Epithema

Khu vực phân bố

Tập trung trong khu vực Nam Á, Đông Á và Đông Nam Á như Ấn Độ, Sri Lanka, Nepal, miền nam Trung Quốc, Myanmar, Thái Lan, Việt Nam, Campuchia, Lào, Đài Loan, Malaysia, Indonesia, Philippines, quần đảo Solomon. Một loài (Epithema tenue) sinh sống trong khu vực nhiệt đới miền trung châu Phi (Cameroon, Cộng hòa Trung Phi,Cộng hòa Dân chủ Congo, Guinea Xích đạo, Guinea, Bờ biển Ngà, Liberia, Sierra Leone, Uganda) .

Đặc điểm

Giống như các loài khác trong phân họ Didymocarpoideae, Epithema có lá mầm không đều và các lá mầm này sớm héo rụng. Lá thật sự ở thấp nhất là đơn độc và trông giống như lá mầm to tìm thấy ở các chi khác, như Monophyllaea. Phần lớn các loài đều có thân, nhưng một số có thân rất ngắn với các lá mọc từ rất sát mặt đất, vì thế trông chúng giống như không có thân (như E. dolichopodum, E. longipetiolatum, E. philippinum, E. rennellense và E. strigosum). Một loài (E. sarawakense) phát triển theo kiểu bò lan ngổn ngang và một loài (E. horsfieldii) là một lá trong phần lớn khu vực phân bố của nó.
Kiểu sắp xếp lá cũng thay đổi tùy loài. Các loài có thân có thể có lá mọc đối hay đơn độc có/không cuống. Phần lớn các loài không thân có lá không tạo cặp đôi. Cụm hoa của Epithema bị suy giảm thành một lá bắc trên một cụm hoa, phát sinh từ cụm xim phức tạp hơn với vài lá bắc trên vài cụm hoa trong vị trí so le. Biểu hiện bề ngoài của chúng là xim hoa dích dắc nhỏ nhiều hoa. Các hoa sắp xếp thành hàng, thuần thụ theo trật tự từ đáy tới đỉnh cụm hoa. Cuống hoa ngắn 5-7,5 mm. Đài hoa gồm 5 lá đài, hợp nhất từ đáy tới 1/2 hoặc 2/3 chiều dài lá đài, đối xứng tỏa tia, bền và phình to khi hoa thuần thục để tạo ra đế hoa cho quả nang có nắp. Đài hoa non nói chung thuôn dài hay hình trứng ngược và trở thành giống hình chuông khi thuần thục. Các thùy thẳng hay tam giác. Tràng hoa gồm một ống tràng và 5 thùy tràng rời chia thành 2 môi, môi trên nhỏ hơn gồm 2 thùy và môi dưới lớn hơn gồm 3 thùy. Ống tràng dài khoảng 2/3-3/4 chiều dài tràng hoa. Màu tràng hoa cũng thay đổi tùy loài. Hoa có thể có màu trắng hay hồng nhưng thường thì ống tràng màu trắng và các thùy có màu từ lam tới tím. Hoa của nhiều loài có đốm tía không đều ở gốc thùy hay trên họng trên.
Bộ nhị gồm 2 nhị sinh sản và 2 nhị lép, đều không lông. Nhiều loài trong họ Gesneriaceae có nhị lép thứ ba ở giữa, nhưng không thấy có ở Epithema. Các bao phấn dính liền ở đỉnh. Tuyến mật gồm 1-3 thùy rời rạc. Bầu nhụy thượng, hình cầu hay trụ và có 1 ngăn. Kiểu đính noãn là ở đỉnh, với 2 thực giá noãn có cuống ở hai bên của bầu nhụy. Đầu nhụy 2 thùy, được che phủ bởi các nhú nhỏ dài khoảng 0,1mm. Vòi nhụy có/không lông (nếu có thì dài 0,04-0,3 mm), mảnh dẻ, chèn vào bầu nhụy ở tâm của mép trên của bầu nhụy. Quả là quả nang có nắp hoặc nứt theo đường vòng, thuôn dài, hình trứng ngược hay gần như hình cầu, chứa nhiều hạt nhỏ màu nâu nhạt hay sẫm.

Lịch sử phân loại

Chi này được Blume mô tả lần đầu tiên năm 1826 với một loài (Epithema saxatile). Năm 1832, Robert Brown mô tả chi Aikinia với loài duy nhất là Aikinia brunonis Wall., 1832, nhưng năm 1834 Joseph Decaisne đã chỉ ra rằng Aikinia chỉ là đồng nghĩa của Epithema. Bentham (1835) và Spanoghe (1841) bổ sung các danh pháp mới cho Epithema, nhưng George Don (1838) vẫn tiếp tục sử dụng tên gọi Aikinia và coi Epithema chỉ là đồng nghĩa, chuyển Epithema carnosum thành Aikinia carnosa. Tuy nhiên, các tác giả sau này đã công bố các xử lý chính xác cho tên gọi Epithema. Các ấn bản chính về chi này bao gồm 2 xử lý trọn vẹn cho Epithema (Candolle, 1845 và Clarke, 1883). Candolle (1845) đưa ra 5 loài còn Clarke (1883) là 6 loài, trong đó 5 ở châu Á và 1 ở châu Phi. Mô tả của Clarke (1883) cũng bao gồm 8 thứ mới và 1 tổ hợp thứ mới. Sau năm 1883 có các mô tả bổ sung và miêu tả các đơn vị phân loại mới (Henriques, 1892; Chevalier, 1912; Merrill, 1916; Ohwi, 1943; Burtt, 1958; Kiew, 1985; Ying, 1992; Li & Kao, 1998; Wang et al., 1998) và một tập hợp các ấn bản ngắn gọn nhưng hợp lệ của 9 đơn vị phân loại và tổ hợp tên gọi mới do Hilliard & Burtt (1997) công bố với mục tiêu sửa đổi chính xác chi này, nhưng đáng tiếc là cho tới năm 2016 vẫn chưa được hiện thực hóa.
Không dễ phân biệt các loài của chi Epithema. Clarke (1883) từng gợi ý rằng 5 loài châu Á đã biết khi đó có thể chỉ được công nhận như là một loài. Nhiều loài rất giống nhau và có rất ít đặc trưng tốt để chia tách chúng do các đặc điểm sinh dưỡng lẫn sinh trưởng đều có thể có biến động. Cụ thể, các loài châu Á đại lục là rất giống nhau và khó chia tách.
Tên gọi Epithema là danh từ Latin giống trung chứ không phải giống cái như nhiều người lầm tưởng. Chẳng hạn, Clarke (1883) đã mô tả một vài thứ mới với tên gọi thuộc giống cái. Các tên gọi này vì thế cần được sửa đổi cho phù hợp với định danh giống trung.

Phát sinh chủng loài

Epithema có quan hệ chị em với nhánh gồm Loxonia và Stauranthera. Chúng cùng nhau hợp thành nhánh có quan hệ chị em với nhánh gồm Monophyllaea và Whytockia. Tất cả các chi này tạo thành một nhánh có quan hệ chị em với Rhynchoglossum.