Αυξίνη

Οι αυξίνες είναι φυτικές ορμόνες που συμμετέχουν στην ανάπτυξη και μορφογένεση των φυτών και την εμφάνιση των φυτικών κινήσεων. Γενικά αποτελούν μια οικογένεια διαφορετικών ουσιών. Η πρώτη ουσία που αναγνωρίστηκε ως αυξίνη ήταν το ινδολ-3-οξικό οξύ (ΙΑΑ), η οποία είναι και η διαδεδομένη αυξίνη. Σήμερα έχουν ταχτοποιηθεί στα φυτά ως αυξίνες, εκτός από το ΙΑΑ, το ινδολ-3-βουτανικό οξύ (ΙΒΑ), το φαινολοξικό οξύ (CPA) και το 4-χλώρο-ΙΑΑ.

Οι συνθετικές αυξίνες χρησιμοποιούνται ευρύτατα στη γεωργία, για παράδειγμα για τη ριζοβολία μοσχευμάτων, την αύξηση ανθοφορίας και τη παρεμπόδιση βλάστησης οφθαλμών κονδύλων και βολβών. Επίσης, χρησιμοποιούνται ευρύτατα ως ζιζανιοκτόνα, όπως το 2,4-D.

Ιστορία 
Η ιστορία των αυξινών άρχισε τον 19ο αιώνα, όταν ο Ciesielski, ο Κάρολος Δαρβίνος και αργότερα ο γιος του προσπάθησαν να διερευνήσουν τα αίτια του φωτοτροπισμού και του γεωτροπισμού. Βρήκαν ότι η κορυφή του κολεοπτίλου ενός αγρωστώδους ήταν απαραίτητη για την έκφραση του τροπισμού στο υπόλοιπο κολεόπτιλο. Ακολούθησε το 1919 ο Paal, που διατύπωσε την άποψη ότι στα κύτταρα του μεριστώματος συντίθεται μια ουσία που μετακινείται στο κολεόπτιλο και προκαλεί το τροπισμό. Το 1928, ο Went απομόνωσε αυτήν την ουσία και την ονόμασε αυξίνη, από το ελληνικό αυξάνω, και οι Kong και Kostermans (1934) και ο Thimann (1935) αναγνώρισαν αυτήν την ουσία ως το ινδολ-3-οξικό οξύ (ΙΑΑ).

Μέχρι πρόσφατα η μόνη οδός βιοσύνθεση του ΙΑΑ θεωρούταν αυτή που είχε ως πρόδρομο μόριο την τρυπτοφάνη. Όμως, με διαθέσιμες μεθόδους σήμανσης με σταθερά ραδιοϊσότοπα, έχει βρεθεί ότι υπάρχουν και άλλες βιοσυνθετικές οδοί, από άλλα πρόδρομα μόρια.

Βιοσύνθεση 
Η σύνθεση της πιο άφθονης αυξίνης, του ινδολ-3-οξικού οξέως (ΙΑΑ) γίνεται με πρόδρομο μόριο την τρυπτοφάνη, αν και έχει ανακαλυφθεί ότι υπάρχουν και άλλα μοριακά μονοπάτια.  Η βιοσύνθεση από τη τρυπτοφάνη περιλαμβάνει τρία μονοπάτια:
το μονοπάτι του ινδολ-3-πυροσταφυλικού οξέως
το μονοπάτι του ινδολ-3-ακεταλδοξιμικού
το μονοπάτι της τρυπταμίνης

Το μονοπάτι του ινδολ-3-πυροσταφυλικού οξέως είναι αυτό που έχει μελετηθεί περισσότερο. Το ένζυμο τρανσαμινάση της τρυπτοφάνης μετατρέπει το αμινοξύ σε ινδολ-3-πυροσταφιλικό οξύ. Ακολουθεί η απομάκρυνση της καρβοξυλικής ομάδας από την αποκαρβοξυλάση του ινδολ-3-πυροσταφυλικού οξέως με τη παραγωγή της αντίστοιχης ακεταλδεΰδης. Τέλος, η αφυδρογονάση της, τη μετατρέπει σε ΙΑΑ.  Στο δεύτερο μονοπάτι η βιοσύνθεση του ΙΑΑ γίνεται δια μέσου του ινδολ-3-ακετονιτριλίου (ΙΑΝ) και στο τρίτο δια μέσου της τρυπταμίνης (ΤΑΜ). 

Το ΙΒΑ, μια άλλη ενδογενής αυξίνη συντίθεται από το ΙΑΑ με συνεχείς αντιδράσεις επιμήκυνσης με τη δράση του ενζύμου συνθάση του ΙΒΑ.

