食肉牛龙属

解剖及形态学

食肉牛龙是种中型的兽脚亚目恐龙，约有8米长，臀部高2.9米，体重约2500公斤。与其他体型相似的兽脚类恐龙相比，食肉牛龙的头较小，长59公分，牙齿长度接近4公分。
食肉牛龙最特别的地方，是在眼睛上方的两只短而粗厚的角，以及非常短小的前肢，上有四指。它的头颅骨小而厚实，具有许多洞孔，可减轻重量。与其他兽脚类恐龙相比，颈部较长。胸部厚壮，而尾巴则很细。食肉牛龙的眼睛向着前方，它可能有着双眼视觉及深度知觉。口鼻部大，可能具有大的嗅觉器官。
食肉牛龙的头颅骨高而粗壮，但下颌扁而修长，牙齿短小，可能无法应付大型猎物的挣扎动作。这显示食肉牛龙可能有未知的特殊猎食方式。
 
目前仅发现一个几乎完整的骨骼，包括有身体的整个右部，以及皮肤痕迹，亦显示了食肉牛龙没有羽毛，并不像其他的虚骨龙类。背部与体侧的皮肤上，有多列的圆锥形皮内成骨，部分直径达5公分，在脊椎骨附近渐大。这使食肉牛龙的外表凹凸不平，类似今日鳄鱼的外表。
颈椎的结构类似现代鸟类，可以做出更快、更准确的动作。后腿长而强壮，胫部结实，踝关节高，与脚趾间的部分延长、纤细，显示食肉牛龙是种善奔动物。
食肉牛龙的荐椎数量相当多，共有8节，可以协助承受碰撞和冲击。科学家们认为食肉牛龙的角太短而无法用于猎杀上，可能为求偶的展示物，或是物种内的打斗行为，而荐椎的结构可承受碰撞的力道。
食肉牛龙的前肢极为短小，可与暴龙科相比。前肢有四指，第四指仅由掌骨构成，被认为用来固定猎物。食肉牛龙的前肢/后肢长度比例为14%，艾伯塔龙的前肢/后肢比为20%，似鸵龙为46%，始祖鸟为96%。食肉牛龙的肱骨长28.5公分，桡骨长7.3公分，掌骨长3.7公分；艾伯塔龙的肱骨长32.4公分，桡骨长15.6公分，掌骨长9.8公分；惧龙的肱骨长35.7公分，桡骨长17.1公分，掌骨长12公分。由此显示出食肉牛龙与暴龙科的前肢比例非常类似。食肉牛龙的肱骨/桡骨/掌骨百分比例为72：19：9，而其他前肢小的兽脚类恐龙则为55：27：19左右。大多数兽脚类恐龙的前肢掌心是朝向身体，而食肉牛龙的前肢掌心是略朝后上方，科学家仍不清楚其功用为何。

历史

食肉牛龙的化石于1985年在阿根廷巴塔哥尼亚丘布特省被发现。食肉牛龙是少数发现皮肤痕迹的兽脚亚目恐龙。这个唯一的化石相当完整，只缺少大部分尾巴与部分后肢。化石发现于一个名为“Pocho Sastre”的牧场，属于La Colonia组的下层，年代为早马斯特里赫特阶，约7200万年-6900万年前。正模标本目前正存放在阿根廷自然历史博物馆，该博物馆有一个食肉牛龙的重建模型展示中。

年代争议

食肉牛龙的化石最初被认为发现于Gorro Frigio 组，属于阿尔比阶，约1亿年前。自从这份研究公布后，该地层的年代被认为不是很精确，有可能更为年轻。在2002年，当时宾州大学的 Matthew C. Lamanna（现为卡内基自然史博物馆的古生物学家）等人公布一份更精确的地层年代，他们提出食肉牛龙的化石来自于La Colonia组，年代为白垩纪末期。以此计算，食肉牛龙与它们在印度与马达加斯加的近亲，生存于同一时期。

