Tiến trình tiến hóa của thú có vú

Định nghĩa

Mặc dù các loài động vật có vú còn sống có thể được xác định bằng sự hiện diện của các tuyến vú sản xuất sữa ở con cái, các đặc điểm khác là cần thiết khi phân loại hóa thạch, bởi vì các tuyến vú và các đặc điểm mô mềm khác không thể được chỉ ra từ hóa thạch.
Một đặc điểm có sẵn cho cổ sinh vật học, sở hữu chung bởi tất cả các động vật có vú còn sống (bao gồm cả lớp đơn huyệt), nhưng không có trong bất kỳ bộ Cung thú Tam Điệp nguyên thủy nào, được minh họa trong Hình 1 (bên phải), cụ thể là: động vật có vú sử dụng hai xương nhỏ của xương nhỏ thính giác để nghe ngóng nhưng tất cả các loài động vật có màng ối khác dùng để ăn. Động vật có màng ối sớm nhất có khớp hàm bao gồm một xương khớp hàm dưới (articular, một xương nhỏ ở phía sau của hàm dưới) và xương vuông (quadrate, một xương nhỏ ở phía sau hàm trên). Tất cả các động vật bốn chi không phải động vật có vú đều sử dụng hệ thống này bao gồm các loài lưỡng cư, rùa, thằn lằn, rắn, cá sấu, khủng long (và hậu duệ của chúng là các loài chim), ngư long, dực long và bộ Cung thú. Động vật có vú thực sự có khớp hàm khác hẳn, chỉ bao gồm xương hàm dưới (dentary), mang răng và xương squamosal (xương sọ nhỏ khác). Trong kỷ Jura, xương vuông và xương khớp hàm của chúng tiến hóa thành xương đe (incus) và xương búa (malleus) thuộc tai giữa. Động vật có vú cũng có hai lồi cầu xương chẩm; hai núm ở đáy hộp sọ khớp với đốt sống cổ trên cùng (đốt atlas), trong khi các động vật bốn chi khác có một lồi cầu xương chẩm duy nhất.

Động vật có màng ối

Những động vật có xương sống hoàn toàn đầu tiên là những động vật có màng ối - trứng của chúng có màng trong cho phép phôi phát triển để thở mà vẫn giữ lại nước ở bên trong. Điều này cho phép các động vạt màng ối đẻ trứng trên đất liền, trong khi các loài lưỡng cư nói chung cần phải đẻ trứng trong môi trường nước (một số loài lưỡng cư, chẳng hạn như Pipa pipa, tiến hóa theo cách khác để vượt qua trở ngại này). Các động vật có màng ối đầu tiên dường như xuất hiện vào giữa kỷ Than đá từ tổ tiên Reptiliomorpha.
Trong vòng vài triệu năm, hai dòng dõi động vật có màng ối quan trọng đã tách khỏi nhau: tổ tiên Một cung bên của động vật có vú và Mặt thằn lằn, tổ tiên của thằn lằn, rắn, rùa, cá sấu, khủng long và chim. Các hóa thạch được biết đến sớm nhất của hai nhóm này (như Archaeothyris và Hylonomus, tương ứng) có niên đại vào khoảng 320 đến 315 triệu năm trước. Thời điểm xuất hiện rất khó để căn cứ, vì hóa thạch động vật có xương sống từ kì Carbon muộn là rất hiếm, và do đó, lần xuất hiện lần đầu thực sự của mỗi loài động vật này có thể sớm hơn đáng kể so với hồ sơ hóa thạch đầu tiên.

Phân bộ Biarmosuchia

Phân bộ Biarmosuchia là nhánh nguyên thủy và giống pelycosaur nhất trong số các Cung thú.

Phân bộ Dinocephalia

Phân bộ Dinocephalian ("đầu khủng khiếp") bao gồm cả động vật ăn thịt và động vật ăn cỏ. Chúng rất to lớn; Anteosaurus dài tới 6 m. Một số loài ăn thịt có các chi sau nửa duỗi thẳng, nhưng tất cả các Dinocephalian đều có chi trước nằm ngang. Về nhiều mặt, chúng là phân bộ Cung thú khá nguyên thủy; ví dụ, chúng không có vòm miệng xương thứ cấp và hàm của chúng khá "bò sát".

Phân bộ Anomodont

Phân bộ Anomodont ("răng dị thường") là một trong những Cung thú ăn cỏ thành công nhất - một nhóm phụ, dicynodont, đã sống sót đến gần cuối kỉ Tam Điệp. Nhưng phân bộ này rất khác với động vật có vú ăn cỏ hiện đại, vì răng duy nhất của chúng là một cặp răng nanh ở hàm trên và người ta thường đồng ý rằng chúng có mỏ giống như chim hoặc các loài khủng long sừng.

