Ψευδομονάδα η πυοκυανική

{{ταξινομοπλαίσιο
| status =
| image = Pseudomonas aeruginosa on blood agar.jpg
| image_width = 300px
| λεζάντα_εικόνας = Καλλιέργειες πυοκυανικής ψευδομονάδας σε τρυβλία Πέτρι με αιματούχο άγαρ.
| επικράτεια = Βακτήρια (Bacteria)
| συνομοταξία = Πρωτεοβακτήρια (Proteobacteria)
| classis = Γαμμαπρωτεοβακτήρια (Gammaproteobacteria)
| ordo = Ψευδομοναδώδη (Pseudomonadales)
| familia = Ψευδομοναδοειδή (Pseudomonadaceae)
| genus = Ψευδομονάς (Pseudomonas)
| είδος = P. aeruginosa
| διώνυμο = Pseudomonas aeruginosa
|synonyms=Bacterium aeruginosum Schroeter 1872Bacterium aeruginosum Cohn 1872Micrococcus pyocyaneus Zopf 1884Bacillus aeruginosus (Schroeter 1872) Trevisan 1885Bacillus pyocyaneus (Zopf 1884) Flügge 1886Pseudomonas pyocyanea (Zopf 1884) Migula 1895Bacterium pyocyaneum (Zopf 1884) Lehmann and Neumann 1896Pseudomonas polycolor Clara 1930Pseudomonas vendrelli nomen nudum 1938
}}
Η ψευδομονάς η πυοκυανική (επίσημη ονομασία: Pseudomonas aeruginosa) είναι είδος βακτηρίου μέλος του γένους Pseudomonas. Είναι η πιο συχνή αιτία λοιμώξεων από ψευδομονάδα στον άνθρωπο. Ευθύνεται επιπλέον για ασθένειες στα ζώα και τα φυτά. Απαντάται σε διάφορες τοποθεσίες του φυσικού περιβάλλοντος, στο έδαφος και στο νερό. Το 10% των ανθρώπων την φέρει ως μέρος της φυσιολογικής χλωρίδας του εντέρου. Μπορεί να επιβιώσει κάτω από δυσμενείς συνθήκες για τους περισσότερους οργανισμούς και αντιστέκεται στην φαγοκυττάρωση και είναι ανθεκτικό στα περισσότερα αντιβιοτικά.
Ετυμολογία

Το λατινικό συνθετικό «aeruginosa» προέρχεται από τη λέξη aerugo, δηλαδή γάνα, χαλκοσκουριά, πατίνα (και το γαλαζοπράσινο χρώμα αυτής) και δεν έχει καμία σχέση με τον αέρα ώστε να δικαιολογείται η ιδιαίτερα διαδεδομένη, και εσφαλμένη, απόδοση ως «ψευδομονάς η αεριογόνος». Ως εκ τούτου, η απόδοση με βάση το παλαιότερο συνώνυμο Pseudomonas pyocyanea κρίνεται καταλληλότερη.

 Περιγραφή 
Η ψευδομονάδα Pseudomonas aeruginosa είναι ένα αρνητικό κατά Γκραμ και κατά κανόνα κινητό αερόβιο βακτήριο. Δεν σχηματίζει εφησυχάζουσες μορφές και δεν παράγει σπόρους (μη σπορογόνο). Είναι βακτηρίδιο έχει δηλαδή ραβδοειδές σχήμα. Το μήκος της ράβδου του κυμαίνεται από 1 - 5 μm και το πλάτος από 0,5 - 1,0 μm. Εξωτερικά του κυττάρου σε μερικά στελέχη υπάρχει πολυσακχαρικό έλυτρο που το προστατεύει από τη φαγοκυττάρωση και από επικίνδυνες για αυτό ουσίες. Τα κύτταρα του βακτηριδίου P. aeruginosa διατάσσονται μεμονωμένα, σε ζεύγη και σε μικρές αλυσίδες. Επίσης χαρακτηρίζεται ως αμφίτριχο, διότι έχει ένα μόνο μαστίγιο σε κάθε πόλο.

