听觉

聽覺系統的結構

聽覺系統由聽覺器官各級聽覺中樞及其連接網絡組成。聽覺器官通稱為耳，其結構中有特殊分化的細胞，能感受聲波的機械振動並把聲能轉換為神經衝動，叫做聲感受器。高等動物的耳可分為外耳、中耳和內耳。外耳包括耳廓和外耳道，主要起集聲作用；有些動物的耳廓能自由轉動
中耳包括鼓膜、聽骨鏈、鼓室、中耳肌、咽鼓管等結構，主要起傳聲作用。鼓膜是封閉外耳道內端的一層薄膜結構。聲波從外耳道進入，作用於鼓膜，後者隨之產生相應的振動。哺乳動物的聽骨鏈是由3塊小骨（錘骨、砧骨、鐙骨）組成的槓桿系統，一端為錘骨柄，附著於鼓膜內面，另一端為鐙骨底板，封蓋在內耳的卵圓窗膜上，鼓膜的振動通過這一槓桿系統可以有效地傳至內耳，鼓膜內為鼓室，聽骨鏈及中耳肌都在其中。中耳肌又名耳內肌，有兩塊：鼓膜張肌的收縮通過牽拉錘骨而使鼓膜緊張，鐙骨肌的收縮使鐙骨固定，其作用都是限制聲音向內耳的傳導。咽鼓管（耳咽管）由鼓室通至咽部，平時關閉，吞咽和某些口部動作時開放，可使鼓室內的空氣壓力經常與大氣壓力保持平衡。
內耳的一部分，司平衡，稱前庭器官，另一部分能感受聲音刺激叫耳蝸，是骨質外殼包著的管狀結構，捲曲數圈（人類為兩圈半）呈蝸牛狀，故名。這一管狀結構靠近鐙骨底板的一端較粗，叫基部，另一端較細，叫蝸頂。耳蝸骨殼內有膜性結構分隔的3條平行管道，從基部伸到蝸頂，分別叫做前庭階、鼓階和蝸管（或中階）。前庭階和鼓階在基部各有一窗，分別叫做卵圓窗（前庭窗）和圓窗，兩窗都有膜。圓窗外為鼓室，卵圓窗則為鐙骨底板所封蓋。前庭階和鼓階在蝸頂處（蝸孔）通連，此兩階內充滿淋巴液，叫外淋巴。蝸管夾在前庭階與鼓階之間，亦充滿淋巴液，叫內淋巴。分隔蝸管與鼓階的膜狀結構叫基底膜。由感受細胞（聲感受器），神經末梢及其他結構組成的聲音感受裝置就排列在基底膜上，叫螺旋器或柯蒂氏器。若把捲曲的耳蝸拉直，從其橫切面看，基底膜、螺旋器以及相鄰結構。聲音感受細胞是排列整齊的3行外毛細胞和1行內毛細胞，由支持細胞支撐，安置在基底膜上。毛細胞上端有許多很細的纖毛，其毛梢與螺旋器上方的蓋膜相連。支配毛細胞的神經由位於耳蝸縱軸（蝸軸）處的螺旋神經節發出。螺旋神經節的神經細胞的另一軸索構成聽神經，沿蝸軸走出，穿過顱骨入腦幹。
聽覺各級中樞間的傳導通路頗為複雜。哺乳動物的第1級聽中樞是延髓的耳蝸核，它接受同側的聽神經纖維。從耳蝸核發出的神經纖維大部分交叉到對側，小部分在同側，在上橄欖核改換神經元或直接上行，組成外側丘系，到達中腦四疊體的下丘，從下丘發出的上行纖維及小部分直接從上橄欖核來的纖維終止在丘腦的內側膝狀體。內側膝狀體發出的纖維束上行散開成放射狀，叫聽放線，終止於大腦聽皮層，是聽覺最高級的中樞。

耳的聲學特性

作為一個聲音檢測裝置，耳的聲學特性甚為複雜，幾個較為重要的方面如下：

耳的聲阻抗

聲音在介質中傳播時遇到的阻力叫聲阻抗。介質為空氣時阻抗大，為固體或液體時阻抗小。耳的聲阻抗主要指在聲傳導時中耳結構所具有的總阻抗，它對聽覺器官的靈敏度、頻響特性等有決定性的影響。中耳結構任何部分的病變一方面影響聽覺功能，另一方面會使耳的聲阻抗呈特徵性的變化。近年，主觀的檢查人聽覺功能的方法叫做阻抗測聽術。

