蛇髮女怪龍屬

分類

蛇髮女怪龍被歸類於獸腳亞目暴龍科的艾伯塔龍亞科。蛇髮女怪龍的最近親是年代較晚的艾伯塔龍。這兩個是艾伯塔龍亞科中的唯一已命名物種，不過可能仍存有其他未命名物種。在2005年命名的阿巴拉契亞龍，在更早的研究中是屬於艾伯塔龍亞科，而後來的研究將牠分類在暴龍科之外，是種原始暴龍超科。主張阿巴拉契亞龍屬於艾伯塔龍亞科的湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz），後來在未公布的研究中支持原始暴龍超科的分類。
暴龍科的另一個亞科是暴龍亞科，當中包括了懼龍、特暴龍及暴龍。與體型巨大的暴龍亞科相比，艾伯塔龍亞科的體型較為修長，頭顱骨在比例上較小、低矮，而脛骨、蹠骨及趾骨都較長。
蛇髮女怪龍與艾伯塔龍非常類似，因此許多科學家曾將牠們歸類於同一屬。艾伯塔龍是在1905年被敘述、命名，而蛇髮女怪龍是在1914年被敘述、命名，若兩者屬於同一屬，艾伯塔龍將具有優先權，蛇髮女怪龍將成為艾伯塔龍的次異名。早在1922年，威廉·狄勒·馬修（William Diller Matthew）與巴納姆·布郎（Barnum Brown）就曾提出蛇髮女怪龍與艾伯塔龍可能是相同動物。在1970年，戴爾·羅素（Dale Russell）重新研究暴龍科時，正式將蛇髮女怪龍歸類於艾伯塔龍屬的一個種，之後也得到很多學者的支持。這種歸類使艾伯塔龍的地理分布與生存時期擴張。但是，湯瑪斯·荷茲卻認為蛇髮女怪龍與艾伯塔龍的物種有足夠的差異，可確立牠們是獨立屬。加拿大古動物學家菲力·柯爾認為蛇髮女怪龍、艾伯塔龍有足夠的差異，如同懼龍、暴龍，若後兩者是個別的獨立屬，蛇髮女怪龍與艾伯塔龍也可以維持個別的獨立屬狀態。柯爾更提出，在阿拉斯加州、新墨西哥州、與北美其他地點發現的未命名暴龍科化石，有助於解決這些分類爭議。

發現及命名

蛇髮女怪龍是在1914年由古生物學家勞倫斯·賴博描述、命名。模式種是平衡蛇髮女怪龍（G. libratus），也是目前唯一的種。屬名在古希臘文意為「兇猛的蜥蜴」，gorgos（γορργος）意為「兇猛的」，saurus（σαυρος）意為「蜥蜴」；而gorgos的詞源來自於希臘神話中的蛇髮女怪戈耳工，故中文名譯成蛇髮女怪龍。種名意為拉丁文中的「平衡」。
蛇髮女怪龍的正模標本（編號NMC 2120）是個幾乎完整的身體骨骼與頭顱骨，是在1913年由查爾斯·斯騰伯格（Charles M. Sternberg）發現。這個標本也是首次發現完整的暴龍科前肢。斯騰伯格在恐龍公園組發現這個化石，這個標本目前存放在渥太華的加拿大自然博物館。在相同時期，紐約美國自然歷史博物館的挖掘團隊在亞伯達省的紅鹿河附近挖出上百具恐龍化石，包含四具完整的蛇髮女怪龍頭骨，其中三具與身體相連接。在1923年，馬修與布郎研究了這些紅鹿河的蛇髮女怪龍標本。
除了這四具標本以外，馬修與布郎還研究了另一件骨骼（編號AMNH 5664）。這個新標本是由斯騰伯格在1917年發現，小於其他標本，頭骨較輕、較低矮，四肢比例較為修長。許多骨頭間的骨縫仍未癒合。馬修與布郎認為這些是暴龍科的幼年個體特徵，但仍將其建立為新種，斯氏蛇髮女怪龍（G. sternbergi）。目前的古動物學家認為斯氏蛇髮女怪龍是模式種平衡蛇髮女怪龍的幼年個體。恐龍公園組已經發現20多具蛇髮女怪龍的標本，多由美國與加拿大的各處博物館存放者。目前已發現各種年齡層的蛇髮女怪龍化石，使牠們具有暴龍科中最完整的化石紀錄。
在1856年，古生物學家約瑟夫·萊迪將發現於美國蒙大拿州的兩顆暴龍科前上頜骨牙齒，命名為恐齒龍；這些牙齒大而粗壯，年代屬於上白堊紀。在1922年，馬修與布郎認為這些牙齒有可能是屬於蛇髮女怪龍，但由於缺乏恐齒龍的身體化石，無法確定兩者是否為同種動物，因此暫時列名為「?Deinodon libratus」。不過，單靠牙齒特徵是很難去分辨不同的暴龍科，故恐齒龍今天仍被認為是疑名。蒙大拿州的朱迪斯河組曾發現數具暴龍科骨骼，可能屬於蛇髮女怪龍，但無法確定是否為平衡蛇髮女怪龍，或是否可成立新的種。蒙大拿州的一個標本（編號TCMI 2001.89.1）被發現有數個病徵，例如：受傷後癒合過的後肢、肋骨、脊椎，下頜前端患有骨髓炎，造成明顯的牙齒脫落，以及腦瘤。