 Καλλιέργεια 
Η ψευδομονάδα (P. aeruginosa) αναπτύσσεται κυρίως σε αερόβιες και προαιρετικά σε αναερόβιες συνθήκες, και σε κοινά θρεπτικά υλικά. Ιδανική θερμοκρασία ανάπτυξης είναι οι 37°C μπορεί όμως να αναπτυχθεί και σε 4–43°C. Το γεγονός ότι αναπτύσσεται στους 42°C τη διαφοροποιεί από τις υπόλοιπες ψευδομονάδες. Σημαντικό χαρακτηριστικό των αποικιών της P. aeruginosa είναι η ιδιαίτερη ευχάριστη οσμή της. Σε ορισμένες  καλλιέργειες παρατηρούνται βλεννώδεις αποικίες, λόγω του ελύτρου της. Άχρωμες αποικίες εντοπίζονται στο MacConkey άγαρ, γιατί δεν ζυμώνει τη λακτόζη.

 Ιδιότητες 

Όλα τα στελέχη της P. aeruginosa αναπτύσσονται στους 42°C. Επιπλέον παράγουν οξειδάση και καταλάση, αλλά όχι υδρόθειο. Διασπούν οξειδωτικώς την γλυκόζη, χωρίς την παραγωγή αερίου, όμως δεν τη ζυμώνουν. Αντίθετα δεν διασπούν τη μαλτόζη και την λακτόζη. Προκαλούν οξειδωτική διάσπαση του γλυκονικού καλίου, παράγοντας 2-κετογλυκονικό κάλιο.

Στα περισσότερα στελέχη συναντάμε κινητικότητα (90% των στελεχών) και τη δυνατότητα υδρόλυσης της αργινίνης (96-98% των στελεχών). Ποσοστό μεγαλύτερο του 50% των στελεχών της παράγουν την πράσινη χρωστική πυοκυανίνη. Σημαντικό είναι ότι από όλα τα είδη της ψευδομονάδας μόνο η Ρ. aeruginosa έχει αυτήν την ιδιότητα. Η πυοκυανίνη χρωματίζει τα εκκρίματα των λοιμώξεων που οφείλονται στην συγκεκριμένη ψευδομονάδα, για αυτό και ονομάζεται πυοκυανική. Στελέχη που παράγουν πυοκυανίνη χαρακτηρίζονται εύκολα ως Ρ. aeruginosa και δεν χρειάζονται άλλες δοκιμασίες για την τυποποίηση του μικροβίου. Οι ψευδομονάδες παράγουν σπανιότερα και άλλες χρωστικές, όπως τις πυοερυθρίνη, πυομελανίνη και φθορεσεΐνη (επίσης γνωστή ως πυοβερδίνη). Η φθορεσεΐνη είναι πράσινη φθορίζουσα χρωστική και οι καλλιέργειες του μικροβίου που την παράγουν φθορίζουν, όταν προσπέσει σε αυτά υπεριώδης ακτινοβολία. Η πυοερυθρίνη είναι σκούρα ερυθρά χρωστική και η πυομελανίνη έχει χρώμα καστανόμαυρο.

 Παθογένεια 
Η πυοκυανική ψευδομονάδα δεν προκαλεί συνήθως ασθένειες σε υγιείς ανθρώπους. Είναι ένας ευκαιριακά παθογόνος μικροοργανισμός. Ονομάζεται ευκαιριακός, επειδή η συμπεριφορά του εξαρτάται από τις συνθήκες. Μπορεί όμως να προκαλέσει θανατηφόρες λοιμώξεις σε ανοσοκατεσταλμένα άτομα, σε ασθενείς με σοβαρά εγκαύματα, με σοβαρές δερματικές βλάβες και σε ασθενείς που πάσχουν από κυστική ίνωση. Έχει ελάχιστες διατροφικές απαιτήσεις και μπορεί να ανεχθεί μια μεγάλη ποικιλία περιβαλλοντικών συνθηκών.

