Taşıyıcı RNA

Taşıyıcı RNA (tRNA olarak kısaltılır) hücrelerde protein sentezi sırasında büyüyen polipeptit zincirine spesifik bir amino asit ekleyen küçük (yaklaşık 74-95 nükleotit uzunlukta) bir RNA molekülüdür. Amino asidin bağlanması 3' ucundadır. Bu kovalent bağlantı aminoasil tRNA sentetaz tarafından katalizlenir. Ayrıca, antikodon olarak adlandırılan üç bazlık bir bölge vardır, bu bölge mRNA üzerinde kendisine karşılık gelen üç bazlık bir kodon bölgesi ile baz eşleşmesi yapar. Her tip tRNA molekülü sadece tek tip bir amino asite bağlanabilir, ama genetik kod aynı amino asite karşılık gelen birden çok kodon bulunduğu için, farklı antikodonlara sahip tRNA'lar aynı amino asidi taşıyabilir.

Antikodon

Bir antikodon üç nükleotitten oluşan bir birimdir, mRNA'daki kodonundun üç bazına karşılık gelir. Her tRNA spesifik bir antikodon üçlü dizisine sahiptir, bu üçlü bir aminoasit için olan bir veya daha çok kodon ile baz çiftleşmesi yapabilir. Örneğin, lizin için kodonlardan biri AAA'dır; bir lizin tRNA'sının antikodonu UUU olabilir. Bazı antikodonlar birden fazla kodon ile baz eşleşmesi yapabilir, oynak baz  eşleşmesi (İng. wobble base pairing) denen bir olgunun soncu. Çoğu zaman, antikodonun ilk nükleotidi, mRNA'da bulunmayan iki bazdan biridir: inozin ve psödouridin, bunlar birden fazla baz ile hidrojen bağı kurabilir. Genetik kodda bir aminoasit, üçüncü pozisyon olasılıklarının tüm dördü tarafından belirlenebilir. Örneğin glisin amino asidi GGU, GGC, GGA, ve GGG kodon dizileri tarafından kodlanır.
tRNA molekülü ile amino asitleri belirleyen kodonlar arasında birebir bir ilişki sağlamak için hücrede 61 tip tRNA molekülü olması gerekir. Ancak, çoğu hücrede 61'den daha az sayıda tRNA vardır çünkü oynak baz belli bir amino asidi belirleyen birden fazla (ama mutlaka hepsi değil) kodona bağlanabilir.

Ribozoma bağlanma

Ribozomda tRNA molekülleri için üç bağlanma yeri vardır: A ('aminoasil'), P ('peptidil') ve E (İngilizce 'exit', yani "çıkış") konumları. Translasyon sırasında A konumuna, o anda bulunan kodon tarafından belirlenen şekilde, bir aminoasil-tRNA bağlanır. Bu kodon büyümekte olan peptit zincirine bağlanacak olan bir sonraki amino asidi belirler. A konumu ancak P konumuna  ilk aminoasil-tRNA bağlandıktan sonra çalışır.  Birden çok amino asidin bir zincir halinde birbirine bağlı olduğu bir peptidil-tRNA molekülü, P konumunda bulunan kodona bağlıdır. Aminoasil tRNA'ya ilk bağlanan yer, P konumudur. P oknumunda bulunan bu tRNA sentezlenmiş olan amino asit zincirini taşır. E konumunda ise, ribozomu terk etmek üzere olan boş tRNA yer alır.

tRNA genleri

Canlılar genomlarında bulunan tRNA genlerinin sayısı bakımından farklılık gösterir. Genetik çalışmalarda yaygın olarak kullanılan bir model organizma olan Nematod solucanı C. elegans'ın çekirdek genomunda 29.647 gen vardır, bunların 620'si tRNA genleri kodlar. Ekmek mayası Saccharomyces cerevisiae'nın genomunda 275 tRNA geni vardır. İnsan genomunda 27.161 gen vardır, bunların 4421'i protein kodlamayan RNA genleridir,bunların arasında tRNA genleri de vardır. 22 tane mitokondriyal tRNA geni;  497 tane sitoplazmik tRNA kodlayan çekirdek geni ve 324 tane tRNA kökenli psödogen vardır.
Sitoplazmik tRNA genleri antikodon özelliklerine göre 49 aileye gruplandırılabilir. Bu genler, 22. ve Y kromozomu hariç tüm kromozomlarda bulunabilir. Kromozom 6'nın 6p bölgesinde 140 tRNA geni ile yüksek bir yoğunlaşma vardır.
Ökaryotik hücrelerde tRNA moleküllerinin transkripsiyonu RNA polimeraz III tarafından yağılır. Buna karşın, mRNA moleküllerinin transkripsiyonu RNA polimeraz II tarafından yapılır. Pre-tRNA'larda intronlar bulunur. Bakterilerde bunlar kendi kendini çıkarma özelliğine sahiptir. Ökaryot ve ve arkelerde ise tRNA uçbirleştirmesi yapan endonükleazlar bu işlemden sorumludur.

Tarih

Francis Crick, RNA alfabesinin proteine aktarılması için bir adaptör molekül olması gerektiği varsayımından yola çıkarak tRNA'nın varlığı hipotezlemişti. 1960'larda ABD'de Alex Rich, Don Caspar, Jacques Fresco ve Birleşik Krallık'ta King's College London'da bir grup tarafından tRNA'ların yapısı üzerine önemli çalışmalar yapılmıştır. 1965'te Robert W. Holley tarafından yapılan bir diğer yayın, birincil yapı üzerine olmuştur. İkincil ve üçüncül yapılar 1974'te Amerikalı Kim Sung-Hou ve Britanyalı Alexander Rich and Aaron Klug'un araştırma grupları tarafından  X-ışını kristalografisi ile elde edilmiştir.