Ordovician

Paleoheograpiya

Ang mga lebel ng dagat ay mataas sa panahong Ordovician. Ang katunayan, noong panahon ng Tremadosiyano, ang mga mga transgresyong marino sa buong mundo ang pinamalaki kung saan ang ebidensiya ay naingatan sa mga bato. Sa panahong Ordovician, ang katimugang mga kontinente ay natipon sa isang kontinenteng tinatawag na Gondwana. Ang Gondwana ay nagsimula sa yugtong ito sa pang-ekwador na mga latitudo habang ang panahon ay nagpapatuloy at lumipat tungo sa Timog Polo. Sa simula ng Ordovician, ang mga kontinenteng Laurentia (kasalukuyang panahong Hilagang Amerika, Siberia at Baltica) kasalukuyang hilagang Europa ay independiyenteng mga kontinente pa rin simula pagkakahati ng superkontinenteng Pannotia ngunit ang Baltica ay nagsimulang lumipat tungo sa Laurentia sa kalaunan ng panahong ito na nagsasanhi sa Karagatang Iapetus na lumiit sa pagitan ng mga ito. Ang maliit na kontinenteng Abaloniya ay humiwalay mula Gondwana at nagsimulang tumungo sa hilaga tungo sa Baltica at Laurentia. Ang Karagatang Rheic sa pagitan ng Gondwana at Abaloniya ay nabuo bilang resulta. Ang pangunahing episodyong pagtatayo ng bundok ang oroheniyang Takoniko na nangyari sa mga panahong Cambrian. Sa simula ng Huling Ordovician mula 460 hanggang 450 milyong taon ang nakalilipas, ang mga bulkan sa kahabaan ng marhin ng Karagatang Iapetus ay nagbuga ng malalaking mga halaga ng karbon dioksido sa atmospero na gumawa sa planetang mundo na isang mainit na bahay. Ang mga arkong bulkanikong islang ito ay kalaunang bumangga sa proto-Hilagang Amerika upang bumuo ng mga kabundukang Appalachian. Sa huli ng Huling Ordovician, ang mga emisyong pang-bulkan na ito ay huminto. Ang Gondwana sa panahong ito ay lumapit sa polo at malaking nayeyelohan.

Heokemika

Ang panahong Ordovician ay panahon ng heokemikang dagat kalsito kung saan ang mababang magnesiyum na kalsito ang pangunahing inorganikong presipitatong marino ng kalsiyum karbonata. Kaya ang mga karbonatang matigas na mga lupa  ay napaka karaniwan kasama ng mga ooid na kalsitiko, mga sementong kalsitiko at mga fauna ng inberterbrato na may nanaig na mga kalansay na kalsitiko. Hindi tulad ng panahong Cambrian, nang ang produksiyon ng kalsito ay pinananaigan ng mga prosesong pang mikrobyo at hindi biolohikal, ang mga hayop at makroalgae ay naging nananaig na pinagkukunan ng materyal na kalkareyoso sa mga depositong Ordovician.

Klima at lebel ng dagat

Ang panahong Ordovician ay nakakita ng pinakamataas na mga lebel ng dagat ng Paleozoic at ang mababang relief ng mga kontinente ay tumungo sa maraming mga depositong shelf na nabuo sa ilalim ng mga daang daang metro ng tubig.  Ang lebel ng dagat ay tumaas ng higit kulang na tuloy tuloy sa buong Simulang Ordovician na medyo tumatatag sa gitna ng panahon. Sa lokal na mga lugar, ang ilang mga regresyon ay nangyari ngunit ang pagtaas ng lebel ng dagat ay nagpatuloy sa simula nang Huling Ordovician. Ang isang pagbabago ay mangyayari na ngunit ang mga lebel ng dagat ay bumagsak ng matatag ayon sa paglamig ng mga temperatura para sa tinatayang 30 milyong mga taon na tutungo sa glasiasyon(pagyeyelong) Hirnansiyano. Sa loob ng panahong mayelong ito, ang mga lebel ng dagat ay tila tumaas at medyo bumagsak ngunit sa kabila ng labis na pag-aaral, ang mga detalye ay nananatiling hindi pa nalulutas. Sa simula ng panahong ito mga 480 milyong taon ang nakalilipas, ang klima ay napakainit sanhi ng mga matataas na lebel ng karbon dioksiyo na nagbigay ng isang malakas na epektong greenhouse. Ang mga tubig marino ay ipinapapalagay na mga 45 °C (113 °F) na naglimita sa dibersipikasyon ng komplikadong multi-selular na mga organismo. Ngunit sa paglipas ng panahon, ang klima ay naging mas malamig at mga 460 milyong taon ang nakalilipas, ang mga temperatura ng karagatan ay naging maikukumpara sa mga kasalukuyang tubig pang ekwador. Gaya ng Hilagang Amerika at Europa, ang Gondwana ay malaking natatakpan ng mga mababaw na dagat sa panahong Ordovician. Ang mga mabababaw na maliwanag na tubig sa ibaba ng mga shelve na kontinental ay humikayat sa paglago ng mga organismo na nagdedeposito ng mga kalsiyum karbonata sa kanilang mga shell at mga matitigas na bahagi. Ang Karagatang Panthalassiko ay tumakip ng halos ng hilagang hemnispero at iba pang mga maliliit na karagatang kabilang ang Proto-Tethys, Paleo-Tethys, Karagatang Khanty, na nagsara sa Huli nang Ordovician at ang Karagatang Iapetus at ang bagong Karagatang Rheic. Habang nagpapatuloy ang panahong Ordovician, makikita ang mga ebidensiya ng mga glasyer sa lupain na alam na natin ngayon bilang Aprika at Timog Amerika. Sa panahong ito, ang mga masang lupain na ito ay umuupo sa Timog Polo at tinatakpan ng mga kap ng yelo.

