Carboniferous

Paleoheograpiya

Ang isang pandaigdigang pagbagsak ng lebel ng dagat sa huli ng Deboniyano ay nabaliktad sa simula nang Carboniferous. Ito ay lumikha ng isang malawak na mga dagat epikontinental at pagdedepositong karbonata sa Mississippian. Mayroon ding isang pagbagsak sa mga temperatura ng Timog Polo. Ang katimugang Gondwana ay nagyelo bagaman hindi matiyak kung ang mga patong ng yelo ay pagpapatuloy mula sa Deboniyano o hindi.  Ang mga kondisyong ito ay maliwanag na may kaunting epekto sa malalalim na mga tropiko kung saan ang masaganang mga swap ng coal ay yumabong sa loob ng 30 digri ng halos katimugang mga glasyer.  Ang isang gitnang Carboniferousng pagbagsak ng lebel ng dagat ay nagsanhi ng isang pangunahing ekstinksiyong marino na matinding tumama sa mga crinoid at ammonita.  Ang pagbasak ng lebel ng dagat na ito at ang nauugnay na hindi konpormidad sa Hilagang Amerika ay naghiwala sa Mississippian mula sa Pennsylvanian.  Ito ay nangyari mga 318 milyong taon ang nakalilipas sa pagsisimula ng glasiasyong Permo-Carboniferous. Ang Carboniferous ay isang panahon ng aktibong pagtatayo ng mga bundok habang ang superkontinenteng Pangaea ay nagsama. Ang katimugang mga kontinenteng nanatili magkasama sa superkontinenteng Gondwana na bumangga sa Hilagang Amerika-Europa(Laurussia) kasama ng kasalukuyang linya ng silangang Hilagang Amerika. Ang pagbabanggaang kontinental na ito ay nagresulta sa oroheniyang Variskano sa Europa at ang oroheniyang Allegheniyano sa Hilagang Amerika. Ito ay lumawig rin sa bagong itinaas na mga bundok Appalachian ng timog kanluran gaya ng mga bundok Ouachita. Sa parehong panahon, ang halos kasalukuyang platong Eurasyano ay nagkabit ng sarili nito sa Europa sa kahabaan ng linya ng mga kabundukang Ural. Ang karamihan ng superkontinenteng Mesozoiko ng Pangaea ay natipon na ngayon ngunit ang Hilagang Tsina(na babangga sa Pinaka huling Karboniperso) at ang Timog Tsina ay hiwalay pa rin mula sa Laurasia. Ang Huling Carboniferousng Pangaea ay may hugis na tulad ng "O". May dalawang mga pangunahing karagatan sa Karboniperso, ang Panthalassa at Paleo-Tethys na nasa loob ng "O" sa Carboniferousng Pangaea. Ang ibang mga maliliit na karagatan ay lumiliit ang kalaunang nagsara, ang Karagatang Rheic(na isinara ng pagsasama ng Timog at Hilagang Amerika), ang maliit at mababaw na Karagatang Ural(na isinara ng pagbabanggaan ng mga kontinenteng Baltica at Siberia na lumikha ng mga Kabundukang Ural) at ang Karagatang Proto-Tethys(na isinara ng pagbangga ng Hilagang Tsina sa Siberia/Kazakhstania).

Klima

Ang simulang bahagi ng Karboniperso ay halos katamtamang mainit. Sa huling bahagi ng Karboniperso, ang klima ay lumamig. Ang mga glasiasyon sa Gondwana na pinukaw ng paggalaw tungo sa timog ng Gondwana ay nagpatuloy hanggang sa Permian at dahil sa kawalan ng mga maliwanag na marka at hati, ang mga deposito ng panahong glasiyal na ito ay kadalasang tinutukoy na panahong Permo-Karboniperso. Ang paglamig at pagtuyo ng klima ay tumungo sa pagguho ng ulanggubat na Karboniperso. Ang mga tropikong ulanggubat ay naging pragmento at pagkatapos ay kalaunang nawasak ng pagbabago ng klima.

