Kemiosmoz

Kemiozmotik Teori

Peter D. Mitchell 1961 yılında kemiozmotik hipotezi ortaya atmıştır.
Teorinin temelinde; hücresel solunumla elde edilen ATP'nin büyük bir kısmının; glikoz gibi enerji bakımından zengin moleküllerin yıkılmasıyla elde edilen NADH ve FADH₂'nin enerjisiyle mitokondrinin iç zarlarında oluşturulan elektrokimyasal gradyan sayesinde üretildiği fikri yatar.
Glikoz gibi moleküller, asetil-KoA gibi enerji bakımından yarı zengin moleküllere dönüştürülmek üzere metabolize edilir. Asetil Co-A'nın mitokondriyel matriksteki oksidasyonu ile NAD ve FAD gibi taşıyıcı moleküllerin indirgenmesi (elektron alması) birlikte gerçekleşir.
Taşıyıcı moleküller aldıkları bu elektronları mitokondrinin iç zarındaki ETS elemanlarına ulaştırırlar. ETS elemanları elektronlardan sağladıkları enerji ile protonları zarlar arası boşluğa pompalar ve zarlar arası hidrojen derişimi farkı (elektrokimyasal gradyan) artar. Zarlar arası boşlukta biriken protonlar kristanın iç tarafına doğru geçerken ATP-sentazı kullanırlar. Protonların matrikse doğru geri akarken ATP-sentazı kullanması, ATP-sentaza ADP'ye inorganik fosfat ekleyerek ATP üretmesi yani fosforilasyon yapması için gereken enerjiyi sağlar. Son olarak, bu olayda kullanılan protonlar (hidrojen iyonları) ve elektronlar oksijen tarafından tutulur ve su oluşur.
Kemiosmoz; kloroplastlar, bakteriler ve arkelerde gerçekleşen ATP üretiminde de önemli bir role sahiptir.

Mitokondride

Glikozun, oksijen varlığında tam yıkımı hücresel solunum olarak adlandırılır. Bu işlemin son aşamaları mitokondride gerçekleşir. İndirgenmiş NADH ve FADH₂ molekülleri krebs döngüsü ve glikolizde üretilir. Bu moleküller elektronları -açığa çıkan enerjiyi mitokondriyel iç zarın tarafları arasında proton gradyanı oluşturmak için kullanan- bir elektron taşıma zincirine taşırlar. Sonradan ATP-sentaz saklı olan bu enerjiyi ATP yapmak için kullanır. Bu işlem; son elektron alıcısı oksijen olduğu ve oksijenin indirgenmesiyle su oluşturulurken açığa çıkan enerjiden ADP fosforilasyonu ile ATP sentezlendiği için, oksidatif fosforilasyon olarak adlandırılır.

Bitkilerde

Fotosentezin ışığa bağımlı tepkimelerinde kemiosmoz ile enerji üretilir. Işık enerjisi (fotonlar) Fotosistem 2'nin anten kompleksi tarafından tutulur ve bir çift elektron daha yüksek enerji seviyesine uyarılır. Bu elektronlar H⁺ iyonlarının zarın öbür tarafındaki inter-tilakoit boşluğa doğru yayılmasını sağlamak için elektron taşıma zincirinde iletilir. Bu H⁺ iyonları; ADP fosforilasyonu ile ATP üreten, ATP-sentaz olarak bilinen bir enzim aracılığı ile konsantrasyon gradyanının azaldığı yere doğru taşınırlar. İlk ışık tepkimesinden elektronlar Fotosistem 1'e ulaşırlar, ve sonra daha yüksek bir enerji seviyesine çıkarlar, ardından bir elektron alıcı tarafından tutulur ve NADP⁺'yı NADPH+H'a indirgerler. Suyun parçalanması (fotoliz olarak bilinir) ile elde edilen elektronlar Fotosistem 2'nin uyarılan elektronlarının yerini alır. 4 elektron kazanmak için 2 su molekülü parçalanmalıdır.

Prokaryotlarda

Bakteri ve arkeler de ATP üretmek için kemiosmozu kullanabilir. Siyanobakteri, yeşil sülfür bakterisi ve mor bakteri fotofosforilasyon adıyla bilinen bir işlem ile enerji üretir. Bu bakteriler fotosentetik elektron taşıma zinciri aracılığıyla bir proton gradyanı oluşturmak için ışık enerjisini kullanırlar. Fotosentetik olmayan bakteriler de -E. coli gibi- ATP-sentaz içerir.
Aslında mitokondri ve kloroplastın, ilkel ökaryotik hücrelerin kemiosmoz ile enerji transferi yapabilen bakteriyi yutmasıyla oluştuğuna inanılır. Bu endosimbiyoz kuramı olarak adlandırılır.
Kemiosmotik fosforilasyon ADP ve inorganik fosfattan  ATP üretmenin üçüncü yoludur. Oksidatif fosforilasyonun bir parçasıdır.