Buhay

Sa karamihan ng Huling Ordovician, ang buhay ay patuloy na yumayabong ngunit sa at malapit sa huli ng panahong ito, may mga pangyayaring ekstinksiyon na Ordovician-Silurian na malubhang umapekto sa mga anyong plankton tulad ng mga conodont, graptolita at ilang mga pangkat ng trilobita(ang agnostida at ptychopariida at ang asaphida na labis na nabawasan). Ang mga brachiopod, mga bryozoan[] at ekinoderma ay mabigat ring naapektuhan at ang mga endoseridong mga cephalopod ay kumpletong namatay maliban sa mga posibleng bihirang mga anyong Silurian. Ang mga pangyayaring ekstinksiyong Ordovician-Silurian ay maaaring sinanhi ng isang panahong yelo na nangyari sa huli ng panahong Ordovician dahil ang huli ng Huling Ordovician ay isa sa pinakamalamig na mga panahon sa huling 600 milyong mga taong kasaysayan ng daigdig.

Fauna

Sa kabuuan, ang fauna na lumitaw sa panahong Ordovician ay naglatag ng suleras para sa natitirang Paleozoic.  Ang fauna ay pinananaigan ng mga naka-tiera na pamayanan ng mga suspensiyong nagpapakain na pangunahing may maikling mga kadena ng pagkain. Ang sistemang ekolohikal ay umabot sa isang bagong grado ng pagiging komplikado ng lagpas sa fauna ng panahong Cambrian na nagpatuloy hanggang sa kasalukuyang panahon. Bagaman mas hindi kilala kesa sa pagsabog na Cambrian, ang Ordovician ay nagpapakita ng isang adaptibong radiasyon na radiasyong Ordovician. Ang mga marinong pang faunang henera ay tumaas ng apat na beses na nagresulta ng 12% ng lahat na alam na mga marinong fauna na phranerosoiko.  Ang isa pang pagbabago sa fauna ang malakas na pagtaas ng mga organismong pagkaing pagsala. Ang mga fauna ng Cambrian na trilobita, inartikuladong brachiopod, archaeocyathid, at eocrinoid ay hinalinhan ng mga nanaig sa natitirang panahong Paleozoic gaya ng mga artikuladong  brachiopod, cephalopod, at mga crinoid. Ang mga artikuladong brachiopod sa partikular ay malaking pumalit sa mga trilobita ng mga pamayanang shelf. Ang kanilang tagumpay ay kumakatawan sa malaking tumaas na dibersidad ng mga organismong naglalabas na karbonatang shell sa Ordovician kumpara sa Cambrian. Sa Hilagang Amerika at Europa, ang panahong Ordovician ay isang panahon ng mababaw na mga dagat kontinental na mayaman sa buhay. Ang mga trilobita at mga brachiopod sa partikular ay mayaman at diberso. Bagaman ang solitaryong mga koral ay may petsang bumabalik sa hindi bababa sa Cambrian, ang bumubuo ng reef na mga koral ay lumitaw sa simulang Ordovician na tumutugon sa tumaas sa pagiging matatag ng karbonata at kaya ay isang bagong pagsagana ng mga animal na nagkakalsipika. Ang mga molluska na lumitaw sa Cambrian o kahit sa Ediakarano ay naging karaniwan at iba iba lalo na ang mga bivalve, gastropod at nautiloid cephalopod. Ang mga ekstinkt na ngayong mga hayop marino na tinatawag na mga graptolita ay yumabong sa mga karagatan. Ang ilang mga bagong cystoid at crinoid ay lumitaw. Matagal na inakalang ang unang totoo mga bertebrata(isda-mga ostracoderm) ay lumitaw sa panahong Ordovician ngunit ang mga kamakailang pagkakatuklas sa Tsina ay naghahayag na ang mga ito ay malamang na nagmula sa Simulang Cambrian. Ang napaka unang gnathostome (may pangang isda) ay lumitaw sa epoch na Huling Ordovician. Sa panahong Gitnang Ordovician, may isang malaking pagtaas sa intensidad at dibersidad ng mga organismong nagbabio-erode. Ito ay kilala bilang rebolusyong bioerosyong