Tương tác gen

Tương tác gen là sự tác động tương hỗ giữa nhiều gen không tương ứng nhau (các gen không alen) trong quá trình xác định tính trạng của sinh vật. 
Mỗi gen là một đoạn của chuỗi xoắn kép ADN chiếm một vị trí nhất định gọi là lô-cut gen trên nhiễm sắc thể mang ADN đó. Một gen có thể có những biến dạng khác nhau gọi là a-len. Ví dụ: theo Men-đen thì gen quy định màu của hạt đậu Hà-Lan có thể là A (quy định màu vàng) hay a (quy định màu lục). Ở ví dụ này, người ta nói: gen quy định màu của hạt đậu có 2 a-len là A và a, nghĩa là chúng tương ứng với nhau, hay như hiện nay thường quen diễn đạt là “gen a-len” với nhau và chúng có cùng lô-cut. Một a-len trội có thể “lấn át” a-len lặn tương ứng với nó, như A “át” a thì vẫn được coi là có tác động với nhau, nhưng lại không được gọi là tương tác gen. Thuật ngữ “tương tác gen” trong tiếng Anh là epistasis, tiếng Pháp là épistasie, tiếng Nga là Эписта́з đều có nghĩa chính như vậy.
Nói cách khác: tương tác gen là sự tác động lẫn nhau giữa nhiều a-len khác lô-cut cùng quy định một tính trạng của sinh vật.

Lược sử nhiên cứu

Thuật ngữ “tương tác gen” có thể được ra đời vào khoảng những năm 1910 xuất phát từ các thí nghiệm của hai nhà di truyền học người Anh là William Bateson (1861 - 1926) và Reginald Punnett (1875 - 1967) vào năm 1905 về các hiện tượng di truyền không theo định luật Mendel.

Các kiểu tương tác gen

Trong phạm vi của Di truyền học cổ điển thì sự tương tác giữa 2 cặp a-len có lô-cut gen ở các nhiễm sắc thể khác nhau có nhiều kiểu, là biến dạng của tỉ lệ 9:3:3:1, thường được gọi tắt theo tỉ lệ phân li ở F₂ khi tiến hành phép lai “kiểu Men-đen” như sau:
-         Tương tác “9:7”.
-         Tương tác “9:6:1”
-         Tương tác “9:3:3:1”
-         Tương tác “9:3:4”
-         Tương tác “13:3”
-         Tương tác “12:3:1”
-         Tương tác “15:1”.

Tương tác kiểu “9: 7”

Đã trình bày ở trên.

Tương tác kiểu “9: 6: 1”

Ở loài bí Cucurbita pepo (hình 4) có ba dạng quả đã được nghiên cứu là dạng quả tròn, quả dẹt và quả dài. Đã xác định hình dạng do hai cặp gen phân li độc lập quy định: bí có kiểu gen chứa cả hai alen khác nhau đều trội (A-B-) thì cho quả dẹt, chỉ có một loại alen trội (aaB- hoặc A-bb) thì cho quả tròn, còn thể đồng hợp lặn (aabb) thì cho quả dài. Phép lai giữa hai dòng quả tròn thuần chủng (P) sinh ra F₁ toàn bí dẹt. Khi F₁ tự thụ phấn cho sơ đồ lai là:
F₁: AaBb × AaBb → F₂: 9 dẹt (A-B-) + 6 tròn (aaB- + A-bb) + 1 dài (aabb).

Sơ đồ minh hoạ phép lai này ở hình 5. Có tác giả gọi đây là hiệu quả tích lũy (cumulative effect).

Tương tác kiểu “9: 3: 3: 1”

Lúc sinh thời Ba-tê-sơn và Păn-nit còn nghiên cứu về sự di truyền hình dạng mào gà (năm 1906 - 1908) và thấy rằng ở những con gà cùng loài mà hai ông nghiên cứu, thì có 4 kiểu mào chính ở cả gà trống lẫn gà mái:

-         Mào hình quả óc chó hay mồng chích (walnut), kiểu gen A-B-.

-         Mào hình hoa hồng hay mồng chà (wyandotte), kiểu gen A-bb.

-         Mào hình hạt đậu hay mồng dâu (brahma), kiểu gen aaB-.

-         Mào đơn hoặc mào hình lược hay mồng lá (single comb), kiểu gen aabb.

Do đó "lai kiểu Men-đen" cho kết quả là
F₁: AaBb × AaBb → F₂: 9 (A-B-) + 3 (A-bb) + 3 (aaB-) + 1 (aabb).

Tương tác kiểu “9: 3: 4”

Chó Láp (Labrador Retrievers) là một nòi chó săn mồi gốc Canađa đã được nghiên cứu về sự di truyền màu lông ở cấp độ phân tử, có liên quan tới các thụ thể. Bộ lông của nòi này có 3 màu chính là nâu, vàng  và đen (hình 6).
Phép lai theo sơ đồ cổ điển là F₁: AaBb × AaBb → F₂: 9 đen (A-B-) + 4 vàng (A-bb) + 3 nâu (aa- -).
Như vậy, gen lặn này (b) đã làm cho gen kia dù trội (A) cũng không biểu hiện, nên gọi là át chế lặn (recessive epistasis).

Át chế trội kiểu “13: 3”

Primula sinensis đã dịch ra tiếng Việt là cây hoa báo xuân (vì hoa thường nở đúng dịp Tết). Khá gần đây, các nhà nghiên cứu phát hiện ra rằng màu cánh hoa xanh da trời (blue) của chi này cũng di truyền theo mô hình "13: 3" cổ điển nói trên. Màu xanh lơ (hình 6) do sắc tố man-vi-đin (malvidine) tạo ra. Sắc tố này là an-tô-xi-a-nin (anthocyanine) đã mê-tyl hóa, được hình thành nhờ xúc tác của một enzym được mã hóa bởi gen trội A, còn alen lặn a không tạo được enzym. Nhưng sự sản xuất sắc tố này bị ngăn cản bởi gen trội B ở lôcut khác (xem hình 7). Nên phép lai AaBb × AaBb sinh thế hệ con phân li trung bình là 13/16 trắng (A- - - + aabb) + 3 xanh (aaB-).

Át chế trội kiểu “12: 3: 1”

Một ví dụ cổ điển là một giống ngô có kiểu gen A- - - thì cho hạt đỏ, kiểu gen aaB- cho hạt vàng, còn aabb thì hạt không màu (trắng). Phép lai  AaBb × AaBb → 12 đỏ (A- - -) + 3 vàng (aaB-) + 1 trắng (aabb).

Tương tác cộng gộp tăng dần “15: 1”

Năm 1908, nhà di truyền học Thụy Điển là Nilsson-Ehle đã công bố kết quả "lai theo kiểu Men-đen" của ông trên giống lúa mì Kernel thường có hạt màu đỏ. Màu hạt của giống này được quy định bởi hai lôcut phân li độc lập, mỗi lôcut có hai alen là A/a và B/b. Theo ông, cây nào có càng nhiều alen trội thì màu đỏ càng thẫm. Kết quả trung bình là  15 đỏ: 1 trắng,  nhưng sắc đỏ không đều (đỏ thẫm, đỏ nhạt, hồng, hồng nhạt). Trong kiểu tương tác này, các gen trội có tác động trùng lặp nhau (duplicate action) mà ta đã dịch là tác động cộng gộp, trong đó mỗi alen trội (A hoặc B) đều có khả năng tạo sắc tố đỏ xấp xỉ nhau, riêng các alen lặn không tạo ra sắc tố. Cơ chế sinh hóa của tương tác này được minh họa như sơ đồ ở hình 8.