雪鸮

分類

雪鴞最初是由卡爾·林奈於1758年分類。近年來，雪鴞被認為是單型種，因此學名變為Nyctea scandiaca，但後來粒線體細胞色素b基因（Olsen等，2002年）表明其與雕鴞屬關係較近，因此被分入雕鴞屬。末次冰期中，中歐曾有雪鴞古亞種Bubo scandiacus gallicus存在，但現代此亞種已不復存在。
雪鴞的種加詞scandiaca是「斯堪地那維亞」（Scandinavia）的拉丁化形容詞形式，意為「斯堪地那維亞的」，因為雪鴞最初是於北歐被觀察到。

特徵

雪鴞屬於體形較大的鴞類，體長約為50－71公分，雌性平均體長為66公分，雄性平均體長為59公分，翼展125－165公分，體重1.6－3公斤，雌性平均重2.3公斤，雄性平均重1.8公斤，雄性體型明顯小於雌性；由於本物種分布在高緯度和高海拔的寒冷地區，因而雪鴞通體幾乎純白色，體羽端部近黑色，因而在頭頂、背部、雙翅、下腹遍布黑色扇形斑點，而雌鳥和幼鳥的黑色斑點更多；無其他鴞類常見的耳狀羽，渾圓雪白的頭部看起來頗為可愛；虹膜黃色；喙黑色；足黃色，強健有力，覆有密羽，爪黑色，鉤曲，長2.5－3.5公分，能迅速征服大型獵物。雄性幼鳥的頸部、頸後和尾羽都比雌性幼鳥白。雄性雪鴞隨著年齡的增長會越來越白，部分年老的雪鴞全身會接近純白色，而雌性雪鴞身上的一些斑點終身不消失。雪鴞的羽毛非常濃密，正是這些濃密的羽毛使它們能在氣溫−50℃的環境下還能保持38－40℃的體溫。因此，如果它們遇到強風，就會找到石堆、雪堆或是乾草堆作為避風處，然後蜷縮身體貼在地面上，這樣它們濃密的羽衣就能為它們禦寒。
它們雪白的羽毛在冬季是非常好的偽裝，不過冬季一過這種優勢就不復存在了。當春天來臨時，地面上的雪就會開始融化，而雪鴞仍會選擇有斑駁冰雪的地方棲息。目前人們猜測它們產生這種行為可能是為了偽裝、驅蟲或是保持涼爽，但實際的原因仍不為人知。
與很多鴞類不同的是，雪鴞在很多地域屬於晝行性鳥類，白天活動晚上休息，偶爾也在黃昏後捕獵。它們的飛行姿態平穩有力，俯衝力量強，而升空速度也很快。它們能進行短程貼地飛行，並會不時降落在地面或杆上停息。在天氣炎熱時，雪鴞會通過呼氣和張開翅膀來降溫。它們大部分時間都會棲息在視野開闊的地點，如籬笆、草垛、樹木、建築物、電線桿，密切注意其他貓頭鷹入侵者，或是伺機從獵物背後悄悄捉住它們。
它們是獨居、劃定地盤的鳥類，在食物充足的年份里，1平方公里中平均只會有兩對雪鴞，而在食物匱乏的年份里則會更少。冬季時雌鳥會定居一處並劃分地盤，而且會保衛領地，阻止外來者入侵，直到春天它們才會離開此地向北遷徙。
最長壽的圈養雪鴞壽命達到至少35歲，而已知最長壽的野生雪鴞壽命為9歲5個月。

分布

雪鴞繁殖於環北極凍土帶以及北極圈內的不被冰雪完全覆蓋的島嶼上，包括阿拉斯加、加拿大、格陵蘭、斯堪地那維亞北部、俄羅斯、新地島北部和西伯利亞北部。由於在特定季節食物匱乏，可能漂泊到歐洲南部、高加索山脈、土耳其、日本、朝鮮、延喜馬拉雅山甚至可能遊蕩到印度西北部，德克薩斯州、喬治亞州甚至加勒比地區也曾有迷鳥記錄；冬季，雪鴞可見於加拿大和美國北部，美國南部、冰島、不列顛群島、歐洲北部、俄羅斯中部、黑龍江省北部、新疆西部和庫頁島也有少數雪鴞出現，在河北北戴河及2014年2月在美國華盛頓特區也有迷鳥記錄。雖然雪鴞主要分布在北極圈附近，但種群數量增多會造成苔原的食物短缺，這使得它們周期性南遷，周期可能為3－4年。雪鴞化石發現地點的南端是北回歸線，有可能此地是雪鴞的起源地；而目前人們在隆冬時節發現雪鴞蹤跡的最北端是位於北緯82°的埃爾斯米爾島，在這個季節里極夜仍在繼續。