Mga bato at coal

Ang mga batong Carboniferous sa Europa at silanganing Hilagang Amerika ay malaking binubuo ng isang umuulit na sekwensiya ng mga kamang batong apog, batong buhanging, shale at coal. Sa Hilagang Amerika, ang simulang Karboniperso ay malaking marinong batong apog na nagpapaliwanag ng paghahati ng Karboniperso sa dalawang mga panahon sa skemang Hilagang Amerika. Ang mga kamang coal sa Karboniperso ay nagbigay ng labis na gatong(fuel) sa paglikha ng enerhiya sa Rebolusyong Industriyal at nanatili pa ring may kahalagahang ekonomiko. Ang malalaking mga deposito ng coal ng Karboniperso ay pangunahing umiiral sa dalawang mga paktor. Ang sa mga ito ang paglitas ng may bark na mga puno(at sa partikular ang ebolusyon ng hibang bark na lignin). Ang ikalawa ang mas mababang mga lebel ng dagat na nangyari sa panahong Carboniferous kumpara sa panahong Deboniyano. Ito ay pumayag para sa pag-unlad ng ekstensibong mababang lupaing mga swamp at mga kagubatan sa Hilagang Amerika at Europa. Ang iba ay nagmungkahi na ang malalaking mga kantidad ng kahoy ay ibinaon sa panahong ito dahil ang mga hayop at nabubulok na mga bakterya ay hindi pa nag-ebolb na maaaring epektibong mag-dihesto ng bagong lignin. Ang mga sinaunang halamang ito ay malawak na gumamit lignin. Ang mga ito ay rasyo ng bark sa kahoy na 8 sa 1 at kahit kasingtaas na 20 sa 1. Ito ay maihahambing sa mga modernong halaga na mababa sa 1 sa 4. Ang bark na ito na ginamit bilang suporta gayundin bilang proteksiyon ay malamang na may lignin na 38% hanggang 58%. Ang lignin ay hindi matutunaw, labis na malaki upang makadaan sa mga pader ng selula, labis na magkakaiba para sa mga spesipikong ensaym at nakalalason upang ang kaunting organismo maliban sa mga fungi na Basidiomycete ay sumira nito. Ito ay hindi maaaring ma-oksidisa sa atmosperong mas mababa sa oksihenong 5%. Ito ay maaaring tumagal sa lupa sa loob ng mga libong tao at nagpipigil ng pagkabulok ng ibang mga substansiya. Ang malamang na dahilan sa mataas nitong persentahe ang proteksiyon mula sa herbiboryang insekto sa daigdig na naglalaman ng napaka epektibong herbiborang insekto ngunit hindi kasing epektibo ng mga modernong insektibora at malamang ay may mas kaunting mga lason kesa sa kasalukuyan. Sa anumang kaso, ang mga sukat ng coal ay maaaring madaling makagawa ng mga makakapal na deposito sa mga mahusay na naubos na lupain gayundin sa mga swamp. Ang ekstensibong paglilibing ng nilikhang bioholiko na karbon ay tumungo sa pagpuno ng labis na oksiheno sa atmospero. Ang mga pagtatantiya ay naglalagay ng rurok na nilalamang oksiheno na kasing taas ng 35%, kumpara sa kasalukuyang 21%. Ang lebel ng oksihenong ito ay malamang nagpataas ng gawaing apoy gayundin ay nagresulta sa paghigante ng sa mas matandang bahagi ng panahon kesa sa kalaunang bahagi at halos buong hindi umiiral sa Huling Carboniferous. Ang mas dibersong heolohiya ay umiraw sa iba pang lugar. Ang buhay marino ay lalong mayaman sa mga crinoid at iba pang mga echinoderma. Ang mga Brachiopod ay sagana. Ang mga trilobita ay naging medyo hindi karaniwan. Sa lupain, ang malalaki at dibersong mga populasyon ng halaman ay umiral. Ang mga bertebratang pang lupain ay kinabibilangan ng malalaking mga ampibyano.

