Eşeyli üreme

Eşeyli üreme, iki canlı organizma arasında genetik malzemelerin birleştirilmesi suretiyle yeni bir canlının oluşması olayıdır. Burada iki ana süreç vardır: kromozom sayısını yarıya indiren mayoz bölünme ile iki gametin birleştiği ve eski kromozom sayılarına ulaştığı döllenmedir. Mayoz bölünme sırasında, her bir çiftin kromozomları, homolog rekombinasyon elde etmek için krosover yoluyla parça değişimi yaparlar.
Eşeyli üremenin evrimi büyük bir yap boz bilmecesidir. Eşeyli üreyen organizmaların ilk fosilleşmiş kanıtları, 1 ile 1,2 milyar yıl öncesi Stenyan dönemindeki ökaryotlara aittir. Eşeyli üreme, hemen hemen tüm hayvanlar ve bitkiler de dahil olmak üzere, iri ölçekli makroskopik organizmaların büyük çoğunluğu için başlıca üreme metodudur. Hücre teması yoluyla iki bakteri arasında genetik malzeme (DNA) aktarımı olan bakteriyel konjugasyon, benzer mekaniğe sahip olduğu için sık sık yanlışlıkla eşeyli üreme ile karıştırılır.
Önemli bir soru, eşeyli üremenin, döllenmesiz bir üreme biçimi olan partenogeneze rağmen neden vazgeçilmez olduğu ve bazı yönlerden üstün bir üreme biçimi teşkil ettiğidir. Çağdaş evrim düşüncesi, bu konuda bazı açıklamalar önermektedir. Bir neden, aynı soy dalı üzerinde var olan seçilim baskısı sebebiyle olabilir. Bir popülasyonun, değişen çevre şartlarına karşı vereceği tepkiden daha hızlı yayılabilmesi yeteneği, eşeyli rekombinasyonla partogenezde olduğundan daha çok sağlanır. Alternatif olarak, eşeyli üreme, sınırlı kaynaklar için birbirleriyle rekabet eden aynı soy dalındaki türlerden daha çok evrimsel hız sağlayabilir.

Çiçekli bitkiler

Çiçekli bitkiler, karalara egemen olan bitki formu olup eşeyli ve eşeysiz üreyerek çoğalırlar. Genel olarak sahip oldukları en ayırt edici özellikleri, çoğu zaman çiçek olarak adlandırılan cinsel organlara sahip olmalarıdır. Stamen ya da anter olarak bilinen çiçeğin erkek üreme organı, eril gametofitler meydana getirir ve bu eril gamatofitler, dişi gametofitlerin yumurta içinde bulunduğu, stigma olarak da bilinen ve karpel üstünde yer alan  tepeçiğe eklenerek polen taneleri içinde sperm üretirler. Polen tüpü, karpal biçimde geliştikten sonra üreme hücresinin çekirdeği, dişi yumurta hücresini döllemek için polen taneleriden ovüllere (yumurta) doğru hareket eder ve çift dölleme denilen bir süreçte endosperm çekirdeği, dişi gametofitin içine yerleşir. Triploid endosperm (tek bir sperm hücresi ve iki dişi hücresi) ve dişi ovul dokuları, gelişmekte olan tohumun çevrelenmesine neden olurken ortaya çıkan zigot, embriyo olarak gelişmeye başlar. Bundan sonra, dişi gametofitleri oluşturan yumurtalık meyveye dönüşürek tohum çevresinde büyümeye başlar. Bitkiler kendi kendilerini tozlayabildikleri (Kendi kendini tozlama) gibi birbirlerini de tozlayabilirler (Tozlaşma).  Eğrelti otları, yosun ve ciğer otları gibi çiçeksiz bitkiler ise, eşeyli üremenin başka şekillerini kullanırlar.

