稻大鼠

分類

稻大鼠現正分類在稻鼠屬中。稻鼠屬分布在美國東部至南美洲西北部，原先包含更多的物種，但都已被重置到其他地方。所有這些物種都被分類在稻鼠族中，稻鼠族是包含了很多個分支，超過100個物種的分類。稻鼠族以上的是棉鼠亞科及倉鼠科。除了庫氏稻鼠及棉鼠屬外，稻大鼠是美國唯一屬於棉鼠亞科。

早期歷史

稻大鼠是由約翰·巴克曼牧師於1816年在南卡羅來納州發現。他原先希望將稻大鼠分類在水䶄屬內，並將標本送往理察德·哈倫（Richard Harlan）及Charles Pickering處確認。連同另一個於新澤西州發現的標本，哈倫未獲Pickering的同意下將牠們命名為小鼠屬的新物種，種小名palustris意為沼澤，是按其棲息而起的。
於1854年，巴克曼牧師重新描述稻大鼠為Arvicola oryzivora，並認為牠們最為接近田鼠，且在喬治亞州及科羅拉多州發現其蹤跡。3年後，斯賓塞·富勒頓·貝爾德（Spencer Fullerton Baird）認為巴克曼牧師這樣分類錯誤，並建立了全新的稻鼠屬。稻鼠屬的命名是按牠們吃稻米的習性。當時有認為稻鼠屬是一個完整的屬或為Hesperomys的亞屬。但自1890年代起，一般已接納稻鼠屬為一個完全的屬，且與Hesperomys有所分別。

雄性生殖構造

雄性稻大鼠的龜頭長而粗壯，平均長7.3毫米及闊4.6毫米，陰莖骨長6.6毫米。稻大鼠的陰莖構造複雜，陰莖骨兩側突出。陰莖外圍由細小的刺覆蓋，另有一道很闊及沒有刺的組織帶。陰莖上面的丘疹由小刺所覆蓋，是唯一與小嘯鼠屬及庫氏稻鼠相同的地方。位於陰莖末端凹陷位的尿道突有肉質的突；除了庫氏稻鼠及Holochilus brasiliensis外，其他的稻鼠類都沒有這個特徵。陰莖骨的深度比闊度長。中央的軟骨較側面的為大。
雄性稻鼠類的附腺各有不同。雄性稻大鼠陰莖有一對包皮腺、兩對腹面前列腺、一對前面及背面前列腺。儲精囊末端部份不規則的褶疊。

頭顱骨

稻大鼠的頭顱骨很大及扁平，吻部較短及闊。鼻骨及前頜骨向後延伸越過淚骨、額骨及上頜骨的交接位。planirostris的吻部比科羅拉多州的扁平，而銀色稻鼠的鼻則較長。顴骨板很闊，前端有一結節。顴弧粗壯，有很多細小的顴骨。眶間最窄的部份向前傾。稻大鼠的顱腔很窄，由窄的頂間骨圍邊。coloratus及natator的頭顱骨是最大及最闊的，西部的texensis的頭顱骨較為窄小。銀色稻鼠的頭顱骨也較為窄。
門齒孔闊達後頭的臼齒。齶很長，長至第三臼齒後。在近第三臼齒的位置有後側顎小凹。中翼窩上有延伸至前面的蝶齶窩。頭部的動脈高度進化。鱗狀骨沒有懸掛至鼓室蓋。乳突骨上有一些開孔。下頜骨的頦孔向兩邊開啟，而非如其他稻鼠類般向上開啟。上下咬肌嵴於第一稻齒下連接，並不會越過此位置。

牙齒

稻大鼠的齒式是一隻上下門齒及三隻上下臼齒，一共16隻牙齒。上門齒發育良好，咀嚼邊位於門齒垂直面後。臼齒有丘形齒冠及低冠齒型的。
稻大鼠的上臼齒有兩行縱向的尖頂。第一及第二上臼齒呈卵狀。第一上臼齒的前尖頂並非由缺口來分開的，而是在中間有一虛位來分開唇面及舌面。唇面齒頂後有一冠。在第三臼齒，後面的尖頂已經退化及很難辨認。就像其他的稻鼠類，所有上臼齒都有一個內側齒根及兩個外側齒根。第一上臼齒一般會有多一個的外側齒根。
第一下臼齒前端很圓，內側及外側小尖很難分辨。第二下臼齒很長，在兩個尖頂前有冠。臼齒前外邊有一明顯的脊。第三下臼齒與第二下臼齒差不多一樣長，同樣也在尖頂前有冠，但並不明顯，不過卻沒有前外邊的脊。第一下臼齒的前齒根很大，有1-2個細小後齒根。第二及第三下臼齒有兩個齒根，一般是外側及內側齒根，或是前端及後端齒根。

