Amygdala

Anatomikal na mga subdibisyon

Ang mga rehiyong inilalarawan bilang amygdala nuclei ay sumasako sa ilang mga istraktura na walang mga katulad na katagiang pangtungkulin. kabilang sa mga nuclei na ito ang kompleks na basolateral, kortikal na nucleus, medial nucleus, at sentral na nucleus. Ang kompleks na basolateral ay maaari pang karagdagang hatiin(subdivide) sa lateral, basal at aksesoryang basal nuclei.
Sa anatomikal na paglalarawan, ang amygdala at sa partikular, ang sentral at medial nuclei nito ay minsang inuuri bilang bahagi ng basal ganglia.
Ang amygdala ay nagpapadala ng mga impulso(impulse) sa hipotalamus para sa pagpapagana ng simpatetikong sistemang nerbiyos patungo sa talamikong retikular na nucleus para sa pagdami ng mga repleks sa nuclei ng nerbong trigeminal at nerbong pangmukha at sa bentral na tegmental area, locus coeruleus at laterodorsal tegmental nucleus para sa pagpapagana ng dopamino, norepineprino at epineprino.
Ang kortikal na nucleus ay sumasangkot sa pandamang pang-amoy at pagpoproseso ng peromono(pheromone). Ito ay tumatanggap ng input mula sa bulbong olpaktoryo at olpaktoryong cortex. Ang lateral amygdalae na nagpapadala ng mga impulso sa natitirang mga kompleks na basolateral at sa sentromedial nuclei ay tumatanggap ng mga sistemang pandama. Ang sentromedial nuclei ang pangunahing mga output para sa mga kompleks na basolateral at sumasangkot sa pananabik emosyonal sa mga daga at pusa.

Emosyonal na pagkatuto

Sa mga komplikadong bertebrado kabilang ang mga tao, ang amygdalae ay nagsasagawa ng mga pangunahing papel sa pagbuo at pag-iimbak ng mga memorya na kaugnay ng mga pangyayaring emosyonal. Ang pagsasaliksik ay nagpapakitang sa pagkokondisyon ng takot, ang pandamang stimuli ay dumarating sa mga kompleks na basolateral ng amygdalae, partikular na sa lateral nuclei kung saan ang mga ito ay bumubuo ng mga asosiyasyon(ugnayan) ng mga memorya ng stimuli. Ang ugnayan sa pagitan ng stimuli at mga abersibong pangyayari(aversive o nagsasanhi ng pag-iwas dahil sa hindi kaaya-ayang stimuli) na hinuhulaan nito ay maaaring pamagitan ng pangmatagalang potensiasyon na isang pinanatiling pagpapalaks ng paghuhudyat(signalling) sa pagitan ng mga apektadong neuron.
Ang mga memorya(pag-alala) ng mga karanasang emosyonal ay na nakalimbag sa mga reaksiyon ng mga sinapse sa lateral nuclei ay nagpupukas ng pag-aasal na pagkatakot sa pamamagitan ng mga koneksiyon sa sentral na nucleu ng amygdalae at bed nuclei ng stria terminalis(BNST). Ang sentral na nuclei ay sumasangkot sa pagsisimula ng mga maraming tugong pagkatakot kabilang ang paninigas(freezing o immobility), tachycardia (mabilis na pagkaba ng puso), tumaas na respirasyon, at paglabas ng hormone ng stress. Ang pagkapinsala sa amygdalae ay nagpapahina ng pagkakamit at ekspresyon ng pagkokondisyong Pavlovian ng takot na isang uri ng klasikong pagkokondisyon mga tugong emosyonal.
Ang amygdalae ay sumasangkot rin sa apetitibong(appetitive o positibong) pagkokondisyon. Tila ang mga walang katulad na neuron ay tumutugon sa positibo at negatibong stimuli ngunit walang pagkukumpol ng mga walang katulad na neuron sa maliwanag na anatomikong nuclei. Gayunpaman, ang mga lesyon ng sentral na nucleus sa amygdadla ay naipakita nababawas ng apetitibong pagkatuto sa mga daga. Ang mga lesyon ng mga rehiyong basolateral ay hindi nagpapakita ng parehong epekto. Ang pagsasaliksik tulad nito ay nagpapakita na ang iba't ibang nuclei sa loob ng amygdala ay may iba't ibang mga tungkulin sa apetitibong pagkokondisyon.

