Chi Nhĩ cán

Mô tả

Phần chính của nhĩ cán luôn nằm dưới bề mặt chất nền của nó. Các loài sống trên cạn đôi khi tạo ra một số chồi lá quang hợp. Các loài thủy sinh có thể được quan sát dưới mặt ao và sông suối.

Cấu trúc thực vật

Hầu hết các loài hình thành thân dài, mỏng, đôi khi phân nhánh hoặc thân bò lan dưới mặt chất nền của chúng, cho dù đó là nước ao hoặc rêu ướt sũng trong tầng tán rừng mưa nhiệt đới. Gắn vào những thân bò lan này là cả bẫy bong bóng lẫn chồi lá quang hợp, và ở các loài sống trên cạn thì chồi được đẩy lên trên mặt đất vào không trung hoặc dọc theo bề mặt.
Các thành viên thủy sinh của chi này có các bong bóng lớn nhất và rõ ràng nhất, và ban đầu chúng được coi là các công cụ làm nổi trước khi bản chất ăn thịt của chúng được phát hiện.

Từ nguyên

Tên chi Utricularia bắt nguồn từ tiếng Latinh utriculus, một từ có nhiều nghĩa liên quan nhưng thường có nghĩa là bình rượu, chai da hoặc  kèn túi.

Hoa và sinh sản

Hoa là phần duy nhất của cây tách bạch khỏi đất hay nước bên dưới. Chúng thường được sinh ra ở cuối các cụm hoa mỏng, thường thẳng đứng. Chúng có thể có kích thước từ 2 mm đến 10 cm và có hai cánh môi bất đối xứng (không bằng nhau, hình giống như môi), phần dưới thường lớn hơn đáng kể so với phần trên. Chúng có thể có bất kỳ màu nào, hoặc nhiều màu, và có cấu trúc tương tự như hoa của chi thực vật ăn thịt có quan hệ họ hàng là Pinguicula.
Hoa của các loài thủy sinh như U. vulgaris thường được mô tả là tương tự như hoa nhỏ màu vàng của mõm chó và loài ở Úc U. dichotoma có thể tạo ra hiệu ứng của một cánh đồng đầy hoa tím trên thân cây rủ xuống. Tuy nhiên, các loài biểu sinh ở Nam Mỹ thường được coi là có hoa sặc sỡ nhất và lớn nhất. Đây là những loài thường được so sánh với các loài lan.
Một số cây trong các mùa cụ thể có thể tạo ra hoa khép kín, tự thụ phấn (cleistogamous); nhưng cùng một cây hay loài đó có thể sinh ra các hoa nở, thụ phấn nhờ côn trùng ở nơi khác hoặc vào một thời điểm khác nhau trong năm và không có mô hình rõ ràng. Đôi khi, các cây riêng lẻ có cả hai loại hoa cùng một lúc: Ví dụ, các loài thủy sinh như U. dimorphantha và U. geminiscapa thường có những bông hoa nở trên mặt nước và một hoặc nhiều hoa khép kín, tự thụ phấn ngầm dưới nước. Hạt rất nhiều và nhỏ và đối với phần lớn các loài là nhỏ tới chiều dài chỉ 0,2 mm đến 1,0 mm.