Ordovician. appeared in the Late Ordovician epoch. Ito ay minarkahan ng isang biglaang kasaganaan ng matigas na substratong mga bakas na fossil gaya ng mga Trypanites, Palaeosabella at Petroxestes. Sa Simulang Ordovician, ang mga trilobita ay sinamahan ng mga bagong uri ng organismo kabilang ang mga koral na tabulata, strophomenid, rhynchonellid,at maraming mga bagong orthid brachiopod, bryozoan, planktonic graptolita at mga conodont, at maraming mga uri ng molluska at ekinoderma kabilang ang mga  ophiuroid ("brittle stars") at ang unang mga bituing dagat. Gayunpaman, ang mga trilobita ay nanatiling masagana na Phacopida.  Ang unang ebidensiya ng mga halamang pang lupa ay lumitaw rin. Sa Gitnang Ordovician, ang mga pinanaigan ng mga trilobitang Simulang Ordovicianng mga  brachiopods, bryozoans, molluscs, cornulitids, tentaculitids at echinoderm ay lahat yumabong, ang mga tabulata ay nagdibersipika at ang unang rugosang koral ay lumitaw. ang mga trilobita ay hindi na predominante. Ang mga planktonbikong mga graptolita ay nanatiling diberso na ang mga Diplograptina ay lumitaw. Ang bioerosyon ay naging mahalagang proseso partikular na sa makapal na kalstikong kalansay ng mga koral, bryozoans at mga brachiopod at sa ekstensibong mga karbonatang matigas na lupa na lumitaw sa kasaganaan sa panahong ito. Ang isa sa pinaka unang alam na may armor na agnathan ("ostracoderm") na bertebratang Arandaspis ay may petsang bumabalik mula Gitnang Ordovician. Ang mga trilobita sa Ordovician ay labis na iba kesa sa mga predesesor nito sa Cambrian. Maraming mga trilobita ay nagpaunlad ng mga kakaibang mga espina at mga nodula upang ipagtanggol laban sa mga maninila gaya ng mga primitibong pating at mga nautiloid samantalang ang ibang mga trilobita gaya ng Aeglina prisca ay nag-ebolb na maging mas lumalangoy na mga anyo. Ang ilang trilobita ay nagpaunlad ng tulad ng palang mga nguso para sa pag-aarao sa mga maputik na mga ilalim ng dagat. Ang isa pang hindi karaniwang klado ng mga trilobita na kilala bilang mga trinucleid ay nagpaunlad ng isang malawak na may pit na marhin sa palibot ng mga kalasag ng ulo nito. Ang ilang mga trilobita gaya ng Asaphus kowalewski ay nag-ebolb na mahahabang mga tangkay ng mata upang makatulong sa pagdedetekta ng mga maninila samantalang ang ibang mga mata ngtrilobita sa salungat ay kumpletong naglaho.

Flora

Ang mga berdeng algae ay karaniwan sa Huling Cambrian(marahil ay mas maaga) at sa panahong Ordovician. Ang mga halamang panglupa ay malamang nag-ebolb mula sa berdeng algae na unang lumitaw bilang hindi baskular na mga anyong tulad ng mga liverwort. Ang spore na fossill mula sa mga halamang pang lupain ay natukoy sa pinaka mataas na mga sedimentong Ordobisyano. Ang berdeng algae ay katulad ng mga kasalukuyang sea moss.
Kasama sa mga unang fungi na pang lupain ay maaaring mga  arbuscular mycorrhiza fungi (Glomerales)  na gumagampan ng isang mahalagang papel sa pagpapadali sa kolonisasyon ng lupain ng mga halaman sa pamamagitan ng  simbiosis na mycorrhizal na gumagawa sa mga nutrientong mineral na magagamit ng mga selula ng halaman. Ang gayong mga fossilisadong mga fungal hyphae at mga spore mula sa Ordovician ng Wisconsin ay natagpuang may edad na mga 460 milyong taon ang nakalilipas na isang panahon nang ang flora ng lupain ay pinaka malamang na binubuo lamang ng mga halamang katulad ng mga hindi baskular na mga bryophyte.

