霍尔登猪笼草

植物學史

1875年戈德弗羅伊（Godefroy）可能就已採集到了霍爾登豬籠草。1909年，該標本被保羅·亨利·勒孔特（Paul Henri Lecomte）鑑定為高棉豬籠草（N. thorelii）。這份蓮座狀植株的標本由一塊塊莖、數片蓮座狀葉片及兩枝雄性花序組成。其葉片無毛被和花梗帶兩朵花的描述與霍爾登豬籠草一致。尚未清楚該標本採集於哪個山峰。自戈德弗羅伊採集到霍爾登豬籠草後，至2006年野生動植物保護國際的考察，其間沒有任何科學家再觀察到霍爾登豬籠草。這可能是因為菩薩省曾是紅色高棉政權的根據地，長期飽受戰亂。
2008年，身為攝影師和生物學家的傑里米·霍爾登聯繫了弗朗索瓦·薩克洪·梅（Francois Sockhom MEY）對他在柬埔寨豆蔻山脈發現的豬籠草疑似新種進行研究。2006年2月，野生動植物保護國際在對薩姆庫斯山野生動植物保護區考察中首次發現該類群。其分布於一個單峰上的四個地區，全部為乾燥，陡峭的開闊地。原生地具高大的草本及松樹植被，海拔為600米至750米。在2008年9月之前，只拍攝到了這些類群的照片而沒有採集標本。
2009年8月，弗朗索瓦·薩克洪·梅與傑里米·霍爾登一起來到了柬埔寨，以便研究和採集這種分類不明的豬籠草。在這次考察中，他們在鄰近的一座山峰上發現了另一處分布地。通過對這兩個地區種群的研究表明，該類群具有一系列與其他已知豬籠草不同的獨特特徵。並且這兩個地點普遍沒有其他豬籠草生長，這就大大降低了其為自然雜交種的可能。在對野生植株和標本進行比較後確定這是一個未被描述的種群。
霍爾登豬籠草的正式描述基於植物標本館的材料及對野外種群的觀察。模式標本編號為「Mey 1A」，採集於柬埔寨西部菩薩省豆蔻山脈海拔653米處，為帶上位籠、果序及種子的雌性植株。其存放於巴黎植物標本館（P）中。

形態特徵

霍爾登豬籠草陸生。雨季時，植株基部會產生大量的側枝，其可長達5米。旱季時，大部分的營養組織會因乾旱及山火而枯死。
霍爾登豬籠草的莖為圓柱形，有光澤，直徑為6至8公釐。蓮座狀植株的節間距為2至3公分，攀援莖的節間距為5至6公分。莖為深紫色。

葉

霍爾登豬籠草的葉片革質，具小葉柄，為線形至披針形，長25至40公分，寬3.5至6公分。葉尖為急尖，葉基包住莖部周長的二分之一。蓮座狀植株的葉柄下延，攀援莖葉片具長3至4公分的翼狀葉柄。葉片兩側的外三分之一各有3條（很少4條）縱脈，不明顯。羽狀脈不規則，斜發自中脈，偶爾分叉，不明顯。中脈寬1至2公釐。籠蔓筆直，圓柱形，直徑為1至2公釐。下位籠的籠蔓長15至25公分，上位籠的籠蔓長20至25公分，且具籠蔓圈。
霍爾登豬籠草的老葉為淡綠色。蓮座狀植株的幼葉具有光澤，為橙色至棕色。中脈為粉紅色至紅色，具黃邊，在葉片基部的收縮處形成一個粉紅色至紅色的三角區。

捕蟲籠

霍爾登豬籠草的下位籠高13至20公分，寬約4至6公分，為卵形至橢圓形，無明顯的籠肩。下位籠內表面基部的50%至60%覆蓋著蜜腺。腹面的籠翼寬約15公釐，翼須長約6至7公釐。籠口傾斜，為卵形。唇為波浪狀，具條紋，近圓柱形，寬可達3公分，平展。唇肋高約0.3公釐，間距約0.6公釐。籠蓋為橢圓形，末端和基部略為心形，可長達5公分，寬至4公分。其不呈拱形，邊緣略微向下捲曲。籠蓋下表面無附屬物，但有大量火山口狀的蜜腺。蜜腺為圓形，中脈附近的蜜腺較大，直徑約0.8公釐，每平方公分約130個；其他部分的蜜腺直徑約0.2公釐，每平方公分約300個。下位籠基部後方的籠蔓尾長5至7公釐，圓錐形，不分叉或很少分叉。
霍爾登豬籠草的上位籠一般可高達25公分，可寬達6公分。基部三分之一為窄漏斗形，上部較寬，唇下偶爾略微縮小，但不形成籠肩。籠口不如下位籠傾斜。唇的前部略微突起，形成一個三角形的點，波浪狀，略具條紋。唇肋高約0.3公釐，間距約0.6公釐。籠蓋為橢圓形，基部略為心形，可長達5公分，寬至4公分。其不呈拱形，邊緣不向下捲曲，無附屬物。
下位籠一般通體為紅色、棕色或紫色，上面有淡淡的紫色斑點。極少數籠身為綠色，唇為紅色。下位籠內表面為黃綠色至奶白色，極少數具有紫色斑點。上位籠一般通體全綠；或籠身為綠色，唇為橙色至紅色；極少數為棕色、粉紅色或紅色，並帶有淡紫色的斑點，唇為紅色至橙色。上位籠內表面為紅綠色至奶白色，極少數具有紫色斑點。上位籠的唇無條紋。籠蓋的顏色與籠身一致。

