Lịch sử tiến hóa của sự sống

Màng trước tiên: Thế giới lipid

Đã có đề xuất là "quả bóng" lipid hai lớp giống như cái mà hình thành nên lớp màng bên ngoài của tế bào có lẽ đã là bước cốt yếu đầu tiên. Các thí nghiệm mô phỏng điều kiện của Trái Đất thời kì đầu đã báo cáo thấy sự hình thành của lipid, và chúng có thể tự động hình thành nên liposome, những "quả bóng" có hai lớp bao bọc, và rồi tự tái tạo. Mặc dù về bản chất chúng không phải là thứ mang thông tin như axit nucleic, chúng sẽ phải phụ thuộc vào chọn lọc tự nhiên cho sự trường thọ và sinh sản. Các loại axit nucleic ví dụ như ARN có lẽ sau đó đã được hình thành một cách dễ dàng hơn bên trong liposome so với việc hình thành ở bên ngoài.

Tác động của các cộng đồng vi sinh vật đến tiến hóa và môi trường

Thảm vi sinh vật (Microbial mat) là các khuẩn lạc đa lớp, đa loài vi khuẩn và các sinh vật khác thường chỉ dày tới độ vài mm, nhưng chứa nhiều loại môi trường hóa học, mỗi một môi trường này phù hợp với bộ các loài vi sinh khác nhau.[99] Ở một mức độ nào đó, mỗi thảm vi sinh tạo thành chuỗi thức ăn của riêng mình, vì sản phẩm phụ của từng nhóm vi sinh vật thường đóng vai trò là "thức ăn" cho các nhóm liền kề. [100]
Stromatolit là những cột trụ được tạo ra bởi các vi sinh vật trong thảm di chuyển từ dưới lên trên để tránh bị chôn vùi bởi trầm tích lắng đọng từ nước.[99] Đã có những cuộc tranh luận gay gắt về tính hợp lệ của các hóa thạch được cho là có niên đại từ trước 3 Ga,[101] phe phản đối cho rằng cái gọi là stromatolit có thể được hình thành bởi các quá trình phi sinh học.[60] Vào năm 2006, một phát hiện khác về stromatolit đã được báo cáo ở Úc tương đồng với những cái trước đó, các tảng đá ở đây có niên đại là 3,5 Ga.[102]
Trong các thảm vi sinh dưới nước hiện đại, lớp trên cùng thường có vi khuẩn lam quang hợp tạo ra môi trường giàu oxy, trong khi lớp dưới không có oxy và thường chỉ có hydro sunfua do các sinh vật sống ở đây thải ra.[100] Người ta ước tính rằng sự xuất hiện của quang hợp oxy bởi vi khuẩn trong thảm vi sinh làm tăng năng suất sinh học lên gấp 100 đến 1.000 lần. Tác nhân khử được sử dụng bởi quang hợp oxy là nước, dồi dào hơn nhiều so với các chất khử được tạo ra về mặt địa chất với điều kiện của quá trình quang hợp không oxy sớm hơn.[103] Từ thời điểm này trở đi, chính sự sống đã tạo ra nhiều tài nguyên cần thiết hơn chó chính nó so với sự dựa dẫm vào quá trình địa hóa trước đây.[104] Oxy độc hại đối với các sinh vật không thích nghi với nó, nhưng làm tăng đáng kể hiệu quả trao đổi chất của các sinh vật đã thích nghi với nó.[105][106] Oxy đã trở thành một thành phần quan trọng trong bầu khí quyển của Trái đất vào khoảng 2,4 Ga.[107] Mặc dù sinh vật nhân chuẩn có thể đã có mặt sớm hơn nhiều,[108][109] quá trình oxy hóa của khí quyển là điều kiện tiên quyết cho sự tiến hóa của các tế bào nhân chuẩn phức tạp hơn, từ đó mà tất cả các sinh vật đa bào được tạo ra.[110] Ranh giới giữa các lớp giàu oxy và không có oxy trong thảm vi sinh sẽ di chuyển lên trên khi quá trình quang hợp ngừng lại vào buổi đêm, và sau đó đi xuống khi quá trình tiếp tục vào ngày hôm sau. Điều này sẽ tạo ra áp lực chọn lọc cho các sinh vật trong khu vực trung gian này để có được khả năng chịu đựng và sau đó là sử dụng oxy, có thể thông qua nội cộng sinh, nơi một sinh vật sống bên trong một sinh vật khác và cả hai đều được hưởng lợi từ sự hợp tác này.[20]
Vi khuẩn lam có "bộ công cụ" sinh hóa hoàn chỉnh nhất trong số tất cả các sinh vật hình thành thảm. Do đó, chúng là loài sinh vật tự cung tự cấp nhất và thích nghi tốt để tự trôi nổi dưới dạng thảm nổi và là thế hệ đầu tiên của thực vật phù du, cung cấp nền tảng cho hầu hết các chuỗi thức ăn biển.[20]

