Coenagrion puella

Το Coenagrion puella είναι λεπτό υδρόβιο έντομο από την τάξη των οδοντογνάθων και την υποτάξη Ζυγόπτερα. Κατατάσσεται στην οικογένεια Coenagrionidae και αναπτύσσεται σε στάσιμα ή αργά ρέοντα γλυκά νερά. Απαντάται σε σχεδόν όλη την Ευρώπη. Το γένος Coenagrion εκπροσωπείται στην Ευρώπη με δώδεκα είδη. Στην Ελλάδα εκτός από το Coenagrion puella αναφέρονται τα είδη
Coenagrion ornatum,
Coenagrion pulchellum,
ενδημικά στην Κρήτη το Coenagrion ponticum
και επίσης στην Κρήτη το 
Coenagrion scitulum, αλλά όχι ενδημικά.

Στο είδος Coenagrion puella παρατηρείται μια μεγάλη διαφορά μεταξύ αρσενικών και θηλυκών. Η συμπεριφορά τους κατά την αναπαραγωγή εμφανίζει ορισμένες διαφοροποιήσεις.

Ετυμολογικές και ιστορικές παρατηρήσεις 
Το είδος αναφέρεται το 1785 υπό το όνομα Libellula puella από τον Λινναίο στην περίφημη δέκατη έκδοση του Systema naturae που θεωρείται ως αφετηρία της διωνυμικής ονοματολογίας. 
Σε αυτήν την έκδοση όλα τα είδη της τάξης των οδοντόγνατων κατατάσσονται στο μοναδικό γένος Libellula με μόνο 18 είδη.

Το Libellula puella χαρακτηρίζεται από τον Λινναίο με τα ελάχιστα λόγια Libellula alis erectis hyalinis (λιβελλούλα με τις πτέρυγες διαφανείς και προς τα πάνω). Ακολουθεί μια υποδιαίρεση σε τέσσερις ομάδες σχετικά με τα διάφορα χρώματα. Αυτό αποδεικνύει πως ο Λινναίος δεν μιλάει για το είδος με τη σημερινή έννοια, αλλά αναφέρεται στο Libellula puella, όπου κατατάσσει όλα τα μικρά είδη, τα οποία σε πολλές ευρωπαϊκές χώρες ακόμα και σήμερα συνοψίζονται με το λαϊκό όνομα νύμφες του νερού (Ναϊάδες). Αυτό εξηγεί και το λατινικό όνομα puella, που σημαίνει νεάνιδα, κορίτσι, μη ακόμη παντρεμένη νέα γυναίκα.

Σε μερικές πηγές διατηρείται η γνώμη πως το όνομα Coenagrion δόθηκε το 1840 από τον Γάλλο Σαρπαντιέ (Charpentier). Αυτό όμως είναι λάθος. Ο Σαρπαντιέ το 1840 στο βιβλίο του Libellulinae Europaeae (Λιβελλούλες της Ευρώπης) χρησιμοποιεί το όνομα Agrion και την Coenagrion puella ονομάζει Agrion interruptum. Το γένος Coenagrion ορίστηκε το 1890 από το Κirby. Ο Kirby τοποθετεί το καινούργιο γένος Coenagrion πίσω από το γένος Agrion. Ο ίδιος δεν δίνει καμιά εξήγηση για το όνομα, αλλά η τοποθέτηση πίσω από το γένος Agrion υποδηλώνει την εξήγηση πως το γένος περιλαμβάνει όλα τα είδη που αποσπάστηκαν από το γένος Agrion και συνοψίζονται ως 'Καινούργιο Agrion', από τα αρχαία 'καινόν', που στα λατινικά σωστά μεταφράζεται με Caen-, το Caen- όμως πολλές φορές γίνεται και Coen-. Μια άλλη υπόθεση εξηγεί το όνομα από τις λέξεις κοινό και άγριο, γιατί τα είδη πολλές φορές πετούν κατά ζεύγη στα χωράφια, το αρσενικό κρατώντας με τους κέρκους στο τέλος της κοιλιάς ως πένσα το θηλυκό πίσω από το κεφάλι. 
Το όνομα Agrion μπορεί επίσης να προέρχεται από το Αγρεύς.