錯誤歸類種

在20世紀，曾有數個種曾被錯誤歸類於蛇髮女怪龍。在1946年，查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾將一個發現於蒙大拿州海爾河組（馬斯垂克階晚期）的小型暴龍科的完整頭骨，命名為蘭斯蛇髮女怪龍（G. lancensis）。在1988年，羅伯特·巴克等人將蘭斯蛇髮女怪龍獨立為新屬，矮暴龍。目前大部份古動物學家認為矮暴龍是個幼年的暴龍個體。
在1955年，葉甫根尼·馬列夫（Evgeny Maleev）將兩個發現於蒙古耐梅蓋特組（Nemegt Formation）的小型暴龍科化石，分別命名為G. lancinator、G. novojilovi。在1992年，肯尼思·卡彭特將其中較小的G. novojilovi建立為新屬，馬列夫龍（Maleevosaurus）；大部份後來的古生物學家認為這兩個化石是特暴龍的幼年個體。

與懼龍的競爭

在坎潘階晚期的北美洲恐龍公園組，懼龍與蛇髮女怪龍生存於相同時代的相同地區。這是少數兩個暴龍科的屬共存的例子。在現今的獵食動物中，體型相似的獵食動物因為解剖學、行為或地理的原因，區分成不同的生態位，以限制競爭。有幾個研究嘗試解釋懼龍及蛇髮女怪龍的生態位差異。在1970年，戴爾·羅素認為較輕型、數量較多的蛇髮女怪龍可能獵食當時繁盛的鴨嘴龍科，而較大型、數量較少的懼龍則專門獵食數量較少、防禦較好的角龍類恐龍。但是，在雙麥迪遜組發現的一個懼龍標本（編號OTM 200），在其胃部保存了消化過的鴨嘴龍科幼年體化石。暴龍亞科（例如懼龍）有著較高及較寬的口鼻部，比有較低矮口鼻部的艾伯塔龍亞科（例如蛇髮女怪龍）更為強壯，不過牙齒的強度則差異不大。這顯示兩者在攝食的技巧或食性都有所不同。在一個屍骨層，則發現三個懼龍、至少五個鴨嘴龍類化石。
其他學者認為牠們之間的競爭受到地理區分的限制。不像其他的恐龍，牠們的區分似乎與離海岸的距離沒有關聯，也與海拔高或低無關。但是，縱然生活區域有部份的重疊，蛇髮女怪龍似乎在北方較為普遍，而懼龍則傾向於南方。其他的恐龍亦有類似的地理分布。在坎潘階，鴨嘴龍亞科與開角龍亞科繁盛於雙麥迪遜組與北美洲西南部，而賴氏龍亞科與尖角龍亞科生存於緯度較高的地區。湯瑪斯·荷茲指出這個地理分布型式，顯示暴龍亞科、開角龍亞科及鴨嘴龍亞科都有著同樣的生態位傾向。他認為於馬斯垂克階末期，暴龍亞科（如暴龍）、鴨嘴龍亞科及開角龍亞科（如三角龍）廣泛分布在北美洲西部，而艾伯塔龍亞科及尖角龍亞科已滅絕，賴氏龍亞科則已很稀少。

