Neandertal

Klasipikasyon

Pinagtatalunan pa rin ng mga siyentipiko kung ang mga Neanderthal ay dapat uriin bilang  Homo neanderthalensis bilang isang species ng henus na Homo o Homo sapiens neanderthalensis bilang subspecies ng Homo sapiens Ang ilang mga pag-aaral ng morpolohiya ay sumusuporta sa pananaw na ang H. neanderthalensis ay isang hiwalay na species at hindi isang subspecies ng H. sapiens. Ang ebidensiya mula sa mga pag-aaral ng   mitochondrial DNA ay pinakahulugang ebidensiya na ang mga neanderthal ay hindi isang subspecies ng Homo sapiens. Dahil ang mga species ay inilalarawan ng paghihiwalay na reproduktibo, ang malakas na ebidensiya sa genome ng interbreeding sa pagitan ng dalawang mga species ay nagtulak sa ilang mga siyentipiko na uriin ang mga Neanderthal na isang subspecies ng H. sapiens. Gayunpaman, may mga nadokumentong mga halimbawa ng mga makakabuo ng supling na hybridisasyon sa pagitan ng mga species at introgresyon kaya hindi ito depinitibo.

Ebolusyon

Ang paghahambing ng mga DNA ng parehong mga Neanderthal at mga Homo sapiens ay nagmumungkahing sila ay hiwalay na sumanga mula sa isang karaniwang ninuno sa pagitan ng 400,000 at 100,000 taong nakakalipas. Ang ninunong ito ay pinaniniwalaang ang Homo heidelbergensis. Ang H. heidelbergensis ay umiral sa pagitan ng 800,000 at 1,300,000 taong nakakalipas at patuloy na nabuhay hanggang 200,000 taong nakakalipas. Noong mga 400,000 taong nakakalipas, ang isang sanga ng H. heidelbergensis ay nag-ebolb tungo sa mga Neanderthal sa Europa at sa pagitan ng 200,000 at 100,000 taong nakakalipas, ang isang sanga ng H. heidelbergensis ay nag-ebolb naman tungo sa mga Homo sapiens(modernong tao) sa Aprika.

