Endosimbiyoz teorisi

Endosimbiyoz kuramı, ökaryot hücre organellerinden mitokondri ve plastitlerin kökeni ile ilgilenir. Kuram söz konusu organellerin ökaryot hücrelerle birlikte yaşamaya başlayan prokaryot canlılardan köken aldığını ileri sürer. Mitokondri, proteobakterilerden, kloroplastlar ise siyanobakterilerden gelişmiştir.

Geçmiş

1883 yılında Alman botanikçi Andreas Schimper çalışmalarında yeşil bitkilerdeki kloroplastların siyanobakterilerle benzerlikler gösterdiğini gözlemlemişti ve yeşil bitkilerin iki organizmanın simbiyoz yaşamından ortaya çıktığını düşünmüştü. Rus botanikçi Konstantin Mereschkowski bu çalışmalardan haberdardı ve 1905 yılında ilk kez endosimbiyoz teoriden açıkça bahsetmiştir. 1920'lerde mitokondrilerin endosimbiyotik geçmişi hakkındaki düşünceler Ivan Wallin tarafından geliştirilmeye devam etti. Başlangıçta bu hipotezler dikkate alınmadı. 1960'larda elektron mikroskoplarıyla yapılan koloroplastların ve siyanobkaterilerin daha detaylı kıyaslamaları ve plastitlerin ve mitokondrilerin kendi DNA'larının olduğu keşfi eski fikirlerin yeniden doğuşuna sebep oldu.
Endosimbiyoz hipotezi Lynn Margulis tarafından oluşturulmuş ve ondan sonra yaygınlık kazanmıştır. 1981 tarihli Hücre Evriminde Ortak Yaşam (Symbiosis in Cell Evolution) adlı çalışmasında ökaryot hücrelerin kökeninin birlikte yaşayan ilkel prokrayot canlı topluluklarına dayandığını savunmuştur.
Lynn Margulis ve Dorion Sagan'a göre "yaşam dünyayı savaşla değil dayanışmayla fethetmiştir ve Darwin'in doğal seçilime dayalı evrim savı eksiktir".
Peroksizomların da endosimbiyotik kökenli olduğuna dair şüpheler olmakla birlikte bu organellerin kendi DNA'sı yoktur. Christian de Duve, onların, ökaryot hücrelerin atmosferde giderek artan orandaki Oksijene direnebilmesini sağlayan ilk endosimbiyotik canlılardan olduğunu ileri sürmüştür. Fakat son çalışmalardan öyle anlaşılıyor ki bu organeller ortak yaşayan bakterilerden değil endoplazmik retikulum kökenlidir.

İkincil Endosimbiyoz

Birincil endosimbiyoz bir organizmanın bir bakteriyi içine almasına denir. İkincil endosimbiyoz ise birincil endosimbiyoz ürünü canlının başka bir ökaryot organizma tarafından yutulmasıyla olur. İkincil endosimbiyoz canlılık tarihi boyunca birçok kereler meydana gelmiştir ve inanılmaz çeşitlikteki alglerin ve diğer ökaryotların gelişmesini sağlamıştır. Bazı türler buna benzer bir mekanizmadan büyük yararlar sağlar; bir algi yutarlar fotosentez ürünlerini kullanırlar, yutulan canlı öldüğünde veya bir şekilde kaybedildğinde ise eski yaşam tarzına geri dönerler.
Bir diğer ikincil endosimbiyotik yöntem de heterotrof bir protista türü olan Hatena'da görülmektedir. Bu canlı normal zamanlarda avcı bir tür gibi davranmaktadır, fakat bir yeşil alg yediğinde ışığa doğru hareket etme yeteneği kazanır, beslenme organı kaybolur. Bu arada alg de artık bir konak hücrede yaşadığı için kamçısını ve hücresel iskeletini kaybeder.
İkincil endosimbiyoz da evrimsel kalıntılar bırakır. İkincil endosimbiyoz ürünü plastitler üç veya dört katlı zardan oluşur. Bu fazladan iki zardan birinin algin hücre zarı diğerinin ise konak hücrenin fagozomal kesesi olduğu düşünülmektedir.
Plastit içeren canlı türlerinin çeşitliliğine rağmen bu plastitlerin morfolojisi ve biyokimyası bunlarının kökeninin tek olduğunu düşündürmektedir bununla birlikte bu kuram hala tartışmalıdır.