Modulasyon ng memorya

Ang amygdala ay sumasangkot rin sa modulasyon ng konsolidasyon(pagbuo) ng memorya. Kasunod ng anumang pangyayaring pagkatuto, ang pangmatagalang memorya para sa pangyayari ay hindi agad na nabubuo. Bagkus ay ang impormasyon tungkol sa pangyayari ay mabagal na natitipon sa pangmatagalang imbakan sa paglipas ng panahon na posible sa pamamagitan ng pangmatagalang potensiasyon. Ang mga kamakailang pag-aaral ay nagmungkahi na bagaman ang amygdala sa sarili nito ay hindi isang lugar ng imbakan ng pangmatagalang memorya at ang pagkatuto ay nangyayari ng wala nito, ang isa sa mga papel nito ay upang i-regula(kontrolin) ang konsolidasyon ng memorya sa ibang mga rehiyon ng utak. Gayundin, ang pagkokondisyon ng takot na isang uri ng memorya na napapahina kasunod ng pagkapinsala sa amygdala ay pinamamagitan sa isang bahagi ng pangmatagalang potensiasyon.
Sa yugto ng konsolidasyon, ang memorya ay maaaring i-modula. Sa partikular, lumalabas na ang pananabik emosyonal kasunod ng pangyayaring pagkatuto ay umiimpluwensiya sa lakat ng mga kasunod na memorya para sa pangyayaring ito. Ang mas malaking pananabik emosyonal kasunod ng pangyayaring pagkatuto ay nagpapalaks ng retensiyon(nagpapanatili) sa tao ng pangyayaring ito. Ang mga eksperimneto ay nagpakitang ang administrasyon ng mga hormone na pang-stress sa mga daga ng agad pagkatapos ng pagkatuto sa isang bagay ay nagpapalaks ng retensiyon ng mga ito nang ito ay subukan(tested) pagkatapos ng dalawang araw.
Ang amygdalae lalo na ang basolateral nuclei ay sumasangkot sa pamamagitan ng mga epekto ng pananabik emosyonal sa lakat ng memorya para sa pangyayaring ito gaya ng ipinakita ng maraming mga laboratoryo kabilang ang laboratoyo ni James McGaugh. Ang mga laboratoryong ito ay sumanay ng mga hayop sa iba't ibang uri ng tungkuling pagkatuto at natagpuang ang mga drogang itinusok(injected) sa amygdala pagkatapos ng pagsasanay ay umapekto sa kalaunang retensiyon ng mga tungkuling ito ng mga hayop. Ang mga tungkuling ito ay kinabibilangan ng basikong mga klasikong pagkokondisyong mga gawaingaya ng nagpipigil na pag-iwas kung saan ang daga ay nag-aaral na iugnay ang isang malumanay na mga elektrikong pagsindak(footshocks) sa isang kompartmento ng aparato at ang mas komplikadong mga tungkuling gaya ng pang-espasyo o may stimulus na maze ng tubig kung saan ang daga ay nag-aaral na lumangoy sa isang plataporma upang matakasan ang tubig. Kung ang isang drogang nagpapaganan ng amygdala ay itinusok sa amygdalae, ang mga hayop ay may mas mainam na memorya para sa pagsasanay ng tungkulin. Kung ang drogang hindi nagpapaganan ng amygdala ay itinusok, ang mga hayop ay may huminang memorya para sa tungkulin.
Ang mga mongheng Budista na nagsasagawa ng meditasyong pagkahabag ay naipakita nagmo-modula ng kanilang amygdala kasama ang kanilang temporoparietal junction at insula habang isinagawa ang kanilang pagsasanay ng gawaing ito. Sa isang pag-aaral ng fMRI, ang mas intensibong aktibidad sa insula ay natagapuan sa mga bihasang tagapamagitan kesa sa mga baguhan. Ang tumaas na aktibidad sa amygdala kasunod ng orientado sa pagkahabag na meditasyon ay maaaring mag-ambag sa panlipunang pagiging konektado.
Ang aktibidad ng amydala sa panahon ng pagkokoda ng impormasyon ay umuugnay(correlates) sa retensiyon ng impormasyong ito. Gayunpaman, ang korelasyong ito ay nakabatay sa relatibong pagiging emosyonal ng impormasyon. Ang mas nakakapanabik na emosyonal na impormasyon ay nagpapadagdag ng aktibidad ng amygdala at ang aktibidad na ito ay umuugnay sa retensiyon. Ang mga neuron ng amygdala ay nagpapakita ng iba't ibang uri ng osilasyon habang nananabik ng emosyonal gaya ng aktibidad na theta. Ang mga magkakasabay na pangyayaring neuronal ay maaaring magtaguyod ng plastisidad sinaptiko(na sumasangkot sa retensiyon ng memorya) sa pamamagitan ng pagpapataas ng mga interaksion sa pagitan ng mga lugar imbakan na neokortikal at mga istrakturang temporal na lobo na sangkot sa deklaratibong memorya.
Ang pagsasaliksik gamit ang pagsubok na Rorschach blot 03 nakatuklas na ang bilang ng mga walang katulad na tugon sa randomang pigurang ito ay umuugnay sa mas laking sukat na amygdala. Isinaad ng mga mananaliksik na "dahil ang nakaraang mga ulto ay nagpakitang ang mga walang katulod na tugon ay napagmasdan sa mas mataas na prekwensiya sa populasyong artistiko kesa sa hindi artitistikong normal na popluasyon, ang positibong korelasyong na ito ay nagmumungkahing ang paglaki ng amygdala sa normal na populasyon ay maaaring may kaugnayan sa malikhaing gawaing pang-isipan.

