瑪君龍屬

叙述

玛君龙是种中等体型的兽脚亚目恐龙，身长约7到8米，这数据包含尾巴在内。根据大型个体的破碎化石显示，有些单一标本成年玛君龙的身长约10-11米。科学家们估计成年的玛君龙平均体重超过1,100公斤，但其中最大型的个体可能超过这个数据。玛君龙的近亲食肉牛龙身长8到9米，重量经估计为1,500公斤。
与大部分的兽脚亚目恐龙相比，玛君龙的头颅骨相当著名，而且类似其他阿贝力龙科恐龙的头颅。如同其他阿贝力龙科的头颅，玛君龙的头颅长度与高度比例较短，但没有食肉牛龙那样短。大型成年个体的头颅骨长度约60到70公分。前上颌骨高，使得口鼻部前端非常钝，这是阿贝力龙科恐龙的典型特征。然而，与其他阿贝力龙科恐龙的头颅骨相比，玛君龙的头颅骨宽度较宽。所有阿贝力龙科恐龙的头颅骨都有粗糙不平的表面，玛君龙也不例外。玛君龙的鼻骨特别厚，并且互相固定，鼻骨的下半部有个低鼻脊。头顶的额骨愈合，有个明显的半球形角状物。在玛君龙存活的时候，这些突出部分可能由某种结构所覆盖，可能由角质所构成。电脑断层扫描显示这些鼻部结构与额角拥有中空空间，可能用来减轻重量。玛君龙的牙齿有短齿冠，这是典型的阿贝力龙科特征；而玛君龙的上颌骨与齿骨分别有17颗牙齿，是阿贝力龙科当中最多的，除了皱褶龙以外。
玛君龙的颅后骨骼极度类似食肉牛龙与奥卡龙的颅后骨骼，这两个属是曾发现完整骨骸的其他阿贝力龙科恐龙。玛君龙是二足恐龙，拥有长尾巴，以平衡头部与胸部，使得重心位在臀部。虽然颈椎内部拥有许多空间以减轻这些部位的重量，但还是有加大肌肉附着在上面，而肋骨互相连错、加强，所以颈部还是很结实。颈部肋骨有骨化肌腱附着，如同食肉牛龙。不同的是，玛君龙的颈部肋骨侧边有长凹处，以渐轻重量。综合以上特征，玛君龙的颈部强壮、充满肌肉。
肱骨是前肢唯一被叙述的部分，肱骨短而弯曲，极度类似食肉牛龙与奥卡龙的肱骨；这显示玛君龙可能拥有非常类似的短前肢与两指。如同其他食肉牛龙亚科恐龙，玛君龙的手指没有肌腱、指爪的连接凹处，此外根据指骨的连接程度，显式玛君龙的手掌与手指并不灵活。
如同其他阿贝力龙科恐龙，玛君龙的前肢使身体相比，短而结实。玛君龙的胫骨比食肉牛龙的胫骨还要结实，膝盖部位有明显的突出。距骨与跟骨互相固定者，脚部有3根具有功能的脚趾，而最小的第一趾并未接触到地面上。

分类系统

玛君龙被分类于兽脚亚目的阿贝力龙科演化支，而阿贝力龙科与西北阿根廷龙科共同组成阿贝力龙超科，阿贝力龙超科则是角鼻龙下目的一个分支。阿贝力龙科恐龙的特征是：高头颅骨、钝口鼻部、面部骨头的凹凸不平表面（与鲨齿龙科的趋同演化结果）、缩短的前肢（与暴龙科的趋同演化结果）、以及结实的后肢。
如同许多的恐龙科，阿贝力龙科内部成员的演化关系非常混淆。数个亲缘分支分类法研究显示在系统发生学上，玛君龙与南美洲的食肉牛龙有接近亲缘关系，
而其他属则无法确定演化位置。一个最近的研究，使用最完整的资讯，不将玛君龙与印度的胜王龙、印度龙分类于同一演化支，而是与南美洲的食肉牛龙、肌肉龙、爆诞龙、奥卡龙、阿贝力龙、以及非洲的皱褶龙分类于同一演化支。这个研究使得阿贝力龙科可能分别在西冈瓦纳大陆与东冈瓦纳大陆形成个别的次演化支。需要更进一步的发现与研究才能协助了解阿贝力龙科与玛君龙的详细系统发生学。

