หลอดกึ่งวงกลม

โครงสร้าง

หลอดกึ่งวงกลมเป็นองค์ประกอบของกระดูกห้องหูชั้นใน (bony labyrinth)
ที่สุดด้านหนึ่งของหลอดเป็นถุงพองที่เรียกว่า กระเปาะกระดูก (osseous ampulla) ซึ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลางใหญ่กว่าหลอดเองเกินสองเท่า
กระเปาะแต่ละอันจะมีสันกระเปาะ (crista ampullaris) ซึ่งประกอบด้วยถุงหุ้ม/แคปซูลคล้ายวุ้นที่เรียกว่า cupula และเซลล์ขนพร้อมกับเซลล์ค้ำจุนจำนวนหนึ่ง โดยเซลล์ขนแต่ละเซลล์จะมีขนแบบ stereocilia หลายเส้นและ kinocilium หนึ่งเส้นฝังอยู่ใน cupula
หลอดกึ่งวงกลมด้านหน้าและด้านหลังมีวงโค้งขึ้นไปในแนวตั้งและวางตั้งฉากกับกันและกัน ทั้งหลอดกึ่งวงกลมด้านหน้าและด้านหลังตั้งเป็นมุม 45 องศา กับระนาบแบ่งหน้าหลัง (frontal) และระนาบแบ่งซ้ายขวา (sagittal) หลอดกึ่งวงกลมด้านข้างมีวงโค้งไปทางข้าง ๆ โดยทำมุม 30 องศากับระนาบแนวนอน (horizontal) ทิศทางที่ต่าง ๆ กันเช่นนี้ทำให้สามารถตรวจจับการหมุนศีรษะในระนาบต่าง ๆ กัน โดยหลอดแต่ละอันจะไวต่อการหมุนสูงสุดในระนาบของตน ๆ
หลอดแนวนอนจะตรวจจับความเร่งเชิงมุมเมื่อหมุนศีรษะ และหลอดหน้าและหลอดหลัง (ซึ่งรวมกันบางครั้งเรียกว่าหลอดแนวตั้ง) จะตรวจจับการขยับศีรษะในแนวตั้งไม่ว่าจะเป็นด้านขึ้นหรือลง
เมื่อศีรษะเปลี่ยนตำแหน่ง ของเหลวคือ endolymph ที่เต็มอยู่ในหลอดจะล้าหลังเพราะความเฉื่อย แล้วดันที่ cupula ซึ่งเบนขนของเซลล์ขน
เซลล์ขนก็จะส่งกระแสประสาทไปยังสมองว่า กำลังเกิดความเร่ง
แต่ถ้าการเคลื่อนไหวเป็นไปอย่างต่อเนื่อง ในที่สุด endolymph ก็จะตามหลอดทัน แล้วการกระตุ้นเซลล์ขนก็จะหยุดลง
ส่วนสุดของท่อจะเปิดเข้าไปในโพรงหูในบรรดาช่อง 5 ช่อง โดยมีช่องร่วมกันช่องหนึ่งระหว่างท่อ 2 ท่อ และเป็นโพรงที่เชื่อมกับ utricle
ในสปีชีส์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมต่าง ๆ ขนาดของหลอดกึ่งวงกลมจะสัมพันธ์กับการเคลื่อนไหวของสัตว์
โดยเฉพาะก็คือ สปีชีส์ที่คล่องแคล่วและเคลื่อนไหวเร็วแบบสะบัด ๆ จะมีหลอดที่ใหญ่กว่าเทียบกับขนาดตัว ไม่เหมือนสัตว์ที่เคลื่อนไหวช้ากว่า

หลอดกึ่งวงกลมแนวนอน

หลอดกึ่งวงกลมแนวนอน (horizontal) หรือ หลอดกึ่งวงกลมด้านข้าง (lateral) เป็นท่อสั้นสุดในบรรดาท่อ 3 ท่อในระบบการทรงตัว
ของเหลวในหลอดจะเคลื่อนตามการหมุนศีรษะรอบแกนตั้ง (คือ คอ) คือหมุนในระนาบตามขวาง (transverse plane)
ตัวอย่างก็คือ หมุนศีรษะมองซ้ายมองขวาก่อนจะข้ามถนน
เป็นท่อยาวประมาณ 12-15 มม. และโค้งไปตามแนวนอนไปทางด้านหลังและด้านข้าง
ท่อกึ่งวงกลมแต่ละท่อจะตั้งฉากกับท่อทั้งสองที่เหลือ
ส่วนสุดที่เป็นกระเปาะ (ampulla) ของมันอยู่ที่มุมบนส่วนข้าง (lateral) ของโพรงหู (vestibule) เหนือช่องรูปไข่เล็กน้อย เป็นจุดที่มันเปิดเป็นช่องใกล้ ๆ กับส่วนสุดที่เป็นกระเปาะของหลอดด้านบน
ส่วนสุดอีกข้างหนึ่งของหลอดเปิดเป็นช่องที่ด้านบนส่วนหลังของโพรงหู
หลอดด้านข้างของหูหนึ่งแทบจะอยู่ในระนาบเดียวกันกับของหูอีกข้างหนึ่ง
เทียบกับหลอดด้านบนของหูหนึ่ง ที่แทบจะอยู่ในระนาบเดียวกันกับหลอดด้านล่างของอีกข้างหนึ่ง

