Quang hợp

Quang tổng hợp hay gọi tắt là quang hợp (tiếng Anh là Photosynthesis bắt nguồn từ tiếng Hy Lạp φῶς: phōs (ánh sáng) và σύνθεσις: synthesis (đặt cùng nhau)) là quá trình thu nhận và chuyển hóa năng lượng ánh sáng Mặt trời của thực vật, tảo và một số vi khuẩn để tạo ra hợp chất hữu cơ phục vụ bản thân cũng như làm nguồn thức ăn cho hầu hết các sinh vật trên Trái Đất. Quang hợp trong thực vật thường liên quan đến chất tố diệp lục màu xanh lá cây và tạo ra oxy như một sản phẩm phụ.
Năng lượng hóa học này được lưu trữ trong các phân tử carbohydrate như đường, và được tổng hợp từ carbon dioxit và nước. Do đó quá trình này có tên quang hợp, gồm hai từ Hán Việt quang-"ánh sáng", và hợp-"đặt lại với nhau". Tiếng Hy lạp cũng tương tự, từ φῶς (tức phōs) nghĩa là "ánh sáng", và σύνθεσις (tức synthesis) nghĩa là "tổng hợp lại". Trong hầu hết các trường hợp, oxy cũng được tạo ra như là một sản phẩm phụ. Hầu hết các thực vật, tảo và vi khuẩn cyanobacteria thực hiện quang hợp, và các sinh vật như vậy được gọi là photoautotrophs. Quang hợp giúp duy trì nồng độ oxy trong không khí và cung cấp tất cả các hợp chất hữu cơ và hầu hết các năng lượng cần thiết cho sự sống trên Trái Đất.
Mặc dù quá trình quang hợp được thực hiện khác nhau với các loài thực vật khác nhau, quá trình này luôn luôn bắt đầu khi năng lượng từ ánh sáng được hấp thụ bởi các protein được gọi là trung tâm phản ứng có chứa sắc tố diệp lục màu xanh lá cây. Ở thực vật, các protein này được tổ chức bên trong các bào quan gọi là lục lạp, vốn là chất chiếm nhiều nhất trong các tế bào lá, trong khi ở vi khuẩn các protein này được nhúng vào trong màng bào tương. Trong các phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng trên, một số năng lượng được sử dụng để tách các điện tử từ các chất thích hợp như nước, sản xuất khí oxy. Thêm vào đó, hai hợp chất tiếp tục được tạo ra: nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADPH) và adenosine triphosphate (ATP), các "đơn vị tiền tệ năng lượng" của các tế bào.
Ở thực vật, tảo và vi khuẩn lam, đường được sản xuất bởi một chuỗi các phản ứng tiếp theo không phụ thuộc ánh sáng, được gọi là chu trình Calvin, nhưng một số vi khuẩn sử dụng các cơ chế khác nhau, chẳng hạn như chu trình Krebs ngược. Trong chu trình Calvin, khí carbon dioxit được tích hợp vào các hợp chất carbon hữu cơ đã có sẵn, chẳng hạn như ribulose bisphosphate (RuBP). Sử dụng ATP và NADPH được các phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng tạo ra, kết quả là các hợp chất này sau đó được giảm và loại bỏ để hình thành carbohydrate cao hơn như glucose.
Trong các chuỗi thức ăn tự nhiên, các sinh vật quang dưỡng (sống nhờ nguồn năng lượng do quang hợp) thường là những mắt xích đầu tiên; nghĩa là các sinh vật còn lại đều sử dụng sản phẩm của quá trình quang hợp phục vụ nhu cầu dinh dưỡng của chúng. Do vậy, quang hợp là chuỗi phản ứng hóa học quan trọng bậc nhất trên Trái Đất, vì nó tạo năng lượng cho sự sống trong sinh quyển. Quá trình quang hợp cũng sản sinh ra khí ôxy, tạo nên một bầu khí quyển chứa nhiều ôxy cho Trái Đất, một bầu khí quyển vốn dĩ chỉ chứa nitơ và cácbônic trước khi có sinh vật quang dưỡng.
Ở thực vật, quá trình quang hợp chủ yếu được thực hiện nhờ diệp lục (chlorophyll nghĩa là diệp lục; chloro- nghĩa là thứ có màu xanh lục. Sắc tố này thường chứa trong các bào quan gọi là lục lạp. Mặc dù, hầu hết các phần của nhiều loài thực vật đều có màu xanh, năng lượng của quá trình quang hợp chủ yếu được thu nhận từ lá. Quá trình quang hợp của thực vật, tảo và vi khuẩn lam (cyanobacteria) sử dụng chlorophyll và sản sinh ra ôxy. Một số loài vi khuẩn quang dưỡng không sử dụng chlorophyll mà dùng một sắc tố tương tự gọi là  bacteriochlorophylls và quá trình quang hợp của các vi khuẩn này không sản sinh ôxy.

