Chrysocarabus

Το Chrysocarabus είναι υπογένος του γένους Carabus, ένα γένος κολεοπτέρων από την οικογένεια Carabidae με παγκοσμίως περίπου εκατό υπογένη και πάνω από 600 είδη. Και τα επτά είδη του Chrysocarabus απαντώνται μόνο στη νοτιοδυτική Ευρώπη με εξαίρεση το Chrysocarabus auronitens, που όμως και αυτό δεν φτάνει μέχρι την Ελλάδα. Τα περισσότερα είδη διαιρούνται σε υποείδη. Αυτή η ποικιλία συγγενών ειδών και υποειδών σε σχετικά μικρό χώρο είναι αποτέλεσμα απομόνωσης σε διάφορα βουνά και αποτελεί πολύ καλό παράδειγμα για τους μηχανισμούς της εξέλιξης. Το Chrysocarabus προσελκύει επίσης ερασιτέχνες που προσπαθούν να παράγουν υβρίδιο μεταξύ διάφορων ειδών του Chrysocarabus με την πρόθεση να δημιουργήσουν νέες χρωματικές παραλλαγές.

Ετυμολογικές και ιστορικές παρατηρήσεις 
Το υπογένος καθορίστηκε το 1875 από τον Thomson. Μερικοί εντομολόγοι θεωρούν το Chrysocarabus γνήσιο είδος. Το όνομα Chrysocarabus σημαίνει "χρυσό Carabus" και αναφέρεται στα μεταλλικά γυαλιστερά χρώματα των ειδών. Αυτά υποδεικνύουν και τα ονόματα των ειδών auronitens (λατινικά: γυαλίζοντας χρυσά), rutilans (λατινικά: με κοκκινωπό λαμπρό) και splendens (λατινικά: λαμπερό), που κατατάσσονται στο υπογένος Chrysocarabus. Το όνομα olympiae (του Ολύμπου) επίσης αναφέρεται στην επιβλητική εμφάνιση του είδους αυτού.

Μορφολογικά χαρακτηριστικά του ακμαίου 
Τα είδη δείχνουν την τυπική μορφή του γένους Carabus με τα στοματικά μόρια δείχνοντας μπρος τα μπροστά, τις νηματοειδείς κεραίες από ένδεκα μέρη και τα μακριά γερά πόδια με πενταμερούς ταρσούς. Όλα τα είδη του υπογένους αποκτούν μήκος 25 μέχρι 38 χιλιοστόμετρων. Εκτός από το μεγάλο μέγεθος τα είδη χαρακτηρίζονται από ζωηρά χρώματα, και ο εξαιρετικός χρωματισμός καθρεφτίζεται και στα περισσότερα ονόματα. Σε κάθε έλυτρον κατ αρχήν έχει τρεις διαμήκη καρίνες, οι οποίες σε μερικά είδη σχεδόν δεν φαίνονται. Στο είδος Chrysocarabus splendens υπάρχουν άτομα με καρίνες και άλλα χωρίς καρίνες. Τα διαστήματα μεταξύ των καρίνων είναι λεία ή κοκκώδη.

Βιολογία 
Τα ακμαία και οι προνύμφες είναι αρπακτικά. Οι προνύμφες έχουν μακρές άνω γνάθους και τρέφονται με σαλιγκάρια, ενώ οι ακμαίες καταναλώνουν σαλιγκάρια, γεοσκώληκες ή προνύμφες εντόμων.
 
Η αναπαραγωγή πραγματοποιείται κατά την άνοιξη. Τα θηλυκά αποθέτουν μόνο περίπου 30 αυγά στο υγρό χώμα. Μετά από μια ή δύο εβδομάδες εμφανίζονται οι προνύμφες. Ξεχωρίζουν τρία προνυμφιακά στάδια. Οι ακμαίες βγαίνουν κατά κανόνα το ίδιο χρόνο το φθινόπωρο.