Eğrelti otları

Eğrelti otları, çoğunlukla rizom, kök ve yapraklara sahip büyük diploit sporofitler meydana getirirler ve sporangium denilen küçücük yuvarlak kesecikler halindeki spor keseleri üzerinde ise sporlar oluşur. Bu keseler yırtılınca, sporlar toz halinde serbest bırakılır ve bunlar çimlenerek genellikle yeşil renkli ve kalp şeklindeki, küçük, kısa ve de ince gametofitler oluştururlar. Gametofitler veya tallus, hem anterozoitte (bitkilerde erkek üreme hücresi) hareketli spermler, hem de ayrı olarak arkegonda (eğrelti otlarındaki dişilik organı) yumurta hücreleri oluştururlar. Yağmur yağdıktan veya çiğ taneleri, bunların üstünde ıslak bir şerit oluşturduktan sonra, hareketli spermler, normalde tallusun üzerinde üretilen anterozoitten dışarı doğru püskürürler ve yağmur suyu veya çiğ örtüsündeki sıvı içinde yüzerek yumurtaları dölledikleri arkegona ulaşırlar. Bu geçişi ve karşılıklı döllenmeyi desteklemek için, spermlerin yumurtalar henüz döllenmeye hazır olmadan önce serbest bırakılması, spermlerin yumurtaları farklı talluslar içinde döllemelerini daha olası hale getirir. Döllenme sonrası bir zigot oluşur ve bu zigot, yeni bir sporofit bitkiye dönüşür. Bitkilerin sporofit ve gametofite ayrılması durumuna nesil değişimi denir. Benzer üreme yöntemlerine sahip diğer bitkiler, Psilotum (Lycopodiales takımından psilotaceae familyasının örnek tipi), Kurtayağı adı ile anılan Lycopodium, yosundan daha gelişmiş ama eğrelti otundan daha ilkel olan Selaginella ve
Atkuyruğu (Equisetum)'dur.

Kara yosunları

Ciğer otları, Boynuz otları ve Yapraklı Bryophyta türlerini kapsayan kara yosunları, hem eşeyli hem de vejatitif olarak ürerler. Kara yosunları, nemli yerlerde, eğrelti otları gibi büyüyen küçük bitkiler olup flagella kamçısı olan spermlere sahiptirler ve eşeyli üremeyi kolaylaştırmak için suya ihtiyaç duyarlar. Bu bitkiler, fotosentez yapan yaprak benzeri yapılara sahip, çok hücreli haploid bir vücut olan ve hakim bir forma dönüşen haploid bir spor olarak başlangıç yaparlar. Haploid gametler, mayoz bölünme tarafından anterozoit ve arkegon içinde üretilirler. Anterozoit'ten püsküren sperm, olgunlaşmış arkegon tarafından salgılanan kimyasallara yanıt vererek sıvı su şeridi içinde onlara doğru yüzerler ve böylece zigot oluşturan yumurta hücrelerini döllerler. Zigotlar mitoz bölünme ile bölünürler ve diploit olan bir sporofite dönüşürler. Çok hücreli diploit sporofitler, arkegona Setae kılları ile bağlanan ve spor kapsülleri denilen yapılar üretirler. Spor kapsülleri, mayoz bölünme ile sporlar oluşturur ve bu kapsüller olgunlaşıp yırtıldıklarında sporlar da serbest bırakılır. Kara yosunları, üreme yapılarında önemli farklılıklar gösterirler ve yukarıdakiler buna dair temel bir taslak oluşturur. Bunun yanında , bazı türlerde her bitki tek bir cinsiyete sahipken, diğer türlerde bir bitki her iki cinsiyete de sahip olabilir.

Mantarlar

Mantarlar, işlem yaptıkları eşeyli üreme yöntemlerine göre sınıflandırılırlar. Eşeyli üreme sonucu, zor zamanlarda hayatta kalmaya ve yayılmaya yarayan dayanıklı sporlar oluşur. Mantarların eşeyli üremesinde genellikle üç evre gözlemlenir: plazmogami, karyogami ve mayoz bölünme.

