三角龍屬

詞源

三角龍的屬名為Triceratops，在希臘文的意思是「有三隻角的臉」；tri/τρι-在希臘語的意思為「三」，ceras/κέρας意為「角」，而-ops/ωψ意為「面孔」。長久以來，關於牠們三根角以及頭盾的功能處於爭論中。傳統上，這些結構被認為是用來抵抗掠食動物的武器，但最近的理論認為這些結構可能用在求偶，以及展示支配地位，如同現代有角哺乳類（羊·鹿·牛等）、或者有角昆蟲（獨角仙等）的角狀物。

敘述

三角龍個體的身長被估計有7.9到9公尺長，高度為2.9到3公尺，體重估計約達6.1到12噸。三角龍最顯著的特徵是牠們的大型頭顱，是所有陸地動物中最大之一。牠們的頭盾可長至超過2.5公尺，可以達到整個動物身長的1/3。三角龍的口鼻部上方有一跟鼻角，以及一對位在眼睛上方的額角，額角可長達1公尺。頭顱後方則是相對短的骨質頭盾，某些個體的頭盾邊緣有多個頸盾緣骨突。大多數其他有角盾恐龍的頭盾上有大型洞孔，但三角龍的頭盾則是明顯地實心、沒有洞孔。
三角龍具有結實的體型、強壯的四肢、前腳掌有五個腳趾、後腳掌則有四個短蹄狀腳趾。雖然三角龍確定是四足動物，牠們的步態長久以來處於爭論中。三角龍的前肢起初被認為是從胸部往兩側伸展，以助於承擔頭部的重量。這種站立方式可見於查爾斯·耐特（Charles R. Knight）與魯道夫·札林格（Rudolph F. Zallinger）的早期繪畫中。然而，角龍類的足跡化石證據，以及近期的骨骸重建模型，顯示三角龍在正常行走時保持者直立姿勢，但肘部稍微彎曲，居於完全直立與完全伸展兩種說法的中間，類似現代犀牛。但這種結論無法排除三角龍抵抗或進食時會採伸展姿態。
與其他四足恐龍相比，例如裝甲類、許多蜥腳下目，三角龍的前肢、前腳掌仍保持相當原始的結構。當裝甲類、許多蜥腳類恐龍行走時，前腳掌的腳趾向前，掌心向後。當角龍類、以及採四足方式前進的鳥腳類恐龍行走時，前腳掌的腳趾是朝向前方與兩側撐開的。採取二足方式行走的獸腳類恐龍，也保有這項原始特徵，後肢的腳趾也是往前方與兩側撐開的。三角龍的前腳掌有五個腳趾，但只有前三趾協助支撐體重，第三、第四腳趾已退化，沒有短蹄狀腳趾。

化石

自從1887年以來，在全班北美洲都已發現大量的三角龍化石，年齡層涵蓋剛孵化幼體到成年個體，近年在美國西部更發現一個完整化石標本。在21世紀的最初10年，已在加拿大海爾河組發現47個完整或部分的三角龍頭顱骨。古生物學家們還不確定三角龍在角龍科的正確位置。目前已有兩個有效種：恐怖三角龍（T. horridus）、T. prorsus，但還有其他種被命名。
在1872年命名的奇蹟龍，化石發現於蘭斯組，僅包含顱後身體骨骼化石，當時被歸類於鴨嘴龍類。有研究人員提出，奇蹟龍可能是三角龍的一個化石。近年的研究顯示，同屬於角龍科的牛角龍，可能是某種形態的三角龍成年個體，但目前還沒有定論。