顱後骨骼

稻大鼠如其他稻鼠類般有12條肋骨。第一肋骨連接最後一節的頸椎及第一節的胸椎，是棉鼠亞科的共有衍徵。 第二及第三尾椎間有血管弧。牠們沒有內上髁孔。

生理

研究發現稻大鼠在惡劣環境下腎上腺重量會增加至200%。牠們在脫水下卻不能保存水份。牠們如在被油污污染的水中游泳，死亡率亦會增加。殺死稻大鼠的輻射中位數是5.25戈瑞，氰化鉀的致死劑量是每公斤7.20毫克；兩項數值在倉鼠科內相對較低。有一項研究將稻大鼠放在受輻射污染的地區，牠們卻沒有任何患病的徵象。實驗證實若稻大鼠較多曝露在日光下及有較多食物的供應，不論是成鼠或幼鼠，也會增強的性腺發育。若將雄鼠的松果體移走或是餵食褪黑素，其睪丸會縮少退化。

分布及棲息地

稻大鼠現時分布在美國東部及南部，東北至新澤西州南部，南至德克薩斯州東南部，東北至墨西哥塔毛利帕斯州。紀錄最北的曾在奧克拉荷馬州東部、肯薩斯州東南部、密蘇里州南部、伊利諾伊州及肯塔基州南半出現，但卻絕跡於阿巴拉契亞山脈。在科羅拉多州及喬治亞州的蘭喬拉布瑞亞時期地床曾發現稻大鼠化石，而已滅絕的O. fossilis遺骸則是在德克薩斯州的威斯康辛冰期及Sangamonian地床和肯薩斯州的伊里諾冰期及Sangamonian地床發現。在佛羅里達礁島群，稻大鼠在大部份的下群島出沒，但卻絕跡於上群島。
考古發現稻大鼠於全新世早期時，分布得更北及更西，直達德克薩斯州中部、內布拉斯加州東部、愛荷華州西南部、伊利諾伊州中部、印地安納州南部、愛阿華州南部、西維吉尼亞州及賓夕法尼亞州西南部。大部份北方的考古位點都可以追溯至公元前1000年，並與玉米種植有關；但是在一些較為古老的洞穴內，稻大鼠則是與已滅絕的卡氏犰狳一同被發現，估計當時的氣候較為溫暖。可能於第四紀時的溫暖氣候，幫助稻大鼠向北擴展；而當氣候變得寒冷時，一些群落則因玉米種植而得而存活。
稻大鼠在塔毛利帕斯州及德克薩斯州南部的分布地與庫氏稻鼠鄰接，而在凱內迪縣、威拉西縣及卡梅倫縣，並塔毛利帕斯州東北部牠們兩者並存。在實驗環境下，兩者並不能雜交，而基因分析亦沒有發現基因流或野生混種。相對於庫氏稻鼠，稻大鼠在群落內的遺傳變異較低，而在群落間的則較高，這可能是因牠們的群落在近岸地區較成孤立所致。
稻大鼠棲息在多種環境，由海岸的鹽沼至山區的河流和林中空地。牠們是半水生的，即大部份時間都會在水中生活，故很多時會在濕地出沒。牠們喜歡長滿草及莎草的陸地，因為可以保護牠們免受掠食者侵襲。牠們也會在較乾罕的高地出沒，因為這裡可以餵養幼鼠及在水漲時作為避難之用。稻大鼠可以橫渡海洋，如在維吉尼亞州德瑪瓦半島對出的海島的稻大鼠就可以橫渡島嶼間300米的海道。