Böcekler

Böcek türleri, günümüze kadar gelen tüm hayvan türlerinin üçte ikisinden fazlasını oluştururlar ve bazı türleri seçmeli olarak partenogenez ile çoğaldıkları halde çoğu böcek türleri eşeyli olarak ürerler. Birçok böcek türü seksüel dimorfizm özellikleri gösterirken, diğer türlerde cinsiyetler neredeyse özdeş görünüme sahiptir. Tipik olarak, böcekler spermatozoa (sperm) üreten erkek ve ovül (yumurta) üreten dişi olmak üzere iki cinsiyete sahiptirler. Ovül, iç döllenme öncesi oluşan ve koryon tabakası ile kaplanan yumurtalara dönüşür. Böcekler, çoğu kez erkeğin spermatoforunu (sperm kapsülü) dişinin içinde depoladığı ve yumurtaların döllenmeye hazır olmasına kadar dişinin bu spermleri sakladığı, çok farklı çiftleşme biçimlerine ve üreme stratejilerine sahiptir. Dölleme sonrası ve zigot oluşumu ile gelişim aşamalarının çeşitlenmesinin ardından, birçok türlerde dişi yumurtaları dışarıda saklar ya da bazı türlerde yumurtalar dişi böceğin içinde gelişir ve yavruları canlı doğururlar.

Memeliler

Memelilerin günümüze kadar ulaşan ve hepsinin de iç döllenme özelliğine sahip olduğu üç türü bulunmaktadır: Tek delikliler, Eteneliler ve Keseliler. Anne ve cenine ait iki dolaşım sistemini birbirinden ayıran plasenta organına sahip memelilerde döller, henüz üreme yeteneği olmayan fakat cinsel organlara sahip eksiksiz bir yavru olarak doğarlar. Birkaç ay veya yıl sonra, cinsel organlar ergenliğe kadar gelişmeye devam eder ve canlı hayvan cinsel olgunluğa ulaşır. Memelilerde dişilerin çoğu, sadece belirli zamanlarda, östrus döneminde doğurgan olup bu noktada çiftleşmeye hazır hale gelirler. Erkek ve dişi memeli bireyler karşılaştıklarında kopülasyon yaparak cinsel birleşme gerçekleştirirler. Birçok dişi ve erkek memeli, hayatları boyunca yetişken olarak birçok eş değiştirirler.

Erkek

Erkek üreme sistemi, Penis ve spermlerin üretildiği testisler olmak üzere iki ana bölümden oluşur. İnsanlarda, bu iki organ karın boşluğu dışında bulunur, ancak diğer hayvan türlerinde öncelikli olarak karın bölgesi içinde yer alabilir (örneğin, köpeklerde penis, çiftleşme sırasında hariç, genelde karın içi bölgede bulunur). Testislerin karın dışında bulunması, belirli sıcaklıklarda hayatta kalabilen spermlerin ısı düzenlemesinin en iyi şekilde ayarlanmasında kolaylık sağlar. Spermler, farklı iki cins gametten küçük olanı olup genelde çok kısa yaşam ömrüne sahip olduklarından erkek bireylerin, cinsel olgunluktan ölümlerine durmaksızın sperm üretmelerini gerektirir. Boşalmadan önce üretilen spermler, epididimis er bezinde biriktirilir. Sperm hücreli hareketli olup yumurta hücresine yüzerek ulaşmak için kamçı benzeri bir flagella kullanırlar. Spermler, yumurtayı bulmak için sıcaklık değişimlerinden (termotaksi) ve kimyasal seviye değişimlerinden (kemotaksi veya kimya göçümü) yararlanırlar.

Dişi

Aynı şekilde dişi üreme sistemi de, vajina ile spermleri kabul eden ve yumurtalıklarda yumurtaların oluştuğu rahim olmak üzere iki ana bölümden oluşur. Bu bölümlerin tümü iç kısımlarda yer alır. Vajina, rahim boynu (serviks) aracılığıyla rahime bağlanmış bir durumdayken rahim de fallop tüpleri ile yumurtalıklara bağlıdır. Belli aralıklarla, yumurtalık, bir yumurta bırakır ve bu yumurta da daha sonra fallop tüpünden rahime geçer.
Eğer bu geçiş sırasında yumurta, herhangi bir şekilde spermlerle karşılaşırsa, birleşmek için bu spermlerden birisini seçer ve bu olaya döllenme denir. Yumurtalar, genellikle yumurta kanalında (ovidükt) döllenebilecekleri gibi bu döllenme, rahimde de gerçekleşebilir. Oluşan zigot, daha sonra implantasyon yoluyla rahim duvarına yerleşir ve burada embriyonik gelişim ile morfogenez süreçleri başlar. Eğer bu gelişim, yavrunun rahim dışında hayatta kalabileceği bir seviyeye ulaşmışsa, rahim boyu açılıp genişler ve rahimdeki kasılmalar, cenini (fetus) doğum kanalının içinden vajinaya dışarıya doğru itmeye başlar.
Dişi üreme hücresi olan yumurta, spermden çok daha büyük olup normalde doğumdan önce ceninin yumurtalıkları içinde oluşmaya başlar. Yumurtalar, rahime geçiş yapmadan önce, genelde yumurtalıklar içinde tutulur ve daha sonra oluşacak olan zigot ve embriyo için besin içerirler. Düzenli aralıklar içinde, hormonal uyarımlara tepki vererek, yumurta oluşumu sürecinde (oogenez) bir yumurta olgunlaşmaya başlar ve daha sonra bu yumurta fallop tüpü içine serbest bırakılır. Yumurta döllenmediği takdirde, bu yumurtalar insanlarda ve yüksek primatlarda regl veya adet denilen olayla vücuttan dışarı atılır. Diğer memelilerde ise bu yumurtalar, dişilerin kızgınlaşma döneminde tekrar emilerek vücutta absorbe edilirler.

