鸮鹦鹉

外观描述

鸮鹦鹉是一种肥大而浑圆的鹦鹉；雄性成熟期时体长可达60厘米，重2至4公斤，不能飞，有一对相对短的翅膀，并缺少了鸟类控制飞行肌肉的龙骨。其翅膀不足以使它飞行，而只作为一般平衡，或在树上跳下时提供一定程度的支撑作用。正因为此，鸮鹦鹉不像其他鸟类要保持轻盈的身体，它们多会于体内储存大量脂肪，使他们的体重冠绝同类。鸮鹦鹉表面的羽毛有多种色彩，除了微黄及如苔藓般的绿色作为主色外，羽毛上也有黑至深棕色的条纹，这种保护色使它们能在天然植被下得以隐藏自己。事实上不同个体的色彩、色调及斑驳的花纹可有极大的差异性—某些博物馆收藏的标本就是全身披上黄色的。胸部及两胁均是黄绿色配上黄色条纹，在腹部、尾下、颈部及面部上黄色依然突出，并有绿色条纹及小量斑驳的棕灰色。由于它们无须应付飞行时所要求的强度及刚度，因此羽毛是令人出奇的柔软，并得到habroptila（中译柔软的羽毛）这个种加词去形容。
鸮鹦鹉面上纤细的羽毛组成了引人注目的面盘，这种鸮形目面上常见的特征使来自欧洲的移民称它们为"owl parrot"（中译：鸮鹦鹉）。他们的鸟嘴旁被灵敏的羽须或小胡子所包围，用以在低头前进时感受地面情况并引领它们。
上鸟喙除了上半部是蓝灰色外，其余部分主要是乳白色，眼睛则是深棕。鸮鹦鹉的腿大而粗壮、鳞状，并与其他鹦鹉一样是对趾足（两趾向前两趾向后）。它们的爪子比起其他鹦鹉为大，以方便在树枝间攀爬。尾巴常在地面上拖行前进，因此尾巴末端的羽毛有被磨损的痕迹。
雌性鸮鹦鹉的一些特征使它们不难从雄性中分辨出来：它们的头部并不浑圆，与喙一样比较窄长，蜡膜及鼻孔较小，腿及足部修长苗条并带有粉红灰色；尾巴比例上较长，全身羽毛的颜色虽与雄性不大分别，但整体的色调较细致，较少黄色及斑驳的变化。与其接触时，它们明显较抗拒外来者及略具侵略性。与不少鸟类一样，孵卵期间雌性的腹部的绒毛脱落，附近皮肤表层血管胀大，让温暖的血液流经该部分，形成孵卵斑。
与其他鹦鹉一样，鸮鹦鹉也能够发出多样的叫声。除了求偶时发出响亮而刺耳的叫声及嗥叫声外，它们也会发出嘶卡的声音来向其他同类标示自己的位置。
鸮鹦鹉有完善的嗅觉系统，能与他们夜行性的生活习惯相辅相成。例如它们在觅食时就能够通过气味来区分出食物；这一习性目前仅在另外一种鹦鹉中找到。另外鸮鹦鹉给人极深印象的特质就是它身上会发出一种令人愉悦的香气，不少人常用麝香、果香或蜜糖的味道来形容这种香气。鸮鹦鹉完善的嗅觉系统及强烈的独特气味也被视为社群间独有的生化传递讯息，但这些气味也成了掠食者搜索这种防御力薄弱的鹦鹉的重要手段。

分类法

由于鸮鹦鹉具备了相当多的特性，因此生物学家起初把它独立成科（Strigopidae），也有把它独立成鸮鹦鹉亚科（Strigopinae），但现在多把它归入鹦鹉科（Psittacidae）中的鹦鹉亚科（Psittacinae）其下。虽然如此，但仍在该亚科中独立成族，成为鸮鹦鹉族、鸮鹦鹉属中的唯一成员。
早期的鸟类学家曾认为鸮鹦鹉与位于澳洲的地栖鹦鹉（Pezoporus wallicus；外形相似，仅在受惊吓时半滑行）及夜鹦鹉（Pezoporus occidentalis；异常神秘的一种夜行性鹦鹉）有关连；也有指与新西兰的啄羊鹦鹉族中几种鹦鹉有亲连联系。但直至2005年一次ZW性别决定系统DNA序列研究中，才确定了鸮鹦鹉与啄羊鹦鹉族中的两种现存鹦鹉，啄羊鹦鹉（Nestor notabilis）和卡卡鹦鹉（Nestor meridionalis）有亲连关系。从分子数据分析中进一步指出两种啄羊鹦鹉族的鹦鹉与单型种鸮鹦鹉均来自同一个祖先，而这祖先一早已脱离了鹦鹉科各种鹦鹉的演化轨迹而独树一帜。

