笃斯越橘

分布與棲息地

原產於北半球寒溫帶地區、北極低海拔地區，在亞洲，分布於西亞、高加索、西伯利亞、俄羅斯、蒙古、中國、日本和朝鮮；在歐洲，分布於北歐、中歐、東歐和南歐；在北美洲，分布於加拿大、美國北部和美國南部加利福尼亞州的內華達山脈和猶他州的落基山脈。喜濕潤酸性土壤，喜光耐陰，是典型的濕生植物，耐貧瘠土壤，耐強酸性土壤，多見於石楠灌叢、高沼地、苔原以及針葉林下層，常與薹草、白樺、柴樺、油樺、榿木、胡枝子、杜香、落葉松、地榆、金露梅、越橘和蔓越莓等植物共生，其中樺、榿木、胡枝子等有固氮作用的植物在酸度較低的沼澤中為篤斯越橘提供了大量氮素，使植物生長得更為茁壯。

生境

篤斯越橘極為耐寒，在−45－−50℃的環境下亦能安然越冬，夏季需20℃以下的涼爽環境。篤斯越橘所生活的沼澤可抑制其蒸騰作用，這使其具有較強的保水性能。雪被在冬季可以保溫，抑制植株的蒸騰作用，減少和緩解土壤凍結造成的凍害，積蓄水分，還能凝聚空氣中的塵埃，形成精細肥沃的土壤，因此雪被在篤斯越橘的生長中扮演了極為重要的角色。而枯枝落葉則為篤斯越橘提供了充足的水分，因為這些枯枝落葉可以防止水分的蒸發和流失，同時也保證了較為穩定的土壤溫度。枯枝落葉還能促進真菌的生長，這樣其本身和其他有機物被真菌分解，就為篤斯越橘增加了大量肥料。

莖葉

小型落葉灌木，株高10－75厘公尺，偶有個體可達1公尺高，山地生長者一般為10－15厘公尺高。多分枝，枝纖細，幼枝被微柔毛，老枝無毛，莖紫褐色。葉互生，分散，紙質，倒卵圓形或長圓形，長0.4－3厘公尺，寬0.2－1.5厘公尺，藍綠色，全緣，先端鈍圓，基部寬楔形或楔形，兩側各有一腺點，正面近無毛，背面被微柔毛，密布白色纖細網狀葉脈，正面平坦，背面突起，葉柄短，長1－2毫公尺，被微柔毛。

花被

花梗長5－10毫公尺，頂部與萼筒間無關節，底部有小苞片2枚，長1.5－2.5毫公尺，早落，苞片著生處具關節；萼筒無毛，萼齒4－5枚，三角卵形，長約1毫公尺；花下垂，生於老枝先端葉腋，1－3朵簇生，叢生花序，杯狀體無毛，長約0.8毫公尺，花冠倒壇形，綠白色，基部淡粉色，新生花為粉紅色，長4－6毫公尺，4－5淺裂，花期6月。篤斯越橘花朵不會晝開夜合或是上下運動，而且花朵到授粉結實後才會脫落，從不在此之前凋謝。

花蕊

雄蕊10枚，略短於花冠，花柱無毛，柱頭小，子房下位，花葯中下部較寬，為4個小孢子囊，同側兩個藥室匯合成細長管形，花葯室背部有2距，每一花葯遠軸面與花絲交接處具有一對芒狀長角，花葯頂部延長形成2直立小管，小管略短於花距，成熟花葯孔裂，花粉由頂端2孔釋散出。篤斯越橘的花葯和花粉形態較為特別，花葯表皮細胞向外形成乳突狀，且具明顯角質層，成熟後只存有一層表皮細胞，而花葯背部具有2枚長角，對花粉散出起動力作用；花粉四分孢子形成後直至散粉彼此都不會分離，屬於複合花粉。其配子體發育與生殖細胞產生位置均為離心方向，是複合花粉配子體類型之一，與此相似的物種有越橘。