Phân bộ Theriodont

Phân bộ Bò sát răng thú (Theriodont) và hậu duệ của chúng có khớp hàm trong đó xương khớp hàm dưới gắn chặt với xương vuông nhỏ của hộp sọ. Điều này cho phép một góc mở hàm rộng hơn nhiều, và một nhóm, các loài gorgonopsian ăn thịt ("mặt gorgon"), đã lợi dụng đặc điểm này để phát triển "răng kiếm". Nhưng bản lề hàm của Theriodont có một tầm quan trọng lâu dài hơn - kích thước giảm của xương vuông là một bước tiến quan trọng đối với sự phát triển của khớp hàm và tai giữa trong động vật có vú.
Các gorgonopsian vẫn còn một số đặc điểm nguyên thủy: không có vòm miệng xương thứ cấp (chứa các xương khác nhưng vân thực hiện chức năng tương tự); chân trước nằm ngang; chân sau có thể hoạt động ở cả tư thế ngang và duỗi thẳng. Nhưng các Therocephalia ("đầu thú"), dường như phát sinh cùng thời điểm với gorgonopsian, có thêm các đặc điểm giống như động vật có vú, ví dụ: xương ngón tay và ngón chân của chúng có cùng số lượng đốt ngón như ở động vật có vú sớm (và cùng số lượng với các loài linh trưởng, bao gồm cả con người).

Phân bộ Một răng chó

Phân bộ Một răng chó (Cynodont), một nhóm Cung thú cũng phát sinh vào cuối kỷ Permi, bao gồm tổ tiên của tất cả các động vật có vú. Các đặc điểm giống như thú có vú của Cynodont bao gồm giảm thiểu số lượng xương ở hàm dưới, có vòm miệng xương thứ cấp, răng má có hoa văn phức tạp ở vòng đỉnh răng và não được chứa trong khoang sọ.
Các hệ thống hang nhiều buồng đã được tìm thấy, chứa tới 20 bộ xương của loài Trirachodon có niên đại vào kỉ Tam Điệp sớm. Những con vật này được cho là đã bị chết đuối bởi một trận lũ quét. Các hang được sẻ chia cho một cộng đồng chứng mình rằng những động vật này có khả năng thực hiện các hành vi xã hội phức tạp.

Morganucodontidae

Morganucodontidae xuất hiện lần đầu tiên vào cuối kỉ Tam Điệp, khoảng 205 triệu năm trước. Chúng là một ví dụ tuyệt vời của hóa thạch chuyển tiếp, vì chúng có cả khớp hàm dưới - squamosal và khớp xương vuông.

Những thú có vú chỏm cây sớm nhất

Các động vật có vú thuộc nhóm chỏm cây, đôi khi được gọi là "động vật có vú thực sự", là các thú có vú còn tồn tại và họ hàng của chúng quay trở lại tổ tiên chung cuối cùng của chúng. Vì nhóm này có các thành viên còn sống, phân tích DNA có thể được áp dụng trong nỗ lực giải thích sự tiến hóa của các đặc điểm không xuất hiện trong hồ sơ hóa thạch. Nỗ lực này thường sử dụng phương pháp phát sinh chủng loại phân tử, một kỹ thuật đã trở nên phổ biến từ giữa những năm 1980.

Phân biệt màu sắc

Các động vật có màng ối sớm sở hữu 4 tế bào nón võng mạc sử dụng để phân biệt màu sắc: một nhạy cảm với màu đỏ, một nhạy cảm với màu xanh lá và hai tế bào còn lại cảm nhận sự mạnh yếu của màu xanh lam. Tế bào nón cảm nhận màu xanh lá không được thừa hưởng bởi bất kỳ động vật có vú chỏm cây nào, nhưng tất cả các cá thể tự nhiên được thừa hưởng màu đỏ. Do đó, động vật có vú chỏm cây có ba tê bào cảm quang hình nón, một màu đỏ và cả hai màu xanh lam. Tất cả các hậu duệ còn lại của chúng đã mất một trong những tế bào nhạy cảm với màu xanh nhưng không phải lúc nào chúng cũng mất chung một tế bào xanh lam: thú Đơn huyệt giữ lại một tế bào nhạy cảm với màu xanh, trong khi đó, thú có túi và nhau thai vẫn giữ lại cái kia (trừ Bộ Cá voi, sau này cũng mất hẳn tế bào cảm nhận màu xanh khác). Một số thú nhau thai và thú có túi, bao gồm cả con người, sau đó đã tiến hóa một tê bào cảm quang nhạy cảm với màu xanh lá cây; giống như động vật có vú chỏm cây, do đó, tầm nhìn của chúng là ba màu.

