中華龍鳥屬

叙述

中华龙鸟是种二足肉食性恐龙，也是最小型的兽脚类恐龙之一，正模标本的身长约68公分，是个接近成年个体。目前已知最大的标本身长约98公分，但不确定是否属于中华龙鸟。中华龙鸟的身体比例不同于其他小型恐龙，颅骨比股骨长，前肢相当短，长度只有后肢的30%。它们的指爪相当大，第二指与指爪的总长，甚至大于桡骨。与其近亲美颌龙相比，中华龙鸟的四肢比例较短。中华龙鸟有64节尾椎，具有兽脚类恐龙中比例最长的尾巴。
中华龙鸟目前已发现三或四个标本，其中三个标本被归类于原始中华龙鸟，正模标本（阴模编号GMV 2123，阳模编号NIGP 127586）、编号NIGP 127587标本、编号D 2141标本。而体型最大的第四个标本（编号GMV 2124）是否属于中华龙鸟，仍有争议。这些化石发现于中国辽宁省北票市的尖山沟、大王杖子，属于义县组，地质年代为白垩纪早期的巴列姆阶晚期到阿普第阶早期，约1亿2460万-1亿2200万年前。

发现历史

在1996年，一位农民在中国辽宁省寻找、挖掘化石以贩卖给博物馆与商人，他在拟灰岩层中发现这种小型动物的化石，于是将石块分成两块，分别卖给北京中国地质博物馆、南京地质古生物研究所。北京中国地质博物馆的季强发现这个化石具有恐龙骨骼与疑似羽毛痕迹，并命名为原始中华龙鸟（S. prima）。而在1996年10月，加拿大古动物学家菲力·柯尔（Phil Currie）、古动物画家麦可·斯科尼（Michael Skrepnick）在辽宁省进行挖掘勘查之后，也到北京中国地质博物馆进行交流，他们也发现这个标本的重要性。
在同年，在纽约美国自然历史博物馆举行的脊椎动物化石学会上，菲力·柯尔公开展示这个标本的照片，引起许多古动物学家的关注。曾在70年代提倡恐龙演化成鸟类理论的约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom），也对这个新发现的恐龙标本感到惊讶。因为自从19世纪中期的始祖鸟之后，就没有发现保存明确疑似羽毛的恐龙标本。
约翰·奥斯特伦姆、鸟类与羽毛学家艾伦·布鲁希（Alan Brush）、史前鸟类学家、赖瑞·马丁（Larry Martin）、以及始祖鸟专家彼得·沃尔赫费尔（Peter Wellnhofer）共同前往北京研究这个标本。研究成果发表于隔年的费城自然科学学院的一项会议，他们认为原始中华龙鸟的丝状痕迹并不是现代鸟类的羽毛，但也声明这标本需要进一步的研究。史前鸟类专家艾伦·费都加（Alan Feduccia）在《奥杜邦杂志》（Audubon Magazine）发表评论，认为原始中华龙鸟是美颌龙的一种，而恐龙学家带有恐龙演化出鸟类的既定想法，所以才会将这些丝状结构误认为羽毛。之后的研究多认为原始中华龙鸟具有构造简单的羽毛，而另一派论点认为这些丝状痕迹其实是胶质纤维的化石。