中耳的傳聲途徑

陸生動物鼓膜接受的是氣播聲，內耳感受細胞接受的是液播聲，由於聲波在空氣介質與淋巴液介質傳播時阻抗的不匹配，從空氣至淋巴液的直接過渡將使聲能大量損失，傳播效率約只千分之一，正常耳的傳聲途徑是聲波作用於鼓膜，經聽骨鏈傳導至內耳，叫氣傳導。鼓膜的有效面積比卵圓窗膜的約大20倍；聽骨鏈的槓桿結構使鼓膜端振幅大、力量小的振動，變成鐙骨底板端振幅小、力量大的振動，有如一個變壓器，起到阻抗匹配的作用，從而保證了有較高的傳聲效率。
聲波也可以通過頭骨的振動直接傳至內耳，叫骨傳導，這一傳聲途徑效率很低，對正常耳的聽覺作用不大，但在中耳有嚴重疾患時，聽覺便主要靠它。

聲波在耳蝸中的傳播

鐙骨底板和卵圓窗膜的振動推動前庭階內的淋巴液，聲波便開始以液體介質周期性壓力變化的方式移動，其前進方向一是從卵圓窗開始，沿前庭階推向蝸庭，過蝸孔後再沿鼓階推向圓窗。另一前進方向是前庭階淋巴液壓力的變化橫向通過蝸管壁傳至鼓階。由於淋巴液不可壓縮，圓窗膜在這裡便起重要的緩衝作用：卵圓窗膜向內推時它向外鼓出，卵圓窗膜向外拉時它向內收。由於聲波的傳播需要時間，在每一瞬間前庭階和鼓階各段的壓力便各不相同，蝸管夾在二階之間，二階內的瞬態壓力差便使蝸管的基底膜在不同段內隨時間而上下波動。因為壓力從前庭階經蝸管壁橫向地傳至鼓階這一途徑較短，在聲波引起基底膜振動的過程中，它起較重要的作用。基底膜的波動也從耳蝸基部開始，依次向蝸頂移動，叫做行波。

耳的頻率響應

耳感受聲音的靈敏度與頻率的關係。外耳道的共振特性、中耳聲阻抗的頻率特性、耳蝸內行波的機械特性、螺旋器結構的濾波特性及感受細胞的生理特性，共同決定了耳對不同頻率的聲音感受的靈敏度是不一樣的。各種動物都有其聽覺較靈敏的頻率範圍，人類大致是1000～8000赫，在這一範圍以外靈敏度依次遞減。

聽覺機制

包括：機械→電→化學→神經衝動→中樞信息處理等一串過程。在蝸管的內淋巴液中若以鼓階的外淋巴中的電位為零通常有+80毫伏的正電位，螺旋器毛細胞內的電位則約為-60毫伏，電流不斷從蝸管通過蓋膜、毛細胞的纖毛、細胞膜及周圍組織流入毛細胞內，形成迴路。當聲音引起基底膜運動時，螺旋器也隨之作相應的運動。由於運動的方向、慣性等因素的作用，毛細膜與蓋膜之間產生一種展力使纖毛彎曲，改變了迴路中的電阻，從而調製了通過的電流，使聽神經末梢和毛細胞間形成的突觸周圍也有相應的電位變化，導致化學遞質的釋放，後者使神經末梢興奮，發出神經衝動。接受各種不同特性的聲音後發放出的神經衝動在時間（不同的節律）和空間（不同的神經纖維）上各有不同的構型，它們攜帶有關聲音的信息，依次傳至各級聽覺中樞，經過處理分析，最後便產生反映聲音各種複雜特性的聽覺。有關信息在聽覺中樞的處理過程還不完全清楚。

聽覺學說

對聲音的頻率如何在耳蝸進行分析曾提出過多種假設，但基本上可概括為兩種觀點：①不同頻率的聲音興奮基底膜不同部位的感受細胞，興奮部位是頻率分析的依據，有關頻率的信息以衝動發放的空間構型來傳送；②不同頻率的聲音使聽神經興奮後發出不同頻率的衝動，衝動頻率是聲音頻率分析的依據，有關信息以衝動發放的時間構型來傳送。前一觀點叫做部位機制，後一觀點叫做時間機制，兩觀點不是互相排斥，而是互相補充的。各種學說的一個共同缺點是只著眼於耳蝸，而頻率精確分析的機制是不能脫離中樞，單在耳蝸水平上尋找的。