Mga halaman

Ang mga mga halamang pang lupain ng panahong Mississipiyano(Simulang Carboniferous) na ang ilan ay naingatan sa mga bolang coal ay labis na katulad ng sa mas naunang Huling Deboniyano ngunit ang mga bagong pangkat ay lumitaw rin sa panahong ito. Ang pangunahing mga halaman ng Simulang Carboniferous ay mga Equisetale (horse-tails), mga Sphenophyllale (tulad ng baging na mga halaman), mga Lycopodiale (club mosses), mga Lepidodendrales (iskalang mga puno), mga Filicales (ferns), mga Medullosale (na inpormal na isinama sa "seed ferns" na isang artipisyal na pagtitipon ng isang bilang ng sinuang mga pangkat hymnosperma) at ang mga Cordaitale. Ang mga ito ay nagpatuloy na manaig sa panahong ito ngunit sa Pennsylvanian(Huling Carboniferous), ang ilang mga pangkat na Cycadophyta (cycads), the Callistophytales (isa pang pangkat ng mga fern na buto) at ang mga Voltziale (na nauugnay at minsang isinasama sa mga konipero) ay lumitaw. Ang mga lycophyte ng order na Lepidodendrales ng Carboniferous na mga pinsan(ngunit hindi mga ninuno) ng munting club moss ng kasalukuyan ay mga malalaking puno na mga trosong 30 metro ang taas at hanggang 1.5 metro ang diametro. Ito ay kinabibilangan ng Lepidodendron (kasama ng bungang kono nitong Lepidostrobus), Halonia, Lepidophloios at Sigillaria. Ang mga ugat ng ilang mga anyong ito ay tinatawag na Stigmaria. Ang mga Cladoxylopsid ay mga malalaking puno na mga ninuno ng mga fern at unang lumitaw sa panahong Carboniferous.  Ang mga frond ng ilang mga fern na Karboniperso ay halos katulad ng mga nabubuhay na insekto. Malamang ay karamihan ng mga espesye ay mga epiphytiko. Ang mga fossil na fern at mga butong fern ay kinabibilangan ng Pecopteris, Cyclopteris, Neuropteris, Alethopteris, at Sphenopteris; Ang Megaphyton at Caulopteris ay mga punong fern. Ang mga Equisetale ay kinabibilangan ng karaniwang higanteng anyong Calamites na may trosong diametro na 30 hanggang 60 cm (24 in) at isang taas na hanggang 20 m (66 ft). Ang Sphenophyllum ay isang balingkinitang umaakyat na halaman na ang mga whorl ng dahong malamang ay nauugnay sa parehong mga calamite at mga lycopod. Ang Cordaites na isang mataas na halaman(mga 6 hanggang higit 30 metro) na may strapong tulad na mga dahon ay nauugnay sa mga cycad at mga konipero. Ang tulad nag catkin na inploresensiya na may mga tulad ng yew na mga berry ay tinatawag na mga Cardiocarpus. Ang mga halamang ito ay inakalang nabuhay sa mga swamp at mangrob. Ang mga totoong punong koniperosohese (Walchia, ng order na Voltziales) ay kalaunang lumitaw sa Karboniperso at nagnais ng mga mas mataas na mga mas matuyong lupain.

