长趾钝口螈

分類法

長趾鈍口螈，又稱摩爾蠑螈，是鈍口螈科的一員。鈍口螈科起源於它的近親陸巨螈科，時間可追溯至大約8100萬年前(白堊紀晚期)。 此外，長趾鈍口螈還屬於包含所有具備體內受精能力的蠑螈亞目。長趾鈍口螈的姊妹種是分布在北美洲東部地區的藍點鈍口螈。然而，目前關於長趾鈍口螈的物種層面的系統發生學的解說只是初步假定，仍需進一步考證。

描述

長趾鈍口螈的身體呈暗黑色，背部點綴著棕褐色、黃色、或者橄欖綠的條紋。這些條紋有時會破裂形成一系列斑點。它們的身體兩側可能帶有白色或者淺藍色的細小斑點。腹部呈深棕色或炭黑色，帶有白色的細小斑點。它們的身體常伴有根瘤，但這些根瘤並不會像如虎紋鈍口螈那樣的其他蠑螈那樣生長。

成年期

長趾鈍口螈的卵和棕纖鈍口螈 (A. gracile) 還有虎紋鈍口螈(A. tigrinum)的卵十分相像。 如同其他兩棲動物一樣，長趾鈍口螈的卵被一層膠狀外膜包裹著。這層透明的囊狀外膜可使它們的胚胎在形成過程中透過外界看到。 與棕纖鈍口螈的卵不同的是，長趾鈍口螈的卵沒有可見的綠藻來使卵膠呈現出綠色。與虎螈上部淺棕灰色下部乳白色的胚胎相比，在長趾鈍口螈的卵內，胚胎的上部呈現出暗沉的顏色且下部顏色較白。這些卵約2毫米 （0.08英寸）大小，但當外圍的膠狀膜較寬時，它們的半徑也會隨之增大。在卵被完全孵化之前—在卵內胚胎和新生幼體體表—都長有一種平衡器，這種平衡器是細小的皮膚突起，依附在胚胎或幼體身體和頭部兩側起到支撐作用。這些平衡器最終將脫落，並且它們的外腮會逐漸長大。 一旦這些平衡器脫落，幼體便會因它們尖銳的喇叭狀的外腮而被立即識別。隨著長趾鈍口螈幼體的成熟和變形，它們的四肢以及手足趾將會顯現，而外腮會逐漸消失。
長趾鈍口螈幼體的表皮夾雜著黑色、棕色、或者黃色的色素。隨著幼體生長 色素細胞開始游離並在身體不同部位聚集，因此造成了膚色的變化。這些色素體又被稱為色素細胞，源自於生物的神經嵴。蠑螈體內的三種色素細胞包括黃色素細胞、載黑素細胞、和銀色閃光細胞 （或含鳥糞素細胞） 隨著幼體逐漸成熟， 載黑素細胞沿身體不斷聚集並且使得整體膚色變暗。 黃色素細胞將沿脊椎和四肢上端排列。 身體的其餘部分將沿軀體兩側和下方綴滿細小的閃光細胞。
在長趾鈍口螈幼體變形過程中，它們肢芽的突起物會蛻變成手指和足趾。 一隻變形完畢的長趾鈍口螈的兩個前肢各有四根腳趾，而兩個後肢各有五根腳趾。 它們的頭的長度大於頭的寬度，頭部寬大，成熟幼體以及成年長趾鈍口螈後肢第四根腳趾比其他指頭更長，這是它們區別於其他同源物種的一大特徵，並且也順應了描述它這一特徵的種加詞語源：macrodactylum (希臘語 makros = 長的， daktylos = 腳趾)。 成年長趾鈍口螈的皮膚從深棕色、暗灰色到黑色依次漸變，在表皮上通常會有一道黃色、綠色、或者暗紅色的斑紋，斑紋兩側點綴著小斑點。 在它們的四肢、頭部、以及軀幹下面，覆蓋著由白色和桃色漸變至棕色的皮膚，這部分皮膚通常帶有大塊的白色斑點和小塊的黃色半點。 成年長趾鈍口螈通常身長3.8-7.6厘米 （1.5-3.0 英寸）。

