ARN ribosome

Axít ribônuclêic ribôxôm (chữ Anh: Ribosomal ribonucleic acid hoặc ribosomal RNA), còn gọi là ARN ribôxôm, viết tắt rARN, là một loại ARN chứa nhiều nhất trong tế bào, cũng là một loại ARN có khối lượng phân tử tương đối lớn nhất trong ba loại ARN (ARN vận chuyển, ARN thông tin và ARN ribôxôm), nó kết hợp với prôtêin dẫn đến hình thành ribôxôm, chức năng của nó là lấy axít amin hợp thành làm liên kết péptít (liên kết péptít dưới tác dụng của hệ thống nội chất và thể Golgi gấp xếp khuất khúc rồi tiến hành công việc sửa trị chỉnh đốn thành nên prôtêin, sinh vật nhân nguyên thuỷ hoàn thành xong trong tế bào chất). ARN ribôxôm chiếm vào khoảng 82% tổng lượng ARN. ARN ribôxôm khi tồn tại đơn độc thì không chấp hành chức năng của nó, nó kết hợp với nhiều chủng loại prôtêin biến thành ribôxôm, được coi là "máy lắp ráp" của quá trình hợp thành sinh vật prôtêin.

Giới thiệu giản lược

Phân tử lượng của ARN ribôxôm khá lớn, kết cấu phức tạp tương đương, trước mắt tuy đã đo lường ra cấu trúc bậc một của không ít phân tử ARN ribôxôm, nhưng việc nghiên cứu về cấu trúc bậc hai, cấu trúc bậc ba và chức năng của chúng nó vẫn cần đi sâu vào từng bước một. ARN ribôxôm của sinh vật nhân nguyên thuỷ chia ra ba loại: ARN ribôxôm 5S, ARN ribôxôm 16S và ARN ribôxôm 23S. ARN ribôxôm của sinh vật nhân thật chia ra bốn loại là ARN ribôxôm 5S, ARN ribôxôm 5,8S, ARN ribôxôm 18S và ARN ribôxôm 28S. S là một đơn vị vật lí học của vật chất đại phân tử trong quá trình chìm xuống của li tâm siêu tốc, phản ánh gián tiếp kích thước của phân tử lượng. Ribôxôm của sinh vật nhân nguyên thuỷ và sinh vât nhân thật tất cả đều do hai loại á đơn vị lớn và nhỏ tổ thành.
Trong bốn chủng loại gen ARN của bộ gen người, gen ARN ribôxôm 18S, gen ARN ribôxôm 5,8S và gen ARN ribôxôm 28S là nhất luật nối tiếp, mỗi cái gen bị vùng ngăn cách cách biệt, gen ARN ribôxôm 5S chính là biên soạn mã ở phần trên một sợi nhiễm sắc thể khác.
ARN ribôxôm trong các chủng loại sinh vật đều có đặc tính của chúng nó, do đó có thể đưa ra được kết luận liên quan đến lịch trình tiến hoá của sinh vật từ việc so sánh ARN ribôxôm của sinh vật không giống nhau.
ARN ribôxôm khi là enzim di chuyển peptidyl (peptidyl transferase), xúc tác thay đổi khiến cho liên kết péptít hình thành, không cần thiết năng lượng ngoài hạn định.
Quá khứ cho biết là, prôtêin của á đơn vị lớn có sẵn hoạt tính của enzim, thúc giục sai khiến liên kết péptít hình thành, cho nên gọi là enzim chuyển thành péptít. Ban đầu niên đại 90 của thế kỉ XX, ông Harry F. Noller, nhà hoá học sinh vật, chứng minh ARN ribôxôm 23S của vi khuẩn E. coli đạt tới trình độ xúc tác sự hình thành của liên kết péptít, thì mới chứng minh ribôxôm là một loại enzim ARN, cho nên đã thay đổi cốt yếu quan điểm truyền thống. Ribôxôm xúc tác sự hợp thành liên kết péptít chính là ARN ribôxôm, prôtêin chỉ là duy trì hình trạng kết cấu ARN ribôxôm, xây dựng tác dụng phụ trợ.

