Ökaryot

Ökaryotlar hücreleri arasındaki farklılıklar

Ökaryotlar genel olarak bitki, hayvan, mantar ve Protista olarak dört gruba ayrılırlar. Ancak protista grubu aslında bitki, hayvan ve mantar olarak sınıflandırılamayan canlıları bir arada toplayan bir grup olduğu için bazı biyologlar tarafından kabul görmez ve yerine daha küçük gruplar tanımlarlar.
Çok çeşitli ökaryotik hücre tipi olmakla beraber hayvan ve bitkilerin en yaygın ve iyi bilinen çeşitleri olduklarından ökaryot yapısının anlaşılması için iyi bir başlangıç noktası oluştururlar. Ancak mantar ve çoğu protistanın hayvan ve bitkilerden önemli farklılıkları vardır.

Hayvan hücresi

Hayvan hücresi, hayvanların dokularını oluşturan bir ökaryotik hücre tipidir. Hayvan hücreleri diğer ökaryotlardan (özellikle bitki hücrelerinden) belirgin bir farklılık gösterir; hücre duvarı ve kloroplastları yoktur ve kofulları daha küçüktür. Hücre zarı esnek olduğundan hayvan hücreleri çeşitli şekillere girebilir ve fagositik bir hücre, başka cisimleri içine alabilir. Ayrıca bitki hücresinden farklı organeleri vardır. İnsan hücreleri biyolojik olarak ökaryotik hücrelerle aynı kategoriden sayılırlar.

Yapı

Ökaryotik hücreler, prokaryotlardan genelde çok daha büyüktürler. Organel olarak adlandırılan çeşitli iç zarlar ve iç yapılar, ayrıca miktrotüpçük (İngilizce: microtubule), mikroiplik (İngilizce: microfilament) ve ara ipliklerden (İngilizce: intermediate filaments) oluşmuş hücre iskeletine sahiptirler. Hücre iskeleti, hücrenin iç yapısını ve şeklini belirler. Ökaryotik DNA, hücrenin bölünme dönemlerinde kromozom olarak adlandırılan doğrusal tomarlar hâline dönüşür. Bunlar çekirdeğin bölünmesi sırasında kopyalanıp mikrotüpçükler tarafından çekilirler. Eşeysiz hücre bölünmesine (mitoz) ek olarak çoğu hayvan hücresinin hücre kaynaşması yoluyla gerçekleşen bir eşeyli üreme sürecine (mayoz) sahiptir. Bu üreme süreci prokaryotlarda görülmez.

İç zar

Ökaryotik hücrelerde çeşitli zarla çevrili yapılar bulunur. Bunlara toplu olarak iç zar sistemi denir. Vezikül veya koful (vaküol) gibi basit bölmeler başka zarlardan tomurcuklanarak meydana gelir. Çoğu hücreler endositoz adı verilen bir süreçle besin ve diğer maddeleri içlerine alırlar; endositozda dış zar içe kıvrılıp sonra büzülerek bir vezikül oluşturur. Çoğu zarla çevrili organelin evrim sırasında bu tür veziküllerden meydana gelmiş olduğu varsayılmaktadır.
Çekirdek, çekirdek kılıfı olarak adlandırılan bir çift zar ile çevrilidir. Çekirdek örtüsünde bulunan gözenekler moleküllerin girip çıkmasını sağlar. Çekirdek kılıfının çeşitli tüp veya yapraksı uzantıları, endoplazmik retikulum (ER) olarak adlandırılan yapıyı oluşturur. Bu yapı protein ulaşımı ve olgunlaşmasından sorumludur. Granüllü ER'da ribozomlar bulunur ve bunların sentezlediği proteinler ER'un iç kısmına (lümenine) girer. Bu proteinler sonradan düz ER'dan (yani ER'un granülsüz kısmından) tomurcuklanan veziküllerin içine girerler. Çoğu ökaryotta bu protein taşıyan veziküller golgi aygıtı veya diktiyozom denen yassılaşmış vezikül desteleriyle kaynaşırlar ve proteinler orada çeşitli yapısal değişimlere uğrarlar.
Veziküller çeşitli amaçlar için özelleşmiştir. Örneğin lisozomlar, besin kofullarının içindekileri sindiren enzimler bulundurur, peroksizomlarsa hücre için zehirli olan peroksiti parçalar. Çoğu protozoada bulunan büzülür (kontraktil) kofullar, hücredeki fazla suyu toplayıp dışarı atarken ekstruzomlar avcı (predatör) canlıları kaçırmasına ve hücrenin avını yakalaması için dışarı madde atmasına yarar. Çok hücreli canlılarda hormonlar, çoğu zaman veziküllerde üretilirler. Yüksek bitkilerde hücre hacminin büyük bir kısmını işgal eder merkezî koful, hücrenin osmotik basıncını sabit tutar.

