Filogenetik

Filogenetik ağaç yapımı

Evrim bir dallanma süreci olarak düşünülebilir. Topluluklar zaman içinde değişime uğrar ve bunun sonucu farklı dallar halinde türleşir, birbiriyle melezlenir veya tükenerek son bulur. Bu süreçler bir filogenetik ağaç olarak gösterilebilir.
Filogenetiğin çözmeye çalıştığı sorun, genetik verilerin sadece bugüne ait olması, fosil kayıtlarının (osteometrik verilerin) ise tesadüfi ve güvenilmez olmasıdır. Tüm ağacın çizilebilmesi içine evrimin nasıl çalıştığı hakkındaki bilgiler kullanılır. Dolayısıyla filogenetik ağaç, evrimsel olayların meydana gelme sırasıyla ilgili bir hipoteze bağlıdır.
Kladistik, canlı gruplarının birbiriyle paylaştığı özelliklere göre sınıflandırma yapması  nedeniyle filogenetik ağaçlar hakkında çıkarım yapmak için hâlen tercih edilen yöntemdir. Filogenik çıkarımları yapmak için kullanılan en yaygın yöntemler arasında parsimoni, maksimum olasılık ve Markov zinciri Monte Karlo-temelli Bayes çıkarımı sayılabilir. Yirminci yüzyıl ortalarında popüler olan ama günümüzde geçerliliğini yitirmiş olan fenetik, uzaklık matrisine dayalı yöntemler kullanarak toplam benzerliğe dayalı ağaçlar inşa etmekte kullanılır, bunların filogenetik ilişkilere karşılık geldiği varsayılır. Tüm bu yöntemler söz konusu biyolojik türlerde gözlemlenen özelliklerin evrimleşmesini betimleyen matematik modellere dayalıdır ve genelde moleküler filogenetikte uygulanırlar. Moleküler filogenetik durumunda kullanılan biyolojik özellikler, nükleotit veya amino asit dizileridir.

Organizmaların gruplandırılması

Filogenetik ağaçlardaki gruplamaları tarif etmek için belli terimler vardır. Örneğin, tüm kuşlar ve sürüngenlerin tek bir ortak atadan geldiğine inanılmaktadır, dolayısıyla bu taksonomik gruplamaya (sağdaki şekilde sarı gösterilen) monofiletik denir. "Modern sürüngenler" (şekilde siyan renkli) ortak bir ataya sahip olan bir gruptur ama bu atanın tüm ahvadını içermez (kuşlar hariçtir). Bu, parafiletik bir grubun örneğidir. Sıcak kanlı hayvanlar gibi bir grup, hem memelileri hem de kuşları (şekilde kırmızı/turuncu) ve polifiletik olarak adlandırılır çünkü bu grubun üyeleri en yakın ortak atayı içermez.

Ernest Haeckel'in yineleme teorisi

19. yüzyılda Ernest Haeckel'in yineleme (recapitulation) kuramı ve biyogenetik kanunu genel kabul görmüştü. Bu teori genelde "ontogeni filogeniyi yineler" olarak ifade edilir, yani bir organizmanın gelişimi o türün evrimsel gelişimini aynen yansıtır. Haeckel'in hipotezinin ilk versiyonu, embriyonun yetişkin evrimsel atalar şeklinde olduğu, artık yanlış kabul edilmektedir. Hipotezin yeni ifadesi, embriyonun gelişiminin evrimsel ataların embriyolarınkini yansıttığıdır. Haeckel, beş profesör tarafından kanıt olarak gösterdiği embriyoların fotoğraflarını tahrif etmekle suçlanmıştır (bkz. Ernest Haeckel). Çoğu modern biyolog, ontogeni ve filogeni arasında çok sayıda bağlantı olduğunu kabul eder, bunları evrim teorisi ile açıklar veya bu teori için bu ilişkileri destekleyici kanıt olarak görür. Donald Williamson larva ve embriyoların, başka taksonlardan melezleme yoluyla aktarılmış yetişkinlere karşılık geldiğini öne sürmüştür (larval transfer teorisi).

Gen transferi

Genelde organizmalar genleri iki yoldan kalıt alabilirler: dikey gen transferi ve yatay gen transferi/ Dikey gen transferi genlerin ebeveynden yavruya aktarımıdır; yatay gen transferi ise birbiriyle ilişkisiz organizmalar arasında genlerin geçmesi ile meydana gelir. Yatay gen transferi prokaryotlarda sık rastlanan bir olgudur.
Yatay gen transferi organizmaların filogenisinin belirlenmesini karmaşıklaştırmıştır. Belli organizma gruplarında filogenetik ağacı çizmek için hangi gene bakıldığına bağlı olarak farklı filogenilerin elde edildiği rapor edilmiştir.
Carl Woese, ribozomal RNA'yı kodlayan genlerin evrimsel anlamda çok eski oldukları ve yatay gen transferi göstermeden (veya çok az göstererek) tüm canlı soylarında bulunduklarını keşfetmiştir. Bu bulgusuna dayanarak Woese canlılarda üç saha (üst-alem) teorisini ortaya atmıştır. Filogenileri oluşturmak için ribozomal RNA dizilerin moleküler saat olarak kullanılması yaygın bir yöntemdir.
Bu yöntem özellikle mikroorganizmaların filogenisi için özellikle faydalı olmuştur çünkü mikroorganzimalar fenotipik özelliklerine dayanarak sınıflandırılamayacak kadar birbirlerine benzerler. Ayrıca biyolojik türlere hakkındaki geleneksel kavramlar mikroorganizmalara uygulanamaktadır.

Takson örneklemesi ve filogenetik sinyal

Moleküler biyolojideki ileri dizileme teknolojilerinin gelişimi sayesinde, filogenileri belirlemek için büyük miktarlarda veri (DNA veya protein dizileri) elde etmek mümkün hale gelmiştir. Örneğin, mitokondriyal genomlara dayanan karakter matrisleri kullanan bilimsel çalışmalar yaygındır. Ancak, kimi araştırmacı, bu matrislerdeki karakter sayısının yüksek olmasındansa takson sayısının yüksek olmasının daha önemli olduğunu iddia etmiştir, çünkü takson sayısı ne kadar çok olursa elde edilecek filogeni o derece daha güvenilir olur. Bunun bir nedeni uzun dalların ayrışmasıdır.  Mümkün olduğu durumlarda fosil verilerinin filogenilere dahil edilmesinin bu yüzden önemli bir neden olduğu öne sürülmüştür.
Ağaç inşasının doğruluğuna etki eden bir diğer önemli unsur, kullanılan veride faydalı bir filogenetik sinyal olup olmadığıdır. Filogenetik sinyal terimi, birbiriyle ilişkili organizmaların genetik malzeme veya fenotipik özellikleri bakımından birbirlerine benzeyip benzemedikleri ile ilgilidir.