Fotosentez

Fotosentez, bitkiler ve diğer organizmalar tarafından , ışık enerjisini -organizmaların faaliyetlerine enerji sağlamak için daha sonra serbest bırakılabilecek- kimyasal enerjiye dönüştürmek için kullanılan bir işlemdir. Bu kimyasal enerji, karbondioksit ve sudan sentezlenen şekerler gibi karbonhidrat moleküllerinde depolanır. Fotosentez adı, Yunanca ,, phōs, "ışık" ve σύνθεσις, "sentez" (sentez bir araya getirmek demektir) kelimelerinin bir araya getirilmesi ile oluşturulmuştur.    Çoğu durumda, oksijen yan ürün olarak salınır. Çoğu bitki, çoğu alg ve siyanobakteri fotosentez yapar; bu tür organizmalara fotoototroflar denir. Fotosentez, Dünya atmosferinin oksijen içeriğinin üretilmesinden ve korunmasından büyük ölçüde sorumludur ve tüm organik bileşikler ve Dünyadaki yaşam için gerekli enerjinin çoğunu sağlar.
Her ne kadar fotosentez farklı türler tarafından farklı şekilde gerçekleştirilse de, işlem her zaman ışıktan gelen enerji yeşil klorofil pigmentleri içeren reaksiyon merkezleri olarak adlandırılan proteinler tarafından emildiğinde başlar. Bitkilerde, bu proteinler yaprak hücrelerinde en fazla bulunan kloroplast adı verilen organellerde bulunurken, bakterilerde plazma zarına gömülürler. Bu ışığa bağımlı reaksiyonlarda, su gibi uygun maddelerden elektronları almak için bir miktar enerji kullanılır. Sudan elektron alınmasının sonucu olarak su oksijen ve hidrojene parçalanmış olur. Suyun bölünmesiyle salınan hidrojen, kısa süreli enerji kaynağı olarak hizmet veren iki başka bileşiğin oluşturulmasında kullanılır; indirgenmiş nikotinamid adenin dinükleotid fosfat (NADPH) ve adenosin trifosfat (ATP-hücrelerin "enerji para birimi").
Bitkiler, algler ve siyanobakterilerde, şekerler şeklindeki uzun süreli enerji depoları, Calvin döngüsü adı verilen ışıktan bağımsız reaksiyonlar tarafından üretilir; Bazı bakteriler aynı sonuca ulaşmak için ters Krebs döngüsü gibi farklı mekanizmalar kullanır. Calvin döngüsünde, atmosferik karbon dioksit, halihazırda mevcut ribüloz bifosfat (RuBP) gibi mevcut organik karbon bileşiklerle birleştirilir. Daha sonra ışığa bağlı reaksiyonlar tarafından üretilen ATP ve NADPH kullanılarak, karbon dioksitin ribüloz bifosfat ile birleşmesiyle oluşan bileşik indirgenir ve glikoz gibi başka karbonhidratlar oluşturmak üzere yoluna devam eder.
İlk fotosentetik organizmalar, muhtemelen yaşamın evrimsel tarihinde erken evrimleşmişlerdir ve büyük olasılıkla elektron kaynakları olarak su yerine hidrojen veya hidrojen sülfit gibi indirgeyici elemanlar kullanmıştır.  Siyanobakteriler daha sonra ortaya çıktı; Ürettikleri aşırı oksijen,  karmaşık yaşamın gelişimini mümkün kılan Dünya'nın oksijenlenmesine doğrudan katkıda bulunmuştur. Günümüzde, küresel olarak fotosentez yoluyla elde edilen ortalama enerji yakalama oranı yaklaşık 130 terawatt' tır, bu da  insan uygarlığının mevcut güç tüketiminin yaklaşık sekiz katıdır  Fotosentetik organizmalar da yılda 100-115 milyar ton (91-104 petagram ) karbonu biyokütleye dönüştürür.