Mga marinong inberterbrata

Sa mga karagatan, ang pinaka mahalagang mga pangkat inbertebratang marino ang mga Foraminifera, corals, Bryozoa, Ostracoda, brachiopod, ammonoids, hederelloids, microconchids atechinoderma (lalo na ang mga crinoid). Sa unang pagkakataon, ang foraminifera ay kumuha ng mahalagang bahagi sa mga faunang marino. Ang malalaking hugis sulirang henus na Fusulina at ang mga kamag-anak nito ay sagana sa ngayong Rusya, Tsina, Hapon at Hilagang Amerika. Ang ibang mahahalagang henera ay kinabibilangan ng Valvulina, Endothyra, Archaediscus, at Saccammina (ang huli ay karaniwan sa Belgium at Britanya). Ang ilang mga henera ng panahong Carboniferous ay umiiral pa rin sa kasalukuyang panahon. Ang mga mikroskopikong mga shell ng mga radiolarian ay matatagpuan sa mga chert ng panahong ito sa Ilog Culm ng Devon at Cornwall at sa Rusya, Alemanya at iba pa. Ang mga Spongha ay kilala mula sa mga spikular at mga angklang tali at kinabibilangan ng iba't ibang mga anyo gaya ng Calcispongea Cotyliscus at Girtycoelia, ang demosponheng Chaetetes, at ang henus ng hindi karaniwang koloniyal na mga salaming sponghang Titusvillia. Ang parehong pagtatayo ng reef at mga solitaryong koral ay nagdibersipika at yumabong. Ito ay kinabibilangan ng parehong rugose (halimbawa ang Canina, Corwenia, Neozaphrentis), mga heterokoral at ang mga anyong tabulata(halimbawa ang Chladochonus, Michelinia). Ang mga Conularid ay mahusay na ikinatawan ng Conularia Ang Bryozoa ay sagana sa ilang mga rehiyon. Ang mga fenestellid ay kinabibilangan ng Fenestella, Polypora, at Archimedes. Ang mga Brachiopod ay sagana rin. Ang mga ito ay kinabibilangan ng mga productid na ang ilan(halimbawa ang Gigantoproductus) ay umabot sa napakalaking mga sukat(para sa mga brachiopod) at may napaka kapal na mga shell samantalang ang iba tulad ng mga Chonete ay mas konserbatibo sa anyo. Ang mga Athyridid, spiriferid, rhynchonellid, at terebratulids ay napaka karaniwan rin. Ang mga inartikuladong mga anyo ay kinabibilangan ng Discina at Crania. Ang ilang mga espesye at henera ay may malawak na distribusyon na may mga maliliit lamang na bariasyon. Ang mga Annelida gay ang mga Serpulitea ay karaniwang mga fossil sa ilang mga horison. Sa mga molluska, ang mga bibalbo ay nagpatuloy na tumaas sa bilang at kahalagahan. Ang tipikal na henera ay kinabibilangan ng Aviculopecten, Posidonomya, Nucula, Carbonicola, Edmondia, at ang mga Modiola Gastropoda ay marami rin kabilang ang henerang Murchisonia, Euomphalus, Naticopsis. Ang mga Nautiloid cephalopod ay kinatawan ng mahigpit na nakatiklop na na mga nautilids na ang mga anyong tuwid na shell at kurbadong shell ay nagiging tumataas na bihira. Ang mga Goniatite ammonoid ay karaniwan. Ang mga trilobita ay mas bihira sa panahong Carboniferous kesa sa mga nakaraang panahon at nasa hindi nagbabagong kagawiang tumungo sa ekstinksiyon at kinakatawan lamang ng pangkat proetid. Ang mga Ostracod na isang klase ng mga krustaseyano ay sagana bilang mga kinatawan ng mga meiobenthos. Ang henera ay kinabibilangan ng Amphissites, Bairdia, Beyrichiopsis, Cavellina, Coryellina, Cribroconcha, Hollinella, Kirkbya, Knoxiella, at Libumella. Sa mga echinoderma, ang mga crinoid ang pinaka marami. Ang siksik na submarinong mga thicket ng mahabang tangkay na crinoid ay lumitaw na yumabong sa mga mababaw na dagat ang mga labi nito ay pinag-isa sa mga makakapal na kama ng bato. Ang mga kilalang henera ay kinabibilangan Cyathocrinus, Woodocrinus, at Actinocrinus. Ang mga Echinoid gaya ng Archaeocidaris at Palaeechinus ay umiral rin. Ang mga blastoid na kinabibilangan ng Pentreinitidae at Codasteridae at superpisyal na katulad ng mga crinoid sa pagkakaroon ng mahahabang mga tangkay na nakakabit sa mga kama ng dagat ay nagkamit ng pinakamataas na pag-unlad nito sa panahong ito.

