Καλόγερος (πτηνό)

Ο Καλόγερος είναι στρουθιόμορφο πτηνό της οικογενείας των Παριδών, μία από τις παπαδίτσες που απαντούν και στον ελλαδικό χώρο. Η επιστημονική ονομασία του είδους είναι Parus major και περιλαμβάνει 33 υποείδη.  

Στην Ελλάδα απαντούν τα υποείδη Parus major aphrodite Madarasz, 1901, Parus major major Linnaeus, 1758 και Parus major niethammeri von Jordans, 1970 . Το τελευταίο, μάλιστα, υποείδος είναι σπάνιο και βρίσκεται μόνο στην Κρήτη ως ενδημικό της νήσου.

Ονοματολογία
Η επιστημονική ονομασία του είδους Parus major, είναι λατινική και πρωτοχρησιμοποιήθηκε από τον Λινναίο, τo 1758. Η ελληνική λαϊκή του ονομασία παραπέμπει στη μαύρη περιοχή του κεφαλιού και του στήθους του πτηνού, όπως και η επίσης συνηθισμένη ονομασία «παπαδίτσα» (βλ. παρακάτω ενότητα Άλλες ονομασίες).

Συστηματική Ταξινομική

Η ταξινομική του είδους Parus major παραμένει προβληματική. Μέχρι το 2005, υπήρχαν 34-36 υποείδη, τα οποία χωρίζονταν σε τέσσερις ταξινομικές ομάδες (groups) με κάποιες μικροδιαφορές στη συστηματική τους. Ωστόσο, μελέτες DNA (βλ. παρακάτω) έδειξαν ότι, τα μέλη των δύο από αυτές τις ομάδες, είχαν χαρακτηριστικά ικανά να στηρίξουν την άποψη πως πρέπει να θεωρηθούν ως δύο ξεχωριστά είδη, με τα αντίστοιχα υποείδη να αφαιρούνται από την αρχική λίστα.

Παρόλ’αυτά η διεθνής επιστημονική κοινότητα διχάστηκε, διότι -όπως συμβαίνει με την πλειονότητα των νέων ταξινομικών απόψεων που βασίζονται σε μελέτες DNA- οι εξωτερικές μορφολογικές διαφορές (μέγεθος, χρώμα, φωνή)  που επικαλούντο οι ερευνητές δεν έπειθαν απολύτως για να στηρίξουν την αναβάθμιση των ομάδων σε είδη. Έτσι,  υπάρχουν οι υποστηρικτές της άποψης ότι τα υποείδη είναι μόλις 14, με τα υπόλοιπα να κατανέμονται στα νέα είδη, ενώ οι υποστηρικτές της δεύτερης άποψης τηρούν την παλαιότερη κατάταξη με 34 υποείδη.

Παρακάτω ακολουθούν οι θέσεις των δύο απόψεων:
 Τα προϋπάρχοντα υποείδη κατατάσσονταν σε 4 ταξινομικές ομάδες (groups): α) Ομάδα major με 13 υποείδη β) Ομάδα minor με 9 υποείδη γ) Ομάδα cinereus με 11 υποείδη και δ) Ομάδα bokharensis με 3 υποείδη. Η εισαγωγή των πειραματικών δεδομένων DNA οδήγησε σε μελέτη που δημοσιεύτηκε το 2005 και επιβεβαίωσε ότι οι α’ και δ’ ομάδες ήταν διαφορετικές από τις β’ και γ’ και, απέκλιναν από αυτές  περίπου 1,5 εκατομμύρια χρόνια πριν. Μάλιστα υπήρχε επίσης απόκλιση μεταξύ της α’ και δ’ ομάδων, περίπου μισό εκατομμύριο χρόνια πριν. Η μελέτη εξέτασε επίσης τα υβρίδια μεταξύ των εκπροσώπων των ομάδων α’ και β’ στην Κοιλάδα του ποταμού Αμούρ (Amur Valley), όπου αλληλοεπικαλύπτονται. Τα υβρίδια ήσαν σπάνια, γεγονός που υποδηλώνει ότι υπάρχει κάποιος αναπαραγωγικός «φραγμός» μεταξύ τους. Η μελέτη υποδεικνύει ότι οι ομάδες β’ και γ’ πρέπει να αναβαθμιστούν σε 2 νέα είδη, τα Parus cinereus και Parus minor, αλλά ότι η ομάδα δ’ πρέπει να παραμείνει στα αρχικά υποείδη. Αυτή η ταξινόμηση έχει ακολουθηθεί από ορισμένες αρχές, για παράδειγμα, την IOC World Bird List.
 Τα προϋπάρχοντα υποείδη μένουν ως έχουν και, μάλιστα, ακριβώς αντίθετα με την προηγούμενη θεωρία, τα 3 υποείδη της ομάδας δ’ αναβαθμίζονται στο ξεχωριστό είδος Parus bokharensis. Την άποψη αυτή υιοθετεί και η ITIS.

Γενικά, υπάρχουν ακόμη μεγάλες διαφωνίες στην επιστημονική ορνιθολογική κοινότητα και τα πράγματα περιπλέκονται ακόμη περισσότερο με την υιοθέτηση απόψεων, που είναι ενδιάμεσες των προηγουμένων.

 Υποσημείωση: Στο παρόν λήμμα ακολουθείται, μέχρι να υπάρχουν νεότερα δεδομένα και αποδοχή τους, η δεύτερη θέση με τα 34 υποείδη και το Parus bokharensis ξεχωριστό είδος.

Γεωγραφική κατανομή υποειδών

Το είδος έχει πολύ μεγάλη εξάπλωση σε όλες τις περιοχές της Ευρασίας και κάποιες της Β Αφρικής, σε μεγάλα τμήματα της εύκρατης ζώνης και υποτροπικές περιοχές. 

Στην Ευρώπη απαντά σε όλη σχεδόν την ήπειρο με εξαίρεση την Ισλανδία και τα νησιά Όρκνεϊ (Orkney) και Σέτλαντ (Shetland), και το μακρινό Βορρά σε κάποιες περιοχές της Σκανδιναβίας και της Σιβηρίας. Το βόρειο όριο της επικρατείας του ακολουθεί τη ζώνη από τη δυτική Ρωσία, το βόρειο άκρο της μέσης τάιγκα και, πέφτει σταθερά στα ανατολικά προς το Νότο, έτσι ώστε στην περιοχή του Στανοβόι, να συμπίπτει με το βόρειο άκρο της νότιας τάιγκα. 