Chất nhiễm sắc, nhân, hệ thống nội màng, và ty thể

Sinh vật nhân chuẩn có thể đã có mặt từ lâu trước quá trình oxy hóa khí quyển,[108] nhưng hầu hết các sinh vật nhân chuẩn hiện đại đều cần oxy, mà ty thể của chúng sử dụng để cung cấp ATP, nguồn cung cấp năng lượng bên trong của tất cả các tế bào đã biết.[110] Vào những năm 1970, có đề xuất và, sau nhiều cuộc tranh luận, đã chấp nhận rộng rãi rằng sinh vật nhân chuẩn xuất hiện do một chuỗi các sự nội cộng sinh giữa các "prokaryote". Ví dụ: một vi sinh vật săn mồi đã xâm chiếm một prokaryote lớn, có thể là một con vi khuẩn cổ, nhưng cuộc tấn công đã bị vô hiệu hóa, và kẻ tấn công đã cư trú trong nó và tiến hóa thành ty thể đầu tiên; một trong những con chimera này sau đó đã cố gắng nuốt một con vi khuẩn lam quang hợp, nhưng nạn nhân đã sống sót bên trong kẻ tấn công và sự kết hợp mới trở thành tổ tiên của thực vật; và tiếp tục. Sau khi mỗi sinh vật nội cộng sinh bắt đầu, kẻ đồng hành sẽ loại bỏ các sao chép chức năng di truyền không hiệu quả bằng cách sắp xếp lại bộ gen của chúng, một quá trình đôi khi liên quan đến việc trao đổi hệ gen giữa chúng.[113][114][115] Một giả thuyết khác cho rằng ty thể ban đầu là các endosymbiont chuyển hóa lưu huỳnh hoặc hydro, và sau đó trở thành người tiêu thụ oxy.[116] Mặt khác, ty thể có thể là một phần gốc của sinh vật nhân chuẩn. [117]
Có một cuộc tranh luận về việc khi nào sinh vật nhân chuẩn xuất hiện lần đầu tiên: sự hiện diện của steran trong tầng đá phiến ở Úc có thể chỉ ra rằng sinh vật nhân chuẩn có mặt cách đây 2.7 Ga; tuy nhiên, một phân tích năm 2008 đã kết luận rằng các hóa chất này đã xâm nhập vào các tảng đá dưới 2.2 Ga và không chứng minh được gì về nguồn gốc của sinh vật nhân chuẩn.[118] Hóa thạch của loài tảo Grypania đã được báo cáo trong các tảng đá 1,85 tỷ năm tuổi (ban đầu là 2.1 Ga nhưng sau đó được sửa đổi [23]), và chỉ ra rằng sinh vật nhân chuẩn có bào quan đã phát triển.[119] Một bộ sưu tập tảo hóa thạch đa dạng đã được tìm thấy trong các loại đá có niên đại từ 1,5 đến 1,4 Ga.[120] Hóa thạch nấm được biết đến sớm nhất có niên đại từ 1.43 Ga. [121]

Lạp thể

Lạp thể, siêu lớp của các bào quan trong đó lục lạp là mẫu mực nổi tiếng nhất, được cho là có nguồn gốc từ vi khuẩn lam nội bào. Sự cộng sinh tiến hóa vào khoảng 1,5 Ga và cho phép sinh vật nhân chuẩn thực hiện quá trình quang hợp oxy.[110] Kể từ đó, ba dòng tiến hóa đã xuất hiện trong đó các lạp thể được đặt tên khác nhau: lục lạp (chloroplast) trong tảo xanh và thực vật, hồng lạp (rhodoplast) trong tảo đỏ và lam tử (cyanelle hay cyanoplast) trong glaucophyte.