Neurosikolohikal na mga korelado(kaugnayan) ng aktibidad ng amydala

Ang pasimulang pagsasaliksik sa mga primate ay nagbigay ng mga paliwanag sa mga tungkulin ng amygdala gayundin bilang basehan ng karagdagang pagsasaliksik. Simula 188, ang mga unggoy na rhesus na may lesyon ang temporal cortex kabilang ang amygdala ay napagmasdang may malaking kakulangang emosyonal at pakikisalamuha(social). Kalaunan ay pinalawag nina Heinrich Klüver at Paul Bucy ang parehong obserbasyong ito sa pamamagitan ng pagpapakita na ang malaking mga lesyon sa anterio na temporal na lobo ay lumikha ng mapapansing mga pagbabago kabilang ang sobrang reaksiyon sa lahat ng mga bagay, hypoemosyonalidad, kawalan ng takot, hayperseksuwalidad at hayperoralidad na isang kondisyong kung saan ang mga hindi angkop na bagay ay inilalagay sa bibig. Ang ilang mga unggoy ay nagpakita rin kawalang kakayahan na makakilala ng mga pamilyar na bagay at nakikitungo sa mga may buhay at walang buhay na mga bagay ng walang pinipili na nagpapakita ng kawalang takot sa mga nageeksperimento. Ang diperensiya ng pag-uugaling ito ay kalauang pinangalanan na Sindromang Klüver-Bucy. Ang mga kalaunang pag-aaral na nagsilbing pumokus ng spesipiko sa amygdala dahil sa ang temporal na cortex ay sumasakop sa isang malawak na hanay ng mga istraktura ng utak na gumagawang mahirap matukoy ang mga spesipikong may kaugnayan sa ilang mga sintomas. Ang unggoy na ina na pinsala sa amygdala ay nagpakita ng kabawasan ng mga pag-uugaling pangina sa kanilang mga sanggol at kalimitan ay umaabuso ng pisikal sa mga sanggol nito o pinapabayaan ang mga ito. Noong 1981, natuklasan ng mga mananaliksik na ang selektibong radyong prekwensiyang mga lesyon ng buong amygdala ay nagsanhi ng Sindromang Klüver-Bucy.
Sa mga pagsulong ng teknolihiyang paglilitra ng utak(neuroimaging) gaya ng MRI ang mga neurosiyentipiko ay nakagawa ng malalaking pagkakatuklas na humihinggil sa utak ng tao. Ang iba't ibang uri ng data ay nagpapakitang ang amygdala ay may malaking papel sa mga katayuang mental at umuugnay sa maraming mga sakit sa pag-iisip. Ang ilang mga pag-aaral ay nagpakitang ang mga bata na may diperensiyang pagkabalisa ay may kagawiang mag-angkin ng mas maliit na kaliwang amygdala. Sa karamihan ng mga kaso, mayroong ugnayan sa pagitan ng pagtaas ng sukat ng kaliwang amydala sa paggamit ng SSRI o sikoterapiya. Ang kaliwang amygdala ay naiugnay sa pagkabalisang panlipunan(social anxiety o pagkabalisa sa harap ng mga tao), diperensiyang obsesibo kompulsibo at post traumatikong stress gayundin sa mas malawak na separasyon at pangkalahatang pagkabalisa. Sa pag-aaral noong 2003, ang mga pinag-aaralan na may diperensiyang borderline na