Μορφολογικά χαρακτηριστικά του ακμαίου 
Τα αρσενικά (Εικ. 3) είναι μπλε με μαύρες κηλίδες, όπως το συναντούμε σε πολλά όμοια είδη. Γενικά για αναγνώριση χρησιμοποιείται το μαύρο σχήμα που βρίσκεται στο δεύτερο κοιλιακό δακτύλιο. Αυτό θυμίζει ένα πέταλο ανοικτό προς τα μπροστά, ή την δομή ενός ποτηριού (Εικ. 3 στη μέση). Αυτό το σχήμα όμως έχει τόσες παραλλαγές, και μερικές μπορούν να συμπίπτουν με παραλλαγές άλλων ειδών. Γι' αυτό χρησιμοποιείται το όχι τόσο επιβλητικό, αλλά πιο σίγουρο χαρακτηριστικό της μορφής των κέρκων, που σχηματίζουν πένσα στο τέλος της κοιλιάς (Εικ. 3 δεξιά). Αυτή η μορφή είναι πολύ σταθερή, γιατί ταιριάζει ακριβώς στο πρόνωτο του θηλυκού.
 
Το θηλυκό κατά κανόνα είναι πράσινο με μαύρες κηλίδες (Εικ. 1), καμιά φορά και μπλε με μαύρες κηλίδες (Εικ. 6). Στο δεύτερο κοιλιακό δακτύλιο βρίσκεται μια κηλίδα, που θυμίζει κύπελλο (Εικ. 2 δεξιά). Και αυτό το σχήμα δεν θεωρείται ασφαλή για αναγνώριση. Αντίθετα το διπλό κύμα που σχηματίζει η οπίσθια άκρη του προνώτου, (Εικ. 2 αριστερά) παριστάνει σταθερό χαρακτηριστικό των θηλυκών του είδους. Το γεγονός, πως πρόκειται για θηλυκό αναγνωρίζεται από τα εξαρτήματα στο κάτω του προτελευταίου κοιλιακού δακτυλίου (Εικ. 2 στη μέση). 

Μετά την έκδυση από τελευταίο προνυμφικό στάδιο τα χρώματα των νέων ακμαίων σχεδόν δεν φαίνονται (Εικ. 4 και 9). Στα ώριμα ενήλικα η ένταση του χρωματισμού εξαρτάται από την θερμοκρασία. Στις δροσερές πρωινές ώρες το μπλε είναι πιο έντονο. 

Για όλα τα είδη του γένους ισχύει, πως οι μεσαίες και οπίσθιες κνήμες δεν είναι φαρδιές (Εικ. 5). Στις πτέρυγες στο πεδίο μπροστά στο κόμβο (Εικ. 7 κάτω από το πράσινο συνδετήρα) υπάρχει μόνο δυο εγκάρσιες νευρώσεις, και αμέσως πίσω από το σκούρο πτερόστιγμα (Εικ. 7, πράσινο βέλο) είναι μόνο ένα κύτταρο. Η κεφαλή είναι πλατύτερη από το θώρακα (Εικ. 2 αριστερά). Φέρει δυο κοντές νηματοειδείς κεραίες. Οι ημισφαιρικοί σύνθετοι οφθαλμοί έχουν μεγάλη απόσταση ο ένας από τον άλλο και τοποθετούνται στις πλευρικές άκρες του κεφαλιού. Αυτό επιτρέπει στο έντομο να κρύβει το σώμα του πίσω από ένα στέλεχος βούρλου με σχετική διάμετρο και συγχρόνως να κοιτάζει το απέναντι εχθρό με τους δυο οφθαλμούς. Αφού άλλα είδη έχουν άλλο απόσταση των οφθαλμών, επιλέγουν και άλλη θέση στο βούρλο για ανάπαυση, πράγμα που μειώνει την ανταγωνισμό μεταξύ των ειδών. Μεταξύ των δυο συνθετών οφθαλμών τρία οφθαλμίδια σχηματίζουν ένα ανυψωμένο τρίγωνο (Εικ. 2 αριστερά).