饮食

鸮鹦鹉主要是草食性，原生的植物、种子、果实及花粉等，甚至是一些树木的边材都能成为它们的食物。在1984年的一次关于鸮鹦鹉的食物及食性研究中确认了共25种的食物，并证明了它们是一种广泛的草食性生物，对于不同的乔木、灌木而至蕨类植物均感兴趣。鸮鹦鹉的喙能有效地碾磨食物，因此它们只有一个相对小的砂囊，此外，一般相信鸮鹦鹉的前肠内有细菌协助发酵及消化植物。另外它们有一套独特的习性，就是会用喙将叶片或蕨叶最具营养的部分挑选出来，难以消化的纤维部分则会留下。这些独特的、被啄剩的植物残枝正好用来证明鸮鹦鹉曾在附近出现。透过研究这些显著的觅食痕迹，发现鸮鹦鹉的觅食范围一般在10×10 m至50×100 m之间。松红梅（Leptospermum scoparium）及黄银松（Lepidothamnus intermedius）常是它们觅食范围的中心据点。

繁育

在全球所有的鹦鹉当中，只有鸮鹦鹉会利用求偶场交配制度来作为求偶交配的方法。在到达求偶季节时，雄性鸮鹦鹉会聚首在一个仿如竞技场的地方舒展双翼，透过表演独有的舞蹈及演唱来吸引异性。雌性鸮鹦鹉只会以表演质素来决定对象，其他外在因素也不能左右它们的选择。在选择对像后即进行交配，但不会结成伴侣—它们相遇只为了传宗接代。
一到求偶季节，雄性鸮鹦鹉就会离开它们的居所，并到达山顶或山脊处建立属于自己的交配竞技场。这个竞技场最远离它们日常生活地区达7公里之远，而每个竞技场相距最远亦可达50米。在繁殖季节之前，雄性鸮鹦鹉往往会为了争夺最好的场地而发生打斗。它们除了会透过竖起全身的羽毛、跨大双翅、提爪、大开喙部并发出响亮而刺耳的叫声及嗥叫来恫吓对方外，亦会与对方发生正面冲突，而打斗过后经常出现伤痕。雄性在整个求偶季节均会逗留在它们所建立的交配场上。
每个竞技场均为由雄性制成的圆盘形凹坑，最大可达10米，但一般深度及宽度至少能容下一头半米长的鸮鹦鹉。整个圆盘常毗邻于石面、田埂或树干旁以利反射声音。除了圆盘外，每只雄性鸮鹦鹉还会为它们的圆盘建一条连接的小道或可见的轨迹，沿山脊而建的话可长达50米，围绕山顶的直径也可达20米。它们会一丝不苟地制理好圆盘及小道上的残骸。研究员们为了得知它们会否于半夜探视，刻意在它们的圆盘内放下树枝等杂物；如果曾于半夜探视，他们会用喙把杂物捡走并带离圆盘。
为了吸引异性，雄性鸮鹦鹉会使前胸的气囊充气，从而发出嘹亮而低频（低于100Hz）的隆隆作响的呜叫。起初是低沉的嘀咕，气囊逐渐扩大后声量随随增加，在持续约20次的呜叫后就会停止。这时雄性鸮鹦鹉会站立片刻，低头并再次让空气填满胸腔以准备下一组的呜叫。这些嗡嗡声在黑夜时至少1公里外也能听见，而在好风的晚上更能传播达5公里之远。它们平均呜叫8小时，一个晚上就能发出近千次声响。另外整个呜叫可长达3至4个月，因此它们也将失去近半的体重。它们也会在竞技场上圆盘内的不同方位发出呜叫，以使声音能向四面八方传送。
这些嘹亮而长距的叫声也吸引了猎食者的青睐，使它们的位置众所皆知。一大群缺乏抵抗力及迅速逃离现场机会的鸮鹦鹉，当遇上哺乳动物猎食者时，即使只有一头猎食者，也有可能做成严重的伤亡。
雌性鸮鹦鹉被其中一头雄性鸮鹦鹉的呜叫声所吸引后，开始从它们的居所出发，并可能走上几公里的路来到这区域。当雌性踏入这头雄性鸮鹦鹉的竞技场内后，它就会停止鸣叫并立即进行表演。内容包括由一边摇摆到另一边，并用喙发出卡嗒卡嗒的声音。不久后雄性会背对雌性，展开双翼并而倒行的方式接近雌性，而整个试图交配的表演约维持2到14分钟后，它们随即交配。交配后雌性就会离开并回到自己的家园，等候产卵并孕育小鸟；雄性则继续留守在交配场内发出呜叫，而吸引其他的异性。
它们多在地上植物的掩护下、或是诸如树洞般的洞穴内筑巢，每个生育期内最多能诞下3只鸟蛋。它们专注地进行整个孵化过程，但却因觅食而被迫在晚上离开，因此被捕猎者吞食或胚胎冷却往往会在母亲不在的时候发生。鸮鹦鹉的蛋一般在30天后孵出，初鸟全身披上灰色的绒毛。自蛋孵出后，雌性鸮鹦鹉会持续哺育约3个月，即使幼鸟在完全长出羽毛后与仍会与母亲多住好几个月。对捕猎者而言，幼鸟不比仍在鸟蛋内的它们坚强。当成年的鸮鹦鹉被猎杀后，它们同样难逃一劫。在10到12周后幼鸟才会首次离开巢穴。随着它们愈来愈独立，母亲仍会个别地喂哺它们达6个月之久。
由于鸮鹦鹉颇长命，因此它们会先享受一段青年期后才进行繁殖。雄性鸮鹦鹉在5岁以前不会开始它们的求偶呜叫；雌性更要到9至11岁才开始寻访异性。这段在繁殖期前的延误减少了求偶期间所遇到的危机，从而延长了它们的性命。鸮鹦鹉是其中一种繁殖率最低的鸟类，它们并不会每年都进行繁殖，而只在有大量食物供应的年度—例如该年的树木结出特别多的果子—才会进行。新西兰陆均松的种子数目是诱发它们进行繁殖的重要因素，但这种高大乔木每3到5年才会大量结果。因此在陆均松占优势的森林，如科德菲什岛上，鸮鹦鹉的繁殖并不频繁。
另一个关于鸮鹦鹉繁育体制的有趣资料是，雌性鸮鹦鹉可因应其母体的状况，从而改变后代的性别比例。当雌性鸮鹦鹉进食了较多富含蛋白质的食物后，它们就会诞下雄性为主的后代（雄性一般较雌性重30至40%）。因此，雌性鸮鹦鹉仍会在食物或资源供应紧张的时候诞下后代，但会偏向于诞下单一性别以使种群内的性别得以分散（例如集中在雌性的后代），而在食物量丰富的时候则无此顾虑。雄性鸮鹦鹉则会在食物量丰富时多与不同的雌性交配，以达致物种延续的天赋使命。这一研究支持了在演化生物学中备受争议的特拉威斯-韦尔拉假说。这种与母体体重状况而影响后代性别的研究对保育计划有重要影响。因为在提供补充食物提高繁殖率的同时也会减少较具保育价值的雌鸟后代的出生机会，因此严格控制母体的状况才能达致双赢的局面。