Thành phần tổ chức

ARN ribôxôm thông thường kết hợp nhất tề với prôtêin ribôxôm, hình thành ribôxôm, nếu như ARN ribôxôm đi theo trên ribôxôm bị trừ bỏ đi, thì kết cấu của ribôxôm sẽ phát sinh sập lún. ARN ribôxôm của sinh vật nhân nguyên thuỷ, cái mà ribôxôm chứa giữ, có ba chủng loại 5S, 16S và 23S. S là hệ số chìm xuống, được dùng ở li tâm siêu tốc khi trắc định tốc độ chìm xuống của một hạt căn bản, tốc độ ấy là đại lượng biến thiên với kích thước đường kính của hạt căn bản. 5S gồm có 120 cái nuclêôtít, 16S gồm có 1540 cái nuclêôtít và 23S gồm có 2900 cái nuclêôtít. Tuy nhiên, sinh vật nhân thật có bốn chủng loại ARN ribôxôm, kích thước phân tử của chúng nó tách ra là 5S, 5,8S, 18S và 28S, tuần tự có sẵn khoảng chừng 120, 160, 1900 và 4700 cái nuclêôtít.
ARN ribôxôm là liên kết đơn, nó bao gồm A và U, G và C với số lượng không bằng nhau, nhưng mà có khu vực liên kết đôi rộng khắp. Ở vùng liên kết đôi, liên kết hiđrô của nuclêôbazơ nối liền lẫn nhau, biểu hiện ra là xoáy ốc theo cách thức của cái kẹp tóc.
Chức năng của ARN ribôxôm trong hợp thành prôtêin vẫn chưa hoàn toàn sáng tỏ. Tuy nhiên một đầu 3' của ARN ribôxôm 16S có một đoạn trình tự nuclêôtít và trình tự tiền đạo của ARN thông tin là hỗ tương bù đắp, điều này có thể hỗ trợ đến sự kết hợp của ARN thông tin và ribôxôm.

Kết cấu

Phương pháp của phương thức sắp xếp không gian để cho trắc định ARN ribôxôm chủ yếu có phương pháp kính hiển vi điện tử và phương pháp liên kết chéo. Việc bố trí chức năng của nó, thông qua vài loại cách thức xác định trong đồ hoạ ribôxôm 70S, đã hiển thị vị trí kết hợp và phương hướng của phân tử ARN ribôxôm. Bên trong kính hiển vi điện tử, sự xếp đặt theo thứ tự của ARN ribôxôm 16S hiện ra hình chữ V, một cái cánh tay hơi dày và dài hơn một cái cánh tay còn lại. Kích thước và hình dạng của ARN ribôxôm 23S thật rất xứng đáng thích hợp với kiểu dáng cái "mũ vua" của á đơn vị ribôxôm 50S. Có kết luận cho biết là, ARN ribôxôm đã hình thành giàn khung của á đơn vị ribôxôm, rồi prôtêin kết hợp với nó. Phổ thông mà nói, giàn khung ARN ribôxôm không phát sinh sự biến hoá lớn về hình trạng kết cấu. Nhờ miễn dịch mà phương pháp kính hiển vi điện tử đã xác định một ít đặc trưng nào đó của ARN ribôxôm ở bên trong á đơn vị. Sử dụng kháng thể Anti-N6, N6-dimethyladenosine (xếp đặt ở vào vị trí 24 và 25 của đầu cuối cùng 3' của ARN ribôxôm 16S), rồi xác định một đoạn của vùng nuclêôbazơ sửa trị xếp đặt ở vào khoảng giữa đầu và thân của á đơn vị ARN ribôxôm 30S. 7-methylguanosine của ARN ribôxôm 16S, vị trí thứ tự số 526, nằm ở chỗ giáp giới 1/3 về phía trên và 2/3 về phía dưới của ARN ribôxôm 30S. Liên kết chéo nội bộ của ARN ribôxôm 16S, 5S và 23S đã được nghiên cứu. Chứng minh được liên kết chéo G41 và G72 ở bên trong ARN ribôxôm 5S, loại liên kết chéo này thuộc phản ứng cấu trúc bậc ba, lợi dụng phản ứng ấy rồi kiến lập một bộ phận mô hình ba chiều phân tử ARN ribôxôm 5S cải tiến. Ngoài ra, việc nghiên cứu liên kết chéo ARN và prôtêin cũng là phương pháp sắp xếp không gian phân tử ARN ribôxôm cực kì hữu dụng để cho trắc định bên trong á đơn vị.
Hiện nay thông thường cho biết là, chức năng cơ bản của ribôxôm chỉ nương nhờ đến ARN ribôxôm ở bên trong nó, prôtêin ribôxôm đã mở đầu tác dụng tăng cường chức năng ARN ribôxôm. Ribôxôm được kiến lập sớm nhất do ARN ribôxôm, một ít prôtêin tăng thêm vào ở phần trên của nó trong quá trình tiến hoá. Tất cả thật nghiệm in vivo đã chứng minh đường ribôzơ dù thiếu hụt một ít prôtêin nào đó nhưng vẫn có hoạt tính sinh vật; ngoài ra, loại đột biến gen ARN ribôxôm (hoặc ADN ribôxôm) và metyl hoá tất cả đều có thể dẫn đến chống cự lại chất kháng khuẩn (ví như Erythromycin và Chloramphenicol, v.v).

