Cinsel seçilim

Cinsel seçilimin zürafadaki örneği

Güncel olarak zürafa (Giraffa camelopardalis) boynunun evrimsel kökeni ile ilgili bazı tartışmalar yaşanmaktadır. Uzun zamanlar boyunca kabul gören Charles Darwin'e ait “Rekabetçi otlayanlar hipotezi” şu an sorgulanmaktadır. Başlangıçta araştırmacılar zürafa boynunun uzamasının besin arayışına bağlı bir seçilim olduğunu düşünüyorlardı. Zürafalar milyonlarca yıl önce ilk ortaya çıktıklarında boyun uzunluğunun var olan çeşitli varyasyonlardan biri olabileceği söyleniyordu. Ancak diğer otlayıcılarla olan şiddetli rekabet sonucu kısa boyunlu zürafalar sadece bu rakip otlayanların boy seviyesindeki besinleri bulabiliyorlardı. Uzun boyunlu zürafalar ise yüksekliğe bağlı olarak daha geniş bir gıda yelpazesine sahip olduğundan daha uzun ömür sürelerine sahip oldular ve bu nedenle bu özellik doğal seçilim tarafından seçildi.
Günümüzdeki gözlemlere göre zürafaların genel uzunluklarını yaşadıkları her bölgede yaklaşık olarak 6 metre olmasına rağmen hala yerden 2 metre yükseklikte otlamaktadırlar. Dahası rakipleri kudu, impala antilopu ile Güney Afrika kaya keçiciği (steenbok) 2 metre yüksekte otlamazlar ve omuz yüksekliğini tercih ederler. Uzun boyunları zürafaların aslında daha yükseklerde otlamalarına izin verdiği için bu olağan dışı bir durumdur.
Zürafanın boynunun uzunluğunun nedenine dair başka bir açıklama da cinsel seçilimdir. Erkek zürafalar egemenliklerini sergilemek için genelde diğer erkekler ile boyun boyuna gelirler. Aşırı derecedeki bir boyun uzunluğunun eşeysel seçilim sonucu oluşmuş olduğunu belirlemek ve bunu sınıflandırılmak için 6 kriter bulunur. Teorik olarak; karakteristik bir özellik cinsiyetlerin birinde daha abartılı olmalı, bu özellik hakimiyeti belirlemek için kullanılmalı, doğrudan hayatta kalmaya dair bir faydası olmamalı, organizmanın hayatta kalmasına dair bir maliyete yol açmalı ve olumlu allomatri (organlarda farklı büyüme oranları) gözlemlenmelidır.  Örneğin canlının evrimsel geçmişi, vücudun diğer kısımlarındaki artışlar ile ilişkisi olmayan bir boyun uzaması göstermelidir. Zira vücudun diğer bölgelerinde uzamalar ve artışlar oluyorsa (mesela uzandıkları yaprakları çekip koparmak için ön kolların veya uzuvların da uzaması gibi) bu bize bu durumda uzanarak otlanma ve beslenme ile ilgili bir seçilimin olduğunu gösterir.
Bu araştırma alanında şimdilik farklı görüşler ve bilgiler mevcuttur. Yayımlanan çalışmalar zürafalardaki boyun uzunluğunun nedenine dair gerek yem toplama seçilimini gerekse de cinsel seçilimi desteklemesine rağmen hiçbiri diğer olasılıkları tam olarak ortadan kaldırmamıştır. Belki de boyun uzunluğu her iki gücün de sonucudur. Açık bir sonuca varabilmek için ebeveynliğe yatırım ile kronolojik hata da hesaba katılmalıdır. Ancak doğru cevaba ulaşabilmek çok düşük bir şanstır; özellikle de fosil kayıtlarında 10 milyon yıla eşdeğer bir kayıp mevcut ise.
Bununla beraber, hem dişiler hem erkekler boyun oluşumu ve bakımına önemli bir miktarda enerji harcarlar. Kuşkusuz böyle evrimleşmiş bir organizma eğer hayatta kalma ve biyolojik uyum ile ilgili olmasaydı ayırt edici bir özellik için bu kadar kaynak harcamazdı.