Στη βορειοδυτική Αφρική, η κύρια περιοχή εξάπλωσης συμπίπτει με την οροσειρά του Άτλαντα, ενώ η παρουσία του στη Μεσόγειο περιλαμβάνει τις Βαλεαρίδες Νήσους, τη Σαρδηνία, τη Σικελία, την Κρήτη και την Κύπρο, φθάνοντας μέχρι το Σινά. 

Τέλος, απαντά σε ολόκληρη σχεδόν την Ασία, εκτός από τις βόρειες περιοχές της Σιβηρίας και τις ερήμους της Αραβικής Χερσονήσου. Κατά τόπους αποτελεί πολύ κοινό είδος, ιδιαίτερα στην ευρωπαϊκή ήπειρο, όπου συχνάζει στα αστικά πάρκα όλων των κρατών. 
Στο παρελθόν έγιναν προσπάθειες εισαγωγής του είδους στις ΗΠΑ, που όμως δεν στέφθηκαν με επιτυχία. Αρκετά άτομα αφέθησαν κοντά στο Τσιντσινάτι του Οχάιο μεταξύ 1872 και 1874, αλλά δεν κατάφεραν να εξαπλωθούν. Είχε προταθεί, άλλωστε, ως ένα εξαιρετικό μέτρο ελέγχου των πληθυσμών της νυχτοπεταλούδας Cydia pomonella (codling moth) που καταστρέφει τα μήλα στις φυτείες, ωστόσο, αυτό το σχέδιο δεν τέθηκε σε εφαρμογή. Αργότερα, έγινε παρόμοια προσπάθεια στο Καζακστάν το 1960-61, που φαίνεται να έχει πετύχει, αν και η παρούσα κατάσταση είναι ασαφής.

 Υποσημείωση: Με έντονα γράμματα τα υποείδη που απαντούν στον ελλαδικό χώρο.

Μεταναστευτική συμπεριφορά

Οι καλόγεροι δεν μπορούν να χαρακτηριστούν ως μεταναστευτικά πτηνά, το αντίθετο μάλιστα, είναι στην πλειονότητά τους καθιστικά. Τα ζευγάρια συνήθως παραμένουν κοντά ή μέσα στην επικράτειά τους , ακόμα και στα βόρεια τμήματά της και, στις περισσότερες χώρες βρίσκονται εκεί όλο το χρόνο ως επιδημητικά. Ακόμη και δακτυλιωμένα πουλιά επανευρίσκονται πολύ κοντά στους τόπους δακτυλίωσής τους,  όπως π.χ. στη Βρετανία, όπου το 80% των ατόμων βρέθηκαν σε ακτίνα μόλις 10 χιλιομέτρων. Μόνο τα νεαρά πτηνά θα απομακρυνθούν από την περιοχή που βρισκόταν η φωλιά τους, αλλά συνήθως δεν πηγαίνουν και αυτά πολύ μακριά. 

Συχνά, διαχειμάζουν κοντά σε οικισμούς, όμως ούτως ή άλλως η μεταναστευτική συμπεριφορά φαίνεται σε πολλά μέρη να επηρεάζεται έντονα από τη χειμερινή διατροφή και άλλες ανθρωπογενείς πηγές τροφής. Έτσι, στο ευρωπαϊκό τμήμα της Ρωσίας και στη Λευκορωσία οι πληθυσμοί κατά τη διάρκεια του χειμώνα αυξάνονται ανάλογα με τον πληθυσμό των μεγαλύτερων οικισμών.  Ιδιαίτερα οι αναπαραγόμενοι πληθυσμοί των βορείων και ανατολικών περιοχών τείνουν να αποφεύγουν το ακραίο κρύο, τις βαριές χιονοπτώσεις ή το λιγοστό φως της χειμωνιάτικης ημέρας. Έτσι, οι πληθυσμοί των Ουραλίων, μεταναστεύουν ίσως και κάθε χρόνο στις ακτές της Μαύρης και της Κασπίας Θάλασσας. προφανώς λόγω του σκληρού χειμώνα. ‘Ομως, οι περισσότερες από αυτές τις μεταναστεύσεις παρατηρούνται σπάνια, δεδομένου ότι μόνο ένα μικρό ποσοστό του πληθυσμού μεταναστεύει και, όταν συμβαίνουν -στη βορειοανατολική Ευρώπη και τη Σιβηρία- φαίνεται να σχετίζονται με την έλλειψη καρπών από μεγάλα δένδρα (οξιές, σημύδες κ.ο.κ). Έτσι, κάποιοι βόρειοι ευρωπαϊκοί πληθυσμοί μπορεί να «εισβάλλουν» κατά σμήνη σε σκληρές χειμερινές περιόδους, που σημαίνει ότι ομάδες μέχρι χίλια πουλιά μπορεί να μετακινηθούν απρόβλεπτα από τη Βόρεια Ευρώπη προς τη Βαλτική, την Ολλανδία, τη Βρετανία, ακόμη και μέχρι τα νότια Βαλκάνια.

Τυχαίοι, περιπλανώμενοι επισκέπτες έχουν αναφερθεί μεταξύ άλλων από την Ισλανδία, τη Μάλτα και την Ταϊβάν.

Στην Ελλάδα, ο καλόγερος είναι επιδημητικός, μένει δηλαδή μόνιμα και φωλιάζει σε όλη τη χώρα, κοσμώντας τους χώρους όπου συχνάζει, με τα χρώματα και το τραγούδι του.

Βιότοπος

Οι καλόγεροι απαντούν σε ευρύτατο φάσμα ενδιαιτημάτων και, εκτός αναπαραγωγικής περιόδου, είναι πιθανόν να εμφανίζονται σε όλα τα είδη των οικοτόπων, ακόμη και στις άδενδρες περιοχές της στέπας. Ωστόσο, υπό φυσιολογικές συνθήκες τα δάση είναι η πρώτη τους προτίμηση, ιδιαίτερα εκείνα με αραιά φυλλοβόλα δένδρα κάποιας ηλικίας, συνήθως μεγαλύτερα των 60 ετών, ώστε να παρέχονται οι απαραίτητες για την ωοτοκία τους οπές ή κοιλότητες. Επίσης τα μεικτά δάση ή τα κράσπεδα των δασών αυτών. Αποφεύγουν τα δάση με νεαρά δένδρα και, όταν  το δασικό περιβάλλον είναι πυκνό, συμπεριλαμβανομένων των κωνοφόρων, τότε βρίσκονται συνήθως σε ξέφωτα. Στη βόρεια Σιβηρία ο καλόγερος απαντά στην αρκτική τάιγκα, ενώ στη Βόρεια Αφρική, προτιμά τα δάση βελανιδιάς και τους κέδρους του Άτλαντα ή ακόμη και τους φοινικώνες. Στα ανατολικά της επικρατείας του στη Σιβηρία, τη Μογγολία και την Κίνα συχνάζει σε παραποτάμια δάση ιτιάς και σημύδας, όπως και στο Τουρκμενιστάν στην κεντρική Ασία, καθώς και σε περιοχές με χαμηλή βλάστηση ή οάσεις. Σε μεγαλύτερα υψόμετρα καταλαμβάνει οικοτόπους που περιλαμβάνουν πυκνά δάση φυλλοβόλων και κωνοφόρων ή περιοχές με διάσπαρτα δέντρα. Επίσης, σε εκκαθαρισμένα τοπία ή ξηρές περιοχές είναι βέβαιο ότι συχνάζει σε κατοικημένες περιοχές.

