Spinosaurus

Mô tả

Từ khi được phát hiện, Spinosaurus đã được xem là một trong những chi Theropoda dài và lớn nhất. Cả Friedrich von Huene năm 1926 và Donald F. Glut năm 1982 đều liệt kê nó như loài Theropoda lớn nhất trong các nghiên cứu của họ, với chiều dài 15 mét (49 ft) và cân nặng 6 t (5,9 tấn Anh; 6,6 tấn thiếu). Năm 1988, Gregory Paul cũng liệt kê nó là Theropoda dài nhất tới 15 mét (49 ft), nhưng cho ước tính khối lượng thấp hơn là 4 tấn (3,9 tấn Anh; 4,4 tấn thiếu).
Cho tới năm 2017, chỉ có một vài bộ phận hóa thạch của Spinosaurus được tìm ra, và người ta vẫn chưa tìm được hóa thạch 2 chân sau của loài này. Ban đầu Spinosaurus được phục dựng là loài đứng thẳng bằng 2 chân sau giống như các loài khủng long ăn thịt cỡ lớn khác. Kiểu phục dựng sử dụng trong nghiên cứu này là ngoại suy dựa theo các cá thể có kích thước khác nhau, được lập tỷ lệ theo những gì được giả định là tỷ lệ chính xác. Trong bộ phim Công viên khủng long 3, hình dạng này của Spinosaurus được sử dụng khiến nhiều người tin rằng đó là hình dạng chính xác của Spinosaurus, dù thực tế chưa hề có hóa thạch đủ để khẳng định rằng Spinosaurus đứng bằng 2 chân sau.
 
Đến năm 2014, một giả định mới về hình dạng của Spinosaurus được đưa ra, theo đó 2 chân sau của nó khá nhỏ và ngắn để có thể đứng thẳng bằng 2 chân sau. Thay vào đó, nó phải bò bằng 4 chân ngắn giống như một con cá sấu. Hình dạng này thích hợp cho việc bơi lặn dưới nước để săn cá, nhưng không thích hợp để di chuyển nhanh trên cạn. Nếu hình dạng này là đúng thì dù rất to lớn, Spinosaurus chỉ có thể di chuyển chậm chạp khi ở trên cạn nên không thể săn được các loài khủng long khác, càng không thể chiến đấu được với các loài khủng long ăn thịt cỡ lớn chuyên sống trên cạn (như bộ phim Công viên khủng long 3 đã mô tả). Nó sẽ sống chủ yếu quanh các vùng sông hồ để săn cá hoặc ăn xác chết chứ không thể săn các loài khủng long khác khi ở trên cạn.
Nhà cổ sinh vật học John Hutchinson của Học viện Thú y Hoàng gia thuộc Đại học London đã thể hiện sự hoài nghi đối với sự phục dựng mới này, và cảnh báo rằng sử dụng các mẫu vật khác nhau có thể tạo ra những phục dựng kiểu quái vật Chimera thiếu chính xác. Scott Hartman cũng nhanh chóng phê bình vì Hartman tin rằng chân và khung chậu có tỷ lệ thiếu chính xác (27% là quá ngắn) và không phù hợp với chiều dài đã công bố. Tuy nhiên, các hồi đáp của Ibrahim et al. với Matt Witton được xem là đáng tin cậy.
Nhìn chung, cần phải có mẫu hóa thạch mới còn bảo tồn được xương 2 chân sau để chứng minh việc Spinosaurus đi bằng 2 chân hay 4 chân.

Hộp sọ

Hộp sọ có mõm hẹp với răng hình nón thẳng không có răng cưa. Có sáu hoặc bảy chiếc răng ở mỗi bên của mảnh trước hàm trên và mười hai răng khác ở cả hai hàm trên phía sau đó. Răng thứ hai và thứ ba lớn hơn đáng kể so với các răng còn lại trong mảnh trước hàm trên, tạo khoảng cách giữa chúng và răng lớn ở hàm trên trước; răng lớn ở hàm dưới khớp vào khoảng trống nêu trên. Đầu mũi của mõm chứa các răng to ở hàm trên trước đã được mở rộng, và một cái mào mọc lên ở ngay phía trước mắt.[4] Sử dụng kích thước của các mẫu MSNM V4047, UCPC-2 và BSP 1912 VIII 19, và giả sử rằng phần sau ổ mắt của hộp sọ mẫu MSNM V4047 có hình dạng tương tự như phần sau ổ mắt của hộp sọ Irritator, Dal Sasso và các đồng nghiệp (2005) ước tính rằng hộp sọ của Spinosaurus dài 1,75 m,[4] nhưng các ước tính gần đây hơn cho thấy chiều dài chỉ là 1,6 m.[14] Ước tính chiều dài hộp sọ của Sasso và các đồng nghiệp bị nghi ngờ do hộp sọ có thể khác nhau giữa các loài spinosaurid và vì mẫu MSNM V4047 có thể không thuộc về chi Spinosaurus.