棲息地與分布範圍

長趾鈍口螈的棲息地種類十分廣泛，遍布溫帶雨林，針葉林，山地河岸帶，山艾樹灌木平原，紫果冷杉林，半乾旱地區的山艾樹林，絹雀麥平原，以及沿著山地湖區石岸邊的高山草甸。 成年長趾鈍口螈有時棲息於草木叢生的森林次冠層葉簇，有時藏匿在粗木質殘體中，或者在岩石縫隙以及小型哺乳動物洞穴中。在春季繁殖季節，成年長趾鈍口螈主要活動場所在碎石殘木以及河流池塘的河岸淺灘之中。季節性水域常常受到它們的造訪.
此種類的蠑螈是北美洲分布最廣的蠑螈之一，其分布廣度僅次於虎螈。它們的棲息地位於海拔在2800米（9200英尺）之上的地方，覆蓋了多種植被。 這些區域包括蒙特利灣以及加利福尼亞州的聖克魯茲的地方種群 這些棲息地在經由太平洋海岸綿延至阿拉斯加州首府朱諾的內華達山脈東北部地區再次連接，從而與塔庫及斯蒂金河溪谷的種群融合。從太平洋海岸開始，其分布範圍沿南北方向延伸至位於美國蒙大拿州和加拿大艾伯塔省交界處的落基山脈東部山麓。

卵

和所有兩棲動物一樣，長趾鈍口螈的生命起始於一顆小小的卵。在長趾鈍口螈活動區域的北端，它們將卵產在雜亂的草叢、樹杈、石堆之間，或者在淤泥遍布的池塘底部。 每個卵塊所包含的卵的數量依大小不同而不一，通常最多可達到每個卵塊110顆卵。 成年雌性長趾鈍口螈消耗大量體力用於產卵。臨近繁殖期，它們的卵巢大小甚至會占據身體總體積的一半。人們曾在一隻成年雌性長趾鈍口螈的卵巢內發現共計264顆卵。據估計，每顆卵的直徑約為0.5毫米（0.02英寸）。 卵塊由一個膠質外膜包裹著，將一個個卵聚集在一起，並且這個膠質外膜保護著每顆卵的外膜。 有時，這些卵會被單獨產下，這種情況通常出現在加拿大及美國南部等氣候溫暖的地區。長趾鈍口螈的卵膠每年都會被當作生物材料供給進行利用，這些生物材料是淺水水源生態系統和與其毗鄰的森林生態系統中的化學成分與營養物動態的重要組成部分。 此外，長趾鈍口螈的卵還為水黴菌（又稱卵菌）提供了必要的生長環境。

幼體

長趾鈍口螈的幼體經歷兩到六周從卵中被孵化出來 它們生來便是肉食動物，剛出生時，它們本能地依靠食用出現在視野範圍內的小型無脊椎動物為生。食物種類包括小型水生甲殼動物（水蚤類動物，橈足類動物和介形亞綱動物），雙翅類昆蟲，和蝌蚪。 隨著長趾鈍口螈逐漸長大，它們自然而然地開始捕獲體型更大些的獵物。為了提高它們的生存機率，部分長趾鈍口螈的頭部越長越大，它們會同類相食，不惜殘殺自己的配偶。

變形期與發育期

長趾鈍口螈幼體長大至成熟需經歷至少一個季度的時間（在太平洋海岸地區，幼體期通常持續四個月）， 它們的外腮會消失，發生生物變態，從幼體逐漸變為頻繁活動於森林下層灌叢中的陸生生命體。報導稱這一生物變態行為早在七月便在海平面地帶開始進行，而聖克魯斯長趾鈍口螈的變形發生在每年十月到十一月，甚至會延續到次年一月。 高海拔地區的長趾鈍口螈幼體可能會在越冬之後繼續保持幼體形態生長一個季度，直到最終的變形。 在海拔較高的湖區，處於變形期的長趾鈍口螈幼體的吻肛長（SVL）可達47毫米（1.9英寸）。但在低海拔地區的幼體們生長速度較快，並且通常在體長達到35-40毫米（1.4-1.6英寸）時進行變形。

成年期

成年後的長趾鈍口螈往往不易暴露在人們的視野中，因為它們過著秘密的地下生活：挖洞，遷移，以及靠吃森林土壤、腐爛的樹幹、齧齒動物洞穴、和岩石裂隙中的無脊椎動物為生。成年鈍口螈的食物來源主要有昆蟲、蝌蚪、蠕蟲、金龜以及小魚。蠑螈的天敵主要有烏梢蛇、小型哺乳動物、鳥類、還有魚類。 成年長趾鈍口螈的壽命通常為6-10年，體重最重可達約7.5克（0.26盎司），吻肛長最長可達8厘米（3.1英寸），總體長可至14厘米（5.5英寸）。

