副櫛龍屬

叙述

副栉龙只发现过部分身体骨骸。沃克氏副栉龙的模式标本身长10-12米，头颅骨与冠饰长1.6米。小号手副栉龙模式标本的头颅骨与冠饰超过2米，显示它们比沃克氏副栉龙大。副栉龙重达7吨。从目前唯一发现的前肢显示，它们的前肢比其他鸭嘴龙科恐龙的前肢短，并拥有短而宽的肩胛骨。沃克氏副栉龙的模式标本股骨长达103公分，而且股骨粗壮。副栉龙上臂与骨盆都很粗壮。
如同其他鸭嘴龙类，副栉龙是二足恐龙，但可以转换成四足行走。副栉龙可能在寻找食物时采用四足方式，而在奔跑时采用二足方式。副栉龙脊椎上的神经棘高大，这特征常见于赖氏龙亚科恐龙，这特征增加背部高度，超过臀部的高度。已发现沃克氏副栉龙的皮肤痕迹，显示皮肤上有瘤状鳞片。
副栉龙最著名的特征是头顶上的冠饰，由前上颌骨与鼻骨所构成，从头部后方延伸出去。在沃克氏副栉龙模式标本的脊椎上，一个可能是冠饰接触到背部的地方，神经棘上有个凹口，但这可能是该个体的病理。替副栉龙命名的威廉·帕克斯（William Parks），假设从冠饰到脊椎凹口有个韧带用来支撑头部，但这似乎不太可能。在许多重建模型里，冠饰到颈部则是有块皮膜。
副栉龙的冠饰是中空的，内部有从鼻孔到冠饰尾端，再绕回头后方，直到头颅内部的管。沃克氏副栉龙的管最简单，而小号手副栉龙的管最复杂，有些管是不通的，而其他管是交叉、分开的。沃克氏副栉龙、小号手副栉龙的冠饰较长、微弯，而短冠副栉龙的冠饰较短。

分类

最初，副栉龙被认为跟栉龙有亲缘关系，因为它们的冠饰外型相似。但是不久后，副栉龙重新被归类于赖氏龙亚科。副栉龙常被认为是赖氏龙的支系，不同于有头盔状冠饰的冠龙、亚冠龙、赖氏龙。与副栉龙最亲近的属是发现于中国东北黑龙江地区的卡戎龙，卡戎龙与副栉龙的冠饰非常相似。短冠副栉龙的较圆、短冠饰，显示它可能是副栉龙三个种最基础、原始的一种，或者是小号手副栉龙的亚成年个体或雌性个体。

发现与命名

副栉龙的模式标本（编号ROM708）包含一个头颅骨与部分骨骸，缺少膝盖以下的后肢与大部分的尾巴。该标本是在1920年，由一个多伦多大学的野外队伍在加拿大阿尔伯塔省红鹿河畔的桑德河附近所发现。这个标本的发现地点目前为恐龙公园组，年代为上白垩纪的坎潘阶；而该化石被威廉·帕克斯命名为沃克氏副栉龙（P. walkeri），以皇家安大略博物馆的董事会主席Byron Edmund Walker爵士为名。尽管在阿尔伯塔省发现了副栉龙的第一个标本，但它们的化石在该省仍然少见。除了模式标本以外，在恐龙公园组另发现了一个部分颅骨、以及三个缺少颅骨的标本，可能属于副栉龙。在蒙大拿州的海尔河组，发现了疑似沃克氏副栉龙的化石，该地层的年代为马斯特里赫特阶晚期。这些未经处理过的蒙大拿州化石，是苏利文、威廉森在1999年重新研究副栉龙时发现的。
在1921年，大约是阿尔伯塔省的化石被发现、命名的同时，查尔斯·斯腾伯格（Charles Hazelius Sternberg）在新墨西哥州圣胡安县的基特兰德组发现了一个部分头颅骨，该地层较恐龙公园组年轻。这个化石被送到瑞典乌普萨拉，卡尔·维曼（Carl Wiman）在1931年将它们叙述成第二个种，小号手副栉龙（P. tubicen）。种名tubicen衍化自拉丁语中的吹鼓手。小号手副栉龙的第二个接近完整头颅骨（编号NMMNH P-25100）是在1995年于新墨西哥州发现。在1999年，罗伯特·苏利文（Robert Sullivan）与汤玛斯·威廉森（Thomas Williamson）使用电脑断层扫描来检验这个头颅骨，并在一个专题论文上讨论小号手副栉龙的生理结构、分类，以及冠饰的功能。汤玛斯·威廉森稍晚提出了一个独立的研究，提出不同的分类结论。
在1961，约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）叙述了另一个保存良好标本，并命名为短冠副栉龙（P. cyrtocristatus）。这个标本包含一个部分头颅骨，上有圆、短冠饰，以及头颅后的大部分骨骸，除了足部、颈部、以及部分尾巴以外；该标本目前位于菲尔德自然历史博物馆。短冠副栉龙的种名cyrtocristatus在拉丁语中意为“变短的冠饰”。短冠副栉龙被发现于Fruitland组顶层，以及其上的Kirtland组底层。
在1979年，大卫·威显穆沛（David B. Weishampel）与詹姆斯·詹森（James A. Jensen）在犹他州加菲尔德县的凯帕罗维茨组发现了一个副栉龙的部分头颅骨，该地层年代为坎潘阶。这个头颅骨与另一个犹他州所发现的头颅骨，就冠饰的形态上属于短冠副栉龙。

