虛骨龍屬

概述

目前对于虚骨龙的知识，多来自于其中一副骨骸化石，这个化石发现于怀俄明州的科莫崖，包含众多脊椎、部分骨盆、肩带、以及四肢的大部分。但直到80年代，才将该骨骼完整的拼凑出来，而目前存放于皮巴第自然历史博物馆。另外，在犹他州的克利夫兰劳埃德采石场发现的两个前肢骨头，有可能属于虚骨龙。虚骨龙是种中小型恐龙，重量被估计为13到20公斤，身长约2.4米，臀部高度为0.7米。从重建的骨架模型来看，虚骨龙的脊椎骨长，而有长的颈部与身体，跖骨长，因此后肢修长。颅骨小而长。前掌有3指，有锐利、弯曲的爪。
虚骨龙的头部化石不多，目前只有挖掘地点所发现到的一个骨头，可能是个部分下颌。该骨头的保存状况与外表，与虚骨龙的骨骸类似，但形状较细长，可能不属于该骨骼。这个骨头的长度为7.9公分，宽度为1.1.公分。虚骨龙的脊椎长而低矮，神经棘短，脊椎壁细。颈椎有许多空腔，但分布不平均，大小不一。颈椎修长，长度是宽度的四倍，前后端有凹面。背椎较短，表面缺乏空洞，凹处较不明显，形状为沙漏状。尾椎表面也缺乏空洞。
肩带的唯一骨头是个肩胛骨碎片。肱骨的侧面是S状弯曲，长度为11.9公分，大于尺骨的9.6公分。手腕有个半月形腕骨，类似恐爪龙，但跟人类的月骨（Lunate bone）不同。手指细而长。骨盆的唯一骨头是两个愈合的耻骨，尾端有明显的柄部。股骨的正面呈S状，长度约21公分。跖骨长，长度接近股骨。

虚骨龙、嗜鸟龙、长臂猎龙

在莫里逊组，发现了三种外表相似的小型兽脚类恐龙，分别为：虚骨龙、嗜鸟龙、长臂猎龙，都属于虚骨龙类，三个属过去曾被互相混淆过。虚骨龙与嗜鸟龙目前已有较完整的叙述，可从许多生理特征区别它们。例如：虚骨龙的颈部、背部较长，腿部与足部也较长。虚骨龙与长臂猎龙则较为类似，但也有许多不同点。例如：上臂与前臂及股骨的形状、股骨的肌肉附着处、较长的背部脊椎、以及较长的跖骨。

分类

自从80年代以来，种系发生学研究逐渐增多，而虚骨龙通常被认为是虚骨龙类的分类不明属，不属于任何一个主要演化支。虚骨龙与美颌龙科、嗜鸟龙、原角鼻龙等属，曾多次被归类为基底虚骨龙类。在2007年，菲力·森特（Phil Senter）的长臂猎龙研究中，森特提出虚骨龙与长臂猎龙，是原始暴龙超科动物的近亲。
虚骨龙有时被归类于虚骨龙科，但虚骨龙科的物种却不固定。在2003年，奥利佛·劳赫（Oliver Rauhut）提出虚骨龙科由虚骨龙、及美颌龙科的物种所构成。相反地，没有科学家曾将虚骨龙归类于美颌龙科过。在2007年，菲力·森特指出虚骨龙科只有虚骨龙、长臂猎龙两个物种。
在采用种系发生学之前，虚骨龙科与虚骨龙下目都曾被当成“未分类物种集中地”，许多小型兽脚类恐龙被归类于此，而且多为疑名。在80年代晚期的大众恐龙书籍中，虚骨龙科包含超过10个物种，包括西北阿根廷龙科的福左轻鳄龙、偷蛋龙下目的小猎龙，而且虚骨龙科被当作是腔骨龙科的后代。在90年代初期的一些大众读物，虚骨龙科仍被当作“未分类物种集中地”。。在这之后，被列入虚骨龙科的物种数目就大幅缩减。除了2006年的某本科普读物，延续早期的分类法。

