Πλασμαλήμμα

Το πλασμαλήμμα είναι μία λιπιδική διπλοστιβάδα, στην οποία εντοπίζονται πρωτεϊνικά μόρια.

Δομή
Στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο δείχνει την τυπική δομή στοιχειώδες μεμβράνης, δηλαδή δύο ηλεκτρονιόπυκνες ζώνες, μεταξύ των οποίων παρεμβάλλεται μία πιο διαφανής, συνολικού πάχους 9-12 νανομέτρων περίπου. Από τις δύο ηλεκτρονιόπυκνες ζώνες, η εξωτερική χρωματίζεται περισσότερο έντονα από την εσωτερική, γεγονός που υπονοεί διαφορά στη σύστασή τους. Το πλασμαλήμμα δημιουργεί ποικιλία μεμβρανωδών σχηματισμών, όπως τα πολυκυστιδιακά σωμάτια και τα λοματοσωμάτια. Τοπικές εγκοπή σεις του πλασμαλήμματος, που θα μπορούσαν να θεωρηθούν ότι αντιπροσωπεύουν σύντηξη κυστιδίων κατά την πορεία εξωκύτωσης πολυσακχαριτών και γλυκοπρωτεϊνών, στάδια ανακύκλωσης μεμβράνης, ή και πινοκύτωση, είναι συχνές. Ένα μοναδικό χαρακτηριστικό του πλασμαλήμματος είναι ότι αυτό είναι πρακτικώς συνεχές σε όλα τα κύτταρα ενός φυτού. Η συνέχεια αυτή επιτυγχάνεται με τις πλασμοδέσμες. Με την τεχνική της ψυκτοεξάχνωσης-ψυκτοτεμαχισμού αποδεικνύεται ότι το πλασμαλήμμα συνίσταται από θεμελιώδη ουσία που αντιπροσωπεύει τα λιπίδια της μεμβράνης, στην οποία εντοπίζονται πρωτεϊνικά μόρια διαμέτρου περίπου 8 nm. Τα μόρια αυτά μπορεί να είναι διάσπαρτα ή να σχηματίζουν τοπικές συγκεντρώσεις, μικρές γραμμικής διευθετήσεις και ημικρυσταλλικές διατάξεις. Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες διακρίνονται σε εσωτερικές ή ενσωματωμένες και περιφερειακές. Οι πρώτες είναι βυθισμένες στο δίστιβο λιπιδικό υμένιο, ενώ οι δεύτερες βρίσκονται στην επιφάνειά του. Οι εσωτερικές πρωτεΐνες ή είναι διαμεμβρανικές ή εκθέτουν τη μία μόνο πλευρά τους στο υδάτινο περιβάλλον. Το πρότυπο του ρευστού μωσαϊκού, στο βαθμό που ισχύει σήμερα για την οργάνωση των βιομεμβρανών, εφαρμόζεται και για το πλασμαλήμμα. Όχι μόνον οι πρωτεΐνες, αλλά και τα φωσφολιπίδια διαθέτουν δυνατότητα κίνησης στη λιπιδική διπλοστιβάδα. Τα τελευταία έχουν ικανότητα πλευρικής διάχυσης, κάμψης και περιστροφής. Πολύ δύσκολα όμως ένα φωσφολιπίδιο μπορεί να μεταπηδήσει από τη μία λιπιδική στιβάδα στην άλλη (κίνηση φλιπ-φλοπ).

Χημική σύσταση
αΤο 40-50% του βάρους του πλασμαλήμματος είναι λιπιδικής σύστασης. Σε αυτήν συμμετέχουν και οι τέσσερις αντιπροσωπευτικές ομάδες των λιπιδίων: φωσφολιπίδια, γλυκολιπίδια, στερόλες και ουδέτερα λιπίδια. Η σχέση στερολών/φωσφολιπιδίων είναι υψηλή. Έχουν προσδιορισθεί χοληστερόλη και διάφοροι άλλοι εστέρες στερολών. Οι πρωτεΐνες συμμετέχουν σε ποσοστό 35-40% του βάρους του. Το τρίτο βασικό δομικό συστατικό του πλασμαλήμματος είναι οι υδατάνθρακες με τη μορφή γλυκολιπιδίων και γλυκοπρωτεϊνών, πιθανώς δε και άλλοι πολυσακχαρίτες του τοιχώματος. Δεν υπάρχουν προς το παρόν βιοχημικές αποδείξεις που να επιβεβαιώνουν την ύπαρξη των πολυσακχαριτών αυτών, αλλά ενδείξεις που έχουν προκύψει από πειράματα εντόπισης με τη βοήθεια λεκτινών.

