Động vật bò sát

Sự tiến hóa của bò sát

Hylonomus là bò sát cổ nhất đã biết, và chúng dài khoảng 20–30 cm (8-12 inch). Westlothiana đã được cho là bò sát cổ nhất, nhưng ngày nay người ta cho rằng chúng có quan hệ họ hàng gần gũi với động vật lưỡng cư hơn là so với động vật có màng ối. Petrolacosaurus và Mesosaurus là các ví dụ khác. Những động vật đầu tiên được coi là "bò sát" thực thụ (Sauropsida) được phân loại như là Anapsida (phân lớp không cung), chúng có hộp sọ liền khối với các hốc chỉ dành cho mũi, mắt, tủy sống, v.v. Các loài rùa được coi là những động vật còn sống sót thuộc về phân lớp Anapsida, do chúng chia sẻ cấu trúc hộp sọ như thế; nhưng điểm này sau đó đã gây ra tranh cãi, với một số người cho rằng rùa đã trở lại với trạng thái nguyên thủy này nhằm hoàn thiện áo giáp của chúng. Cả hai luồng ý kiến đều có các chứng cứ hỗ trợ đủ mạnh, và mâu thuẫn này vẫn chưa được giải quyết.
Chỉ một thời gian ngắn sau khi có những bò sát thực sự đầu tiên, hai nhánh đã được tách ra, một nhánh dẫn tới Anapsida, chúng đã không phát triển các hốc khác trên hộp sọ của mình. Nhánh kia là Diapsida (phân lớp Hai cung), chúng có được một cặp lỗ trên hộp sọ của mình ngay phía sau mắt, cùng với cặp lỗ thứ hai nằm cao hơn phía trên hộp sọ. Diapsida lại chia nhánh một lần nữa thành hai dòng trực hệ, là cận lớp Lepidosauromorpha (các đại diện ngày nay còn lại là rắn, thằn lằn và thằn lằn gai lưng (tuatara), cũng như chứa cả các loài bò sát biển (đang tranh cãi) đã tuyệt chủng trong đại Trung Sinh) và cận lớp Archosauromorpha (các đại diện ngày nay còn tồn tại chỉ là cá sấu và chim, nhưng đã từng chứa cả thằn lằn có cánh (bộ Pterosauria) và khủng long (bộ Dinosauria)).
Những động vật có màng ối với hộp sọ liền khối đầu tiên cũng sinh ra một nhánh khác, đó là Synapsida (lớp Một cung hay lớp Mặt thú). Synapsida đã phát triển một cặp lỗ trong hộp sộ của chúng ngay phía sau mắt (tương tự như ở Diapsida), được sử dụng vừa là để làm nhẹ hộp sọ vừa để tăng không gian cho các cơ quai hàm. Synapsida cuối cùng tiến hóa thành động vật có vú, và thông thường được coi là các loài bò sát trông tương tự động vật có vú, mặc dù chúng không phải là các thành viên thực sự của lớp Sauropsida.

Sự tuyệt chủng của khủng long

Cuối kỷ Creta, nhiều loài động vật bò sát bị tuyệt chủng, trong đó có khủng long. Chỉ một số loài có kích thước nhỏ sống sót như rắn, rùa biển... và một số dạng sau này tiến hóa thành chim và thú. Sự kết thúc của "Thời đại bò sát" mở ra "Thời đại của Thú". Mặc dù vậy, bò sát vẫn là một nhóm động vật chính trong hệ sinh thái, đặc biệt là ở vùng nhiệt đới. Có khoảng 8.200 loài bò sát đang tồn tại (trong số đó gần một nửa là rắn), trong khi thú có 5.400 loài (trong số đó hai phần ba là các loài Gặm nhấm và các loài dơi). Nhóm phân loại hiện nay có số lượng cao nhất có nguồn gốc từ bò sát là các loài chim với trên 9.000 loài.

Tuần hoàn

Phần lớn các loài bò sát có hệ tuần hoàn thông qua tim ba ngăn, bao gồm 2 tâm nhĩ và 1 tâm thất được phân chia một cách thay đổi. Thông thường có một cặp động mạch chủ. Mặc dù điều đó, nhưng do động lực học chất lỏng của luồng máu thông qua tim, nên đã có rất ít sự pha trộn của máu giàu ôxy và máu nghèo ôxy trong tim ba ngăn. Ngoài ra, luồng máu có thể bị ngăn lại để đổi hướng hoặc là máu nghèo ôxy tới các cơ quan khác trong cơ thể hoặc là máu giàu ôxy tới phổi, điều này giúp cho bò sát khả năng kiểm soát cao hơn đối với luồng chảy của máu của chúng, cho phép chúng có sự điều chỉnh thân nhiệt có hiệu quả hơn cũng như tăng thời gian lặn dưới nước lâu hơn đối với các loài sinh sống dưới nước. Tuy nhiên, ở đây có một vài ngoại lệ thú vị đối với bò sát. Ví dụ, các loài cá sấu có tim bốn ngăn phức tạp một cách đáng ngạc nhiên nhưng có khả năng hoạt động như là tim ba ngăn khi chúng lặn dưới nước. Ngoài ra, người ta cũng phát hiện ra rằng một số loài rắn và thằn lằn (chẳng hạn kỳ đà và trăn) có tim ba ngăn nhưng có thể hoạt động tựa như tim bốn ngăn khi co bóp. Điều này là có thể được là do dải cơ phân chia tâm thất trong kỳ tâm trương và phân chia hoàn toàn nó trong kỳ tâm thu. Do dải cơ này, một số bò sát trong nhóm Squamata này có thể tạo ra các chênh lệch áp suất tâm thất tương tự như ở tim của chim và động vật có vú.