Mô tả bẫy

Các tác giả nghiên cứu chi này,  như các nhà thực vật học Peter Taylor và Francis Ernest Lloyd, đồng ý rằng các bong bóng được điều khiển bằng chân không của Utricularia là cơ chế bẫy ăn thịt tinh vi nhất được tìm thấy ở bất cứ đâu trong giới thực vật. Các bong bóng thường có hình dạng tương tự như hạt đậu răng ngựa (mặc dù chúng có nhiều hình dạng khác nhau) và gắn vào phần thân bò lan ngầm bằng các cuống thanh mảnh.
Thành bong bóng rất mỏng và trong suốt, nhưng đủ cứng để duy trì hình dạng của bong bóng mặc cho chân không được tạo ra bên trong nó. Lối vào, hay 'miệng' bẫy là một nắp hình tròn hoặc bầu dục có nửa trên được nối với thân bẫy bằng các tế bào cong oằn rất linh hoạt, tạo thành một bản lề hiệu quả. Cánh cửa nằm trên một bệ được hình thành bởi sự dày lên của thành bong bóng ngay phía dưới. Một màng mềm nhưng chắc chắn được gọi là vòm mềm trải dài thành một đường cong xung quanh điểm giữa bệ này và giúp bịt kín cửa. Một dải tế bào lò xo thứ hai đi ngang qua cánh cửa ngay phía trên mép dưới của nó, và tạo ra sự linh hoạt cho phần dưới của cánh cửa để nó trở thành một "môi" có thể uốn cong có thể tạo ra một niêm phong hoàn hảo với vòm mềm.
Các tế bào mé ngoài của toàn bộ bẫy tiết ra chất nhầy và dưới cánh cửa này nó được sản xuất với số lượng lớn hơn và chứa đường. Chất nhầy chắc chắn góp phần vào việc niêm phong và đường có thể giúp thu hút con mồi.
Các loài sống trên cạn nói chung có những cái bẫy nhỏ (đôi khi nhỏ tới 0,2 mm) với cấu trúc giống cái mỏ rộng kéo dài và cong xuống phía trên lối vào; điều này tạo thành một lối đi đến cửa bẫy và có thể giúp ngăn ngừa bẫy và tiêu hóa các hạt vô cơ. Các loài thủy sinh có xu hướng có các bong bóng lớn hơn (lên tới 1,2 cm), và miệng bẫy thường được bao quanh không phải bằng một cái mỏ mà là các râu phân nhánh, phục vụ cả để dẫn đường cho con mồi động vật đến lối vào của bẫy lẫn để miệng bẫy né tránh các vật thể lớn hơn có thể kích hoạt cơ chế vô ích. Các loài biểu sinh có các râu không phân nhánh uốn cong trước miệng và có thể phục vụ cùng một mục đích, mặc dù người ta đã quan sát thấy rằng chúng cũng có khả năng giữ một túi nước trước miệng bằng tác động mao dẫn, và điều này hỗ trợ hành động đánh bẫy.

Cơ chế bẫy

Cơ chế bẫy của Utricularia là hoàn toàn cơ học; không cần thiết phải có phản ứng nào từ cây (kích ứng) khi có con mồi, ngược lại với các cơ chế kích hoạt được sử dụng bởi bắt ruồi Venus (Dionaea muscipula), Aldrovanda vesiculosa và nhiều loài gọng vó (Drosera). Cơ chế hoạt động duy nhất có liên quan là bơm nước liên tục qua thành bong bóng bằng vận chuyển chủ động.
Khi nước được bơm ra, các vách của bong bóng bị hút vào trong bởi chân không một phần được tạo ra, và bất kỳ vật liệu nào hòa tan nào bên trong bong bóng sẽ trở nên đậm đặc hơn. Các mặt của bong bóng uốn cong vào trong, lưu trữ thế năng như một cái lò xo. Cuối cùng, không thể rút thêm nước và bẫy bong bóng được 'thiết lập đầy đủ' (về mặt kỹ thuật, áp suất thẩm thấu chứ không phải áp suất vật lý là yếu tố giới hạn).
Trải rộng ra ngoài từ phía dưới cửa bẫy là một vài phần nhú ra dài và có lông cứng, đôi khi được gọi là lông kích hoạt hoặc râu nhưng chúng không giống với các kích hoạt nhạy cảm tìm thấy ở Dionaea và Aldrovanda. Trên thực tế, những chiếc lông cứng này chỉ đơn giản là đòn bẩy. Lực hút được tạo ra bởi bong bóng mồi lên cửa được chống lại bởi sự bám dính của đáy linh hoạt của nó đối lại với vòm mềm. Trạng thái cân bằng phụ thuộc hoàn toàn vào lông kích hoạt và chỉ cần chạm nhẹ vào một trong những sợi lông đòn bẩy sẽ làm biến dạng môi cửa linh hoạt, đủ để tạo ra một khoảng trống nhỏ, phá vỡ niêm phong.
Một khi niêm phong bị xáo trộn, các vách bong bóng ngay lập tức nảy ngược trở lại hình dạng thuôn tròn hơn; các cánh cửa mở ra và một cột nước bị hút vào trong bong bóng. Con vật nào chạm vào đòn bẩy, nếu đủ nhỏ, chắc chắn sẽ bị cuốn vào trong và ngay khi bẫy được lấp đầy, cửa phục hồi trạng thái đóng của nó, toàn bộ hoạt động được hoàn thành chỉ trong một vài phần trăm giây.
Một khi ở bên trong, con mồi bị hòa tan bởi dịch tiết tiêu hóa. Điều này thường xảy ra trong vòng vài giờ, mặc dù một số động vật nguyên sinh dường như có sức đề kháng cao và đã được quan sát thấy có thể sống vài ngày bên trong bẫy. Lúc nào cũng vậy, các vách bẫy liên tục bơm nước ra ngoài và bong bóng có thể sẵn sàng cho lần chộp mồi kế tiếp sau ít nhất là khoảng 15 đến 30 phút.