Συγγένεια και εξάπλωση 

Σε πειράματα τα διάφορα είδη του Chrysocarabus δεν διασταυρώνονται μόνο με είδη του ίδιου υπόγενους, αλλά σε μερικές περιπτώσεις και με είδη άλλων υπογενών του Carabus. Φυσικές διασταυρώσεις παρατηρούνται σε γεωγραφικές περιοχές, που κατοικούνται συγχρόνως από διάφορα είδη του Chrysocarabus. Το πιο γνωστό παράδειγμα είναι ο Carabus croesus (ο Κροίσος), υβρίδιο μεταξύ C. hispanicus και C. rutilans. Παλαιότερα γενετικά πειράματα και νεότερα αποτελέσματα με DNA των μιτοχονδρίων δεν υποστηρίζουν τη μονοφυλία (monophyletic group) του Chrysocarabus (Πίνακας 1). Η μελέτη της DNA του πυρήνα (Πίνακας 2) όμως είναι γερή ένδειξη για άμεσο κοινό πρόγονο των ειδών του Chrysocarabus.
Υποτίθεται πως οι κοινοί πρόγονοι των υπογενών Chrysocarabus, Macrothorax και Iniopachus προχωρούσαν από την κεντρική Ασία μέχρι τη Νότια Αφρική. Στη συνέχεια λόγου σημαντικών κλιματικών αλλαγών αποσπάστηκαν τα είδη της Αφρικής και στη Σαρδηνία και απέμειναν απομονωμένα πληθυσμοί στην περιοχή της βορειοδυτικής Αιγαίου, που εξελίχθηκαν στα είδη, που αποτελούν το υπογένος Chrysocarabus..

Μετά τα είδη προσπαθούσαν να επεκτείνουν την περιοχή διαμονής. Επειδή τα είδη του Chrysocarabus δεν μπορούν να πετούν, η εξάπλωση ήταν πιο εύκολη στις πιο επίπεδες περιοχές προς την κεντρική και την ανατολική Ευρώπη ενώ τα είδη που είχαν προσαρμοστεί στα κρύα κλίματα έμειναν πιασμένα στις Άλπεις και στα Πυρηναία.

Τα είδη

Carabus (Chrysocarabus) auronitens Fabricius, 1792
Το είδος διαιρείται σε εννέα υποείδη με μεγάλες ή μικρές περιοχές διαμονής. Το Chrysocarabus auronitens auronitens απαντάται από τη Γαλλία, το Βέλγιο και την Ολλανδία, την Ιταλία, Αυστρία Ελβετία και τη Γερμανία μέχρι την Πολωνία και τη Ρουμανία.
Επίσης το Chrysocarabus auronitens escheri έχει μια μεγάλη περιοχή διαμονής. Απαντάται στη Κροατία, στην Πολωνία, στη Ρουμανία, στη Σλοβακία και την Ουκρανία, πιθανόν και στην πρώην Γιουγκοσλαβία.
Το Chrysocarabus auronitens intercostatus συνώνυμο με Chrysocarabus auronitens kraussi απαντάται στην Αυστρία, την Ιταλία, τη Σλοβενία και την Ουγγαρία.
Το Chrysocarabus auronitens montanus, απαντάται μόνο στα σύνορα της Γαλλίας με την Ισπανία σε μεγάλο ύψος.
Το Chrysocarabus auronitens costellatus,
το Chrysocarabus auronitens cupreonitens,
το Chrysocarabus auronitens farinesi,
το Chrysocarabus auronitens festivus,
και το Chrysocarabus auronitens punctatoauratus,
συναντούμε μόνο σε διάφορα βουνά της Γαλλίας.

Carabus (Chrysocarabus) hispanus Fabricius 1787
Το είδος δεν απαντάται στην Ισπανία, αλλά το όνομα C. Hispanus (ισπανός) προέρχεται από το μικρό γαλλικό χωριό Ispagnac (Lozère), όπου το είδος ανακαλύφθηκε για πρώτη φορά. Αργότερα διακρινόταν τρία υποείδη. C. hispanus latissimus απαντάται κυρίως στην περιοχή Λανγκντόκ (Γαλλία), C. hispanus boudeti στη Προβηγκία (Γαλλία). Η περιοχή διαμονής του C. hispanus hispanus συνδέει τις δυο περιοχές, και σήμερα έχει δειχθεί πως το C. hispanus hispanus είναι αποτέλεσμα διασταύρωσης του C. hispanus latissimus και του C. hispanus boudeti και οι τρεις μορφές δεν θεωρούνται πλέον υποείδη.

Carabus (Chrysocarabus) lineatus Dejean 1826
Και αυτό το είδος δεν είναι περιορισμένο σε στενό τύπο βιοτόπου. Απαντάται σε κήπους, χωράφια, λιβάδια και δάση από τη θάλασσα μέχρι σε υψηλά βουνά.