Ωστόσο, λόγω της μεγάλης τους προσαρμοστικότητας οι καλόγεροι απαντούν σε πολλά ακόμη ενδιαιτήματα με ώριμα δέντρα ή τεχνητές φωλιές. Εγκαθίστανται δίπλα σε λόχμες, οπωρώνες, φράκτες με διάσπαρτα δέντρα, πάρκα, νεκροταφεία, ελαιώνες, περιβόλια, κήπους ή χώρους πρασίνου με μοναχικά δέντρα στο κέντρο των πόλεων. Τα υψόμετρα που προτιμούν ποικίλλουν ανάλογα με τη γεωγραφική θέση. Έτσι, στη Σκωτία φθάνουν μόλις στα 500 μ., στις Άλπεις συνήθως μέχρι τα 1400, αλλά σπάνια στα 1950 μ., έως τα 1800 μ. στη Μεσόγειο, ενώ στα ψηλά βουνά της Ασίας είναι κοινό στα 1525 μ., συχνάζει στα 1800 μ., αλλά μπορεί να βρεθεί μέχρι και τα 3500 μ. Σε κανονικές συνθήκες, όμως, σπάνια μπορεί να απαντηθεί πάνω από την αλπική γραμμή των δέντρων.

Στο Ηνωμένο Βασίλειο η στατιστική ανάλυση των 5 πρώτων προτιμητέων οικοσυστημάτων, δείχνει τα εξής αποτελέσματα: δάση πλατύφυλλων, αστικές περιοχές, λειμώνες, θαμνότοποι και δάση κωνοφόρων.

Στην Ελλάδα, απαντά σε δάση, δενδρόκηπους, ελαιώνες, άλση, κήπους, φράκτες και εδάφη με διάσπαρτα δένδρα.

Μορφολογία

Ο καλόγερος, παρά την μεγάλη ποικιλομορφία που εμφανίζει στα επί μέρους χαρακτηριστικά των, ανά τον κόσμο, υποειδών, ξεχωρίζει από τις άλλες «παπαδίτσες», λόγω του μεγέθους του και της χαρακτηριστικής μαύρης λωρίδας που ξεκινάει από το σαγόνι και φθάνει μέχρι το κάτω άκρο της κοιλιάς. Αναλόγως του υποείδους διαφέρουν κυρίως οι χρωματισμοί.

Τα ευρωπαϊκά υποείδη του καλόγερου, γενικότερα, διακρίνονται από το στέμμα (κορυφή του κεφαλιού), λαιμό, λάρυγγα και τράχηλο, όλα μαύρου χρώματος με κάποια μπλε απόχρωση και, τα πολύ έκδηλα λευκά μάγουλα και ωτικά καλυπτήρια πτερά. Το βασικό του χαρακτηριστικό είναι το στήθος, με φωτεινό κίτρινο-λεμονί χρώμα και, η πλατιά μαύρη λωρίδα (bib) που το διατρέχει και φθάνει μέχρι κάτω στην κοιλιά. Η λωρίδα αυτή είναι πολύ πλατύτερη στην κορυφή της και λεπταίνει σταδιακά όσο κατεβαίνει. Στην περιοχή του τραχήλου υπάρχει ένα αχνό λευκόχρωμο σημείο που σταδιακά γίνεται λευκοκίτρινο. Το υπόλοιπο του αυχένα και η πλάτη είναι πράσινα με ελαιοπράσινη απόχρωση. Τα καλυπτήρια των πτερύγων είναι επίσης πράσινα, αλλά το κύριο μέρος τους είναι μπλε-γκρι με μία χαρακτηριστική λευκή ταινία (wing bar). Η ουρά είναι μπλε-γκρι με λευκές άκρες.

Το ράμφος είναι αρκετά ισχυρό και έχει σκούρο γκρίζο χρώμα με πιο ανοικτόχρωμο άκρο. Η ίριδα μπορεί να είναι από καφεκόκκινη έως μαυροκαστανή. Οι ταρσοί και τα πόδια είναι γκριζομπλέ έως γκρίζα στο χρώμα του σχιστόλιθου (slate grey).

Το πτέρωμα του θηλυκού είναι παρόμοιο με εκείνο του αρσενικού, εκτός από το ότι τα χρώματα είναι συνολικά πιό αχνά και, κυρίως, η λωρίδα στο στήθος είναι λιγότερο έντονα μαύρη και, μερικές φορές, στενότερη και διακεκομμένη. Τα νεαρά πτηνά είναι σαν τα θηλυκά, εκτός από το ότι έχουν θαμπό ελαιοκαφετί λαιμό και τράχηλο, γκρίζο ουροπύγιο και ουρά, με λιγότερο έντονες άσπρες άκρες.
Τα ελληνικά υποείδη, διαφέρουν από τα υπόλοιπα ευρωπαϊκά στις εξής λεπτομέρειες: το Parus major aphrodite έχει πιο σκούρα, σχεδόν ελαιοκαφετί άνω επιφάνεια, ενώ το κάτω μέρος είναι περισσότερο κίτρινο προς ωχρό κρεμ. Το κρητικό υποείδος Parus major niethammeri είναι παρόμοιο με το προηγούμενο αλλά η άνω επιφάνεια είναι πιο αχνή με λιγότερο πράσινο, ενώ η κάτω επιφάνεια έχει απαλό κίτρινο χρώμα.
Το χρώμα του στήθους στα αρσενικά άτομα έχει αποδειχθεί ότι συσχετίζεται με ισχυρότερη ικανότητα παραγωγής σπέρματος και, είναι ένα χαρακτηριστικό επίδειξης ανωτερότητας κατά το φλερτάρισμα με τα θηλυκά. Τα υψηλότερα επίπεδα καροτενοειδών δίνουν μεγαλύτερη ένταση στο κίτρινο χρώμα του στήθους, και αντοχή του σπέρματος στην οξειδωτική επίδραση των ελεύθερων ριζών. Ωστόσο, καροτενοειδή δεν μπορούν να συντεθούν από το πουλί και πρέπει να ληφθούν από την τροφή του, έτσι, το φωτεινό χρώμα σε ένα αρσενικό αποδεικνύει την ικανότητά του να εξασφαλίζει καλή διατροφή. Μάλιστα, το πλάτος της κοιλιακής λωρίδας του αρσενικού, το οποίο ποικίλλει ανάλογα με το άτομο, φαίνεται να «τραβάει» την προσοχή των θηλυκών, με το μεγαλύτερο ποσοστό τους να επιλέγουν αρσενικά με ευρύτερες ρίγες.
Μήκος σώματος: (12,5-)13 έως 14(-15)εκατοστά 
Άνοιγμα πτερύγων: 23-24 εκατοστά
Μήκος ράμφους: 11,5-13,5 χιλιοστά 
Βάρος: 13,2-26,8 γραμμάρια

