Họ Hồng xiêm

Đặc điểm

Họ này chứa các loài cây gỗ và cây bụi có nhựa mủ. Ưa ẩm vừa phải. Lá đơn thường xanh; mọc so le hay vòng (mọc đối ở Sarcosperma); bóng như da; có cuống lá; không vỏ bao. Phiến lá nguyên; gân lá lông chim; gân nhỏ vắt chéo. Chủ yếu không lá kèm, hiếm thấy có lá kèm (như ở Sarcosperma). Mép phiến lá nguyên. Hoa lưỡng tính, mọc đơn độc hay thành cụm hoa dạng xim hay chùy hoa. Đơn vị cụm hoa tận cùng dạng xim. Cụm hoa mọc ở nách lá (đôi khi trên các cành già). Hoa có lá bắc, với kích thước thường nhỏ hay trung bình; cân đối (chủ yếu) hoặc đôi khi hơi không cân đối tới rất không cân đối. Bao hoa với đài hoa và tràng hoa riêng biệt; 6–16(–20); 2 vòng hoặc 3 vòng; đẳng số. Đài hoa 4 hay 5-6 hoặc 8; 1 vòng (khi đó là 5), hoặc 2 vòng (khi đó 2+2, 3+3 hay 4+4); nhiều lá đài; khi một vòng thì xếp lợp. Tràng hoa 3–6, hoặc 8-10; 1 vòng hoặc 2 vòng (và đôi khi có vẻ là 2 vòng, mặc dù các thùy của vòng duy nhất mang các phần phụ ở lưng giống như chính chúng); có phần phụ (với các phần phụ ở lưng trên các thùy) hoặc không phần phụ; cánh hoa hợp; xếp lợp.
Bộ nhị 4–15 (Sarcosperma là 10). Các phần của bộ nhị hợp sinh (với ống tràng); rời nhau; 1–3 vòng. Bộ nhị có thể chỉ bao gồm các nhị sinh sản tới bao gồm cả các nhị lép (vòng ngoài, vòng đối lá đài khi có mặt thường chỉ gồm nhị lép). Nhị lép 2 hoặc 3-4-5; khi có mặt thì nằm bên ngoài các nhị sinh sản; dạng cánh hoa hoặc không. Nhị 4–15; đẳng số với bao hoa, hoặc gấp đôi hay gấp ba; mọc so le hay đối với lá đài; đối diện với các phần của tràng hoa hoặc cả so le lẫn đối diện với các phần của tràng hoa. Các bao phấn nứt theo khe nứt dọc; nói chung hướng ngoài; dạng 4 túi bào tử. Các hạt phấn hoa có 3–4(–6) khe hở dọc; 2-ngăn (Calocarpum) hoặc 3 ngăn (Bumelia, Dipholis).
Bộ nhụy 1-(2–)4–14(–30) lá noãn. Các lá noãn đẳng số với bao hoa, hoặc tăng về lượng tương đối so với bao hoa (nói chung gấp đôi số lượng của một vòng nhị lép), riêng chi Sarcosperma thì giảm về lượng tương đối so với bao hoa với chỉ 1-2 lá noãn. Nhụy 1-(2–)4–14(–30) ngăn. Bộ nhụy dạng quả tụ; quả tụ thật; thượng. Bầu nhụy 1-(2–)4–14(–30) ngăn. Nhụy 1; mỏng dần đi từ bầu nhụy; ở đỉnh. Vòi nhụy 1; kiểu khô; có nhũ. Kiểu đính noãn trụ hay trụ tới gốc (Sarcosperma là gốc tới vách khi 1 ngăn và gốc tới đỉnh khi 2 ngăn). Noãn 1 trên mỗi ngăn; bán ngược tới ngược (Sarcosperma là xuôi tới ngược); đơn vỏ bọc; mỏng nhân. Túi phôi phát triển kiểu Polygonum. Các nhân ở cực hợp lại trước khi thụ tinh. Không hình thành các tế bào đối cực (ba nhân nhanh chóng thoái hóa). Hai tế bào nằm cạnh tế bào trứng có móc. Kiểu hình thành nội nhũ là dạng nhân.
Quả dày cùi thịt; không nứt, dạng quả mọng (mặc dù cùi thịt đôi khi là dạng cương mô ở gần mé ngoài), riêng Sarcosperma là quả hạch. Hạt có nội nhũ hoặc không. Nội nhũ chứa dầu. Hạt với tinh bột hoặc không. Phôi phân biệt rõ. Lá mầm 2 (lớn, mỏng, phẳng, riêng Sarcosperma thì dày). Phôi không chứa diệp lục.