鉴定特征

在头骨比例上，食肉牛龙与阿贝力龙并不相同。但食肉牛龙具有许多阿贝力龙科的特征，包括：下颞孔大、方骨大、方颧骨与方骨愈合、眶后骨突入于眼眶内、眶前孔缩小、鳞状骨有个往后的突起、上颌骨的后方有狭窄的突起。在1990年，波拿巴等人根据这些特征，将食肉牛龙归类于阿贝力龙科。
下颌的齿骨与齿后骨的接触面很小，形成大的下颌孔。颈椎的神经棘短，颈椎的骨骺高大。食肉牛龙的独有特征是颧骨宽、短、高，角从额骨的后背侧延伸出来。食肉牛龙的前肢短小，与北半球的暴龙、特暴龙类似，但它们生存的大陆受到地理上的隔离，所以是平行演化的结果。

分类系统

模式种为萨氏食肉牛龙（Carnotaurus sastrei），是唯一已知的种，于1985年由阿根廷古生物学家何塞·波拿巴（José F. Bonaparte）命名，化石发现于阿根廷丘布特省的 La Colonia 组。
食肉牛龙的近亲包括奥卡龙（阿根廷）、玛君龙（马达加斯加）及胜王龙（印度），这些恐龙一起被分类在阿贝力龙科下的食肉牛龙亚科之中。其中，食肉牛龙最接近奥卡龙，而两者均被分类在食肉牛龙族之中。在阿贝力龙科中，食肉牛龙较肌肉龙（阿根廷）、印度鳄龙（印度）、皱褶龙（尼日）更为衍化，而阿贝力龙的分类位置仍有争议。阿贝力龙科是白垩纪晚期冈瓦那大陆的优势掠食动物，取代鲨齿龙科在白垩纪早期的生态位，而白垩纪晚期的北半球优势掠食动物则是暴龙科。

古生物学

目前已发现许多兽脚类恐龙的头部具有骨质冠饰，有些是纵向的冠饰，例如合踝龙、双脊龙与冰脊龙，有些则是鼻部的角状物或隆起，例如原角鼻龙与角鼻龙，食肉牛龙的两个角不位于鼻部，而是位于额头上。有理论认为食肉牛龙的头部可承受大型的力道，例如高速追捕猎物时的冲击。另一种解释则是，食肉牛龙的角可能适合用在水平方向的碰撞，而这些碰撞来自于因争夺领域、求偶、或领导权而发生的物种内打斗行为。
有研究指出食肉牛龙的行动速度很快，可达每秒14米（约每小时50公里）。股骨能承受29G帕斯卡的压强。食肉牛龙的头骨坚固，颈部肌肉强壮，多节的荐椎可承受冲击，使它们适合追捕体型巨大的猎物，如同异特龙。颌部的关节允许嘴部张得更开。虽然颌部肌肉小，牙齿小且呈锯齿状，但连接至头骨的颈部肌肉强壮，弥补咬合时的力量。在侏罗纪晚期的北美洲，生存着许多蜥脚类恐龙，而大型肉食性恐龙的口鼻部缩短、枕骨上部增强；在白垩纪时期的南美洲，也生存着许多蜥脚类恐龙，使食肉牛龙发生类似的趋同演化。