Tarihsel süreç

Fotosentezin bilim tarihindeki gelişimi şöyledir:
Aristo, bitkilerin yeşillenmesi için güneş ışığının gerekli olduğunu göstermiştir.
Van Helmont 17. yüzyılda, bitkisel materyal sentezi ile ilk araştırmaları yapmıştır. Araştırmacı 2,5 kg. ağırlığındaki bir söğüt fidanını içinde 100 kg. toprak bulunan bir saksıya dikmiş ve bunu 5 yıl süresince sadece yağmur suyuyla sulamıştır. Süre sonunda fidan 85 kg'lık bir ağaç olmuştur. deneme sonunda toprak kuru ağırlığı 99,994 kg. olarak belirlenmiştir. Aradaki 50 gramlık fark deney hatası olarak kabul edilmiş ve bitki ağırlığında oluşan 82,5 kg'lık madde artışının yalnız sudan kaynaklanndığı kanısına varmıştır.
İlk kez 1771 yılında Joseph Priestley, bitkiler tarafından dışarı verilen oksijenin hayvanlar tarafından kirletilen havayı temizlediği fikrini ortaya atmıştır.1779'da Jan Ingenhousz havanın temizlenmesinin yeşil bitkiler tarafından ışıkta yapıldığını açıklamıştır. Fotosentezde klorofilin önemini vurgulamıştır.
1782 yılında Senebier yeşil bitkilerin havaya O₂ vermesinin CO₂ almalarına ve bitkiler tarafından meydana getirilen O₂ miktarının tamamen ortamda varolan CO₂ miktarına bağlı olduğunu göstermiştir.
1804 yılında De Saussure fotosentez esnasında eşit hacimde CO₂ ve O₂ alış verişi olduğu, buna benzer eşit hacimde bir gaz alış verişinin solunum esnasında da meydana geldiğini ileri sürmüştür. Bitkilerde biri ışıkta diğeri karanlıkta gelişen iki tip gaz alışverişi olduğunu, ışıkta CO₂ alınımı ve O₂ açığa çıkmasının ancak bitkinin yeşil kısımlarında olabildiğini göstermiştir. Ayrıca fotosentezde suyun rolüne dikkat çekmiştir.
Liebig 1840 yılında, CO₂'in bitkiler için C kaynağı olduğunu vurgulamıştır.
1842 yılında Robert Mayer, ışığın enerji içerdiğini, canlılar tarafından kullanılan enerji kaynağının güneş ışığı olduğunu ve fotosentezde bitkinin yakaladığı güneş enerjisini kimyasal enerjiye dönüştürdüğünü belirtmiştir.
Engelman 1880 yılında fotosentezde ortama O₂ verilmesinin kloroplastlarca sağlandığını ortaya koymuştur.
Blackman 1905'te fotosentezin yalnızca fotokimyasal bir olay değil aynı zamanda biyokimyasal bir olay olduğunu ileri sürerek, olayın ışık gerektirmeyen bir karanlık reaksiyon safhası olduğunu da vurgulamıştır.
Willstater ve Stoll 1918 yılında CO₂, H₂O ve ışık altında meydana gelen ilk ürünün CH₂O ve O₂ olduğunu ileri sürmüşlerdir.
Robert Hill 1937 yılında fotosentezin ışık reaksiyonu üzerinde çalışarak ortamda ışık, su ve uygun bir hidrojen yakalayıcısı bulunduğunda, izole kloroplastların bile ortamda CO₂ olmadan O₂ oluşturabildiklerini görmüştür. Ayrıca yapraklarda doğal bir hidrojen yakalayıcısı maddenin bulunduğunu ortaya koymuştur. Güncel bilgilere göre bu maddeler Ferredoksin ve NADP⁺'dır. Hill reaksiyonu adını verdiği bir denklemle olayı açıklamıştır.
Reaksiyon, fotosentezde O₂'nin ışık reaksiyonlarında oluştuğu ve bunun kökeninin CO₂ değil de H₂O olduğunu göstermesi yönünden önemlidir.
Fotosentezin karanlık reaksiyonları üzerinde çalışan (1954-1961) Calvin ve arkadaşları ise olaydaki C metabolizmasını tüm ayrıntılarıyla açıklamışlardır. Bunun üzerine Calvin'e Nobel ödülü verilmiştir.
1966'da Hatch ve Slack, bazı bitkilerde fotosentezin karanlık reaksiyonlarında oluşan ilk kararlı ürünün 3C değil de 4C olduğunu bulmuşlar ve söz konusu bitkilerin tamamen farklı bir C metabolizması olduğunu göstermişlerdir.
Yirminci yüzyılın başlarında tek hücreli yeşil su yosunlarında (Chlorella vulgaris) fotosentezle ilgili araştırmalar Warburg tarafından yapılmıştır.

Önemi

Fotosentez, ışık enerjisini kimyasal bağ enerjisine dönüştürerek ilk basamaktaki organik madde üretimini sağlayan mekanizmadır.
Bitkiler besin zincirinin ilk halkasını oluşturduğundan, diğer tüm canlıların var olabilmesi ve yaşamlarını sürdürebilmeleri için gerekli enerji fotosentez olayı sırasında elde edilir.
Fotosentezle havanın CO₂ ve O₂ dengesi korunmaktadır.
Fotosenteze ilişkin bulgular, her yeşil bitkinin organik madde üreten bir fabrika olduğu, bu süreçte güneş enerjisini kullanan aygıtların kloroplastlar olduğunu göstermiştir. Yeryüzüne ulaşan güneş ışınlarının yalnızca yarısı fotosentezde kullanılmaktadır. Bu konuda yapılan araştırmaların dünya nüfusunun gıda ihtiyaçları yönünden önemli  olduğu bilinmektedir.

Işıktan bağımsız tepkimeler

Bu tepkimeler stroma bölgesinde gerçekleşir. Stromalar protein yapılıdır. Bu tepkimeler aydınlıkta da karanlıkta da olabilir. CO₂’nin devreye girmesiyle başlar. Hidrojen ile CO₂ birleşerek karbonhidratları meydana getirir.