Lạp thể

Lạp thể (tiếng Anh: plastid; bắt nguồn từ tiếng Hy Lạp: πλαστός (plastós), nghĩa là hình thành, hun đúc) là nhóm bào quan chuyên hóa bao bởi màng kép tìm thấy trong tế bào thực vật và tảo. Lạp thể là nơi sản xuất và lưu trữ những hợp chất hóa học quan trọng được tế bào tiêu thụ. Chúng thường chứa những sắc tố tham gia vào quá trình quang hợp, và những loại sắc tố này có thể thay đổi hoặc ấn định màu sắc tế bào. Tất cả lạp thể đều có chung một nguồn gốc tiến hóa và sở hữu một phân tử DNA vòng xoắn kép, giống như tế bào nhân sơ.

Lạp thể ở tảo

Trong tảo, thuật ngữ vô sắc lạp được dùng để chỉ tất cả lạp thể không mang sắc tố và chức năng của chúng khác biệt so với vô sắc lạp thực vật. Tiền lục lạp, lạp bột và sắc lạp là những bào quan đặc trưng của thực vật và không xuất hiện trong tảo. Lạp thể trong tảo và rêu sừng cũng có thể khác những lạp thể thực vật chứa cấu trúc pyrenoid.
Tảo lục lam chứa muroplast, một loại lạp thể tương tự lục lạp ngoại trừ việc có thêm một lớp thành peptidoglycan tương tự sinh vật nhân sơ. Tảo đỏ chứa rhodoplast, là loại lục lạp đỏ giúp tảo có thể quang hợp tại độ sâu lên đến 268 m. Lục lạp của thực vật khác biệt so với rhodoplast của tảo đỏ về khả năng tổng hợp tinh bột, lục lạp thực vật lưu trữ tinh bột dưới dạng các hạt trôi nổi trong lạp thể. Còn ở tảo đỏ, tinh bột floridean được tổng hợp và lưu trữ bên ngoài lạp thể tại bào tương.

Di truyền lạp thể

Hầu hết thực vật đều kế thừa di truyền những lạp thể từ một bên cha mẹ đơn nhất. Nói chung, thực vật hạt kín kế thừa lạp thể từ giao tử cái, trong khi nhiều cây hạt trần lại kế thừa lạp thể từ hạt phấn (giao tử đực). Tảo cũng kế thừa lạp thể từ một bên cha mẹ duy nhất. DNA lạp thể của bên cha mẹ còn lại mất đi hoàn toàn trong quá trình này.
Khi những loài đồng chủng tạp giao (kết quả của những phép lai cùng loài), sự di truyền DNA lạp thể hoàn toàn kế thừa từ một bên cha mẹ. Tuy nhiên, khi những loài biệt chủng lai nhau, sự di truyền lạp thể lại diễn biến thất thường hơn. Mặc dù lạp thể kế thừa chủ yếu từ cá thể mẹ trong những phép lai khác loài, nhưng vẫn có nhiều báo cáo cho thấy quá trình lai tạp ở thực vật có hoa lại xuất hiện những lạp thể nguồn gốc từ cha. Xấp xỉ 20% thực vật hạt kín, bao gồm cỏ linh lăng (Medicago sativa), thường xảy ra sự di truyền kế thừa những lạp thể từ cả cha lẫn mẹ.

Sự phát sinh lạp thể

Lạp thể được cho là có nguồn gốc từ vi khuẩn lam nội cộng sinh. Sự kiện cộng sinh này đã tiến hóa từ khoảng 1,5 tỷ năm về trước và cho phép những sinh vật nhân thực thực hiện quá trình quang hợp thải oxy. Ba dòng lạp thể nổi bật từ quá trình tiến hóa này gồm: lục lạp ở tảo lục và thực vật, rhodoplast ở tảo đỏ và muroplast ở tảo lục lam. Những lạp thể này khác nhau cả về hệ thống sắc tố lẫn cấu trúc siêu vi. Ví dụ, lục lạp đã mất đi tất cả phycobilisome, những phức hệ hấp thu ánh sáng tìm thấy trong vi khuẩn lam, tảo đỏ và tảo lục lam, nhưng thay vào đó lại xuất hiện chất nền stroma và hệ thống thylakoid, cấu trúc chỉ tìm thấy trong thực vật và tảo lục. Lạp thể tảo lục lam — đối chiếu với lục lạp và rhodoplast — vẫn được cấu trúc bởi những tàn tích xa xưa như thành tế bào vi khuẩn lam. Tất cả những lạp thể sơ cấp trên đều bao bọc bởi hai lớp màng.
Những lạp thể phức tạp hơn xuất hiện từ sự kiện nội cộng sinh lần thứ hai (khi một tế bào nhân thực nuốt chửng và hòa hợp một tế bào nhân thực khác có chứa một lạp thể sơ cấp, dẫn đến việc xảy ra sự nội cộng sinh cố định trong nó), khi một tế bào nhân thực hòa hợp tế bào tảo đỏ hay tảo lục và giữ lại lạp thể trong tảo, thường tạo ra những lạp thể đặc trưng bao bởi nhiều lớp màng, nhiều hơn con số 2 lớp ban đầu. Trong một số trường hợp những lạp thể có thể bị tiêu giảm trong quá trình trao đổi chất và/hay khả năng đáp ứng quang hợp. Những nhóm tảo chứa các lạp thể phức tạp nguồn gốc từ sự kiện nội cộng sinh lần thứ hai từ tảo đỏ bao gồm heterokont, haptophyte, cryptomonad, và phần lớn dinoflagellate (= rhodoplast). Tương tự đối với nguồn gốc từ tảo lục bao gồm euglenid và chlorarachniophyte (= chloroplast). Apicomplexa, một ngành của động vật nguyên sinh ký sinh bắt buộc bao gồm những tác nhân gây bệnh sốt rét (Plasmodium spp.), toxoplasmosis (Toxoplasma gondii) và nhiều bệnh khác ở người và động vật cũng mang một lạp thể phức tạp (mặc dù bào quan này đã sót mất trong một số loài Apicomplexa, ví dụ Cryptosporidium parvum, loài gây bệnh cryptosporidiosis). Các 'apicoplast' (lạp thể của Apicomplexa) không còn khả năng quang hợp, nhưng vẫn là một bào quan quan trọng, và là mục tiêu đầy hứa hẹn cho tiến trình phát triển thuốc chống ký sinh trùng.
Một số loài dinoflagellate và sên biển, đặc biệt là chi Elysia, bắt tảo làm thức ăn và giữ lại những lạp thể khi tiêu hóa tảo nhằm sử dụng cho quá trình quang hợp; sau một thời gian, những lạp thể này sẽ bị tiêu hóa. Quá trình này được gọi là kleptoplasty, nguồn từ tiếng Hy Lạp, kleptes nghĩa là bắt trộm.