Phân bố và tiến hóa

Họ này có sự phân bố rộng khắp vùng nhiệt đới. Họ này có lẽ có bắt nguồn khoảng 100 triệu năm trước, và có lẽ tại khu vực Đông Nam Á. Các hóa thạch phấn hoa phát hiện được tại châu Âu vào khoảng thế Paleocen và tại châu Âu và Bắc Mỹ vào đầu thế Eocen (khoảng 50 Ma) chỉ ra rằng họ này đã từng rất phổ biến tại đây. Tại Việt Nam hiện nay ghi nhận khoảng 16 chi và 40 loài.
Bartisch và ctv. (2011) thảo luận về địa sinh học lịch sử của phân họ Chrysophylloideae, và thấy rằng phát tán khoảng cách xa là thống lĩnh khi giải thích sự phân bố hiện tại của nhóm. Sự đa dạng hóa ban đầu có lẽ đã xảy ra tại châu Phi trong khoảng thời gian tương ứng với tầng Champagne (83-73 Ma), mặc dù có sự đa dạng hóa lớn hơn trong phân họ này xảy ra trong thời gian thuộc kỷ đệ Tam. Rất có thể là các thành phần thuộc quần thực vật Australia của phân họ này đã đến từ châu Mỹ thông qua cầu đất liền Nam Cực. Niên đại xác định trong Chrysophylloideae gợi ý rằng nhánh Niemeyera (chủ yếu tại New Caledonia) đã vươn tới đảo này vào nửa sau của thế Oligocen. Ở chi Sideroxylon (phân họ Sapotoideae) dường như đã có sự lai ghép cổ đại khoảng 43-36,6 Ma giữa nhánh về cơ bản thuộc châu Phi với nhánh về cơ bản thuộc châu Mỹ và sự phân bố của các loài còn hiện hữu là kết quả của khí hậu lạnh đi vào cuối thế Eocen. Các hậu duệ được tách ra thành chi Nesoluma (3 loài) và được tìm thấy trên các đảo còn rất trẻ trong Thái Bình Dương, có thể đã từng bền bỉ nhảy từ đảo này sang đảo khác kể từ đó; đối với các đơn vị phân loại khác có hành vi tương tự, xem các chi Hillebrandia (họ Begoniaceae), Psiloxylon (họ Myrtaceae) v.v..