发现与命名

在1896年，法国古生物学家Charles Depéret叙述了第一个来自于马达加斯加西北部的兽脚亚目化石。这些化石是由一个法国陆军军官在贝齐布卡河（Betsiboka River）沿岸发现，包含两颗牙齿、一个指爪、以及一些脊椎骨，目前存放在里昂第一大学。Depéret将这些化石分类于斑龙属的一种，凹齿斑龙（Megalosaurus crenatissimus）；斑龙属在当时是个“未分类物种集中地”，包含许多大型兽脚类，但这些物种彼此之间并没有关联。种名crenatissimus衍化自拉丁语，crenatus意为“凹槽”，而issimus意为“最”，意指它们牙齿前后的大量锯齿状边缘。Depéret稍后将它们重新归类于北美洲的伤龙，这是另一个所知有限的属。
 
在马达加斯加西北部马哈赞加省发现的许多破碎化石，在过去100多年来经由法国籍人员发现，其中许多目前存放在巴黎国家自然历史博物馆。在1955年，René Lavocat在发现第一个标本的同一地区梅法拉诺组，发现了一个兽脚亚目的齿骨与牙齿。这些牙齿符合Depéret首次叙述的标本，但大幅弯曲的颌部骨头与斑龙、伤龙有极大不同。Lavocat将它们重新命名为玛君龙（Majungasaurus），属名由马哈赞加省的旧名马任加省（Majunga Province）以及希腊文的蜥蜴所构成，并将这个颌部骨头列为模式标本（编号MNHN.MAJ 1），存放在巴黎国家自然历史博物馆。在1979年，汉斯·戴尔特·苏伊士（Hans-Dieter Sues）与菲利普·塔丘特（Philippe Taquet）将玛君龙第四号标本（编号MNHN.MAJ 4）的圆顶头颅碎片，叙述成一个新的厚头龙类恐龙，名为玛君颅龙（Majungatholus atopus）。这是首次在南半球发现的厚头龙类恐龙。
在1993年，纽约州立大学斯通尼布鲁克分校与马达加斯加的安塔纳那利佛大学展开了马哈赞加盆地计划，挖掘并研究马哈赞加省贝立佛查村附近的晚白垩纪地层中发现的化石与地质。第一次的挖掘活动发现了数百颗兽脚类恐龙的牙齿，经鉴定后属于玛君龙，有些牙齿附着在一个前上颌骨之上，该前上颌骨在1996年被研究。而接下来的七次挖掘活动发现了数万件的化石，其中许多化石属于新的物种。马哈赞加盆地计划在该地区发现了原有已知化石物种的五倍。
在1996年，这个挖掘团队发现了一个保存极良好的完整兽脚类头颅骨（FMNH PR 2100标本）。头颅的顶部有个半球形隆起物，类似苏伊士与塔丘特所叙述的玛君颅龙。在1998年，玛君颅龙再度被归类为阿贝力龙科恐龙，而非厚头龙类。虽然玛君龙（Majungasaurus crenatissimus）的命名比玛君颅龙（Majungatholus atopus）还早，但研究人员认为玛君龙模式标本的齿骨过于零碎，而没有足够的把握将它与玛君颅龙的头颅骨分类于同一物种。
在接下来10年，发现了一系列较不完整的头颅骨，以及数十个不同个体的部分身体骨骼，这些骨骸有幼年体也有成年体。该计划的成员也发现了数百件玛君龙的相关骨头，以及数千颗零散的牙齿。将这些化石组合过后，几乎拼凑出完整的骨骸，但大部分前肢、大部分的骨盆、以及尾巴的末端等部分仍未发现。这个挖掘计划在2007年达到顶峰，一份由7个关于玛君龙的科学研究，所集合的专题论文，在古脊椎动物化石学会的学会会议上发表。这个专题论文是以英文写成，但每份研究都有以马拉加斯语写成的概要。在论文之中，Lavocat将之前提到的齿骨重新鉴定，并将它分类于玛君龙。因此，玛君颅龙被玛君龙所取代。虽然该份专题论文内容非常广泛，但该论文只研究从1993年到2001年期间所发现的化石。而在2003年与2005年，在该地又发现了相当数量的标本，有些标本非常完整，这些化石正等待者更进一步的叙述。