ARN ribôxôm chứa trong ribôxôm 70S

Trong ribôxôm 70S của tế bào nhân nguyên thuỷ và tế bào nhân thật theo học thuyết nội cộng sinh bao gồm ba chủng loại ARN ribôxôm mà hệ số chìm xuống không giống nhau, trong đó trong á đơn vị ribôxôm 30S bao gồm ARN ribôxôm 16S, trong á đơn vị ribôxôm 50S bao gồm ARN ribôxôm 5S và ARN ribôxôm 23S. Ba chủng loại ARN ribôxôm này về phương diện kết cấu có sự không giống nhau rõ ràng.
Gen biên soạn mã ba chủng loại ARN ribôxôm của vi khuẩn thường hay được tổ hợp trình tự y theo 16S-23S-5S cùng nhau làm phiên mã ở trong cùng một operon giống nhau (ví dụ như vi khuẩn Escherichia coli rrnA, rrnB, rrnC, rrnD, rrnE, rrnG và rrnH), một phần trong chúng nó đúng ra bị đập bỏ sau đó, nhưng vẫn thu được từ trên operon khác thông qua phương thức chuyển hoán gen. Trường hợp cổ khuẩn thì tồn tại chỉ có một nhóm operon ARN ribôxôm đơn chiếc.

Tiền thể ARN ribôxôm 30S

ARN ribôxôm 16S và 23S ở bên trong ribôxôm 70S do tiền thể ARN ribôxôm 30S đã tiến hành công việc sản sinh, khối lượng phân tử tương đối của tiền thể ARN ribôxôm khoảng chừng là 2 MDa. Trong quá trình tiến hành công việc ấy, nuclêôbazơ quy định đặc biệt của tiền thể ARN ribôxôm 30S bị metyl hoá, vậy sau qua thuỷ phân mà đứt gãy sản sinh sản vật trung gian là ARN ribôxôm 17S và 25S, nhiều lần qua tác dụng của enzim nuclê để bỏ đi số lượng ít gen thừa nuclêôtít thì mới cuối cùng tách ra được ARN ri bô xôm 16S và 23S. Song, ARN ribôxôm 5S thì đứt rời ra từ đầu 3' của ARN ribôxôm 30S.