Gebelik

Gebelik veya hamilelik, erkekten gelen sperm ile kadının yumurtalıklarından atılmış olan yumurtanın döllenmesi ile oluşan ceninin, doğuma kadar geliştiği ve dişi içinde mitoz bölünme yoluyla bölünüp oluşmaya başladığı zaman bölümüdür.  Bu süre boyunca, fetusun ihtiyacı olduğu beslenim ve oksijen, kanın, ceninin karnına göbek bağı ile bağlanmış olan plasenta içinde besinlerin filtre edilmesi yoluyla anne tarafından karşılanır.  Besin maddelerinin embriyoya aktarılması, daha çok kalori gerektirdiğinden dişi için yorucu bir durum oluşturabilir. Buna ek olarak, gebelikte bazı vitaminler ve besinlere, normalden daha büyük miktarlarda gereksinim duyulduğundan, olağan dışı yemek alışkanlıklarına neden olabilirler. Gestasyon periyodu da denilen gebelik süresi, türden tür büyük ölçüde farklılık gösterir: insanlarda 40 hafta, zürafalarda 56 ile 60 hafta ve çırlak sıçanı olarak da bilinen hamsterlerde ise 16 gündür.

Tek delikliler

Avustralya ve Yeni Gine'de sadece beş türü olan Tek delikliler diğer memelilerden farklı olarak yavru doğurmayıp yumurtlayan ve bu yumurtaları dışarı bırakan canlılardır. Tek deliklilerin cinsel organları, idrar yolu ve bağırsakları, kloak adı verilen tek bir delikte ve birleşik bir durumda bulunur. Kloak, Tek deliklilerde, son bağırsağın dışarıya açıldığı, dışkının ve idrarın belli bir süre tutulabildiği ve eşeysel üretimin akıtıldığı ortak ve tek olan vücut açıklığıdır. Tek delikliler, yumurtalarını birkaç hafta boyunca besin sağlamak için içeride tuttuktan sonra, yumurtladıkları bu yumurtaların üstüne kuşlar gibi yatarak örterler. En az iki hafta sonra, yavrular yumurtadan çıkar ve çoğu keselilerde olduğu gibi, annelerinin keselerine girerek burada birkaç hafta için, yetişene kadar sütle emzirilirler.