保育

根据化石纪录，鸮鹦鹉一度是新西兰境内三种最常见的鸟类之一，但自从新西兰的人类活动日渐频繁后，鸮鹦鹉的个体数目便开始大幅下降。因此，自1891年就开始有针对性的保育计划在当地实施。较成功的保育计划来自1989年开始并运行至今的鸮鹦鹉复育计划。

人为影响

第一个导致鸮鹦鹉数目大减的因素就是人类的到来。根据毛利人的民谣故事，在1000多年前，波利尼西亚人首次踏足这片“长白云之乡”前，鸮鹦鹉曾在这片土地上广泛分布。根据半化石及贝冢沉淀出的证据显示，鸮鹦鹉在毛利人来临以前及早期时间，一度分布在包括北岛、南岛及斯图尔特岛等三大岛上。但来自波利尼西亚的毛利族移民者会捕猎鸮鹦鹉作为食物、或作为制作衣服及华贵服饰等材料，弄干了的头胪也会挂于耳上而成为装饰品。此外，它们缺乏飞行能力，身上强烈的气味及受惊时静止不动等特性更使它们无力对抗猎人们及其灵敏的犬只。它们的鸟蛋也备受破坏，由毛利人带来新西兰的缅鼠就常以此为食。毛利人对天然植被的开发也减少了鸮鹦鹉可供活动的生境范围。虽然在欧洲殖民者来到前鸮鹦鹉已在多个原生区域减绝，包括北岛上的南部的塔拉鲁阿岭及北部的奥伦吉山等，它们仍得以隐身在北岛的中部及南岛的森林地带。
自1840年起欧洲殖民者在新西兰出现后，更多更广阔的土地被他们改为耕作及放牧等用途，鸮鹦鹉及其生境进一步被侵害。他们带来了更多的犬只及多样的哺乳动物，包括家猫、黑鼠及白鼬等。直至1845年，英国动物学家乔治·罗伯特·格雷对其皮毛进行首次描述前，欧洲人对鸮鹦鹉所知甚少。自此之后，欧洲的殖民者开始学习毛利人，利用犬只搜捕鸮鹦鹉。在十九世纪后期，基于对科学研究的好奇及狂热，鸮鹦鹉变得广为人知，引致数以千计的个体被大规模的捕捉，以作为动物园、博物馆及收藏家们的囊中物。大部分被捕捉的个体往往在一个月内就会死亡。至少在1870年以后，收藏家开始知道鸮鹦鹉数量减少的事实，但这并没有使他们停止收购；相反，他们反而担心无法收藏这种独特的鸟类。他们只希望在鸮鹦鹉减绝以前收集愈多愈好的收藏品。
1880年，为了减少入侵物种野兔的数目，大量鼬科动物（如雪貂、白貂及鼬属的不同种等）被引进到新西兰这片国土上，但同时他们也干扰了原有的生态系统，极多数的原生物种如鸮鹦鹉等亦成为其捕食对象。一些草食性动物如鹿等，也与鸮鹦鹉竞争食物，甚至令某些鸮鹦鹉爱吃的植物灭绝。载至1894年，于北岛旺阿努伊河上游仍有鸮鹦鹉的纪录，但在1895年，最后一头于北岛凯马纳瓦山的鸮鹦鹉被当地原居民捕获后，就再也没有鸮鹦鹉于北岛出没的纪录。

早期保育成果

1891年，新西兰政府将峡湾区内的雷索卢申岛定为自然保护区；1894年，政府委任理查德·亨利为当地负责人。作为一名自然爱好者，亨利很早就发现新西兰的原生鸟类的数目正不断下降，因此他尝试将诸如鸮鹦鹉及奇异鸟等不能飞的鸟类从不同地方转移到这片净土上。六年间他为雷索卢申岛带来了200只以上的鸮鹦鹉。但在1900年，相当数目的白貂游过大海并占据了这片土地，在另一个六年，它们再一次赶绝了还是新移民的鸮鹦鹉。
