鸮鹦鹉

外觀描述

鴞鸚鵡是一種肥大而渾圓的鸚鵡；雄性成熟期時體長可達60厘米，重2至4公斤，不能飛，有一對相對短的翅膀，並缺少了鳥類控制飛行肌肉的龍骨。其翅膀不足以使牠飛行，而只作為一般平衡，或在樹上跳下時提供一定程度的支撐作用。正因為此，鴞鸚鵡不像其他鳥類要保持輕盈的身體，牠們多會於體內儲存大量脂肪，使他們的體重冠絕同類。鴞鸚鵡表面的羽毛有多種色彩，除了微黃及如苔蘚般的綠色作為主色外，羽毛上也有黑至深棕色的條紋，這種保護色使牠們能在天然植被下得以隱藏自己。事實上不同個體的色彩、色調及斑駁的花紋可有極大的差異性—某些博物館收藏的標本就是全身披上黃色的。胸部及兩脅均是黃綠色配上黃色條紋，在腹部、尾下、頸部及面部上黃色依然突出，並有綠色條紋及小量斑駁的棕灰色。由於牠們無須應付飛行時所要求的強度及剛度，因此羽毛是令人出奇的柔軟，並得到habroptila（中譯柔軟的羽毛）這個種加詞去形容。
鴞鸚鵡面上纖細的羽毛組成了引人注目的面盤，這種鴞形目面上常見的特徵使來自歐洲的移民稱牠們為"owl parrot"（中譯：鴞鸚鵡）。他們的鳥嘴旁被靈敏的羽鬚或小鬍子所包圍，用以在低頭前進時感受地面情況並引領牠們。
上鳥喙除了上半部是藍灰色外，其餘部分主要是乳白色，眼睛則是深棕。鴞鸚鵡的腿大而粗壯、鱗狀，並與其他鸚鵡一樣是對趾足（兩趾向前兩趾向後）。牠們的爪子比起其他鸚鵡為大，以方便在樹枝間攀爬。尾巴常在地面上拖行前進，因此尾巴末端的羽毛有被磨損的痕跡。
雌性鴞鸚鵡的一些特徵使牠們不難從雄性中分辨出來：牠們的頭部並不渾圓，與喙一樣比較窄長，蠟膜及鼻孔較小，腿及足部修長苗條並帶有粉紅灰色；尾巴比例上較長，全身羽毛的顏色雖與雄性不大分別，但整體的色調較細緻，較少黃色及斑駁的變化。與其接觸時，牠們明顯較抗拒外來者及略具侵略性。與不少鳥類一樣，孵卵期間雌性的腹部的絨毛脫落，附近皮膚表層血管脹大，讓溫暖的血液流經該部分，形成孵卵斑。
與其他鸚鵡一樣，鴞鸚鵡也能夠發出多樣的叫聲。除了求偶時發出響亮而刺耳的叫聲及嗥叫聲外，牠們也會發出嘶卡的聲音來向其他同類標示自己的位置。
鴞鸚鵡有完善的嗅覺系統，能與他們夜行性的生活習慣相輔相成。例如牠們在覓食時就能夠通過氣味來區分出食物；這一習性目前僅在另外一種鸚鵡中找到。另外鴞鸚鵡給人極深印象的特質就是牠身上會發出一種令人愉悅的香氣，不少人常用麝香、果香或蜜糖的味道來形容這種香氣。鴞鸚鵡完善的嗅覺系統及強烈的獨特氣味也被視為社群間獨有的生化傳遞訊息，但這些氣味也成了掠食者搜索這種防禦力薄弱的鸚鵡的重要手段。

