Μικρονημάτιο

Το μικρονημάτιο (ή νημάτιο ακτίνης) είναι ελικοειδές πολυμερές της πρωτεΐνης ακτίνη. Πρόκειται για τα πιο λεπτά ινίδια του κυτταροσκελετού. Είναι εύκαπτες δομές με διάμετρο 7 νανόμετρα που οργανώνονται σε ποικίλες γραμμικές δέσμες ως δισδιάστατα δίκτυα ή και τρισδιάστα πυκτώματα. Τα μικρονημάτια είναι ευέλικτα, πραγματοποιώντας τον ερπυσμό των κυττάρων, την αμοιβαδοειδή κίνηση και αλλάγες στο σχήμα του κυττάρου. Επίσης, η ακτίνη αλληλεπιδρά με τη μυοσίνη σε νευρικά σήματα, με αποτέλεσμα να δημιουργηθούν οι κινήσεις που χαρακτηρίζουν τη μυϊκή συστολή. Όπως και οι μικροσωληνίσκοι, πολλά νημάτια ακτίνης είναι ασταθή, μπορούν όμως να σχηματίσουν σταθερές δομές στα κύτταρα, όπως το σύστημα συστολής του μυός.

Τα νημάτια ακτίνης διασυνδέονται με ένα μεγάλο αριθμό πρωτεϊνών που προσδένουν ακτίνη οι οποίες επιτρέπουν στα ινίδια να διεκπεραιώνουν πολλές λειτουργίες στα κύτταρα. Η επιλογή από το κύτταρο μιας από τις πολλές δυνατές διατάξεις των ινιδίων καθορίζεται από το διαθέσιμο είδος πρωτεϊνών που προσδένονται στην ακτίνη.

Δομή 
Κάθε νημάτιο είναι μια περιελιγμένη αλυσίδα πανομοιότυπων μορίων σφαιρικής ακτίνης (ή G-ακτίνη) που είναι όλα διατεταγμένα προς την ίδια κατεύθυνση κατά μήκος του άξονα της αλυσίδας. Έτσι, όπως ο μικροσωληνίσκος, ένα νημάτιο της ακτίνης παρουσιάζει μια δομική πολικότητα με ένα συν και ένα πλην άκρο. Τα νημάτια ακτίνης είναι λεπτότερα, πιο ευλίστα και συνήθως βραχύτερα από τους μικροσωληνίσκους. Τα νημάτια ακτίνης σπανίως βρίσκονται απομωνομένα στο κύτταρο και, γενικά, σχηματίζουν διασυνδεόμενες δέσμες και δίκτυα που είναι πολύ ισχυρότερα από τα ξεχωριστά ινίδια.

Τα νημάτια ακτίνης αυξάνουν με την προσθήκη μονομερών ακτίνης και στα δύο άκρα, με το ρυθμό προσθήκης να είναι μεγαλύτερος στο σύν άκρο από το πλην. Ένα ινίδιο ακτίνης χωρίς επικουρικές πρωτεΐνες είναι εγγενώς ασταθές και μπορεί να αποσυναρμολογηθεί και από τα δύο άκρα του. Όλα τα ελεύθερα μονομερή ακτίνης συνδέονται με ATP που υδρολύεται σε ADP μόλις προστεθούν στο ινίδιο. Όπως και στα μονομερή τουμπουλίνης (σωληνίνης), η υδρόλυση του ATP χαλαρώνει τους δεσμούς μεταξύ των μονομερών και η σταθερότητα του νηματίου ελλατώνεται. Έτσι, η υδρόλυση επιτρέπει στο κύτταρο να αποσυναρμολογεί τα νημάτια μετά το σχηματισμό τους. Όπως και στο μικροσωληνίσκο, η ικανότητα συναρμολόγησης και αποπολυμερισμού είναι απαραίτητη για τη σωστή λειτουργία των νηματίων. Διάφορες τοξίνες μυκήτων εμποδίζουν το πολυμερισμό, όπως οι κυτοχαλασίνες, ή σταθεροποιούν τα νημάτια, όπως οι τσασπλακινολίδες.