Gai thần kinh

Các gai thần kinh rất cao của Spinosaurus trồi lên từ các đốt sống lưng đã hình thành nên đặc điểm dễ nhận ra nhất của chi này, thường được gọi là "cánh buồm" của con vật. Độ dài của các gai thần kinh lớn gấp 10 lần đường kính của các đốt sống mà từ đó chúng kéo dài. Các gai thần kinh dài hơn ở mặt trước so với mặt sau tại đầu dưới, và khác hẳn so với các que nhỏ ở các loài pelycosaur có buồm như Edaphosaurus và Dimetrodon, trái ngược với gai thần kinh dày của khủng long chân chim Ouranosaurus.
Buồm của Spinosaurus khá là độc đáo, mặc dù các loài khủng long khác, cụ thể là loài Ouranosaurus, sống vài triệu năm trước ở cùng khu vực với Spinosaurus, và loài khủng long chân thằn lằn Amargasaurus ở Nam Mỹ, có thể đã phát triển cấu trúc thích nghi tương tự ở các đốt sống. Cánh buồm này có thể là một dạng tương đồng của cấu trúc nhì thấy ở chi Dimetrodon, sinh sống trước cả khi loài khủng long xuất hiện, được tạo ra bởi quá trình tiến hóa hội tụ.[16]
Cấu trúc này có thể là một cái bướu hơn là giống như cánh buồm, được ghi nhận bởi Stromer cvaof năm 1915 ("người ta có thể liên tưởng tới sự tồn tại của một cái bướu tích mỡ lớn, mà các [gai thần kinh] đã hỗ trợ bên trong ") [17] và bởi Jack Bowman Bailey vào năm 1997.[16] Để ủng hộ giả thuyết "lưng trâu" của mình, Bailey lập luận rằng ở Spinosaurus, Ouranosaurus và các loài khủng long khác có gai thần kinh dài, các gai này tương đối ngắn và dày hơn các gai của pelycosaur (được biết đến là có cánh buồm); thay vào đó, các gai thần kinh của khủng long phải tương tự như các gai thần kinh của các động vật có vú lưng gù tuyệt chủng như Megacerops và Bison latifrons.[16]

Đặt tên loài

Hai loài Spinosaurus đã được đặt tên: Spinosaurus aegyptiacus (nghĩa là: "thằn lằn gai Ai Cập") và Spinosaurus maroccanus (nghĩa là: "thằn lằn gai Maroc").
Phần còn lại được mô tả đầu tiên của Spinosaurus đã được tìm thấy và mô tả lần đầu tiên vào đầu thế kỷ thứ 20. Năm 1912, Richard Markgraf đã phát hiện một bộ xương của một loài khủng long tại hệ tầng Bahariya ở phía tây Ai Cập. Năm 1915, nhà cổ sinh vật học người Đức Ernst Stromer đã xuất bản một bài báo quy mẫu vật cho một chi và loài mới Spinosaurus aegyptiacus.
Nhiều mảnh xương rời rạc lại được tìm thấy ở Bahariya, bao gồm đốt sống và xương các chi sau, được Stromer xếp là loài "Spinosaurus B" vào năm 1934. Stromer coi chúng đủ khác nhau để thuộc về hai loài riêng biệt, và điều này đã được xác nhận. Với lợi ích từ các cuộc thám hiểm và các vật liệu mới, dường như những mảnh xương thuộc về chi Carcharodontosaurus hoặc Sigilmassasaurus.
S. maroccanus ban đầu được mô tả bởi Dale Russell vào năm 1996 như là một loài mới dựa trên chiều dài của đốt sống cổ của nó.[19] Cụ thể, Russell tuyên bố rằng tỷ lệ giữa chiều dài của thân đốt sống so với chiều cao của mặt khớp ngoài là 1,1 ở S. aegyptiacus và 1,5 ở S. maroccanus.[19] Các tác giả sau này bị chia rẽ bởi vấn đề này. Một số tác giả lưu ý rằng chiều dài của đốt sống có thể khác nhau tùy theo từng cá thể, mẫu vật định danh đã bị phá hủy và do đó không thể so sánh trực tiếp với mẫu vật S. maroccanus và không thể biết được vị trí đốt sống cổ được tìm thấy của mẫu S. maroccanus. Vì vậy, mặc dù một số người vẫn cho loài này là hợp lệ mà không có nhiều nhận xét, hầu hết các nhà nghiên cứu coi S. maroccanus là một nomen dubium hoặc là một danh pháp đồng nghĩa của S. aegyptiacus.