分類法

由於鴞鸚鵡具備了相當多的特性，因此生物學家起初把牠獨立成科（Strigopidae），也有把牠獨立成鴞鸚鵡亞科（Strigopinae），但現在多把牠歸入鸚鵡科（Psittacidae）中的鸚鵡亞科（Psittacinae）其下。雖然如此，但仍在該亞科中獨立成族，成為鴞鸚鵡族、鴞鸚鵡屬中的唯一成員。
早期的鳥類學家曾認為鴞鸚鵡與位於澳洲的地棲鸚鵡（Pezoporus wallicus；外形相似，僅在受驚嚇時半滑行）及夜鸚鵡（Pezoporus occidentalis；異常神秘的一種夜行性鸚鵡）有關連；也有指與紐西蘭的啄羊鸚鵡族中幾種鸚鵡有親連聯係。但直至2005年一次ZW性別決定系統DNA序列研究中，才確定了鴞鸚鵡與啄羊鸚鵡族中的兩種現存鸚鵡，啄羊鸚鵡（Nestor notabilis）和卡卡鸚鵡（Nestor meridionalis）有親連關係。從分子數據分析中進一步指出兩種啄羊鸚鵡族的鸚鵡與單型種鴞鸚鵡均來自同一個祖先，而這祖先一早已脫離了鸚鵡科各種鸚鵡的演化軌跡而獨樹一幟。

飲食

鴞鸚鵡主要是草食性，原生的植物、種子、果實及花粉等，甚至是一些樹木的邊材都能成為牠們的食物。在1984年的一次關於鴞鸚鵡的食物及食性研究中確認了共25種的食物，並証明了牠們是一種廣泛的草食性生物，對於不同的喬木、灌木而至蕨類植物均感興趣。鴞鸚鵡的喙能有效地碾磨食物，因此牠們只有一個相對小的砂囊，此外，一般相信鴞鸚鵡的前腸內有細菌協助發酵及消化植物。另外牠們有一套獨特的習性，就是會用喙將葉片或蕨葉最具營養的部份挑選出來，難以消化的纖維部份則會留下。這些獨特的、被啄剩的植物殘枝正好用來証明鴞鸚鵡曾在附近出現。透過研究這些顯著的覓食痕跡，發現鴞鸚鵡的覓食範圍一般在10×10 m至50×100 m之間。松紅梅（Leptospermum scoparium）及黃銀松（Lepidothamnus intermedius）常是牠們覓食範圍的中心據點。