头骨与咬合力

与体型类似的兽脚类恐龙相比，食肉牛龙的头部小而短、宽；其他阿贝力龙科也具有类似的头部。嘴部具有大量的小型锯齿状牙齿，适合撕咬猎物，并咬断骨头。短的口鼻部，具有更大的咬合力。科学家研究兽脚类恐龙咬合时的肌肉力学，以及咬合时的上下颌闭合速度，发现食肉牛龙有较快的咬合速度；而角鼻龙与暴龙的咬合速度较慢，但具有更大的咬合力。一些研究则指出，当兽脚类恐龙咬合时，连结上下颌的颌部关节可以减低咬合时的冲击。
虽然食肉牛龙的头部较为短、小，但研究显示它们的头部有良好的力学结构。当食肉牛龙咬合时，能产生的咬合力小，而头骨结构则能承受大的压强。在2001年，布里斯托大学的古生物学家艾蜜莉·雷菲尔德（Emily Rayfield）等人使用有限元分析，研究了异特龙等兽脚类恐龙的头颅骨。该研究以电脑断层扫描，重建出头骨与下颌的数学模型，发现食肉牛龙的顶骨与额骨之间紧密地愈合，使头骨可以承受相当高的压强。位于额顶的两个角，使头顶的形状略显宽、平，可以承受碰撞。这个有限元分析模型，并将头部肌肉分解成四个联结的部分来计算其咬合力，包含：颞肌（Temporalis muscle）、翼肌（Pterygoideus muscle）、下颌收肌（Adductor mandibularis muscle）、下颌内肌（Intramandibular muscle）。该研究估计食肉牛龙的咬合力最大值是3,341牛顿（嘴部后段），与其他体型接近的兽脚类恐龙相比则较弱，因此食肉牛龙可能无法在猎食过程中咬碎中、大型猎物的骨头。当食肉牛龙咬合时，脑颅部位的肌肉大幅地减少来自上颌的应力与形变。食肉牛龙的嘴部开阖幅度大、咬合速度快、牙齿小呈锯齿状，并且有联结头部与颈部的肌肉群，显示它们可能采取撕咬的方式攻击猎物。

古生态学

La Colonia组被认为过去是个海岸平原，具有沙滩，位于河流注入海洋的环境。在La Colonia组可以发现软体动物（例如双壳类）的化石，应该是Kawas海（一个50万平方公里的远古海洋）海侵的后果。该地层发现过许多脊椎动物的化石，包括：鱼类、乌龟、鳄鱼、蛇颈龙类、恐龙、蛇、以及哺乳动物。该地层发现的蛇有蚺科和Madtsoiidae科。乌龟则有侧颈龟亚目蛇颈龟科与曲颈龟亚目卷角龟科。在La Colonia组发现的海生动物则有：蛇颈龙类双臼椎龙科的Sulcusuchus。哺乳动物则有Reigitherium bunodontum（首个在南美洲发现的柱齿兽目），以及Argentodites coloniensis（可能属于Cimolodonta亚目）。
食肉牛龙最初被认为来自于白垩纪中期，大约与丘布特龙相同时期，现在已知来自于白垩纪晚期。巴塔哥尼亚地区发现的白垩纪晚期恐龙，除了食肉牛龙以外，另有泰坦巨龙类的南极龙、普尔塔龙、泰坦巨龙、内乌肯龙、沉重龙、柏利连尼龙、洛卡龙、风神龙、博纳巨龙、拉布拉达龙、与萨尔塔龙，禽龙类的小头龙、加斯帕里尼龙，鸭嘴龙类的南方小贵族龙，可能属于角龙类的南角龙，异特龙类的齿河盗龙，阿贝力龙科的酋尔龙与奥卡龙。
该地区发现的植物有水生的Paleoazolla与二叶𬞟（Regnellidium）。近年来，在该地区发现多种的水生植物，包含蕨类植物、裸子植物、被子植物。该地还发现莲科的果实化石，是南美洲已知最早的莲科植物。

大众文化

从90年代中期开始，食肉牛龙偶尔出现在大众媒体之中。食肉牛龙最早是出现在麦可·克莱顿（Michael Crichton）在1995年出版的小说《侏罗纪公园2：失落的世界》。在小说中，食肉牛龙被作者添加了依所处环境改变外表颜色的能力，类似变色龙或章鱼，但没有证据显示食肉牛龙具有变色能力。食肉牛龙并没有出现在1997年的同名改编电影中，但有出现在数个商品里，譬如电视游戏，一直到2018年电影《侏罗纪世界：殒落国度》食肉牛龙才正式出现。
食肉牛龙首次出现在电影，是在1996年的B级电影《Dinosaur Valley Girls》。而在2000年的迪士尼动画电影《恐龙》中，两只食肉牛龙攻击一群草食性恐龙。但电影中的食肉牛龙较实际上大，接近暴龙。食肉牛龙的体型其实比该片的主角禽龙还小。在佛罗里达州迪士尼世界的动物王国区中，有一只食肉牛龙的电动模型。