Phân loại

Spinosaurus là tên của họ khủng long Spinosauridae, bao gồm hai phân họ: Baryonychinae và Spinosaurinae. Baryonychinae bao gồm Baryonyx từ miền nam nước Anh và Suchomimus từ Nigeria ở miền trung châu Phi. Spinosaurinae bao gồm Spinosaurus, Sigilmassasaurus, Oxalaia, Siamosaurus, Ichthyovenator, Irritator và Angaturama (có thể đồng nghĩa với Irritator) từ Brazil. Spinosaurinae chia sẻ những chiếc răng thẳng không có răng cưa được đặt cách xa nhau (ví dụ, 12 ở một bên của hàm trên), trái ngược với Baryonychinae có răng cong và nhiều răng cưa (ví dụ, 30 ở một bên của hàm trên).
Một phân tích về Spinosauridae của Arden và các đồng nghiệp (2018) đã đặt tên cho dòng Spinosaurini và định nghĩa nó là tất cả các spinosaurid gần với Spinosaurus aegyptiacus hơn là Irritator challengeri hoặc Oxalaia quilombensis; họ cũng tìm ra Siamosaurus suteethorni và Icthyovenator laosensis là thành viên của họ Spinosaurinae.

Chức năng của cánh buồm

Chức năng của cánh buồm hoặc bướu của chi này là không chắc chắn; các nhà khoa học đã đề xuất một số giả thuyết bao gồm điều chỉnh thân nhiệt và phô trương. Ngoài ra, một đặc điểm nổi bật như vậy trên lưng của chúng có thể khiến chúng trông lớn hơn kích thước thật, khiến các loài động vật khác sợ hãi. [16]
Cấu trúc có thể đã được sử dụng cho điều chỉnh thân nhiệt. Nếu cấu trúc chứa nhiều mạch máu, con vật có thể đã sử dụng diện tích bề mặt lớn của cánh buồm để hấp thụ nhiệt. Điều này có nghĩa là con vật chỉ có một phần là máu nóng và sống ở vùng khí hậu nơi nhiệt độ ban đêm mát mẻ hoặc thấp với bầu trời quang đãng không hay có mây. Cũng có thể cấu trúc đã được sử dụng để tỏa nhiệt dư thừa từ cơ thể, thay vì để thu nhiệt. Các động vật lớn, do tỷ lệ diện tích bề mặt cơ thể của chúng tương đối nhỏ so với thể tích tổng thể (nguyên lý Haldane), phải đối mặt với các vấn đề về việc tản nhiệt dư thừa ở nhiệt độ cao hơn là so với tăng nhiệt độ khi thân nhiệt thấp. Cánh buồm của những con khủng long lớn tăng đáng kể diện tích da trên cơ thể của chúng, với khối lượng tăng tối thiểu. Hơn nữa, nếu cánh buồm quay phần sau về phía mặt trời, hoặc đặt ở một góc 90 độ về phía có gió mát, con vật sẽ tự làm mát khá hiệu quả trong khí hậu nóng nực của Châu Phi vào kỉ Phấn Trắng.[40] Tuy nhiên, Bailey (1997) cho rằng một cánh buồm có thể thu nhiệt hiệu quả hơn mức tỏa ra.[16] Thay vào đó, Bailey đề xuất rằng Spinosaurus và các loài khủng long khác có gai thần kinh dài thực chất có bướu mỡ trên lưng để dự trữ năng lượng, cách nhiệt và che chắn khỏi nhiệt.[16]
Nhiều cấu trúc cơ thể phức tạp của động vật thời hiện đại phục vụ để thu hút các thành viên khác giới trong quá trình giao phối. Có thể cánh buồm của Spinosaurus đã được sử dụng để tán tỉnh, theo cách tương tự như đuôi của một con công. Stromer suy đoán rằng kích thước của các gai thần kinh có thể khác nhau giữa hai giới.[17]