Lịch sử

Các sinh vật đầu tiên trên Trái Đất xuất hiện từ cách đây khoảng 3,5 - 4 tỉ năm tổng hợp thức ăn cho chúng từ những vật chất vô cơ bằng sự hóa tổng hợp (chemosynthesis), tức là lấy năng lượng từ các phản ứng hóa học từ các chất vô cơ như H₂, NH₄, H₂S. Ngày nay, các sinh vật này vẫn còn tồn tại trong những môi trường rất đặc biệt như trong các hố xí, suối nước nóng có lưu huỳnh và các miệng núi lửa trên các sàn đại dương, được gọi là các sinh vật yếm khí. Sau đó xuất hiện nhóm sinh vật có khả năng hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp ra các hợp chất hữu cơ phức tạp, sự quang tổng hợp (photosynthesis), thường được gọi tắt là sự quang hợp, đây là một quá trình sinh học, chuyển năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học. Các sinh vật quang hợp đầu tiên này không tạo ra ôxy. 
Về sau một số sinh vật có khả năng sử dụng nước cho sự quang hợp, tạo ra O₂, dần dần tích tụ trong khí quyển, một số sinh vật tiến hóa khác có khả năng sử dụng O₂ xúc tác trong các phản ứng để giải phóng năng lượng trong các phân tử thức ăn. Quá trình này được gọi là sự hô hấp hiếu khí (aerobic respiration). Sự quang hợp sử dụng CO₂ và H₂O tạo ra từ sự hô hấp hiếu khí và sự hô hấp hiếu khí thì sử dụng thức ăn và O₂ sinh ra từ sự quang hợp.
Cả hai loại sinh vật này được gọi chung là sinh vật tự dưỡng-tự tổng hợp chất hữu cơ từ vật chất vô cơ, phân biệt với sinh vật dị dưỡng phải lấy thức ăn hữu cơ từ môi trường chung quanh, chúng tiêu thụ các sinh vật tự dưỡng.
Quang hợp là lá cây nhờ có chất diệp lục, ánh sáng, nước, khí cac bô nic để tạo ra tinh bột, đồng thới nhả khí ô-xi ra môi trường bên ngoài