繁育

在全球所有的鸚鵡當中，只有鴞鸚鵡會利用求偶場交配製度來作為求偶交配的方法。在到達求偶季節時，雄性鴞鸚鵡會聚首在一個仿如競技場的地方舒展雙翼，透過表演獨有的舞蹈及演唱來吸引異性。雌性鴞鸚鵡只會以表演質素來決定對象，其他外在因素也不能左右牠們的選擇。在選擇對像後即進行交配，但不會結成伴侶—牠們相遇只為了傳宗接代。
一到求偶季節，雄性鴞鸚鵡就會離開牠們的居所，並到達山頂或山脊處建立屬於自己的交配競技場。這個競技場最遠離牠們日常生活地區達7公里之遠，而每個競技場相距最遠亦可達50米。在繁殖季節之前，雄性鴞鸚鵡往往會為了爭奪最好的場地而發生打鬥。牠們除了會透過豎起全身的羽毛、跨大雙翅、提爪、大開喙部並發出響亮而刺耳的叫聲及嗥叫來恫嚇對方外，亦會與對方發生正面衝突，而打鬥過後經常出現傷痕。雄性在整個求偶季節均會逗留在牠們所建立的交配場上。
每個競技場均為由雄性製成的圓盤形凹坑，最大可達10米，但一般深度及寬度至少能容下一頭半米長的鴞鸚鵡。整個圓盤常毗鄰於石面、田埂或樹幹旁以利反射聲音。除了圓盤外，每隻雄性鴞鸚鵡還會為牠們的圓盤建一條連接的小道或可見的軌跡，沿山脊而建的話可長達50米，圍繞山頂的直徑也可達20米。牠們會一絲不苟地製理好圓盤及小道上的殘骸。研究員們為了得知牠們會否於半夜探視，刻意在牠們的圓盤內放下樹枝等雜物；如果曾於半夜探視，他們會用喙把雜物撿走並帶離圓盤。
為了吸引異性，雄性鴞鸚鵡會使前胸的氣囊充氣，從而發出嘹亮而低頻（低於100Hz）的隆隆作響的嗚叫。起初是低沉的嘀咕，氣囊逐漸擴大後聲量隨隨增加，在持續約20次的嗚叫後就會停止。這時雄性鴞鸚鵡會站立片刻，低頭並再次讓空氣填滿胸腔以準備下一組的嗚叫。這些嗡嗡聲在黑夜時至少1公里外也能聽見，而在好風的晚上更能傳播達5公里之遠。牠們平均嗚叫8小時，一個晚上就能發出近千次聲響。另外整個嗚叫可長達3至4個月，因此牠們也將失去近半的體重。牠們也會在競技場上圓盤內的不同方位發出嗚叫，以使聲音能向四面八方傳送。
這些嘹亮而長距的叫聲也吸引了獵食者的青睞，使牠們的位置眾所皆知。一大群缺乏抵抗力及迅速逃離現場機會的鴞鸚鵡，當遇上哺乳動物獵食者時，即使只有一頭獵食者，也有可能做成嚴重的傷亡。
雌性鴞鸚鵡被其中一頭雄性鴞鸚鵡的嗚叫聲所吸引後，開始從牠們的居所出發，並可能走上幾公里的路來到這區域。當雌性踏入這頭雄性鴞鸚鵡的競技場內後，牠就會停止鳴叫並立即進行表演。內容包括由一邊搖擺到另一邊，並用喙發出卡嗒卡嗒的聲音。不久後雄性會背對雌性，展開雙翼並而倒行的方式接近雌性，而整個試圖交配的表演約維持2到14分鐘後，牠們隨即交配。交配後雌性就會離開並回到自己的家園，等候產卵並孕育小鳥；雄性則繼續留守在交配場內發出嗚叫，而吸引其他的異性。
牠們多在地上植物的掩護下、或是諸如樹洞般的洞穴內築巢，每個生育期內最多能誕下3隻鳥蛋。牠們專注地進行整個孵化過程，但卻因覓食而被迫在晚上離開，因此被捕獵者吞食或胚胎冷卻往往會在母親不在的時候發生。鴞鸚鵡的蛋一般在30天後孵出，初鳥全身披上灰色的絨毛。自蛋孵出後，雌性鴞鸚鵡會持續哺育約3個月，即使幼鳥在完全長出羽毛後與仍會與母親多住好幾個月。對捕獵者而言，幼鳥不比仍在鳥蛋內的牠們堅強。當成年的鴞鸚鵡被獵殺後，牠們同樣難逃一劫。在10到12週後幼鳥才會首次離開巢穴。隨著牠們愈來愈獨立，母親仍會個別地餵哺牠們達6個月之久。
由於鴞鸚鵡頗長命，因此牠們會先享受一段青年期後才進行繁殖。雄性鴞鸚鵡在5歲以前不會開始牠們的求偶嗚叫；雌性更要到9至11歲才開始尋訪異性。這段在繁殖期前的延誤減少了求偶期間所遇到的危機，從而延長了牠們的性命。鴞鸚鵡是其中一種繁殖率最低的鳥類，牠們並不會每年都進行繁殖，而只在有大量食物供應的年度—例如該年的樹木結出特別多的果子—才會進行。紐西蘭陸均松的種子數目是誘發牠們進行繁殖的重要因素，但這種高大喬木每3到5年才會大量結果。因此在陸均松佔優勢的森林，如科德菲什島上，鴞鸚鵡的繁殖並不頻繁。
另一個關於鴞鸚鵡繁育體制的有趣資料是，雌性鴞鸚鵡可因應其母體的狀況，從而改變後代的性別比例。當雌性鴞鸚鵡進食了較多富含蛋白質的食物後，牠們就會誕下雄性為主的後代（雄性一般較雌性重30至40%）。因此，雌性鴞鸚鵡仍會在食物或資源供應緊張的時候誕下後代，但會偏向於誕下單一性別以使種群內的性別得以分散（例如集中在雌性的後代），而在食物量豐富的時候則無此顧慮。雄性鴞鸚鵡則會在食物量豐富時多與不同的雌性交配，以達致物種延續的天賦使命。這一研究支持了在演化生物學中備受爭議的特拉威斯-韋爾拉假說。這種與母體體重狀況而影響後代性別的研究對保育計劃有重要影響。因為在提供補充食物提高繁殖率的同時也會減少較具保育價值的雌鳥後代的出生機會，因此嚴格控制母體的狀況才能達致雙贏的局面。

