始祖鸟

概要

始祖鸟生活于约1亿1亿5千万年前晚侏罗纪，化石分布在德国南部索伦霍芬石灰岩矿床。它的德文名字意指“原鸟”或“首先的鸟”。
在始祖鸟仍然生存的时期，欧洲仍然是个接近赤道的群岛。始祖鸟生活于恐龙时代，但是由于与同时拥有鸟类及兽脚亚目的特征，因此与恐龙有所区别。始祖鸟的大小及形状与喜鹊相似，它有着阔及圆的翅膀及长的尾巴。它可以生长达半米长。它的羽毛与现代鸟类相似，但它却在颚骨上有锋利的牙齿，脚上三趾都有弯爪及有长的骨质尾巴。这些特征正好与兽脚亚目恐龙相似，使得始祖鸟成为演化过程的重要角色。事实上，始祖鸟首次的发表是于1862年，亦即达尔文发表《物种起源》之后两年，使有关讨论演化之说更为激烈。
现今有12个化石被分类为始祖鸟，是侏罗纪时期不多的羽毛证据之一。再者，由于它们拥有进步的性状，可见它们的起源应当更早。所有遗骸多被认为是来自独立的标本。

描述

始祖鸟曾经被认为是鸟类的祖先，并生活于侏罗纪的提通阶早期。这些标本都只在德国境内发现。
始祖鸟约为现今鸟类的中型大小，有着阔及于末端圆形的翅膀，并比体型较长的尾巴。整体而言，始祖鸟可以成长至0.5米长。它的羽毛（比起其他特征来说证据较少）与现今鸟类羽毛在结构及设计上相似。但是除了一些与鸟类相似的特征外，它有着很多兽脚亚目恐龙的特征。不像现今鸟类，始祖鸟有细小的牙齿可以用来捕猎昆虫及其他细小的无脊椎生物。始祖鸟亦有长及骨质的尾巴，及它的脚有三趾长爪，与恐龙极为相似。
由于始祖鸟有着鸟类及恐龙的特征，始祖鸟一般被认为是它们之间的连结：可能是第一种由陆地生物转变成鸟类的生物。于1970年代，约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）指鸟类是由兽脚亚目恐龙演化而来，而始祖鸟就是当中最重要的证据。它保有一些鸟类的特征，例如叉骨、羽毛、翅膀及部分相反的首趾。它亦有一些恐龙特征，例如长的距骨升突、齿间板、坐骨突及人字形的长尾巴。奥斯特伦姆亦发现始祖鸟与驰龙科很显著地相似。
始祖鸟的首个遗骸是在达尔文发表《物种起源》之后两年的1862年发现。始祖鸟的发现似乎确认了达尔文的理论，并从此成为恐龙与鸟类之间的关系、过渡性化石及演化的重要证据。事实上，在戈壁沙漠及中国就恐龙的进深研究提供了更多证据有关始祖鸟与恐龙的关系，例如长有羽毛的恐龙。始祖鸟较接近现今鸟类的祖先，因它有着很多鸟类的特征；因它与当时鸟类的分歧程度仍有疑义。

羽毛

始祖鸟的标本最值得注意的是它那已发展的飞羽。它们是不对称的及有着现今鸟类飞羽的结构，翼片由羽支—小羽枝—羽纤支的排列来提供平衡。尾巴羽毛则较小不对称，且与现今鸟类相似及有着坚固的翼片。拇指却没有独立的小翼羽。
始祖鸟的体羽并没有很多资料，而当中只有柏林标本曾被适当的研究。由于涉及多个物种，只有柏林标本的研究则并不能完全代表所有始祖鸟的品种。柏林标本在脚上有已发展的羽毛，这些羽毛只显示了基本的轮廓，而有些则已被分解了（就像平胸总目缺乏羽纤支），但就部分而言是坚实的及可以支撑飞行。
但其背部有一缀正羽，与现今鸟类体羽的正羽一样成对称及坚实，但却不及与飞行有关的羽毛硬。除此之外，柏林标本的羽毛就像中华龙鸟的一样，出现分解及绒毛现象，而其在生时较似毛皮多于羽毛（但在显微镜下的结构并不是）。在身体的其他部分（只限于保存下来及没有重组的部分），及低颈部亦出现同样情况。
始祖鸟在上颈部及头部并没有显示有羽毛。虽然这可能以为它的头部是裸的，就像其近亲的长有羽毛的恐龙一样，但是这可能是因保存时所造成的。大部分始祖鸟标本都是在经过一些时间在海面上漂浮而嵌入在缺氧的泥沙中，它的头颈部及尾巴一般都是长下倾。当嵌入后开始腐化时，筋腱及肌肉已经放松形成了化石标本的形状。即是皮肤已经软化及松开，有些标本的飞羽在嵌入开始时已经分开。所以有假说指标本在浅水处沿海床移动一些时间才被埋葬，头部及上颈部羽毛脱落，而较坚实的尾巴羽毛则仍然保存。
2011年，对1861年在德国巴伐利亚州的石灰岩中发现的始祖鸟羽毛化石（飞羽）的色素承载结构大小与形状的分析，显示始祖鸟的部分羽毛是黑色的 。