Mga inbertebratang sariwang tubig at pang-lagoon

Ang mga inbertebrata ng Carboniferous na sariwang tubig ay kinabibilangan ng iba't ibang mga bibalbong molluska na namuhay sa maalat na tubig o sariwang tubig gaya ng Anthraconaia, Naiadites, at Carbonicola; mga dibersyong krustaseyano gaya ng diverse crustaceans such as Candona, Carbonita, Darwinula, Estheria, Acanthocaris, Dithyrocaris, at Anthrapalaemon. Ang mga Eurypterid ay diberso rin at kinakatawan ng henerangEurypterus, Glyptoscorpius, Anthraconectes, Megarachne (orihinal na maling pinakahulugan ng malaking gagamba) at ang espesyalisadong napaka laking Hibbertopterus. Marami sa mga ito ay ampibyoso. Kadalasan, ang isang temporaryong pagbabalik ng mga kondisyong marino ay nagresulta sa mga henera ng maalat na tubig gaya ng Lingula, Orbiculoidea, at Productus na matagpuan sa mga maninipis na kamang kilala bilakng mga bandang marino.

Mga inbertebratang pang-lupains

Ang labing fossil ng mga humihinga ng hanging mga insekto, mga myriapod at mga arachnid ay alam mula sa Huling Carboniferous ngunit sa ngayon ay hindi mula sa Simulang Carboniferous. Gayunpaman, ang dibersidad ng mga ito nang lumitaw ang mga ito ay nagpapakitan ang mga arhtropod na ito ay parehong mahusay na umunlad at marami. Ang malaking sukat ng mga ito ay maituturo sa pagiging basa ng kapaligiran(karamihan ay ma-swamp na mga kagubatang fern) at ang katotohan ang konsentrasyon ng oksiheno sa atmospero ng mundo sa Karboniperso ay mas mataas kesa sa ngayon  (35% kumpara sa 21% ngayon). Ito ay nangangailangan ng kaunting pagsisikap para sa respirasyon at pumayag sa mga arthropoda na lumaki hanggang 2.6 meto na ang tulad ng millipedang Arthropleura ang pinakamalaking alam na inbertebrata ng luapin sa buong panahon. Sa mga pangkat insekto ay ang mga malaking maninilang [Protodonata]] (griffinflies) na kinabibilangan ng Meganeura na isang higanteng tulad ng tutubing insekto na may saklaw ng pakpak na ca. 75 cm (30 in) na ang pinakamalaking lumilipad na insektong gumala sa planetang mundo. Ang karagdagang mga pangkat ang Syntonopterodea (na mga kamag-anak ng kasalukuyang panahong mga mayflies), ang sagana at kadalasang malaking humihigop ng sap na Palaeodictyopteroidea, ang dibersong herbiborosang Protorthoptera, at ang maraming basal na Dictyoptera (na mga ninuno ng mga ipis). Maraming mga insekto ay nakuha mula sa mga field ng coal ng Saarbrücken at Commentry, at mula sa mga guwang na troso ng mga punong fossil sa Nova Scotia. Ang ilang mga field ng coal sa Britanya ay nagbigay ng mga mabuting specimen: ang Archaeoptitus mula sa Derbyshire field ng coal ay may pakpak na lumalawig hanggang 35 cm. Ang ilang mga specimen (Brodia) ay nagpapakita pa rin ng mga maliwanag na kulay ng pakpak. Sa mga troso ng punong Nova Scotian, ang mga susong pang lupain (Archaeozonites, Dendropupa) ay natagpuan.