1903年，三头鸮鹦鹉移离雷索卢申岛而被送到另一个自然保护区，位于奥克兰东北的小巴里尔岛，但流浪猫的出没令这个小岛不再见到鸮鹦鹉的影踪。1912年，另外三头鸮鹦鹉被放到首都惠灵顿西北部的卡皮蒂岛上。其中一头顽强的鸮鹦鹉一直活至1936年，尽管在这期间流浪猫一直都在这个岛上横行。
1920年时鸮鹦鹉已在北岛绝迹，而在南岛的数目正不断下降；严峻的峡湾地区是它们最后的避难所。踏入1930年，鸮鹦鹉的出没仍偶有报导，可能是听到它的声音，或是被猎人及修路工人所捕获。1940年起，有关发现鸮鹦鹉的报导已经几乎绝迹了。

1950–1989年间保育成效

1950年，新西兰野生动物署正式成立，以搜索鸮鹦鹉为目标的野外考察持续进行，地点多在峡湾地区，今卡胡朗吉国家公园一带。于1951至1956年间共7次的野外考察只找到零星的数量，直至1958年才捉到第一头鸮鹦鹉并在邻近的米尔福德峡湾释放。1961年多找到6头，其中一只被即时释放，而另外5头则被转移到北岛上邻近马斯特顿的雀鸟保护中心的鸟舍内。可是其中4只在月内即告死亡，而第5只亦在4年后死亡。在接下来的12年间，多次的考察对保育并无成效，只引证出鸮鹦鹉的数目逐年下降。1967年捕一只鸮鹦鹉亦于翌年去世。
1970年代初，鸮鹦鹉是否仍然存在已几成问号。1974年尾，科学家再次找到少数的雄性，并首次科学性地观察到鸮鹦鹉的求偶呜叫。这次观察令唐·默顿首次推测出鸮鹦鹉的求偶场交配制度行为。
1974至1976年间找到的14只，及1977年找到的18只，全部均是雄性。当时有不少人相信所有雌性已经死亡，鸮鹦鹉已经是功能上灭绝了。此外，所有由新西兰野生动物署于1951至1976年间发现的鸮鹦鹉，均是在被冰川重重复盖的U形峡谷上的陡峭沿涯上找到。这些险峻的地势减慢了草食性动物入侵的进度，使不少原生植被得以保留。1976年，当这些险峻地区仍然无法阻挡小巧的鼬类的入侵后，只有少数雄性得以在最险要的峭壁顶端苟存下来。
虽然新西兰政府在斯图尔特岛上曾接到鸮鹦鹉出现的报告，但在1977年上半年以前，并没有野外考察活动在该地进行。1977年尾，一次野外考察活动中的首天就找到鸮鹦鹉求偶时制作的圆盘及小道；之后，在近8000公顷的灌木丛林地及森林中找到为数达100至200头的鸮鹦鹉，并相信当中有雌性存在。
鼬科动物并没有成功入侵斯图尔特岛，但流浪猫却有不少。一个统计资料指出，每年被猫所杀害的鸮鹦鹉数目，其掠杀比率可达56%。在这个高比率下，没有鸮鹦鹉能够存活下来，因此一系列深入透彻的猫只控制计划在1982年执行，自此之后再没有鸮鹦鹉被猫只杀害的案例发生。虽然如此，但要确保鸮鹦鹉能够继续存活，科学家仍认为应把鸮鹦鹉带到一片没有捕食者的海岛上，并在1982至1997年间完成全部的移离活动。