Τροφή

Οι καλόγεροι είναι εντομοφάγα πτηνά, κυρίως το καλοκαίρι και συλλαμβάνουν τη λεία τους με σταχυολόγηση των φυλλωμάτων (gleaning). Μάλιστα, κινούνται περισσότερο στα χαμηλά φυλλώματα και βλαστούς, παρά στα υψηλότερα προς το θόλο (canopy). Αναζητούν την τροφή τους και στο έδαφος, περισσότερο απ’ ότι οι άλλες παπαδίτσες. Στα θηράματα συμπεριλαμβάνονται υμενόπτερα, δίπτερα, ημίπτερα αλλά και κατσαρίδες, ακρίδες, γρύλοι, σκαθάρια, αράχνες, φαλάγγια, σαλιγκάρια και νυχτοπεταλούδες (Noctuidae, Geometridae). Κατά τη διάρκεια της περιόδου αναπαραγωγής, προτιμούν να τρέφουν με πλούσιες σε πρωτεΐνες κάμπιες τα μικρά τους. Μια μελέτη που δημοσιεύθηκε το 2007, διαπίστωσε ότι οι καλόγεροι συνέβαλαν στη μείωση των ζημιών από τις κάμπιες σε καλλιέργειες μήλων, μέχρι και 50%. Οι νεοσσοί «υποβάλλονται» επίσης σε μια ειδική δίαιτα στις αρχές της ανάπτυξής τους, όπου τρέφονται με αράχνες, ενδεχομένως για διατροφικούς λόγους. Το φθινόπωρο και χειμώνα, όταν τα έντομα γίνεται σπανιότερα, προσθέτουν σωροκάρπια (berries) και σπόρους στη διατροφή τους, που προέρχονται από φυλλοβόλα δέντρα και θάμνους κυρίως της οξιάς και της φουντουκιάς. Όταν είναι διαθέσιμα, θα πάρουν εύκολα αποφάγια, φιστίκια και σπόρους ηλίανθου από ταΐστρες πτηνών. Μάλιστα, σε ιδιαίτερα δριμείς χειμώνες μπορούν να καταναλώνουν το 44% του σωματικού τους βάρους σε σπόρους ηλίανθου. Συχνά αναζητούν την τροφή τους στο έδαφος, ιδιαίτερα στα έτη με υψηλή παραγωγή καρπών οξιάς.  Σε σπάνιες περιπτώσεις τρώνε αποφάγια από ανθρώπινες δραστηριότητες και, -εξαιρετικά σπάνια- θνησιμαία. Οι καλόγεροι αναμιγνύονται μαζί με άλλες παπαδίτσες, το χειμώνα κατά την αναζήτηση τροφής.

Τα μεγάλα σε μέγεθος τρόφιμα, όπως είναι οι μεγάλοι σπόροι ή θηράματα με σκληρό περίβλημα, αντιμετωπίζονται με ιδιαίτερη τεχνική, κατά την οποία η λεία συγκρατείται με το ένα ή τα δύο πόδια και στη συνέχεια ραμφίζεται (hammerhold) μέχρι να είναι έτοιμο για κατανάλωση. Χρησιμοποιώντας αυτή τη μέθοδο, ένας μεγάλος καλόγερος μπορεί να καταναλώσει ένα φουντούκι σε περίπου είκοσι λεπτά. Κατά τη σίτιση των νεοσσών, οι ενήλικες συνηθίζουν να αποκόπτουν τα κεφάλια από τα μεγάλα έντομα ώστε να είναι πιο εύκολο να καταναλωθούν, ή αφαιρούν το έντερο από κάμπιες, έτσι ώστε οι τανίνες στο έντερο δεν θα επιβραδύνουν την ανάπτυξη των μικρών. Επίσης, μπορεί να καταναλώνουν τα σαλιγκάρια μαζί με το κέλυφος, ή το τσόφλι από αυγά για να ικανοποιούν τις ανάγκες τους σε ασβέστιο.
Το 2013, ορισμένα μεμονωμένα άτομα παρατηρήθηκαν να επιτίθενται, να θανατώνουν και να καταναλώνουν, εν μέρει, άλλα μικρά πουλιά σε χειμερινά σημεία σίτισης στη Φινλανδία.

Ηθολογία
Παρά τη συναναστροφή του με τους ανθρώπους, ο καλόγερος είναι λίγο «ντροπαλός». Κινείται κυρίως με μικρά άλματα στο έδαφος και αναρρίχηση στα μικρά κλαδιά και, αυτές οι κινήσεις υποστηρίζονται από χτύπημα των φτερών ή σύντομες αερολισθήσεις. Μπορεί να κρέμεται για λίγο ανάποδα στα κλαδιά, αλλά σπανιότερα απ’ ότι άλλες παπαδίτσες. Όμως, συχνά αναρριχάται σε ένα κορμό με το κεφάλι προς τα πάνω ή κατεβαίνει με το κεφάλι προς τα κάτω, όπως ο δεντροτσοπανάκος. Λόγω των σχετικά μικρών, στρογγυλεμένων πτερύγων του και της μακριάς ουράς του πετάει ευκίνητα και γρήγορα μέσα από τα κλαδιά των δέντρων ή τη χαμηλή βλάστηση. 

