雙腔龍屬

描述

双腔龙属的模式种是高双腔龙（A. altus），是由爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）于1877年12月根据一个不完整的骨骼所命名，化石包含了2节脊椎、一个耻骨、及一个股骨，但要到1878年才公布。科普也命名第二个种，宽双腔龙（A. latus）。目前古生物学界认为宽双腔龙是高双腔龙的异名。在1921年，亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）与C.C. Mook将一块肩胛骨、一块鸟喙骨、尺骨及一颗牙齿编入高双腔龙。这些化石显示了双腔龙与梁龙的高度相似性，及少数的主要差异，如双腔龙的前肢在比例上较梁龙为长。双腔龙的股骨也是异常的长、修长，及在横切面呈圆形，圆形横切面曾一度是双腔龙的独有特征，后来在一些梁龙标本中也有出现。高双腔龙在体型上与梁龙相近，估计约有25米长。大部分研究人员根据化石特征的差异，认为双腔龙、梁龙是不同属；少数研究人员则提出双腔龙可能是梁龙的次异名。
双腔龙的第三个种易碎双腔龙（A. fragillimus），只是一个高1.5米的不完整神经弓，位于背部脊椎的倒数第一或倒数第二节（D10或D9），在生前这骨头应有2.7米长。除了这部分脊椎，科普的纪录中也有一块“股骨的末端”，位于该巨大脊椎数十米之外，而这个没有被描述的股骨也被认为是来自于同一个体。
在2010年的一份专题论文，提出双腔龙属的第四个种。Henry Galiano、Raimund Albersdorfer将发现于怀俄明州大角盆地、私人收藏的数个完整标本，非正式命名为“"A. brontodiplodocus"”。他们认为莫里逊组的大部分梁龙科化石，其实是双腔龙的不同生长阶段、或是不同性别，因此种名综合雷龙与梁龙。但许多人质疑不同生长阶段、不同性别双腔龙的理论。原始研究人员也不再主张这个理论。

历史

易碎双腔龙是由古生物学家爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）所聘请的化石收藏家Oramel Lucas在1877年所挖掘的。Lucas在美国科罗拉多州的卡农城北方的花园公园发现这个部分脊椎（神经弓及神经棘），接近发现圆顶龙的矿场。这个部分脊椎的保存状况很差，但却异常的大，高度有1.5米高，估计完整的脊椎可达2.7米高。他在1878年把这个标本运送给科普，而科普以此作为新种易碎双腔龙的正模标本（编号AMNH 5777），并于同年8月公布。它的种名是由古希腊文的“fragillimus”而来，意为“非常易碎”，意指神经弓的椎板非常薄。从科普发掘时的纪录得知，这个标本从发现圆顶龙的矿场南面的山上被发现。科普指该位置是属于达科他组（Dakota Formation），年代为白垩纪中期，而在同一地层的圆顶龙则是属于莫里逊组（Morrison Formation），年代可追溯至晚侏罗纪的提通阶。一块巨大的股骨化石也在附近被发现，被推论可能也是属于易碎双腔龙。

遗失的巨型化石

当讨论最大的恐龙时，一般都会忽略易碎双腔龙的巨大骨头，这是由于不同的报告都指其脊椎及股骨的下落不明，而尝试寻找的计划都失败。于2006年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）指出易碎双腔龙标本失踪的可能原因：由于科普在其描述中指该神经弓非常易碎，而当时并没有使骨头硬化及保存化石的相关技术；科普的对手，奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）在1880年代首次采用此一技术。而保有易碎双腔龙化石的石矿是严重侵蚀的泥岩，使得该化石容易被粉碎及形成小型、不规则的碎片。所以，它可能在科普描绘完后就被粉碎了，所以科普的插图就只有一个视图，而不是一般的多个视图。
于1994年，有科学家尝试去找出易碎双腔龙的原有石矿，当中使用了雷达来探测地下藏有的骨头影像。这个尝试最后失败，是由于化石化的泥岩与周边的岩石同一密度，以致不能分辨出两者。另一个地形研究指出藏有化石的地层经已受严重侵蚀，可能在发掘易碎双腔龙的脊椎及股骨后，该地的大部分的骨骼已经侵蚀、消失。
由于易碎双腔龙化石的特殊尺寸及神秘失踪，科普的原始描述就引来了怀疑，有些人更指出科普可能是在量度上出现了排版印刷之误。但是卡彭特指出科普的文章充满根据，也显示他是一位出色的古生物学家。而发现化石的时间正好是化石战争，当时科普的竞敌奥塞内尔·查利斯·马什（O.C. Marsh）却从没有对易碎双腔龙提出怀疑。而马什亦曾雇用侦探监视科普的发现，可能对易碎双腔龙骨头的巨大有了确定。而奥斯本、C.C. Mook、 John S. McIntosh等不同的学者亦都接受科普的资料。