Wakas ng Ordovician

Ang panahong Ordovician ay nagsara sa isang serye ng mga pangyayaring ekstinksiyon na pag sinasama ay bumubuo sa ikalawang pinakamalaki ng limang mga pangunahing pangyayaring ekstinksiyon sa kasaysayan ng daigdig sa mga termino ng persentahe ng henera na naging ekstinkt. Ang tanging mas malaki ang pangyayaring ekstinksiyon na Permian-Triassic. Ang mga ekstinksiyon ay tinatayang nangyari mga 447–444 milyong taon ang nakalilipas at nagmarak ng hangganan sa pagitan ng Ordovician at ang sumunod na panahong Silurian. Sa panahong ito, ang lahat ng mga komplikadong multiselular na mga organismo ay namuhay sa dagat at ang mga 49% ng henerea ng fauna ay magpakailanmang naglaho. Ang mga brachiopod at bryozoan ay malaking nabawasan kasama ng mga trilobita, conodont at mga pamilyang graptolita. Ang pinaka karaniwang tinatanggap na teoriya ay ang mga pangyayaring ito ay pinukaw ng pagsisimula ng mga kondisyong malalamig sa huling Katian na sinundan ng panahong yelo sa pang-faunang Hirnansiyano na nagwakas sa mahaba, matatag ng mga kondisyong greenhouse na tipikal ng Ordovician. Ang panahong yelo ay posibleng hindi pang matagalan. Ang pag-aaral ng mga isotopo ng oksiheno sa mga fossil ng brachiopod ay nagpapakitang ang pagtagal nito ay maaaring mga 0.5 hanggang 1.5 milyong taon lamang. Ang ibang mga mananalisiksik ay nagtantiya na ang mas temperadong mga kondisyong ay hindi bumalik hanggang sa Huli ng Silurian. Ang glasiasyon o pagyeyelo ng Huling Ordovician ay pinangunahan ng isang pagbagsak ng karbon dioksido sa atmospero na selektibong umapekto sa mga mabababaw na dagat kung saan ang mga karamihan ng mga organismo ay nabuhay. Habang ang katimugang superkontinenteng Gondwana ay lumilipat sa Timog Polo, ang mga kap ng yelo ay nabuo rito na nadetekta sa strata ng batong Itaas na Ordovician ng Hilagang Aprika at ng katabi sa panahong ito na hilagang silangang Timog Amerika na mga lokasyong timog polar sa panahong ito. Ang mga glasiasyon ay nagsara ng tubig mula sa karagatan ng daigdig at ang mga interglasiyal ay nagpalaya rito na nagsasanhi sa mga lebel ng dagat na paulit ulit na bumagsak at tumaas. Ang malawak na mababaw na mga intra-kontinental na dagat na Ordovician ay umurong na nag-aalis ng maraming mga niche na ekolohikal at pagkatapos ay bumalik na nagdadala ng nabawasang tagapagtayong mga populasyon na nagkukulang ng marmaing mga buong pamilya ng mga organismo at pagkatapos ay muling umurong sa sumunod na pulso ng glasiasyon na nag-aalis ng dibersidad na biolohikal sa bawat pagbabago. Ang espesyeng limitado sa isang dagat epikontinental sa isang ibinigay na masa ng lupain ay malalang naapektuhan. Ang mga tropikal na anyo ng buhay ay partikular na matinding tinamaan ng unang alon ng ekstinksiyon samantalang mga espesye ng malalamig na tubig ay masahol na tinamaan ng ekstinksiyon sa ikalawang pulso. Ang nagpatuloy na espesye ang mga nakakaya sa mga nagbagong kondisyon at pumuno ng mga niche na ekolohikal na iniwan ng mga ekstinksiyon. Sa huli ng ikalawang pangyayari, ang mga natutunaw na glasyer ay nagsanhi sa lebel ng dagat ng tumaas at minsan pang tumatag. Ang muling pagbabalik ng dibersidad ng buhay sa permanenteng muling pagbabaha ng mga shelve na kontinental sa pagsisimula ng Silurian ay nakakita ng tumaas na biodibersidad sa loob ng mga nagpapatuloy na mga Order. Iminungkahi nina Melott et al. (2006) na ang isang 10 segundong putok ng sinag gamma ay maaring wumasak sa patong na ozone at nagpasimula ng paglalamig sa daigdig.