Είναι δραστήριος κατά τη διάρκεια της ημέρας, ενώ έχει υψηλότερη δραστηριότητα κατά τις πρώτες πρωινές ώρες. Εκτός της εποχής αναπαραγωγής, διακρίνεται επίσης και από μια δεύτερη δραστηριότητα αργά το απόγευμα. Το τραγούδι του ξεκινάει λίγο μετά την αυγή και φθάνει στο υψηλότερο σημείο έντασης περίπου ένα τέταρτο με μισή ώρα αργότερα.

Οι καλόγεροι συνδυάζουν τη διατροφική ευελιξία με σημαντική νοημοσύνη και, την ικανότητα να λύνουν προβλήματα με διορατικότητα μέσω μάθησης, και όχι κατόπιν δοκιμής ή λάθους. Στην Αγγλία, έχουν μάθει να τρυπάνε τα καπάκια από αλουμινόχαρτο στα μπουκάλια γάλακτος που παραδίδονται στο κατώφλι των σπιτιών, για να πάρουν την επιφανειακή κρούστα. Αυτή η συμπεριφορά παρατηρήθηκε για πρώτη φορά το 1921 και «εξαπλώθηκε» γρήγορα στις επόμενες δύο δεκαετίες. Το 2009, καλόγεροι παρατηρήθηκαν να θανατώνουν και να καταναλώνουν νυχτερίδες του γένους Pipistrellus. Αυτή ήταν η πρώτη φορά που ένα ωδικό πουλί είχε παρατηρηθεί να κυνηγάει νυχτερίδες! Ωστόσο, τα πουλιά το κάνουν αυτό μόνο κατά τη διάρκεια του χειμώνα, όταν οι νυχτερίδες είναι σε χειμερία νάρκη και τα άλλα τρόφιμα είναι λιγοστά. Έχουν επίσης καταγραφεί να χρησιμοποιούν «εργαλεία», όπως μια σκληρή πευκοβελόνα με το ράμφος, για να βγάλουν προνύμφες από τρύπες σε δένδρα.

Αναπαραγωγή

Οι καλόγεροι αποκτούν σεξουαλική ωριμότητα από τον πρώτο χρόνο της ηλικίας τους, αυτό όμως δεν σημαίνει ότι αναπαράγονται αμέσως. Ένας επί πλέον λόγος είναι ότι, σε μία ομάδα ατόμων υπάρχουν περισσότερα αρσενικά από θηλυκά που δεν βρίσκουν εύκολα ταίρι. Πραγματοποιείται μία (1) ωοτοκία σε κάθε αναπαραγωγική περίοδο για τους δυτικούς και νότιους πληθυσμούς και, 2 ωοτοκίες για τους βόρειους και ανατολικούς πληθυσμούς.

Οι καλόγεροι είναι κυρίως μονογαμικά πτηνά και, κατοχυρώνουν τις περιοχές αναπαραγωγής τους ήδη από τα τέλη Ιανουαρίου, ενώ η υπεράσπισή τους  ξεκινάει στα τέλη του χειμώνα ή νωρίς την άνοιξη. Μάλιστα, οι γονείς επιστρέφουν στα ίδια εδάφη κάθε χρόνο, ακόμη και αν ο ένας από τους δύο χαθεί, εφόσον η προηγούμενη γέννα στέφθηκε με επιτυχία. Όμως, τα θηλυκά είναι πιθανόν να διεκδικήσουν νέες περιοχές, εάν η φωλιά τους λεηλατηθεί από εισβολείς. Εάν το ζευγάρι χωρίσει για κάποιο λόγο, τότε τα μέλη κατευθύνονται σε διαφορετικές τοποθεσίες, με τα θηλυκά να ταξιδεύουν μακρύτερα από τα αρσενικά. Παρά το γεγονός ότι οι καλόγεροι είναι κατά βάση μονογαμικοί, επιπλέον ζευγαρώματα είναι συχνά. Μια μελέτη στη Γερμανία, διαπίστωσε ότι το 40% των φωλιών περιέχουν κάποιους απογόνους, των οποίων ο πατέρας δεν είναι το αρσενικό αναπαραγωγής και, ότι το 8,5% του συνόλου των νεοσσών είχαν «υιοθετηθεί» από αυτόν (cuckoldry).

Ο καλόγερος φωλιάζει ανάλογα με κάποιους παράγοντες, που εξαρτώνται κυρίως από το γεωγραφικό πλάτος των περιοχών αναπαραγωγής. Το φώλιασμα έχει μεγάλο εύρος και, συνήθως λαμβάνει χώρα μεταξύ Ιανουαρίου και Σεπτεμβρίου. Στην Ευρώπη η εποχή αναπαραγωγής αρχίζει συνήθως μετά τον Μάρτιο, αλλά στο Ισραήλ, λ.χ., υπάρχουν εξαιρετικές περιπτώσεις ακόμη και κατά τους μήνες Οκτώβριο έως Δεκέμβριο. Στη Γαλλία, την Τσεχία, το Μπενελούξ και τη νότια Γερμανία, η κύρια εποχή είναι κατά το δεύτερο δεκαπενθήμερο του Απριλίου, στο Ηνωμένο Βασίλειο, την κεντρική και τη βόρεια Γερμανία μεταξύ της τρίτης εβδομάδας του Απριλίου και του πρώτου 15νθημέρου του Μαΐου, ενώ στη Σκανδιναβία και τη Ρωσία, είναι από τα τέλη Απριλίου έως τα μέσα Μαΐου.

Η ποσότητα του ηλιακού φωτός και οι θερμοκρασίες κατά τη διάρκεια της ημέρας, επηρεάζουν επίσης το χρονοδιάγραμμα αναπαραγωγής. Από κάποια μελέτη διαπιστώθηκε ότι υπάρχει ισχυρή συσχέτιση μεταξύ του χρόνου της ωοτοκίας και της αφθονίας σε κάμπιες εντόμων, η οποία με τη σειρά της σχετίζεται με την θερμοκρασία της εποχής. Σε ατομικό επίπεδο, τα νεότερα θηλυκά έχουν την τάση να ξεκινάνε την εναπόθεση αυγών αργότερα από τα μεγαλύτερης ηλικίας.