Tiến hóa của sinh sản hữu tính

Các đặc điểm xác định của sinh sản hữu tính ở sinh vật nhân chuẩn là giảm phân và thụ tinh. Có nhiều sự tái tổ hợp di truyền trong kiểu sinh sản này, trong đó con cái nhận được 50% gen của chúng từ bố mẹ,[122] trái ngược với kiểu sinh sản vô tính, trong đó có không có sự tái tổ hợp. Vi khuẩn trao đổi DNA theo phương pháp giao nạp vi khuẩn, lợi ích của nó bao gồm cho sinh vật khả năng kháng thuốc kháng sinh và các chất độc khác, và khả năng sử dụng các chất chuyển hóa mới.[123] Tuy nhiên, giao nạp không phải là phương tiện sinh sản và không giới hạn ở các thành viên của cùng một loài - có những trường hợp vi khuẩn chuyển DNA cho thực vật và động vật.[124]
Mặt khác, biến nạp vi khuẩn rõ ràng là sự thích nghi để chuyển DNA giữa các vi khuẩn cùng loài. Biến nạp vi khuẩn là một quá trình phức tạp liên quan đến các sản phẩm của nhiều gen vi khuẩn và có thể được coi là một dạng giao hợp của vi khuẩn.[125][125][126] ​​Quá trình này xảy ra tự nhiên ở ít nhất 67 loài sinh vật nhân sơ (ở bảy ngành khác nhau).[127] Sinh sản hữu tính ở sinh vật nhân chuẩn có thể đã tiến hóa từ sự biến nạp vi khuẩn.
Những nhược điểm của sinh sản hữu tính có được biết đến: sự tái tổ hợp di truyền có thể phá vỡ các tổ hợp gen có lợi và vì con đực không trực tiếp tăng số lượng con đẻ ở thế hệ tiếp theo, nên một quần thể vô tính có thể sinh sản và thay thế ít nhất là 50 thế hệ so với một quần thể hữu tính bình đẳng ở mọi khía cạnh khác.[122]Nhưng dù vậy, phần lớn động vật, thực vật, nấm và sinh vật nguyên sinh sinh sản hữu tính. Có bằng chứng mạnh mẽ cho thấy sinh sản hữu tính xuất hiện sớm trong lịch sử của sinh vật nhân chuẩn và rằng các gen kiểm soát nó thay đổi rất ít kể từ đó.[129] Làm thế nào sinh sản hữu tính phát triển và sống sót là một câu hỏi chưa có đáp án.[130]
Giả thuyết Nữ hoàng Đỏ cho rằng sinh sản hữu tính giúp bảo vệ chống lại ký sinh trùng, vì ký sinh trùng dễ dàng tiến hóa hơn để vượt qua hệ đề kháng của các thế hệ vô tính giống hệt nhau về mặt di truyền so với các loài hữu tính, và có một số bằng chứng thực nghiệm cho điều này. Tuy nhiên, vẫn còn có nghi ngờ về việc liệu nó có giải thích được sự sống sót của các hữu tính hay không trong khi vẫn có nhiều loài vô tính còn tồn tại, vì một trong những dòng vô tính có thể sống sót sau các cuộc tấn công của ký sinh trùng đủ lâu để tiếp tục sinh sản.[122] Hơn nữa, trái với dự đoán của giả thuyết Nữ hoàng Đỏ, Kathryn A. Hanley et al. nhận thấy rằng tỷ lệ hiện hành, sự phong phú và cường độ trung bình của ve cao hơn đáng kể ở tắc kè tính dục so với những con vô tính cùng chung môi trường sống.[132] Ngoài ra, nhà sinh vật học Matthew Parker, sau khi xem xét nhiều nghiên cứu di truyền về tính kháng bệnh thực vật, đã không tìm thấy một ví dụ nào phù hợp với khái niệm mầm bệnh là tác nhân chọn lọc chính chịu trách nhiệm cho sinh sản hữu tính ở vật chủ. [133]
Giả thuyết đột biến xác định (DMH) của Alexey Kondrashov giả định rằng mỗi sinh vật có nhiều hơn một đột biến có hại và tác động kết hợp của các đột biến này có hại hơn so với tổng tác hại của từng đột biến riêng lẻ. Nếu vậy, sự tái tổ hợp gen sẽ làm giảm tác hại của các đột biến xấu gây ra cho thế hệ sau và đồng thời loại bỏ một số đột biến xấu từ vốn gen bằng cách phân lập chúng ở những cá thể bị diệt vong nhanh chóng vì chúng có số lượng đột biến xấu trên trung bình. Tuy nhiên, bằng chứng cho thấy các giả định của DMH rất lung lay vì nhiều loài có trung bình ít hơn một đột biến có hại cho mỗi cá thể và không có loài nào được thí nghiệm cho thấy bằng chứng về sự phối hợp giữa các đột biến có hại.[122] (Những chỉ trích tiếp theo về giả thuyết này được thảo luận trong bài viết Sự tiến hóa của sinh sản hữu tính # Loại bỏ các gen nguy hiểm)
Bản chất ngẫu nhiên của tái hợp làm cho sự phong phú tương đối của các tính trạng thay thế thay đổi từ thế hệ này sang thế hệ khác. Sự trôi dạt di truyền này không đủ để tạo ra lợi thế cho sinh sản hữu tính, nhưng sự kết hợp giữa trôi dạt di truyền và chọn lọc tự nhiên có thể là đủ. Khi cơ hội tạo ra sự kết hợp của các tính trạng tốt, chọn lọc tự nhiên mang lại lợi thế lớn cho các dòng dõi trong đó các tính trạng này trở thành liên kết di truyền. Mặt khác, lợi ích của các tính trạng tốt bị trung hòa nếu chúng xuất hiện cùng với các tính trạng xấu. Tái hợp tính dục mang lại những đặc điểm tốt cho các cơ hội được liên kết với các đặc điểm tốt khác và các mô hình toán học cho thấy điều này có thể là quá đủ để bù đắp những nhược điểm của sinh sản hữu tính.[130] Các giả thuyết khác không thỏa đáng cũng đang được xem xét. [122]
Chức năng thích ứng của giới tính ngày nay vẫn là một vấn đề lớn chưa được giải quyết trong sinh học. Các mô hình cạnh tranh để giải thích chức năng thích nghi của giới tính đã được xem xét bởi John A. Birdsell và Christopher Wills.[134] Các giả thuyết được thảo luận ở trên đều phụ thuộc vào các tác động có lợi khả thi của biến dị di truyền ngẫu nhiên được tạo ra bởi sự tái hợp di truyền. Một quan điểm khác là giới tính nảy sinh và được duy trì, như là một quá trình sửa chữa tổn thương DNA và biến thể di truyền được tạo ra là một sản phẩm phụ đôi khi có lợi.[128][135]

