Uzun süreli bellek

Çift depolamalı hafıza modeli

Miller(1956)'e göre, kâğıt sihirli sayısı yedi olan teorisi popülerleşmiştir. Bu teoriye göre uzun süreli bellek sınırsız bir depolama alanına sahipken, kısa süreli hafıza ise bilgi parçalarını ancak belli bir sayıda depolama alanına sahip olur.
Atkinson ve Shiffrin (1968) tarafından belirlenen ikili depo hafıza modeline göre uzun süreli bellekte, aynı anda çalışan kısa süreli belleğin  çalıştığı esnada kullandığı ortak bir noktada tampon bulunabilir. İlk bilgi geldiğinde bunlar kısa süreli belleğe girer, ancak sınırlı alandan dolayı yeni giren bilgiler, depodaki eski bilgileri dışarı atarlar. bu esnada gelen yeni bilgi gireceği esnada sınırlı bir alan vardır. Çünkü eskiler bu konumda yer almaktadırlar. Daha uzun bir bilgi kısa süreli hafızada kalacaktır, daha güçlü ilişki kurulan kısa bir bilgi ise uzun süre bellekte etkili olur. Uzun süreli bellekte bulunan bilgiler iki aşamalı bir süreçte ipuçları yoluyla geri getirilir. İlk olarak, potansiyel bir şekilde ilişkili olasılıklar istenen bilgiyi seçmek için ipucu olarak kullanılır. İkinci olarak ise bu bilginin geri getirilip, getirilmemesinin hatırlanan olasılıkları kullanılır.
Baddeley ve Hitch 1974 yılında Atkinson-Shiffrin hafıza modeline bir alternatif teorisi ortaya attı. Bu teoriye göre, kısa süreli bellek girişi öğeleri farklı türler için farklı kontrol sistemlerine ayrılırlar ve bu sistemlere girip, çıkmak için hangi maddelerin denetlenmesi gerektiğini kontrol eden bir yönetici bulunmaktadır. Bağımlı sistemler fonetik, görsel, mekansal döngüler içerir. Baddeley ayrıca bu döngülere olaylar belleğini eklemiştir.
Baran 2004 yılında, bildiğimiz her şeyi hafızamızda sakladığımızı, hangi dili konuştuğumuz, nasıl yürüdüğümüz, tanıdığımız binlerce insanın siması, geçmişteki başarılarımız, adresler, telefon numaraları, okuduğumuz kitaplara ait bilgiler, izlediğimiz filmlere ait görüntüler ve daha binlercesinin hafızamızda depolandığını, tüm bunların hepsi ve daha fazlasının uzun dönemli hafızada günlerce, aylarca hatta yıllarca hiç unutulmadan saklandığını belirmiştir.
Senemoğlu 2005 yılında, uzun süreli belleğin, iyi öğrendiğimiz bilgiyi sürekli olarak depoladığımız bellek türü olduğunu belirtmiştir. Ayrıca bilginin kısa süreli bellekte çok kısa süre kalmasına rağmen, uzun süreli bellekte bilginin sürekli depolanma yeri olduğunu yazmıştır.
Bacanlı 2005 yılında, bilgilerin depolandığı yerin uzun süreli hafıza olduğunu, uzun süreli hafızada bulunan bilgilerin, tekrar tekrar kullanılabilme özelliğine sahip olduğunu ve düşününce hatırlamamızın da bunu gösterdiğini, bilgisayarla karşılaştırıldığında Hard Disk’e benzetilebileceğini belirtmiştir.
Yeşilyaprak ise 2002 yılında uzun süreli belleğin, sürekli bellek deposu olarak kabul edildiğini belirterek, kısa süreli bellekte işlenmiş olan bilginin uzun süreli belleğe gönderilerek depolandığını, bilginin öğrenilmiş kabul edilmesi için mutlaka uzun süreli belleğe depolanmış olması gerektiğini, çünkü uzun süreli belleğe girmeyen bilgilerin tepki üretilmiş olsa dahi kısa sürede kaybolacağını belirtmiştir.
Nelson ve Gilber 2005 yılında, uzun süreli belleğin, beynimizin birkaç dakikadan daha uzun süreli olarak bilgileri depolandığı ve sonradan onlara ihtiyaç duyulduğunda geri çağırdığı bilgi parçalarından oluştuğunu açıkladı.
Topses 2006 yılında, uzun süreli belleğin, genel olarak biyo-kimyasal bir süreç olarak kabul edildiğini belirtmiş, uzun süreli belleğin işlevleri, biyolojik temelde protein sentezi ile sağlanmaktadır demiştir. Ayrıca yaklaşık otuz saniye geçtikten sonra anımsanan bir uyarıcı, uzun süreli bellekten çağrılmaktadır demektedir.
Uzun süreli bellek, bilgilerin devamlı kaldığı bellektir. Bilgilerin kısa süreli bellekten uzun süreli belleğe geçmesi protein sentezine bağlıdır. Yaşlılarda bu işlem yavaşlamış olduğundan, yeni izlenim ve hatıraların daha kolay unutulduğu görülür.  

