管胞

管胞（英语：Tracheid），又称假导管，是维管束植物木质部中一种长形、木质化的细胞，其名称最早于1863年由德国植物学家卡尔·古斯塔夫·萨尼欧使用，来自德文的Tracheide。管胞的细胞壁上常有纹孔或饰纹，成熟后不具原生质体，主要功能为进行水分与无机盐的运输，以及提供树木的结构支撑。被子植物木质部中除管胞外，还有另一种称为导管的输水结构，管胞的管径小于导管，且不具有导管细胞间穿孔板（perforation plate）的结构；大多数蕨类植物与裸子植物木质部中则不具有导管，只有管胞负责水分的运输，松柏等裸子植物的木材（软木）即主要是由管胞组成。
管胞在演化上可能是单一起源的构造，化石纪录显示早期植物的管胞有S型、G型与P型三种，其中前两者的管壁木质化的区域呈带状，并有孔洞以利水分在细胞间的运输；后者则具有类似现生植物管胞的纹孔，后来亦有结构更复杂的纹孔出现，例如许多裸子植物管胞上的具缘纹孔（bordered pit），使植物在管胞间运送水分的同时，得以降低气穴栓塞（embolization）在管胞间传递的风险。

形态

管胞是维管束植物木质部中的一种长形细胞，其长度约为直径的100倍，平均直径为20-60微米，平均长度为2-6毫米。管胞的功能为负责输送水分，大部分被子植物、买麻藤与少数蕨类植物木质部中除了管胞外，还有另一种亦由长形细胞组成、负责输送水分与无机盐的结构，称为导管，大多数裸子植物与蕨类植物则不具有导管，仅仰赖管胞进行水分运输，松柏等裸子植物的木材（软木）即有高达九成的体积是由管胞组成。导管的直径可达500微米，输水效率大大高于管胞，管胞虽输水效率不如导管，但因管径比导管窄而对挤压的抗性较高，对植物的结构支撑十分重要，另外相较于导管细胞间以穿孔板（perforation plate）上下相连，形成连贯的导管，管胞细胞的两端不具有穿孔版，且形状较导管细胞为尖，水分需经由细胞间相互对准的纹孔在不同管胞间垂直流动。
管胞与导管细胞成熟后均会形成木质化的次生细胞壁，且内部的原生质体经细胞凋亡而降解消失，即成为死细胞，少数区域不进行木质化而仅具有初生细胞壁与中胶层，即为水分可通透的纹孔。导管细胞一般自维管束形成层分化后数天即完成发育并凋亡，管胞与纤维细胞的发育过程则较长，约一个月才完成凋亡过程，显示管胞的凋亡机理可能与纤维细胞较为接近，导管细胞则另外演化出新的凋亡机理。
管胞依木质化加厚的纹路可分为环纹（annular）、螺纹（helical）、梯纹（scalariform）、网纹（reticulate）与孔纹（pitted）等类型，初生木质部（primary xylem）中，原生木质部（protoxylem）的管胞常为环纹或螺纹，因木质化部分较少而尚有延展性，后生木质部（metaxylem）的管胞多为梯纹、网纹或孔纹；次生木质部（secondary xylem）中的管胞则大多为孔纹，即具有纹孔，且除纹孔之外的区域均已木质化，有些植物的次生木质部中也具有梯纹导管。

纹孔

纹孔是管胞与导管壁上未经木质化的部分，只由初生细胞壁与中胶层组成，故可使水分通透，经常在相邻细胞间成对出现，以便于水分在输水细胞间的流动。除了最简单的纹孔外，部分植物的纹孔还有一些特化的结构，如常见于裸子植物管胞的具缘纹孔（bordered pit）与部分买麻藤和部分被子植物管胞或导管中的附物纹孔（vestured pit）。

具缘纹孔

裸子植物的管胞周围常有具缘纹孔（bordered pit），此种纹孔为细胞壁木质化的部分朝细胞内的方向延伸所形成的穹顶状构造，其中央因膜木质化形成纹孔塞（torus）而不可通透，周围的塞缘（margo）则可让水分自由通过；被子植物的导管则较少有具缘纹孔。当管胞发生气穴栓塞（embolization）时，纹孔塞受到挤压，可延展到一侧的纹孔缘（pit border）上将纹孔堵住，以避免气穴进入相邻的管胞中。

