Hô hấp sáng

Hô hấp sáng, quang hô hấp hay hô hấp ánh sáng là một quá trình hô hấp xảy ra ở thực vật trong điều kiện có nhiều ánh sáng nhưng ít CO₂. Trong quá trình này, đường RuBP bị ôxi hóa bởi enzyme rubisco - thay vì nhận phân tử cacbonic như trong chu trình Calvin của quá trình quang hợp. Hô hấp sáng được đánh giá là tác nhân làm giảm đáng kể hiệu suất quang hợp của các thực vật C3, cho dù một số nghiên cứu cho thấy quá trình hô hấp sáng có một số vai trò tích cực đối với thực vật.
Ở các thực vật C4 và thực vật CAM, chức năng ôxi hóa của Rubisco bị ngăn chận và vì vậy hô hấp sáng bị triệt tiêu, đảm bảo được hiệu suất quang hợp cao của chúng trong các điều kiện khô nóng.

Điều kiện xảy ra hô hấp sáng

Hô hấp sáng xảy ra khi enzyme Rubisco thực thi chức năng ôxi hóa của nó, điều này chỉ làm được khi nồng độ cacbonic bị sụt giảm mạnh và trở nên rất thấp so với ôxi - ví dụ như khi hạn hán buộc lỗ khí phải đóng chặt để chống mất nước. Đối với các thực vật C3, hô hấp sáng tăng cao khi nhiệt độ môi trường tăng.
Trong môi trường không khí bình thường (21% ôxi), tỉ lệ của hô hấp sáng là chừng 17% của tổng năng suất quang hợp. Tuy nhiên do một cacbonic sản sinh cần đến 2 ôxi tham gia, tỉ lệ này dôi lên 34%, tương ứng với 3 cacbonic: 1 ôxi.

Miêu tả đơn giản

Rubisco là một enzyme có hai chức năng. Khi nồng độ cacbonic trong tế bào ở mức rất cao so với ôxi, nó sẽ xúc tác cho RiDP phản ứng với cacbonic và chu trình Calvin xảy ra bình thường. Tuy nhiên khi nồng độ ôxi trở nên rất cao so với cacbonic thì hô hấp sáng xảy ra: rubisco xúc tác quá trình ôxi hóa RiDP để RiDP bị cắt thành một phân tử axit photpho glixeric (APG) và axit glicolic (AG). APG sẽ quay trở lại chu trình Calvin và được chuyển trở lại thành RiDP. Tuy nhiên AG thì rất khó được "tái chế" như vậy, vì thế nó ri lục lạp mà tiến vào peroxixom và ti thể, lúc đó nó sẽ biến đổi do trải qua nhiều phản ứng và cuối cùng các phân tử cacbon của nó mới về được chu trình Calvin.

Hô hấp sáng có lợi hay có hại ?

Xét về khía cạnh hiệu suất quang hợp thuần túy, hô hấp sáng là một quá trình hoàn toàn lãng phí vì việc sản sinh G3P diễn ra với năng suất thấp trong khi năng lượng tiêu tốn lại nhiều hơn (5ATP và 3NADH) so với việc cố định cacbonic trong chu trình Calvin (3ATP và 2NADH). Đó là chưa kể, so với chu trình Calvin, hô hấp sáng còn làm mất đi một nguyên tử cacbon. Và trong khi hô hấp sáng cuối cùng cũng sản sinh ra G3P - nguồn năng lượng và nguyên liệu chủ chốt của thực vật - nó cũng sinh ra một sản phẩm phụ là ammoniac - đây là một chất độc mà nội việc khử nó cũng tiêu tốn khá nhiều năng lượng và nguyên vật liệu. Do hô hấp sáng không hề sản sinh ra ATP cũng như làm hao hụt đi cacbon và nitơ (dưới dạng ammoniac), nó sẽ làm suy giảm hiệu suất quang hợp cũng như tốc độ sinh trưởng của cây. Trên thực tế, hô hấp sáng có thể làm sụt giảm đến 25% năng suất quang hợp của các thực vật C3.
Có giả thuyết cho rằng hô hấp sáng được cho là một "di vật" còn sót lại trong quá trình tiến hóa và hiện nay nó không còn tác dụng gì nữa. Trên thực tế, bầu khí quyền Trái Đất thời cổ xưa - thời điểm RuBisCO hình thành trong bộ máy quang hợp - hàm chứa rất ít ôxi và hàm lượng cacbonic tương đối cao - vì vậy đã có giả thuyết cho rằng chức năng cacboxylaza của RuBisCO lúc đó không bị ảnh hưởng mấy bởi nồng độ O₂ và Cacbonic.
Tuy nhiên, một số nghiên cứu cho thấy, hô hấp sáng không hoàn toàn là "có hại" cho cây. Việc làm giảm hoặc triệt tiêu hô hấp sáng - do biến đổi gien hay do hàm lượng cacbonic tăng lên trong thời gian gần đây - nhiều lúc không giúp cây phát triển tốt được. Ví dụ, trong thí nghiệm như một thực vật thuộc chi Arabidopis, đột biến bất hoạt gien quy định hô hấp sáng của loài này sẽ gây ra những ảnh hưởng tai hại cho nó trong một số điều kiện môi trường nhất định. Những bất lợi của việc hô hấp sáng cũng chưa cho thấy ảnh hưởng nghiêm trọng nào đến "đời sống" của các thực vật C3. Và các nhà khoa học cũng chưa tìm thấy bằng chứng nào cho thấy sức ép thích nghi của tự nhiên sẽ/đã tạo ra một loại Rubisco mới ít gắn kết với ôxi hơn hiện tại.
Mặc dù chức năng của hô hấp sáng hiện nay còn nhiều tranh cãi, giới khoa học đã chấp nhận rằng hô hấp sáng có một ảnh hưởng rộng đến các quá trình sinh hóa của thực vật, tỉ như chức năng của hệ thống quang hợp II, biến dưỡng cacbon, cố định đạm và hô hấp thông thường. Chu trình hô hấp sáng cung cấp một lượng lớn H₂O₂ cho các tế bào quang họp, vì thế đóng góp đáng kể vào quá trình nội cân bằng ôxi hóa-khử trong tế bào thông qua tương tác giữa H₂O₂ nucleotit pyridine. Cũng bằng cách đó mà hô hấp sáng cũng có ảnh hưởng tới nhiều quá trình truyền tín hiệu tế bào, cụ thể như quá trình điều tiết sự phản ứng của tế bào đối với các yếu tố liên quan tới việc sinh trưởng, miễn dịch, thích ứng với môi trường và sự chết tế bào theo lập trình. Đồng thời, các nghiên cứu cũng cho thấy hô hấp sáng là quá trình cần thiết nhằm làm tăng hàm lượng nitrat trong đất.
Gần đây, nhiều bằng chứng khoa học đã củng cố một giả thuyết về chức năng bảo vệ của hô hấp sáng khi thực vật "hứng" phải quá nhiều quang năng trong điều kiện nồng độ cacbonic ở mức thấp. Cụ thể, hô hấp sáng sẽ thủ tiêu toàn bộ lượng NADPH và ATP dư thừa trong pha sáng của quang hợp, nhờ đó không cho chúng thực hiện các phản ứng ôxi hóa quang sản sinh ra các gốc tự do làm hại đến thành phần cấu trúc của bào quan và tế bào. Thật vậy, đối với loài Arabidopis kể trên, khi phải "tắm nắng" thì các cá thể đột biến mất khả năng hô hấp sáng tỏ ra dễ tổn thương hơn các cá thể bình thường.