• Uzun süreli bellekteki bazı bilgileri hatırlayamamızın nedeni yeterli ipucu olmamasıdır. (Bir bilginin uzun süreli bellekte olmasıyla geri getirilmesi farklı işlemlerdir.)

Bilgiyi Şifreleme

Baddeley’in araştırmasına göre, uzun süreli hafıza bigiyi anlamsal olarak depolamak için şifreler. Baddeley. Görme gerçekleşirken; bilgi, uzun süreli bellekte depolanmadan önce işleyen belleğe girmelidir ve bu, uzun süreli belleğe depolanabilecek olan bilginin hızının, görsel işleyen belleğe sığabilecek bilgi miktarıyla belirlendiği gerçeğiyle kanıtlanmıştır. Başka bir deyişle, işleyen belleğin belirli bir uyarıcı içn ne kadar büyük kapasitesi olursa, bu materyal o kadar hızlı öğrenilir.
Sinaptik güçlendirme, parçaların kısa süreli hafızadan uzun süreli hafızaya nakledilme işlemidir. Edinmeden birkaç dakika veya saat sonra, engram (uyaranların beyinde bıraktığı iz) sinaps bünyesinde şifrelenir ve dışarı kaynakların etkilerine karşı dirençli hale gelir.
Uzun süreli hafıza doğal unutma işlemleri sırasında zayıflayabileceğinden, koruyucu prova (birçok tekrar) yapılması gerekebilir, bu sayede uzun süreli hafıza muhafaza edilebilir.  Aralıklı tekrarın prensipleriyle alakalı olarak, bireysel geri almalar artan zaman aralıklarıyla görülebilir ve bu, genellikle materyale verilen öneme bağlı olarak, yansıtma veya kasıtlı geri çağırma yöntemleriyle doğal olarak gerçekleşebilir. Geri çağırma yolu olarak test etme yöntemleri kullanmak, geri alma ve geri denetim ile uzun süreli hafızaya yardımcı olan test etme etkisine yol açabilir.