Üreme başarısının kriterleri

Bir organizmanın başarısı sadece geride bıraktığı yavru sayısı ile değil ayrıca bu yavruların ne derece sağlıklı olduğu ve sergiledikleri biyolojik uyum güçleriyle de ölçülür, yani başka bir deyimle onların sahip olduğu üreme başarısının değeri ile tespit edilerek belirlenir (bkz: seçilim değeri).
Eşeysel seçilim, farklı bir türle eşleşip üremenin üreme yeteneği olmayan ve verimsiz döllere sahip melezler ortaya çıkarması ihtimali yüksek olduğu için organizmaların tür düzeyinde birbirlerine fark gözetme ve ayrım yapma yeteneğini artırır; buna türler arası seçilim de denir.
Tür içinde ve türler arasında gerçekleşen cinsel seçilimin yaygınlaşması ve daha da artarak genişlemesi, türlerin bölünmesinin arkasındaki itici güç olup bir türleşme faktör teşkil eder; bu yolla lokal olarak birbirine bitişik ve tüm olan tek bir türden birbirleriyle sınırdaş ve komşu olmayan çok sayıda ayrık varyantlar oluşur.
Cinsel tercihler etkilerini bastırarak ve genetik olarak farklılıklar göstererek çeşitlilik arzeden genler tarafından işgal edilen bir grup tarafından bir sistem sağlayarak sınıflandırıcı çiftleşme veya homogamiye eğilim yaratır.
Bu bakımdan cinsel ayrımcılığın olağan koşullarının, bir eşin kabulünün diğer alternatif eşlerin kabulünü imkânsız hale getirerek mümkünsüzleştirdiği ve önerilen bir teklifin red edilmesini diğer olası tekliflerin izlediği göz önüne alınırsa, ya kesin olarak ya da yüksek bir şansla olmama riski, bir eş seçerek elde edilecek avantajlardan daha düşükmüş gibi görünmektedir.