体型

若要估计易碎双腔龙的大小，就须假设它与梁龙科的相对比例相似，以较多了解的梁龙科的骨头作缩放比例。在科普原先的纪录，他以此来估计易碎双腔龙的股骨大小。科普发现在其他的蜥脚下目恐龙，尤其是高双腔龙及至高圆顶龙，它们的股骨都是背部最高脊椎的两倍高度，因而估计易碎双腔龙的股骨为3.7米高。于1994年，葛瑞格利·保罗（Gregory S. Paul）利用相关的梁龙作为参考，估计易碎双腔龙的股骨大小为3.1到4米长。于2006年，卡彭特就同样利用梁龙重新评估易碎双腔龙的股骨为4.3到4.6米。卡彭特尝试就整头易碎双腔龙的体型作出评估，但发现梁龙科不同种的体型差异，会影响其估计结果。假设易碎双腔龙与梁龙有着同一的比例，它的体型就是58米，与保罗在1994年的估计范围（40到60米）吻合。卡彭特也指出易碎双腔龙的最小估计值，亦比其他蜥脚下目更为巨大，如超龙（32.5米）、腕龙科的波塞东龙（34米）及泰坦巨龙类的阿根廷龙（30米）。卡彭特版本的易碎双腔龙身体比例中，颈部长16.75米，体长9.25米，尾巴长32米。整个前肢高达5.75米，而后肢高7.5米，背部最高点的高度为9.25米。而目前平均最长的现存生物蓝鲸，则长约30米。
易碎双腔龙是相当的瘦，但其体型大小却使它依旧的巨大。与长度相比，体重更难去估计，因为要使用更为复杂的方程式，比例上的小型差异就会产生很大的误差。以卡内基梁龙（Diplodocus carnegii）的估计质量为120公吨，易碎双腔龙的体重就可以是180---220吨。易碎双腔龙体重大于阿根廷龙的100吨。近期,科学家们重新研究估计,发现易碎双腔龙和近亲梁龙关系较远,而超龙和迷惑龙更近,认为之前利用梁龙估计易碎双腔龙的体型得出来的结论是不准确得。而利用超龙和迷惑龙估算后,得出了新的数据。体长可达到60---80米甚至以上，体重190吨以上,这个显然和这个巨型动物的真实体重更加符合。目前科学家普遍认为，易碎最大个体可达60---80米长、臀高10米、头高14-15米之间、体重最重220吨。。

分类

在1878年，科普将他的发现公布于《美国博物学家》（The American Naturalist）的两份期刊，并新命名为双腔龙属。他把双腔龙属编入独自的双腔龙科（Amphicoeliidae）；由于超过50年没有被科学研究使用，双腔龙科目前是个遗失名。虽然只有部分的化石碎片，双腔龙常被归类于梁龙科。近年有些学者则将双腔龙分类在梁龙超科下，或是梁龙科的“分类未定属”。双腔龙属的第一个被命名种是高双腔龙（正模标本AMHD 5764），是由科普在1877年发现。虽然只有部分的身体骨骼，但有足够特征可以建立此属的一些特征。高双腔龙的化石较为完好，但就比易碎双腔龙为小。在1878年，科普命名第三个种，宽双腔龙（Amphicoelias latus）。
在1921年，奥斯本与C.C. Mook指出易碎双腔龙其实只是非常大的高双腔龙，是高双腔龙的异名，并提出宽双腔龙是高双腔龙的相同种；在1998年，John S. McIntosh也同意这个看法。但是卡彭特指出，它们在脊椎的构造上有所差异，足够显示它们是不同的种，或甚至不同的属。另外，卡彭特也提出只根据原有标本，很难去确定易碎双腔龙的有效性。
在2007年，John Foster提出高双腔龙、梁龙属的特征差异并不明显，两者细微差异可能是相同物种的个体差异。John Foster因此提出双腔龙可能是梁龙的次异名。如果属实，较早命名的双腔龙将拥有优先权，梁龙将失去有效名；如同较早命名的迷惑龙、较著名但无效的雷龙（雷龙现已正名为有效种，是与迷惑龙相似但不同的另一种恐龙）。

古生物学

为何包括双腔龙在内的蜥脚下目恐龙会有着这么巨大的体型？卡彭特指出这种体型是在蜥脚类恐龙的早期演化阶段出现的，而在晚三叠纪时期就已存在着巨大的物种，显示蜥脚类恐龙的祖先有着巨大化的演化压力。巨大的草食性哺乳动物（如象及犀牛），都显示巨大的草食性动物会有较高的消化效率。由于大型的动物有较长的消化系统，食物会留在身体较长时间，容许它们在低营养价值的食物来源下生存。在小肠内亦会有大量的发酵室，容许微生物积聚及发酵植物，协助消化。在其演化的历史中，蜥脚下目主要都是在半干燥及干旱的环境发现，而在旱季有着季节性的食物营养价值下降。双腔龙的环境是大草原，而现今巨大草食性动物生存于干燥环境，支持了以上的说法。其他巨大体型的优势则被认为是次要的，如对猎食动物的相对抵抗力、低能量消耗、或长寿等。
双腔龙生活的莫里逊组环境类似现今的大草原，由于草要到上白垩纪才出现，蕨类可能是莫里逊组的主要植物及双腔龙的食物来源。虽然有研究指出低卡路里的蕨类不适合作为食物，但是蜥脚下目恐龙的消化系统是适合大量处理这些低营养价值的食物。而这些恐龙的巨大体型，显示应有达20-30米高的巨大树木食物来源，与大草原环境有所矛盾。但是，由于巨大的树木需要更多的水分，它们可能只有很少数量，及沿河流及小峡谷生长。而更有研究指出双腔龙是以这些树木作为遮荫，日间可以令身体凉快，而夜间才在草原摄食。