分類

三角龍是角龍科中最著名的一屬，角龍科是群大型北美洲角龍類恐龍。多年以來，三角龍於角龍亞目中的位置處於爭論中。混淆來自於三角龍的短、實心頭盾類似尖角龍亞科，而長的額角類似角龍亞科（或稱開角龍亞科）。在第一個對於角龍科的整體研究中，理察·史旺·魯爾（Richard Swann Lull）提出出兩個支系，一個往三角龍發展的支系包括獨角龍、尖角龍，另一個支系包括角龍、牛角龍，這個假設使三角龍屬於尖角龍亞科。較晚的研究支持這個觀點，並將這個短頭盾支系正式命名為尖角龍亞科（包含三角龍），另一長頭盾支系為開角龍亞科。
在1949年，查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）首次對這假設提出質疑，他根據頭顱與角的特徵，而認為三角龍與無鼻角龍、開角龍關係較近，使得三角龍屬為開角龍亞科。然而，斯騰伯格的分類與約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）、大衛·諾曼（David Norman）將三角龍置於尖角龍亞科的做法不同。
後來的發現與研究支持了斯騰伯格的觀點。在1990年，T.M. Lehman為兩個亞科提出定義，並根據數個形態上的特徵，而將三角龍歸於開角龍亞科。事實上，除了短頭盾以外，三角龍相當符合角龍亞科的特徵。彼得·達德森（Peter Dodson）在1990年的親緣分支分類法研究
與1993年的形態學研究，支持三角龍歸類為角龍亞科的論點。
在2010年，傑克·霍納（John R. Horner）、約翰·斯堪那拉（John Scannella）研究加拿大海爾河組的38個角龍類頭顱骨，提出三角龍、牛角龍是相同動物。過去被歸類於牛角龍的化石，其實是三角龍的成年個體；過去被歸類於三角龍的化石，其實是三角龍的幼年、亞成年個體。因此，三角龍的成年個體其實有較長的頭盾。根據他們的研究，在三角龍的生長過程中，頭盾會逐漸增長，最終演變成有洞孔的長頭盾（如同牛角龍的頭盾）。由於三角龍的命名時間較早，具有學術上的優先權。如果兩者是同一動物，牛角龍將是三角龍的異名。

種系發生學

在種系發生學的研究中，三角龍通常作為恐龍定義中的一個參考點；恐龍被定義為：三角龍與新鳥亞綱（現代鳥類）的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代。而鳥臀目的定義為：恐龍之中，所有與三角龍有較近共同祖先，而與現代鳥類有較遠共同祖先之物種。

演化起源

很多年來三角龍的起源非常不明確。在1922年新發現的原角龍，被亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）認為是三角龍的祖先。然而，近年來發現數種與三角龍祖先有關係的物種。發現於90年代晚期的祖尼角龍，是已知最早有額角的角龍類恐龍。而2005年發現的隱龍，是最早被發現的侏儸紀角龍類恐龍。
這些新發現非常重要，並描繪出角龍類恐龍的起源，牠們起源於侏儸紀的亞洲，而真正有角的角龍類恐龍出現在晚白堊紀之初的北美洲。三角龍越來越常被認為是角龍亞科的一個屬，三角龍的祖先可能外表類似開角龍，開角龍生存時間早於三角龍約500萬年。

發現與種

第一個被命名為三角龍的標本，是在1887年發現於科羅拉多州丹佛市附近，由一個頭顱骨頂部，與附著在上面的一對額角所構成。這個標本被交給奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh），他認為該化石的所處地層年代為上新世，而該化石屬於一種特別大的北美野牛，因此將牠們命名為長角北美野牛（Bison alticornis）。第二年，馬什根據一些破碎的化石，發現了有角恐龍的存在，因此建立了角龍屬；但他仍認為長角北美野牛是種上新世的哺乳類。直到第三個更完整的角龍類頭顱骨，才改變他的想法。這個由約翰·貝爾·海徹爾（John Bell Hatcher）在1888年於懷俄明州蘭斯組發現的標本，起初被馬什敘述成角龍屬的另外一個種，但馬什經過熟慮之後，他將這個標本命名為三角龍（Triceratops）；並將原本的長角北美野牛改歸類於角龍屬的一個種，最後也成為三角龍的一個標本。三角龍的堅硬頭顱骨使得許多頭顱骨被保存下來，允許科學家們研究不同種與個體間的變化。除了科羅拉多州與懷俄明州之外，隨後在美國的蒙大拿州與南達科他州、加拿大的亞伯達省與薩克其萬省也發現了三角龍的化石。