Σε ένα τυπικό κύτταρο η μισή περίπου ποσότητα ακτίνης συγκροτεί τα ινίδια, ενώ η υπόλοιπη βρίσκεται ελεύθερη στο κυτταρόπλασμα. Παρ'όλα αυτά δεν πολυμερίζονται όλα τα μονομερή ακτίνης στα νημάτια διότι μικρές πρωτεΐνες, όπως η θυμοσίνη και η προνηματίνη, συνδέονται με τα μονομερή ακτίνης στο κυτταροδιάλυμα και τα εμποδίζουν να προστεθούν στα άκρα των νηματίων. Οι περισσότερες όμως πρωτεΐνες που πρσδένουν ακτίνη συνδέονται με τα νηματία και όχι με τα πολυμερή και ελέγχουν τη συμπεριφορά των ινιδίων. Οι πρωτεΐνες διασύνδεσης συγκρατούν τα ινίδια της ακτίνης σε παράλληλες δέσμες στις μικρολάχνες. Άλλες ανάλογες πρωτεΐνες συγκρατούν τα νημάτια σε ένα δίκτυο μέσα στο κυτταρικό φλοιό, το στρώμα κυτταροπλάσματος αμέσως κάτω από την κυτταρική μεμεβράνη, όπου και βρίσκεται η περισσότερη ακτίνη. Πρωτεϊνες που κόβουν τα ινίδια, όπως η πηκτολυματίνη (ή τζελσολίνη), μετατρέπουν με το κόψιμο των ινίδιων την πηκτή σε μια πιο ρευστή κατάσταση.

Λειτουργία 
Τα ινίδια ακτίνης ανάλογα με τις δομές με τις οποίες είναι συνδεδεμένα μπορούν να σχηματίσουν άκαμπτες μόνιμες δομές ή ασταθή νημάτια.

Κυτταρικός φλοιός 
Μονολότι η ακτίνη βρίσκεται σε όλο το κυτταρόπλασμα ενός ευκαρυωτικού κυττάρου, στα περισσότερα κύτταρα βρίσκεται συγκεντρωμένη σ’ ένα στρώμα ακριβώς κάτω από την κυτταρική μεμβράνη, το κυτταρικό φλοιό. Σε αυτή την περιοχή τα νημάτια συνδέονται με πρωτεΐνες και δημιουργούν ένα δίκτυο το οποίο στηρίζει την εξωτερική επιφάνεια του κυττάρου και της προσδίδει μηχανική αντοχή. Σε πολλά ζωικά κύτταρα ο κυτταρικός φλοιός είναι παχύς και περίπλοκος και υποστηρίζει μια μεγάλη ποικιλία σχημάτων και κινήσεων.

Ερπυσμός 
Πολλά κύτταρα μετακινούνται έρποντας πάνω σε επιφάνειες αντί να κολυμπούν με τη βοήθεια κροσσών και μαστιγίων. Οι μοριακοί μηχανισμοί που ελέγχουν τον ερπυσμό δεν είναι εύκολο να αναλυθούν, καθώς δεν υπάρχει ένα αναγνωρίσιμο οργανίδιο που να είναι υπεύθυνο για την κίνηση. Γενικά, όμως, είναι γνωστό ότι στον ερπυσμό σημαντικό ρόλο παίζουν τρεις αλληλοσυνδεόμενες διαδικασίες, η δημιουργία προσεκβολών στο οδηγό άκρο, η προσκόλληση των προσεκοβολών στην επιφάνεια στην οποία έρπει το κύτταρο και η μετακίνηση του υπόλοιπου κυττάρου προς τα μπρος. Και οι τρεις διαδικασίες πραγματοποιούνται με τη χρήση ακτίνης με διαφορετικό τρόπο.

