horsetail, rough scouring rush; most of non-tropical northern hemisphere. The North American subspecies Equisetum hyemale affine (Engelm.) A.A.Eat. may be treated as a separate species Equisetum prealtum Raf.
 Equisetum laevigatum A.Braun – smooth horsetail, smooth scouring rush; western 3/4 of North America down into northwestern Mexico; also sometimes known as Equisetum kansanum
 Equisetum myriochaetum Schltdl. & Cham. – Mexican giant horsetail; from central Mexico south to Peru
 Equisetum ramosissimum Desf. (including E. debile) – branched horsetail; Asia, Europe, Africa, southwest Pacific islands
 Equisetum scirpoides Michx. – dwarf horsetail, dwarf scouring rush; northern (cool temperate) zones worldwide
 Equisetum variegatum Schleich. ex Weber & Mohr – variegated horsetail, variegated scouring rush; northern (cool temperate) zones worldwide, except for northeasternmost Asia

Μη τοποθετημένα στο υπογένος 

 †Equisetum dimorphum – Lower Jurassic, Argentina
 †Equisetum thermale – Middle to Late Jurassic, Argentina

Ονομαζόμενα υβρίδια

Υβρίδια μεταξύ ειδών στο υποσύνολο Equisetum 

 <i id="mwATY">Equisetum</i> × <i id="mwATc">bowmanii</i>  ( Equisetum sylvaticum χ Equisetum telmateia ) 
 <i id="mwAT0">Equisetum</i> × <i id="mwAT4">dycei</i>  ( Equisetum fluviatile χ Equisetum palustre ) 
 <i id="mwAUQ">Equisetum</i> × <i id="mwAUU">font-qui Rothm</i>  ( Equisetum palustre χ Equisetum telmateia ) 
 <i id="mwAUs">Equisetum</i> × <i id="mwAUw">litorale</i>  ( Equisetum arvense × Equisetum fluviatile ) 
 <i id="mwAVI">Equisetum</i> × <i id="mwAVM">mchaffieae</i>  ( Equisetum fluviatile × Equisetum pratense ) 
 <i id="mwAVk">Equisetum</i> × <i id="mwAVo">mildeanum Rothm</i>  ( Equisetum pratense χ Equisetum sylvaticum ) 
 <i id="mwAWA">Equisetum</i> × <i id="mwAWE">robertsii</i>  ( Equisetum arvense χ Equisetum telmateia ) 
 <i id="mwAWc">Equisetum</i> × <i id="mwAWg">rothmaleri</i>  ( Equisetum arvense χ Equisetum palustre ) 
 <i id="mwAW4">Equisetum</i> × <i id="mwAW8">willmotii</i>  ( Equisetum fluviatile × Equisetum telmateia )

Υβρίδια μεταξύ ειδών του υπογονιδίου Hippochaete 

 <i id="mwAXg">Equisetum</i> × <i id="mwAXk">ferrissii</i>  ( Equisetum hyemn × Equisetum laevigatum ) 
 <i id="mwAX8">Equisetum</i> χ <i id="mwAYA">moorei</i>  ( Equisetum hyemn × Equisetum ramosissimum ) 
 <i id="mwAYY">Equisetum</i> × <i id="mwAYc">nelsonii</i>  ( Equisetum laevigatum × Equisetum variegatum ) 
 <i id="mwAY0">Equisetum</i> × <i id="mwAY4">schaffneri</i>  ( Equisetum giganteum χ Equisetum myriochaetum ) 
 <i id="mwAZQ">Equisetum</i> × <i id="mwAZU">trachyodon</i>  ( Equisetum hyemale × Equisetum variegatum )

Φιλογένεια 
Phylogeny of extant species (excluding hybrids), according to Christenhusz et al. (2019)