演化

在植物演化出管胞之前，阿格劳蕨与羊角蕨等前维管束植物（protracheophytes）可能使用管径较窄且壁面平滑的管状细胞来运输水分，其表面有原生质丝衍生的微小孔洞，虽未有木质化，但不排除也有与木质素相似的多酚类化合物以加强其结构。管胞的结构因具有木质化的次生细胞壁而较原始的输水构造坚固许多，但因木质素为疏水材料，会提高输水的阻力。管胞（维管束植物）在演化上可能是单次起源的，从化石纪录中可见早期的维管束植物有S型、G型与P型三种形态的管胞，其中前两者的管壁纹路为带状（banded），出现于泥盆纪早期；后者则为孔状（pitted），出现于泥盆纪中期。莱尼蕨的管胞为S型（S-type，得名自Sennicaulis属），壁上有环纹或螺纹的带状增厚结构，大致可分为两层，外层为海绵状的结构，孔洞部分可能是未经木质化而没有被保存成化石的组织，内部则有一薄层的木质化结构，其中有均匀散播的许多微小孔洞，可能可使水分通透；石松类（包括工蕨类）的管胞为G型（G-type，得名自Gosslingia属），亦有环纹或螺纹的带状增厚结构，且加厚部分常有中空，可能为未被保存成化石的组织，管壁有较大（4微米）的孔洞，且只分布于管壁未加厚处，而非均匀分布；真叶植物的管胞则为P型（P-type，得名自裸蕨属Psilophyton），壁的增厚部分亦常为中空（即可能是未经木质化而没有被保存成化石的组织），增厚部分之间有梯状分布的纹孔，已具有包括纹孔腔（pit chamber）与纹孔膜（pit chamber）的完整结构。S型与G型的管胞与现生植物原生木质部（protoxylem）的管胞相似，P型则与后生木质部（metaxylem）与次生木质部（secondary xylem）的管胞较接近。
输水组织输送水分的效率与管径的四次方成正比，管胞经近4000万年的演化，管径渐增，至泥盆纪晚期时已达到接近现生植物管胞的管径（约80微米），其直径没有再继续增加的原因，可能是受到水分经纹孔在细胞间输送的效率所限制，纹孔的数目与管胞管壁的表面积有关，而表面积只与管径与管长的一次方成正比，因此管径增加到一定程度后，若长度没有随之增加，则纹孔将成为限制输水效率的因子，使输水效率无法进一步上升。而管胞的管径与长度也受细胞体积大小的限制而不能继续增加，相较之下导管为多细胞的结构，其管径与长度皆大于管胞，输水效率也大幅提升。被子植物的导管细胞很可能是由梯纹的管胞演化而来，即管胞上下两侧纹孔的纹孔膜渐消失，形成具有许多条状构造的原始穿孔板（perforation plate）。另外少数缺乏导管的被子植物只以管胞输送水分，且数个管胞间纹孔的通透性较高，因而形成功能类似导管的结构以提升输水效率。

纹孔的演化

管胞表面让水分在细胞间流动的纹孔可能是聚生的原生质丝演化而来，以提升水分在管胞间与其他组织间流动的效率，但随着纹孔大小的增加，对管胞结构稳定性的影响越大，并增加气穴栓塞从相邻细胞中侵入的风险，故纹孔的演化过程为平衡这两个因素的结果。S型管胞的孔洞较小，但因木质化的疏水部分也具有孔洞，会降低水分子与管壁的附着力，使气穴进入所需的压力（air-seeding pressure）降低而更易进入；G型管胞的孔洞较大，不过其木质化的疏水部分不具有孔洞，以降低气穴进入的机会；P型管胞的纹孔已与现生植物的类似，可能具有可能类似现生植物的布满小孔且未有木质化的纹孔膜（pit membrane），因其为亲水材料，使气穴难以进入，且当纹孔一侧出现气泡而产生压力差时，纹孔膜可被挤压往另一侧的纹孔缘（pit border）。后来多种纹孔结构的演化使其在不降低管胞结构稳定性与增加气穴进入机会的同时，进一步提升水分在纹孔中流动的效率，例如许多裸子植物与部分被子植物中的多次演化而来的具缘纹孔，与买麻藤和多支被子植物中多次演化而来的附物纹孔（vestured pit）。