Στο πρώτο στάδιο, η προσεκβολή του κυττάρου δημιουργείται από τον πολυμερισμό της ακτίνης. Ο πολυμερισμός της ακτίνης ωθεί την κυτταρική μεμβράνη προς τα εμπρός με την επέκταση λεπτών ελασματοποδίων, τα οποία περιέχουν ένα πυκνό πλέγμα ινιδίων ακτίνης με το συν άκρο προσανατολισμένο προς τη κυτταρική μεμβράνη. Πολλά κύτταρα εκτείνουν επίσης λεπτές άκαμπτες προεκβολές που ονομάζονται φιλοπόδια ή νηματοπόδια στο οδηγό άκρο. Εικάζεται ότι και οι δύο δομές δημιουργούνται από μια ταχεία τοπική αύξηση των ινιδίων ακτίνης. Ο σχηματισμός και η αύξηση των ινιδίων ακτίνης στο προπορευόμενο άκρο ενός κυττάρου υποβοηθείται από διάφορες πρωτεΐνες που προσδένουν ακτίνη και συμβάλλουν στην εμπυρήνωση των ινιδίων στη κυτταρική μεμβράνη.

Νέα σημεία αγκυροβόλησης δημιουργούνται μεταξύ των ινιδίων και της επιφάνειας στην οποία το κύτταρο έρπει με τη βοήθεια διαμεμβρανικών πρωτεϊνών που ονομάζονται ιντεργκρίνες. Η πίεση του φλοιού τότε τραβά το κύτταρο προς τα εμπρός. Καθώς το πίσω μέρος του κυττάρου αποκολλάται από το υπόστρωμα και αποσύρεται , τα ινίδια ακτίνης σε εκείνη τη περιοχή αποπολυμερίζονται  και μετακινούνται σε νέα περιοχή πολυμερισμού. Ο ίδιος κύκλος επαναλαμβάνεται ακατάπαυστα μετακινώντας το κύτταρο βήμα βήμα.

Μυϊκή συστολή 

Η μυϊκή συστολή οφείλεται στην ολίσθηση των ινιδίων ακτίνης πάνω στα ινίδια μυοσίνης στα σαρκομερίδια, τα οποία αποτελούν ένα μυϊκό ινίδιο. Τα σαρκομερίδια είναι συγκροτήματα με υψηλή οργάνωση που αποτελούνται από δύο είδη ινιδίων , των ινιδίων ακτίνης και των ινιδίων της ειδικής μυοσίνης ΙΙ. Τα ινίδια μυοσίνης είναι τοποθετημένα στο κέντρο κάθε σαρκομεριδίου, ενώ τα λεπτότερα ινίδια ακτίνης εκτείνονται προς τα μέσα από τα άκρα του σαρκομεριδίου όπου αγκυροβολούν σ μία δομή γνωστή ως δίσκος Ζ και επικαλύπτουν τα άκρα των ινιδίων μυοσίνης.

Η μυϊκή συστολή οφείλεται στη ταυτόχρονη βράχυνση όλων των σαρκομεριδίων , η οποία προκαλείται από την ολίσθηση των ινιδίων ακτίνης πάνω στα ινίδια μυοσινής που προεξέχουν, χωρίς μεταβολή του μήκους των δύο ινιδίων. Η ολίσθηση προκαλείται από τις κεφαλές μυοσίνης που εξέχουν στο πλάι του ινιδίου και αλληλεπιδρούν με γειτονικά ινίδια ακτίνης. Όταν ένας μυς διεγείρεται οι  κεφαλές «περπατούν» κατά μήκος των ινιδίων ακτίνης με συνδυασμένους κύκλους προσκόλλησης και αποκόλλησης χάρης στην υδρόλυση του ATP, που αλλάζει τη στερεοδιάταξη των κεφαλών της μυοσίνης.. Η συνδυασμένη αυτή δράση προκαλεί τη συστολή του σαρκομεριδίου. Μετά την ολοκλήρωση της συστολής, οι κεφαλές της μυοσίνης χάνουν τελείως επαφή με τα ινίδια ακτίνης και ο μυς χαλαρώνει.

Κυτταροσκελετός