根系

霍爾登豬籠草的根系由不規則分支的鬚根組成。同時還會長出厚度可達25公釐的根莖。

花序

霍爾登豬籠草的花序為總狀花序。雄性花序可長達90公分，總花梗長30至40公分，寬3至5公釐，花序軸長40至50公分，最寬處可達35公釐。共150至200朵花，每個花梗帶2朵花，花梗長10至16公釐。基部通常具有長1至1.5公釐的絲狀苞片。花被片為橢圓形，末端略為急尖，長約4公釐，寬2.5至3公釐。上面密布著長0.2至0.3公釐的毛被。雄蕊柄長3.5至4.5公釐，花葯頭近球形，長約1.5公釐，直徑約1.5公釐。雌性花序可長達90公分，總花梗長約40至60公分，寬4至6公釐，花序軸長25至35公分，最寬處可達60公釐。共90至100朵花，每個花梗帶2朵花，花梗長約12至13公釐。基部通常具有長約1至1.5公釐的絲狀苞片。花被片為橢圓形，末端略為急尖，長約4至6公釐，寬約3公釐。上面密布著長約0.2至0.3公釐的毛被。子房未知。
霍爾登豬籠草的果序上保留著花被片，蒴果為梭形，共四瓣，長度為14至26公釐，一般為16至20公釐。種子呈絲狀，每個蒴果中含種子約100粒。種子長約6公釐，淺棕色。
霍爾登豬籠草的花序、葉脈具有長約0.2公釐的毛被。籠蔓、捕蟲籠、葉片和莖無毛被。花被片為棕色或紅色，花葯為黃色。

原生地

霍爾登豬籠草存在於柬埔寨西部菩薩省豆蔻山脈的兩座山峰上海拔600米至800米處，具體地點因保護的原因而未透露。進一步的研究發現，霍爾登豬籠草也可能生長於豆蔻山脈的其他山峰上，但因菩薩省是柬埔寨較偏遠的省份，同時也是布地雷最多的省份，這對關於霍爾登豬籠草進行其他研究造成了障礙。
豆蔻山脈在高棉語中稱為「Phnom Kravanh」，其起始於泰國東南部尖竹汶府的北部山脈（Khao Soi Dao Mountains），沿著泰國灣穿越泰柬邊境，延伸至基里隆國家公園（Kirirom National Park）和茂物國家公園（Bokor National Park）的象山山脈。豆蔻山脈由一系列孤立的山峰、高原和丘陵組成。大多數山峰海拔為1400米至1700米，最高峰奧柔山（Phnom Aural）海拔為1771米。低地地區的植被主要由落葉龍腦香科樹林組成，山坡地區的植被則主要由常綠山林構成。如奧柔山的一些山峰其東北部山脈則主要由原始的龍腦香科樹林和常綠山林組成，中央山脈則包括松樹林和草地。