牛角龍

牛角龍是角龍科恐龍的一屬，最初的化石是兩個部分頭顱骨，在1891年發現於懷俄明州東南部，並在同年被敘述、命名，晚於三角龍兩年。牛角龍的外形、體型類似三角龍，都發現於相近的地層、地理分布重疊，因此近年有許多研究認為牛角龍、三角龍是相同的物種。兩者最大的差異是頭盾的長度，以及牛角龍的頭盾有兩個洞孔，而三角龍的頭盾沒有洞孔。近年有科學家研究蒙大拿州海爾河組的恐龍化石的個體發生學，提出牛角龍可能不是獨立的屬，而是成年的三角龍，或是某種性別的三角龍。
在2009年，John Scannella在英國布里斯托的一場脊椎動物化石學會會議上，提出牛角龍不是獨立的屬，而是成年的三角龍，或是某種性別的三角龍。蒙大拿大學的傑克·霍納（Jack Horner）在一個公開演講中也提出牛角龍是三角龍其中一個性別的成年個體。霍納發現角龍類的顱骨具有化生性骨骼（metaplastic bone）的組織，這種組織會隨者年齡的增長，發生型態上的變化。他認為三角龍的額角會隨者年齡不同而變化，幼年時會向前彎曲，成年時會往後彎曲。他同時指出目前沒有牛角龍的幼年個體化石，而且三角龍的近成年個體化石中，有接近50%的頭盾上有兩個較薄部份，與牛角龍頭盾上的兩個洞相符。這個理論認為所有的成年三角龍擁有堅硬的頭盾，但在達到性成熟以前，其中一個性別或某群會發展出較長的頭盾，以供展示用。為了平衡延長頭盾的重量，必須在頭骨上發展出洞孔。這個理論可以解釋年輕牛角龍標本的缺乏，也解釋了與亞成年三角龍的頭盾中的厚部薄部位置的一致性，但這個理論當時沒有被廣泛地接受。隔年，兩人發表更詳細的研究，研究海爾河組的29個三角龍、9個牛角龍的頭顱骨標本，提出生存於相同時代與環境的牛角龍、雙角龍、三角龍，都是同種動物。
在2011年，Andrew Farke提出反對意見，他認為雙角龍有足夠的差異，應為獨立屬；而三角龍/牛角龍年齡差異的假設中，生長途中增長的頸盾緣骨突、頭盾產生洞孔、頭盾延長等生長模式，其他角龍科恐龍在生長時並沒有發現這些生長模式。在2012年，尼克·朗里奇（Nick Longrich）等人研究牛角龍、三角龍的幾個標本，提出兩者不是相同動物。

雙角龍

在奧塞內爾·查利斯·馬什的角龍科專題論文中，進行了雙角龍的初步研究。但馬什在1899年逝世，無法完成這份角龍科專題論文。約翰·貝爾·海徹爾接手這個論文的三角龍部分，但他在1904年死於斑疹傷寒，也無法完成該論文。隔年，理察·史旺·魯爾將論文的部分完成並出版公布，並將一個發現於懷俄明州的頭顱骨，命名為海氏雙角龍（Diceratops hatcheri），屬名意為「兩根角的面孔」。
這個研究的大部分完成於海徹爾，魯爾只是將研究完成並出版，他本身並不認為雙角龍有足夠的特徵可以成為獨立屬，而認為其差異主要來自於病理。在1933年，魯爾改變想法，將雙角龍歸類於三角龍的一個亞屬，並將鈍頭三角龍（T. obtusus）歸類於雙角龍，認為後兩者的差異在於年齡大小。
因為某種膜翅目昆蟲已優先使用「Diceratops」這個屬名，雙角龍必須重新命名。在2007年，Andrey Sergeyevich Ukrainsky注意到雙角龍的命名問題，於是將雙角龍的屬名改名為「Nedoceratops」，意為「不足夠的有角面孔」，意指牠們缺乏鼻角。但在2008年，奧克塔維奧·馬特烏斯（Octávio Mateus）在不知道這個重新命名的狀況下，也將雙角龍重新命名為「Diceratus」。由於Ukrainsky的改名時間較早，具有優先權，而Diceratops、Diceratus都成為次異名。
在傑克·霍納與約翰·斯堪那拉的近年研究中，除了提出牛角龍是三角龍的成年個體，也提出雙角龍是兩者之間的過渡階段。他們是根據頭顱骨的鱗狀骨、頸盾緣骨突的形狀，以及頭盾有初步的洞孔。雙角龍的唯一頭顱骨，其實是三角龍從短頭盾、無洞孔，演化至長頭盾、雙洞孔的某個年齡階段。他們並提出雙角龍缺乏鼻角，因在化石化過程中遺失了。在2011年，Andrew Farke對此提出反對意見，認為這個頭顱骨有一定年齡、有足夠差異，應該是獨立屬，海氏雙角龍（Nedoceratops hatcheri）。

白楊山角龍、野牛角龍

在2011年，古生物學家尼克·朗里奇（Nick Longrich）提出牛角龍、三角龍之間缺乏過渡形式的化石，因此難以證明兩者是相同動物。但是，朗里奇認為雙角龍、三角龍是相同動物。一個在早期歷史曾被建立為鋸齒三角龍（T. serratus）的頭顱骨，在近年被建立為新屬，白楊山角龍（Ojoceratops）。朗里奇認為這個頭顱骨也屬於恐怖三角龍。另一個近年被建立的新屬，野牛角龍（Tatankaceratops），朗里奇發現牠們同時具有三角龍的幼年、成年特徵，可能是三角龍的侏儒種，或者是生長期間發生個體變異，導致生長遲緩。