Το πλασμαλήμμα είναι η θέση δραστηριότητας ορισμένων ενζύμων, όπως:
ATPάσης, η οποία διεγείρει από ορισμένα κατιόντα και δρα ως πρωτογενής μεταφορέας H+, όπως εκείνη των μεμβρανών των πλαστιδίων, μιτοχονδρίων και βακτηρίων. Η μεταφορά H+ παρέχει ενέργεια, η οποία χρησιμοποιείται για τη μεταφορά ιόντων.
Γλυκοζυλοτρανφεράσης. Το πλασμαλήμμα περιέχει ένζυμα, τα οποία κατά λύσουν τη μεταφορά σακχάρων από νουκλεοτίδια σακχάρων κατά τη σύνθεση πολυσακχαριτών τοιχώματος και γλυκολιπιδίων. 
Πιθανώς κυτταρινάσης. 
Έχει επίσης δια πιστωθεί η ύπαρξη πρωτεϊνών, που εμπλέκονται στη μεταφορά αυξίνης, και σε μερικές περιπτώσεις των α-γαλακτοσιδών μελιβιόζης και ραφινόζης. Στο πλασμαλήμμα επίσης εντοπίζονται μερικοί φωτοδέκτες, δηλαδή ενώσεις που συμμετέχουν στην αντίληψη και μετατροπή των φωτεινή ερεθισμάτων του περιβάλλοντος σε φυσιολογικές και αναπτυξιακές πορείες. Παραδείγματα αποτελούν ή εντόπιση σε αυτό μορφής φυτοχρώματος και του φωτοδέκτη, που ενεργοποιείται από το κυανούν φως, και θεωρείται υπεύθυνος για το φαινόμενο του φωτοτροπισμού.

Δραστηριότητες
Τέσσερις είναι οι κύριες δραστηριότητες του πλασμαλήμματος:
Η ρύθμιση της φύσης και της ποσότητας των ουσιών που μεταφέρονται εντός και εκτός του κυττάρου, λόγω της εκλεκτικής διαπερατότητάς του.
Η συμμετοχή του στη σύνθεση των μικροϊνιδίων της κυτταρικής από ειδικά ένζυμα κάτι σύμπλοκα που εντοπίζονται σε αυτό. 
Είναι η θέση λήψης των περιβαλλοντικών ερεθισμάτων, συμβάλλει δε στη μετατροπή τους σε βιοχημικές και φυσιολογικές δραστηριότητες. 
Σε πολλές περιπτώσεις έχει αποδειχθεί ότι ο μηχανισμός, με τον οποίον εγκαθίσταται πολικότητα στα φυτικά κύτταρα, έχει ως απαρχή τη μορφολογική και λειτουργική διαφοροποίηση του πλασμαλήμματος.