Örnek: Cinsiyet için intraseksüel seçilim

Cinsiyet içi seçilime dair iyi bir örnek, erkeklerinin dişilerden oluşan harem üzerinde hakimiyet kurmak için birbirleriyle mücadele ettiği büyük deniz memelilerinden Mirounga cinsi deniz filleridir. Günümüzde yaşayan en büyük etoburlardan biri olan bu memelilerin iki türü vardır: Kuzey deniz fili (M. angustirostris) ve güney deniz fili (M. Leonina). Güney deniz fillerinde erkeklerin dişilerden 5-6 kat daha ağır olduğu bu cinsin her iki türü de muhtemelen memeliler arasında görülebilecek en büyük seksüel diformizm örneğine sahiptirler.
Erkekler dişilerden önce kolonilere ulaşırlar ve burada dişiler daha gelmeden haremlerin kontrolü için birbirleriyle mücadele ederler. Vücutlarının bu aşırı büyüklüğü mücadelede büyük avantaj sağlar. Erkek deniz fillerinin bu kavgacı davranışları, onlara haremlere ulaşımda ve rütbe derecelerine göre belirlenen üreme faaliyetlerinde erişim sağlayarak egemenlik hiyerarşisinde daha üstün bir konuma getirir. Diğerlerinden daha baskın olan “harem ağaları” böylece birkaç düzine dişiden oluşan haremler kurarlar. Daha az başarılı erkekler haremleri olmadığı halde harem ağasının bakmadığı boş bir anda bu haremden bir dişi ile çiftleşmeye çalışır. Baskın bir erkek, haremini savunmak için kendi bölgesinde kalmak mecburiyetindedir ve bu nedenle ava çıkmayıp aylarca aç kalır ve kendi vücut yağ depolarını tüketirler. Bazı deniz filleri erkeklerinin besin olmadan 3 ay boyunca karada kaldıkları görünmüştür.
Mücadele eden iki erkek birbirlerine karşı ağırlıklarını ve köpek dişlerini kullanırlar. Dişiler uğruna yapılan bu mücadelenin sonucu nadiren ölümlere neden. Yenilen erkek deniz fili genellikle kaçar, ancak ciddi yırtıklar ve acılarla baş etmek zorunda kalır. Erkek deniz fillerin genelde öksürür tarzda bir kükremeye sahip olduğu bilinir ve bu onların kişisel olarak tanınmasına ve boyut değerlendirmesine yarar. Yüksek rütbeli erkekler arasındaki anlaşmazlıklar fiziksel temastan çok daha ziyade bu kükreme sesleri ile çözümlenir.
Cinsiyetler arası intraseksüel seçilimde ise, etkileyici ve süslü erkek deniz filleri, dişi tercihlerinin herhangi bir etkisi veya müdahalesi olmadan da üreme avantajına sahip olabilirler. Bu avantaj, bölgesel haklar üzerine anlaşmazlıkların çözümünde kullanılan silahlardır. Cinsel süslerin erkekler arasında hakimiyet hiyerarşisi (gagalama düzeni olarak da bilinir) oluşturmak için bir sinyal aracı olarak kullanımı aşırı yaralanmaları veya ölüm olaylarını engeller. Kendilerini hakimiyet hiyerarşisinde kanıtlayamamış olan erkek deniz fillerinde görüldüğü gibi, birbirleriyle karşılaşan iki erkek arasındaki mücadele eşit sonuçlar ortaya çıkarır ve rakipler birbirlerini yenemezse, bu asimetrik durumu bozmak için bir eşitsizlik aranır ve bu durumda sahip olunan cinsel süslerin agresif bir şekilde kullanımıyla rakip kendisinin üstün olduğunu diğerine ispat etmeye çalışır.
Erkeklerin hangi sıklıkla ve neden birbirleri ile karşı karşıya gelecekleri en iyi şekilde biyoloji için geliştirilmiş oyun kuramı ile, bilhassa da John Maynard Smith'in bu konuda yapmış olduğu açıklamaları ile anlaşılabilir.

Seksüel Dimorfizm

Doğrudan üremeyle ilgili olan ve doğrudan kur yapmaya hizmet etmeyen erkek ve dişi arasındaki cinsel farklılıklara birincil cinsel özellikler denir (cinsel organlar). Doğrudan üremeyle ilgisi olmayıp rakip üzerinde avantaj yakalamaya yarayan ve cinsel seçilimlerle ilgili olan özelliklere ise ikincil cinsel özellikler denir.
Çoğu eşeyli üreyen türlerde erkek ve dişiler, yavru üretimi için yapılan yatırım oranlarında farklılıklar olduğu için farklı denge stratejileri güderler. Bateman ilkesinde de tanımlandığı gibi, yavru üretiminde dişiler birincil olarak daha çok yatırım yapar (memelilerde gebelik veya kuşlar ile sürüngenlerde yumurta üretimi gibi) ve bu ilk yatırımda mevcut olan farklılık, daha sonra beklenen üreme başarısında da farklıklar yarattığı gibi cinsel seçilim çabalarında da farklılıklar yaratır. Cinsel rollerin ters yönde hareket ettiği canlı türleri için deniziğnesi balığı (Syngnathinae) ve Wilson’un büyük denizdüdükçünü en büyük örnek olarak gösterilebilir. Ayrıca tek eşli monogam türler dışında, dişilerin aksine erkekler yavrunun gerçek ebeveyni olup olmadıklarını tam olarak bilemeyecekleri için kendisiyle genetik ilişkisi olup olmadığı belli olmayan yavruyu büyütmek uğruna pek enerji harcama eğilimine girmezler. Bu faktörlerin sonucu olarak erkekler, dişilere oranla çiftleşmek için daha istekli olurken dişiler de tipik olarak eş seçimi yaparlar (ördekler, primat ve diğer bazı hayvanlarda görülen (zora başvurulan çiftleşmeler dışında). Cinsel seçilimin etkileri dolayısıyla genellikle dişilere oranla erkeklerde daha belirgin olarak gözlemlenir.
Bir türün dişileri ile erkekleri arasında ikincil cinsel özelliklerde görülen farklılıklara cinsel dimorfizm denilir. Bu diformizler hemen göze çarpmayan küçük farklıklar olabileceği gibi belirgin olarak gözlemlenebilen boy ve boyut gibi farklıkları da olabilir. Bunun gibi boynuz büyüklüğü, yapısı veya renk desenlerinde de aşırı farklılaşmalar görülebilir. Buna cinsel boyut dimorfizmi denir ve genellikle SSD olarak kısaltılır (İng: sexual size dimorphism). Cinsel dimorfizme doğada bolca rastlanır. Bu örnekler sadece erkek geyiğin boynuzlara sahip olması ve pek çok erkek kuşun aynı türün dişisi ile karşılaştırıldığında çok daha parlak bir renge sahip olmasını kapsar. Tavus kuşu erkeklerinin dişisinin yoksun olduğu ayrıntılı ve renkli kuyruk tüyleri ile genellikle dimorfizmin en olağanüstü örneği olarak gösterilir. Omurgalılar arasında en büyük cinsel boyut dimorfizmine sahip olan tür, dişisinden 30 kat daha büyük olan ve deniz salyangozların veya midyelerin boş kabuklarını üremek için kullandığından kabuk sakini olarak da adlandırılan çiklit balığıdır (Neolamprologus callipterus). Aşırı cinsel boyutlu dimorfizm, dişilerin erkeklerden daha büyük olduğu erkeklerinden büyük örümceklerde de oldukça yaygındır.