personalidad ay nagpakita ng mas malaking aktibidad ng kaliwang amygdala kesa sa mga pinag-aaralang normal na kontrol. Ang ilang mga pasyenteng may diperensiyang borderlin ay may kahirapan sa pag-uuri ng mga neutral na mukha o makita ang mga mukha na ito na nakababanta(threatening). Ang mga indibidwal na may sikopatiya ay nagpakit ng lumiit na autonomikong mga tugon relatibo sa hinahambing na mga indibidwal sa mga itinurong(instructed) na mga tanda ng takot. Noong 2006, napagmasdan ng mga mananaliksik ang hayperaktibidad (labis na aktibidad) sa amygdala kung ang mga pasyente ay pinakitaan ng mga nakababantang mga mukha ay hinarap sa mga nakatatakot na sitwasyon. Ang mga pasyenteng mas may labis na pobia sa pakikisalamuha (social phobia o takot sa pakikisalamuha sa ibang tao) ay nagpakita ng korelasyon sa tumaas na tugon sa amygdala. Gayundin ang mga pasyenteng may depresyon ay nagpakita ng sumidhing aktibidad ng kaliwang amygdala sa pagpapakahulugan ng mga emosyon ng lahat ng mga mukha lalo na ang mga nakatatakot na mukha. Ang interesante dito ay ang hayperaktibidad na ito ay nagiging normal kung ang mga pasyente ay sumailalim sa mga antidepressant. Salungat dito, ang amygdala ay napagmasdang tumutugon ng iba sa mga taong may diperensiyang bipolar. Sa isang pag-aaral noong 2003, natuklasan na ang mga matanda(adult) at adolesenteng pasyenteng may diperensiyang bipolar ay may kagawiang mag-angkin ng labis na mas maliit na bolyun ng amygdala at tila mas maliit na bolyum na hippocampus. Maraming mga pag-aaral ang pumokus sa koneksiyon sa pagitan ng amygdala at austismo.

Orientasyong seksuwal

Ang mga kamakailang pag-aaral ng posibleng mga korelasyon sa pagitan ng istraktura ng utak kabilang ang pagkakaiba sa rasyo ng hemispero ng utak at mga paterno ng koneksiyon sa amygdala sa orientasyong seksuwal. Ang mga lalakeng Bakla homoseksuwal ay may kagawiang matuklasan na nagpapakita ng mga paterno(patterns) na katulad ng sa babae sa amygdala kesa sa mga lalakeng heteroseksuwal kung paanong ang mga babaeng homoseksuwal(tomboy) ay nagpapakita ng mga paternong tulad ng sa lalake kesa sa mga babaeng heteroseksuwal.
Ebidente sa mga tao na ang identidad ng kasarian ay nakaprograma sa yugto ng pag-unlad ng fetus at neonatal. Gayunpaman, ang pag-unlad ng orientasyong seksuwal sa mga indibidwal sa mga unang yugtong ito ay hindi natutukoy sa kasalukuyan. Napagmasdan na ang mga konseksiyon sa sa amygdala ay mas kalat mula sa kaliwang amydala sa mga lalakeng homoseksuwal gaya ng natuklasan sa mga babaeng heteroseksuwal. Ang mga koneksiyon ng amygdala ay mas kalat mula sa kanang amygdala sa mga babaeng homoseksuwal (tomboy) gaya ng sa mga lalakeng heteroseksuwal.