Keseliler

Keselilerin üreme sistemleri, belirgin şekilde plasentalı memelilerden farklıdır. Keseli dişiler, bir ağızla dışarıya açık olan ama rahim içinde farklı bölmelere yönlendiren iki vajinaya sahiptirler. Bu anlamda dişilerde iki adet rahim ve iki adet döl yolu vardır. Erkek keseliler ise, dişilerdeki çift vajinaya karşılık gelen çatallaşmış ve iki yönlü bir penis yapısına sahiptirler. Penis, sadece dişilere spermleri boşaltmak için kullanılır ve idrar yolundan ayrıdır. Keselilerde kloak, her iki cinsiyette birden bulunur ve ürin atılmadan önce atık depolamak için kullanılan bir ürogenital keseye bağlıdır.
Dişiler, rahimlerinde, embriyoya besin sağlayan ve yumurta sarısına benzer bir kese geliştirirler. Bandikut faresi, koala ve vombatların embriyolarında ek olarak rahim duvarına bağlı plasenta benzeri organlar gelişir. Bu plasenta benzeri organlar, memelilerin sahip olduğu plasentadan küçük olup bu organların anneden embriyoya besin taşıyıp taşımadığı kesin olarak açıklığa kavuşmuş değildir.
Keselilerde gebelik süresi, genellikle 4 ile 5 hafta gibi çok kısa bir zamanı kapsar. Embriyo, gelişimin çok erken bir döneminde doğar ve doğduğunda genellikle 5 cm'den daha küçük bir boyuta sahiptir. Kısa gebelik döneminin, annenin bağışıklık sisteminin embriyoya saldırması riskini azaltmak için gerekli olduğu öne sürülür.
Yeni doğan keseli memeliler, anne karnındaki bir kesede yer alan meme ucuna tırmanarak ulaşmak için nispeten güçlü ön ayaklarını el gibi kullanırlar. Anne keseli, yavrunun emmek için ancak çok zayıf olduğu bir durumda, meme bezi üzerinde yer alan kasları kasarak yavruyu besler. Yeni doğan keseli yavruların, meme ucuna tırmanmak için ön ayaklara ihtiyaç duymaları, keselilerde ön ayakların yüzgece veya kanatlara evrilmesini engellemiş olup birkaç uçabilen planör keseli olmasına rağmen keseli canlıların, tam anlamıyla suda yaşayan ya da gerçekten uçan keseli görünümü almalarına mani olmuştur.

Balıklar

Balık türlerinin büyük çoğunluğu, daha sonra dışarıda erkek tarafından döllenen yumurta bırakırlar, Bazı balık türleri, kayaların altına veya bitkilerin üzerine yumurta bırakırlarken diğer balık türleri yumurtalarını basitçe suya bırakırlar ve bu yumurtalar, su akımlarıyla sürüklenirken veya su içinde aşağıya doğru batarken döllenirler. Bazı balık türleri ise, önce iç döllenme gerçekleştirir ve daha sonra gelişmekte olan yumurtaları serbest bıraktıkları gibi bazı türler ise canlı doğum yaparlar. Canlı doğum yapan balık türleri, Lepistes ile Molly balıkları ya da diğer adıyla Poecilia'dır. Canlı doğum yapan balıklar, yumurtaları dişinin vücudu içinde gelişen, döllenen ve yine dişi içinde yumurtadan çıkan oovivipar hayvanlardır ya da denizatında olduğu gibi, bir kese içinde gelişmekte olan yavruları erkekler taşır ve canlı doğum da, erkekler tarafından yapılır.  Bunun yanında balıklar, memelilerde olduğu gibi, dişilerin içeride büyüyen yavrulara besin temin ettiği vivipar bir gebelik şekline de sahip olabilir. Bazı balıklar hermafrodit (çift cinsiyetli) olup bir birey, hem dişi hem de eril olarak aynı anda yumurta ve sperm üretebilir. Çift cinsiyetli balıklarda, bazıları aynı anda erkek ve dişi, her ikisi birden olabilecekleri gibi, bazı balıklarda ise, bir cinsiyetle başlayıp diğer cinsiyete geçme suretiyle eril ve dişi durumu değişmeli olarak da görülebilir. En azından, hermafrodit bir tür, yumurta ve sperm birlikte serbest bırakıldığında, kendi kendilerini dölleyebilirler. Kendi kendini içten dölleme bazı diğer türlerde de oluşabilir. Eşeyli üremeyen ama yavru üretmek için yine de cinsel birleşme yolundan yararlanan bir balık türü Poecilia formosa olup uniseks olarak tek tip bir cinsiyete sahiptir ve döllenmemiş yumurtaların embriyo olarak gelişip dişi yavrular oluşturduğu, bir partenogenez türü olan ve ginogenez denilen bir üreme şeklini kullanır. Bu döllenme şeklinde, Poecilia formosa, iç döllenme ile üreyen bir erkek veya başka balık türleriyle çiftleşir, ancak bu birleşmede yumurtalar döllenmez, sadece embriyo olacak yumurtaların büyümesi için uyarılma sağlanır.