成長及壽命

古生物學家格里高利·艾利克森（Gregory Erickson ）及其同僚研究了暴龍科的生長及壽命。透過骨頭組織學的分析，可以確定標本死亡時的年齡。將不同個體的年齡與體型繪為圖表，就可得出生長曲線。艾利克森指出暴龍科經歷長時間的幼年期，會在4年內急速成長。這個急速成長的階段會在達到性成熟時完結，成年後的生長率會減慢。艾利克森研究了5個不同體型的蛇髮女怪龍標本，他認為在快速成長期間，蛇髮女怪龍一年最多可增加110公斤，比暴龍、懼龍的成長速率慢，但接近於艾伯塔龍。
蛇髮女怪龍的幼年階段，佔了生命週期的一半，快速成長階段僅有數年。幼年個體的生活方式可能與成年個體不同，並佔據成年暴龍科與小型獸腳類恐龍間的空缺生態位。科莫多龍也有類似的生活方式，科莫多龍的幼年個體以昆蟲為食，在緩慢地成長為成年個體後，成為島上的優勢掠食動物，可以獵食大型的脊椎動物。目前已發現某些暴龍科可能有不同年齡個體採群體獵食的跡象，例如艾伯塔龍，但目前沒有蛇髮女怪龍的群體獵食證據。

病理

平衡蛇髮女怪龍正模標本（編號NMC 2120）被發現數個病徵、傷口。右邊的第三肋骨、第13與第14節腹肋、左腓骨都發現斷裂後癒合的跡象。左腳掌第四蹠骨的中段與末端有圓形骨疣。右腳掌第三腳趾的第三趾骨變形，其趾爪相當小、形狀不規則。研究人員認為，以上三個病徵都導因於該蛇髮女怪龍與其他恐龍相撞。
另一個蛇髮女怪龍標本（編號TMP94.12.602）也帶有數個病徵、傷口。右腓骨中段有個長10公分的縱向骨折。多個肋骨發現斷裂後癒合的跡象。一個腹肋則有骨質流失的骨折現象。臉部則帶有因咬合所造成的損傷，證據顯示在這隻蛇髮女怪龍死亡時，這個臉部傷口已經癒合。
另一個標本（編號TMP91.36.500）的面部帶有咬傷的傷口，右腓骨則有斷裂後癒合的跡象，齒骨也有斷裂後癒合的跡象，右腳掌趾骨則有骨肥大跡象。在另一個未分類似鳥龍科的化石，腳趾骨頭也帶有類似骨肥大跡象。還有一個標本的右腓骨，被發現斷裂後癒合的跡象，但癒合狀況不完全，留下大塊的癒合組織。
在2001年，布魯斯·羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）等人發表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折研究。他們研究54個蛇髮女怪龍的腳掌骨骼，沒有發現壓力性骨折的跡象。

古生態學

目前已發現的蛇髮女怪龍化石，都來自於亞伯達省的恐龍公園組。恐龍公園組的年代為坎潘階中期，介於7650萬到7480萬年前。在當時，恐龍公園組是個海岸平原，位於西部內陸海道的西岸。拉拉米造山運動使得洛磯山脈隆起，大型河流從西側的山脈流至東側的海道，當中的沉積物形成廣大的海岸平原。恐龍公園組屬於副熱帶氣候，季節性與間歇性的降雨有時造成大量的恐龍死亡，形成許多的屍骨層。該地森林冠層似乎主要為針葉樹，下層則為蕨類、樹蕨、與被子植物。約在7300萬年前，西部內陸海道往西海侵，逐漸淹沒恐龍公園組。這個新海域名為熊掌海（Bearpaw Sea），形成海相的熊掌頁岩組（Bearpaw Shale Formation）地層。
恐龍公園組具有大量的脊椎動物化石。當地的河流與河口曾生存者相當多樣的魚類，包含：雀鱔、鱘魚、鯊魚、魟魚、與其他魚類。水生棲息地還生存者以下動物：青蛙、蠑螈、烏龜、鱷魚、離龍目。天空的飛行動物則包含：神龍翼龍科、新鳥亞綱（例如虛椎鳥），反鳥亞綱的Apatornis生存於地面。哺乳動物包含：多瘤齒獸目、有袋類、真獸類。當地有大量的陸生蜥蜴化石，包含美洲蜥蜴科、石龍子科、巨蜥科、蛇蜥科。非河流沉積層的恐龍化石相當豐富、多樣化。群體生存的草食性恐龍有角龍科、鴨嘴龍亞科、賴氏龍亞科；其他的草食性恐龍包含：似鳥龍科、鐮刀龍類、厚頭龍類、體型較小的鳥腳類、結節龍科、甲龍科。小型的掠食動物有：偷蛋龍類、傷齒龍科、馳龍科；大型的掠食動物則是懼龍、蛇髮女怪龍。幼年的暴龍科可能佔據者中型掠食動物的生態位。恐龍公園組發現的一個蜥鳥盜龍齒骨，表面帶有年輕暴龍類的齒痕，可能是由當地的蛇髮女怪龍所留下。