飞行

就如现今鸟类的翅膀，始祖鸟的飞羽是高度的不对称，而尾巴羽毛是较为阔的。这显示翅膀及尾巴是用来产生升力。但是始祖鸟究竟是纯粹的滑翔或是能够鼓翼而飞则是未可知的。在缺乏胸骨的情况下，可见始祖鸟并非强壮的飞行者，但飞行肌肉可能是连于厚及飞去来器状的叉骨、板状的鸟喙骨、或是软骨质的胸板。而肩胛骨、鸟喙骨及肱骨之间关节窝的向旁侧定位（并非现今鸟类背部起角的排列），可见始祖鸟并不能将翅膀提升至背后，而未能达至鼓翼上升的要求。因此，它似乎并不能如现今鸟类般鼓翼飞行，但它可能利用向下鼓翼滑翔的技巧。
始祖鸟翅膀是相对的大，造成较低的失速空速及缩小了的转弯半径。短及圆的翅膀形状会增加拖曳力，但却会改良了始祖鸟在杂乱的环境下（如树林及丛林）飞行，而相似的翅膀形状可以在穿越树林及丛林的鸟类，如乌鸦及雉鸡中发现。脚部不对称的飞羽（像小盗龙的）就仿佛是一对尾翼，可以帮助增加空中运动性。首个就尾翼作出研究指其结构形成总翼剖面的12%。虽然这些尾翼支撑飞行的能力的程度并不清楚，但这可以额外分别减少失速空速及转弯半径达6%及12%。
于2004年，科学家就替始祖鸟的脑壳进行详尽的X射线断层成像分析，总结了它的脑部比大部分恐龙都要明显的大，显示它有着足够的脑部大小进行飞行。整体脑部构造亦由断层成像进行重组。重组显示涉及视觉的区域占接近脑部的三分一。其他的区域则是关于听觉及肌肉控制。头颅骨成象亦发现内耳的结构。这个结构与现今鸟类的内耳结构较爬虫类的更为相似。这些特征综合起来指始祖鸟有飞行所需的敏锐听觉、平衡、空间感及调控能力。
始祖鸟在讨论有关鸟类起源及演化上仍然占有重要的地位。一些科学家视它为半攀树动物，这是因鸟类是由树上居住的动物演化而来的观念（即奥塞内尔·查利斯·马什（O.C. Marsh）所建议的“飞行是因树木倒下演化而来”的假说）。其他科学家则视始祖鸟为在地上快跑的动物，是因认为鸟类是由奔跑演化成飞行（即赛缪尔·威利斯顿（Samuel Wendell Williston）建议的由陆地而上的假说）。仍有其他的建议始祖鸟可能是同时住在树上及陆地上，就像现今的乌鸦，而这个建议是在形态学上最为受到支持的。综合来说，始祖鸟是一种并非专门在陆地上奔跑或暂住的动物。考虑已知有关飞行的形态，始祖鸟被认为主要是利用翅膀来逃避捕猎者，如在浅水面上滑行到达安全的地方，或是由峭壁或树梢俯冲至更远的地方等。
已知兽脚亚目有几个血统独立地演化成羽毛及飞行，而始祖鸟的祖先是否懂得飞行已经失去了重要性。由于始祖鸟似乎是属于与今鸟亚纲没有关系的鸟类血统，它的飞行能力可能仍是讨论的焦点，但却并非就现今鸟类祖先所讨论的项目。

古生态学

发现所有始祖鸟标本的索伦霍芬石灰岩的丰富及多样性提供了侏罗纪时期的巴伐利亚与现今的大为不同。纬度与美国佛罗里达州相约，而植物化石显示适合干燥环境及缺乏河流泥沙的特征，可见气候则较为干燥。这些植物纵然稀少，仍有苏铁科及松科；而动物则有大量的昆虫、细小的蜥蜴、翼龙及美颌龙。
保存最完好的始祖鸟化石及其他在索伦霍芬石灰岩发现的化石显示它们并非在保存前经历了很远的距离。始祖鸟的标本应该是生活在索侯芬湖附近的小岛，而非尸体从远处漂浮而来。始祖鸟骨骼较索侯芬的其他翼龙化石为小，如喙嘴龙属这些支配被现今海鸥占有的生态位，但却足以显示它们并非由北方50公里外大岛上的流浪者。 
这些围绕索伦霍芬湖的岛屿都是低洼、半干燥及亚热带的，有着长的旱季及较小雨量。生存在这些岛上的植物都是适应了干旱环境及大部分矮于3米的灌木。与始祖鸟攀树的重组相反，这些岛上似乎没有这些高大的树木，在泥沙下只发现一些树干，而化石化的树木花粉亦没有被发现。 
始祖鸟的生活习性已经很难去重组，但仍有几个有关的理论。有些学者认为它主要是在陆地上生活，而其他的认为主要是栖息在树木上。缺小树木并非排除了始祖鸟生活在树上的可能性，有几种现存的鸟类都生活在灌木中。在形态学上就有几个范畴显示始祖鸟的栖息地，包括它的脚的长度、脚掌的延伸度等。一些权威认为它是可以同时在灌木上、陆地上及甚至在湖岸上觅食生存。它很大可能是猎食细小猎物，视乎大小而用颚或爪来捕捉。