Quan hệ phát sinh chủng loài

Chi Sarcosperma có quan hệ chị em với phần còn lại của họ. Hạt của nó có vỏ ngoài bóng, mặc dù không dày như của phần lớn các loài khác trong họ Sapotaceae, và cũng có sẹo rốn hạt dễ thấy. Chi này được Pennington đặt trong tông Sideroxyleae.
Trong phạm vi họ này có hai nhánh chính là (Isonandreae + Mimusopeae + Sideroxyleae) và (Chrysophylleae + Omphalocarpeae). Chi Xantolis có thể có quan hệ chị em với nhánh thứ hai. Trong phân tích tổ hợp phân tử + hình thái và sau sự lượng giá kế tiếp thì ba nhánh đã được công nhận, với nhánh cuối vẫn chỉ có sự hỗ trợ vừa phải (79% trong tái lẫy mẫu theo phương pháp dao xếp) do sự đưa vào của chi Xantolis (phần còn lại của nhánh này khi loại nó ra có mức hỗ trợ 97%). Ba nhánh này được công nhận chính thức như là các phân họ liệt kê trên đây, là Sarcospermatoideae (chi Sarcosperma), Sapotoideae (Isonandreae + Mimusopeae + Sideroxyleae) và Chrysophylloideae (Chrysophylleae + Omphalocarpeae), trong đó Sapotoideae bao gồm các tông Sapoteae và Sideroxyleae cũng như 2 hay ba nhánh chưa được đặt tên. Các đặc trưng hình thái là tương đồng do tiến hóa hội tụ rất cao, cao hơn so với các dữ liệu phân tử, và các đặc trưng cho các phân họ khó có thể nêu ra. Smedmark và ctv. (2006) nêu ra các đặc trưng tiến hóa và các mối quan hệ trong phạm vi phân họ Sapotoideae. Kết quả nghiên cứu của họ chỉ ra rằng 2 đơn vị phân loại trước đây cho là thuộc phân họ Sapotoideae là không thuộc về nhóm này. Loài Eberhardtia aurata là chị em với hai nhánh chính của họ Sapotaceae, nghĩa là có quan hệ chị em với cả hai phân họ Chrysophylloideae và Sapotoideae, còn Neohemsleya usambarensis thì thuộc về phân họ Chrysophylloideae. Trong phạm vi phân họ Sapotoideae thì hai nhánh Sideroxyleae và Sapoteae có sự hỗ trợ mạnh. Phân tích Bayes về đặc trưng lịch sử của một vài đặc điểm hình thái hoa chỉ ra rằng kiểu tổ tiên của hoa trong phân họ Sapotoideae có thể được nêu đặc trưng bằng các phần của hoa (lá đài, cánh hoa, nhị và nhị lép) mọc thành 1 vòng mẫu 5, các thùy tràng hoa nguyên, và hạt với một rốn hạt hướng trục. Swenson và ctv. thảo luận về các giới hạn chi trong các loài có tại khu vực Australasia của phân họ Chrysophylloideae (tổng thể là đơn ngành), cụ thể là sự sửa đổi các ranh giới chi cho các phức hợp Pouteria và Niemeyera, trong đó 4 sự chia tách của chi Pouteria (Beccariella, Planchonella, Sersalisia và Van-royena) được phục hồi. Bốn sự chia tách khác (Albertisiella, Bureavella, Iteiluma và Pyriluma) bị loại bỏ. Chi Niemeyera được định nghĩa lại như là chi nhỏ hơn, chỉ hạn chế tại Australia. Các giới hạn chi trong nhóm chị em với Niemeyera vẫn chưa rõ ràng, là nhóm bao gồm Leptostylis và Pycnandra. Ngoài ra, Van-royena có thể có nguồn gốc từ sự kiện lai ghép liên chi. Các tác giả đề xuất sự chia tách các chi Aningeria, Malacantha (từ Pouteria) và Martiusella cũng như Donella và Gambeya (từ Chrysophyllum), nhưng các định nghĩa cho các chi này vẫn chưa rõ. Một loài, Chrysophyllum cuneifolium, có thể có nguồn gốc lai ghép giữa các châu lục trong đó bộ gen dòng mẹ (cpDNA) đến từ Nam Mỹ còn bộ gen nhân đến từ châu Phi.
Về các mối quan hệ trong nhóm đơn ngành của khoảng 80 loài thuộc phức hợp Pouteria tại New Caledonia, xem Bartisch và ctv. (2005). Chi Pouteria nghĩa Pennington là đa ngành). Xem Swenson và ctv. (2007b) để có chi tiết về chi Planchonella, và Swenson và ctv. (2008c) về nhóm chị em của nó, chủ yếu là phức hợp Niemeyera tại New Caledonia. Các giới hạn chi đã từng rất hay thay đổi trong họ Sapotaceae: "thật khó để hiểu tại sao hai tác giả làm việc với cùng một họ lại có thể đưa ra các kết luận khác xa nhau đến như vậy", nhưng bản thân Pennington (1991)  đã giúp làm sáng tỏ mọi thứ một chút và các dữ liệu phân tử hiện đang cung cấp thêm thông tin. Các giới hạn nhánh, chẳng hạn như trong số các loài thuộc New Caledonia của họ Sapotaceae hiện nay đã trở nên rõ ràng đủ để các loài có thể được miêu tả trong các chi phù hợp.
Về phát sinh chủng loài của tông Sideroxyleae, xem nghiên cứu của Smedmark và Anderberg (2007), trong đó các tác giả cho rằng định nghĩa của chi Sideroxylon nên được sửa lại để gộp cả hai chi nhỏ là Argania và Nesoluma, với cả hai chi này đã tiến hóa từ các tổ tiên có trong Sideroxylon, và rằng loài Sideroxylon oxyacanthus không thuộc về chi Sideroxylon mà là một họ hàng gần của Xantolis trong phân họ Chrysophylloideae.