ARN ribôxôm 16S

Trong á đơn vị ribôxôm 30S của sinh vật nhân nguyên thuỷ có chứa ARN ribôxôm 16S. Khối lượng phân tử tương đối của ARN ribôxôm 16S khoảng chừng là 0,6 MDa, độ dài khoảng chừng là 1540 nt. Trong quá trình lắp đặt cấu thành á đơn vị ARN ribôxôm 30S, ARN ribôxôm kết hợp với prôtêin ribôxôm của nó như S4, S7, S8, S15, S17 và S20 trước tiên thật hiện thành phức hợp sơ cấp.
ARN ribôxôm 16S có khoảng chừng một nửa nuclêôtít hình thành đôi nuclêôbazơ trong liên kết, khiến cho nó có sẵn khoảng chừng 60 cái xoáy ốc; trong phân tử một bộ phận chưa sánh đôi thì hình thành vòng xung đột. Khi nồng độ đủ đạt tới sự tồn tại , ARN ribôxôm được tách ra ở trạng thái khít sát, tương tự với kết cấu của á đơn vị ribôxôm 30S. Sau đó phát hiện một ít trình tự trong ARN ribôxôm 16S có liên quan với sự kết hợp của á đơn vị ribôxôm 30S, ARN thông tin và một ít nhân tố phiên dịch vào khoảng thời gian hợp thành prôtêin. Đầu 3' của ARN ribôxôm 16S được nhận thức phân biệt dựa vào trình tự Shine - Dalgarno phiên dịch đầu 5' của ARN thông tin, mở đầu quá trình phiên dịch sinh vật nhân nguyên thuỷ. Có nghiên cứu khác tỏ rõ, ARN ribôxôm 16S cũng đạt tới tác dụng hỗ tương với ARN vận chuyển mà tiến vào điểm định vị P của ribôxôm.
ARN ribôxôm 16S nhận được sự trọng thị rất lớn, coi là nghiên cứu phân tử của phân loại học và cây phát sinh hệ thống. Phân tích trình tự ARN ribôxôm 16S là một loại kĩ thuật khá tinh xác mà trước mắt tiến hành trong nghiên cứu phân loại học đối với vi khuẩn. Thuận theo sự phát triển mau lẹ của sinh vật học phân tử và ứng dụng kĩ thuật đó trong nghiên cứu vi sinh vật y học, nghiên cứu về ARN ribôxôm 16S được coi là chứng cứ phân loại vi sinh vật cũng dần dần đứng lên phát triển, đồng thời được thừa nhận đồng ý đến rộng khắp.
Một bộ phận ARN ribôxôm 16S mà xếp đặt ở vào điểm định vị A của ribôxôm 70S của sinh vật nhân nguyên thuỷ chính là mục tiêu tác dụng của chất kháng sinh Aminoglycoside, chất kháng sinh loại đó thông qua sự kết hợp với điểm định vị A của ARN ribôxôm 16S cho nên ngăn cấm quá trình phiên dịch sinh vật nhân nguyên thuỷ. Song, enzim metyl hoá ARN ribôxôm 16S do plasmid chỉ đạo làm trung gian đến lấy ARN ribôxôm 16S để metyl hoá, từ đó dẫn đến vi khuẩn sản sinh tính kháng thuốc khá cao về chất kháng sinh loại đó.

ARN ribôxôm 5S

Về cơ bản trong á đơn vị lớn của tất cả ribôxôm 70S và ribôxôm 80S (ngoại trừ ribôxôm ti thể của thiểu số nấm, thiểu số động vật nguyên sinh và thiểu số động vật cấp khá cao) đều có chứa ARN ribôxôm 5S.
Khối lượng phân tử tương đối của ARN ribôxôm 5S khoảng chừng là 40 KDa, độ dài khoảng chừng là 120 nt, trong phân tử có năm cái xoáy ốc. Nó kết hợp với prôtêin ribôxôm L5, L18 và L25 ở trong á đơn vị ribôxôm 50S của ribôxôm 70S. Nuclêôtít khoảng chừng 60% của ARN ribôxôm 5S đã hình thành đôi nuclêôbazơ trong liên kết. Đã có nghiên cứu tỏ rõ, ARN ribôxôm 5S có sẵn một trình tự bù đắp hỗ tương với trình tự quy đặc biệt của ARN vận chuyển.
ARN ribôxôm 5S chứa trong ribôxôm 70S được cho biết là một loại thiết bị cảm biến, đạt tới xúc tiến trong ribôxôm sự giao lưu của các trung tâm chức năng và tiến hành tổ chức phiên dịch. Hoạt tính enzim di chuyển peptidyl của ribôxôm do khuyết thiếu ARN ribôxôm 5S sẽ giảm xuống.

ARN ribôxôm 23S

Khối lượng phân tử tương đối của ARN ribôxôm 23S khoảng chừng là 1,2 MDa, độ dài khoảng chừng là 2900 nt, từ một nửa phân tử trở lên lấy liên kết đôi trong phân tử làm hình thức tồn tại, sản sinh vượt hơn 100 cái xoáy ốc. Nó kết hợp với prôtêin ribôxôm L1, L2, L3, L4, L9 và L23 ở trong á đơn vị ribôxôm 50S của ribôxôm 70S hình thành phức hợp sơ cấp. Nghiên cứu theo phương pháp kính hiển vi điện tử của ARN ribôxôm 23S ở trạng thái khít sát tỏ rõ, hình dạng của ARN ribôxôm 23S tương tự với á đơn vị ribôxôm 50S.
ARN ribôxôm 23S là hạt nhân trung tâm về chức năng xúc tác của ribôxôm, kết cấu của nó, vùng hình chữ cái V, có sẵn hoạt tính enzim di chuyển peptidyl. Một bộ phận của ARN ribôxôm 23S mà xếp đặt ở điểm định P của ribôxôm có khu vực quy định đặc biệt hình thành đôi nuclêôbazơ bù đắp hỗ tương với ARN vận chuyển mà tiến vào ribôxôm.
Một bộ phận ARN ribôxôm 23S của điểm định vị P là mục tiêu tác dụng của chất kháng sinh phân tử vòng lớn (Macrolide), chất kháng sinh loại ấy thông qua với ARN ribôxôm 23S mà ngăn cản quá trình kéo duỗi liên kết péptít. Song, một ít vi khuẩn có thể lợi dụng gen erm chỉ đạo làm trung gian enzim metyl hoá ARN ribôxôm 23S khiến cho metyl hoá ARN ribôxôm 23S, từ đó làm hạ thấp tính ái lực của ribôxôm về chất kháng sinh; cũng có vi khuẩn thông qua ribôxôm biến đổi kết cấu cốt để ảnh hưởng tác dụng chất kháng sinh.