Genome

Ang mga sinaunang imbestigasyon ay nakatuon sa DNA na mitokondriyal(mtDNA) na dahil sa striktong pagmamanang pang-ina at kalaunang pagiging marupok sa paggalaw henetiko ay ng isang limitadong halaga sa pagsusuri ng posibilidad ng pakikipagtalik ng mga Neanderthal sa mga taong Cro-Magnon. Noong 1997, nagawang makuha ng mga henetisista ang isang maliit na sekwensiya ng DNA mula sa mga butong Neanderthal mula mga 30,000 taon ang nakalilipas. Ang pagkuha ng mtDNA mula sa isang ikalawang specimen ay iniulat noong 2000 at hindi nagpakita ng tanda ng pagmula ng modernong tao mula sa mga Neanderthal.
Noong Hulyo 2006, ang Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology at 454 Life Sciences ay nag-anunsiyo na kanilang isesekwensiya ang genome ng Neanderthal sa loob ng susunod na dalawang mga taon. Ang genome na ito ay inaasahang halos kasing sukat ng genome ng tao na mga 3 bilyong mga baseng pares at nagsasalo ng karamihan sa mga gene nito. Inasahang ang ang paghahambing ay magpapalawig ng pagkaunawa sa mga Neanderthal gayundin sa ebolusyon ng mga tao at utak ng tao.
Sinubukan ni Svante Pääbo ang higit sa 70 mga specimen ng Neanderthal. Ang preliminaryong pagseskwensiyang DNA mula sa isang 38,000 taong gulang na pragmento ng buto ng isang femur na natagpuan sa Kwebang Vindija, Croatia noong 1980 ay nagpapakita na ang mga Neanderthal at modernong tao ay nagsasalo ng 99.5 ng kanilang DNA. Mula sa mga pagtatantiyang analsis ng mtDNA, ang dalawang espesyeng ito ay nagsasalo ng karaniwang ninuno(common ancestor) mga 500,000 taon ang nakalilipas. Ang isang artikulo na lumitaw sa hornal na Nature ay kumwenta na ang espesye ay humiwalay mga 516,000 taon ang nakalilipas samantalang ang mga fossil rekord ay nagpapakita ng isang panahon na mga 400,000 ang nakalilipas. Ang isang pag-aaral noong 2007 ay nagpaurong ng punto ng paghihiwalay sa mga 800,000 taon ang nakalilipas.
Inihayag ni Edward Rubin ng Lawrence Berkeley National Laboratory na ang kamakailang pagsubok ng genome ng DNA ng Neanderthal at tao ay magkatulad ng 99.5% hanggang sa halos 99.9%.
Noong Nobyembre 16, 2006, ang Lawrence Berkeley National Laboratory ay nag-isyu ng isang press release na nagmumungkahing ang mga Neanderthal at mga sinaunang tao ay malamang hindi nagtalik. Sinikwensiya ni Edward M. Rubin na direktor ng U.S. Department of Energy's Lawrence Berkeley National Laboratory at ng Joint Genome Institute (JGI) ang isang praksiyon(0.00002) ng henomikang nukleyar na DNA(nDNA) mula sa isang 38,000 taong gulang femur ng Neanderthal. Kanilang kinwenta ang karaniwang ninuno na mga 353,000 taon ang nakalilipas at isang kumpletong paghihiwalay ng mga ninuno ng espesye na mga 188,000 ang nakalilipas.
Ang kanilang mga resulta ay nagpapakitang ang mga genome ng mga modernong tao at mga Neanderthal ay hindi bababa sa 99.5% na magkatulad ngunit sa pagkakatulad na henetiko ng mga ito at sa kabila na ang mga ito ay kapwa umiral sa parehong rehiyong heograpiko sa loob ng mga libong tao, hindi nakahanp si Rubin at ang kanyang pangkat ng anumang ebidensiya ng pagtatalik ng dalawa.
Noong 2008, inilimbag ni Richard E. Green et al. mula Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology sa Leipzig, Alemanya ang isang buong sekwensiya ng DNA na mitokondriyal ng Neanderthal at nagmungkahing ang "mga neanderthal ay may isang pangmatagalang epektibong populasyon na mas maliit kesa sa mga modernong tao". Sa pagsusulat sa Nature tungkol sa mga natuklasan nina Green et al, isinaad ni James Morgan na ang sekwensiyang mtDNA ay naglalaman ng mga pahiwatig na ang mga Neanderthal ay namuhay sa isang maliit at hiwalay na mga populasyon at malamang ay hindi nakipagtalik sa kanilang mga kapitbahay na tao.
Sa parehong publikasyon, inihayag ni Svante Pääbo na sa nakaraang ginawa sa Max Planck Institute, ang "kontaminasyon ay talagang isang isyu" at kanilang kalaunang natanto na ang  11% ng kanilang sampol ay DNA ng modernong tao.  Simula nito, ang maraming mga gawang preparasyon ay isinagawa sa mga malilinis na area at ang 4 na baseng pares na mga tag ay idinagdag sa DNA sa sandaling ito ay nakuha upang ang DNA ng Neanderthal ay matukoy. Sa 3 bilyong mga naskwensiyang nucleotide, ang analisis ng mga ⅓ ay hindi napagkita ng paghahalo sa pagitan ng mga modernong tao at mga Neanderthal ayon kay Pääbo. Ito ay umayon sa gawa ni Noonan mula sa naunang dalawang taon. Ang uri ng microcephalin na karaniwan sa labas ng Aprika na iminungkahing ng pinagmulang Neanderthal at responsable sa mabilis na paglago ng utak sa mga tao ay hindi natagpuan sa mga Neanderthal. Hindi rin natagpuan ang uring MAPT na isang napakatandang uring pangunahing natagpuan sa mga Europeo.
Gayunpaman, sa isang analisis ng isang unang drapto ng genome ng Neanderthal ng parehong pangkat na inilabas noong Mayo 2010 ay nagpapakitang may pagtatalik na nangyari sa pagitan ng mga Neanderthal at tao.
Ayon kay Pääbo na nanguna sa pag-aaral: "Tayong mga namumuhay sa labas ng Aprika ay nagdadala ng isang maliit na DNA ng Neanderthal sa atin". Ayon kay Dr. David Reich ng Harvard Medical School, "ang proporsiyon ng minana sa Neanderthal na henetikong materyal ay mga 1 hanggang 4 na porsiyento. Ito ay napakaliit ngunit napaka tunay na proporsiyon ng lahing nasa mga hindi Aprikano ngayon". Ang pagsasaliksik na ito ay naghambing ng genome ng Neanderthal sa limang mga modernong tao mula sa Tsina, Pransiya, sub-saharan Aprika, at Papua New Guinea. Ang natagpuan ay ang mga 1 hanggang 4 na porsiyento ng mga gene ng mga hindi-Aprikano ay nagmula sa mga Neanderthal kumpara sa basenglinyang inilarawan ng dalawang mga Aprikano. Ito ay nagpapakitang may isang pagdaloy ng gene mula sa mga Neanderthal tungo sa mga modernong tao(i.e., pagtatalik sa pagitan ng dalawang mga populasyong ito). Dahil sa ang tatlong mga hindi-Aprikanong genome ay nagpapakita ng isang magkatulad na proporsiyon ng mga sekwensiyang Neanderthal, ang pagtatalik ay dapat nangyari sa simula ng migrasyon ng mga modernong tao mula Aprika at marahil ay sa Gitnang Silangan. Walang ebidensiya para sa daloy ng gene sa direksiyong mula sa mga modernong tao tungo sa mga Neanderthal ay natagpuan. Ang huling resulta ay maasahan kung ang pag-uugnayan sa pagitan ng maliit na nagkokolonisang populasyon ng mga modernong tao at isang mas malaking residenteng populasyon ng mga Neanderthal. Ang isang labis na limitadong halaga ng pagtatalik ay maaaring magpaliwanag sa mga pagkakatuklas kung ito ay nangyari ng sapat na maaaga sa prosesong kolonisasyon. Bagaman ang pagtatalik ay nakikitang ang pinaka-parsimonyosong interpretasyon ng mga pagkakatuklas na henetiko, sinaad ng mga may akda na hindi konklusibong maalis ang alternatibong scenario kung saan ang pinagmulang populasyon ng mga hindi Aprikanong modernong tao ay mas malapit na kaugnay na sa mga Neanderthal kesa ang ibang mga Aprikano sanhi ng sinaunang mga paghahating henetiko sa loob ng Aprika. Kabilang sa mga gene na naipakitang iba sa pagitan ng mga kasalukuyang nabubuhay na tao at mga Neanderthal ang RPTN, SPAG17, CAN15, TTF1 at PCD16.

