阿利效应

歷史和背景

雖然當時阿利效應這個概念還沒有被命名，但在20世紀30年代，它就第一次被同名的沃德·克萊德·阿利所描述過。 通過實驗研究，Allee 能夠證明：當魚缸中有更多的金魚個體時，金魚會生長得更迅速。 這使他得出結論：個體的聚集可以提高個體的生存率，而且這種合作可能在社會結構的整體演化中是至關重要的。 "阿利原則"一詞是在1950年代提出的，當時生態學領域的重點之一是探究物種之間和物種內部的競爭。 種群動態學的經典觀點認為：由於資源的競爭，種群的密度越高的情況下，總體增長率會越低；而種群密度越低時，總體增長率會更高。 換句話說，當由於有限的資源而使周圍的個體數量更少時，群體中的個體會有更好的生存條件(參見邏輯增長)。 然而，阿利效應的概念引入了這樣一種觀點，即當人口密度較低時，與前文所描述的效應作用相反的現象仍然存在。 不僅僅是因為有繁衍後代的需求，一個物種中的個體，往往需要另一個個體的幫助來得以生存。 最明顯的例子是在動物中觀察到的，它們以群體的形式捕食獵物，或在捕食者到來時進行防禦。

定義

普遍接受的對阿利效應的定義是：個體的適應度隨著種群密度的增加而提升，或者說， 在種群密度和個體適應度之間有正相關聯繫。 它有時被稱為"undercrowding"，而且它還在漁業科學被認為是 "依靠性"（depensation）的近義詞（或甚至被認為是同義詞）。下面列出了幾個阿利效應在生態學文獻中常被用到的重要分類。

組分化的與個體層面的阿利效應

組分化的阿利效應描述的是在任何一種可衡量的反映個體適應度的組分，和種群密度之間的正相關關係。個體層面的阿利效應 則注重於描述一個個體的全面生存能力與種群密度的關係。
兩者之間的區別在於阿萊效應的規模: 人口阿萊效應的存在表明至少存在一個組成部分阿萊效應，而人口阿萊效應的存在並不一定導致人口阿萊效應。 例如，合作狩獵和更容易找到配偶的能力，都受到種群密度的影響，是 Allee 效應的組成部分，因為它們影響到種群的個體適應性。 在低人口密度下，這些成分的 Allee 效應會累加起來，產生整體的人口 Allee 效應(增加適應度，提高人口密度)。 當人口密度達到較高水平時，負密度依賴常常通過資源競爭抵消人口密度依賴的組成成分，從而消除人口密度效應。 值得注意的是，對於某些物種來說，即使在高密度的種群中也可能發生 Allee 效應。

強的 與 弱的 阿利效應

這兩個術語的區別取決於有關種群是否表現出臨界的種群大小或密度。 顯示弱 Allee 效應的種群在種群密度或規模較低時具有較低的人均增長率(與種群的個體適應性直接相關)。 然而，即使在這樣低的人口規模或密度下，人口總是呈正的人均增長率。 同時，具有強 Allee 效應的種群具有一個臨界種群大小或密度，在此臨界種群密度下，種群增長率為負值。 因此，當種群密度或大小低於這個閾值時，沒有任何進一步的援助，種群將註定滅絕。 強烈的阿萊效應通常更容易用經驗性的時間序列數據來證明，因為人們可以精確地指出人口規模或密度，在這種情況下，人均增長率變為負數。

原理

由於它的定義是種群密度和平均適合度之間的正相關，因此 Allee 效應產生的機制必然與生存和繁殖有關。 一般來說，這些 Allee 效應機制產生於物種個體之間的合作或促進。 這種合作行為的例子包括更好的尋找配偶，環境條件，以及群體防禦捕食者。 由於這些機制更容易觀察到的領域，他們往往是更常見的相關 Allee 效應的概念。 然而，Allee 效應的機制較不明顯，如近親繁殖抑制和性別比例偏差也應予以考慮。