历史

虚骨龙是在1879年由美国古生物学家与自然学家奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）所叙述、命名；另外，马什同时也建立了新属Camptonotus，后来改名为弯龙（Camptosaurus）。马什当时与爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）进行一场长时间的竞争，被戏称为化石战争。
马什当时只叙述了模式标本的背部到尾巴的脊椎。马什注意到脊椎的内部空腔，与细的脊椎壁，因此将它们命名为脆弱虚骨龙（Coelurus fragilis）。马什认为虚骨龙的体型接近狼，食性应为肉食性。虚骨龙是莫里逊组所发现的第一个小型兽脚类恐龙，但马什当时并不确定它们是否属于恐龙。在1881年，他将虚骨龙归类于恐龙，绘制出更多骨头图片，并建立虚骨龙目（Coeluria）与虚骨龙科，以包含虚骨龙属。
虚骨龙的化石散布于挖掘地点，挖掘活动自1879年9月持续到1880年9月。马什将部分化石建立为新种，敏捷虚骨龙（C. agilis），并从其中一对耻骨，研判敏捷虚骨龙的体型大于脆弱虚骨龙的三倍。在1888年，马什将一个发现于马里兰州阿伦德尔组（Arundel Formation）的趾爪，归类于脆弱虚骨龙，该趾爪的地质年代是早白垩纪。在近年研究中，敏捷虚骨龙不再被归类于需骨龙属，但没有被建立为新属。
尽管马什与科普的竞争激烈，科普却在1887年建立了两个新种：鲍氏虚骨龙（C. bauri ）与洛氏虚骨龙（C. longicollis），化石都发现于新墨西哥州的晚三叠纪地层。在两年后，科普将这两个种新建立为腔骨龙。
在1903年，亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）命名了嗜鸟龙，是莫里逊组的第二个发现的小型兽脚类恐龙。嗜鸟龙的化石是一个部分骨骸，发现于科莫崖北方的Bone Cabin采石场。在1920年代，查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔（Charles W. Gilmore）在他的重要兽脚亚目研究中，提出虚骨龙与嗜鸟龙是同一种动物。这个分类法被其他科学家沿用，并持续了数十年。但是，没有科学家将这两种动物做正式的比较，也没有人去统计哪些化石属于虚骨龙。
吉尔摩尔曾提出脆弱虚骨龙、敏捷虚骨龙是同种动物，但直到80年代，约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）做了相关研究，才证实这个说法。这使脆弱虚骨龙的化石增加，而奥斯特伦姆也证实嗜鸟龙与虚骨龙是不同的物种。根据当时的不完整资料，戴尔·罗素（Dale Russell）曾提出敏捷虚骨龙是轻巧龙的一个种；奥斯特伦姆也指出其错误。奥斯特伦姆另外提出，马什在1884年绘制的虚骨龙脊椎图中，其中一个脊椎是另两个脊椎拼合组成的；而剩下两个脊椎中，有一个脊椎其实是发现于其他地点，属于一个未命名的小型兽脚类恐龙。在1995年，怀俄明州发现的一个部分骨骸，一度被认为是个较大型的虚骨龙。数年后，这个新发现骨骸被建立为新属长臂猎龙，是虚骨龙的近亲。

种

虚骨龙目前只有一个有效种，模式种脆弱虚骨龙（C. fragilis），过去还有六个种被建立过。敏捷虚骨龙（C. agilis）由马什在1884年建立，后来改归类于脆弱虚骨龙。在1887年，科普根据在新墨西哥州发现的晚三叠纪化石，建立了鲍氏虚骨龙（C. bauri）与洛氏虚骨龙（C. longicollis）；科普在1889年将这两个种建立了新属，腔骨龙。在1888年，理查德·莱德克（Richard Lydekker）将哈利·丝莱（Harry Seeley）建立的达氏孔椎龙（T. daviesi）改为达氏虚骨龙（C. daviesi），该种化石发现于英格兰的早白垩纪地层；后来独立为新属，鞘虚骨龙。纤细虚骨龙（C. gracilis）由马什在1888年建立，化石是一些四肢骨头，年代也是早白垩纪。但吉尔摩尔在1920年代重新检查这些骨头时，只能鉴定出一个爪子。吉尔摩尔将其归类于纤手龙，不属于虚骨龙。最近的研究多认为纤细虚骨龙不属于虚骨龙，是个疑名。但纤细虚骨龙不被认为属于虚骨龙属，也没有成立个别的属。嗜鸟龙过去曾被认为是虚骨龙的异名，其模式种被改为为郝氏虚骨龙（C. hermanni），直到奥斯特伦姆指出其错误。

古生物学与古生态学

虚骨龙发现于莫里逊组的第2与第5地层带。莫里逊组是认为是个半干旱的泛滥平原，有明显的雨季与旱季。当地的植被十分多样化，有河边的走廊林、蕨类、树蕨、针叶树，以及疏林莽原。莫里逊组所发现的植物化石有：绿藻、真菌、苔藓、木贼、蕨类、苏铁、银杏、与数科针叶树。动物化石则有：双壳类、蜗牛、辐鳍鱼类、青蛙、蝾螈、乌龟、喙头蜥、蜥蜴、陆生与水生鳄形超目动物、数种翼龙目、大量的恐龙、以及早期哺乳类。
莫里逊组的恐龙包含：兽脚亚目的角鼻龙、异特龙、嗜鸟龙、蛮龙，蜥脚下目的迷惑龙、腕龙、圆顶龙、梁龙，鸟臀目的弯龙、橡树龙、剑龙。早期哺乳类则有：柱齿兽目、多瘤齿兽目、对齿兽目、以及三尖齿兽目。
虚骨龙被认为是种小型肉食性恐龙，以昆虫、哺乳类、蜥蜴等小型猎物为食。它们被认为是种行动快速的动物，比足部较短的嗜鸟龙还快。