Cấu tạo của lục lạp

Lục lạp là một bào quan đặc biệt của tế bào (đặc biệt là thực vật), giúp chuyển hóa và dự trữ năng lượng photon ánh sáng dưới dạng các liên kết trong phân tử glucose. Giống ty thể, màng lục lạp được cấu tạo bởi hai lớp màng phospholipid kép nhưng màng trong không xẻ khúc mạnh thành các mào, mesosome... mà hai lớp màng khá bằng phẳng. Bên trong lục lạp được bao bọc bởi chất nền stroma, chứa hệ enzyme tham gia vào pha tối quá trình quang hợp.
Thylakoid cấu tạo bởi lớp phospholipid kép, màng thylakoid chứa các phức hệ quang hợp (sắc tố quang hợp), nơi thực hiện chuỗi truyền electron (thẳng hàng hoặc vòng) nhằm bơm proton H⁺ từ chất nền vào xoang thylakoid để bơm qua protein ATP synthase tổng hợp nên ATP cho nhằm phục vụ cho pha tối quá trình quang hợp. Thylakoid xếp chồng lên nhau tạo thành hạt grana (granum).
Bên cạnh đó, tương tự như ty thể, lục lạp có DNA vòng trần cho nên có khả năng nhân đôi độc lập với nhân tế bào. Ribosome của lục lạp cũng khá đặc biệt là ribosome 70S (giống như ribosome của vi khuẩn) trong đó ribosome của sinh vật nhân thực là 80S.
Ở động vật, do không có lục lạp nên cacbohydrate không được tổng hợp từ lục lạp. Tuy nhiên, ta cũng có bào quan khác tương tự thay thế đó chính là lưới nội chất (ER) trơn, là nơi tổng hợp nên lipid, cacbohydrate cho tế bào, dự trữ cation Ca²⁺ và khử độc cho tế bào.

Sắc tố quang hợp

Có khá nhiều loại sắc tố quang hợp như diệp lục, carotenoid, phycoblin, anthocyanine... Hầu hết chúng đều có bản chất là lipid (steroid) nên có tính kị nước do đó chúng hầu như không tan trong nước (ngoại trừ anthocyanine, có trong củ dền, tan mạnh trong nước do nó không có bản chất là lipid). Ở thực vật, sắc tố quang hợp chính là chlorophyll (mà cụ thể là chlorophyll a), các sắc tố phụ như chlorophyll b, caroteinoid, phycobilin... có vai trò hấp thụ năng lượng photon và truyền cho chlorophyll a trung tâm, bên cạnh đó sắc tố phụ cũng góp phần sưởi ấm cho tế bào.

Phổ hấp thụ của sắc tố

Phổ hấp thụ của sắc tố là câu trả lời thích hợp nhất cho câu hỏi: "Tại sao lá cây có màu xanh?" và đáp án này đến từ chlorophyll của lục lạp trong tế bào lá cây (cụ thể là tế bào mô giậu). Ánh sáng lưỡng tính tức vừa có tính chất sóng vừa có tính chất hạt (hạt photon ánh sáng), và mối quan hệ giữa bước sóng và năng lượng photon tỉ lệ nghịch với nhau. Nghĩa là ánh sáng có bước sóng càng nhỏ, năng lượng photon càng lớn như ánh sáng tím (có bước sóng ngắn trong các vùng ánh sáng nên năng lượng cao gấp đôi ánh sáng đỏ). Ánh sáng trắng là hỗn hợp của nhiều vùng màu xếp từ bước sóng dài đến ngắn là đỏ, cam, vàng, lục, lam, chàm và tím. Chlorophyll hấp thụ ánh sáng đỏ và tím mạnh nhất còn ánh sáng xanh hấp thụ kém nhất (gần như không hấp thụ). Do đó khi chiếu ánh sáng trắng vào chlorophyll thì chỉ có ánh sáng xanh lục không bị hấp thụ và phản xạ lại nên ta nhìn thấy lá cây có màu xanh. Nếu loại bỏ ánh sáng xanh lục thì quá trình quang hợp diễn ra vẫn bình thường, không ảnh hưởng

Điều kiện xảy ra và bản chất của pha sáng quá trình quang hợp

Pha sáng quá trình quang hợp xảy ra dưới tác dụng của ánh sáng. Ở tế bào thực vật, quá trình này diễn ra ở thylakoid trong lục lạp. Pha sáng thực chất là quá trình phosphoryl hóa (để tổng hợp ATP, adenosine triphosphate) và quá trình tổng hợp nên NADPH₂ nhằm cung cấp năng lượng cho pha tối quá trình quang hợp. Vậy bản chất của pha sáng là chuyển năng lượng từ photon ánh sáng sang phân tử ATP, NADPH₂ mà cụ thể là dưới dạng các liên kết hóa học trong ATP (liên kết cao năng của nhóm phosphate) và NADPH₂.