分类学

中华龙鸟的模式种是原始中华龙鸟（Sinosauropteryx prima），也是目前的唯一有效种。在1997年，季强与姬书安认为编号GMV 2124的第四个标本，是个体型较大的原始中华龙鸟。但是，该大型标本拥有比例较长的胫骨与较短的尾巴，与其他标本略有不同。在2007年，季强与姬书安改变原本意见，认为这个标本并不属于原始中华龙鸟，而是属于一个独立的物种（可能是近亲）。同年，嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）等人将这个标本标名为Sinosauropteryx? sp.。
中华龙鸟是个重要的发现，因为它们拥有类似羽毛的结构，但它们与时代较早的始祖鸟并没有接近的亲缘关系。有许多恐龙演化支与始祖鸟的亲缘关系更为接近，包含恐爪龙类、偷蛋龙类、以及镰刀龙类。中华龙鸟的羽毛显示许多兽脚亚目恐龙都拥有羽毛，而非仅有类似鸟类的恐龙才有；并显示同样为鸟类远亲的嗜鸟龙、虚骨龙、与美颌龙，可能也有羽毛；但这些动物拥有原始羽毛，而侏罗猎龙与暴龙拥有鳞片，使得原始虚骨龙类是否拥有羽毛，非常难以证实。
大部分古生物学家并不认为中华龙鸟属于鸟类，因为根据系统发生学，中华龙鸟与鸟纲演化支的关系距离很远；鸟纲演化支通常被定义为始祖鸟加上现代鸟类。然而，发现并命名中华龙鸟的科学家使用根据衍征的定义，任何有羽毛的动物都属于鸟纲。他们认为中华龙鸟的丝状羽毛已代表有羽轴与羽支的真正羽毛，因此中华龙鸟应该是种真正的鸟类。他们将中华龙鸟分类于一个新目，中华龙鸟形目（Sinosauropterygiformes）的中华龙鸟科（Sinosauropterygidae），而中华龙鸟形目属于蜥鸟亚纲。

食性

编号NIGP 127587标本的胃部曾发现一个蜥蜴的完整颅骨，显示中华龙鸟会以行动迅速的小型动物为食。在中华龙鸟的化石发现处附近，发现了大量此种蜥蜴的化石，但当时尚未被研究、叙述过。2017年，Fiann Smithwick、Robert Nicholls、Innes Cuthill、Jakob Vinther根据蜥蜴的特征和发现地点比对，鉴定这只蜥蜴属于大凌河蜥。很巧的是，大凌河蜥正好与这件化石在同一年（1998年）被正式发表。
在第四个标本（编号GMV 2124）的胃部区域发现了三个哺乳类的颌部。在2006年，Jørn H. Hurum、骆泽喜、Zofia Kielan-Jaworowska将其中两个颌部鉴定为张和兽（Zhangheotherium），另一个为中国俊兽（Sinobaatar），显示这两种动物曾为中华龙鸟的食物。有趣的是，张和兽已被证实具有有毒的针刺，如同现代鸭嘴兽，这显示中华龙鸟以可能有毒的哺乳动物为食。

繁衍

编号NIGP 127587标本的下腹部发现了数颗蛋。其中，两颗蛋位于耻骨柄部的前上方，其他颗则位于前两颗蛋的下方。蛋的平均长度为3.6公分，宽2.6公分。该标本的身长则为1.07米。由于蛋壳完整、位于身体的下腹部，不太可能是该中华龙鸟吞食这些蛋，而是该中华龙鸟还没产下这些蛋。