Από το υποείδος Chrysocarabus lineatus troberti Kraatz υπάρχουν αναφορές από την Ισπανία και τη Νότια Γαλλία. 
. Το υποείδος Chrysocarabus lineatus lateralis απαντάται στη Βόρεια Πορτογαλία και στη Βόρεια Ισπανία. Η περιοχή διαμονής δυο άλλων υποειδών (C. lineatus lineatus, C. lineatus salmantinus) περιορίζεται στη Βόρεια Ισπανία..

Carabus (Chrysocarabus) olympiae Sella, 1855
Το είδος απαντάται μόνο στη βόρεια πλευρά του όρου Moncerchio, βουνό στο πάνω μέρος του Val Sessera στην οροσειρά των Άλπεων της Ιταλίας κοντά στην Ελβετία. Κατοικεί σε διάφορους βιότοπους σε ύψος 200 μέχρι 2000 μέτρων. Καταβάλλονται προσπάθειες να εγκατασταθεί το είδος και σε άλλες περιοχές.

Υποτίθεται πως αρχικά ήταν έντομο των δασών, αλλά προσαρμοζόταν στις νέες περιβαλλοντικές συνθήκες που δημιούργησε ο άνθρωπος, καταστρέφοντας τα δάση και εισάγοντας την κτηνοτροφία. Το είδος δρα κατά τη νύχτα. Η ωοτοκία πραγματοποιείται στα τέλη της άνοιξης. Σε πειράματα ένα θηλυκό τοποθέτησε το πολύ 29 αυγά. Παρατηρούνται τρία προνυμφιακά στάδια. Τα νέα ακμαία εμφανίζονται τον ίδιο χρόνο στο τέλος του καλοκαιριού, αλλά η αναπαραγωγή πραγματοποιείται μόνο τον επόμενο χρόνο. Παρατηρούνται επίσης άτομα που διαχειμάζουν στο τρίτο προνυμφικό στάδιο.<ref name="Helsdingen1996">P. J. van Helsdingen, L. Willemse, M. C. D. Speight:
  Council of Europe, 1996</ref>

 Carabus (Chrysocarabus) rutilans Dejean 1826
Το είδος αυτό ξεχωρίζει από τα άλλα είδη για τα μεγάλα στίγματα στα έλυτρα. 
Το είδος έχει τρία υποείδη. Το Carabus rutilans opulentus και το Carabus rutilans perignitus απαντώνται μόνο στο ισπανικό μέρος των ανατολικών Πυρηναίων, το Carabus rutilans rutilans παραπάνω στο γαλλικό μέρος της οροσειράς αυτής.

 Carabus (Chrysocarabus) solieri Dejean 1826
Το όνομα solieri δόθηκε προς τιμή του Γαλλου Solier.

Η συστηματική τοποθέτηση του Carabus (Chrysocarabus) solieri δεν είναι σαφής. Γενετικές διερευνήσεις δείχνουν μια στενή συγγένεια με το Carabus (Chrysocarabus) olympiae 
Αλλά πειράματα με διασταυρώσεις υποδεικνύουν, πως το Carabus (Chrysocarabus) solieri δεν είναι στενός συγγενής με το Carabus (Chrysocarabus) olympiae.

Υπάρχουν τέσσερις ή πέντε υποείδη. Το Chrysocarabus solieri clairi και το Chrysocarabus solieri liguranus απαντώνται στην Ιταλία και τη Γαλλία, 
επίσης το Chrysocarabus solieri solieri,
Το Chrysocarabus solieri bonadonai και το Chrysocarabus solieri bonnetianus απαντάται μόνο στη Γαλλία.

 Carabus (Chrysocarabus) splendens Oliver 1790
Το Chrysocarabus splendens απαντάται μόνο στα βουνά της δυτικής Γαλλίας και στις γειτονικές περιοχές της Ισπανίας. Τα έλυτρα μπορεί να είναι λεία (δεύτερη εικόνα της φωτοθήκης) ή να δείχνουν υπόλοιπα από τρεις καρίνες (πρώτη εικόνα της φωτοθήκης). Στα ανατολικά μέρη της περιοχής διαμονής παρατηρούνται και φυσικές διασταυρώσεις μεταξύ Chrysocarabus splendens και Chrysocarabus auronitens punctatoauratus'' Αυτό καθρεφτίζεται και στην ύπαρξή διάφορων απλοτύπων και τη συχνότητά των στις διάφορες περιοχές..

Αναφορές 

Κολεόπτερα