Hàm và tai giữa

Hadrocodium, hóa thạch có niên đại từ thế Jura sớm, cung cấp bằng chứng rõ ràng đầu tiên về khớp hàm và tai giữa của động vật có vú thực sự, trong đó khớp hàm được hình thành bởi xương răng và xương squamosal trong khi xương khớp và xương vuông di chuyển lên tai giữa, nơi chúng được gọi là xương đe và xương búa.
Một phân tích về chi Teinolophos đơn huyệt cho thấy loài động vật này có khớp hàm trước thú có vú được hình thành bởi xương góc và xương vuông và tai giữa của thú có vú rõ ràng tiến hóa hai lần hoàn toàn độc lập, trong các loài đơn huyệt và ở theria, nhưng ý tưởng này bị tranh cãi.[106] Trên thực tế, hai trong số các tác giả của đề xuất này đã đồng xuất bản một bài báo diễn giải lại các đặc điểm tương tự như bằng chứng cho thấy Teinolophos là một thú mỏ vịt đầy đủ, có nghĩa là nó sẽ có khớp hàm và tai giữa của động vật có vú.[47]

Tóc và lông mao

Bằng chứng rõ ràng đầu tiên về tóc hoặc lông mao là trong hóa thạch của Castorocauda và Megaconus, từ 164 triệu năm trước ở giữa kỷ Jura.[37] Vì cả hai loài động vật có vú Megaconus và Castorocauda đều có bộ lông kép, với cả lông bảo vệ và lớp lông lót, có thể giả định rằng tổ tiên chung cuối cùng của chúng cũng sơ hữu đặc điểm như vậy. Loài vật này hẳn là từ kỷ Tam Điệp vì nó là tổ tiên của Tikitherium.[33] Gần đây, việc phát hiện ra tàn dư của tóc trong phân hóa thạch từ kỷ Permi đẩy lùi nguồn gốc của lông động vật có vú sớm hơn nhiều trong dòng động vật Một cung bên thành Bộ Cung thú ở đại Cổ Sinh. [114]
Vào giữa những năm 1950, một số nhà khoa học đã giải thích lỗ thông ở hàm trên và mảnh tiền hàm trên của cynodont là các kênh cung cấp mạch máu và dây thần kinh cho bộ cảm nhận rung động (râu ria) và cho rằng đây là bằng chứng về tóc hoặc lông.[115][116] Tuy nhiên, người ta đã sớm chỉ ra rằng các lỗ thông không nhất thiết phải cho thấy rằng một con vật có cơ quan cảm thụ rung động; loài thằn lằn hiện đại Tupinambis có lỗ thông gần giống với Thrinaxodon.[13][117] Tuy nhiên, các nguồn phổ biến vẫn tiếp tục gán râu cho Thrinaxodon.[118] Một hóa thạch dấu vết từ thế Hạ Tam Điệp đã bị coi nhầm là dấu chân của cynodont cho thấy tóc,[119] nhưng cách giải thích này đã bị bác bỏ.[120] Một nghiên cứu về các khe hở sọ cho thấy các dây thần kinh mặt kết nối với râu ở các động vật có vú còn tồn tại cho thấy Prozostrodontia, tổ tiên nhỏ của động vật có vú, cho thấy râu ria tương tự như động vật có vú, nhưng các Cung thú kém tiên tiến hơn sẽ không có râu hoặc râu không năng động. Lông có thể đã tiến hóa từ râu ria.[122] Bản thân râu ria có thể đã tiến hóa như một phản ứng với lối sống về đêm và/hoặc đào hang.
Ruben & Jones (2000) lưu ý rằng các tuyến Harderia, tiết ra lipit để bọc lông, đã có mặt ở các thú có vú sớm nhất như Morganucodon, nhưng không có trong các Cung thú gần động vật có vú như Thrinaxodon.[123] Mã gen di truyền Msx2 dùng để duy trì lông mao cũng có liên quan đến sự đóng mắt đỉnh ở động vật có vú, cho thấy lông và thiếu mắt đỉnh có liên quan. Mắt đỉnh có mặt ở Thrinaxodon, nhưng không có trong các cynognath tiên tiến hơn (Probainognathia). [121]