Κατανομή και οικολογία 
Το γένος Equisetum στο σύνολό του, ενώ είναι συγκεντρωμένο στο μη τροπικό βόρειο ημισφαίριο, είναι σχεδόν κοσμοπολίτικο, απουσιάζει μόνο από την Ανταρκτική, αν και δεν είναι ιθαγενές στην Αυστραλία, τη Νέα Ζηλανδία και τα νησιά του Ειρηνικού. Είναι συχνότερα στη βόρεια Βόρεια Αμερική (Καναδάς και στις βορειότερες Ηνωμένες Πολιτείες), όπου το γένος αντιπροσωπεύεται από εννέα είδη (arvense, fluviatile, palustre, pratense, sylvaticum, hyemale, laevigatum, scirpoides και variegatum). Μόνο τέσσερα (bogotense, giganteum, myriochaetum, και ramosissimum) των δεκαπέντε ειδών είναι γνωστό ότι είναι εγγενή νότια του Ισημερινού. Είναι πολυετή φυτά, ποώδη και πεθαίνουν το χειμώνα, όπως τα περισσότερα εύκρατα είδη, ή αειθαλή, όπως τα περισσότερα τροπικά είδη και τα εύκρατα είδη αγκαθωτή αλογοουρά (Ε hyemale), διακλαδισμένη αλογοουρά (Ε ramosissimum ), αλογοουρά νάνος (Ε scirpoides) και ποικίλη αλογοουρά (E. variegatum). Συνήθως αυξάνονται 0,2-1,5 m ύψος, αν και οι «γίγαντα αλογουρές» καταγράφονται να αυξάνεται τόσο υψηλές όσο 2,5 m (βόρεια γίγαντα αλογοουρά, Ε telmateia), 5 m (νότια γίγαντα αλογοουρά, Ε giganteum) ή 8 m (Μεξικού γιγαντιαία αλογοουρά, E. myriochaetum), και μάλιστα ακόμα περισσότερα.  

Ένα είδος, Equisetum fluviatile, είναι μια αναδυόμενη υδρόβια, ριζωμένη στο νερό με βλαστούς που αναπτύσσονται στον αέρα. Οι μίσχοι προέρχονται από ριζώματα που είναι βαθιά υπόγεια και είναι δύσκολο να εκριζωθούν. Η αλογοουρά ( Ε. Arvense ) μπορεί να είναι ένα ζιζάνιο, που αναβιώνει εύκολα από το ρίζωμα αφού τραβηχτεί έξω. Δεν επηρεάζεται από πολλά ζιζανιοκτόνα που έχουν σχεδιαστεί για να σκοτώνουν σπερματόφυτα .      Δεδομένου ότι τα φύλλα έχουν ένα κηρώδες περίβλημα, το φυτό είναι ανθεκτικό σε ζιζανιοκτόνα επαφής όπως το glyphosate.  Εντούτοις, καθώς το Ε. Arvense προτιμά ένα όξινο έδαφος, ο ασβέστης μπορεί να χρησιμοποιηθεί για να βοηθήσει σε προσπάθειες εκρίζωσης για να φέρει το pH του εδάφους σε 7 ή 8.  Μέλη του γένους έχουν κηρυχθεί επιβλαβή ζιζάνια στην Αυστραλία και στην αμερικανική πολιτεία του Όρεγκον .   

Όλα τα προϊόντα Equisetum ταξινομούνται ως "ανεπιθύμητοι οργανισμοί" στη Νέα Ζηλανδία και είναι εισηγμένοι στο National Pest Plant Accord .

Κατανάλωση 
Οι άνθρωποι έχουν καταναλώσει τακτικά αλογοουρά. Για παράδειγμα, τα φρέσκα στελέχη που φέρουν στρόβιλους ορισμένων ειδών μαγειρεύονται και τρώγονται σαν σπαράγγια (ένα πιάτο που ονομάζεται tsukushi  ) στην Ιαπωνία .  Οι ντόπιοι Αμερικανοί στον Βορειοδυτικό Ειρηνικό τρώνε τους νεαρούς βλαστούς αυτού του φυτού ωμούς.   Τα νεαρά φυτά τρώγονται μαγειρεμένα ή ωμά, αλλά πρέπει να ληφθεί μεγάλη προσοχή.  