Uyku

Bazı teoriler uykunun iyi düzenlenmiş uzun süreli anıları yapılandırmada önemli bir faktör olduğunu göz önünde bulundurur. Uyku, yeni anıları güçlendirmede önemli bir rol oynar.
Tarnow’un teorisine göre, uzun süreli anılar rüya biçimde şifrelenir (Penfield & Rasmussen’in korteksin elektriksel uyarılmalarının rüya benzeri deneyimlere sebep olması bulgularını içeren çalışmalarına ithafen). Uyanık yaşamda, bir yönetsel işlev uzun süreli hafızayı, gerçeklik ile paralel olarak yorumlar (Tarnow, 2003). Teoride daha sonra ileri sürüldüğüne göre, bellekte depolanan bilgi, nasıl öğrenildiğinden bağımsız olarak, o anının kullanıldığı öznenin bilinci dışında bile olsa;  belirli bir görev üzerindeki performansı etkileyebilir. Yeni edinilmiş bildirimsel bellek izlerinin REM dışı uyku sırasında, uzun süreli depolama için gereken hippokampo-neokortikal aktarımını teşvik amacıyla yeniden aktif duruma getirildiği düşünülüyor.   Yeni bildirimsel anılar özellikle hızlı göz hareketi olmayan 2.evre uykusu sonrasında geri çağrılırsa daha kolay hatırlanırlar. Anıların uyku sırasında etkinleştirilmesi, belirli sinir ağlarında kalıcı sinaptik değişimlere neden olabilir. Yüksek iğ aktivitesi, düşük salınım aktivitesi ve delta dalgası aktivitesi; bildirimsel bellek güçlendirmesine REM dışı uyku sırasında katkıda bulunurlar. Öğrenme sırasında, uyku iğleri, nöronsal olarak aktif üst kısımlara düşük salınımlar içerisinde yeniden dağılım gösterirler. Uyku iğleri, sinaptic değişimleri başlatmaları nedeniyle dolayısı ile uyku sırasında anı güçlendirmeye katkıda bulunurlar.   Burada, uykunun rolünü insan bildirimsel hafızasına da uygulanabilen görevlerle kıyaslanabilen nesne-mekan tanıma görevinde incelemiş olduk: Bu tek denemelik, hipokampüse bağımlı olan, stressiz ve aynı canlı tarafından tekrarlanabilen bir görevdir. Uyku yoksunluğu uyanıklık ve uyarılma seviyelerini öğrenme ve hafıza gibi belirli bilişsel işlevlerin verimliliğini düşürür.
Uykunu hafızanın saklanmasına faydalı olduğu teorisi yeni bir fikir değil. Ebbinghaus’un 1885’de unutma üzerine yaptığı deneyden beri ortada. Yakın zamanda Payne ve meslektaşları ve Holtz ve meslektaşları tarafından da benzer çalışmalar yürütüldü.  Payne ve meslektaşlarının   deneyinde, katılımcılar rastgele seçilip iki gruba ayırıldılar. İki gruba da anlamsal olarak bağlantılı veya bağlantısız sözcük ikilileri verildi ama bir grup bu bilgileri saat 09:00’da aldı, diğer grup ise 21:00’da. Katılımcılar 30 dakika, 12 saat veya 24 saat gibi farklı aralıklarla, kelime ikilileri üzerinden test edildiler. Öğrenme ve test edilme arasında uyuyan katılımcıların hafıza testinde daha başarılı oldukları bulundu. Bu, daha önce Jenkins ve Dallenbach (1924) tarafından bulunan sonuçlarla benzerdir. Ayrıca, bildirimsel belleğin duygusal bellek, anlamsal bellek ve direkt şifreleme gibi birçok alanının da uykudan etkilendiği bulunmuştur.
Holtz un bulgularına göre, uyku bildirimsel belleğin sadece güçlendirilmesinde değil, işlemsel bellekte de etkili. Bu deneyde, 50 ergen katılımcıya günün iki farklı saatinde, kelime ikilileri(bildirimsel belleği temsil eden) veya parmak vurma görevi(işlemsel belleği temsil eden) öğretildi. Parmak vurma görevi en iyi uykudan hemen önce şifrelendiği ve hatırlandığı ancak kelime ikililerinin en iyi akşamüstü 3’ten sonra şifrelendiği sonucuna varıldı.