Pag-aasal

Ang mga Neanderthal ay gumawa ng labis na maunlad na mga kasangkapan, may isang wika(ang kalikasan nito ay pinagdedebatihan) at namuhay sa isang masalimuot na mga pangkat na nakikisalamuha. Ang lugar na arkeolohikal ng Moldova sa silangang Ukraine ay nagmumungkahing ang ilang mga Neanderthal ay nagtayo ng mga tirahan gamit ang mga buto ng hayop. Ang isang gusali ay gawa sa mga bungo ng mammoth, mga panga, mga pangil, mga buto ng hita at may 25 sahig ng gawaan ng apoy sa loob. Bagaman ang mga Neanderthal ay malaking mga karniborosa, at mga maninilang apeks; ang mga pag-aaral ay nagpakitang ang mga Neanderthal ay nagluto ng mga gulay sa kanilang diyeta. Noong 2010, iniulat ng isang mananaliksik sa Estados Unidos ang pagkakatuklas sa isang nilutong materyang gulay sa ngipin ng isang bungong Neanderthal na sumasalungat sa mas naunang paniniwalang ang mga Neanderthal ay eksklusibo o halos eksklusibong mga karniborosa(kumakain ng karne) at mga maninilang apeks.

Anatomiya

Ang anatomiya ng Neanderthal ay mas matipuno kesa sa anatomikong modernong mga tao at ang mga ito ay may kulang na neotenisadong mga bungo.