羽毛

中华龙鸟的所有标本都保有丝状结构的痕迹，大部分古生物学家认为这些痕迹代表者非常原始的羽毛。这些丝状结构分布于标本的头后方、手臂、颈部、背部、以及尾巴的上下侧，身体的两侧也有额外的丝状结构。董枝明等科学家根据丝状结构的分布、密集程度，提出中华龙鸟在生前是全身覆盖者羽毛，而腹侧的羽毛在化石化过程前就已经腐烂、分解。
丝状结构与身体之间有段空隔，一些科学家认为这空隔在生前由皮肤、肌肉组织组成。头部与尾巴末端的空隔较细，丝状结构较接近骨头，显示这些区域的肌肉组织较少。背椎与丝状结构的空隔较宽，显示该处的肌肉组织较大。
根据丝状结构的分布、与波浪般的整体外廓，显示这些原始羽毛相当柔软。有研究利用显微镜检验这些组织，发现每根丝状结构的边缘较黑，内部较亮，显示这些丝状结构的内部中空，类似现代羽毛。与体型接近的哺乳类的毛发相比，中华龙鸟的原始羽毛相当粗。
随者位置的不同，丝状结构的长度也不一样。眼睛前方的丝状结构最短，只有1.3公分长。肩膀处的羽毛则长达3.5公分，身体其余部分的羽毛长度一致；臀部到尾巴的羽毛较长，可达4公分长。尾巴下侧的羽毛较短，只有3.5公分。前肢的最长羽毛约1.4公分长。
由于这些丝状羽毛过于密集，无法细微地检验、分析其构造。但整体来说，这些丝状结构可分成两种型态，较粗、较硬的丝状结构，以及较细的丝状结构。较细丝状结构互相平行，与较粗丝状结构之间保持一定的角度。研究人员认为这些分别代表较粗的羽茎、以及从羽茎分叉而出的细羽枝，类似现代鸟类的羽毛，但较为原始。整体而言，中华龙鸟的羽毛构造简单，较类似现代鸟类的绒羽，有粗羽茎、长而细的羽枝。义县组的其他化石也有发现类似的羽毛痕迹，例如孔子鸟。

颜色

中华龙鸟的身体与尾巴羽毛，可分为深色、淡色两种区块，某些研究人员推测这代表不同颜色的羽毛。陈丕基、董枝明等人认为这是化石的母岩在分开时，所造成的不规则排列。在2002年，尼克·朗里奇（Nick Longrich）在古脊椎动物学会提出，这些深浅区块，代表生前的羽毛色素，在化石化过程中保存下来；朗里奇认为深浅区块的排列过于规则，不可能是分开母岩、腐烂过程造成的。由于较深的区块主要分布于背部，较浅区块分布于腹部，而尾巴的深浅区块以条纹状排列，具有反荫蔽（Countershading，动物保护色的一种类型；动物的背部颜色深于腹部，上面投下的光线使它全身颜色均匀而不醒目）的效果。
在2010年1月份的《自然》杂志网站，张福成等科学家公布数种恐龙与早期鸟类的羽毛痕迹研究，发现这些物种的羽毛带有黑色素体（Melanosomes，一种存在于羽毛、皮肤、鳞片的吸光色素），借由研究其羽毛痕迹中的黑色素体大小、分布形态，张福成等人发现中华龙鸟的尾巴可分为深色、淡色两种区带，证实上述理论。此外，借由与现代鸟类羽毛中的黑色素体作比对，张福成等人能推测出羽毛黑色素体在生前所代表的颜色。根据研究人员的推测，中华龙鸟的身色羽毛，在生前呈现粟色、或红棕色。

争议

有些研究人员将中华龙鸟化石上的丝状痕迹，认为是种胶质纤维的痕迹，这些纤维在中华龙鸟的背部与尾巴下方形成皱折，类似某些现代水生蜥蜴。
这个假设否定中华龙鸟是已知有羽毛兽脚类恐龙当中最原始的物种，也质疑目前的羽毛起源理论。他们也提出质疑，认为最初的羽毛并非因为飞行演化而出现，而是为了隔离热量，而最初的羽毛首次出现于相当原始的恐龙演化支中，该演化支之后演化成现代鸟类。然而，即使所有中华龙鸟标本上的似羽毛结构都不是羽毛，另一种非手盗龙类的虚骨龙类物种，帝龙的化石上也保存了简易的丝状原始羽毛。
在2010年，中国、英国和爱尔兰等国科学家在中华龙鸟的丝状痕迹发现黑色素体的存在，由于胶质纤维无法容纳黑色素体，这证实这些丝状结构是羽毛痕迹，而非胶质纤维。但是蒂纲·索拉（Theagarten Lingham-Soliar）在随后的一项研究中发现了一具中国的鹦鹉嘴龙化石皮肤上的鳞片、色彩及图案，认为黑色素体降解后可能沉积于其他组织，所以并不能证明中华龙鸟的丝状痕迹是毛的痕迹。