Isda

Maraming mga isda ay tumira sa mga dagat ng panahong Carboniferous na ang predominante ang mga Elasmobranch (mga pating at mga kamag-anak nito). Ang mga ito ay kinabibilangan ng ilan tulad ng Psammodus na may dumudurog na tulad ng palitadang ngiping inangkop sa pagdurog ng mga shell ng mga brachiopod, krustaseyano at iba pang mga organismong marino. Ang ibang mga pating ay may nakatutusok na ngipin gaya ng Symmoriida. Ang ilan gaya ng mga petalodont na may kakaibang dumudurog ng cycloid na ngipin. Ang karamihan ng mga pating na ito ay marino ngunit ang mga Xenacanthida ay sumakop sa mga sariwang tubig ng mga swamp na coal. Sa mga mabutong isda, ang mga Palaeonisciformes ma natagpuan sa mga tubig ng baybayin ay lumilitaw rin na lumipat sa mga ilog. Ang isdang Sarcopterygii ay prominente rin at ang isang pangkat na mga Rhizodont ay umabot sa napakalaking sukat. Ang karamihan ng espesye ng marinong isdang Carboniferous ay inilarawan ng malaki mula sa ngipin, mga espina ng palikpik at mga pang balat ng ossicle na ang mga mas maliit na isdang sariwang tubig ay buong naingatan. Ang isdang sariwang tubig ay sagana at kinabibilangan ng henerang Ctenodus, Uronemus, Acanthodes, Cheirodus, at Gyracanthus. Ang mga pating lalo na ang mga Stethacanthids ay sumailalim sa isang pangunahing radiasyong pag-aangkop sa panahong Carboniferous. Pinaniniwalaang ang radiasyong pag-aangkop ay nangyari dahil sa pagbagsak ng mga placodermi sa wakas ng panahong Deboniyano na sanhi ng mga niche na hindi matirhan at pumayag sa mga bagong organismo na mag-ebolb at pumuno ng mga niche na ito.  Bilang resulta ng radiasyong pag-aangkop, ang mga pating ng panahong Carboniferous ay nagkaroon ng isang malawak na iba ibang kakaibang mga hugis kabilang ang Stethacanthus na nag-aangkin ng isang patag na tulad ng brush na palikpik na dorsal na may maliit na denticle sa tuktok nito.  Ang hindi karaniwang palikpik ng Stethacanthus' ay maaaring ginamit sa mga ritwal na pagtatalik.

Mga Tetrapoda

Ang mga ampibyano sa panahong Carboniferous ay diberso at karaniwan sa gitna ng panahong ito. Ang ilan ay may habang mga 6 metro at ang mga buong pang lupain bilang mga matatandan ay may balat na makalisikis. Ang mga ito ay kinabibilangan ng mga pangkat na tetrapodang basal na inuri sa mga sinaunang aklat sa ilalim ng mga Labyrinthodontia. Ang mga ito ay may mahahabang mga katawan, isang ulong tinakpan ng mabutong mga plato at pangkalahatang mahina o hindi maunlad na mga biyas. Ang pinakamalaki nito ay higit sa 2 metro ang haba. Ang mga ito ay sinamahan ng pagtitipin ng mas maliit na mga ampibyano na isinama sa Lepospondyli na kadalasang mga habang 15 cm (6 in) lamang. Ang ilang mga ampibyano ng Carboniferous ay pang-tubig at namuhay sa mga ilog(Loxomma, Eogyrinus, Proterogyrinus). Ang ilan ay maaring kalahting pang tubig (Ophiderpeton, Amphibamus, Hyloplesion) o pang lupain(Dendrerpeton, Tuditanus, Anthracosaurus). Ang pagguho ng ulang gubat ng Carboniferous ay nagpabagal ng ebolusyon ng mga ampibyano na hindi makakapapatuloy ng mahusay sa mas malamig at mas tuyong mga kondisyon. Gayunpaman, ang mga reptilya ay yumabong sanhi ng spesipikong mga mahahalagang pag-aangkop(adaptations). Ang isa sa pinakadakilang mga inobasyong ebolusyonary ng panahong Carboniferous ang itlog na amniota na pumayag sa karagdagang paggamit ng lupain ng ilang mga tetrapod. Ang mga ito ay kinabibilangan ng mga reptilyang sauropsid (Hylonomus) ang pinakaunang alam na synapsid (Archaeothyris). Ang mga maliliit na tula dng butiking mga hayop na ito ay mabilis na nagpalitaw ng maraming mga inapo. Ang itlog amniota ay pumayag sa mga ninunong ito ng lahat ng kalaunang mga ibon, mga mamalya at mga reptilya na magparami ng supling sa lupain sa pamamagitan ng pagtutuyo ng embryo sa loob nito. Ang mga reptilya ay sumailalim sa isang malaking radiasyong pag-aangkop bilang tugon sa mas tuyong klima na nagpatuloy ng pagguho ng ulang gubat. Sa Huli ng panahong Carboniferous, ang mga amniota ay nag dibersipika na sa isang bilang ng mga pangkat kabilang ang protorothyridids, captorhinids, aeroscelid, at ilang mga pamilya ng pelycosaur.