Εάν καταναλωθεί σε αρκετά μεγάλο χρονικό διάστημα, ορισμένα είδη αλογοουράς μπορούν να είναι δηλητηριώδη για τα βόσκοντα ζώα, συμπεριλαμβανομένων των αλόγων .  Η τοξικότητα φαίνεται να οφείλεται στη θειαμινάση, η οποία μπορεί να προκαλέσει ανεπάρκεια θειαμίνης (βιταμίνης Β1).

Λαϊκή ιατρική και θέματα ασφάλειας 
Τα εκχυλίσματα και άλλα παρασκευάσματα του E. arvense χρησίμευαν ως παραδοσιακά φάρμακα, με καταγραφές που χρονολογούνται από αιώνες.    Το 2009, η Ευρωπαϊκή Αρχή για την Ασφάλεια των Τροφίμων κατέληξε στο συμπέρασμα ότι δεν υπάρχουν ενδείξεις για τις υποτιθέμενες επιπτώσεις στην υγεία του E. arvense, όπως για την αναζωογόνηση, τον έλεγχο του βάρους, την περιποίηση του δέρματος, την υγεία των μαλλιών ή την υγεία των οστών.  Από το 2018, υπάρχουν ανεπαρκή επιστημονικά στοιχεία για την αποτελεσματικότητά του ως φαρμάκου για τη θεραπεία οποιασδήποτε ανθρώπινης πάθησης.    

Το E. arvense περιέχει θειαμινάση, η οποία μεταβολίζει τη βιταμίνη Β, τη θειαμίνη, ενδεχομένως προκαλώντας ανεπάρκεια θειαμίνης και σχετική ηπατική βλάβη, μετά από χρόνια κατανάλωση.   Η ιππουρίδα μπορεί να προκαλέσει διούρηση.   Επιπλέον, η ασφάλειά του για κατανάλωση από το στόμα δεν έχει αξιολογηθεί επαρκώς και μπορεί να είναι τοξικό, ειδικά σε παιδιά και έγκυες γυναίκες.

Δείτε επίσης 

 Κατάλογος δηλητηριωδών φυτών για τα ιπποειδή

Βιβλιογραφικές αναφορές

Περαιτέρω ανάγνωση 

 Radosław Janusz Walkowiak, Equisetum Taxonomy, Διεθνής Equisetological Association 
 Husby Ch. E., Walkowiak RJ, Εισαγωγή στο γένος Equisetum (Αλογοούσα) και την τάξη Equisetopsida (Sphenopsida) ως σύνολο . Εγχειρίδιο του IEA 2012 
 Weber, Reinhard (2005): Equisetites aequecaliginosus sp. nov., ein Riesenschachtelhalm aus der spättriassischen Σχηματισμός Santa Clara, Sonora, Μεξικό; Equisetites aequecaliginosus sp. nov., μια ψηλή ιππουρίδα από την Υστερο Τριαδικό σχηματισμό Σάντα Κλάρα, Sonora, Μεξικό Revue de Paléobiologie 24 (1): 331-364 (Γερμανική, Αγγλική περίληψη)

Εξωτερικοί σύνδεσμοι 

 Equisetum  στο έργο του Tree of Life Web 
 Εθνική Συλλογή Equisetum 
 Διεθνής Ισημεσιολογικός Σύνδεσμος 
  
Φαρμακευτικά φυτά
Χλωρίδα της Νότιας Αμερικής
Χλωρίδα της Βόρειας Αμερικής
Χλωρίδα της Ασίας
Χλωρίδα της Αφρικής
Ευρωπαϊκή χλωρίδα