Uzun Süreli Belleğin Bölümleri

Beyin, bir bilgisayarın sabit diskinde yaptığının aksine belleği bütün bir yapıda depolamaz, onun yerine farklı tiplerdeki bellekler beynin farklı bölümlerinde depolanır. Uzun süreli bellek, açık bellek ve örtülü bellek olmak üzere iki ana başlığa ayrılır.
Açık Bellek
Açık bellek, bilinçli olarak ulaşılabilir olan tüm bellekleri kapsar. Bu bellekler hipokampus, entorinal korteks ve perirhinal kortekste kodlanır, fakat başka bir yerde pekiştirilir ve saklanır. Bu depolamanın yeri kesin olarak bilinmemekle beraber frontal korteksi bunun için en uygun aday olarak görülmektedir. Meulemans ve Van der Linden (2003) ‘in araştırmasında orta şakak loblarında hasar görülen amnezi hastalarının açık öğrenme testlerinde sağlık kontrollerinden daha zayıf performans gösterdikleri bulunmuştur. Fakat, aynı amnezi hastaları, sağlık kontrolleri ve örtülü öğrenme testlerinde benzer performans göstermişlerdir, bu da gösterir ki orta şakak lobu açık öğrenmede rol alırken, örtülü öğrenmede rol almaz.
Açık belleğin üç ana alt bölümü vardır.
Olaysal Bellek
Olaysal bellek belirli bir zamanda olan olaylar için ayrılan bellektir, olayların oluşumunu ve geri çağırmayı içerir. Bazı örnekleri, birisinin ismini ve en son etkileşimde neler olduğunu hatırlamaktır. Spaniol ve arkadaşları tarafından gerçekleştirilen deneyler, altmış beş yaşının altındaki bireylerin olaysal belleklerinin 18 ve 25 yaş aralığındaki bireylerden daha zayıf olduğunu göstermiştir, çünkü olaysal bellek bağlamsal bellek gerektirir.                
Anlamsal Bellek                              
Gerçeklere dayalı bilgi birikimidir, kelimelerin anlamları gibi. Olaysal belleğe zıt olarak, büyük ihtimalle anlamsal bellek bağlamsal belleğe bağlı olmadığından, 65 yaş üstü bireylerin ve 18 ve 25 yaş arasındaki bireylerin anlamsal bellek açısından farklılık göstermezler.
Otobiyografik Bellek
Olaylara ve kişisel tecrübelere ayrılmış bellektir, olaysal belleğe benzer fakat sadece kişinin direkt olarak kendisiyle ilgili tecrübelerini içerir. Conway ve Pleydel-Pearce (2000) bunun öz bellek sisteminin bir ögesi olduğunu savunmaktadır.
Örtük Bellek
Örtük bellek (prosedürel bellek) objelerin kullanımı ya da vücut harekerlerini içerir, bir kalemi doğru olarak kullanmak, araba kullanmak ya da bisiklet sürmek gibi. Bu bellek kodlanır ve stratiumda ya da bazal ganglionun diğer kısımlarında depolandığı tahmin edilmektedir. Bazal ganglionun prosedürel bellek ve diğer beyin yapıları arasında aracı olduğuna ve hipokampüsten bir hayli bağımsız olduğuna inanılır.  Manelis, Hanson ve Hanson (2011) tarafından yapılan bir araştırmada parietal ve oksipital bölgelerin yeniden aktif hale getirilmesi örtük bellekle ilişkilendirilmiştir.  Prosedürel bellek bildirimsel olmayan ya da bilinçdışı bellek olarak kabul edilir, hazırlama ve çağırışımsal olmayan öğrenmeyi içerir.
Diğer bellek kategorileri uzun süreli bellek tartışmasıyla ilişkili olabilir.
Duygusal bellek, belirli bir güçlü duygu uyandıran olaylara ayrılmış bellektir, bildirimsel ve prosedürel bellek süreçlerini içerebilir. Duygusal bellek bilinçli olarak ulaşılabilirdir, fakat güçlü, bilinçdışı fizyolojik tepkiler oraya çıkarır. Araştırmalar amigdalanın duygusal durumlarda ileri derecede aktif olduğunu ve hipokampüs ve prefrontal korteksle beraber duygusal olayların kodlanmasında ve pekiştirilmesinde rol oynadığını göstermektedir.
İşleyen bellek, uzun süreli belleğin bir parçası değildir, fakat uzun süreli belleğin işlemesinde önemlidir. İşleyen bellek bilgiyi bilgi unutulmadan ya da uzun süreli belleğe kodlanmadan bilgiyi kısa süreli olarak tutar ve manipule eder. Sonrasında, bir bilgiyi hatırlamak için, bu bilginin işleyen belleğe geri getirilmesi gerekir. İşleyen bellek çok dolu olduğu takdirde uzun süreli belleğin kodlamasını etkileyebilir. Düzgün çalışan bir işleyen bellek daha iyi bir uzun süreli bellek kodlamasını beraberinde getirir.

Hafıza Bozuklukları

Günlük minör hafıza kayıpları tamamen normal olmakla birlikte yaş, hastalık ve stres gibi faktörlerle artış gösterebilir. Menopozun ilk dönemindeki kadınlar bu hafıza kayıplarını daha fazla yaşayabilirler. Hafızayla ilgili daha ciddi problemler genel olarak travmatik beyin hasarı ve nöredejenratif hastalıklar kaynaklıdır.