Gimsa và các đồng nghiệp (2015) cho rằng cánh buồm của Spinosaurus tương tự như vây lưng của cá cờ và phục vụ mục đích thủy động lực học.[41] Gimsa chỉ ra rằng các spinosaurid cơ bản, chân dài hơn có cánh buồm hình tròn hoặc hình lưỡi liềm, trong khi ở Spinosaurus, các gai thần kinh lưng có hình dạng gần giống hình chữ nhật, giống hình vây lưng của cá cờ. Do đó, họ cho rằng Spinosaurus đã sử dụng cánh buồm ở lưng giống như cá cờ, và nó cũng sử dụng cái đuôi hẹp dài của mình để làm choáng con mồi như một con cá nhám đuôi dài tuốt hiện đại. Cá cờ sử dụng vây lưng của chúng để chăn những đàn cá thành một "quả bóng mồi" hợp tác để bẫy cá vào một khu vực nhất định nơi cá cờ có thể bắt cá bằng mõm của chúng. Cánh buồm có thể có thể làm giảm sự đi trệch hướng tạo ra bởi mô-men quay dưới nước bằng cách chống lại các lực hai bên theo hướng ngược lại với lực quay đầu theo đề xuất của Gimsa và các đồng nghiệp (2015). Họ đã viết cụ thể như sau:
Giải phẫu Spinosaurus thể hiện một đặc điểm khác lạ tương tự với một số đặc điểm hiện đại: cái đuôi dài của nó giống với cá mập đuôi dài, được sử dụng để tát nước và làm choáng đàn cá trước khi nuốt chửng chúng (Oliver và đồng nghiệp, 2013). Các chiến lược mà cá cờ và cá mập đuôi dài sử dụng để chống lại cá đi theo đàn có hiệu quả hơn khi tập trung vào một quả bóng mồi (Helfman, Collette & Facey, 1997; Oliver và đồng nghiệp, 2013; Domenici và đồng nghiệp, 2014). Vì điều này rất khó cho những kẻ săn mồi cá nhân đạt được, chúng hợp tác trong nỗ lực này. Khi chăn một đàn cá hoặc mực, cá buồm giương buồm để làm cho chúng trông to lớn hơn. Khi chúng chém hoặc đâm bằng mỏ của chúng bằng cách quay đầu, cánh buồm và vây của chúng sẽ vươn ra để ổn định cơ thể theo phương pháp thủy động lực học (Muff & Drucker, 2004). Domenici và đồng nghiệp (2014) cho rằng các phần mở rộng vây này tăng cường độ chính xác của cú đâm và chém. Cánh buồm có thể làm giảm sự quay vòng chệch hướng bằng cách chống lại lực bên theo hướng ngược lại với nhát chém. Điều này có nghĩa là con mồi ít có khả năng nhận ra thứ nhô ra là một phần của kẻ săn mồi đang đến gần (Marras và đồng nghiệp, 2015; Webb & Weihs 2015). Các đoạn clip có sẵn trực tuyến thể hiện chiến lược săn mồi hiệu quả này của cá cờ và cá mập đuôi dài.
Spinosaurus sở hữu các đặc điểm giải phẫu phù hợp cho cả ba chiến lược săn mồi: một cánh buồm để lùa con mồi hiệu quả hơn, cùng với phần đuôi và cổ linh hoạt tát nước có thể làm choáng, làm bị thương hoặc giết chết con mồi. Cánh buồm chìm dưới nước sẽ cung cấp một lực cản đủ để chống lại lực quật sang hai bên nếu đuôi và cổ của con vật chuyển động mạnh, ưu thể này cũng được tận dụng bởi các loài cá buồm (Domenici và đồng nghiệp, 2014) và cá mập đuôi dài (Oliver và đồng nghiệp, 2013). Mặc dù các vây lưng hoặc buồm nhỏ hơn trên lưng giúp con vật rẽ thể tích nước ở trên, song cũng có thể suy đoán rằng hiệu ứng ổn định này có thể làm cho cú chém sang hai bên kém hiệu quả hơn (ví dụ như đối với cá mập đuôi dài). Hình thành một điểm tựa thủy động lực học và ổn định thủy động lực học dọc theo trục lưng-bụng (dorsoventral), cánh buồm của Spinosaurus sẽ bù đắp cho quán tính của cổ bằng chuyển động đuôi và ngược lại, không chỉ phục vụ cho săn mồi mà còn giúp chúng bơi nhanh dưới nước. Hành vi này là một bằng chứng cho phục dựng cơ bắp ngực và cổ của Spinosaurus, được báo cáo bởi Ibrahim và các đồng nghiệp (2014).