ARN ribôxôm chứa trong ribôxôm 80S

Trong ribôxôm 80S có chứa bốn chủng loại ARN ribôxôm mà hệ số chìm xuống không giống nhau, trong đó, trong á đơn vị ribôxôm 40S (á đơn vị nhỏ) bao gồm ARN ribôxôm 18S, nhưng mà trong á đơn vị ribôxôm 60S (á đơn vị lớn) bao gồm ARN ribôxôm 5S, ARN ribôxôm 5,8S và ARN ribôxôm 28S.
ARN ribôxôm 28S, ARN ribôxôm 5,8S và ARN ribôxôm 18S phiên mã từ vị trí của một đơn vị phiên mã độc lập (ADN ribôxôm 45S), giữa chúng nó bị hai cái vùng ngăn cách phiên mã bên trong (ITS) ngăn cách. ADN ribôxôm 45S được tổ chức về trong năm bó gen, trong mỗi bó gen có khoảng chừng 30 đến 40 lần lặp lại (sinh vật nhân thật thông thường có được nhiều cái bản sao trữ bị ở trong trình tự lặp lại xâu thành chuỗi nối tiếp), loài người thông thường có khoảng 300 đến 400 cái đoạn lặp lại ADN ribôxôm tồn tại ở trong năm bó gen (tách ra ở trên nhiễm sắc thể số 13, 14, 15, 21 và 22).

Tiền thể ARN ribôxôm 45S

ARN ribôxôm 28S, ARN ribôxôm 5,8S và ARN ribôxôm 18S chứa trong ribôxôm 80S là do tiền thể ARN ribôxôm 45S, độ dài khoảng chừng 14.000 nt, tiến hành công việc sản sinh ở hạt nhân của nhân tế bào. Trong quá trình tiến hành công việc, nhiều hơn 100 cái nuclêôtít của tiền thể ARN ribôxôm đó sẽ bị metyl hoá, nhiều lần trải qua một loạt dãy phản ứng xúc tác enzim bị cắt đứt thành mấy sợi liên kết ARN.

ARN ribôxôm 18S

ARN ribôxôm 18S là cùng một loại nguồn gốc ARN của ARN ribôxôm 16S, khối lượng phân tử tương đối của nó khoảng chừng là 0,7 MDa, độ dài khoảng chừng là 1900 nt. ARN ribôxôm 18S ngoài hơi dài hơn ARN ribôxôm 16S lại nhiều cánh tay và kết cấu vòng thêm, kết cấu không gian của hai loại chúng nó vô cùng giống nhau, tác dụng đi xây dựng trong ribôxôm cũng giống nhau cơ bản.

ARN ribôxôm 5,8S

Khối lượng phân tử tương đối của ARN ribôxôm 5,8S khoảng chừng là 40 KDa, độ dài khoảng chừng là 160 nt. Nó cũng tồn tại ở trong tế bào cổ khuẩn.
ARN ribôxôm 5,8S chứa trong ribôxôm 80S được cho biết là đi xây dựng tác dụng phụ trợ vị trí chuyển dịch của ribôxôm.
ARN ribôxôm 5,8S có thể lấy gen tham dự nội bộ để tiến hành dò xét suy đoán tiểu phân tử ARN.

ARN ribôxôm 28S

ARN ribôxôm 28S là cùng một loại nguồn gốc ARN của ARN ribôxôm 23S, khối lượng phân tử tương đối của nó khoảng chừng là 1,7 MDa, độ dài khoảng chừng là 4700 nt. Kết cấu của ARN ribôxôm 28S của sinh vật nhân thật tương tự với ARN ribôxôm 23S của vi khuẩn Escherichia coli.