หลอดกึ่งวงกลมด้านบน

หลอดกึ่งวงกลมด้านหน้า (anterior) หรือ หลอดกึ่งวงกลมด้านบน (superior) เป็นส่วนของระบบการทรงตัวที่ตรวจจับการหมุนศีรษะรอบแกนส่วนข้าง (lateral axis) หรือกล่าวอีกอย่างก็คือ การหมุนในระนาบแบ่งซ้ายขวา (sagittal)
ยกตัวอย่างเช่น เมื่อผงกศีรษะ
หลอดยาวประมาณ 15-20 มม. โค้งขึ้นไปในแนวตั้ง และตั้งขวางแกนยาวของกระดูก petrous part of the temporal bone โดยจะโค้งเป็นวงกลมที่ผิวด้านหน้าของกระดูก
เป็นรูปวงกลมเต็ม 2/3
ส่วนสุดด้านข้าง (lateral) มีกระเปาะ โดยเปิดเข้าไปในส่วนบนของโพรงหู
ส่วนสุดอีกด้านรวมเข้ากับส่วนบนของหลอดด้านล่างกลายเป็น crus commune ซึ่งเปิดเข้าไปที่ด้านบนส่วนใน (medial) ของโพรงหู

หลอดกึ่งวงกลมด้านล่าง

หลอดกึ่งวงกลมด้านหลัง (posterior) หรือ หลอดกึ่งวงกลมด้านล่าง (inferior) เป็นส่วนของกระดูกห้องหูชั้นใน เป็นส่วนของระบบการทรงตัว ที่ตรวจจับการหมุนศีรษะรอบแกนซ้ายขวา หรือกล่าวอีกอย่างในระนาบแบ่งหน้าหลัง (coronal)
ยกตัวอย่างเช่น เมื่อขยับศีรษะไปแตะกับไหล่ หรือเมื่อตีลังกาแบบล้อเกวียน
มันโค้งขึ้นด้านบนไปทางด้านหลัง โดยเกือบขนานกับผิวด้านหลังของกระดูก Petrous part of the temporal bone
และท่อ vestibular aqueduct จะอยู่ติดกับส่วนด้านใน (medial) ของมัน
มันเป็นท่อยาวสุดในบรรดา 3 ท่อ คือยาว 18-22 มม.
ส่วนสุดด้านล่างที่เป็นกระเปาะจะเปิดเข้าไปในส่วนล่างข้างหลังของโพรงหู ส่วนสุดด้านบนเปิดเข้าไปใน crus commune

พัฒนาการ

งานศึกษาปี 2009 แสดงบทบาทวิกฤตของยีน/โปรตีน BMP 2b (bone morphogenetic protein 2) ในระยะหลังของการเกิดสัณฐาน (morphogenesis) ของหลอดครึ่งวงกลมในหูชั้นในของปลาม้าลาย
โดยคาดว่า บทบาทเช่นนี้น่าจะสงวนข้ามสปีชีส์สัตว์มีกระดูกสันหลังต่าง ๆ

