DNA süpersarımı

DNA süpersarımı, bir ucu sabitlenmiş bir DNA molekülünün serbest ucunun molekülün uzun ekseni etrafında döndürülmesidir.
DNA'nın "gevşemiş" çift sarmalında iki iplik sarmal ekseni etrafında her 10,4-10,5 baz çiftinde bir tam dönüş yapar. İkili sarmala burulma eklenmesi veya eksiltilmesi (bazı enzimler tarafından yapılabildiği gibi), DNA'nın yapısına bir gerilim uygular. Eğer burulma gerilimi altında olan bir DNA parçasının iki ucu birleştirilerek bir halka (plazmit gibi) yaratılır ve sonra serbestçe hareket etmesine izin verilirse, halkasal DNA burkularak yeni bir şekil alır, örneğin 8 sayısı şekli gibi. Bu burkulmaya süpersarım veya süper sarılma (İng. supercoiling) denir. Bu burkulmanın sonucu olarak DNA'nın bazı bölgelerinde molekül kendi etrafında sarılarak bir süpersarmal oluşturur.
Sekiz şekli, en basit süpersarımdır ve halkasal DNA'nın, bir fazla veya bir eksik burulmayı, yapısıyla bağdaştırmak için aldığı biçimdir. Sekiz şeklinin iki halkası birbirine göre ya saat yönünde veya ters saat yönünde dönmüş olur, sarmalın fazla veya eksik burgulu olmasına bağlı olarak. Bağdaştırılan her bir ekstra sarmal burulması sonucunda halkalar eksenleri etrafında bir dönüş daha yaparlar.
Süpersarim terimi DNA topolojisi bağlamında ender kullanılır. Onun yerine, halkasal DNA'nın global katlanmasına, örneğin yukarıda anlatılan sekiz-şeklinin halkalarının dönmelerine bir burkulma (İn. writhe; üst ve alt geçit sayıları arasındaki fark) denir. Yukarıdaki örnek burulma ve burkulmanın birbirine dönüşür olduğunu gösterir. Süper sarılma soyut bir matematiksel özelliktir ve burma ve burkulmaların toplamına karşılık gelir. Burulma, DNA'daki sarmal dönmelerin sayısıdır, burkulma ise ikili sarmalın kendi üzerinde geçit yapma sayısıdır (bunlar süpersarımlardır). Burulma, burkulma ve süpersarım arasındaki ilişki asağıdaki denklem ile ifade edilebilir:
S=T+W (T=twist, burulma; W=writhe, burkulma)
Ekstra sarmal burulmalar pozitiftir, ve pozitif süpersarıma yola açar, burulmayı azaltmak ise negatif süpersarıma neden olur. Çoğu topoizomeraz enzimi süpersarımı algılama yeteneğine sahiptir, süpersarım yaratırarak ya da yok ederek DNA'nın topolojisini değiştirirler. Çoğu organizmanın DNA'sı süpersarımlıdır.
Ökaryot kromozomları plazmit gibi halkasal olmamalarına rağmen süpersarımlıdır. Bunun nedeni kromozomların belli bölgelerinin çekirdek membranına bağlanıp orada sabitlenmiş olmalarıdır. Bu yüzden topoizomeraz enzimlerinin uyguladığı burma etkisi dağılmaz. Süpersarılmanın sonucu olarak kromozomlar bir miktar burkulma gösterir, sanki molekülün uçları birleşikmiş gibi.
Süpersarımlı DNA iki yapı oluşturur: çubuksu (İng. plectoneme) veya simitsi (İng. toroid) veya ikisinin bir bileşimi. Negatif süpersarımlı bir DNA molekülü ya tek başlangıçlı bir sol-elli sarmal, yani simitsi yapı, oluşturur, ya da iki başlangıçlı, uçları halkalı sağ-elli bir sarmal, yani çubuksu yapı oluşturur. Çubuksular doğada daha yaygındırlar ve bu şekil, çoğu bakteri plazmitinde görülen yapıdır. Daha büyük moleküllerde melez yapıların oluşması sıradandır, bir simitsideki ilmik bir çubuksu yapıya dönüşebilir.

DNA süpersarımının varlığı

DNA sarılması hücrelerde DNA paketlenmesi için önemlidir. DNA'nın uzunluğu hücreninkinin binlerce katı olabildiği için, genetik malzemenin hücre içinde (veya ökaryotlarda çekirdek içinde) paketlenmesi zordur. DNA'nın süpersarımı onun daha sıkışık bir yapıya kavuşmasını sağlar. Prokaryotlarda çubuksu süpersarımlar yaygındır, kromozomun halkasal olması ve DNA'nın nispeten küçük olmasından dolayı. Ökaryotlarda, DNA süper sarılması hem çubuksu hem simitsi süpersargılarda görülür, simitsi süpersarım DNA'yı sıkıştırmakta en etkili olan yapıdır. Simitsi sarım histonlar aracılığıyla gerçekleşir ve bunun sonucunda 10 nm çaplı bir lif oluşur. Bu lif sonra tekrar sarılarak 30 nm çaplı bir lif meydana getirir, o da kendi etrafında birkaç kere daha sarılırarak kromatini oluşturur.
Mayoz ve mitoz bölünmeler sırasında DNA'nın sıkıştırılıp yavru hücrelere dağıtılması gerekir. Çekirdek bölünmesi sırasında DNA çok daha sıkı paketlenir. Condensin ve Cohesin'ler "kromozom yapı bakım" proteinleridir ve kardeş kromatitlerin yoğunlaşıp sentromerlerin birbirlerine bağlanmasından sorumludur. Bu proteinler pozitif süpersarım yaratırlar.
Süpersarım DNA ve RNA sentezinde de gereklidir. DNA ve RNA polimerazların DNA üzerinde ilerleyebilmeleri için DNA sarmalının çözülmüş olması gerekir, bunun sonucu olarak süpersarım meydana gelir. Polimeraz kompleksinin ilerisindeki bölgede DNA açık olur; bunun yaratığı gerilim daha ilerde pozitif süpersarımlar tarafından telafi edilir. Polimeraz kompleksinin gerisinde ise DNA tekrar sarılır ve bu yüzden daha geride bunu telafi edecek bir negatif süper sarım oluşur. DNA ve RNA sentezi sırasında bu gerilimlerin bir kısmı topoizomerazlar tarafından azaltılır.