古生物学

玛君龙最特殊的地方在于头颅上的装饰物，包括突出、固定的鼻骨与额角。其他的角鼻龙类，包含食肉牛龙、胜王龙、以及角鼻龙的装饰物都在头部之上。这些结构可能作为物种内竞争使用，但正确的功能仍未确定。玛君龙额角的内部中空空间可能会让额角脆弱，并妨碍额角使用于直接的撞击上，所以这些角状物可能作为视觉展示物使用。但玛君龙的角状物在不同个体间有很大变化性，所以没有证据显示它们是两性异形。

食性

科学家们提出玛君龙与其他阿贝力龙科恐龙的独特头颅形状，显示出与其它兽脚类恐龙的不同掠食习性。大多数兽脚类恐龙有长、低矮、狭窄的头颅骨，阿贝力龙科恐龙的头颅骨较高且宽，长度通常较短。其他兽脚类恐龙的狭窄头颅骨可承受强壮咬合时的垂直压力，但不适合承受扭转力量。与现代掠食性哺乳类相比，大多数兽脚类恐龙可能使用类似犬科动物的方式猎食，使用长而狭窄的口鼻部多次咬伤猎物，使猎物变虚弱。
阿贝力龙科恐龙，尤其是玛君龙，可能改采用类似现代猫科动物的方式猎食，使用短而宽广的口鼻部咬住猎物紧紧不放，直到它们被制服。玛君龙的口鼻部较其他阿贝力龙科恐龙还宽广，而且它们的其他生理特征也支持者这个猎食方式假设。玛君龙的颈部较壮，且拥有结实的颈椎、交错的颈部肋骨、骨化的肌腱、以及附着在脊椎骨与头颅后方的强化肌肉。这些强化肌肉可使玛君龙的猎物挣扎时，玛君龙仍能保持头部的稳定性。阿贝力龙科恐龙的头颅骨有许多区域，有皮肤经过矿化作用而成的骨头，形成凹凸不平的表面。阿贝力龙科的鼻骨加厚且固定住，可增加强度，这种特征在玛君龙身上特别明显。另一方面，玛君龙的下颌两侧各有一个大型洞孔，这特征可见于其他角鼻龙类恐龙；特定关节间有滑液关节，可允许下颌的大幅度变形扩张，但不能达到蛇类的扩张程度。这些下颌特征可防止玛君龙嘴中的猎物挣扎时，下颌遭到破裂。下颌的前部牙齿比其他牙齿还要结实，可提供咬合时的支撑点；而玛君龙的低齿冠牙齿可防止猎物挣扎时，将牙齿摇断。最后，不像异特龙与大部分兽脚类恐龙，它们的牙齿呈前后侧弯曲；而阿贝力龙科恐龙的牙齿，例如玛君龙，它们的牙齿前侧弯曲，而后侧较直。这种牙齿结构可用来将猎物切碎，而非将猎物托在咬合的地方。
玛君龙是它们所处环境的最大型掠食者，而该地区同一时期的最大型草食性动物是蜥脚类恐龙，例如掠食龙。科学家们认为玛君龙，或者其他的阿贝力龙科恐龙，特别以蜥脚类恐龙作为猎食对象。它们头部与颈部的增强，以适应咬合与咬住的攻击方式，可能对于巨大、强壮的蜥脚类恐龙特别有效。相较于其他兽脚类恐龙较修长的后肢，玛君龙短而结实的后肢，可支持这个假设。虽然玛君龙的奔跑速度无法赶上相同大小的兽脚类恐龙时，它们仍可以追上移动缓慢的蜥脚类恐龙。玛君龙的结实后肢骨头显示它们拥有非常强壮的后腿，而后腿长度较短，可降低玛君龙的重心位置。因此玛君龙牺牲速度，以增加力量。在掠食龙骨头上发现的玛君龙牙齿痕迹，确认它们至少以这些蜥脚类恐龙为食，但不确定玛君龙是猎食它们，或是在它们死后吞食它们的尸体。