行波學說

聲音引起基底膜的波動是一種行波，從耳蝸基部開始逐步向蝸頂移動，在移動過程中行波的振幅是變化的，振幅最大點的位置及行波移動的距離都隨聲音的頻率而變，振幅最大點在高頻刺激時靠近耳蝸基部，頻率逐漸降低時它逐漸向蝸頂移動，行波振幅最大處基底膜受刺激最強，其位置與頻率的關係是耳蝸頻率分析的基礎。行波理論正確描述了500Hz以上的聲音引起的基底膜活動，但難以解釋500Hz以下的聲音對基底膜的影響。

頻率學說

聽神經不同的纖維受刺激後發出的神經衝動可以在時間上錯開，分別與聲波不同的周期同步，每一聲波周期因而都可以有一定數量的纖維同步發放，叫做排放。總體上排放的頻率便與聲音頻率一致，形成聽覺頻率分析的依據。在聽神經纖維上記錄神經衝動的實驗表明，神經衝動不一定是每一聲波周期都發放一次，高頻時一般要隔若干周期才發放一次，但發放的時間總是和聲波周期的相位保持良好的同步關係（鎖相關係），說明衝動排放的組成是具備必要條件的。但頻率理論難以解釋人而對聲音頻率的分析。因為基底膜無法做每秒1000次以上的快速運動。這是和人耳能夠接受超過1000Hz以上的聲音不符合的。

共鳴學說

赫爾姆霍茲認為基底膜的橫纖維能夠對不同頻率的聲音產生共鳴。高頻聲音誘發短纖維共鳴，低頻誘髮長纖維共鳴。由於強調了基底膜的震動部位對產生音調聽覺的作用，因為也叫位置理論。

神經齊射學說

當聲音頻率低於400Hz時，聽神經個別纖維的發放頻率是和聲音頻率對應的。聲音頻率提高時，個別纖維利用聯合齊射反應頻率較高的聲音。韋弗爾指出，用神經齊射理論可以對5000Hz以下的聲音進行頻率分析。聲音頻率超過5000Hz，位置理論是對頻率進行編碼的唯一基礎。

聲音的強度分析

感受細胞和神經單元的興奮閾值有高有低，刺激強時被興奮的感受細胞和神經單元便多，每一神經單元興奮後發放神經衝動的數目也多。對於聽覺，被興奮單元的閾值是高還是低，興奮單元數目的多少，以及神經衝動數目的多少，這都可以是聲音強度分析的依據。按照排放學說，興奮單元數目及發放衝動數目的增加，僅使組成每一排放的發放纖維數目增加，而並不增加排放的數目，因此與頻率分析不矛盾。

聲源定位

有賴於雙耳聽覺。由於從聲源到兩耳的距離不同及聲音傳播途中障礙物的不同，從某一方位發出的聲音到達兩耳時便有時間（或相位）差和強度差，其大小與聲源的方位有關。在同一瞬間雙耳接受到聲音的時間差是低頻聲定位的主要依據，強度差是高頻聲定位的主要依據，耳廓的聚聲作用對高頻聲定位也有一定的幫助。

聽覺的基本特性

聽覺系統的基本功能是感受聲音和辨別聲音。感受聲音的能力叫做聽力，通常以聽閾的高低表示，聽閾低表示聽覺靈敏或聽力好，辨別聲音的能力可用各種辨別閾表示。

聽閾

足以引起聽覺神經衝動的最小聲音強度，通常用分貝數表示。人的聽閾可用主觀感覺作測定指標，動物的聽閾則需用條件反射、行為觀察或電生理方法測定。正常耳聽閾的高低因頻率而異，不同的動物種類也不相同，各種哺乳類動物聽覺靈敏的頻率範圍雖不相同，但它們的最佳聽閾頗為接近，閾值聲壓大致在0.00002帕（斯卡），這樣的聲壓使鼓膜振動時位移的幅度約為0.1奈米。這是很高的靈敏度，但若再提高就不見有生物如此了，因為可能因要經常不斷地聽到空氣分子布朗運動的聲音而日夜不得安寧。各種動物的最佳聽閾見表。