Οι καλόγεροι φωλιάζουν αποκλειστικά σε τρύπες ή κοιλότητες (cavity nesters), οι οποίες είναι συνήθως μέσα σε ένα δέντρο, αν και περιστασιακά μπορεί να βρίσκονται σε ένα τοίχο, ένα βράχο, έναν παχύ σιδεροσωλήνα (!), ή μία τεχνητή φωλιά που, το πουλί μπορεί να την επιδιορθώσει και να την επεκτείνει εάν χρειαστεί. Συνήθως είναι μια παλιά φωλιά δρυοκολάπτη σε δένδρο, στα 3 με 6 μέτρα από το έδαφος. Η επιλογή της φωλιάς ανήκει στο θηλυκό, όπως και η δόμηση του εσωτερικού της μέσα στην κοιλότητα, με φυτικό υλικό, πρασινάδες, βρύα, λειχήνες, πευκοβελόνες, τρίχες, μαλλί, ιστούς αράχνης και, περιστασιακά, λίγα φτερά. Η διάρκεια της ενασχόλησης με τη φωλιά ποικίλλει και, στην πρώτη γέννα μπορεί να φθάσει μέχρι και ένα μήνα, ενώ στη δεύτερη γέννα σε 1-2 εβδομάδες. Ωστόσο, αν κάποια γέννα χαθεί και υπάρξει ανάγκη άμεσης ωοτοκίας, η δόμηση της φωλιάς μπορεί να ελαττωθεί στις 1-2 ημέρες.

Η γέννα είναι συχνά πολύ πλούσια και, μπορεί να φθάσει μέχρι και 18 (!) αυγά, αλλά συνήθως είναι (5-)8 έως 12(-13) αυγά, με την εναπόθεση να γίνεται ανά 24ωρο. Ωστόσο, το μέγεθος της ωοτοκίας είναι μικρότερο, όσο τα πτηνά αρχίζουν αργότερα και η πυκνότητα των ανταγωνιστών είναι υψηλότερη. Επίσης, τυχόν δεύτερη ωοτοκία τείνει να έχει μικρότερο μέγεθος, ενώ ο αριθμός των αυγών επηρεάζεται και από το πόσο απομονωμένη είναι η περιοχή φωλιάσματος. Έτσι, οι γέννες σε παράκτια νησιά  τείνουν να είναι μικρότερες, αλλά με μεγαλύτερα αυγά από εκείνες στα ηπειρωτικά.

Τα αυγά έχουν διαστάσεις 18Χ14 χιλιοστά και μέσο βάρος 1,7 γραμμάρια (εκ των οποίων το 6% είναι κέλυφος). Το θηλυκό αναλαμβάνει όλα τα καθήκοντα επώασης, ενώ το αρσενικό αναλαμβάνει την τροφοδοσία της. Η φωλιά επιτηρείται στενά και, σε κάθε ενόχληση, οι γονείς αντιδρούν με ανοιγμένα τα φτερά και την ουρά και, χαρακτηριστικό συριγμό, συμπεριφορά που παρατηρείται σε πολλές παπαδίτσες. Η διάρκεια της επώασης, η οποία συγχρονίζεται με τη μέγιστη διαθεσιμότητα θηραμάτων, μπορεί να ποικίλλει εάν τυχόν οι περιβαλλοντικές συνθήκες αλλάξουν μετά από την εναπόθεση του πρώτου αυγού. Έτσι, μπορεί να καθυστερήσει η έναρξή της, είτε να εναποτεθούν περισσότερα αυγά, είτε ακόμη και να διακοπεί. Πάντως, σε κάθε περίπτωση αρχίζει μετά την εναπόθεση του τελευταίου αυγού και η διάρκειά της είναι 13-14 ημέρες ( με απώτατα όρια 10-22 ημέρες). Επειδή, λοιπόν, τα πρώτα αυγά δεν επωάζονται αμέσως, συνήθως καλύπτονται με φυτικό υλικό για θερμοκρασιακή προστασία.

Η εκκόλαψη των αυγών πραγματοποιείται ανά 1-5 ημέρες. Οι νεοσσοί, όπως συμβαίνει με όλες τις παπαδίτσες, γεννιούνται τυφλοί και είναι φωλεόφιλοι. Ανοίγουν τα μάτια τους στις 8-9 ημέρες και, μόλις τα φτερά αρχίζουν να εκπτύσσονται, φαίνεται ότι ήδη είναι χρωματισμένα με καροτενοειδή παρόμοια με τους γονείς τους (στα περισσότερα είδη είναι  θαμπού χρώματος για να αποφευχθεί η θήρευση), πράγμα ασυνήθιστο για φωλεόφιλα πτηνά. Ο αυχένας τους είναι ήδη κίτρινος και προσελκύει την προσοχή των γονέων από την υπεριώδη ανακλαστικότητά του. Αυτό μπορεί να συμβαίνει, είτε για να γίνονται οι νεοσσοί πιο εύκολα αντιληπτοί σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού, είτε να είναι ένα σημάδι  φυσικής κατάστασης για να κερδίσει την προσοχή των γονέων.

Οι νεοσσοί σιτίζονται και από τους δύο γονείς, κυρίως όμως από το θηλυκό, λαμβάνοντας συνήθως 6-7 γραμμάρια τροφής την ημέρα. Επίσης, και οι δύο γονείς συμμετέχουν εξίσου στην ενίσχυση και τον καθαρισμό της φωλιάς. Οι νεοσσοί παραμένουν στη φωλιά για 16-22 ημέρες (17-20 ημέρες στην κεντρική Ευρώπη) και ανεξαρτητοποιούνται 8 περίπου ημέρες μετά την απόκτηση του πρώτου κανονικού πτερώματος. Η σίτισή τους μπορεί να συνεχιστεί έως και για 25 ημέρες μετά, σε νεοσσούς της πρώτης γενιάς, αλλά για διάστημα 50 ημερών για εκείνους της δεύτερης. Φαίνεται ότι οι  νεοσσοί από  δεύτερο γόνο, έχουν πιο αδύναμο ανοσοποιητικό σύστημα και ασθενέστερη σωματική κατάσταση από αυτούς του πρώτου και, ως εκ τούτου, έχουν χαμηλότερο προσδόκιμο ποσοστό επιβίωσης.

Στην Ελλάδα, ο καλόγερος απαντάται όλο το έτος και σε όλη την επικράτεια, όπου φωλιάζει μόνιμα ως επιδημητικό είδος. Μεγάλη προσοχή απαιτείται για την προστασία του κρητικού υποείδους (βλ. παραπάνω ενότητα Γεωγραφική κατανομή υποειδών).