Quang hệ PSI và PSII

Quang hệ là phức hệ của protein với các sắc tố quang hợp. Mỗi quang hệ bao gồm các sắc tố phụ (như carotenoid, chlorophyll b...), đôi chlorophyll a trung tâm và một chất nhận electron sơ cấp. Có hai loại chlorophyll a trung tâm là P680 (tức chlorophyll a hoạt động hiệu quả nhất ở ánh sáng có bước sóng là 680) và P700 (tức chlorophyll a hoạt động tốt nhất ở ánh sáng có bước sóng là 700). Vậy quang hệ PSII thì đôi chlorophyll a trung tâm là P680, còn quang hệ PSI thì đôi chlorophyll a trung tâm là P700 (thứ tự I, II chỉ ra thời điểm phát hiện ra, nhưng quang hệ PSII hoạt động trước quang hệ PSI).

Quang phân ly

Xét phương trình đơn giản của quang hợp như sau:
Trước đây, người ta quan niệm rằng khí oxi sinh ra từ quá trình quang hợp do sự phân hủy của CO₂ thành khí O₂ và C. Sau đấy C liên kết với các phân tử nước H₂O tạo thành đường glucose cần thiết cho sinh vật C₆H₁₂O₆ và một số carbohydrate Cₘ(H₂O)ₙ như đường fructose C₁₂H₂₂O₁₁. Tuy nhiên, một số nhà khoa học đã phản đối quan niệm truyền thống này. Họ tiến hành nhiều thí nghiệm để phản bác lí thuyết ấy và cuối cùng họ đã thành công. Dưới đây là hai thí nghiệm tiêu biểu khẳng định khí O₂ không sinh ra từ CO₂ mà từ H₂O.

Thí nghiệm của van Niel

Trong những năm 30 của thế kỉ XX, giáo sư C. B van Niel từ trường đại học Stanford, Hoa Kỳ đã tiến hành thí nghiệm như sau: ông nuôi cấy vi khuẩn lưu huỳnh tía Chromatiales trong môi trường có CO₂. Vi khuẩn này là vi khuẩn có kiểu dinh dưỡng quang tự dưỡng nhưng không giống thực vật hay vi khuẩn lam, chúng không sử dụng H₂O mà thay vào đó là hydro sunfua H₂S cho quá trình quang tự dưỡng của chúng như sau:
Bacteriachlorophyll (khuẩn diệp lục) là một chlorophyll được sử dụng trong quá trình quang hợp ở nhóm vi sinh vật này. Vậy theo quan niệm truyền thống nếu O₂ sinh ra từ CO₂ thì ở vi khuẩn lưu huỳnh tía người ta phải tìm thấy khí O₂ sinh ra. Nhưng ở nhóm vi sinh vật này, CO₂ không sinh ra khí O₂ mà thay vào đó tạo ra các giọt màu vàng của lưu huỳnh S. Vậy lưu huỳnh được sinh ra do H₂S phân li ra S.
Van Niel giải thích rằng vi khuẩn phân ly H₂S và dùng các proton H⁺, electron e⁻ để tạo ra đường và giải phóng O₂ như một sản phẩm phụ.
Từ đấy, xét lại phương trình quang hợp của thực vật, tương tự có thể kết luận rằng O₂ sinh ra do H₂O phân li ra tạo thành hay H₂O phân li ra O₂ nhằm lấy hydro để tổng hợp nên carbonhydrate và thải khí O₂ như sản phẩm phụ. Đồng thời, van Niel cũng rút ra được phương trình chung cho quá trình quang hợp ở sinh vật quang tự dưỡng:

Thí nghiệm đánh dấu phóng xạ

Gần hai mươi năm sau khi van Niel đưa ra giả thuyết, các nhà khoa học đã chứng minh giả thuyết ấy là đúng nhờ sử dụng oxy-18 , một đồng vị nặng để quan sát đường di chuyển của nguyên tử oxy trong quá trình quang hợp. Nếu đánh dấu đồng vị ¹⁸O vào nguyên tử oxi trong phân tử CO₂ thì khí oxi sinh ra không có ¹⁸O mà thay vào đó lại thấy ở carbohydrate C₆H₁₂O₆ sinh ra và nước H₂O giải phóng ra. Nhưng nếu đánh dấu đồng vị ¹⁸O vào nguyên tử oxi trong phân tử H₂O thì lại chỉ tìm thấy duy nhất ¹⁸O khí O₂ sinh ra.
Vậy khí O₂ sinh ra do H₂O phân ly tạo thành.

Phương trình tổng quát của quang phân ly

Trong đó hai proton H⁺ tham gia vào chuỗi truyền electron còn 2 electron sẽ bổ sung cho đôi chlorophyll a P680 trung tâm của quang hệ II, còn khí O₂ thải ra ngoài môi trường.

Pha tối

Pha tối (Light-independent reaction) của quá trình quang hợp là tập hợp một chuỗi các phản ứng hóa sinh xảy ra ở chất nền (stroma) của lục lạp mà không cần điều kiện ánh sáng (có thể xảy ra trong tối) nhưng lại có quan hệ mật thiết với pha sáng thông qua sản phẩm từ phản ứng sáng là NADPH (Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) và ATP (adenosine triphosphate). Hầu hết phản ứng tối của thực vật gắn liền với chu trình Calvin (gọi đầy đủ là chu trình Calvin - Benson - Bassham hay còn gọi là chu trình C3).

Về mặt năng lượng và dinh dưỡng

Về mặt năng lượng, quang tổng hợp có bản chất là quá trình hóa vật chất và năng lượng chuyển đổi quang năng thành năng lượng hóa năng và tích trữ trong các liên kết của glucose và các loại đường khác. Do đó về mặt sinh thái, thì mức năng lượng tích trữ trong sinh vật sản xuất (thực vật) là cao nhất. Đồng thời quá trình quang hợp là cửa ngõ để năng lượng được hấp thụ trong hệ sinh thái và di chuyển qua các bậc dinh dưỡng cao hơn.
Về mặt dinh dưỡng - sinh thái, quang hợp là quá trình đồng hóa tổng hợp chất hữu cơ dinh dưỡng từ các chất vô cơ cần thiết cho thực vật, thậm chí còn cung cấp chất dinh dưỡng cho các sinh vật hóa dị dưỡng ăn thực vật. Do đó, thực vật thường là sinh vật sản xuất trong chuỗi và lưới thức ăn. Nếu loại bỏ thực vật ra khỏi chuỗi thức ăn của hệ sinh thái thì có thể khiến cho các sinh vật tiêu thụ khác (trong đó có loài người) không thể tồn tại được.
Về mặt địa hóa - sinh thái, quang hợp là một nhân tố quyết định giúp thực vật có mặt trong chu trình carbon toàn cầu bằng cách hấp thụ carbon dioxide sử dụng trong quá trình tự dưỡng của mình.

Về mặt môi trường

Khí oxi được thải ra ngoài môi trường thông qua quá trình quang phân li giúp giữ vững nồng độ khí oxi trong khí quyển quanh mức 21%, một lượng đủ và cần thiết để sinh giới tồn tại và phát triển. Đồng thời trong quá trình quang hợp, thực vật còn hút khí CO₂ không những tạo ra sản phẩm là tinh bột mà còn giúp điều hòa nồng độ khí CO₂ trong khí quyển.