保育

根據化石紀錄，鴞鸚鵡一度是紐西蘭境內三種最常見的鳥類之一，但自從紐西蘭的人類活動日漸頻繁後，鴞鸚鵡的個體數目便開始大幅下降。因此，自1891年就開始有針對性的保育計劃在當地實施。較成功的保育計劃來自1989年開始並運行至今的鴞鸚鵡復育計劃。

人為影響

第一個導致鴞鸚鵡數目大減的因素就是人類的到來。根據毛利人的民謠故事，在1000多年前，玻里尼西亞人首次踏足這片「長白雲之鄉」前，鴞鸚鵡曾在這片土地上廣泛分布。根據半化石及貝塚沉澱出的証據顯示，鴞鸚鵡在毛利人來臨以前及早期時間，一度分布在包括北島、南島及斯圖爾特島等三大島上。但來自玻里尼西亞的毛利族移民者會捕獵鴞鸚鵡作為食物、或作為製作衣服及華貴服飾等材料，弄乾了的頭臚也會掛於耳上而成為裝飾品。此外，牠們缺乏飛行能力，身上強烈的氣味及受驚時靜止不動等特性更使牠們無力對抗獵人們及其靈敏的犬隻。牠們的鳥蛋也備受破壞，由毛利人帶來紐西蘭的緬鼠就常以此為食。毛利人對天然植被的開發也減少了鴞鸚鵡可供活動的生境範圍。雖然在歐洲殖民者來到前鴞鸚鵡已在多個原生區域減絕，包括北島上的南部的塔拉魯阿嶺及北部的奧倫吉山等，牠們仍得以隱身在北島的中部及南島的森林地帶。
自1840年起歐洲殖民者在紐西蘭出現後，更多更廣闊的土地被他們改為耕作及放牧等用途，鴞鸚鵡及其生境進一步被侵害。他們帶來了更多的狗隻及多樣的哺乳動物，包括家貓、黑鼠及白鼬等。直至1845年，英國動物學家喬治·羅伯特·格雷對其皮毛進行首次描述前，歐洲人對鴞鸚鵡所知甚少。自此之後，歐洲的殖民者開始學習毛利人，利用狗隻搜捕鴞鸚鵡。在十九世紀後期，基於對科學研究的好奇及狂熱，鴞鸚鵡變得廣為人知，引致數以千計的個體被大規模的捕捉，以作為動物園、博物館及收藏家們的囊中物。大部分被捕捉的個體往往在一個月內就會死亡。至少在1870年以後，收藏家開始知道鴞鸚鵡數量減少的事實，但這並沒有使他們停止收購；相反，他們反而擔心無法收藏這種獨特的鳥類。他們只希望在鴞鸚鵡減絕以前收集愈多愈好的收藏品。
1880年，為了減少入侵物種野兔的數目，大量鼬科動物（如雪貂、白貂及鼬屬的不同種等）被引進到紐西蘭這片國土上，但同時他們也干擾了原有的生態系統，極多數的原生物種如鴞鸚鵡等亦成為其捕食對象。一些草食性動物如鹿等，也與鴞鸚鵡競爭食物，甚至令某些鴞鸚鵡愛吃的植物滅絕。載至1894年，於北島旺阿努伊河上游仍有鴞鸚鵡的紀錄，但在1895年，最後一頭於北島凱馬納瓦山的鴞鸚鵡被當地原居民捕獲後，就再也沒有鴞鸚鵡於北島出沒的紀錄。