หน้าที่

หลอดครึ่งวงกลมให้ข้อมูลความรู้สึกเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวแบบหมุน
ซึ่งเหมือนกับแกนหลักที่ใช้ในการบินรวมทั้งความลาดเอียง/ความก้มเงย (pitch) ความเอียงข้าง/การหมุน (roll) และความหันเห (yaw)
ท่อแต่ละท่อเต็มไปด้วยน้ำที่เรียกว่า endolymph โดยมีหน่วยตรวจับความเคลื่อนไหวภายในน้ำนี้
คือที่ปลายทั้งสองของแต่ละท่อ กระดูกของท่อจะขยายออกเปิดเข้าเชื่อมกับ utricle โดยมีถุงพองที่ปลายด้านหนึ่งซึ่งเรียกว่า osseous ampullae (กระเปาะกระดูก)
ภายในกระเปาะ จะมีเนินเซลล์ขนพร้อมกับเซลล์ค้ำจุนที่เรียนกว่า crista ampullaris (สันกระเปาะ)
เซลล์ขนจะมีส่วนยื่น (คือขน) จากไซโทพลาซึมไปยังผิวส่วนยอดที่เรียกว่า stereocilia ซึ่งฝังอยู่ในโครงสร้างคล้ายวุ้นที่เรียกว่า cupula
เมื่อศีรษะหมุน ท่อก็จะหมุนด้วย แต่น้ำ endolymph จะล้าหลังเพราะความเฉื่อย
ซึ่งเบน cupula และงอ stereocilia ที่อยู่ภายใน
การงอ stereocilia จะเปลี่ยนการส่งกระแสประสาทไปยังสมอง
แต่หลังจาก 25-30 วินาทีที่การเคลื่อนไหวคงตัว น้ำก็จะปรับตามหลอดทัน ดังนั้น จึงยุติการเบน cupula ทำให้ไม่รู้สึกถึงแรงเร่งอีกต่อไป
ความโน้มถ่วงจำเพาะ (specific gravity) ของ cupula จะเท่า ๆ กับน้ำ endolymph ที่อยู่รอบ ๆ 
ดังนั้น แรงโน้มถ่วงจึงไม่มีผลกับมัน ไม่เหมือนกับ otolithic membrane ของ utricle และ saccule
แต่เหมือนกับเซลล์ขนที่ macula ใน utricle และ saccule เซลล์ขนที่สันกระเปาะก็จะลดขั้วเหมือนกันเมื่อ stereocilia เบนไปทางขนยาวสุดคือคิโนซิเลียม
ส่วนการเบนไปในทิศตรงกันข้ามจะทำให้เซลล์เพิ่มขั้ว เป็นการยับยั้งการส่งกระแสประสาท
ในหลอดด้านข้าง การไหลของ endolymph เข้าไปในกระเปาะ (จากส่วนต่อกับ utricle) จะเร้าเซลล์ขน เทียบกับหลอดด้านหน้าและหลัง ซึ่งการไหลออกจากกระเปาะ (เข้าไปในส่วนต่อกับ utricle) จะเป็นการเร้าเซลล์ขน
ในการบิน การปรับตัวได้ของน้ำเป็นเหตุส่วนหนึ่งของการแปลสิ่งเร้าผิดที่เรียกว่า "the leans" (การเอียง) ที่นักบินมักประสบ
คือเมื่อนักบินเลี้ยวเครื่องบิน เซลล์ขนในหลอดกึ่งวงกลมก็จะได้การกระตุ้น แล้วบอกสมองว่า เครื่องบินและนักบินไม่ได้บินเป็นเส้นตรงอีกต่อไป แต่กำลังเลี้ยวโดยยกปีกข้างหนึ่ง 
ถ้านักบินยังเลี้ยวเท่า ๆ กันต่อไปเรื่อย ๆ น้ำในที่สุดก็จะตามหลอดทันแล้วยุติการเบน cupula
ทำให้รู้สึกเหมือนกับเครื่องบินไม่ได้เลี้ยวอีกต่อไป
แต่เมื่อนักบินหยุดการเลี้ยวเครื่องบิน หลอดจะได้การกระตุ้นทำให้รู้สึกว่า กำลังเลี้ยวไปในทิศตรงกันข้ามแทนที่กำลังบินตรง ๆ ไปตามแนวระดับ
เพื่อตอบสนองชดเชยต่อความรู้สึกที่เป็นการแปลสิ่งเร้าผิดเช่นนี้ นักบินบ่อยครั้งจะเอียงตัวไปในทิศที่ตอนแรกเลี้ยว
แต่ก็มีการตอบสนองที่เป็นอันตรายยิ่งกว่านี่ที่เรียกว่า graveyard spiral (การเลี้ยวเป็นก้นหอยสู่สุสาน)
เพราะแทนการเอียงตัวไปในทิศที่ตอนแรกเลี้ยว นักบินอาจจะทำการเลี้ยวเครื่องบินต่อไปอีก
ซึ่งถ้าทำอย่างนี้ต่อไปเรื่อย ๆ เครื่องบินก็จะบินต่ำลงเรื่อย ๆ แล้วในที่สุดจะตกถึงพื้น

ประวัติ

นักสรีรวิทยาชาวฝรั่งเศส (Jean Pierre Flourens เป็นผู้พิสูจน์เป็นคนแรกว่า ใจอยู่ที่สมอง ไม่ใช่ที่หัวใจ) ได้ทำลายหลอดกึ่งวงกลมแนวนอนของนกพิราบ แล้วได้สังเกตว่า นกจะบินเป็นวงกลมต่อไปเรื่อย ๆ ซึ่งเป็นการแสดงหน้าที่ของหลอด