分貝（dB）

由於聽覺系統能感受聲音的強度變化範圍極大，從聽閾的強度到最大可耐受的強度以能量計算可相差1萬億倍，而且人對聲音強弱的感覺也不與聲壓成正比而是與其對數值成正比。為了表示的方便，聲學中使用一個稱為聲壓級（SPL）的量Lₚ，它是某聲壓值p與基準聲壓p₀之比的常用對數乘以20：Lₚ＝20lg。聲壓級的單位為分貝，記作dB。當要表示的聲壓與基準聲壓相同時，分貝數為0（即0分貝）。一般以0.0002達因/厘米²（即0.0002微巴或2×10⁻⁵帕）為基準聲壓。聲壓級（SPL）不因頻率而變。0分貝聲壓級大致接近人和動物對最敏感的頻率的聽閾。以正常平均聽閾為0分貝的表示系統稱為聽力級（HL），它的絕對聲壓值是隨頻率而變的。

聽頻範圍

在強度足夠大時（以不引起聽覺以外的其他感覺為限）可聽到的頻率範圍在人類約20～20000赫，因此，習慣上把這一範圍叫做聲頻，20000赫以上的頻率叫超聲，20赫以下叫次聲。動物的聽頻範圍較難準確測定，總的說來種類間差別很大。

聽閾曲線

聽閾強度與頻率的關係曲線能較全面地反映聽覺系統對聲音的感受能力，因此，在聽覺研究和耳科臨床工作中都是重要的測試指標。其中強度較低的一段相當於聽覺較敏感範圍；當強度以聽力級表示時，又稱聽力曲線或聽力圖。

頻率辨別

辨別聲音頻率的高低；聽覺系統最基本的功能之一。頻率的高低反映在人類的主觀感覺上為音調的高低，所以頻率辨別在又稱音調辨別。

音調（頻率）辨別閾

能辨別的最小頻率差，與頻率之間有一定的函數關係。正常人的音調辨別閾在1000赫以下時為1～2赫，在1000赫以上時約為頻率的0.1～0.2％。根據有限的資料，用條件反射方法測得的貓和粟鼠的頻率辨別閾約為人的6～8倍。獼猴的則與人的相近。

強度辨別

辨別聲音強度的大小，在人類主觀感覺上的反映為響度的大小。

響度辨別閾

能辨別的最小強度差。當聲音為中等強度時，正常人的響度辨別閾約為5～10％，或近似地相當於0.5～1分貝。在因耳蝸病變或損傷導致的耳聾患者，患耳的響度辨別閾常比正常耳的小，其辨別能力反較精確。這種患耳聽閾升高很多，但較強聲音引起的響度感覺並不低，叫做復響現象。

音色

反映聲音頻譜特性的主觀感覺的統稱。人可辨別的聲音種類幾乎是無數的，它們各有獨特的音色，但較難具體地描述，更不易準確定量。音色的辨別以頻率辨別和強度辨別為基礎，但複雜得多。在音樂中音色主要與樂音的諧波成分有關。

回聲定位

有些動物具有回聲定位功能，它們發出特定的聲波並接受周圍物體反射回來的回聲，根據回聲的特點判斷物體的位置、形態、動態、性質等。蝙蝠和海豚是有名的回聲定位能力好的動物，此外，還有少數哺乳動物和鳥有這種功能。在飛行時蝙蝠喉頭髮聲器官間斷地發出頻率較高（2萬赫以上）的脈衝聲作為探測信號，其中含有不調頻成分和調頻兩種成分。蝙蝠的聽覺系統能根據探測信號與回聲信號兩者的時間差、強度差、頻率差（都卜勒效應）等，分別判斷目標物體的距離、大小、移動速度和方向等特點，解析度可達相當精確的水平。每一蝙蝠發出的探測聲各有特點，這樣可避免與其他蝙蝠發出的探測聲相混，蝙蝠大腦皮層聽區的面積相對地較大，皮層細胞有精細的分工排列，分別對不同數量的時間差、強度差、頻率差、調頻特性、回聲的組成成分有其特異的敏感性（見生物聲學）。