Απτόφυτα

Τα απτόφυτα ή απτοφύκη, γνωστά και ως πρυμνησιόφυτα (βλ. πρυμνήσιος), είναι φύκη τα αποοία απαντώνται σε μεγάλη ποικιλία και αριθμό στις θάλασσες. Τα περισσότερα απτόφυτα είναι μονοκύτταρα και πολλά είδη είναι μαστιγοφόρα, ενώ άλλα στερούνται μαστιγίου ή δημιουργούν νηματώδη στάδια. Ωστόσο μερικά μπορεί να έχουν ακόμα αμοιβαδοειδή ή κοκκώδη στάδια. Διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στην παγκόσμια βιογεωχημεία και στα τροφικά πλέγματα των φυσικών οικοσυστημάτων και των συστημάτων υδατοκαλλιεργειών.

Ονομασία και φυλογένεση

Τα απτόφυτα έλαβαν την ονομασία τους από την παρουσία ενός χαρακτηριστικού μαστιγίου, γνωστό ως «απτόνημα». Μερικές φορές ωστόσο χρησιμοποιείται και ο όρος Haptophyceae. Πρόσφατες μοριακές φυλογενετικές αναλύσεις, οι οποίες γενικώς υποστηρίζουν προηγούμενες ταξινομήσεις που βασίζονται σε μορφολογικά γνωρίσματα όπως το απτόνημα, επιβεβαιώνουν ότι τα απτόφυτα είναι μια μονοφυλετική ομάδα. Παρ’ όλα αυτά, αν και η φυλογενετική ταξινόμηση χρησιμοποιείται όλο και περισσότερο τα τελευταία χρόνια, υπάρχουν κάποιες αμφιβολίες σχετικά με το ποιο ταξινομικό επίπεδο είναι καταλληλότερο γι’ αυτά.

Κυτταρική δομή

Τα κύτταρα των απτοφύτων περιέχουν μιτοχόνδρια που εμφανίζουν σωληνοειδείς ακρολοφίες και συχνά διαθέτουν ένα ή δύο κίτρινα ή χρυσοκαστανά πλαστίδια εγκλεισμένα σε ενδοπλασματικό δίκτυο. Συγκεκριμένα τα πλαστίδια αυτά είναι συνήθως χλωροπλάστες που επειδή περιέχουν και πρόσθετες φωτοσυνθετικές χρωστικές,  καλύπτεται το πράσινο των χλωροφυλλών (χλωροφύλλη α, c1,2) εμφανίζοντας διαφορετικό χρώμα. Τα πλαστίδια των απτοφύτων συχνά έχουν μορφή πεταλούδας (ψυχόμορφα) όταν παρατηρούνται με μικροσκοπία επιφθορισμού.  Η επιφάνεια του κυττάρου είναι καλυμμένη με λεπτά λέπια ή κόκκους οργανικής σύνθεσης. Επιπλέον μερικές φορές υπάρχουν και ασβεστοποιημένα λέπια (κοκκόλιθοι) που είναι ορατά με το οπτικό μικροσκόπιο. Τα είδη που φέρουν κοκκόλιθους ονομάζονται αντίστοιχα κοκκολιθοφόρα. Οι κοκκόλιθοι συντίθενται συνήθως από κρυστάλλους ανθρακικού ασβεστίου υπό μορφή ασβεστίτη και δεν αποδομούνται εύκολα στις φυσιολογικές τιμές pH των ωκεανών. Συνεπώς παρατηρείται αυξημένη συσσώρευσή τους στον πυθμένα τους. Επιπλέον τα κύτταρα των απτοφύτων εμφανίζουν κατά κανόνα δύο μαστίγια ή κανένα, παρά το γεγονός ότι μερικά είδη του γένους Chrysochromulina διαθέτουν τέσσερα μαστίγια. Τα δύο μαστίγια ίσως έχουν όμοια δράση (ομοδυναμικά) ή κινούνται διαφορετικά (ετεροδυναμικά). Τα μαστιγοφόρα κύτταρα μπορεί να φέρουν επίσης ένα χαρακτηριστικό απτόνημα και ένα σωματικό κάλυμμα από οργανικές ή/και ενασβεστωμένες φολίδες.