Θηρευτές
Το Ξεφτέρι είναι ο κύριος θηρευτής των καλόγερων, με το νεαρά της δεύτερης γέννας να είναι σε υψηλότερο κίνδυνο, λόγω της μεγαλύτερης ανάγκης του γερακιού για να θρέψει τους δικούς του νεοσσούς.. Επίσης, οι φωλιές τους λεηλατούνται συχνά από δρυοκολάπτες, ιδιαίτερα όταν είναι τεχνητές. Άλλοι θηρευτές είναι οι εισηγμένοι γκρι σκίουροι (στη Βρετανία) και λιγότερο οι νυφίτσες, οι οποίες είναι σε θέση να συλλάβουν και τους ενήλικες.

Σχέση με τον άνθρωπο
Ο καλόγερος είναι ένα εξαιρετικά δημοφιλές πουλί, ιδιαίτερα στη Β. Ευρώπη όπου αφθονεί στα πάρκα και, κλέβει την παράσταση με τα ακροβατικά του, όταν τρέφεται με ξηρούς καρπούς ή σπόρους. Η τάση του να χρησιμοποιεί άφοβα τεχνητά κατασκευασμένες φωλιές, τον έχει κάνει ένα πολύτιμο αντικείμενο μελέτης στην ορνιθολογία, και είναι ένα από τα καλύτερα μελετημένα είδη στον κόσμο. Υπήρξε ιδιαίτερα χρήσιμο πρότυπο για τη μελέτη της εξέλιξης διαφόρων βιολογικών στοιχείων, κυρίως του μεγέθους ωοτοκίας του.

Έχει προσαρμοστεί πολύ καλά στις τροποποιήσεις του περιβάλλοντος, που οφείλονται στον άνθρωπο. Βέβαια, είναι πιο συχνός και έχει μεγαλύτερη επιτυχία αναπαραγωγής σε περιοχές με αδιατάρακτη δασική κάλυψη, αλλά έχει προσαρμοστεί και σε τροποποιημένα ενδιαιτήματα. Άλλωστε, είναι από τα πιο συνηθισμένα πουλιά σε αστικές περιοχές. Για παράδειγμα, ο αναπαραγωγικός πληθυσμός στην πόλη του Σέφιλντ (μια πόλη μισού εκατομμυρίου ανθρώπων) έχει υπολογιστεί σε 17.164 άτομα. 
Κατά την προσαρμογή στα ανθρώπινα περιβάλλοντα, το τραγούδι του καλόγερου έχει παρατηρηθεί να αλλάζει ανάλογα με την συχνότητα ηχορύπανσης στα αστικά περιβάλλοντα. Έτσι, σε περιοχές με υψηλοτερη ηχορύπανση, το τραγούδι του έχει υψηλότερη συχνότητα (σε Hz) από ό, τι σε πιο ήσυχες περιοχές.

Κατάσταση πληθυσμού
Ο καλόγερος είναι από τα καλύτερα προσαρμοσμένα είδη παγκοσμίως. Οι αριθμοί του είναι σταθεροί ή αυξάνονται ελαφρώς, γι αυτό και η IUCN έχει χαρακτηρίσει το πτηνό ως Ελαχίστης Ανησυχίας (LC).
Η τυπική μέση διάρκεια ζωής τους είναι 3 έτη και, η μέγιστη καταγεγραμμένη διάρκεια ήταν 13 έτη, 11 μήνες και 5 ημέρες (Ηνωμένο Βασίλειο, 1990).

Άλλες ονομασίες
Στον Ελλαδικό χώρο ο Καλόγερος απαντά και με τις ονομασίες Παπαδίτσα, Καλόγηρος (Κυκλάδες), Καλόγρηα, Καλογραιά, Καλογρίτσα, Καλογρίδα, Καλογρίδι (Κρήτη), Στεφανούρα (Μεσσηνία), Κλειδωνάς (Αττική), Σπιζίτης, Τετετζιά, Τετεντής (Πάρνηθα) και Ανυφαντού (Κρήτη).

Σημειώσεις
i.  Η ονομασία Αιγίθαλος δεν πρέπει να συγχέεται με τη λατινική Aegithalos της οποίας αποτελεί πιστή μετάφραση και αποτελεί  διαφορετικό γένος της οικογενείας (Aegithalidae).

ii.  Συμπεριλαμβάνει και τα υποείδη Parus major kapustini και Parus major bargaensis.

Παραπομπές

Πηγές

 Απαλοδήμου Ντίνου, Λεξικό των ονομάτων των πουλιών της Ελλάδας, 1988.
 Μπαμπινιώτη Γεωργίου Δ., Λεξικό της Νέας Ελληνικής Γλώσσας, Αθήνα 2002
 Όντρια Ιωάννη, Πανίδα της Ελλάδας, τόμος Πτηνά.
 Όντρια Ιωάννη, Συστηματική Ζωολογία, τεύχος 3.
 Πάπυρος-Λαρούς Μπριτάνικα, τόμος 48 , λήμμα «Παπαδίτσα»
 Σημαντικές Περιοχές για τα Πουλιά της Ελλάδας (ΣΠΕΕ), ΕΟΕ 1994
 Χανδρινού Γ.-Δημητρόπουλου Α., Αρπακτικά Πουλιά της Ελλάδας, εκδόσεις Ευσταθιάδη, Αθήνα, 1982.
 «Το Κόκκινο Βιβλίο των Απειλουμένων Σπονδυλοζώων της Ελλάδας, Αθήνα 1992»