Hô hấp tăng cường

Utricularia có tốc độ hô hấp lớn hơn đáng kể so với hầu hết các mô thực vật, chủ yếu là do các bẫy phụ thuộc năng lượng phức tạp của chúng. Khi kích hoạt, con mồi bị bắt giữ thông qua quy trình bơm ion hai bước do ATP điều khiển, trong đó các sinh vật bị hút vào bởi áp suất âm bên trong đạt được bằng cách bơm nước ra khỏi bẫy để vào môi trường bên ngoài. Nghiên cứu gần đây cho thấy COX tiểu đơn vị 1 (COX1), một enzym giới hạn tốc độ trong con đường hô hấp tế bào gắn với tổng hợp ATP, đã phát triển theo chọn lọc Darwin tích cực trong nhánh Utricularia - Genlisea. Dường như có sự thay thế thích ứng của hai cystein tiếp giáp (môtip C-C) tại điểm neo đậu của COX1 helix 3 và cytochrom c. Môtip C-C này, vắng mặt trong khoảng 99,9% Eukaryota, Archaea và Bacteria đã lập dữ liệu, cho thấy một sự thay đổi về hình dạng có thể tách rời vận chuyển điện tử từ bơm proton. Việc tách rời như vậy sẽ cho phép Utricularia tối ưu hóa công suất đầu ra (năng lượng × tốc độ) trong thời gian cần thiết, mặc dù với chi phí là 20% hiệu quả năng lượng.
Sự tiến hóa cấu trúc này dường như rất khó có thể phát sinh chỉ là do ngẫu nhiên; do đó, nhiều nhà nghiên cứu đề xuất sự thích ứng quan trọng này ở Utricularia cho phép tiến hóa hình thái triệt để của các cấu trúc bẫy tương đối đơn giản thành các bẫy rất phức tạp và hiệu quả. Sự thích nghi này có thể đã tăng cường sự thích hợp của chi thực vật này bằng cách gia tăng thể loại con mồi, tốc độ bắt giữ và sự sử dụng chất dinh dưỡng trong quá trình phân hủy con mồi.

Thực nghiệm của Lloyd

Vào thập niên 1940, Francis Ernest Lloyd đã tiến hành nhiều thực nghiệm rộng khắp với các loài cây ăn thịt, bao gồm cả Utricularia, và giải quyết nhiều điểm trước đây là chủ đề của phỏng đoán. Ông đã chứng minh rằng cơ chế của bẫy hoàn toàn là cơ học bằng cách giết chết các lông kích hoạt bằng iốt và sau đó chỉ ra rằng phản ứng không bị ảnh hưởng, và bằng cách chứng minh rằng bẫy có thể sẵn sàng nảy lần hai (hoặc lần ba) ngay sau khi bị gỡ bỏ nếu sự bài tiết nước của bong bóng được giúp bằng cách bóp nhẹ; nói cách khác, sự trễ ít nhất 15 phút giữa các lần nảy bẫy chỉ là do thời gian cần thiết để bài tiết nước và các lông kích hoạt không cần thời gian để phục hồi sự kích thích (chẳng hạn không giống như lông kích hoạt phản ứng của bắt ruồi Venus).
Ông đã kiểm tra vai trò của vòm mềm bằng cách chỉ ra rằng bẫy sẽ không bao giờ được thiết lập nếu những vết cắt nhỏ được thực hiện với nó; và cho thấy sự bài tiết nước có thể được tiếp tục trong mọi điều kiện có thể thấy trong môi trường tự nhiên, nhưng có thể được ngăn chặn bằng cách làm cho áp suất thẩm thấu trong bẫy vượt quá các giới hạn bình thường bằng cách đưa vào glycerin.