种

沃克氏副栉龙（P. walkeri）是模式种，化石是单一个标本，发现于阿尔伯塔省的恐龙公园组。在恐龙公园组发现的其他标本，可能也属于此种。沃克氏副栉龙与小号手副栉龙的差别在于构造较简单的冠饰内管；与短冠副栉龙的差异则在于较长、较不圆的冠饰，以及肱骨比桡骨长。沃克氏副栉龙的生存年代约7650万到7530万年前。
小号手副栉龙（P. tubicen）的化石发现于新墨西哥州，化石来自于至少三个个体。与沃克氏副栉龙相比，小号手副栉龙的冠饰较为复杂；与短冠副栉龙相比时，小号手副栉龙的冠饰较大，型状也不一样。小号手副栉龙的化石被发现于科特兰组（Kirtland Formation）的De-na-zin段，地质年代约7340万到7300万年前，是生存年代最晚的物种。
短冠副栉龙（P. cyrtocristatus）的化石发现于新墨西哥州与犹他州，包含三个可能的标本。短冠副栉龙是最小的副栉龙，冠饰较短、较圆。最近，汤玛斯·威廉森根据短冠副栉龙的体型小、冠饰形状，提出一个假设，认为它们是小号手副栉龙的幼年体或雌性个体；而小号手副栉龙也发现于新墨西哥同一地层，年代大约晚了一百万年。威廉森注意到，短冠副栉龙的体型大约是小号手副栉龙的72%，这比例接近于赖氏龙亚科冠饰因为两性异形而产生的不同大小（成年个体的70%）。但是最近的赖氏龙亚科研究否定了这个论点。短冠副栉龙的化石被发现于凯佩罗维兹组（Kaiparowits Formation）与弗鲁特兰组（Fruitland Formation）地层，地质年代约7550万到7450万年前。
整体而言，目前有六个部分与完整的副栉龙头颅骨被发现：其中一个发现于阿尔伯塔省（沃克氏副栉龙）、两个发现于犹他州（短冠副栉龙）、以及三个发现于新墨西哥州（两个是小号手副栉龙，另一个是短冠副栉龙）。