Μορφολογικά χαρακτηριστικά της προνύμφης 
Οι προνύμφες (Εικ. 7) είναι μικρότερες από δυο εκατοστόμετρα, αλλά στα τελευταία στάδια μεγαλύτερες από δεκατρία χιλιοστόμετρα. Είναι προσαρμοσμένες στη ζωή στο νερό. Φέρουν τρία ουραία εξωτερικά βράγχια σε φόρμα τριών φύλλων στο τέλος της κοιλιάς. Το κάθε φύλλο τελειώνει σε οξύ άκρη, που όμως δεν επεκτείνεται νηματωδώς (Εικ. 14). Οι φλέβες δεν εκφύονται όρθια στον άξονα, αλλά κλίνουν από τον κεντρικό άξονα προς τα πίσω. Περίπου το πρώτο μισό των πλευρικών ακρών των βραγχίων είναι ισχυρά οδοντωτό (φαίνεται σαφώς με πλήρη μεγέθυνση της Εικ. 14). Τα πόδια είναι καλά αναπτυγμένα.

Οι οφθαλμοί είναι μεγάλοι. Πίσω από τους οφθαλμούς το κεφάλι γίνεται πιο στενό, το πίσω μέρος του κεφαλιού είναι στρογγυλεμένο και δείχνει σκούρους λεκέδες (Εικ. 11 αριστερά). Οι κεραίες αποτελούνται από επτά μέρη (Εικ. 13).

Βιολογία

Γενικά 
Τα ακμαία είναι αρπακτικά. Κατά κανόνα συλλαμβάνουν τη λεία τους (μικρές μύγες, κουνούπια κ.λ.) κατά την πτήση. Μπορούν όμως και να συλλέγουν μικρά έντομα (αφίδες κ. λ.) από τα φυτά, όπου κάθονται. Όταν ο πληθυσμός σε ένα συγκεκριμένο υδροβιότοπο είναι αρκετά πυκνός, μπορεί να καταναλώνουν και τα άτομα του ίδιου είδους λίγο μετά την μεταμόρφωσή τους. Δεν απομακρύνονται πολύ από το βιότοπο, όπου γεννήθηκαν. Οι προνύμφες απαντώνται στο νερό. Είναι επίσης αρπακτικές (Εικ. 11 δεξιά). Κολυμπούν αργά και μόνο λίγο και για μικρές αποστάσεις. Όταν ψάχνουν για λεία, περπατούν στο βυθός ή μεταξύ των φυτών στην ζώνη με τουλάχιστον κατά μέρος πλωτά φυτά.

Εμφάνιση των ακμαίων 
Τα πρώτα ακμαία εμφανίζονται κατά το τέλος Απριλίου, αρχή Μαΐου. Μετά από λιγότερα από τρεις εβδομάδες περίπου 95% τελείωσαν την μεταμόρφωση από προνύμφη σε ακμαίο. Τα θηλυκά κάνουν την εμφάνισή τους κατά μέσον όρων ένα μέχρι δυο μέρες πριν από τα αρσενικά. Τα αρσενικά όμως πεθαίνουν κατά μέσο όρων τρεις μέρες νωρίτερα από τα θηλυκά, που ζουν περίπου δεκαέξι μέρες. 