Doğal seçilimin aracı olarak cinsel seçilim

Evrim eleştirmenleri hayvanların göz, el veya tüylü kanat gibi karmaşık organların başlangıçta nasıl evrildiğini açıklamaları için Evrim Kuramının savunucularını zorlayarak uzun süre uğraş verdiler. Şüphe yok ki bir kez evrimleştiklerinde bu organların her biri büyük ve belirgin avantajlar sunarlar. Ancak, belirli organların her bir bileşeninin her evrimleşme aşamasında nasıl açık ve bariz bir yaşamsal değere sahip olduklarını tahmin etmek zor olabilir.
Yakın zamanlı teorilerden biri evrimi, türlerin evrimsel oyunda rastlantısal karşılaşmalarla kazandıkları modüler yetenekler sayesinde daha karmaşık yapılar ve yenilikler geliştirdiği bir “macera arayışı” olarak görmektedir.
Geoffrey Miller cinsel seçilimin, Archaeopteryx'in tüylerinin başlangıçta bir cinsel süs olması gibi ilk evrimsel standart ölçülerin oluşmasına katkıda bulunduğunu iddia eder. 90’lı yılların başlarında Çin'de keşfedilen ve ilk sürüngen kuşlardan olan Protarchaeopteryx iyi gelişmiş tüylere sahip olmakla beraber kanatların yerden kalkıp yükselmesini sağlayan üst ve alt simetrisizlik durumuna sahip olduğuna dair herhangi bir işaret bulunmamaktadır.
Bazılarına göre bu tüyler yalıtım olarak yumurtaları ısı düşüşlerine karşı korumaya ve bu şekilde dişilerin kuluçkaya yatmalarında işe yarıyordu; fakat belki de bu tüyler günümüzde özellikle de tavuskuşu ve cennet kuşunda olduğu gibi, bugün çoğu türde yaygın olan cinsel süsler ile aynı sınıftaydı. Eğer bu proto kuş kur yaparken tüylü ön uzuvlarını birbirine çarpıp aynı zamanda eşini etkilemek için enerjik bir şekilde sıçrama hareketleri de yapıyorduysa bu durumda tüyler, artık aerodinamik işlevleri de yerine getirme aşamasına nispeten düzgün ve pürüzsüz bir geçiş yapmış olacaktır.