与毛利文化的关系

作为单一物种，鸮鹦鹉在毛利的民谣及信仰当中均有丰富的意涵。如它们不规则的繁殖周期常与饲果丰收年一同出现，像新西兰陆均松这类数年才结一次果的树木也在它们繁殖的年分结起累累的果实，致使毛利人往往会赞美鸮鹦鹉有预知未来的能力。另一个引证这个说法的理据是来自对它们的一种观察。鸮鹦鹉习惯在齿杜英木（Elaeocarpus dentatus）及塔瓦琼楠（Beilschmiedia tawa）等当造的季节里把它们的浆果埋在僻静的水塘内，以备冬天不时之需；毛利人同样有这个习惯，他们也会为了这个目的，把食物深藏水中。这种独特的传统相信来自毛利人对鸮鹦鹉的观察。

食物

在鸮鹦鹉仍在新西兰大陆上广泛分布的时候，毛利人会捕猎鸮鹦鹉，并因为味道可口而被视为佳肴。其中一种说法认为鸮鹦鹉肉的味道与质感与羊肉差别不大，虽然欧洲殖民者则形容鸟肉有“强烈而急迫的味道”。
每逢求偶季节，雄性鸮鹦鹉均在其求偶场内发出嘹亮的鸣叫，毛利人则可跟从声音方向轻易地将它们捕捉。此外在它们觅食、及在干旱季节时进行的沙浴也令它们较易被发现。鸮鹦鹉多在晚间被捕捉，透过不同类型的圈套、陷阱、或是利用波利尼西亚犬等动物，有时也用上多样的火棒使它们目眩眼花，并在它们惯常出现的范围堵截它们以利狩猎。捕捉后用毛利人传统的土煮方式或是用滚油煮熟。
鸟肉本身的脂肪能够产生防腐作用，因此可直接放在容器内作日后使用。纳塔胡部落（新西兰南部主要的毛利部落）会把鸟肉放在由白松树心皮所造成的篮子、或是由海带目褐藻等造成的容器内，并把成束的鸮鹦鹉尾羽系在容器边上以知识别及作为装饰用途。鸟蛋亦是毛利人的搜集对象，他们形容鸟蛋为“泛白但不是全白，与新西兰鸠（Hemiphaga novaeseelandiae）的差不多。”

装饰

鸮鹦鹉除了作为食物而被捕猎外，毛利人也会应用它们的毛皮—特别是羽毛仍然附在其上的—去制造披风或斗篷。每件这样的斗蓬需用上11000条以上的鸮鹦鹉的羽毛。这套服饰不但美轮美奂，更具有非常保暖的效果。因此，每件披风均价值连城，特别是少数仍然保存良好的，更被视为圣物而被珍而重之。毛利人的一句谚语“拥有鸮鹦鹉披风却仍然埋怨寒冷”常用以认容那些贪得无厌的人。鸮鹦鹉的羽毛也常用作装饰毛利族战矛泰阿哈，但在真实决斗时则会被除下。

宠物

除此之外，鸮鹦鹉也作为毛利人一种温柔亲切的宠物而被饲养。十九世纪时在新西兰的欧洲人，如乔治·格雷爵士就在一封书信中，提及他的一只鸮鹦鹉宠物在对待他及他朋友的行为，“像一头狗多于像一头雀鸟”。