行為及生態

稻大鼠在晚間活動，故此很難看見。牠們會以莎草及草來築巢，巢約有13厘米大，會被築在垃圾下、近叢樹、洞穴內或水生植物之上。牠們也會用沼澤鷦鷯、紅翅黑鸝、麝鼠或圓尾麝鼠的巢。稻大鼠有時會製造很大通道或挖穴。牠們是游泳的能手，在水下很易游多於10米，且當受到危險時，就會逃到水中躲避。在佛羅里達礁島群的稻大鼠有時會攀到樹上，但從未高於90厘米。稻大鼠非常整潔，經常擦洗全身，目的可能是要保持毛皮防水。牠們對同類帶有攻擊性，打鬥時會發出高音叫聲。在密林中，牠們的知覺感受範圍少於10米。當牠們被釋放到其棲息地以外的地方，牠們會向順風或逆風方向移動，來尋找適合的棲息地。
多種動物都僧掠食稻大鼠。倉鴞是當中最為重要的；一項研究就發現倉鴞團粒中的脊椎動物遺骸就有97.5%是屬於稻大鼠的。其他的掠食者包括了鳥類（白尾鷂及橫斑林鴞）、蛇（食魚蝮及其他）、美國短吻鱷、食肉目（浣熊、赤狐、鼬屬及臭鼬）。稻大鼠也有很多寄生蟲，體外的包括多種蜱蟎目、幾種蝨毛目及兩種跳蚤，體內的包括多種線蟲動物門及複殖目、一種舌形動物門及幾種球蟲亞綱。
牙周病影響著稻大鼠的顎部；而牠們也被用作研究牙周病的對象。維他命E、氟化物及碘化物可以保護患病稻大鼠的骨頭，高蔗糖的食性會增加稻大鼠患上牙周病的嚴重性。

種群動態

稻大鼠的群落密度不會多於每公頃10隻。天氣會影響群落的動態；在佛羅里達大沼澤地，當氾濫將群落聚集起來時，密度可以多過每公頃200隻；在佛羅里達礁島群，密度則可以少於每公頃1隻。在路易西安那州的Breton島，雄鼠的活動範圍約為0.37公頃，雌鼠的則為0.23公頃。在科羅拉多州的研究發現，雄鼠的活動範圍平均為0.25公頃，雌鼠的則為0.33公頃。
群落大小一般在夏天是最大的，而冬天則會減少，但在德克薩斯州及路易西安那州的群落大小則比較穩定。牠們一般在冬天會變瘦。在德克薩斯州南部的群落大小每年的變化很大。在密西西比州海岸，研究發現風暴並不會令牠們的群落減少；在德克薩斯州，氾濫亦不怎麼影響牠們的密度。 不過，另一項研究卻發現氾濫會大大影響密西西比州的稻大鼠數量。
在稻大鼠北部的分布地，牠們一般會與草原田鼠一同出現，但卻沒有證據顯示牠們互相爭競。在南部，剛毛棉鼠也會與稻大鼠一同出沒，水平線會影響著牠們的相對數量。棉鼠主要是日間活動的，與稻大鼠的生態位有所分野。

食性

稻大鼠會以植物及動物為食物，主要的食物會隨季節而變更。植物食物包括大米草、鹽角草屬、磨擦草屬及披鹼草屬等；牠們主要吃種子及肉質部份。研究發現牠們喜歡吃互花米草的莖內組織，可能是該部份含有較少二甲基巰基丙酸內鹽。稻大鼠是稻米的主要害蟲，會吃剛種植的稻米。牠們有時也會吃內生菌屬。
動物食物包括昆蟲、招潮蟹及蝸牛，不過也會吃其他動物，如魚類、蛤、幼生的地圖龜及錦龜。牠們會吃麝鼠、白足鼠屬及麻雀的腐肉。稻大鼠也會吃沼澤鷦鷯及海灘雀的雛鳥及鳥蛋，特別對海灘雀具有攻擊性，令牠們不敢在燈心草屬上築巢。在北卡羅來納州的島嶼，稻大鼠會吃加拿大燕鷗的鳥蛋。也有見過牠們在喬治亞州吃短吻鱷的蛋。
研究發現稻大鼠會同化88%-95%的食物。若只吃大米草、招潮蟹或向日葵的種子，牠們的體重就會減輕。牠們並沒有儲藏行為。在高地的稻大鼠主要吃水生植物及動物，也會吃一些高地植物。

與人類的關係

稻大鼠一般對人類並不重要，故此對牠們的研究較其他北美洲齧齒目為少。牠們曾被建議作為研究其他齧齒目感染的模式生物。
稻大鼠在美國是牛軛湖病毒的主要帶菌者，也是漢他病毒的第二普遍的感染者。約有16%的稻大鼠受到感染，尤其是較年長及重的雄鼠。病毒可以經由稻大鼠傳播。在牠們的唾液及尿液中也含有病毒，人類接觸這些排泄物後就有可能感染。兩種相關的漢他病毒分吃在宏都拉斯及墨西哥西部的庫氏稻鼠中發現。在林鼠屬中發現的沙狀病毒科也可以在稻大鼠中發現。
2009年IUCN紅色名錄將稻大鼠列為無危，原因是牠們普遍、廣泛分布及數量穩定。在佛羅里達礁島群的稻大鼠較為稀有，數量更在下降，原因受到與黑鼠競爭、被家貓掠食、失去棲息地及失去遺傳變異的威脅，現正被認為是瀕危。