Hô hấp

Tất cả bò sát đều sử dụng phổi để thở. Tuy nhiên, ở các loài rùa sống dưới nước chúng còn phát triển lớp da dễ thấm khí hơn, và thậm chí đối với một số loài còn có cả mang trong khu vực hậu môn của chúng (xem Orenstein, 2001). Mặc dù có các cơ chế thích nghi như vậy, nhưng quá trình hô hấp vẫn không thể thực hiện được hoàn hảo mà không có phổi. Sự thông khí tại phổi được thực hiện rất khác nhau trong mỗi nhóm bò sát chính. Ở Squamata thì các phổi được thông khí gần như là chỉ bằng hệ thống cơ quanh trục. Đây cũng là hệ thống cơ được sử dụng khi chúng vận động. Do sự ép buộc này, phần lớn bò sát thuộc nhóm Squamata buộc phải nín thở khi phải chạy nhanh. Tuy nhiên, một số loài đã tìm ra cách đi vòng qua điều đó. Các loài kỳ đà, và một số ít loài thằn lằn khác đã tận dụng cơ chế bơm miệng (thở bằng miệng) như là sự bổ sung cho "hô hấp trục" thông thường của chúng. Điều này cho phép chúng thu đủ lượng không khí cần thiết cho phổi khi phải vận động mạnh, và vì thế chúng duy trì được các hoạt động hô hấp trong một thời gian dài. Thằn lằn tegu được biết đến như là có được loại cơ tựa như cơ hoành, nó ngăn cách khoang phổi ra khỏi khoang chứa nội tạng khác. Trong khi nó không thực sự có khả năng chuyển động, nhưng nó cho phép thổi phồng phổi nhiều hơn, bằng cách giảm khối lượng của nội tạng đè lên phổi (Klein và những người khác, 2003). Cá sấu có cơ hoành thực sự giống như ở động vật có vú. Sự khác biệt là ở chỗ các cơ của cơ hoành cá sấu kéo xương mu (một phần của khung xương chậu, nó là chuyển động được ở cá sấu) trở lại, làm cho gan chuyển động xuống dưới và vì thế tăng không gian tự do cho phổi nở rộng. Kiểu thiết lập cơ hoành như thế này được coi là "pít-tông gan".
Các loài rùa thở như thế nào hiện vẫn đang là chủ đề để nghiên cứu. Tới nay, chỉ một số ít loài rùa được nghiên cứu tường tận đủ để đưa ra ý tưởng rùa thở thế nào. Các kết quả chỉ ra rằng rùa nói chung có nhiều giải pháp cho vấn đề này. Vấn đề là ở chỗ phần lớn các mai rùa là cứng nhắc và không cho phép bất kỳ kiểu mở rộng và co bóp nào mà các động vật có màng ối khác đã sử dụng để thông khí cho phổi của chúng. Một số loài rùa như ba ba lưng dẹp Ấn Độ (Lissemys punctata) có tấm cơ làm màng bao phổi. Khi nó co bóp, ba ba có thể hít thở. Khi nghỉ ngơi, con ba ba này có thể co các chi lại vào trong khoang cơ thể và đẩy không khí ra khỏi phổi. Khi nó kéo dài các chi ra thì áp suất bên trong phổi bị giảm xuống và con ba ba có thể hít không khí vào. Phổi của rùa gắn liền với mặt trong của mai, và phần đáy của phổi gắn liền (thông qua mô kết nối) với phần còn lại của nội tạng. Bằng cách sử dụng một loạt các cơ đặc biệt (có tác dụng như cơ hoành), rùa có khả năng xô đẩy nội tạng của nó lên và xuống, tạo ra sự hô hấp có hiệu quả, do pần nhiều trong các cơ này có các điểm gắn kết được kết nối với các chi trước (trên thực tế, nhiều cơ mở rộng vào các túi chứa chi trong quá trình co bóp). Sự hô hấp trong quá trình vận động đã được nghiên cứu ở ba loài, và chúng thể hiện các kiểu hô hấp khác nhau. Vích (Chelonia mydas) cái trưởng thành không hít thở khi chúng bò dọc theo bãi biển nơi làm tổ của chúng. Chúng nín thở khi vận động trên mặt đất và hít thở khi dừng lại. Rùa hộp Bắc Mỹ (chi Terrapene) thở liên tục trong khi vận động, và chu kỳ thông khí không khớp với các chuyển động của chi (Landberg và những người khác, 2003). Có lẽ chúng sử dụng các cơ bụng để thở trong khi vận động. Loài cuối cùng được nghiên cứu là rùa tai đỏ (Trachemys scripta elegans), nó cũng hít thở khi vận động, nhưng chúng có hơi thở nhỏ hơn trong khi vận động khi so sánh với hơi thở trong những khoảng dừng ngắn giữa các vận động, chỉ ra rằng có thể có sự can thiệp cơ học giữa các chuyển động của chi và hệ thống hô hấp. Các loài rùa hộp cũng được quan sát thấy có hít thở khi rụt vào bên trong mai của chúng (cùng cuốn sách đó).
Phần lớn bò sát thiếu vòm miệng thứ cấp, nghĩa là chúng phải nín thở khi nuốt thức ăn. Các loài cá sấu đã tiến hóa vòm miệng thứ cấp bằng chất xương cho phép chúng vẫn tiếp tục thở được trong khi vẫn ở dưới nước (và bảo vệ não của chúng khỏi những va đạp trong khi vật lộn với con mồi). Thằn lằn chân ngắn (họ Scincidae) cũng đã có vòm miệng thứ cấp bằng xương, ở các mức độ khác nhau. Rắn lại có cách tiếp cận khác là mở rộng khí quản của chúng. Phần mở rộng khí quản của chúng phình ra tương tự như một ống nhỏ nhiều thịt và cho phép chúng nuốt các con mồi lớn hơn mà không bị ngạt thở.
Ngoài ra, cá sấu còn được biết đến như là "khóc" khi ăn. Nhiều chuyện kể trong dân gian đã gắn liền với thực tế ngạc nhiên này, chẳng hạn như là do cá sấu cảm thấy có tội khi ăn, nhưng trên thực tế, chúng tiết nước mắt ra là để giải phóng các chất lỏng ra khỏi cơ thể nhằm giữ chỗ cho không khí để có thể thở. Việc này cũng là do một thực tế là khoang mũi của cá sấu là rất nhỏ.