果實

果實一般為藍紫色或藍黑色漿果，也有白色果實存在，4－5室，近球形，被白粉，直徑4－10毫公尺，大者可達20毫公尺，平均重約0.5克，大者可達2.5克，最大者可達3.5－5.0克，果期7－8月。果肉有芳香氣味，略帶白色，夏末成熟，可食，味道酸甜，富含花青素，營養豐富，可釀酒、制果汁、果醬和食醋等。每個漿果內含種子5－17枚，種子棕紅色，微小，腎形或卵形，兩頭尖，放大鏡下可觀察到種皮表面有角質縱條紋，長1－3毫公尺，直徑0.2－1.5毫公尺，千粒重僅為0.25－0.33克。染色體數2n=24或48，為二倍體或四倍體。

微觀結構

篤斯越橘葉片上表皮細胞大，角質層較薄，生有單細胞表皮毛，無氣孔，下表皮細胞小，氣孔密度大；葉肉柵欄薄壁組織少於海綿薄壁組織，海綿薄壁組織細胞間具發達的細胞間隙，這表明其喜光的特性和氣體交換系統的發達，而其發達的氣體交換系統使其能很好的適應沼澤環境。篤斯越橘根中的導管分子穿孔板較有特點，包含多種類型，次生木質部中存在網孔穿孔板、梯狀穿孔板和單穿孔板。篤斯越橘的花有利於昆蟲在內活動，而且花粉表面粗糙，易被昆蟲攜帶，因此篤斯越橘是一種很好的蜜源植物。雌蕊先於雄蕊成熟，且高於雄蕊，這樣異花授粉的機率就大大增加，因此其自身結構可以很好地避免自花授粉。

保健

篤斯越橘含有多種豐富的胺基酸、微量元素、花青素（主要成分為矢車菊色素-3-半乳糖苷、芍藥色素-3-半乳糖苷、矢車菊色素-3-葡萄糖苷）和花色苷以及兒茶酸等多酚類物質，其中篤斯越橘花青素抗氧化性很強，對眼科和心腦血管疾病有較好的療效，能起到美容保健等多種功效；維生素含量一般，但維生素E和吡哆醇（維生素B₆）含量相對高；黃酮類物質占乾重的0.5%，這類物質有降血壓、軟化血管、防止動脈硬化、降血糖、減少膽固醇積累等功效，而且果汁對於致癌物質亞硝胺具有分解能力；葉及果實有收斂、清熱等功效，入藥可健胃消食、止腹瀉。篤斯越橘還可用於治療淋毒性尿道炎、膀胱炎等病症，其含有豐富的銅、鐵、鋅、錳、鈣、鎂元素；錳元素有助於治療腎病，而且錳元素的含量高於銅元素，這有助於抗衰老；鋅有助於治療慢性腎病，如尿毒症病人補鋅後可緩解病情，而篤斯越橘的鋅含量達到81.7微克/克，因此有助於腎病治療。篤斯越橘和歐洲越橘可用於治療可抑制氧化應激誘導的神經細胞凋亡，可很好的保護神經細胞，而且篤斯越橘的保護效果優於歐洲越橘。
篤斯越橘葉的營養成分與果實類似，可作為保健茶葉開發利用。民間常用篤斯越橘的根莖葉煎汁作輕度瀉劑，或干制磨粉外敷傷口。

加工

篤斯越橘出汁率達80－85%，果汁含糖量80－110克/升，總酸量20－25克/升，鞣質1.5－2.5克/升，但缺點是易令嘴唇、牙齒和皮膚染色，一旦沾上果汁就不易洗掉，需要過幾天才能慢慢褪色，不過已有脫色技術應用於篤斯越橘果汁，可以解決這一問題。利用果汁釀製的篤斯果酒顏色紫紅，透明清澈，口感酸甜柔和，適合酒量低的人飲用。利用篤斯越橘榨汁後留下的果渣釀製的果醋營養豐富，可以調節代謝平衡，提高人體的解毒和免疫能力，有很強的抗癌作用；其對於酒精的分解能力強，有很好的解酒效果，而且能控制皮膚油脂分泌，有一定的美容護膚效果。篤斯越橘的莖葉鞣質含量達6%，可用於提取栲膠。