考慮人類的影響

經典經濟理論預測，人類對種群的剝削不太可能導致物種滅絕，因為尋找最後幾個個體的成本上升，將超過在市場上出售個體所獲得的固定價格。 然而，當稀有物種比普通物種更受歡迎時，稀有物種的價格可能會超過高昂的收穫成本。 這種現象可能會產生一種"人為的"阿萊效應，即稀有物種滅絕，但普通物種可持續收穫。 人為的 Allee 效應已成為21瀕危物種經濟市場威脅概念化的標準方法。 然而，最初的理論是用二維模型的一個量綱分析來假設的。  事實證明，在人類開發者和生物種群空間中，二量綱分析的 Allee 曲線是複雜的，這條曲線區分註定滅絕的物種和持續滅絕的物種。 即使是非常高大的種群數量，也有可能超過最初提出的 Allee 滅絕路徑的閾值。

遺傳機制

種群規模的減小可能導致遺傳多樣性的喪失，由於遺傳變異在物種進化潛力中的作用，這反過來可能導致可觀察到的 Allee 效應。 隨著物種數量的減少，其基因庫的規模也會隨之縮小。這種遺傳瓶頸的一個可能結果是，通過遺傳漂變過程以及近親繁殖衰退，物種的適合度降低。 物種整體適應性的降低是由種群中有害突變的累積造成的。 一個物種的遺傳變異可能是有益的，也可能是有害的。 然而，在較小規模的基因庫中，有害等位基因變成固定的隨機事件(遺傳漂變)的機率較高。 雖然進化理論認為，表達有害等位基因應該通過自然選擇進行淨化，淨化將是最有效的，只有在消除等位基因的高度有害或有害。 輕度有害等位基因，如那些在生命後期發揮作用的基因，將不太可能被自然選擇移除，相反，新獲得的有益突變，更有可能失去隨機機會在較小的遺傳池比較大的。
雖然一些低遺傳變異物種的長期種群持續性最近引發了關於近親繁殖抑制的普遍性的爭論，但是有各種各樣的實驗證據可以證明遺傳 Allee 效應。 在瀕臨滅絕的佛羅里達美洲豹身上就觀察到了這樣一例佛羅里達山獅。佛羅里達美洲豹在20世紀90年代初經歷了遺傳瓶頸，種群數量減少到大約25隻成年個體。這種遺傳多樣性的減少與精子質量低下、睪丸激素水平異常、捲髮和扭曲的尾巴等缺陷有關。 作為回應，一項基因拯救計劃開始實施，幾隻來自德克薩斯州的雌性美洲獅被引入了佛羅里達州的種群。 這一行動迅速導致減少的缺陷，以前與近親繁殖抑鬱症患病率。 雖然這種近親繁殖衰退的時間比那些更直接的 Allee 效應更長，但它對一個物種的長期存在有著重大的影響。

人口的隨機性

人口隨機性是指在有限規模的人口中，隨機抽樣引起的人口增長的變化。 在人口較少的情況下，人口統計隨機性將降低人口增長率，產生類似於 Allee 效應的影響，增加人口滅絕的風險。 然而，人口統計的隨機性能否被認為是阿萊效應的一部分還存在一些爭議。 Allee 效應的最新定義考慮了群體密度和個體平均適合度之間的相關。 因此，由出生和死亡事件引起的隨機變化不會被認為是 Allee 效應的一部分，因為滅絕風險的增加不是種群內個體命運變化的結果。
同時，當人口統計隨機性結果性別比率波動，它可以減少個人適應的人口下降。 例如，小規模人口的波動導致一種性別的稀缺，反過來又限制了異性交配的機會，降低了個體在人口中的適應性。 這種 Allee 效應在一夫一妻制物種中可能比一夫多妻制物種中更普遍。

對於擴大中的種群的效應

人口統計學和數學研究表明，Allee 效應的存在可以減少種群擴散的速度，甚至可以防止生物入侵。
最近基於時空模型的結果表明，Allee 效應也可以促進種群擴展中的遺傳多樣性。 這些結果抵消了阿萊效應具有淨負面後果的普遍觀點。 降低個體在殖民前線之前的生長速度同時也降低了殖民速度，使來自種群核心的基因多樣性保持在前線。 阿利效應也影響多樣性的空間分布。 不包括 Allee 效應的時空模式導致遺傳多樣性的垂直格局(即遺傳組分的強結構性空間分布) ，而包括 Allee 效應的時空模式導致遺傳多樣性的"水平格局"(即空間上沒有遺傳分化)。

阿利原則的聚集效應

群居生活的結果，由於個人聚集在響應:1)當地居或景觀的差異，2)日常和季節性天氣變化，3)生殖過程、或4)作為結果的社會化景點。