Chế độ ăn

Không rõ liệu Spinosaurus chủ yếu là động vật ăn thịt trên cạn hay ăn cá, như được chỉ ra bởi bộ hàm thon dài, răng hình nón và lỗ mũi được bố trí ở xa mõm. Giả thuyết về spinosaurid như những loài ăn cá chuyên biệt đã được đề xuất trước đây bởi A. J. Charig và A. C. Milner cho loài Baryonyx. Họ dựa trên sự tương đồng về mặt giải phẫu với cá sấu và sự hiện diện của vảy cá vị tiêu hóa trong lồng xương sườn của mẫu định danh.[42] Những con cá lớn được biết là một phần của hệ sinh thái bao gồm các spinosaurid khác, bao gồm chi Mawsonia, ở giữa kỷ Phấn trắng ở miền bắc châu Phi và Brazil. Bằng chứng trực tiếp cho chế độ ăn của spinosaurid đến từ các đơn vị phân loại tại châu Âu và Nam Mỹ. Baryonyx được tìm thấy với vảy cá và xương của một con Iguanodon chưa trưởng thành trong dạ dày của nó, hơn nữa một chiếc răng bị găm vào trong xương một con dực long từ Nam Mỹ cho thấy rằng spinosaurid thỉnh thoảng cũng săn các loài thằn lằn bay,[43] nhưng Spinosaurus có khả năng là một loài săn mồi cơ hội, giống một con gấu xám kỷ Phấn Trắng, thiên về ăn cá, dù vậy nó chắc chắn đã ăn xác và bắt nhiều loại con mồi nhỏ hoặc vừa.[10] Một nghiên cứu của Cuff và Rayfield (2013) đã kết luận rằng dữ liệu cơ học sinh học cho thấy Spinosaurus không phải là một loài ăn cá thuần túy và chế độ ăn uống của chúng liên quan trực tiếp đến kích thước của từng cá thể.[44] Hình thái học mặt trước sọ đặc trưng của Spinosaurus cho phép hàm của nó chống lại ứng suất uốn cong theo hướng thẳng đứng, tuy nhiên, hàm của nó không thích nghi tốt đối với việc chống các mômen uốn cong bên.[44]
Năm 2009, Dal Sasso và các đồng nghiệp, báo cáo kết quả chụp cắt lớp vi tính X-quang của mõm cá thể MSNM V4047.[45] Các lỗ ở bên ngoài sọ thông nối với một khoảng trống ở bên trong mõm, các tác giả nghĩ rằng Spinosaurus có các thụ thể áp suất ở bên trong khoảng trống cho phép nó giữ mõm ở mặt nước để phát hiện ra các con mồi đang bơi mà không cần nhìn thấy chúng.[45]
Một phân tích đồng vị năm 2010 của Romain Amiot và các đồng nghiệp đã phát hiện ra rằng tỷ lệ đồng vị oxy của răng spinosaurid, bao gồm cả răng của Spinosaurus, cho thấy lối sống bán thủy sinh.[46] Tỷ lệ đồng vị từ men răng và từ các bộ phận khác của Spinosaurus (được tìm thấy ở Ma-rốc và Tunisia) và của các loài săn mồi khác từ cùng khu vực như Carcharodontosaurus được so sánh với các chế phẩm đồng vị từ khủng long chân thú đương thời, rùa và cá sấu. [46] Nghiên cứu cho thấy răng Spinosaurus từ năm trong số sáu địa phương được lấy mẫu có tỷ lệ đồng vị oxy gần với rùa và cá sấu hơn khi so sánh với các răng trị liệu khác từ cùng địa phương. [46] Các tác giả cho rằng Spinosaurus đã chuyển đổi giữa môi trường sống trên cạn và dưới nước để cạnh tranh thức ăn với cá sấu lớn và các loài trị liệu lớn khác tương ứng. [46] Một nghiên cứu năm 2013 được thực hiện bởi các nhà khoa học Andrew R. Cuff và Emily J. Rayfield cho thấy các loài thuộc chi Spinosaurids (như Spinosaurus) có sức đề kháng tương đối kém trong hộp sọ để thực hiện cú xoắn người xé mồi so với các thành viên khác trong nhóm này (Baryonyx) và cá sấu hiện đại, do đó cho thấy Spinosaurus thường xuyên ăn cá hơn là ăn động vật trên cạn, mặc dù trước đây nó được coi là động vật ăn thịt trên cạn.