季節性

長趾鈍口螈的生命周期隨海拔及氣候改變而相應發生變化。季節性遷入或遷出繁殖池的日期會根據持續的降雨量或冰雪消融而變化，因為降雨或融化的積雪時常導致這些季節性池塘的水位再次上漲而無法進行繁殖。在俄勒岡州南部，早在二月中旬，長趾鈍口螈將卵產在的低海拔地區， 在華盛頓州西北部地區，它們在一月至七月期間進行產卵， 而在華盛頓州東南部地區，它們選擇在一月至三月之間產卵， 在加拿大艾伯塔省的沃特頓湖國家公園，產卵期則發生在四月中旬至五月初。 長趾鈍口螈的繁殖時機極其多變；值得注意的是，在1999年7月8日，處於生長初期的一些長趾鈍口螈卵塊在沿加拿大艾伯塔省賈斯珀與英屬哥倫比亞的交界地區被發現。 成年長趾鈍口螈會季節性地回到它們出生的繁殖池，通常雄性長趾鈍口螈會比雌性長趾鈍口螈提前到達繁殖池並且待的時間較長。據觀察，個別長趾鈍口螈在暖春時節沿著積雪進行遷移。 性別差異（或兩性異形）只有在繁殖季節才得以體現在長趾鈍口螈身上，成年雄性長趾鈍口螈會在繁殖季顯現出增大的或者球根狀的肛部。

繁殖

蠑螈的繁殖期取決於它們棲息地的海拔和緯度。總體上說，生活在低海拔地區的蠑螈選擇在秋季、冬季、以及早春時節進行繁殖活動。而在高緯度地區，蠑螈的繁殖期集主要為春季和初夏。尤其是氣候較溫暖的地區，蠑螈會選擇在水面浮冰尚未完全融化的池塘與湖泊里活動。
大量的成年長趾鈍口螈（>20隻）聚集在沿岸靠近繁殖點的岩石或原木下方等待繁殖，並且繁殖活動會在短短几日內集中爆發。 適宜的繁殖點包括小型魚塘、沼澤濕地、淺水湖泊、和其他靜水濕地。 和其他鈍口螈科生物一樣，長趾鈍口螈也逐漸衍生出獨有的求偶舞蹈。在進行交配前，它們用搓撓身體，通過下巴處的腺體釋放信息素。一旦交配開始，雄性長趾鈍口螈預先排出精囊。這種精囊是一種粘性的莖狀物，頂端儲存著一堆精子，緩慢進入雌性長趾鈍口螈體內使其受精。雄性長趾鈍口螈通常交配多次，並且會在五小時的時間內排出15個精囊。 長趾鈍口螈的求偶舞蹈和其他鈍口螈屬生物有很多相像之處，尤其近似於傑斐遜鈍口螈。 而在長趾鈍口螈求偶時沒有搓撓或者用頭部撞擊對方的動作，雄性長趾鈍口螈趁雌性試圖遊走之前直接靠近並緊貼對方身體進行交配。 雄性長趾鈍口螈從雌性長趾鈍口螈前肢的後方緊緊纏繞住雌性的身體並晃動，這種行為叫做抱合。在繁殖期，有時雄性長趾鈍口螈也會對其他兩棲動物發生此類行為。 在求偶時，雄性長趾鈍口螈只會使用前肢纏繞雌性配偶而不使用後肢，因為它們需使用後肢從兩側搓撓緊壓著雌性頭部的下頜。一開始，雌性長趾鈍口螈試圖掙扎，但慢慢會屈從。雄性趁機加快求偶動作的頻率和速度，搓撓雌性配偶的鼻孔和身體兩側，有時搓撓雌性的肛部。當雌性長趾鈍口螈逐漸屈從緩和，雄性長趾鈍口螈則用尾部帶動身體前移至雌性的頭部位置，拱起身體，顫動尾部。一旦雌性長趾鈍口螈接受了雄性的求偶，雄性長趾鈍口螈會將雌性的口鼻部靠近自己的肛部，伴隨著骨盆部位的起伏動作，雙方都僵硬地向前移動身體。隨著雌性長趾鈍口螈漸漸配合，雄性會停止顫動骨盆並排出一個精囊。與此同時，雌性會隨雄性向前移動，並拱起自己的尾部來接收精子。完整的求偶過程基本需多次嘗試才可完成。 雌性長趾鈍口螈將在交配完成幾天之後產下幼卵。

