Volvox

To Βόλβοξ (λατ. volvere = κατρακυλώ) είναι μια συνάθροιση κυττάρων πράσινων μικροφυκών (green algae), τα οποία ανήκουν στο φύλο των Χλωροφύτων.  Απαντώνται  σε μεγάλες σφαιρικές αποικίες, οι οποίες αποτελούνται από 500 έως 50 χιλιάδες κύτταρα.

Μορφολογία
Τα κύτταρα της αποικίας του Βόλβοξ διατάσσονται σε μια “κενή”  σφαιρική επιφάνεια που ονομάζεται κοινόβιο. Το κοινόβιο φέρει μια εξωκυτταρική μήτρα (κατασκευασμένη από γλυκοπρωτεΐνη). Τα κύτταρα της αποικίας διακρίνονται σε δύο διαφορετικούς κυτταρικούς τύπους, τα σωματικά κύτταρα και τα γονοκύτταρα. 

Τα σωματικά κύτταρα είναι μικρά και διαθέτουν δύο μαστίγια, τα οποία προσδίδουν κινητικότητα στην αποικία ώστε να οδηγείται προς το φως για να γίνει η απαραίτητη φωτοσύνθεση. Ανέρχονται στα 2.000 και διατάσσονται στην εξωτερική επιφάνεια του κοινοβίου, ενώ διατηρούν επαφή μεταξύ τους μέσω κυτταροπλασματικών γεφυρών. Σε αντίθεση με τον δεύτερο κυτταρικό τύπο, τα σωματικά κύτταρα δεν έχουν την ικανότητα διαίρεσης. Αυτή διεξάγεται από τα γονοκύτταρα, τα οποία είναι μεγαλύτερα, μη-μαστιγοφόρα κύτταρα. Εντοπίζονται 16 τέτοια κύτταρα και διατάσσονται στο οπίσθιο μέρος της αποικίας.

Αναπαραγωγή
Στη φύση το Βόλβοξ  αναπαράγεται κυρίως ΄αγενώς με κύκλους διαίρεσης των γονοκυττάρων, δημιουργώντας τελικά νέες κοίλες σφαίρες κυττάρων στο εσωτερικό της μητρικής αποικίας. Παρ’ όλα αυτά, τα είδη του φύκους διαθέτουν τόσο αρσενικά όσο και θηλυκά στελέχη στο στάδιο της αγενούς φάσης, τα οποία είναι μορφολογικά αδιάκριτα μεταξύ τους.
Το Βόλβοξ μπορεί ωστόσο να αναπαράγεται και εγγενώς με επαγωγή μιας εκ των αποικιών προς την παραγωγή αρσενικών γαμετών. Η επαγωγή αυτή, έχει ως αποτέλεσμα την παραγωγή μιας ισχυρής φερομόνης, η οποία αλλάζει το αναπτυξιακό πρόγραμμα των άλλων αποικιών και τις ενεργοποιεί αναπαραγωγικά. Στο τέλος της διαδικασίας αυτής, παράγονται μικροί σε μέγεθος, κινητοί, αρσενικοί γαμέτες και μεγάλα, ακίνητα θηλυκά ωοκύτταρα.

Ενδιαίτημα
Οι αποικίες του Βόλβοξ διαβιούν σε λιμνίσκους και λίμνες με καθαρά και πλούσια σε θρεπτικά νερά (ευτροφικά). Κατά τη θερμή περίοδο σχηματίζουν μαζικές πληθυσμιακές ανθίσεις που είναι ορατές δια γυμνού οφθαλμού.

Εξέλιξη
Οι αποικίες του Βόλβοξ φαίνεται να δημιουργήθηκαν από μονοκύτταρα χλωροφύκη 200 εκατομμύρια χρόνια πριν και έχουν κεντρίσει το ενδιαφέρον των επιστημόνων για την διαλεύκανση του μηχανισμού που οδήγησε στη δημιουργία των πολυκύτταρων οργανισμών. Το γεγονός ότι ακόμα και σήμερα η τάξη των Volvocales  αποτελείται τόσο από μονοκύτταρα όσο και από πολυκύτταρα είδη, αλλά και ο μεγάλος βαθμός αναπτυξιακής και μορφολογικής καινοτομίας που εμφανίζουν οι αποικιακές μορφές, παρέχουν ένα καλό μοντέλο για την ερμηνεία αυτής της εξελικτικής μετάβασης.

Έρευνες έχουν δείξει πως ο κοινός πρόγονος των σημερινών Volvocales είναι ένα μονοκύτταρο είδος, το οποίο μοιράζεται πολλές ομοιότητες με είδη του αρτίγονου γένους Χλαμυδομονάς. Τα είδη του γένους αυτού εμφανίζουν επίσης ελάχιστες έως καθόλου διαφορές, σε γενετικό επίπεδο, με τον κοινό πρόγονο. Πιο συγκεκριμένα τα γένη Βόλβοξ και Chlamydomonas εμφανίζουν παραπλήσιο μέγεθος γονιδιώματος και περίπου ίδιο αριθμό γονιδίων που κωδικοποιούν πρωτεΐνες. Η πιο σημαντική διαφορά που εντοπίστηκε ήταν ο αυξημένος αριθμός γονιδίων που κωδικοποιούν πρωτεΐνες του ΕCM (extracellular matrix), οι οποίες σχετίζονται άλλωστε με τη σύνδεση των κυττάρων για τη δημιουργία της σφαιρικής αποικίας του Βόλβοξ . Ανάλογα γονίδια εντοπίζονται και στο γένος Chlamydomonas αλλά σαφώς σε μικρότερο αριθμό και με κάποιες διαφορές όσον αφορά στη δομή και τη λειτουργία τους.
Συνεπώς, αυτό που οδήγησε στην εξελικτική απόκλιση του Βόλβοξ από τον κοινό πρόγονο δεν ήταν τόσο η δημιουργία νέων γονιδίων αλλά η διαφορετική έκφραση των ήδη υπαρχόντων και η συμμετοχή τους σε καινούργια μεταβολικά μονοπάτια.

Πηγές
Prochnik, S. E. et al. Genomic analysis of organismal complexity in the multicellular green alga Volvox carteri. Science 329:223–226 (2010.)

Miller, S. M.  Volvox, Chlamydomonas, and the Evolution of Multicellularity. Nature Education 3(9):65 (2010) 

Kirk, D. L. Volvox. Current Biology  14:15:599-600 (2004)

Hallmann A. Extracellular matrix and sex-inducing pheromone in Volvox. International review of cytology 227:131-182 (2003)

J.E.Graham, Lee W. Wilcox, L.E. Graham, (2011). Φύκη. Εκδόσεις ΚΩΣΤΑΡΑΚΗ Π. ΕΥΡΥΔΙΚΗ. ISBN 978-960-87655-9-7

Εξωτερικοί σύνδεσμοι
http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/indexmag.html?http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/artdec03/volvox.html
http://www.algaebase.org/
https://web.archive.org/web/20130703092338/http://silicasecchidisk.conncoll.edu/LucidKeys/Carolina_Key/html/Volvox_Main.html

Χλωροφύκη
Γένη φυτών