古生态学

沃克氏副栉龙的化石发现于恐龙公园组，该地层有许多保存良好且多样性的史前动物群化石，包含许多著名的恐龙，例如：角龙科的尖角龙、戟龙、开角龙；鸭嘴龙类的原栉龙、格里芬龙、冠龙、赖氏龙；暴龙科的蛇发女怪龙；以及甲龙科的埃德蒙顿甲龙、包头龙、倍甲龙。副栉龙在该动物群中很少见。恐龙公园组被认为是河流与泛滥平原之间的低地，随者时间经过，西部内陆海道越往西方海侵，而恐龙公园组变得更类似沼泽、更受到海洋环境的影响。该地的气候比今日的阿尔伯塔省更为温暖，无霜，但有更明显的干、湿季节变化。针叶树明显地是该地区的优势、顶层植物，而底层植物则由蕨类、树蕨、以及被子植物所构成。
恐龙公园组的某些少见鸭嘴龙类，例如副栉龙，可能是群体迁徙经过该地区时，少数个体死在该地区。这些少见物种可能栖息于高地，在地势较高地区筑巢或进食。出现于纬度较北地区的副栉龙、小贵族龙化石，也可能代表白垩纪晚期的北美洲，曾发生北部、南部动物群的交流现象。副栉龙、小贵族龙、以及五角龙的大部分化石都发现于北美洲南部，它们是南部的优势草食性恐龙。
而发现于新墨西哥州与犹他州的短冠副栉龙，则是与以下恐龙共同生存者：角龙类的五角龙、犹他角龙、华丽角龙，虚骨龙类的似鸟龙，以及暴龙科的怪猎龙。
体型最大、生存年代最晚的小号手副栉龙，则是在新墨西州与以下恐龙共同生存者：大型的蜥脚类阿拉莫龙、鸭嘴龙类的小贵族龙、角龙类的五角龙、甲龙类的结节头龙、蜥鸟盗龙、以及暴龙科的虐龙。基德兰组地层被认为是河流泛滥平原，应为西部内陆海道的海降痕迹。该地的优势植物也是针叶树，而角龙亚科比鸭嘴龙科更为常见。

进食

如同其他鸭嘴龙科恐龙，副栉龙是种大型、草食性恐龙，可采二足或四足方式行走，复杂的头颅骨容许类似咀嚼的磨碎运动。副栉龙的牙齿是不断地生长、取代，它们有数百颗牙齿，同一时间只会使用少部分牙齿。副栉龙使用它的喙状嘴来切割植物，并送入嘴部两旁的颊部。它们的进食范围约为离地面4米以上的范围。罗伯特·巴克（Robert Bakker）提出，赖氏龙亚科的喙状嘴比鸭嘴龙亚科的狭窄，显示副栉龙与它的近亲进食时，比宽广嘴部、缺乏冠饰的鸭嘴龙亚科还更具选择性。

冠饰

关于副栉龙冠饰的功能有许多假设，但许多是不足采信的。现在认为冠饰有数种功能：辨别物种与性别的视觉展示物、沟通用的扬声器、以及调节体温。目前不确定在冠饰与内部鼻管的演化过程中，哪种功能是最重要的。

不同种、年龄阶段的差异

当提到赖氏龙亚科时，一般认为副栉龙的冠饰随者年龄而改变，并是成年个体的两性异形特征。詹姆斯·霍普森（James Hopson）是最早叙述赖氏龙亚科的冠饰并加以区分的研究人员之一，他提出有小型冠饰的短冠副栉龙，是小号手副栉龙的雌性个体。汤玛斯·威廉森则认为短冠副栉龙是小号手副栉龙的未成年个体。两个假设都不被广泛接受。因为目前仅发现六个头颅骨，若发现新的化石，将有助于这些种彼此间的关系。汤玛斯·威廉森提出无论如何，未成年的副栉龙可能有小、圆形的冠饰，类似短冠副栉龙的冠饰，而冠饰在接近成熟年龄时可能加快成长速度。根据近期的一个研究，一个原先被归类于赖氏龙的幼年颅骨，目前被改归类为副栉龙，从此标本可知幼年副栉龙具有较小的冠饰。该冠饰由额骨延伸出、支撑，与成年个体的冠饰形状相似，但较小。这个颅骨标本也显示副栉龙的冠饰成长模式，与冠龙、亚冠龙、赖氏龙…支系的冠饰成长模式并不一样；部分原因是这三个赖氏龙亚科的冠饰中央有冠脊，而副栉龙则是长棒状冠饰。