分类

现今许多研究者认为只有一个确认的始祖鸟物种，就是印石板始祖鸟（A. lithographica），但它的分类历史却极度的混乱。各个标本有很多不同的名字，大部分都是单纯的拼写错误。原先印石板始祖鸟只是指由汪迈尔所于1960年发表的羽毛标本。有建议将此种名由此羽毛官方的转移至伦敦标本。国际动物命名法规曾尝试压制就首先的骨骼标本过多的不同名称，这是由于汪迈尔与其反对者的激烈辩论所致。再者，始祖鸟化石被称为翼龙亦被禁止。
标本之间的关系是一个问题。很多后来发现的标本被命名为新的种。柏林标本被称为古鸟（Archaeornis siemensii）；爱希施泰特标本就被称为反曲侏鸟；慕尼黑标本就被称为巴伐利亚始祖鸟；而索伦霍芬标本就被指为乌禾尔龙。
有研究指所有的标本都是属于同一物种。但是标本之间亦存在明显的分别。就如慕尼黑、爱希施特、索伦霍芬及瑟马普利斯标本就较伦敦、柏林及哈勒姆标本小或是更大型，有着不同的脚趾比例、更细长的鼻端、向前的牙齿排列及可能存在的胸骨。这些差别就像（或更大）现今不同种鸟类之间的差别。可是这些差别亦可以不同年龄作为解释。
第一个羽毛标本与始祖鸟的飞羽不相同是事实。根据它的大小及比例，它可能是属于一个未被发现的较小的兽脚类恐龙物种。由于这个羽毛是原有的模式种，因而引起了一些命名的混乱。
因此2007年有两批研究者向国际动物命名法委员会提出建议，要求其同意指定伦敦标本为新的正模标本，或新模式标本。这一建议在国际动物命名法委员会经过多年辩论后，2011年10月3日伦敦标本被指定为新模式标本。

真实性

由1985年开始，一群学者包括天文学家弗雷德·霍伊尔（Fred Hoyle）及物理学家李·斯柏特纳（Lee Spetner）指始祖鸟的柏林及伦敦标本其实是伪造的。他们的指控受到查理格（Alan J. Charig）及自然历史博物馆的学者所反对。大部分指伪造的证据都是基于对岩化作用过程的陌生。例如，他们基于羽毛质感的差异指这些羽毛观感是由薄层水泥造成，当中却没有考虑到羽毛本身会造成质感的差异。他们亦表示不相信石板会如此平滑地分裂，或是保有化石的石板得以保存而非另一面的石板。这些却都是索伦霍芬化石的普遍性质，因为死去的动物可能掉下在硬化的表面造成日后的分裂，令大部分化石留在一面而另一面只得小许。他们亦错误解释这些化石，指尾巴被伪造成为一大型的羽毛，但明显的肉眼可以分辨。再者，他们所指的其他始祖鸟标本在发现时都没有羽毛并非事实。马克斯柏格及爱希施泰特标本就是有羽毛的。而且他们所指伪造的动机并不健全，甚至自相矛盾。其一指理察·奥云伪造证据为支持达尔文的进化论；而另一指奥云是要为达尔文设下圈套，期望藉达尔文的支持来怀疑他。但是奥云本身就伦敦标本作出了详细的描述，这些指控都只是毁谤。 
查理格他们指出在化石与岩石都同时发现了微丝裂痕，而矿物质在被发现前的石板上扩张，都是羽毛是原装的证据。斯柏特纳他们则尝试证明裂痕亦会自然的发展涂上的水泥层，但忽略了这些裂痕是旧有的及充满了方解石，因此裂痕是不可能发展的。他们亦尝试利用X射线光谱分析证明伦敦标本存在水泥，并且发现部分并非岩石。但是这些却不是水泥，而可能是制造标本时模子留下的硅胶碎片。由于他们的建议是建基于对地质学的误解，及他们并没有就后来发现更多的长有羽毛的标本作出讨论，所以古生物学家很少认真考虑他们的见解。

始祖鸟与原鸟

于1984年，查吉特（Sankar Chatterjee）发现了化石，他于1991年指这些化石属于一种比始祖鸟更为古老的鸟类。这些化石相信已有约210-225百万年的历史，并被命名为原鸟。化石的保存十分之差，因而不能作出飞行能力的评估。虽然查吉特所造的重组通常展示羽毛，但很多古生物学家都反对原鸟就是更早的鸟，甚至质疑它的存在。化石被发现时是脱落的，并在不同位置收集。由于化石的状况甚差，始祖鸟遗骸仍然是广被接受的最早鸟类。