Απτόνημα

Το απτόνημα ξεκινάει από τον κορυφαίο πόλο του κυττάρου, μεταξύ των μαστιγίων. Το στέλεχος του απτονήματος περιλαμβάνει έξι ή επτά μεμονωμένους μικροσωληνίσκους τοποθετημένους υπό την μορφή δακτυλίου ή ημισεληνοειδώς, περιβαλλόμενους από ένα δακτύλιο ενδοπλασματικού δικτύου. Το απτόνημα μπορεί να είναι αρκετά βραχύ ή πολύ μακρύτερο σε σχέση με το σώμα του  κυττάρου. Σε αντίθεση όμως με τα μαστίγια, το απτόνημα δεν μπορεί να πάλλεται, αλλά μπορεί να κάμπτεται και συνήθως να περιελίσσεται.

Η περιέλιξη του απτονήματος φαίνεται ότι λειτουργεί ως μέσο αποφυγής εμποδίων. Κατά την επαφή με ένα εμπόδιο, το απτόνημα συσπειρώνεται γρήγορα και τα μαστίγια αλλάζουν την κατεύθυνση του παλμού, προωθώντας το κύτταρο με ταχύτητα προς τα πίσω. Πειράματα έχουν αποκαλύψει ότι η περιέλιξη προκαλείται από ταχεία εισροή Ca2+ στο κύτταρο από το περιβάλλον του. Στις διαδικασίες της θρέψης και της αποφυγής συγκρούσεων, η συμπεριφορά μαστιγίων και απτονήματος φαίνεται να είναι συντονισμένη. Σε ορισμένες περιπτώσεις το απτόνημα βοηθά στην σταθεροποίηση των κυττάρων των απτοφύτων σε υποστρώματα.

Δημιουργία και εναπόθεση φολίδων

Οι πλέον κοινοί τύποι φολίδων που παράγονται από τα απτόφυτα είναι οι λεπτές, ωοειδείς ή κυκλικές οργανικές φολίδες και οι κοκκόλιθοι. Οι οργανικές φολίδες είναι ο αρχαιότερος τύπος φολίδων στα απτόφυτα. Είναι δομημένες σε μεγάλο βαθμό από κυτταρίνη και στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο εμφανίζουν ινώδη μορφή. Η καταγωγή αυτών των φολίδων προέρχεται από τις κιστέρνες ενός μεμονωμένου πολύ μεγάλου σωματίου Golgi, το οποίο βρίσκεται κοντά στα μαστιγιακά βασικά σωμάτια. Αυτή η ασυνήθης συσκευή Golgi είναι χαρακτηριστική των απτοφύτων. Οι ώριμες οργανικές φολίδες συναντώνται στην εξωτερική επιφάνεια των κυττάρων. Τα κοκκολιθοφόρα ωστόσο παράγουν δύο κύριους τύπους κοκκόλιθων. Τους ετεροκοκκόλιθους που σχηματίζονται στο εσωτερικό των κυττάρων και στην συνέχεια εκκρίνονται στην επιφάνεια, αποτελούμενοι από μάλλον λίγους συμπλεκόμενους κρυστάλλους ασβεστίτη και τους ολοκοκκόλιθους. Αυτοί σχηματίζονται εξωτερικά και αποτελούνται από έναν μεγάλο αριθμό μικροσκοπικών κρυστάλλων ασβεστίτη και δεν εμπλέκονται αλλά συγκρατούνται με οργανικό υλικό. Η ενασβέστωση στα απτόφυτα που σχηματίζουν κοκκόλιθους εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τη φωτοσύνθεση. Η φωτοσύνθεση παρέχει υψηλής ενέργειας μόρια που είναι απαραίτητα για τις διεργασίες μεταφοράς στις κυτταρικές μεμβράνες και στις μεμβράνες Golgi. Η φωτοσύνθεση δρα επίσης και ως παγίδα για το διοξείδιο του άνθρακα κατευθύνοντας έτσι την τελική αντίδραση για την ενασβέστωση. Έχει προταθεί ότι οι κοκκόλιθοι συμμετέχουν σε λειτουργίες όπως η εστίαση του φωτός εντός των κυττάρων,  στο περιορισμό της πρόσβασης παθογόνων μικροοργανισμών και ιών στο εσωτερικό των κυττάρων των απτοφύτων όπως και στην παροχή προστασίας έναντι της θήρευσης από μικρά φυτοφάγα.

Κυτταρική διαίρεση

Οι πληθυσμοί των απτοφύτων αυξάνονται μέσω μιτωτικής κυτταρικής διαίρεσης. Η μίτωση κατά κανόνα συμβαίνει κατά τη διάρκεια της νύχτας, προφανώς επειδή η ολοκλήρωση αυτής της διαδικασίας σε αυτό τον χρόνο έχει ως αποτέλεσμα τη μικρότερη διατάραξη της φωτοσύνθεσης.