棲息地

雪鴞是北極苔原地區的留鳥，棲息於海平面至海拔300公尺以下的苔原地區，也可能棲息在低地鹽化草甸或排水差的淡水濕草甸，在北半球高緯度地區和高海拔地區活動，主要是為了覓食。即使是夏季，它們的活動範圍也都在北緯60°以北。不過由於它們的獵物種群數量變化很大，它們需要常常作出調整，這使它們成為頻繁遷徙的鳥類，因此它們也偶爾會在北緯60°以南繁殖。食物不充足時雪鴞會向南部遷徙，在南方常見於鄉村地區、市中心以及沙丘包圍的濕地。南遷越冬時，雪鴞會選擇草原、濕地、開放性田地、海岸線或疏林等樹木稀少的地區進行繁殖，因為這些地區與苔原一樣是沒有密林的。個別雪鴞不會遷徙，而且四處遊走，可能會劃分自己的狩獵領地並守衛兩三個月。

覓食

雪鴞主要以極地常見的小型哺乳動物為食，主要包括旅鼠和幼年岩雷鳥，食物匱乏時也會遊蕩到其他地域取食其他嚙齒類動物、雉類、雁鴨類和雪兔等。它們也會捕食多種小型哺乳動物，如草原田鼠（Microtus pennsylvanicus）和鹿鼠，而且常會利用大型獵物沿布阱路線找到更多食物。這些大型哺乳類獵物包括野兔、麝鼠、旱獺、松鼠、草原犬鼠、老鼠、鼴鼠、狗、狐狸和其他毛皮獸，鳥類包括岩雷鳥、鴨、鵝、涉禽、雉雞、松雞、美洲骨頂（Fulica americana）、鷿鷈、鷗、鳴禽及短耳鴞。它們也會吃魚類和腐肉。當它們捉到一隻雪兔後，會緊緊抓住雪兔的背並拍擊，直到雪兔精疲力盡為止，然後它們就會用喙折斷雪兔的脖子。如果捕到的獵物有剩餘，它們就會將剩餘的獵物存放到附近的樹枝上。每隻雪鴞每天要捕食7－12隻小鼠，每年能消耗1600隻旅鼠。
它們會選擇高高的枝頭棲息，這樣它們就能獲得良好的視線。它們的眼球不能轉動，但是頭部的轉動角度範圍可達到270°，這使得它們對捕獵區一覽無餘。它們常常以蹲姿等待獵物，然後用它們的利爪在地面、空中或是水面上將獵物迅速抓起。當它們憑藉視覺或聽覺定位一隻獵物後，它們就會迅速追趕，並用利爪抓住。雪鴞的視覺極為靈敏，因為它們的眼睛比人眼包含更多的聚光細胞，可以觀察到極遠處的小物體，正是它們雙目極佳的視力，使它們擁有極強的判斷距離的能力，這一點在捕獵中是非常重要的。它們的聽覺也非常靈敏，即使是在茂密的草叢中或是厚重的冰雪下，它們也能僅憑聲音來捕獵，它們擁有如此靈敏的聽覺，是因為眼眶周圍的羽毛豎直並排成圓環形，而這些羽毛剛好可以將聲波反射到處於眼睛正後方的耳孔內。正是它們靈敏的聽覺使它們能在昏暗的環境下覺察到獵物的蹤跡。
雪鴞常會將獵物整個吞下，18－24小時後將不能消化的部分變成唾餘吐出。它們常在固定的地點吐出唾餘，唾餘數量較多，通過分析唾餘中的殘骸可以準確地了解它們的食性。當大獵物被撕成小塊食用時，唾餘就不會產生。
雪鴞在苔原生態系統的食物網中扮演著十分重要的角色，而且在其分布區南部，它們對於農耕區嚙齒類動物的控制起到了重要的作用。它們嚴酷的生活環境常常造成食物短缺，不過它們應變能力很強，能夠遷徙到食物來源充足的地區。雪鴞的種群數量浮動很大，主要與岩雷鳥和田鼠的數量有關，如在加拿大的班克斯島，食物充足的年份中該島上的雪鴞數量可達到1.5－2萬隻，而食物匱乏的年份中只有2000隻。