早期保育成果

1891年，紐西蘭政府將峽灣區內的雷索盧申島定為自然保護區；1894年，政府委任理察·亨利為當地負責人。作為一名自然愛好者，亨利很早就發現紐西蘭的原生鳥類的數目正不斷下降，因此他嘗試將諸如鴞鸚鵡及奇異鳥等不能飛的鳥類從不同地方轉移到這片淨土上。六年間他為雷索盧申島帶來了200隻以上的鴞鸚鵡。但在1900年，相當數目的白貂游過大海並佔據了這片土地，在另一個六年，它們再一次趕絕了還是新移民的鴞鸚鵡。
1903年，三頭鴞鸚鵡移離雷索盧申島而被送到另一個自然保護區，位於奧克蘭東北的小巴里爾島，但流浪貓的出沒令這個小島不再見到鴞鸚鵡的影蹤。1912年，另外三頭鴞鸚鵡被放到首都惠靈頓西北部的卡皮蒂島上。其中一頭頑強的鴞鸚鵡一直活至1936年，儘管在這期間流浪貓一直都在這個島上橫行。
1920年時鴞鸚鵡已在北島絕跡，而在南島的數目正不斷下降；嚴峻的峽灣地區是牠們最後的避難所。踏入1930年，鴞鸚鵡的出沒仍偶有報導，可能是聽到牠的聲音，或是被獵人及修路工人所捕獲。1940年起，有關發現鴞鸚鵡的報導已經幾乎絕跡了。

1950–1989年間保育成效

1950年，紐西蘭野生動物署正式成立，以搜索鴞鸚鵡為目標的野外考察持續進行，地點多在峽灣地區，今卡胡朗吉國家公園一帶。於1951至1956年間共7次的野外考察只找到零星的數量，直至1958年才捉到第一頭鴞鸚鵡並在鄰近的米爾福德峽灣釋放。1961年多找到6頭，其中一隻被即時釋放，而另外5頭則被轉移到北島上鄰近馬斯特頓的雀鳥保護中心的鳥舍內。可是其中4隻在月內即告死亡，而第5隻亦在4年後死亡。在接下來的12年間，多次的考察對保育並無成效，只引証出鴞鸚鵡的數目逐年下降。1967年捕一隻鴞鸚鵡亦於翌年去世。
1970年代初，鴞鸚鵡是否仍然存在已幾成問號。1974年尾，科學家再次找到少數的雄性，並首次科學性地觀察到鴞鸚鵡的求偶嗚叫。這次觀察令唐·默頓首次推測出鴞鸚鵡的求偶場交配制度行為。
1974至1976年間找到的14隻，及1977年找到的18隻，全部均是雄性。當時有不少人相信所有雌性已經死亡，鴞鸚鵡已經是功能上滅絕了。此外，所有由紐西蘭野生動物署於1951至1976年間發現的鴞鸚鵡，均是在被冰川重重覆蓋的U形峽谷上的陡峭沿涯上找到。這些險峻的地勢減慢了草食性動物入侵的進度，使不少原生植被得以保留。1976年，當這些險峻地區仍然無法阻擋小巧的鼬類的入侵後，只有少數雄性得以在最險要的峭壁頂端苟存下來。
雖然紐西蘭政府在斯圖爾特島上曾接到鴞鸚鵡出現的報告，但在1977年上半年以前，並沒有野外考察活動在該地進行。1977年尾，一次野外考察活動中的首天就找到鴞鸚鵡求偶時製作的圓盤及小道；之後，在近8000公頃的灌木叢林地及森林中找到為數達100至200頭的鴞鸚鵡，並相信當中有雌性存在。
鼬科動物並沒有成功入侵斯圖爾特島，但流浪貓卻有不少。一個統計資料指出，每年被貓所殺害的鴞鸚鵡數目，其掠殺比率可達56%。在這個高比率下，沒有鴞鸚鵡能夠存活下來，因此一系列深入透徹的貓隻控制計劃在1982年執行，自此之後再沒有鴞鸚鵡被貓隻殺害的案例發生。雖然如此，但要確保鴞鸚鵡能夠繼續存活，科學家仍認為應把鴞鸚鵡帶到一片沒有捕食者的海島上，並在1982至1997年間完成全部的移離活動。