Travmatik Beyin Hasarı

Hafıza hakkındaki bulguların çoğu fareler ve primatların beyinleri üzerindeki yaralı bölgelerle ilgili yapılan araştırmalara dayanır; fakat bazı önemli bulgular ise kaza sonrası beyin travmalarıyla ilgili çalışmaların sonucudur. Son zamanlarda hafızayla ilgili araştırmaların en ünlüsü olan Henry Molaison'ın üzerinde yapılan çalışma, hipokampüs ve para-hipokampal girişi çevreleyen dokuyu ortadan kaldırarak epilepsiyi tedavi etmek üzerinedir. H.M.'in operasyonu takiben yaşadığı total antrerograd amnezi ve kısmi retrograd amnezi, hafıza fonksiyonlarının lokalizasyonuna ilk kanıt oldu. Ayrıca deklaratif ve prosedüral hafıza arasındaki farkı açıklığa kavuşturdu.

Nörodejenratif Hastalıklar

Çoğu nörodejenratif hastalık hafıza kaybına neden olabilir. Bu hastalıklardan en yaygın ve üzerinde en çok çalışılmış olanları: Alzheimer, Parkinson, Multiple Skleroz, Şizofreni ve demanstır. Bu hastalıklardan hiçbiri özellikle hafızayla ilgili olmamakla beraber, hafıza kaybı genellikle yaygın nöron bozulmasının bir sonucudur. Günümüzde bu hastalıkların hala bir tedavisi yoktur; ama kök hücreler, psikofarmatoloji ve genetik mühendisliği alanlarında yapılan çalışmalar umut vericidir.
Alzheimer hastaları, genel olarak, alışık olduğu güzergahlarda ani olarak kaybolmak, eşyalarını uygun olmayan yerlere koymak ve var olan hatırlarını kısmi olarak ve tamamen kaybetmek gibi semptomlar gösterir. Araştırmacılar Alzheimer'ın hastaların hafızası üzerindeki etkisini görmek için sıklıkla Deese-Roedinger—Mcdormott paradigmasını kullanır. DRM paradigmasındaki hastaya belli kelimeler verilir ve hastadan bu kelimelerin temasını bulması istenir. Örneğin; şekerleme, yastık, yatak, rüya vb. kelimeler verildiğinde tema uykudur. Alzheimer hastaları, sağlıklı insanların aksine bu tema kelimesini orijinal listenin içindeki bir kelime olarak hatırlama olasılığı yüksektir. Uzun süreli hafızada, uzun şifreleme süresiyle yanlış hatırlama arasında bir bağlantı vardır. Sonuç olarak, hastalar spesifik olarak kelimelere değil, verilen bilginin özüne yoğunlaşır. Alzheimer, beyinde, aynı zamanda beyin hücrelerinin ölümüne yol açan, yoğun amiloid birikimiyle birlikte kontrol edilemeyen enflamatuarlı tepkiye neden olur. Hastalık gittikçe kötüleşir ve bilişsel gerilemeyle birlikte hafıza kaybı başlar. Pioglizatone hafıza kaybını da kapsayan bilişsel bozulmaları engelleyebilir, uzun süreli ve görsel-uzamsal hafızanın nörodejeneratif bozukluktan korunmasına yardım edebilir.
Parkinson hastaları bilişsel performanslarla ilgili bazı sorunlar yaşar. Bu sorunlar aynı zamanda frontal lob hastalarında görülen sorunlardır ve demansa yol açabilir. Parkinson hastalığının sebebinin ventral tegmental bölgedeki dopaminerjik mesokortikolimbik bozulma olduğu düşünülmektedir. Ayrıca, hipokampusun episodik ve uzaysal hafıza üzerinde önemli bir rolü vardır ve Parkinson hastaları uzun zamanlı hafızalarda normal olmayan hipokampal bölgelerindekinden dolayı bozukluk yaşarlar. Parkinson'un belirtilerini hafifletmek için davranışsal terapinin yanında L-dopa enjeksiyonları da kullanılır.
Şizofreni hastaları uzun süreli hafıza konsolidasyonu ve geri çağırmayı da etkileyen dikkat ve yönetici işlevleri konusunda sorun yaşar. Hastalar geçici bilgiyi kodlayamaz ve bunun sonucunda uygun sosyal davranışlar sergilemekte sorun yaşar, sahip olduğu bilgiyi yeterince efektif kullanamaz. bu bozukluklar, şizofreni hastalarının ön-frontal korteksindeki yapısal bozuklukların temporal lob ile ilişkisi ve hipokampüsa etkisinden kaynaklanır. Şizofreni tedavi edilmesi zor bir hastalıktır. Semptomlar ilaçla tedavi edilebilirken, hastaların ilacın onları tedavi etmek yerine zarar vereceği düşüncesi yüzünden yaşadığı paranoya bu durumu zorlaştırır. 