鳴叫

雪鴞的叫聲多變，但是在繁殖期外它們是非常安靜的。平常的鳴聲為不斷重複的深沉gawh聲。繁殖期時，雄鳥常常會發出「呼－呼－」的叫聲來求偶或是對入侵領地者發出通告；攻擊時會發出krufff-guh-guh-guk的喉音；興奮時會發出「呼－嗚——呼－嗚——呼－嗚——嗚－嗚－嗚－」；其他叫聲包括狗吠聲、咯咯聲、尖鳴聲、嘶嘶聲和碰擊喙的聲音。雄鳥警鳴聲非常有特點，為嘶啞的krek-krek聲，雌鳥的鳴聲較柔和，為低聲的pyee-pyee或prek-prek，警鳴時發出seeuee哨音，雄鳥比雌鳥鳴叫得更為頻繁，雌鳥很少鳴叫，顯得更為安靜。面對威脅或騷擾時，它們會碰擊喙發出聲音，不過這種聲音更有可能是舌碰擊喙發出的。年齡在2周以下的雛鳥只會發出吱吱聲，2周歲後就能發出嘶嘶聲和尖叫聲。

禦敵

雖然雪鴞的天敵很少，但成年雪鴞也在時刻保持警戒，對任何可能對它們或它們的子女造成威脅的事物都做好了防禦準備。雪鴞在繁殖期外是安靜甚至羞怯的，但是進入繁殖期後，它們對入侵者就會很不客氣。在繁殖期間，它們常常會面臨北極狐、賊鷗以及狗、狼和其他鳥類掠食者，而人類則是它們最危險的天敵。雄雪鴞的地盤行為包括發出吠聲、鼓喉、揚尾並弓下身，並準備俯衝。它們非常小心的看護蛋，從來不會讓蛋無人看管。雄雪鴞會在產卵地附近守衛，而雌雪鴞會孵蛋和照顧雛鳥。雄鳥和雌鳥都會襲擊敵方，採用俯衝或轉移注意力的方式將敵方趕走以保護蛋。面對闖入自己地盤的其他雄雪鴞，雄性主人還會作出誇張的姿勢以驅走入侵者。它們還會與一些掠食者爭奪岩雷鳥和其他獵物，這些掠食者包括毛腳鵟、大雕鴞、金雕、游隼、海東青、賊鷗、北極鷗、短耳鴞、渡鴉、狼、北極狐和白鼬。因為雪鴞常將掠食者趕出自己的領地，將巢修築在它們附近的雪雁等物種也從中受益。

求偶

雪鴞的求偶表演複雜精美，由空中表演和地面表演兩部分組成。求偶表演以空中表演開始，首先雄雪鴞會用喙叼住或雙爪抓住一隻岩雷鳥，並不斷高低起伏地飛行，接著不斷攀升，最後以優雅地垂直降落而告終。降落後，雄雪鴞就會進行地面表演，首先它會背對雌雪鴞直立，然後將頭低下，身體向地面傾斜，尾羽呈扇形不完全展開，整個身體幾乎貼在地面上。另一種常見的表演是雄雪鴞在空中飛行時將岩雷鳥傳遞給雌雪鴞；雄雪鴞會將貯存的獵物展示給雌雪鴞，而且常把食物餵給雌性。

巢位

雪鴞生存環境極嚴酷，因而其繁殖並不似其他鳥類那般規律，常受到食物供給狀況的影響，如果食物極度缺乏甚至會多年不繁殖，食物充足時一年繁殖一次。當雪鴞群體性遷徙時，部分個體仍會留在繁殖地點。雪鴞性成熟的年齡仍不為人知，不過一般認為至少需要兩年它們才會性成熟。雪鴞終身為一夫一妻制，不過當食物極度充足時也可能有一夫多妻制的情況。雪鴞的繁殖期通常為5－9月，一般2月或3月開始遷徙，在4月底至5月初到達繁殖地點，繁殖伴侶是在越冬過程中或到達繁殖地點後形成。在遷徙過程中，雪鴞會成對或結成小型集群行動，這時在幾百平方公尺的範圍內最多可以見到20隻左右的雪鴞。雄鳥會確立自己的地盤，雌鳥會選擇產卵地點，一般是在視野開闊的無雪地點。在高緯度北極地區，雪鴞會選擇生長有柳樹、虎耳草、帚石楠和地衣等高地植物的地點作為巢位，而在低緯度北極地區，它們則會選擇多生有茂密的圓丘形矮灌木的草甸。雌鳥不築巢，而是在小丘或大石旁迎風面定居，常尋找苔原高地的地面凹陷處或岩石基部低洼處，或是在地面上挖坑產卵，有時會鋪上一些植物材料或羽毛，偶爾也會選擇沙堆或廢棄鷹巢。它們一般不會在固定的地點繁殖，不過在有些地方，一對雪鴞也有可能多年在同一地點繁殖。雪鴞會劃分領地，領地範圍是以產卵地點為中心的1－2平方公里內，常與其他雪鴞的領地重疊，而距離產卵地點1公里內的入侵者可能就會受到猛烈的攻擊。