Tính đa bào

Các định nghĩa đơn giản nhất về "đa bào", ví dụ "có nhiều tế bào", có thể bao gồm các tập đoàn vi khuẩn lam như Nostoc. Ngay cả một định nghĩa học thuật như "có cùng bộ gen nhưng các loại tế bào khác nhau" vẫn sẽ bao gồm một số chi của Volvox tảo xanh, có các tế bào chuyên sinh sản.[136] Đa bào phát triển độc lập trong các sinh vật đa dạng như bọt biển và các động vật khác, nấm, thực vật, tảo nâu, vi khuẩn lam, nấm mốc và vi khuẩn myxobacteria. [23] [137] Để đơn giản, bài viết này tập trung vào các sinh vật thể hiện sự chuyên hóa lớn nhất trong các tế bào và sở hữu nhiều loại tế bào khác nhau, mặc dù cách tiếp cận tiến hóa phức tạp sinh học này có thể được coi là "khá duy nhân." [24]
Những lợi thế ban đầu của đa bào có thể bao gồm: hấp thụ hiệu quả hơn các chất dinh dưỡng được tiêu hóa bên ngoài tế bào,[139] tăng sức phản kháng lại động vật ăn thịt, nhiều trong số đó bị tấn công bằng cách nhấn chìm; khả năng chống lại dòng chảy bằng cách gắn vào một bề mặt vững chắc; khả năng tiếp cận lên bề mặt để lọc thức ăn hoặc thu được ánh sáng mặt trời phục vụ quang hợp;[140] khả năng tạo môi trường bên trong giúp bảo vệ chống lại môi trường bên ngoài; và cả cơ hội cho một nhóm tế bào tỏ ra "thông minh" bằng cách chia sẻ thông tin.[138] Những đặc điểm này cũng sẽ tạo cơ hội cho các sinh vật khác đa dạng hóa, bằng cách tạo ra nhiều môi trường phong phú hơn so với các thảm vi sinh có thể. [140]
Đa bào với các tế bào biệt hóa có lợi cho toàn bộ sinh vật nhưng bất lợi từ quan điểm của từng tế bào, hầu hết đều mất cơ hội tự sinh sản. Trong một sinh vật đa bào vô tính, các tế bào bất hảo còn giữ khả năng sinh sản có thể tiếp quản và làm giảm sinh vật xuống một khối các tế bào không biệt hóa. Sinh sản hữu tính giúp loại bỏ các tế bào bất hảo như vậy từ thế hệ tiếp theo và do đó dường như là điều kiện tiên quyết cho tính đa bào phức tạp. [140]
Bằng chứng sẵn có chỉ ra rằng sinh vật nhân chuẩn tiến hóa sớm hơn nhiều nhưng vẫn không rõ ràng cho đến khi đa dạng hóa nhanh chóng vào khoảng 1 Ga. Khía cạnh duy nhất trong đó sinh vật nhân chuẩn rõ ràng vượt trội hơn vi khuẩn và vi khuẩn cổ là sự đa dạng kiểu hình, và khả năng sinh sản giúp chúng lợi dụng điều này và tạo ra nhiều hình dạng với các chức năng khác nhau. [140]