 Bauer, Hans-Günther; Bezzel, Einhard; Fiedler, Wolfgang (Hrsg.): Das Kompendium der Vögel Mitteleuropas, Aula-Verlag, Wiebelsheim 2012, ISBN 978-3-89104-758-3
 BirdLife International. 2004. Birds in Europe: population estimates, trends and conservation status. BirdLife International, Cambridge, U.K.
 Brazil, M. 2009. Birds of East Asia: eastern China, Taiwan, Korea, Japan, eastern Russia. Christopher Helm, London
 Bruun Bertel, Birds of Britain and Europe, Hamlyn 1980.
 Cresswell, Will; Robin McCleery (2003). "How Great Tits maintain synchronisation of their hatch date with food supply in response to long-term variability in temperature". Journal of Animal Ecology 72 (2): 356–366. doi:10.1046/j.1365-2656.2003.00701.x.
 Ehrlich, Paul; Dobkin, David; Wheye, Darryl; Pimm, Stuart (1994). The Birdwatcher's Handbook. Oxford University Press. p. 434. ISBN 0-19-858407-5
 Estók, Péter; Zsebők, Sándor & Björn M. Siemers (2010). "Great tits search for, capture, kill and eat hibernating bats". Biology Letters 6 (1): 59–62. doi:10.1098/rsbl.2009.0611. PMC 2817260. PMID 19740892.
 Fitze, PS; Kölliker M & Heinz Richner (2003). "Effects of Common Origin and Common Environment on Nestling Plumage Coloration in the Great Tit (Parus major)". Evolution 57 (1): 144–150. PMID 12643574.
 Flegg Jim, Field Guide to the Birds of Britain and Europe, New Holland, London 1990
 Galván, Ismael; Amo, Luisa, and Juan J. Sanz (2008). "Ultraviolet-blue reflectance of some nestling plumage patches mediates parental favouritism in great tits Parus major". Journal of Avian Biology 39 (3): 277–82. doi:10.1111/j.0908-8857.2008.04273.x.
 Urs N. Glutz von Blotzheim, K. M. Bauer: Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 13/I, Passeriformes (4. Teil): Muscicapidae – Paridae, AULA-Verlag, Wiebelsheim 1993/2001, ISBN 3-923527-00-4, S. 678–808
 Gosler, Andrew; Clement, Peter (2007). "Family Paridae (Tits and Chickadees)". In del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Christie, David. Handbook of the Birds of the World. Volume 12: Picathartes to Tits and Chickadees. Barcelona: Lynx Edicions. pp. 662–709. ISBN 978-84-96553-42-2.
 Götmark, Frank; Andersson (2005). "Predation by sparrowhawks decreases with increased breeding density in a songbird, the great tit". Oecologia 142 (2): 177–183. doi:10.1007/s00442-004-1715-z. PMID 15480803.
 Grimmett R., Inskipp C., Inskipp T., Birds of Nepal, Helm 2000
 Harrap S., Quinn D.: Chickadees, Tits, Nuthatches and Treecreepers, Princeton University Press, Princeton/New Jersey 1995. ISBN 0-691-01083-8
 Harrison Collin, Nests, Eggs and Nestlings Of British and European Birds, Collins, 1988.
 Harrison Collin & Greensmith Alan, Birds of the World, Eyewitness Handbooks, London 1993
 Harvey, Paul H.; Greenwood, Paul J. & Christopher M. Perrins (1979). "Breeding area fidelity of Great Tits (Parus major)". Journal of Animal Ecology 48 (1): 305–313. doi:10.2307/4115. JSTOR 4115.
 Heinzel Hermann, RSR Fitter & John Parslow, Birds of Britain and Europe with North Africa and Middle East, Collins, 1995 
 Howard and Moore, Checklist of the Birds of the World, 2003. 
 IUCN Red List: http://www.iucnredlist.org/
 Jarvine, Antero (1991). "A meta-analytic study of the effects of female age on laying-date and clutch-size in the Great Tit Parus major and the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca". Ibis 133 (1): 62–67. doi:10.1111/j.1474-919X.1991.tb04811.x.
 Long, John L. (1981). Introduced Birds of the World: The worldwide history, distribution and influence of birds introduced to new environments. Terrey Hills, Sydney: Reed. p. 332. ISBN 0-589-50260-3.
 Mols, C; Visser, M; Jones, Peter (2007). "Great Tits (Parus major) Reduce Caterpillar Damage in Commercial Apple Orchards". In Jones, Peter. PLoS ONE 2 (2): e202. doi:10.1371/journal.pone.0000202. PMC 1784073. PMID 17285148.
 Norris, K. J. (1990). "Female choice and the evolution of the conspicuous plumage coloration of monogamous male great tits". Behavioral Ecology and Sociobiology 26 (2): 129–138.
 Nowakowski, Jarosław K. (2001). "Speed and synchronization of autumn migration of the Great Tit (Parus major) along the eastern and the southern Baltic coast". The Ring 23 (1): 55–71 
 Päckert, Martin; Jochen Martens (2008). "Taxonomic pitfalls in tits – comments on the Paridae chapter of the Handbook of the Birds of the World". Ibis 154 (4): 829–831. doi:10.1111/j.1474-919X.2008.00871.x.
 Päckert, Martin; Martens, Jochen ; Eck, Siegfried ; Nazarenko, Alexander A ; Valchuk, Olga P. ; Petri, Bernd & Michael Veith (2005). "The great tit (Parus major) – a misclassified ring species". Biological Journal of the Linnean Society 86 (2): 153–174. doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00529.x.
 Palmer TS (1893). The danger of introducing noxious animals and birds. US Department of Agriculture. pp. 104–105.
 Perrins Christopher, Birds of Britain and Europe, Collins 1987. 
 Royoma, T (1970). "Factors governing the hunting behaviour and selection of food by the Great Tit (Parus major L.)". Journal of Animal Ecology 39 (3): 619–668. doi:10.2307/2858. JSTOR 2858.
 Singer Detlef, Field Guide to Birds of Britain and Northern Europe, The Crowood Press, Swindon 1988
 Skwarska, Joanna A.; (Kalinski, Adam; Wawrzyniak, Jaroslaw & Jerzy Banbura (2009). "Opportunity makes a predator: Great Spotted Woodpecker predation on Tit broods depends on nest box design". Ornis Fennica 86 (3): 109–112. ISSN 0030-5685.
 Strohbach, Sabine; Curio, Eberhard ; Bathen, Andrea ; Epplen, Jorg & Thomas Lubjuhn (1998). "Extrapair paternity in the great tit (Parus major): a test of the "good genes" hypothesis". Behavioural Ecology 9 (4): 388–396. doi:10.1093/beheco/9.4.388.
 Visser M.E., L.J.M. Holleman & P. Gienapp. 2006. Shifts in caterpillar biomass phenology due to climate change and its impact on the breeding biology of an insectivorous bird. Oecologia 147: 164–172.
 Visser, M.E., A.J. van Noordwijk, J. M. Tinbergen & C. M. Lessells. 1998. Warmer springs lead to mis-timed reproduction in Great Tits (Parus major). Proc. R. Soc. Lond. B. 265: 1867-1870.
 Wiggins, David A.; Moller, Anders P.; Sorensen, Martin & Brand, L. Arriana (1998). "Island Biogeography and the reproductive ecology of great tits Parus major". Oecologia 115 (4): 478–482. doi:10.1007/s004420050544
 Wilkin, Teddy A.; King, Lucy E. & Ben C. Sheldon, (2009). "Habitat quality, nestling diet, and provisioning behaviour in great tits Parus major". Journal of Avian Biology 40 (2): 135–145. doi:10.1111/j.1600-048X.2009.04362.x,

Εξωτερικοί σύνδεσμοι

Παρίδες
Πτηνά της Ελλάδας
Πτηνά της Ευρώπης
Πτηνά της Αφρικής
Πτηνά της Ασίας