生態關係

霍爾登豬籠草似乎與其他中南半島所產的豬籠草之間存在著密切的近緣關係。它們的原生地都很類似。霍爾登豬籠草生長於季節性乾旱的熱帶稀樹草原或半落葉季雨林中，在乾燥的季節很容易發生火災，所以霍爾登豬籠草屬於耐火植物。
霍爾登豬籠草生長於低地常綠林與低地山地常綠林的過渡帶中。豆蔻山脈的低地常綠林主要由高大的樹木組成，如千屈菜科紫薇屬植物、龍腦香科異翅香屬和龍腦香屬植物、桑科榕屬植物，以及豆科植物，不同種的竹子、藤本植物。山地常綠林位於海拔700至800米的地區，構成的樹木較為矮小，如山毛櫸科石柯屬植物和桃金孃科蒲桃屬植物。在這兩種原生地，霍爾登豬籠草都生長於地勢陡峭，陽光充足且開闊的山脊上，並紮根於泥炭中。第一種原生地具有部分遮蔭（Mey 1及Neang & Holden 1, 2, 3, 4, 5, 6號標本都採集於此）。植物的生長環境陽光充足或被部分樹陰遮擋。林中地表一般覆蓋著大量的落葉。一些小型的蘭科植物，大型的大戟科植物和陸生的五蕊寄生屬（Dendrophthoe）植物也生存於此。第二種原生地（Mey 7號標本的採集地）開闊，無遮擋，旱季十分乾燥。在此霍爾登豬籠草存在於一個陡峭山脊腳下的矮小樹林中。部分蕨類植物；蟻棲植物，如茜草科蟻寨屬（Hydnophytum）植物、蘿藦科的大王花狀瓜子金（Dischidia rafflesiana），及非蟻棲植物，如蘿藦科的串錢藤（Dischidia nummularia）也作為附生植物生長於此。但沒有在這些原生地中發現其他屬的食蟲植物，像波哥豬籠草（N. bokorensis）和斯邁爾斯豬籠草（N. smilesii）就常與狸藻科狸藻屬和毛氈苔科毛氈苔屬植物共同出現。由於第二種原生地頻繁發生山火，所以很容易在此發現霍爾登豬籠草被燒毀的殘骸。在第二種原生地也觀察不到霍爾登豬籠草的攀援莖。霍爾登豬籠草的攀援莖存在於第一種原生地半遮蔭的環境中。其與其他類似斯邁爾斯豬籠草的中南半島豬籠草物種一樣，霍爾登豬籠草能夠在長期的乾旱和小程度的山火中存活，這依賴於其地下塊根對水分和養分的儲備。豆蔻山脈北部存在霍爾登豬籠草的地區年平均降雨量為3000公釐，每年旱季長達4個月以上。
在附近的兩個山峰上也發現了霍爾登豬籠草。埃里克·科勒博士（Dr. Eric Kohler）提供的岩石礦物組成及Rietveld全譜擬合定量分析的X射線衍射研究（（X-ray diffraction study of mineralogical composition of the rocks and quantification by Rietvield refinement））土壤分析報告表明，在兩種原生地的砂岩由淋溶土壤組成，其中包括了石英和長石（鉀長石和鈉長石）。伊利石和高嶺石為粘土形成過程中浸出的結果。少量的這些礦物即顯示了當地典型的季風性大量降雨對土壤產生的巨大影響。在對第二種原生地土壤的分析中，檢測出了少量碳酸鹽，這是第一個原生地的土壤中不存在的。少量碳酸鹽的出現可能是多種原因造成的，但其並不屬於像諾斯豬籠草（N. northiana）生長於的石灰岩基質。根據地質學組數據表明，霍爾登豬籠草所處於的山峰部分是由一系列未變質的砂岩和頁岩組成的，其被認為生成於泥盆紀－石炭紀。

保護狀況

柬埔寨的生物多樣性正受到各種的威脅，包括伐木、偷獵、土地投機買賣而侵占保護區和森林、外來物種入侵、通過原生地的道路建設、農業開發、採礦和水庫蓄水。雖然保護區法規已頒布，但基本沒有得到執行。豆蔻山脈的西部屬於薩姆庫斯山野生生物保護區。雖然已知霍爾登豬籠草在豆蔻山脈的分布零星，本地化，且只有幾十個個體，但由於菩薩省是柬埔寨最嚴重的雷區之一，所以它也得到了一種特別的保護。在短期內，部分種群主要受到過度採集的威脅。因此，根據世界自然保護聯盟的標準，已將霍爾登豬籠草列入了保護，保護狀況為近危。

自然雜交種

尚未發現霍爾登豬籠草的自然雜交種。分布範圍非常廣泛的奇異豬籠草（N. mirabilis）通常會與生長於中南半島的其他豬籠草之間雜交形成自然雜交種。但由於霍爾登豬籠草所處的環境十分的乾燥，及其生存的海拔高度較高，使得雜交的可能大大降低。

食蟲性及共生生物

在霍爾登豬籠草捕蟲籠中的消化液中已發現了雙翅目昆蟲的幼蟲。也發現了已死了的大型蟋蟀。昆蟲和植物領域都在研究，當旱季時捕蟲籠的形成非常困難，此時與之共生的生物將如何生存。這將對各種共生生物的生命周期的研究帶來很大的啟示。