同类相食

虽然蜥脚类恐龙可能是玛君龙的食物来源之一，最近在马达加斯加的发现显示玛君龙有同类相食现象。在许多玛君龙骨头上发现了牙齿痕迹，类似同一地区蜥脚类化石上的牙齿痕迹。这些牙齿痕迹的间隔与玛君龙的牙齿间隔相同，牙齿大小也相符合，并拥有较小的凹口，也与玛君龙的牙齿边缘符合。因为玛君龙是该地区已知的唯一大型兽脚类恐龙，最简易的解释是玛君龙有同类相食现象。三叠纪的腔骨龙曾被认为有同类相食现象，但已被否决，使得玛君龙是唯一确认有同类相食倾向的兽脚类恐龙，但也有证据显示其他种也有同类相食现象。
目前不确定玛君龙是主动猎食它们的同类，还是以同类的尸体为食。然而，有些研究人员注意到现代的科莫多龙在竞争尸体食物时，有时会将同类杀死。蜥蜴会以它们对手的尸体为食，这显示玛君龙与其他兽脚类恐龙可能也有类似的行为。

呼吸系统

科学家们已经重建出玛君龙的呼吸系统，根据一副从梅法拉诺组（Maevarano Formation）发现的保存极好脊椎（编号UA8678）。这些脊椎与肋骨大部分拥有空腔，类似鸟类的肺与气囊呼吸系统。鸟类的颈部脊椎与肋骨拥有气囊，背椎上部则拥有肺。玛君龙脊椎的类似结构显示气囊的存在。这些气囊可允许玛君龙拥有基本的鸟类空气流通系统，空气以不同方向进出肺部，所以充满氧气的空气将不会与充满二氧化碳的废气混合在一起。这种呼吸方式虽然复杂，但效率较高。
玛君龙气囊的发现，除了了解它们的呼吸系统以外，也有助于理解生物的演化。玛君龙属于角鼻龙下目，而鸟类属于坚尾龙类演化支，角鼻龙下目与坚尾龙类在兽脚类演化历史的非常早期就已经分开演化。而在两个支系都发现了鸟类的呼吸系统，显示这呼吸系统在两个支系分化前就已经存在，而非鸟类独自演化出来。这个发现更提供了鸟类起源于恐龙的进一步证据。

脑部与内耳结构

对于玛君龙完整头颅骨（编号FMNH PR 2100）的电脑断层扫描，显示出大略的脑部与内耳结构。与身体相比，玛君龙的脑部非常小，除了这方面之外则类似非虚骨龙类的兽脚类恐龙，有非常传统的外形，较类似现代鳄鱼，而非鸟类。玛君龙与其他兽脚类恐龙的差别之一，是它们的较小型绒球，绒球是小脑的一个区域，可协助调节眼睛与头部的动作。这显示玛君龙与其他拥有小型绒球的阿贝力龙科恐龙，例如印度龙，并非依靠快速的头部运动与视力来捕抓猎物。
对于内耳的研究，可以推论出玛君龙的行为模式。内耳的半规管可协助保持平衡，而当头部保持警戒姿势时，侧半规管会与地面保持平行。玛君龙的头颅骨几乎与地面平行，当它们旋转头部时，它们的侧半规管会与地面保持平行。当其他兽角类恐龙保持警戒姿势时，它们的头部会大幅朝下。与它们的更基础近亲角鼻龙相比，玛君龙的侧半规管明显地较长，显示它们对于头部侧向运动，有更强烈的知觉。