Habitat at saklaw

Ang mga sinaunang Neanderthal ay namuhay sa Huling panahong glasyal na sumasakop sa mga 100,000 taon. Dahil sa nakapipinsalang mga epekto ng panahong yelo sa mga lugar ng Neanderthal, walang labis na alamn tungkol sa mga sinaunang espesye nito. Ang mga bansa kung saan ang mga labi nito ay alam ay kinabibilangan ng karamihan ng Europa na timog ng linya ng pagyeyelo kabilang ang timog na baybayin ng Gran Britanya, Central Europe and the Balkans, ilang mga lugar sa Ukrain at sa kanlurang Rusya at silangan ng Europa sa Sibera hanggang sa mga Kabundukang Altai at timog hanggang sa Levant sa Ilog Indus. Tinatayang ang kabuuang populasyong ng Neanderthal sa buong habitat na ito ay may bilang na mga 70,000 sa rurok nito. Ang mga fossil ay hindi pa natatagpuan sa Aprika hanggang ngayon ngunit may mga natagpuan na medyo malapit sa Aprika sa parehong Gibralta at sa Levant. Sa ilang mga lugar sa Levant, ang mga labi ng Neanderthal ay may petsang pagkatapos na ang mga parehong lugar ay tinahanan ng mga modernong tao. Ang mga fossil ng mga mamalya sa parehong panahon ay nagpapakita ng mga umangkop(adapted) sa lamig na mga hayop na umiiral ng katabi ng mga Neanderthal na ito sa rehiyon ng Silangang Mediteranneo. Ito ay nagpapahiwatig na ang mga Neanderthal ay mas mahusay na nakaangkop ng biolohiko sa malamig na panahon kesa sa mga modernong tao at minsan ay nagpaalis sa mga modernong taong ito nang ang klima ay naging sapat na malamig.
Ang mga Homo sapiens sapiensang lumilitaw na tanging mga uri ng tao sa Lambak ng Ilog Nilo sa mga panahong ito at ang mga Neanderthal ay hindi alam na namuhay sa timog kanluran ng modernong Israel. Nang ang karagdagang pagbabago sa klima ay nagsanhi ng mas mainit na temperatura, ang saklaw ng Neanderthal ay umurong sa hilaga kasama ng mga umangkop sa lamig na mga espesye ng hayop. Maliwanag na ang mga pinukaw ng panahong paglipat ng populasyong ito ay nangyari bago ang mga modernong tao ay nagkamit ng kapakinabangang pakikipagtunggali sa mga Neanderthal dahil ang mga paglipat ng populasyong ito ay nangyari sa loob ng mga sampung libong mga taon bago palitan ng mga modernong tao ang mga neanderthal sa kabila ng kamakailang ebidensiya ng pagtatalik ng mga modernong tao at Neanderthal.
May mga hiwalay na pag-unlad sa linya ng tao sa ibang mga rehiyon gaya ng Katimugang Aprika na medyo katulad ng mga Neanderthal sa Europa at Kanlurang/Sentral na Sya ngunit ang mga taong ito ay hindi aktuwal na mga Neanderthal. Ang isang gayong halimbawa ang Rhodesian Man (Homo rhodesiensis) na umiral bago ang anumang mga Europeong Neanderthal ngunit may mas modernong hanay ng mga ngipin. Hanggang ngayon ay walang malapit na koneksiyon ang natagpuan sa pagitan ng mga parehong tao at ang mga Neanderthal sa Kanluran/Sentral na Eurasya kahit paano sa parehong panahon ng klasikong mga Eurasyanong Neanderthal. Ang H. rhodesiensis ay tila nag-ebolb nang hiwalay at mas nauna kesa sa klasikong mga Neanderthal sa isang kaso ng ebolusyong konberhente. Lumilitaw na hindi tama batay sa kasalukuyang pagsasaliksik at mga alam na natagpuang fossil na tukuyin ang anumang fossil sa labas ng Europa o Kanluran o Sentral na Asya bilang isang tunay na Neanderthal. Ang mga tunay na Neanderthal ay may alam na saklaw na posibleng lumalawig hanggang sa malayong silangan gaya ng Kabundukang Altai ngunit hindi mas malayo sa silangan o timog at maliwanag na hindi sa Aprika. Sa ano pa mang kaso, sa Aprika, ang lupaing malapit na timog ng saklaw ng Neanderthal ay inangkin ng mga modernong tao simula hindi bababa sa 160,000 bago ang kasalukuyan. Ang mga fossil ng klasikong Neanderthal ay natagpuan sa isang malaking area mula hilagang Alemanya hanggang Israel at mga bansang Meditarrano tulad ng Espanya at Italya sa timog at mula sa Inglatera at Portugal sa kanluran hanggang sa Uzbekistan sa silangan. Ang areang ito ay malamang na hindi lahat natirhan sa parehong panahon. Ang hilagang hangganan ng saklaw, sa partikular ay madalas na lumiit sa pagsisimula ng mga panahong malamig. Sa kabilang dako, ang hilagang hangganan ng saklaw nito na kinatawan ng mga fossil ay maaaring hindi ang tunay na hilagang hangganan na tinirhan ng mga ito dahil ang mukhang mga Gitnang Paleolitikong mga artipakto ay natagpuan ng mas malayo sa hilaga hanggang 60° N sa kapatagang Rusyano. Ang kamakailang ebidensiya ay nagpalawig ng saklaw ng Neanderthal ng mga 1,250 mile (2,010 km) silangan tungo sa katimugang Mga kabundukang Altai sa Siberia.