Η Ρ. aeruginosa προκαλεί ενδονοσοκομειακές λοιμώξεις όπως ουρολοιμώξεις, μηνιγγίτιδα, λοιμώξεις από καθετήρες, σηψαιμία, πνευμονία, διαπυήσεις τραυμάτων κ.ά. Προκαλεί όμως και εξωνοσοκομειακές λοιμώξεις όπως ωτίτιδα, λοιμώξεις τραυμάτων, επιπεφυκίτιδα κ.ά. Είναι υπεύθυνη για το 16% της νοσοκομειακής πνευμονίας, το 12% των ενδονοσοκομειακών λοιμώξεων του ουροποιητικού συστήματος, το 8% λοιμώξεων χειρουργικών τραυμάτων και το 10% λοιμώξεων του αίματος.

Η πυοκυανική ψευδομονάδα προκαλεί αναπνευστικές λοιμώξεις στους ασθενείς με ινοκυστική νόσο. Η κυστική ίνωση (CF) είναι κληρονομική ασθένεια. Το υπεύθυνο γονίδιό της βρίσκεται στο έβδομο χρωμόσωμα. Η δράση της φυσιολογικής πρωτεΐνης που κωδικοποιεί το γονίδιο συνδέεται με την μεταφορά ιόντων χλωρίου διαμέσου της κυτταρικής μεμβράνης. Για αυτόν τον λόγο στους ασθενείς με κυστική ίνωση, υπάρχει διαταραχή της ισορροπίας νερού και αλάτων, με αποτέλεσμα την παραγωγή υπερβολικής βλέννας στους πνεύμονες και στον γαστρεντερικό σωλήνα. Η μεγάλη ποσότητα της βλέννας γίνεται το ιδανικό περιβάλλον για πιθανούς παθογόνους παράγοντες. Η P. aeruginosa προσβάλλει ασθενείς με κυστική ίνωση μέσω των αεραγωγών και τη στιγμή που εισέρχεται χρησιμοποιεί το μαστίγιό της για να μεταβεί στο υποξικό περιβάλλον. Σε αυτό το σημείο, P. aeruginosa ξεκινά να σχηματίζει βιοϋμένιο.

Εκτός από τους ασθενείς με κυστική ίνωση, αναπνευστικές λοιμώξεις προκαλούνται και σε ανοσοκατεσταλμένους ασθενείς καθώς και σε χρόνιους πνευμονοπαθείς, όπου προκαλεί κυρίως πνευμονία. Η πυοκυανική ψευδομονάδα προκαλεί επίσης βακτηριαιμία (η παρουσία μικροοργανισμών στο αίμα που ανιχνεύεται με την καλλιέργεια του αίματος) μεταδιδόμενη μέσω ιατροτεχνολογικών προϊόντων στα νοσοκομεία και στους οίκους ευγηρίας. Τα συμπτώματα εξαρτώνται από το σημείο της λοίμωξης, με το ποσοστό της θνησιμότητας να παραμένει μεγαλύτερο από το 10% [12]. Στο ίδιο ποσοστό οφείλεται και για τις περιπτώσεις ενδοκαρδίτιδας. Έχουν περιγραφεί 200 περιπτώσεις ενδοκαρδίτιδας από P. aeruginosa. Η λοίμωξη παρατηρήθηκε και σε χρήστες ενδοφλέβιων ουσιών.

Η ανθεκτικότητα της στα περισσότερα από τα συνηθισμένα αντιβιοτικά, είναι ένα γεγονός που καθιστά την λοίμωξη από Ρ. aeruginosa, αρκετά επικίνδυνη ειδικά σε άτομα με ήδη επιβαρυμένο ανοσοποιητικό. Ο σχηματισμός του βιοϋμενίου σχετίζεται με την αντοχή του στελέχους στα αντιβιοτικά και σε χρόνιες λοιμώξεις.

 Φυτά και ασπόνδυλα 
Στα ανώτερα φυτά, η P. aeruginosa προκαλεί τα συμπτώματα «μαλακιάς σήψης» (αγγλ.: soft rot), π.χ. στα φυτά Arabidopsis thaliana (κάρδαμο του Thale) και το Lactuca sativa (μαρούλι). Επίσης είναι παθογόνο για ασπόνδυλα ζώα, όπως του νηματώδους Caenorhabditis elegans, την ξιδόμυγα δροδόφιλα και τον σκόρο Galleria mellonella. Ο συνδυασμός των λοιμογόνων παραγόντων είναι ίδιος για τη μόλυνση των φυτών και των ζώων.