棲息地與分布範圍

此種類的蠑螈是北美洲分布最廣的蠑螈之一，其分布廣度僅次於虎螈。它們的棲息地位於海拔在2800米（9200英尺）之上的地方，覆蓋了多種植被。 這些區域包括蒙特利灣以及加利福尼亞州的聖克魯茲的地方種群 這些棲息地在經由太平洋海岸綿延至阿拉斯加州首府朱諾的內華達山脈東北部地區再次連接，從而與塔庫及斯蒂金河溪谷的種群融合。從太平洋海岸開始，其分布範圍沿南北方向延伸至位於美國蒙大拿州和加拿大艾伯塔省交界處的落基山脈東部山麓。
除了春寒期，生活在低地的成年蠑螈在一整個漫長冬季都保持活躍。但在北部棲息地，每到寒冬時節，長趾鈍口螈則成群結隊地躲藏在凍結線以下粗糙的地底進行冬眠，通常每個越冬群成員數為8-14隻。 當冬眠的時候，長趾鈍口螈依靠皮下以及尾部兩側所囤積的蛋白質存活。 這些蛋白質還有另一功能：作為長趾鈍口螈皮膚分泌物的混合成分之一，它們還起到防禦作用。 一旦受到威脅，長趾鈍口螈會擺動尾部並同時分泌出一種乳白色的的粘性有毒物質。 長趾鈍口螈的膚色會向捕食者發出「請勿食用」警告（警戒作用） 它們皮膚的顏色和圖案變化多端，有時整體膚色會從暗黑色變成泛紅的棕色，表面點綴著的淺棕紅色或淺綠色斑點時而會變成亮黃色的條紋。 一隻成年長趾鈍口螈有時會截斷自己的尾部的一小截並且迅速逃走，被截掉的尾巴則會像誘餌一樣蠕動;這種現象叫做自截。 尾部再生現象是兩棲動物發育生理學的一個範例，它對於醫療界有著重大研究意義。

保護現狀

國際自然保護聯盟將長趾鈍口螈分類為無危物種後， 多種形式的土地開發都對長趾鈍口螈產生了負面影響，並為其保護生物學拓展了新的前景展望與優先側重點。優先保護強調物種多樣性中的種群層次，而物種多樣性正以物種滅絕速率十倍的速率遞減。 種群層次多樣性是生態系統服務的基石， 例如，蠑螈在土壤生態系統中所扮演的基本角色中有一個就是促進養分循環，這有效保護了森林濕地的生態體統。
兩棲動物的雙重生命周期這一特徵常常被用來解釋它們為何被視為優良的環境健康指示器或者「煤礦里的金絲雀」。和其他所有的兩棲動物一樣，長趾鈍口螈擁有水陸兩個階段的轉型期，並且有著半透明的皮膚。由於兩棲動物在水棲和陸棲兩個階段所承擔的生態功能不同，失去一個兩棲物種無異於失去兩個生態物種。 其次，所有兩棲動物如長趾鈍口螈， 都對接觸污染物更為敏感，因為它們通過皮膚直接吸收水和氧氣。但是一直以來，它們這種對污染物的敏感反應的有效性都存在質疑。 由於不同兩棲動物物種間的生命周期呈現差異，不是所有的兩棲動物都對環境污染和破壞都表現出同等的敏感度，因此問題也變得更加複雜化。
棲息地零碎化、外來物種以及紫外線輻射都對長趾鈍口螈的數量構成威脅。林業和公路建設等土地開發活動都在使兩棲動物的生存環境發生著巨變,並且悄然增加它們的死亡率。 沃特頓湖國家公園等地區都加設了公路隧道地下通道來保證安全通行以及物種遷移。林業是英屬哥倫比亞以及美國西部地區的主要經濟來源，但隨著林業建設的發展，長趾鈍口螈的分布廣泛重合。林業建設意味著大規模的緩衝區以及適宜蠑螈繁育的小型濕地的面積會急劇減少，受此惡劣影響，長趾鈍口螈將在很大程度上改變它們的遷移習性。 位於加拿大艾伯塔省皮斯河谷周邊的長趾鈍口螈數量幾乎為零，原因就是當地的濕地被清理和改造以便農用。 為加強捕魚活動而引進的鱒魚使原先魚苗很少的湖泊發生轉變，長趾鈍口螈的數量也因此急劇減少。 被引進的金魚則是以長趾鈍口螈的卵和幼體為食。 暴露在不斷增強的紫外線輻射下是全球範圍內長趾鈍口螈等兩棲動物數量減少的又一因素。這些輻射致使兩棲動物畸形，並且大幅降低它們的存活率和生長速度。
長趾蠑螈亞種中的聖克魯斯長趾蠑螈（Ambystoma macrodactylum croceum）曾受到特殊關注。1967年頒布的的美國瀕危物種法案也給予聖克魯斯長趾蠑螈密切保護。 聖克魯斯長趾蠑螈的棲息地範圍很小，它們主要分布在位於加利福尼亞州聖塔克魯斯縣和蒙特雷縣。在受到法律保護之前，一些僅存的聖克魯斯長趾蠑螈曾一度受到人類資源開發活動的威脅。它們在生態系統中有著獨一無二的地位，它們的背部皮膚有著特殊的不規則圖案，具備得天獨厚的耐濕性，並且它們是與其他同源物種隔離生存的特有種。 它們的其他同源物種包括哥倫比亞長趾蠑螈、克勞斯長趾蠑螈、長趾鈍口螈以及南部長趾蠑螈。