病理

一个2007年的研究叙述了玛君龙骨头上的病理。科学家们检验了至少21个标本，并发现四个明显病状。当其他大型坚尾龙类恐龙，例如异特龙科与暴龙科，已经有病状方面的研究时，玛君龙是第一个被研究病状的阿贝力龙超科恐龙。玛君龙的头颅骨上没有发现任何伤口，而暴龙科的面部常出现伤口。其中一个玛君龙标本的足部掌骨，发现了明显的骨折与痊愈痕迹。
玛君龙的大部分病状位在脊椎上。例如一个幼年个体的一个背椎下侧有外生骨瘤。这个骨瘤可能导因于软骨内骨化或韧带硬化成骨头，但不确定骨化的原因。维生素A过高症（Hypervitaminosis A）与骨刺被排除于原因之外，骨瘤也被视为不太可能。在另一个标本的尾椎神经棘上也发现了一个赘生物；神经棘是从脊椎突出来，并提供肌肉附着点。类似的神经棘赘生物也在异特龙与恶龙的身上发现，这些赘生物可能导因于棘间韧带（Interspinal ligament）或棘上韧带（Supraspinal ligament）的骨化。
目前所发现玛君龙的最严重病状位在五个连续的大型尾椎上。前两个尾椎有少部分变形，骨头左侧有一个大型凹沟。后三个尾椎完全愈合，形成一个大型坚硬骨块。没有迹象显示这些连续尾椎后面还有其他骨头。科学家们从最后一个尾椎的大小判断，认为还有约10个尾椎遗失了。一个解释认为这些病状是因为尾巴末端遗失而引起的身体创伤，并使剩下的尾椎产生骨髓炎。另一个说法是尾椎先开始感染，并导致尾巴末端坏死，然后脱落。这个病例是目前已知第一个有尾巴截断截断现象的非鸟类的兽脚亚目恐龙。

古生态学

玛君龙的所有标本被发现于马达加斯加西北部马哈赞加省的梅法拉诺组。其中大部分标本，尤其是最完整的一群化石，都发现于Anembalemba段，而下层的Masorobe段与上层的段也发现了玛君龙的牙齿。这些沉积层并没有经过放射性定年法检验过，但生物地层学与古地磁学显示该地层年代为马斯特里赫特阶，约7000万年前到6500万年前。玛君龙的牙齿在马斯特里赫特阶非常末期被发现，约为白垩纪-第三纪灭绝事件发生前。
在白垩纪末期，马达加斯加是座岛屿，在距今9000万年之前与印度次大陆分离出来。马达加斯加往北方漂移，但纬度比现代还往南10到15度。白垩纪末期的普遍气候为半干旱，在气温与降雨量上有明显的季节变化。玛君龙栖息于岸边的泛滥平原，该泛滥平原被许多含砂量高的河道所分隔。强力的地理证据显示，在雨季的开始时有周期性的土石流流经这些河道，将干季死亡的生物尸体掩埋，提供了化石化的环境。该地区的海平面在马斯特里赫特阶时期上升，可能持续到古新世，所以玛君龙可能漫游于海岸环境，例如潮坪。而邻近的贝立佛查组则代表了同时代的海相环境。
除了玛君龙以外，梅法拉诺组所发现的化石还包含：鱼类、青蛙、蜥蜴、蛇、7种鳄形超目动物、5或6种哺乳类、早期鸟类Vorona、与数种其他鸟类、可能拥有飞行能力的驰龙科胁空鸟龙、西北阿根廷龙科的恶龙、以及两种泰坦巨龙类，例如掠食龙。玛君龙是该地区白垩纪后期的最大型肉食性动物，也可能是优势掠食动物，但大型鳄形超目动物，例如马任加鳄与Trematochampsa可能会跟玛君龙竞争水边的食物。