 Δομή του γονιδιώματος 
Το μέγεθος του γονιδιώματος της P. aeruginosa είναι περίπου 5.200.000 - 7.000.000 bp (ζεύγη βάσεων) με 65% περιεκτικότητα σε γουανίνη και κυτοσίνη. Σύμφωνα μάλιστα με δημοσίευση του περιοδικού Nature είναι 6,3 Mbp και περιέχει 5.570 γονίδια σε ένα χρωμόσωμα.

Ανίχνευση
Στο εργαστήριο με τη μέθοδο της ποσοτικής PCR (αγγλ: quantitative PCR ή qPCR) επίσης γνωστής και ως πραγματικού χρόνου PCR (αγγλ: real-time PCR) υπάρχει η δυνατότητα της ανίχνευσης και της ποσοτικοποίησης με  πολύ μεγάλη ευαισθησία.

 Εφαρμογή στη βιοτεχνολογία 
Η P. aeruginosa, όπως και πολλά άλλα είδη του γένους Pseudomonas, μπορεί να αποδομήσει αρωματικούς υδρογονάνθρακες, όπως μεθυλιωμένα παράγωγα του βενζολίου (π.χ. τολουόλιο, ορθοξυλόλιο κτλ) που είναι τα υποπροϊόντα του πετρελαίου και χρησιμοποιούνται συνήθως ως διαλύτες για σμάλτα και χρώματα, καθώς και στην παραγωγή φαρμάκων και χημικών ουσιών. Τα μεθυλιωμένα παράγωγα του βενζολίου θεωρούνται περιβαλλοντικοί ρύποι που τα συναντάμε στην ατμόσφαιρα, στο υπέδαφος, στα εδάφη, και στα επιφανειακά ύδατα. Η P. aeruginosa μπορεί να διασπάσει το τολουόλιο, που είναι η απλούστερη μορφή μεθυλιωμένου παράγωγου του βενζολίου. Αυτό γίνεται με την οξείδωση του μεθυλίου σε αλδεΰδη, αλκοόλη και οξύ το οποίο στη συνέχεια μετατρέπεται σε κατεχολαμίνες. Ως εκ τούτου, η P. aeruginosa μπορεί να χρησιμοποιηθεί για τον έλεγχο της ρύπανσης.

Αναφορές

 Βιβλιογραφία 
 Στάμος Γ. Μαθήματα Μικροβιολογίας II για Σπουδαστές ειδικότητας Ιατρικών και Βιολογικών Εργαστηρίων –Μικροβιολογικού και Βιοχημικού Εργαστηρίου, Ι.Ε.Κ. 2006-2007, Σιβιτανιδείου 
 Αλεπόρου-Μαρίνου Α, Αργυροκαστρίτης Α, Κομητοπούλου Α, Πιαλόγλου Π,  Σγουρίτσα Β. Βιολογία θετικής κατεύθυνσης Γ’ τάξης γενικού λυκείου, ΟΕΔΒ 1999 , Αθήνα, ISBN 978-960-06-0684-6
 Hare J, Solis N, Harmer C, Marzook N B, Rose B , Harbour C, Crossett B, Manos J and Coldwell J, "Proteomic profiling of Pseudomonas aeruginosa AES-1R, PAO1 and PA14 reveals potential virulence determinants associated with a transmissible cystic fibrosis-associated strain", BMC Microbiology 2012, doi:10.1186/1471-2180-12-16
 Stover C, Pham X, Erwin A, Mizoguchi S, Warrener P, Hickey M. et al, "Complete genome sequence of Pseudomonas aeruginosa PAO1, an opportunistic pathogen" Nature'', 31 Aug 2000; 406(6799):959-64. 
 Κανσουζίδου-Κανακούδη Α. "Λοιμώδης ενδοκαρδίτιδα", Δελτίον Ελληνικής Μικροβιολογικής Εταιρίας, Τόμος 52, Ιανουαρίου - Φεβρουαρίου 2007.

Εξωτερικοί σύνδεσμοι 
 Todar's Online Textbook of Bacteriology
 MicrobeWiki

Ψευδομονάδα (γένος)