Οικολογία απτοφύτων

Τα περισσότερα απτόφυτα είναι θαλάσσια, εντοπισμένα σε σημαντικούς αριθμούς σε πολικά, υποπολικά, εύκρατα και τροπικά ύδατα ενώ έχει περιγραφεί τουλάχιστον ένα είδος που αναπτύσσεται σε γλυκό νερό. Ένας αριθμός από περίεργες μορφές εντοπίζονται σε σκοτεινούς ωκεανούς βάθους μεγαλύτερου των 200m. Τα απτόφυτα είναι σημαντικά από οικολογική άποψη όσον αφορά στις βιοτικές αλληλεπιδράσεις αλλά και στην βιογεωχημεία. Στις βιοτικές αλληλεπιδράσεις περιλαμβάνονται οι ρόλοι των απτοφύτων ως πηγή τροφής στα φυσικά τροφικά πλέγματα και σε εκείνα των υδατοκαλλιεργειών αλλά και η παραγωγή τοξινών από ορισμένα είδη. Τα απτόφυτα λόγω του μικρού μεγέθους, της ταχείας αύξησής τους, της ευπεψίας και του θρεπτικού περιεχομένου τους θεωρούνται ως υψηλής ποιότητας τροφή για το θαλάσσιο ζωοπλαγκτόν.

Μερικά είδη αρκετών γενών απτοφύτων επηρεάζουν τα βιοτικά συστήματα με την παραγωγή τοξινών ή άλλων επιβλαβών ουσιών. Για παράδειγμα το ευρέως διαδεδομένο είδος μαστιγοφόρου Chrysochromulina polylepis μπορεί να παράγει τοξικές «ανθίσεις» στην ανοικτή θάλασσα που προκαλούν τον θάνατο ψαριών και ασπονδύλων.

Επιπλέον τα κοκκολιθοφόρα επηρεάζουν την παγκόσμια ανακύκλωση άνθρακα μέσω των κοκκολίθων, οι οποίοι συμβάλλουν σημαντικά στην συσσώρευση ανθρακικών στα βαθιά θαλάσσια ύδατα. Τα απτόφυτα που σχηματίζουν «ανθίσεις», είναι επίσης γνωστά για την παραγωγή μεγάλων ποσοτήτων διμεθυλοσουλφιδίου, ενός πτητικού θειούχου μορίου που ενισχύει την όξινη βροχή. Επειδή οι κοκκόλιθοι είναι συνήθως μικροί και παρουσιάζουν χαμηλό ενδημισμό (περιορισμό ορισμένων ειδών σε συγκεκριμένες τοποθεσίες), χρησιμοποιούνται ευρέως ως στρωματογραφικοί δείκτες για την ταύτιση των πετρωμάτων αντίστοιχης ηλικίας από διαφορετικές περιοχές. Οι απολιθωμένοι κοκκόλιθοι χρησιμοποιούνται ευρέως ως βιοδείκτες στη βιομηχανία πετρελαίου και ως δείκτες συνθηκών του παρελθόντος σχετικών με το κλίμα και τη χημεία των ωκεανών.

Μέχρι στιγμής έχουν περιγραφεί έως και 280 είδη απτοφύτων, πολλά βάσει διακριτών γνωρισμάτων των οργανικών ή ανοργανοποιημένων φολίδων τους. Επιπλέον η μοριακή εκτίμηση γενών ενδέχεται να αποκαλύψει έναν βαθμό πολυφυλίας που απαιτεί την καθιέρωση νέων γενών.

Βιβλιογραφία
J.E.Graham, Lee W. Wilcox, L.E. Graham, (2011). Φύκη. Εκδόσεις ΚΩΣΤΑΡΑΚΗ Π. ΕΥΡΥΔΙΚΗ. ISBN 978-960-87655-9-7
http://www.inaturalist.org/taxa/51845-Haptophyta
Bittner L, Gobet A, Audic S, Romac S, Egge ES, Santini S, Ogata H, Probert I, Edvardsen B, de Vargas C., Diversity patterns of uncultured Haptophytes unravelled by pyrosequencing in Naples Bay, Mol Ecol. 2013 Jan;22(1):87-101. doi: 10.1111/mec.12108. Epub 2012 Nov 19
Robert A. Andersen, Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae,  American Journal of Botany 91(10): 1508–1522. 2004

Φύκη