Ο χρόνος της εμφάνισης στα νερά το πρωί ρυθμίζεται πρώτα-πρώτα από την ένταση του φωτός, μετά από την θερμοκρασία. Με μια ταχύτητα του ανέμου πάνω από 8 μέτρα ανά δευτερόλεπτο τα ακμαία δεν πετούν. Τα αρσενικά κάνουν την εμφάνισή τους στα νερά το πρωί περίπου μια ώρα νωρίτερα από τα θηλυκά. Παρατηρούνται περίπου 250 μέχρι 300 αρσενικά ανά εκατό μέτρα όχθης. Η πυκνότητα πληθυσμού ρυθμίζεται χωρίς αγώνες, αρκεί το κάθε αρσενικό να μη βλέπει πολλά άλλα αρσενικά κοντά του. Όταν σε πειράματα απομακρύνονται αρκετά αρσενικά, η έλλειψη συμπληρώνεται από αρσενικά, που περιμένουν σε λίγη απόσταση από την όχθη.

Ενδιαίτημα 
Το είδος δεν είναι περιορισμένο σε ένα ιδιαίτερο τύπος υδροβιοτόπου. Η προνύμφη απαντάται σε ολιγοτροφικά και σε ευτροφικά ύδατα, και δείχνει μεγάλη ανοχή στην μόλυνση. Αναπτύσσεται στις παρόχθιες ζώνες λιμνών και αργών ρευμάτων, σε βάλτους και έλη σε βάθος μέχρι δυο μέτρα. Αρκεί το νερό να μη είναι πολύ οξύ, να μη τρέχει πολύ γρήγορα, να περιέχει ακόμα λίγο οξυγόνο, και να μην λείπει παρόχθια χλωρίδα. Σε νερά με λίγο οξυγόνο και σε θολά νερά οι προνύμφες παραμένουν πιο κοντά στην επιφάνεια του νερού. Τα νέα ακμαία απαντώνται στις περιοχές κοντά στα νερά, τα θηλυκά κατά μέσο όρο πιο μακριά παρά τα αρσενικά. Για την αναπαραγωγή τα σεξουαλικά ώριμα ακμαία συγκεντρώνονται στη ζώνη των υγροβιότοπων όπου αρχίζει η βλάστηση.

Αναπαραγωγή 
Η σύζευξη και η απόθεση των αυγών πραγματοποιείται κυρίως μεταξύ μεσημεριού και νωρίς απόγευμα. Διαρκεί περίπου 15 λεπτά.
 
Στην πρώτη φάση το αρσενικό αρπάζει με τους κέρκους το θηλυκό από τον προθώρακα. Οι κέρκοι ταιριάζουν ακριβώς στις καμπύλες του θηλυκού μόνο του ίδιου είδους. Μετά το θηλυκό λυγίζει την κοιλία του κάτω προς τα μπροστά, μέχρι τα γεννητικά όργανα στην κάτω πλευρά το προτελευταίου κοιλιακού δακτυλίου συναντούν την σπερματοδόχο κύστη του αρσενικού, που βρίσκεται στην κάτω πλευρά του τρίτου ουρομερές. Σε αυτήν την στάση το ζευγάρι σχηματίζει τον 'τροχό του γάμου' (mating wheel, εικόνα του ταξινομοπλαισίου). Μετά πετούν μαζί στο χώρο της απόθεσης των αυγών. 

Τα αυγά αποτίθενται μόνο κατά την ηλιοφάνεια. Τα θηλυκά κάθονται σε πλωτά τμήματα υδρόβιων μακροφύτων Το αρσενικό συνεχίζει να κρατάει το θηλυκό στον προθώρακα, ενώ όλο το κορμί παραμένει ακίνητα όρθιο στον αέρα με τα πόδια κρατούμενα σφιχτά στο θώρακα (Εικ. 8). Μόνο ισχυροί άνεμοι αναγκάζουν το αρσενικό, να κάθεται επίσης στο φύλλο. Πειράματα αποδεικνύουν πως η παρουσία ενός ταιριού κατά την απόθεση αυγών προσελκύει άλλα ταίρια. Το βασικό ερέθισμα είναι το σχήμα το όρθιου αρσενικού. Αυτό εξηγεί τις μεγάλες συγκεντρώσεις ταιριών, που συγχρόνως αποθέτουν τα αυγά το ένα πολύ κοντά στον άλλο. Σαν εξαιρέσεις παρατηρούνται και αποθέσεις αυγών, όπου το ταίρι κατεβαίνει κάτω από την επιφάνεια του νερού. Ο ωοθέτης του θηλυκού δεν είναι πολύ σκληρός και μπορεί να διεισδύσει μόνο σε μαλακό φυτικό ιστό. Για αυτό το λόγο τα αυγά αποθέτονται σε τραυματισμένα μέρη των φυτών ή σε φυτά που βρίσκονται πλέον σε αποσύνθεση. Κατά κανόνα τα αυγά τοποθετούνται μέσα στο φυτό, καμιά φορά και στην επιφάνεια φύλλων. 