Mitokondri ve plastitler

Mitokondriler hemen her ökaryotta bulunan organellerdir. Bir çift zarla çevrilidirler ve içte olanına krista adı verilen iç kıvrımlardan oluşurlar. Hücre solunumu burada gerçekleşir. Kendi DNA'ları vardır ve başka mitokondrilerin bölünmesi sonucu meydana gelirler. Evrim sırasında endosimbiotik bakterilerden (proteobakteriler) oluştukları teorisi genel kabul görmüştür. Mitokondrisi olmayan birkaç protozoda da hidrojenozom ve mitozomlar gibi mitokondri türevi organeller mevcuttur.
Bitki ve çeşitli alg gruplarında ayrıca plastitler bulunur. Bunların da kendi DNA'ları vardır ve endosimbiontlardan (bu durumda siyanobakteriler) oluşmuşlardır. Bu plastitlerin çoğu kloroplast olup siyanobakteriler gibi klorofil içerip fotosentez yoluyla enerji üretirler. Diğer plastitler gıda depolamaya yarar. Plastitlerin tek bir kökeni olması muhtemel olmakla beraber plastit bulunduran bitki grupları evrimsel olarak birbirine yakın değildir. Bazı ökaryotlar plastitlerini ikincil bir endosimbiyoz veya yutma yoluyla edinmişlerdir.
Çekirdeğin de endosimbiotik kökenli olduğu öne sürülmüş, ayrıntısı aşağıda verilmiştir. Ayrıca ökaryot kamçısının da endosimbiotik kökenli olduğu ve spiroketlerden geliştiği iddia edilmiş, ancak hücre anatomisi ile uyumsuzlukluğu ve hücre çoğalmasıyla bağdaştırılamadığı için bu iddia genel kabul görmemiştir.

Hücre iskeleti

Çoğu ökaryotun kamçı (flagella veya flagellum) adı verilen, ince, uzun ve hareketli sitoplazma uzantıları vardır. Bunlar tübülin ve kısa kirpiklerden (silyalardan) oluşur. Her ikisi de beslenme, duyum ve hareketle ilişkilidir ve prokaryot kamçılarından tamamen farklıdır. Kamçıyı içinden destekleyen bir demet mikrotüpçüktür. Bunlar, kinetozom ve sentriyol olarak da adlandırılan bazal cisimden çıkar. Mikrotüpçükler kamçının içinde, merkezde iki tekli ve onun çevresinde dokuz ikili olarak düzenlenmişlerdir. Kamçının ayrıca üzerini kaplayan saçlar (mastigonemler) ve onu zar ve hücre iskeletine bağlayan pullar da bulunabilir. Kamçının içi sitoplazmaya bağlıdır. Mikroiplik yapılar (aktin ve ona bağlanan α-aktinin, filamin, fimbrin) hücre zarının alt yüzeyinde tabaka ve desteler hâlinde bir ağ oluşturur. Mikrotübüllerin motor proteinleri, örneğin dinein ve kinesin, bu ağa dinamik bir özellik sağlar.
Sentriyoller çoğu zaman kamçısı olmayan hücre ve gruplarda da bulunur. Genelde kinetit olarak adlandırılan birli veya ikili gruplar hâlinde mikrotüpçüklerin köklerini oluştururlar. Bunlar hücre iskeletinin ana bileşkelerinden biridirler ve inşâları birkaç hücre bölünmesi boyunca olur. Bir kamçı ana hücrede kalır, öbürü ise ondan türetilir. Sentriyoller, ayrıca çekirdeğin bölünmesi sırasında iğ ipliği oluşumunda da rol oynayabilirler
Hücre iskeleti, hücrenin şeklini belirlemekte ve (kemokinez ve kemotaksi gibi) hareketini sağlamakta önemli bir rol oynar. Bazı protistlerin çeşitli başka mikrotüpçüklü organelleri de vardır: örneğin heliozoa ve radioloria, suda yükselme veya av yakalama için aksopodialara sahiptirler. Haptofitlerinse haptonema adlı kamçı benzeri bir organeli vardır.

Üreme

Çekirdek bölünmesi ile hücre bölünmesi çoğunlukla eşgüdümlü olur ve genelde mitoz yoluyla gerçekleşir. Bu süreç sonunda her kromozomun birer kopyası yavru hücrelere dağıtılır. Çoğu ökaryotlarda ayrıca bir eşeyli üreme süreci vardır. Bunda tipik olarak haploit ve diploit döller (nesiller) sırayla birbirini izler. Haploit dölde her kromozomun bir, diploit dölde ise iki kopyası vardır; haploit döl mayoz bölünmeyle, diploit dölse çekirdek kaynaşmasıyla (singami) meydana gelir. Ancak bu genel kalıp içinde epey bir çeşitlilik görülebilir.