Nuốt con mồi lớn hơn

Lloyd dành nhiều nghiên cứu cho khả năng này, thường được kể lại nhưng trước đây chưa từng được mô  tả theo các điều kiện khoa học, rằng Utricularia có thể tiêu hóa con mồi lớn hơn như nòng nọc non và ấu trùng muỗi bằng cách bắt chúng bằng đuôi và tiêu hóa chúng từng chút một.
Trước Lloyd, một số tác giả đã báo cáo hiện tượng này và đã cố gắng giải thích nó bằng cách cho rằng các sinh vật bị bắt giữ đuôi liên tục tìm cách gỡ bỏ bẫy do chúng cố gắng trốn thoát khỏi bẫy ngay cả khi đuôi của chúng bị cây tiêu hóa tích cực. Tuy nhiên, Lloyd đã chứng minh rằng cây hoàn toàn có khả năng tiêu hóa theo từng giai đoạn mà không cần nhiều kích thích.
Ông đã tạo ra "con mồi" nhân tạo phù hợp cho các thực nghiệm của mình bằng cách khuấy lòng trắng trứng vào nước nóng và chọn các mảnh vụn có độ dài và độ dày thích hợp. Khi bị bắt giữ một đầu, sợi lòng trắng trứng này sẽ dần dần bị kéo vào trong, đôi khi bằng những bước nhảy đột ngột và đôi khi bằng một chuyển động chậm và liên tục. Các sợi lòng trắng trứng thường sẽ bị nuốt hết sau khoảng 20 phút.
Ấu trùng muỗi, bị bắt giữ đuôi, sẽ bị nhấn chìm từng chút một. Một ví dụ điển hình được Lloyd đưa ra cho thấy một ấu trùng có kích thước ở giới hạn trên mà bẫy có thể quản lý sẽ được nuốt từng chút một trong khoảng 24 giờ; nhưng cái đầu cứng, thường sẽ quá to so với miệng bẫy và sẽ ở bên ngoài và chặn cửa. Khi điều này xảy ra, cái bẫy rõ ràng đã hình thành một niêm phong hiệu quả với cái đầu của ấu trùng vì nó vẫn có thể bài tiết nước và bị xẹp, nhưng nó sẽ chết trong vòng 10 ngày "rõ ràng là do ăn quá nhiều".
Con mồi có cơ thể mềm hơn có cùng kích thước như nòng nọc nhỏ có thể bị nuốt hoàn toàn, do chúng không có các bộ phận và đầu cứng, mặc dù có khả năng chặn cửa trong một thời gian, sẽ bị làm mềm và khuất phục, cuối cùng bị lôi vào trong.
Các sợi lòng trắng trứng rất mỏng có thể mềm và đủ mịn để cho phép cửa bẫy đóng hoàn toàn; những thứ này sẽ không được lôi vào thêm nữa trừ khi các lông kích hoạt lại bị kích thích. Ngược lại, một sợi tóc người, vẫn mịn nhưng tương đối cứng và không khuất phục được, có thể ngăn không cho niêm phong hình thành; những thứ này sẽ ngăn bẫy thiết lập lại là do rò rỉ nước.
Lloyd kết luận rằng hành động hút vào được tạo ra từ sự bài tiết nước từ bong bóng là đủ để hút con mồi có cơ thể mềm lớn hơn vào trong bẫy mà không cần phải chạm lần thứ hai hoặc hơn thế vào đòn bẩy kích hoạt. Một con vật đủ dài để không bị nhấn chìm hoàn toàn khi nảy bẫy lần đầu tiên, nhưng đủ mỏng và mềm để cho phép cửa bẫy trở lại vị trí đã thiết lập, thực sự sẽ bị bỏ lại một phần bên ngoài bẫy cho đến khi nó hoặc cơ thể khác kích hoạt cơ chế một lần nữa. Tuy nhiên, việc bắt giữ các vật thể cứng không bị cuốn hoàn toàn vào bẫy sẽ ngăn hoạt động tiếp theo của nó.