Η διαμεμβρανική μεταφορά μορίων και ιόντων συμβαίνει με:
Ενεργό μεταφορά. Αυτή πραγματοποιείται με μεγάλες εσωτερικές μεμβρανικές πρωτεΐνες φορείς, που ονομάζονται μεταφοράσες και οι οποίες πιστεύεται ότι καταλαμβάνουν όλο το πάχος του πλασμαλήμματος. Αυτές ενώνονται με το πρός μεταφορά μόριο, αλλάζουν διαμόρφωση, και το αναγκάζουν να διασχίσει τη μεμβράνη αντίθετα προς τη διαβάθμιση της συγκέντρωσής του. Αυτή είναι μία διαδικασία που απαιτεί δαπάνη ενέργειας. Με την πορεία αυτή μπορεί να μεταφέρεται μία ουσία (απλή μεταφορά), ή δύο ουσίες (συνδυασμένη μεταφορά), προς την ίδια (συμμεταφορά), ή αντίθετη (αντιμεταφορά) κατεύθυνση.
Διευκολυνόμενη διάχυση με τη μεσολάβηση πρωτεϊνικών φορέων. Μεγάλες εσωτερικές πρωτεΐνες επιτρέπουν τη διάχυση φορτισμένων υδρόφιλων μορίων διαμέσου της μεμβράνης προς την κατεύθυνση διαβάθμισης της συγκέντρωσης, με ταχύτητα μεγαλύτερη εκείνης της απλής διάχυσης, αλλά χωρίς δαπάνη ενέργειας. Έχουν διατυπωθεί διάφορες υποθέσεις σχετικά τον μηχανισμό, με τον οποίον οι μεμβρανικές πρωτεΐνες μεταφέρουν ουσίες, κατά τη διευκολυνόμενη διάχυση.
Απλή διάχυση. Με αυτή, λιπόφιλες μικρομοριακές ενώσεις διανέμονται διαμέσου του λιπιδικού στρώματος των μεμβρανών, ενώ λιπόφοβα μόρια και ιόντα διέρχονται από υδροφίλους πόρους της μεμβράνης, που διαμιρφώνονται από διαμεμβρανικές πρωτεΐνες και έχουν διάμετρο 0,8-1 nm.
Εξωκύτωση. Κυστίδια, συνήθως δικτυοσωματικής προέλευσης, συντήκονται με το πλασμαλήμμα, με αποτέλεσμα το περιεχόμενό τους να αποβάλλεται από το κύτταρο.
Ενδοκύτωση. Κατ' αυτήν το πλασμαλήμμα σχηματίζει μικρές εγκολπώσεις, οι οποίες μετά την αποκοπή τους σχηματίζουν κυστίδια που ελευθερώνονται στο κυτόπλασμα. Όταν με την πορεία αυτή το κύτταρο προσλαμβάνει υγρά, το φαινόμενο περιγράφεται ως πινοκύτωση. Ο μηχανισμός αυτός πιστεύεται ότι λειτουργεί, αν και δεν έχει πιστοποιηθεί προς το παρόν σε μεγάλη έκταση στα φυτικά κύτταρα. Όταν το κύτταρο προσλαμβάνει θρεπτικές ουσίες σε στερεά κατάσταση, η ενδοκύτωση ορίζεται ως φαγοκύτωση. Επειδή το δίκτυο των μικροϊνιδίων κυτταρικής του τοιχώματος συμπεριφέρεται ως φίλτρο, δεν φθάνουν στο πλασμαλήμμα μόρια διαμέτρου μεγαλύτερης των 10 nm. Επομένως,  η φαγοκύτωση δεν είναι δυνατή στα φυτικά κύτταρα που έχουν τυπικό κυτταρικό τοίχωμα. Ο μηχανισμός όμως της φαγοκύτωσης παραμένει εν δυνάμει ενεργός, γεγονός που αποδεικνύεται από το ότι λειτουργεί σε ένα ιδρύματα πρωτοπλαστών φυτικών κυττάρων. Μία ασυνήθης πορεία ενδοκύτωσης συμβαίνει με ειδικό μηχανισμό μόλυνσης στα κύτταρα της ρίζας φυτών της οικογένειας Leguminosae, όπου τα αζωτοδεσμευτικά βακτήρια διαπερνούν το κυτταρικό τοίχωμα και εγκολπώνονται από το πλασμαλήμμα πριν προχωρήσουν προς το εσωτερικό του κυττάρου.

Από τα παραπάνω συνάγεται, ότι το πλασμαλήμμα είναι ένα εξόχως δυναμικό οργανίδιο με σημαντικότατο το ρόλο στην κυτταρική λειτουργία

Βιολογικοί όροι