與毛利文化的關係

作為單一物種，鴞鸚鵡在毛利的民謠及信仰當中均有豐富的意涵。如牠們不規則的繁殖週期常與飼果豐收年一同出現，像紐西蘭陸均松這類數年才結一次果的樹木也在牠們繁殖的年分結起累累的果實，致使毛利人往往會讚美鴞鸚鵡有預知未來的能力。另一個引證這個說法的理據是來自對牠們的一種觀察。鴞鸚鵡習慣在齒杜英木（Elaeocarpus dentatus）及塔瓦瓊楠（Beilschmiedia tawa）等當造的季節裡把它們的漿果埋在僻靜的水塘內，以備冬天不時之需；毛利人同樣有這個習慣，他們也會為了這個目的，把食物深藏水中。這種獨特的傳統相信來自毛利人對鴞鸚鵡的觀察。

食物

在鴞鸚鵡仍在紐西蘭大陸上廣泛分布的時候，毛利人會捕獵鴞鸚鵡，並因為味道可口而被視為佳餚。其中一種說法認為鴞鸚鵡肉的味道與質感與羊肉差別不大，雖然歐洲殖民者則形容鳥肉有「強烈而急迫的味道」。
每逢求偶季節，雄性鴞鸚鵡均在其求偶場內發出嘹亮的鳴叫，毛利人則可跟從聲音方向輕易地將牠們捕捉。此外在牠們覓食、及在乾旱季節時進行的沙浴也令牠們較易被發現。鴞鸚鵡多在晚間被捕捉，透過不同類型的圈套、陷阱、或是利用玻里尼西亞犬等動物，有時也用上多樣的火棒使牠們目眩眼花，並在牠們慣常出現的範圍堵截牠們以利狩獵。捕捉後用毛利人傳統的土煮方式或是用滾油煮熟。
鳥肉本身的脂肪能夠產生防腐作用，因此可直接放在容器內作日後使用。納塔胡部落（紐西蘭南部主要的毛利部落）會把鳥肉放在由白松樹心皮所造成的籃子、或是由海帶目褐藻等造成的容器內，並把成束的鴞鸚鵡尾羽繫在容器邊上以知識別及作為裝飾用途。鳥蛋亦是毛利人的搜集對象，他們形容鳥蛋為「泛白但不是全白，與紐西蘭鳩（Hemiphaga novaeseelandiae）的差不多。」

裝飾

鴞鸚鵡除了作為食物而被捕獵外，毛利人也會應用牠們的毛皮—特別是羽毛仍然附在其上的—去製造披風或斗篷。每件這樣的斗蓬需用上11000條以上的鴞鸚鵡的羽毛。這套服飾不但美輪美奐，更具有非常保暖的效果。因此，每件披風均價值連城，特別是少數仍然保存良好的，更被視為聖物而被珍而重之。毛利人的一句諺語「擁有鴞鸚鵡披風卻仍然埋怨寒冷」常用以認容那些貪得無厭的人。鴞鸚鵡的羽毛也常用作裝飾毛利族戰矛泰阿哈，但在真實決鬥時則會被除下。

寵物

除此之外，鴞鸚鵡也作為毛利人一種溫柔親切的寵物而被飼養。十九世紀時在紐西蘭的歐洲人，如喬治·格雷爵士就在一封書信中，提及他的一隻鴞鸚鵡寵物在對待他及他朋友的行為，「像一頭狗多於像一頭雀鳥」。