養育

雌鳥一個繁殖期內只會產卵一巢，一巢產卵3－16枚，每隔2天產一枚，總數量隨食物狀況不同而不同。不過，如果在繁殖期初期孵化失敗，雌鳥可能會重新產卵，不過在田鼠充足的年份里，孵化率幾乎可達100%。只有雌鳥會孵蛋，從產下第一枚卵，到所有雛鳥孵化，雌鳥大部分時間都要坐在蛋和雛鳥上以保證它們的溫暖，在這段時間裡，雄鳥要負責配偶和雛鳥的食物。蛋為白色，平均長5.7公分，直徑4.5公分，約在27－34日後孵化。由於幾乎每天都有雛鳥孵化，能看到不同大小的雛鳥聚在一起。剛孵化的雛鳥為雪白色，雙眼緊閉，會由雙親同時照料並保護。雖然剛出生時雛鳥全身雪白，但過不了幾天身上就會長滿灰色的絨羽，因此10天大的雛鳥看起來就是灰黑色了。雄鳥會獵捕食物帶給雌鳥，之後雌鳥會將食物分成小塊並除去骨頭和羽毛，將純肉餵給雛鳥。如果食物不足的話，較大的雪鴞幼雛就會首先搶到食物，而小的幼雛久而久之就會飢餓而死，這樣食物量就會符合巢中幼雛的需求。有記錄在食物匱乏的年景，較大的雪鴞幼雛有殘食新出殼雛鳥的行為，但這種行為很不常見。出生後14－26日雛鳥會開始長羽毛並離巢，但這時它們還不會飛，只會在巢位附近四處遊走。父母會繼續餵養它們，雛鳥每天要消耗2隻岩雷鳥，而一個有9隻雛鳥的雪鴞家庭在幼鳥獨立前，一年最多能消耗1500隻成年岩雷鳥，相當於120公斤食物。一般5－7周後它們就能自己獵捕食物，出生後50－60日羽翼豐滿並能飛行，獨立生活，這時北極短暫的夏天就快要結束了，它們即將開始自己的第一次遷徙。

保護現狀

雪鴞面臨的最大威脅是人類活動對它們生活環境的影響，它們主要的死因是與輸電線、籬笆、汽車發生碰撞，而且人們有時也會因為食用它們的肉、作為紀念品或者保護狩獵得到的動物而捕殺雪鴞。目前，在雪鴞分布較廣泛的加拿大各省和地區已經頒布條例，禁止在全國範圍內捕殺雪鴞，不過雪鴞有時仍會被用於特定的研究目的。不過由於全球雪鴞的數目達到29萬隻，活動範圍大約為100萬－1000萬平方公里，而且數量穩定，因此被IUCN評為無危物種。雪鴞目前在美國和加拿大等國受到《1918年候鳥保護條例》（MBTA）的保護，並於1997年被列入《瀕臨絕種野生動植物國際貿易公約》（CITES）的附錄Ⅱ中，於1989年被列入中國國家二級重點保護野生動物名錄。

文化象徵

雪鴞是加拿大魁北克的省鳥，而1986年發行的面值50加拿大元紙幣上也有雪鴞的形象；前任加拿大總督朱爾斯·萊傑（Jules Léger）的紋章的主要圖案也是雪鴞。網絡用語O RLY?中的貓頭鷹形象就是雪鴞。雪鴞可能是歐洲史前洞窟壁畫中能辨別出的最古老的鳥類。隨著《哈利·波特》系列書籍和電影的流行，其中作為哈利寵物雪鴞嘿美 (名稱：Hedwig) 可愛的形象也使這種鳥類受到世界上更多人的喜愛。