古生物學

雖然三角龍常被描述成群居動物，但目前很少直接證據顯示牠們為群居動物。有些角龍類恐龍的發現地點常有數十或數百個個體，但目前只有發現一個三角龍的屍骨層，該屍骨層位在蒙大拿州南部，只包含三個幼年個體。
在1966年，明尼蘇達科學博物館的古生物學家Bruce Erickson宣稱在蒙大拿州海爾河組發現了200個T. prorsus的標本。巴納姆·布郎（Barnum Brown）則宣稱在該處發現了超過500個頭顱骨。因為在北美洲西部的蘭斯組（晚馬斯垂克階，6,800萬年前到6,500萬年前）發現了豐富的三角龍牙齒、角狀物碎片、頭盾碎片、以及其他的破碎頭顱骨，因此三角龍被認為是該時代的優勢草食性動物之一。在1986年，羅伯特·巴克（Robert Bakker）估計在白堊紀末，三角龍的數量佔了蘭斯組動物群的5/6。三角龍的頭骨較常被發現，而非身體部份，與大部分動物不同。
三角龍是白堊紀-第三紀滅絕事件之前最後出現的角龍類之一。三角龍的近親雙角龍與牛角龍、以及遠親纖角龍也生存在同一時期，但牠們的化石較少被發現。
三角龍可能有獨特的皮膚結構。一個發現於美國懷俄明州Zerbst牧場的三角龍化石，被暱稱為「Lane」，目前由黑山地質學研究機構（Black Hills Institute of Geological Research, Inc.）收藏、管理，目前還沒有經過正式研究。該標本顯示某些三角龍的腹部鱗片類似現代鱷魚的腹部帶狀鱗片，而背部與尾部可能覆蓋者類似鬃毛的結構，類似更原始的鸚鵡嘴龍的尾部毛狀結構。

齒列與食性

三角龍是草食性動物，因為牠們的頭部低矮，所以牠們可能主要以低高度植被為食，但牠們也可能使用頭角、喙狀嘴、以身體來撞倒較高的植被來食用。三角龍的頜部前端具有長、狹窄的喙狀嘴，被認為較適合抓取、拉扯，而非咬合。
三角龍的牙齒排列成齒系（Tooth batteries），每列由36到40個牙齒群所構成，上下頜兩側各有3到5列牙齒群，牙齒群的牙齒數量依照動物體型而改變。三角龍總共擁有432到800顆牙齒，其中只有少部份正在使用，而三角龍的牙齒是不斷地生長並取代。這些牙齒以垂直或接近垂直的方向來切割食物。三角龍的眾多牙齒，顯示牠們以體積大的有纖維植物為食，其中可能包含棕櫚科與蘇鐵，而其他人員則認為包含草原上的蕨類。