Fungi

Dahil ang mga halaman at hayop ay lumalago sa sukat at kasaganaan sa panahong ito(halimbawa ang Lepidodendron), ang pang lupaing fungi ay karagdagan pang nagdibersipika. Ang marinong fungi ay tumitira pa rin sa mga karagatan. Ang lahat ng modernong mga klase ng fungi ay umiiral sa Huling Carboniferous(Pennsylvanian).

Puwang ni Romer

Ang unang 15 milyong taon ng panahong Carboniferous ay may napaka limitadong mga fossil na pang lupain. Ang puwang na ito sa fossil rekord ay tinatawag na puwang ni Romer na ipinangalan sa Amerikanong paleontologong si Alfred Romer. Bagaman matagal nang pinagdedebatihan kung ang puwang na ito ay isang resulta ng fossilisasyon o nauugnay sa aktuwal na pangyayari, ang kamakailang gawa ay nagpapakita na ang panahong puwang ay nakakita ng isang pagbagsak ng mga lebel ng oksiheno sa atmospero na nagpapakita ng isang uri ng pagguhong ekolohikal. Ang puwang na ito ay nakakita ng pagkamatay ng tulad ng isdang ichthyostegalian labyrinthodont ng panahong Deboniyano at ang paglitaw ng mas maunlad na mga ampibyanong temnospondyl at reptiliomorpha na nagbibigay halimbawa sa pang lupaing fauna ng bertebrata sa panahong Carboniferous.

Pagguho ng ulang gubat sa Gitnang Carboniferous

Sa Gitnang Carboniferous, ang isang pangyayaring ekstinksiyon ay nangyari. Sa lupain, ang pangyayaring ito ay tinutukoy na Pagguhong ulang gubat ng Carboniferous.(CRC). Ang malawak na tropikong ulang gubat ay biglang gumuho dahil ang klima ay nagbago mula mainit at mahalumigmig sa malamig at tuyo. Ito ay malamang sanhi ng masidhing pagyeyelo at isang pagbagsak ng mga lebel ng dagat.  Ang bagong mga kondisyong pang klima ay hindi kanais nais sa paglago ng ulang gubat at ang mga hayop sa loob nito. Ang mga ulang gubat ay lumiit sa hiwalay na mga isla at pinalibutan ng mga pang panahong tuyong habitat. Ang napakataas na mga gubat lycopsid na may iba ibang halo ng halamanan ay pinalitan ng mas kaunting dibersong pinanaigan ng punong fern na flora. Ang mga ampibyano na nananaig na mga bertebrata sa panahong ito ay hindi nakapagpatuloy sa pangyayaring ito na may malaking pagkaubos sa biodibersidad. Ang mga reptilya ay patuloy na nagdibersipika sanhi ng mahahalagang mga pag-aangkop na pumayag sa mga itong magpatuloy sa mga mas tuyong habitat na spesipiko ang may matigas na shell na itlog at mga kaliskis na parehong nakapagpanatili ng tubig ng mas mabuti kesa sa mga kapilas nitong ampibyano.