文化

篤斯越橘是鄂溫克族人日常生活中經常食用的野生植物，而且他們還常在食用麵食時佐以篤斯熬製成的果醬，而鄂倫春族傳統醫學也將都柿作為常用植物藥使用。
然而近年來，中國東北地區的篤斯越橘資源正在萎縮，原因是由於當地人的過度開採，不過一些地區政府已著手保護篤斯越橘資源。黑龍江省伊春市已於2008年頒布政府令保護篤斯越橘資源，並將每年8月2日－8日定為「小興安嶺篤斯越橘節」，而大興安嶺地區行政公署所在地——黑龍江加格達奇也在2009年8月舉辦了首屆中國國際藍莓節暨山特產品交易會。黑龍江省大興安嶺地區出產的篤斯越橘被譽為「中國北極藍莓」，於2009年5月4日正式獲得中國國家地理標誌保護產品的稱號。

育苗

篤斯越橘可通過播種、扦插和植物組織培養栽培，其中最主要的栽培方法是播種。篤斯越橘的種子直接播種出苗率很低，僅為2－3%。在保持濕度的情況下將種子與濕潤沙土混合，並在20℃左右的環境下存放15天，然後在4－5℃的環境下存放15天，如此高低溫交替進行4次後，5月初在保濕條件下將種子置於25－28℃的恆溫箱中8天，如果有30%的種子露白就可以播種，這樣就可以提高出苗率。
若採用扦插繁殖，在6月初進行嫩枝扦插成活率較高。使用植物組織培養的方法大量繁殖時，在細胞分裂素的作用下，篤斯越橘與其他植物一樣能更快速地增殖，不過其對細胞分裂素的用法和用量要求特殊且較為嚴格，需使用WPM培養基配合3.0毫克/升濃度的細胞分裂素異戊烯醯嘌呤（2-IP）才能達到最佳效果。

播種

播種應選擇細緻整理的沙土地，清除雜草和石塊，而且一定要整理得很平整，播種前3天用0.5%的硫酸亞鐵溶液按每平方公尺4千克的用量噴灑。土壤的適宜pH為4.3－4.8。播種時，每平方公尺種200粒，均勻播灑，覆土2－3毫公尺，因為種子十分細小，因此要覆以葦簾，防止風將種子吹走。播種後要將土地澆透一次，之後要減少澆水，而且要用網眼細小的噴壺澆水，不然會沖跑種子。

養護與採收

篤斯越橘的出苗率可達86.5%，苗密度可達每平方公尺約170株。苗高4－5毫公尺時撤去葦簾，每日澆水2－3次，並要防止暴曬，除去雜草，保持土壤濕度，進入6－7月後可開始施用複合肥，8月後要較少澆水並停肥，9月初就要停止澆水，減緩苗木生長，使其做好越冬準備，9月中旬開始落葉。篤斯越橘的根莖壽命可達300年左右，但地上莖壽命只有30年左右，而且篤斯越橘3－5年開始結果，6－8年結果能力最強，8年後結果能力下降，盛果期只有5－6年，因此需及時疏枝截枝，去除結果能力差的過勞枝條和殘枝，這樣可促進花芽分化，增加光照，提高產量，控制樹齡。篤斯越橘的果實7月下旬開始改變顏色，8月初果實外被一層白粉表明完全成熟，可以收穫，其果實皮薄柔軟，因此採摘和保存較為困難，且採收的機械化程度較低。

野生資源控制

大面積叢生的篤斯越橘被稱為篤斯甸子，冬季時將篤斯越橘的地上部分燒掉的方法稱為火剪法，可以使篤斯越橘的產量提高，使果實增大、品質提高，有利於篤斯甸子的形成和擴大，但是使用這種方法時要注意防火。

種間雜交品種

篤斯越橘主要的栽培種有「艾朗」（Aron），於1982年春由芬蘭MTT農業食品研究所（MTT Agrifood Research Finland）選育，是由篤斯越橘與四倍體高叢藍莓'Rancocas'雜交後再與'Rancocas'回交得到，優點是抗寒、抗澇能力強，果實比篤斯越橘大，產量高，缺點是花芽生長慢，結果晚，適宜種植於中國長白山、大興安嶺和小興安嶺的沼澤地。