被否定的功能假设

许多早期的假设认为鸭嘴龙科是两栖动物，因此认为副栉龙是依靠水而生的动物，这个普遍的想法持续到1960年代。因此阿尔弗雷德·罗默（Alfred Sherwood Romer）假设这些冠饰是当作潜水呼吸器使用，马丁·威尔法斯（Martin Wilfarth）则这些管状冠饰是当作活动式的呼吸与食物收集器，查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）则认为它们可避免水进入肺中，而内德·科尔伯特（Edwin Harris Colbert）则认为它们被当作空气储藏室，可在水中待更多时间。
其他的假设则较集中于生理方面。威廉·帕克斯认为冠饰与脊椎之间有韧带或肌肉附着，可协助支撑头部，以及协助头部动作。Othenio Abel则假设这些冠饰是作为物种内打斗时的武器。而安吉拉·米尔纳(Angela Milner) 则认为它们是种叶状变流器，类似鹤鸵的头冠。其他的假设则认为冠饰是种储藏器官；例如Halszka Osmólska认为它们储藏盐腺，而约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）则认为赖氏龙亚科的冠饰内有嗅觉上皮的延伸区域，可协助它们的嗅觉，而不具有防御的功能。其中一个最独特的意见，创造论学者杜安·吉什（Duane Gish）所提出，他认为这些冠饰储藏者化学腺体，当遇到敌人时，它们可喷出化学液体，类似今日的放屁甲虫。
以上假设大部分遭到否定。例如，冠饰后端并没有洞口可供浮浅。没有长鼻的肌肉痕迹，而且副栉龙已经拥有喙状嘴，是否还需要长鼻？如果作为气锁，这些冠饰并不能防止水进入。如果冠饰作为空气储藏室，因为副栉龙的体型大，所提供的效率并不大。其他有大型头部的鸭嘴龙科恐龙，并不需要大型中空冠饰来作为颈部韧带附着点。
而且没有一个理论可以解释其他衍生的问题，例如：冠饰的形状、与其他赖氏龙亚科恐龙的不同形状冠饰为何拥有类似的功能、缺乏冠饰或硬组织的鸭嘴龙科恐龙如何拥有类似的功能、以及为何某些鸭嘴龙科恐龙拥有硬组织冠饰。这些衍生问题质疑了某些生理方面假设，例如：盐腺、嗅觉，并显示这些冠饰并没有主要的功能。此外，对于赖氏龙亚科的鼻腔研究显示嗅觉神经与感觉器官并不位于冠饰的鼻管部分，所以这些冠饰应不具有嗅觉功能。

社交功能

社交与生理功能现在为最多人支持的理论，尤其是视觉辨认物与扬声沟通器。作为一个大型物体，副栉龙的冠饰可作为明确的视觉辨认物，与同时代的其他动物做区隔。鸭嘴龙科的巩膜环与大型眼眶，显示它们有精准的视力与日间习性，冠饰这种视觉辨认物对于这群动物将非常重要。如果副栉龙的冠饰到颈后有皮肤皱折，根据这个理论，这些皮肤皱折将是华丽、引人注目的。如同其他赖氏龙亚科的头颅骨，副栉龙头颅骨的形状与大小可用来辨认物种（例如冠龙与赖氏龙）与性别间差异。

发声功能

然而，冠饰的外形与内部的复杂管道并未相符合，显示这些内部空间拥有其他的功能。卡尔·维曼（Carl Wiman）在1931年提出这些管道可发出听觉信号，如同克朗号，而詹姆斯·霍普森与大卫·威显穆沛则在70年代与80年代分别重申这个理论。霍普森发现有证据显示鸭嘴龙科拥有良好的听觉；在副栉龙的近亲冠龙身上发现了一个修长的镫骨，有大型空间容纳耳槌，显示它们有敏感的中耳；而鸭嘴龙科的听壶如鳄鱼般修长，显示它们拥有发展良好的内耳。威显穆沛则认为沃克氏副栉龙能够制造48到240赫兹的音频，而短冠副栉龙则可以制造75到375赫兹的音频。他根据鸭嘴龙科与鳄鱼的相似内耳，提出成年鸭嘴龙科恐龙对高音频较为敏感，例如幼年鸭嘴龙类所发出的声音。根据威显穆沛的说法，这与成体及幼体之间的沟通吻合。
电脑模拟显示小号手副栉龙的内部管道比沃克氏副栉龙的还复杂，可使电脑重建出冠饰所发出的可能声音。主要的管道可发出约30赫兹的音频，但复杂的鼻窦结构则可控制声音的高峰与低峰。

冷却功能

冠饰的大型表面与血管也显示它们具有体温调节功能。P.E. Wheeler在1978年首次提出这些冠饰是用来冷却脑部温度。Teresa Maryańska与Halszka Osmólska也提出体温调节的理论，并由罗伯特·苏利文与汤玛斯·威廉森做出进一步的关注。在2006年，大卫·埃文斯（David Evans）对于赖氏龙亚科的研究，也偏向冷却功能，至少是冠饰演化的原始因素。