Seçilim değeri

Seçilim değeri (İngilizce: fitness), kimi Türkçe kaynaklarda "uyum başarısı" ya da "uyum gücü" olarak da geçmektedir, (genelde popülasyon genetiğinde w olarak ifade edilir) evrim kuramında önde gelen merkezi bir fikirdir. Hem genotipe göre,  hem de fenotipe göre tanımlanabilir. Her iki durumda da, hayatta kalma ve üreme kabiliyetini açıklar ve belirgin genotip veya fenotipteki ortalama bir bireyin, bir sonraki neslin gen havuzuna yaptığı katkının ortalamasına eşittir. Eğer belirli bir geni etkileyen aleller arasında farklılıklar mevcutsa, o zaman alellerin frekansları da nesiller boyunca değişim gösterecektir; daha yüksek seçilim değerine sahip olan aleller, daha yaygın hale gelirler. İşte bu sürece, doğal seçilim denir.
Bir bireyin seçilim değeri, onun fenotipine bağlı olarak belirtilir. Fenotip, hem genler hem de çevre tarafından etkilendiği için, aynı genotipteki farklı bireylerin seçilim değerleri, eşit olmak zorunda olmayıp bireylerin yaşadıkları ortama bağlıdır. Ancak, genotipin seçilim değeri ortalama bir nitelik olduğundan, o genotipteki tüm bireylerin üretkenlik neticelerini yansıtır.
Toplam seçilim değeri (İngilizce: inclusive fitness), bir bireydeki alelin, aynı aleli paylaşan diğer bireylerin de hayatta kalma ve/veya üremelerini teşvik edici yeteneği içeren ve bu bireylerin farklı alele sahip bireylere karşı tercih edildiği bireysel eğilimden farklılaşır. Toplam seçilim değerinin veya diğer adıyla kapsamlı uyumluluğun bir mekanizması da akraba seçilimidir.

Seçilim değeri doğal bir eğilim

Seçilim değeri, genellikle yavruların gerçek sayısından ziyade, bir eğilim ya da olasılık olarak tanımlanmaktadır. Örneğin ; Maynard Smith’e göre, "Seçilim değeri, bir bireyin değil, bir bireyler sınıfının özelliğidir – örneğin, belli bir lokus üzerindeki A aleli için homozigot. Bu nedenle, 'beklenen yavru sayısı', tek bir bireyin ürettiği sayı değil, ortalama olan sayıdır. Eğer havada asılı kalma genine sahip ilk bebeğe, bebek arabasındayken yıldırım çarpmış olsaydı; bu, yeni genotipin düşük bir seçilim değerine sahip olduğunu kanıtlamaz ama o çocuğun şanssız olduğu anlamına gelirdi. Eş değerli olarak, bir x dizisi fenotipine sahip bireyin seçilim değeri, s(x) olasılığıdır olup bu birey, bir sonraki nesilin ebeveyn grubuna seçilmiş olarak dahil olacaktır".

Seçilim değerinin ölçülmesi

Genellikle, seçilim değerinin ölçülmesinde, yaygın olarak kullanılan iki ölçü türü vardır: mutlak seçilim değeri (İng: absolute fitness) ve göreceli seçilim değeri (İng: relative fitness).

Tarihçe

İngiliz toplum bilimci Herbert Spencer, 1851'de ilk yazdığı kitabı olan "Toplumsal Statik" isimli çalışmasında, "en iyinin hayatta kalması" (İng: survival of the fittest) ifadesini ortaya koymuştur, (aslında belki de daha doğrusu, "en iyi uyum sağlayanın hayatta kalması" ifadesi olacaktı) ve daha sonra bunu, Charles Darwin'in doğal seçilim kavramını nitelemek için kullanmıştır.
İngiliz biyolog J.B.S. Haldane, onun 1924'te başlayan çalışması, "Doğal ve Yapay Ayıklanma ile İlgili Matematiksel Bir Kuram" (İng: A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection) isimli kitabı ile Darwinizm ve Mendel genetiğinin oluşturduğu modern evrimsel sentez açısından, seçilim değerini ve canlıların uyumluluğunu nitelendiren ilk kişi olmuştur.
Bir sonraki gelişme, İngiliz biyolog W.D. Hamilton’ın  1964'teki çalışması olan "Sosyal Davranışın Genetiksel Evrimi" (İng: The Genetical Evolution of Social Behaviour) kitabında "toplam seçilim değeri" veya diğer adıyla kapsamlı uyumluluk kavramını (İng: inclusive fitness) ortaya atması ile oldu.

Genetik ağırlık

Genetik ağırlık (İng: genetic load), en formda olan ve en sağlıklı genotipin sabitleştiği varsayımsal bir popülasyona göre, bireyler popülasyonun seçim değerini ortalamasını ölçer.
Genetik ağırlık, zararlı genlerinden ötürü ölen ya da üreyemeyen sıradan bir bireyin olasılığıdır. 0 ile 1 arasında olup, ortalama ve sıradan bir bireyin en iyi bireyden aşağı olmasının ölçüsüdür.
Bir popülasyonda, her biri kendi karakteristik seçilim değerine sahip, belli sayıda genotip varsa, en yüksek seçilim değerine ve uyumluluğa sahip genotipe Wₒₚₜ denir. Tüm popülasyonun ortalama uyum ve seçilim değeri, her bir genotipin seçilim değeri ile kendi frekansının çarpımıdır; işte buna ortalama seçilim değeri veya ortalama uyumluluk denir. V, seçilim değeri ortalamasının sembolüdür. Genetik ağırlığın (L) formulü şu şekildedir:
L = (Wₒₚₜ-V)/(Wₒₚₜ)
Eğer popülasyondaki tüm bireyler en uygun (İng: optimal) genotipe sahipse ; v = Wₒₚₜ ve ağırlık 0'dır. Eğer biri hariç tümü 0 seçilim değerine sahipse, bu durumda v = 0'dır ve L=1 olur. Doğal seçilim eğilimi yakındaki zirvelere doğru iter ama en yüksek zirveyi görme eksikliği çeker.