Bài tiết

Sự bài tiết được thực hiện chủ yếu là bằng hai quả thận nhỏ. Ở các loài bò sát Hai cung (Diapsida) thì axít uric là chất thải chính có chứa nitơ. Rùa, tương tự như động vật có vú, chủ yếu là bài tiết ra urê. Không giống như thận của động vật có vú và chim, thận của bò sát không có khả năng tạo ra nước tiểu có nồng độ urê cao hơn so với dịch lỏng trong cơ thể. Có điều này là do chúng thiếu cấu trúc đặc biệt tại các nephron như của chim và động vật có vú, gọi là vòng Henle. Do điều này, nhiều loài bò sát sử dụng ruột kết và lỗ huyệt để hỗ trợ việc tái hấp thụ nước. Một số loài còn có khả năng lấy nước lưu trữ trong bàng quang. Lượng muối dư thừa cũng được bài tiết ra nhờ các tuyến muối ở khoang mũi hay lưỡi ở một số loài bò sát.

Thần kinh

Hệ thần kinh của bò sát tiến hóa hơn so với động vật lưỡng cư. Chúng có 12 cặp dây thần kinh hộp sọ.

Sinh sản

Phần lớn động vật bò sát sinh sản hữu tính. Gần như tất cả các bò sát đực, ngoại trừ rùa, có một ống kép giống như cơ quan sinh dục gọi là bán dương vật (hemipenes). Các loài rùa đực có một dương vật. Tất cả các loài rùa đều đẻ trứng, không giống như một số loài thằn lằn và rắn có khả năng sinh ra con non. Hoạt động sinh sản diễn ra thông qua một lỗ huyệt (cloaca), lối ra/vào duy nhất ở gốc đuôi, tại đó sự bài tiết chất thải cũng như sinh sản diễn ra.
Sinh sản vô tính đã được ghi nhận ở một số họ thuộc bộ Squamata như 6 họ thằn lằn và 1 họ rắn. Trong một số loài bò sát thuộc bộ này thì các bò sát cái có khả năng sinh ra bản sao lưỡng bội đơn tính từ con mẹ. Sự sinh sản vô tính diễn ra ở một số loài thạch sùng và tắc kè (họ Gekkonidae), và hoạt động này là khá phổ biến ở thằn lằn tegu (họ Teiidae, đặc biệt là chi Aspidocelis) và thằn lằn chính thức (họ Lacertidae, chi Lacerta). Sinh sản vô tính cũng được cho là có ở tắc kè hoa (họ Chamaeleonidae), kỳ nhông (họ Agamidae), thằn lằn đêm (họ Xantusiidae) và rắn giun (họ Typhlopidae).
Trứng có màng ối được bao phủ bằng lớp vỏ chứa canxi hay vỏ da. Các màng ối, màng đệm và niệu nang đều có trong thời kỳ sự sống ở dạng phôi thai. Không có giai đoạn ấu trùng trong quá trình phát triển.