Το θηλυκό μπορεί να αποθέτει μέχρι 4200 αυγά. Αυτό πραγματοποιείται σε μέχρι 15 μερίδες, συνήθως όμως το θηλυκό πραγματοποιεί μόνο τρεις με τέσσερις μερίδες, δηλαδή γεμίσεις της κοιλίας με ώριμα αυγά, η κάθε γέμιση περιέχοντας περίπου 200 μέχρι 370 αυγά. Η απόθεση μιας μερίδας διαρκεί περίπου δυο ώρες, η παραγωγή μιας καινούργιας μερίδας από 19 μέχρι 27 ώρες. Συγκεκριμένα ή ταχύτητα της αποθέσεως αυγών εξαρτάται από την θερμοκρασία του αέρα, όχι του νερού. Παρατηρούνται αποθέσεις με περίπου επτά αυγά ανά λεπτό. 

Με θερμοκρασία 22 βαθμών Κελσίου οι προνύμφες εκκολάπτονται μετά από περίπου είκοσι μέρες. Παρατηρούνται περίπου δέκα προνυμφικές ηλικίες. Σε ζεστές περιοχές η μεταμόρφωση στο ακμαίο πραγματοποιείται την επόμενη άνοιξη, σε βόρειες περιοχές ο βιολογικός κύκλος μπορεί να διαρκεί και δυο χρόνια.

Μεταμόρφωση 
Η μεταμόρφωση πραγματοποιείται αργά το πρωί. Η προνύμφη πλησιάζει την όχθη και σκαρφαλώνει το πλησιέστερο όρθιο φυτό. Πολλές φορές παρατηρούνται μερικές προνύμφες στο ίδιο στέλεχος. Τα έντομα δεν σκαρφαλώνουν πολύ πάνω από την επιφάνεια του νερού, κατά κανόνα σε ύψος 3 μέχρι 50 εκατοστά. Μερικές φορές οι ακμές των βράγχιων παραμένει στο νερό. Μόνο λίγα λεπτά μετά αρχίζει ή μεταμόρφωση (Εικ. 9, βίντεο εικ. 10) 

Η μεταμόρφωση διαρκεί ανάλογα με την θερμοκρασία μισή ώρα μέχρι τρεις ώρες. Ο εξωσκελετός θραύεται μεταξύ των εμφανίσεων των πτερύγων και βγαίνει το κεφάλι και ο θώρακας με τα πόδια. Τα πόδια σκληραίνουν αρκετά γρήγορα και χρησιμοποιούνται για να κρατούν το κορμί στο έκδυμα ή στο φυτό. Το ακμαίο μπορεί να αλλάζει την θέση του μετά από λίγα λεπτά. Μετά οι πτέρυγες επεκτείνονται και γίνονται πιο διαφανείς. Ακολουθεί η επέκταση της κοιλίας. Στο τέλος σκληραίνουν οι πτέρυγες και το κορμί αρχίζει να παίρνει χρώμα.

Πηγές 
 Heiko Bellmann: Libellen – beobachten- bestimmen, Neumann - Neudamm, ISBN 3-7888-0522-6. 
 Sternberg/Buchwald (Hrsg.): Die Libellen Baden-Württembergs Bd. 1 Ulmer 1999 ISBN 3-8001-3508-6

Αναφορές 

Οδοντόγναθα