進化起源

長趾鈍口螈的祖先來自蠑螈物種豐富度最高的北美洲東部地區。 對於長趾鈍口螈後來進入北美洲西部地區的生物地理解釋皆基於化石、遺傳學以及生物地理學的描述。 與長趾鈍口螈親緣關係最近的現存姊妹物種是藍點鈍口螈，這是北美洲東北部的本土物種。 在白堊紀時期(~145.5–66 Ma)，北美中大陸航道和西部內陸海道東南方向地區還尚未出現鈍口螈科生物的蹤影。然而其他三種鈍口螈（虎紋鈍口螈、加州虎紋鈍口螈和棕纖鈍口螈）都在北美洲西部地區有著共用的棲息地。相比之下。長趾鈍口螈的近親藍點鈍口螈則是地道的東北部物種。 有研究表明，在古新世(~66–55.8 Ma)之後，北美洲西部內陸海道的消失致使蠑螈祖先通往科迪勒拉山脈西部的道路受阻，長趾鈍口螈因此便由藍點鈍口螈演變而來的。 到達北美洲西部的山區之後，所有物種必須儘快適應這個受海拔影響的動態空間的複合生態環境，因為山形與海拔在不斷增高，並且氣候也在不斷變化。例如，太平洋西北地區在古新世時期氣候變冷，這為之後溫帶雨林取代白堊紀時期的熱帶雨林創造了必要條件。從漸新世晚期到中新世期間，落基山脈的高度抬升，從而使得長趾鈍口螈以及其它西部物種與生活在東部溫帶氣候環境中的物種隔絕開來。造山運動阻擋了西風氣流中的水汽，從而形成了一道天然的屏障，並且使從加拿大艾伯塔省南部至墨西哥灣之間的整個中部大陸保持氣候乾燥。
直到始新世，當時蠑螈的先輩們都傾向於分散或遷移到落基山脈及其周邊地區來尋找棲身之所。在始新世中期，濕度適中的森林在北美洲西部地區拔地而起，當到了上新世早期時，它們的分布已經形成了一定的規模。在此期間（古近紀到新近紀）的溫帶森林溪谷和山地會對日後適宜長趾鈍口螈生存的棲息地提供必要的地形地貌與生態要素。喀斯喀特山脈形成於上新世中期並由此造成了雨影效應。雨影效應造就了哥倫比亞盆地乾旱少雨的氣候，同時也改變了位於高海拔地區的溫帶濕地生態環境狀況。隨著喀斯喀特山脈的形成與壯大，哥倫比亞盆地變得乾旱少雨。這是北美洲西部地區的生物地理特徵。得益於此，包括長趾鈍口螈在內生活在這裡的物種被明確劃分為沿海類群與內陸類群。

亞種

長趾鈍口螈擁有五個亞種。 這些亞種可以通過它們的地理分布情況以及背部圖案來進行識別。 丹澤爾·弗格森從生物地理學角度對它們各異的皮膚圖案和形態給出了解釋。基於現有的分析，弗格森還介紹了兩個新的長趾鈍口螈亞種：哥倫比亞長趾蠑螈和南部蠑螈。 這些亞種的排布均顯示在羅伯特·斯特賓的兩棲動物分布地指南。

連結

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