角與頭盾

關於三角龍頭部裝飾物的功能，目前已有許多假設，其中兩個主要的理論為戰鬥與求偶時的視覺展示物，而後者現在被認為極可能是主要功能。
在早期歷史中，魯爾假設這些頭盾是作為頜部肌肉附著點使用，可增加肌肉的大小與力量，以協助咀嚼。之後的一段時期，這個理論被其他研究人員接受，但後來的研究並沒有發現頭盾上有大型肌肉附著點的證據。
長久以來，三角龍被認為可能使用角與頭盾，以與類似暴龍的掠食動物戰鬥；這個構念首先由查爾斯·斯騰伯格在1917年所提出，而在70年後再度由羅伯特·巴克（Robert Bakker）提出。化石證據顯示曾有暴龍類以三角龍為食，一個三角龍的斷裂額角、鱗骨上曾發現暴龍的齒痕，以及痊癒的跡象，顯示這個傷口是在該動物存活時留下的。古生物學家彼得·達德森（Peter Dodson）表示，當成暴龍攻擊成年三角龍時，三角龍可以用前肢將身體抬高，用頭部的角對暴龍造成傷害。在另一個三角龍的標本，腸骨與薦骨則發現明顯的咬痕。
在2005年，BBC的電視節目《恐龍兇面目》（The Truth About Killer Dinosaurs）之中，節目單位測試三角龍將如何抵抗大型掠食動物如暴龍的攻擊。為了暸解三角龍是否如同現代犀牛般衝撞敵人，節目單位製作了一個人工的三角龍頭顱，並以每小時24公里的時速撞向模擬的暴龍皮膚。三角龍的額角刺穿的模擬皮膚，但是額角與喙狀嘴則無法刺穿，而且頭顱的前段斷裂。結論是三角龍無法利用衝撞敵人來自我防衛，如果牠們遭到攻擊時，應該會採取堅守策略，當敵人接近時，使用牠們的角來牴刺敵人。
除了將頭角用於抵抗掠食動物以外，三角龍可能會使用頭角互相碰撞。研究顯示這種互相碰撞的行為是合理的、可行的，但沒有證據顯示三角龍擁有這種行為。三角龍與其他角龍科的頭顱骨上的瘡孔、洞孔、損害、以及其他傷口，常被認為是以頭角互相戰鬥造成的傷痕。一個最近的研究則認為，沒有證據顯示這些傷痕是因為打鬥而留下的，也沒有感染或痊癒的證據。而骨質流失、或不明的骨頭疾病，是這些傷痕的來源。2009年的一份研究，比較了三角龍與尖角龍的頭顱骨損傷，提出三角龍會利用長角來打鬥，利用頭盾防禦；而尖角龍的顱骨較少損傷，顯示頭盾與角較常充當視覺辨識功能，或是主要以身體部位打鬥、防禦。研究人員認為頭顱骨上的傷痕，大多是局部性的傷痕，應該是骨頭疾病留下的痕跡。
三角龍的大型頭盾也可能用來增加身體的表面積，以協助調節體溫。劍龍的背部骨板也被推測擁有類似的功能，但這個理論無法解釋角龍科不同屬的頭盾形狀變化。由此顯示這些頭盾可能具有基本的視覺展示物與求偶功能。
頭盾與角是兩性異形特徵的理論，是由L. Davitashvili在1961年首次提出，並且逐漸獲得更多人的支持。頭盾與角在求偶以及其他社會行為上，被視為重要的視覺辨認物；這個理論可從不同角龍類恐龍擁有不同的裝飾物而得到證實。而現代現代擁有角狀物或裝飾物的動物，也將它們作為視覺辨識物使用。最近，一個對於最小型三角龍頭顱骨的研究，確定該頭顱骨屬於一個幼年體，並顯示頭盾與角是在年紀非常小的時期就開始發展，早於性發育；因此三角龍的頭盾與角可能作為視覺辨認物使用。而該幼體化石的大型眼睛與較短的頭盾與角，也顯示三角龍的親代具有親代養育的行為。

大眾文化

三角龍獨特的外形，使得牠們經常出現在電影、電腦遊戲、以及電視節目中。在1993年的電影《侏儸紀公園》中，出現了一隻因為不適應現代植被而生病的三角龍。而在1933年的電影《金剛之子》（Son of Kong）中，一隻類似三角龍的恐龍追趕著進入叢林的人類，該隻三角龍模型是由早期的電影特效專家Willis O'Brien所操作。三角龍也出現在三個以恐龍為主題的電視節目：《與恐龍共舞》、《恐龍兇面目》（The Truth About Killer Dinosaurs）、以及《史前公園》（Prehistoric Park）。
三角龍因為牠們頭部的三根大型角而著名。牠們常在英文中被暱稱為「Three-horns」，例如動畫電影《歷險小恐龍》（The Land Before Time）與其續集。牠們也常在兒童讀物、動畫節目中被簡稱為「Trike」，例如《哈利與小恐龍》。
在1942年，古生物繪畫家查爾斯·耐特替國家地理雜誌繪製三角龍、暴龍打鬥的想像圖，這個天敵印象從此深植於一般大眾。在兒童讀物中，經常出現三角龍與暴龍打鬥的場景，因此這兩種恐龍普遍被認為是天敵或是敵手。但在1966年的電影《公元前一百萬年》（One Million Years B.C.）中，三角龍的打鬥對象，從暴龍替換成角鼻龍，但角鼻龍與三角龍其實生存於不同的時期。
三角龍也出現在《侏儸紀公園》周邊的電視遊戲，或是其他類似主題的遊戲，例如1997年的電腦遊戲《Jurassic Park: Chaos Island》與《恐龍獵人》（Turok: Dinosaur Hunter）、以及2000年的電腦與Playstation遊戲《恐龍危機》、2003年的《侏羅紀公園：基因計劃》（Jurassic Park: Operation Genesis）。三角龍也出現在任天堂的遊戲中，例如《大金剛賽車》（Diddy Kong Racing）、《星戰火狐大冒險》（Starfox Adventures）。三角龍也是南達科他州的官方州化石，以及懷俄明州的官方州恐龍。