Η σύνθεση της αυξίνης γίνεται στο μερίστωμα του βλαστού και της ρίζας, καθώς και στα φύλλα. Η μεταφορά της στα σημεία δράσης γίνεται κυρίως βασιπέταλα, δηλαδή από τη κορυφή προς τη βάση, στα παρεγχυματικά κύτταρα του αγωγού ιστού. Η βασιπέταλη μεταφορά  απαιτεί ενέργεια και γίνεται ανεξάρτητα της βαρύτητας.

Η είσοδος αυξίνης στα κύτταρα γίνεται γίνεται με δύο τρόπους: με παθητική διάχυση της πρωτονιωμένης μορφής (ΙΑΑΗ) μέσω της φωσφολιπιδικής στιβάδας και με ενεργή μεταφορά του ανιόντος ΙΑΑ-, με τη συμμεταφορά πρωτονίων.

Φυσιολογική δράση 
Η φυσιολογική δράση των αυξινών έχει συνδεθεί με πολλές και ποικίλες φάσεις και δραστηριότητες των φυτών.

Σε επίπεδο κυττάρου 
Σε επίπεδο κυττάρου, η δράση των αυξινών συνδέεται με:
 Την κυτταρική διαίρεση. Η αυξίνη προάγει την κυτταρική διαίρεση σε συνεργασία με τις κυτοκινίνες.
Την κυτταρική αύξηση. Οι αυξίνες σύμφωνα με μία θεωρία προάγουν την αύξηση των κυτταρικών οργάνων συμμετέχοντας στο μηχανισμό χαλάρωσης του κυτταρικού τοιχώματος για την επιμήκυνση των κυττάρων.
Τη διαφοροποίηση των κυττάρων και των ιστών.

Έτσι οι αυξίνες  σε κυτταρικό επίπεδο επηρεάζουν τη σπαργή, την κυτταρική επιμήκυνση, τη διαίρεση και τη διαφοροποίηση, που είναι οι κυριότερες διαδικασίες για τη μορφογενετική έκφραση.

Σε επίπεδο οργανισμού 
Σε επίπεδο φυτού, η δράση των αυξίνων συνδέεται με:
Τη δημιουργία και τη διατήρηση πολικής αύξησης.
Τη ριζογένεση
Την ανάπτυξη ανθέων
Την καρπόδεση και την ωρίμανση των καρπών
Την εμφάνιση τροπισμών π.χ. Γεωτροπισμού και φωτοτροπισμού, επειδή οι αυξίνες συσσωρεύονται στη χαμηλότερη πλευρά του βλαστού, στη σκοτεινή πλευρά του βλαστού ή αντίθετα από το σημείο όπου ο βλαστός έχει στήριγμα.

Μηχανισμοί δράσης 
Η μελέτη των μηχανισμών δράσης γίνεται κυρίως με τη χρήση συνθετικών αυξινών. Η δράση των αυξινών αρχίζει με τη σύνδεσή τους με ειδικές πρωτεΐνες (πρωτεΐνες που συνδέουν αυξίνη, ΑΒΡ). Οι ΑΒΡ βρίσκονται στη κυτταρική μεμβράνη και στο πυρήνα. Αυτές οι πρωτεΐνες δρουν ως αντλίες πρωτονίων, μειώνοντας το pH στο εξωτερικό του κυττάρου και ενεργοποιώντας με αυτό τον τρόπο ένζυμα που καταστρέφουν το κυτταρικό τοίχωμα. Επίσης, μπορούν να ενεργοποιήσουν τη RNA πολυμεράση σε ειδικά γονίδια. Στη περαιτέρω μεταφορά του σήματος των αυξινών φαίνεται να συμμετέχει το ασβέστιο , ο καταρράκτης των ΜΑΡ-κινασών (κινάσες που επάγουν τη μίτωση) και ενδεχομένως η μείωση του pH στο κυτταρόπλασμα.

Ανεξάρτητα για το ποιοι ακριβώς είναι οι υποδοχείς αυξινών και η διαδικασία μεταφοράς σήματος, εντός ολίγων λεπτών από τη χορήγηση αυξίνης εμφανίζονται οι πρώτες αντιδράσεις που συνίστανται σε αλλαγές στη γονιδιακή έκφραση. Τα γονίδια χωρίζονται σε δύο κατηγορίες ανάλογα με τη ταχύτητα που αντιδρούν παρουσία αυξίνης, τα γονίδια γρήγορης απόκρισης, τα οποία δεν απαιτούν σύνθεση πρωτεϊνών, και τα γονίδια βραδείας απόκρισης. Θεωρείται ότι τα πρώτα γονίδια ρυθμίζονται από πρωτεΐνες καταστολείς με μικρή περίοδο ημιζωής, αφού η λειτουργία τους επάγεται και από το κυκλοεξαμίδιο, το οποίο καταστέλλει τη πρωτεϊνοσύνθεση.

Πηγές 

Φυσιολογία φυτών
Ορμόνες