Hücresel düzeyde biyolojik temeller

Uzun süreli hafıza kısa süreli hafızaya kıyasla yeni proteinlerin yapılandırılmasına dayalıdır. Bu olay belirli transmiterler, reseptörler ve nöronlar arası iletişimin gücünü pekiştiren yeni sinaps yolları ile ilgili olup hücresel bedende meydana gelir. Sinaps takviyesini tahsis eden yeni proteinlerin bu üretimi uyaran niteliğindeki temel madddelerin salınımıyla tetiklenir. Hipokampal hücreler bağlamında salınım, belirli ve tekrar eden sinaptik sinyalizasyon sonrası magnezyumun (bağlayıcı molekül) hücre dışına çıkmasına bağlıdır. Magnezyum moleküllerinin geçici olarak hücre dışına çıkışı NMDA reseptörlerini serbest bırakarak kalsiyumun hücre içine salınımını sağlar, bu sayede oluşan elektriksel sinyal gen transkripsiyonuna (kopyalaması) ve takviye proteinlerin yapılanmasına öncülük eder. Bu da uzun süreli potansiyasyon olarak adlandırılır. Uzun süreli potansiyasyon sırasında yeni sentezlenmiş olan proteinlerden biri uzun süreli hafızanın devamlılığı için de kritik önem taşımaktadır. Bu protein, protein kinaz C (PKC), PKMζ olarak bilinir, enziminin bağımsız aktif formu olup sinaptik gücün harekete bağlı gelişiminin devamlılığını sağlar ve PKMζ’yi inhibe eder, inhibitör bir kez için ortadan kaldırıldığı zaman, önceden yapılandırılmış uzun süreli anıların kısa süreli belleğe etki etmeden siler ve bu yetenek uzun süreli yeni anıları iyileştirerek kodlamayı ve kaydetmeyi sağlar. Bununla birlikte BDNF uzun süreli hafızanın kalıcılığı için önemlidir. Moleküler seviyede sinaps sonrası proteinleri PSD-95 ve Homer1c’nin sinaptik genişlemenin istikrarıyla bağıntılı olduğu gösterilmiştir.

Karşıt tezler

Birkaç araştırmada ikili hafıza modeliyle çelişen sonuçlar elde edilmiştir. Dikkat dağıtıcıların kullanımına rağmen araştırmalar gösteriyor ki birçok öğede hala sonralık ve yakınlık etkisi tespit edilmiştir. Başka bir araştırma, bir öğenin kısa süreli hafızada ne kadar kaldığının uzun süreli hafızadaki kalıcılığında kilit bir faktör olmadığını göstermiştir. Bunun yerine, katılımcının aktif olarak öğeyi hatırlama çabası zihninde öğeyi anlamlandırma fırsatı bulduğu zaman öğenin uzun süreli hafızadaki kalıcılığını artırır.

Tek-depolamalı bellek modeli

Öğeler ve bağlamlar arasındaki ilişkileri kuran tek bir bellek olduğuna ilişkin bir alternatif teori oluşturulmuştur. Bu modelde bağlam, geri çağırma işlemi için bir ip ucu görevi görür ve sonralık etkisi çoğunlukla bağlamın bu işlevinden kaynaklanır. Anlık ve gecikmeli serbest hatırlama aynı sonralık etkisine sahiptir çünkü bağlamın göreli benzerliği hala mevcuttur. Aynı zamanda, öncelik etkisi de hala gerçekleşmektedir çünkü öncelik etkisinin ortaya çıkmasında da benzer bağlamlar rol oynar.