Cố định cacbon

Cố định cacbon hay đồng hóa cacbon là quá trình chuyển đổi cacbon vô cơ (cacbon dioxit) thành các hợp chất hữu cơ bởi các sinh vật sống. Ví dụ nổi bật nhất là quang hợp, mặc dù hóa tổng hợp là một hình thức cố định cacbon có thể diễn ra không cần có mặt của ánh sáng mặt trời. Các sinh vật phát triển bằng cách cố định cacbon được gọi là sinh vật tự dưỡng. Sinh vật tự dưỡng bao gồm sinh vật quang dưỡng, trong đó tổng hợp các hợp chất hữu cơ sử dụng năng lượng của ánh sáng mặt trời, và sinh vật vô cơ dưỡng, tổng hợp các hợp chất hữu cơ sử dụng năng lượng của quá trình oxy hóa vô cơ. Sinh vật dị dưỡng là sinh vật phát triển bằng cách sử dụng cacbon cố định bởi sinh vật tự dưỡng. Các hợp chất hữu cơ được sử dụng bởi sinh vật dị dưỡng để sản xuất năng lượng và xây dựng cấu trúc cơ thể. "Cacbon cố định", "cacbon được khử" và "cacbon hữu cơ" là các thuật ngữ tương đương cho các hợp chất hữu cơ khác nhau.

Mạng với tổng CO2 cố định

Người ta ước tính có khoảng 258 tỷ tấn cacbon dioxit được chuyển đổi qua quang hợp hàng năm. Phần lớn các cố định xảy ra trong môi trường biển, đặc biệt là các khu vực có chất dinh dưỡng cao. Tổng lượng cacbon dioxit cố định lớn hơn nhiều vì khoảng 40% được tiêu thụ bằng cách hô hấp sau khi quang hợp. Với quy mô của quá trình này, có thể hiểu rằng RuBisCO là loại protein phong phú nhất trên Trái Đất.

Tổng quan về lộ trình

Sáu con đường cố định cacbon tự dưỡng được biết đến tính đến năm 2011. Chu trình Calvin cố định cacbon trong lục lạp của thực vật và tảo, và trong vi khuẩn lam. Nó cũng cố định cacbon trong quang hợp không oxy trong một loại proteobacteria được gọi là vi khuẩn tím, và trong một số proteobacteria không quang dưỡng.

Xem xét tiến hóa

Ở một nơi nào đó từ 3,5 đến 2,3 tỷ năm trước, tổ tiên của vi khuẩn lam tiến hóa quang hợp oxy, cho phép sử dụng phân tử H₂O phong phú nhưng dễ bị oxy hóa như một chất cho electron cho chuỗi vận chuyển điện tử của bơm proton xúc tác chịu trách nhiệm tổng hợp ATP hiệu quả. Khi bước đột phá tiến hóa này xảy ra, tự phát (tăng trưởng sử dụng cacbon vô cơ là nguồn cacbon duy nhất) được cho là đã được phát triển. Tuy nhiên, sự gia tăng của vi khuẩn lam, do khả năng khai thác nước của chúng như là một nguồn electron, thay đổi hoàn toàn môi trường toàn cầu bằng cách oxy hóa khí quyển và bằng cách đạt được lượng tiêu thụ CO₂ lớn.

Thực vật CAM

Thực vật CAM sử dụng sự trao đổi chất axit Crassulacean như là một thích ứng cho các điều kiện khô cằn. CO₂  đi qua khí khổng trong đêm và được chuyển thành hợp chất 4-cacbon, axit malic, giải phóng CO₂ để sử dụng trong chu trình Calvin trong ngày, khi khí khổng đóng lại. Cây phỉ thúy (Crassula ovata) và xương rồng là điển hình của thực vật CAM. Mười sáu nghìn loài thực vật  sử dụng CAM. Những cây này có tỉ lệ đồng vị cacbon từ −20 to −10 ‰.

Thực vật C4

Thực vật C₄ bắt đầu chu trình Calvin với các phản ứng kết hợp CO₂ thành một trong các hợp chất 4-cacbon, axit malic hoặc axit aspartic. Thực vật C₄ có giải phẫu lá đặc biệt. Các loại cây hòa thảo, chẳng hạn như mía và ngô là thực vật C₄, nhưng cũng có nhiều cây lá rộng là C₄. Nhìn chung, 7600 loài thực vật trên mặt đất sử dụng cố định cacbon C4, chiếm khoảng 3% tổng số loài. Những cây này có tỉ lệ đồng vị cacbon từ −16 đến −10 ‰.

Thực vật C3

Phần lớn thực vật là thực vật C₃. Chúng được gọi như thế để phân biệt với các thực vật CAM và C₄, và bởi vì các sản phẩm cacboxyl hóa của chu trình Calvin là các hợp chất 3-cacbon. Chúng thiếu các chu trình axit dicarboxylic C₄ và do đó có điểm bù cacbon dioxit cao hơn so với thực vật CAM hoặc C₄. Thực vật C₃ có một tỉ lệ đồng vị cacbon từ −24 đến −33‰.

Vi khuẩn

Một số vi khuẩn sử dụng carboxysomes như cơ chế cố định cacbon.

Các con đường tự dưỡng khác

Trong năm con đường tự dưỡng khác, hai con đường chỉ được biết đến trong vi khuẩn, chỉ có hai trong vi khuẩn cổ, và một ở cả hai loại vi khuẩn và vi khuẩn cổ.