การหายใจระดับเซลล์

การหายใจระดับเซลล์ (อังกฤษ: cellular respiration) เป็นชุดปฏิกิริยาและกระบวนการทางเมแทบอลิซึมที่เกิดในเซลล์สิ่งมีชีวิตเพื่อเปลี่ยนแปลงพลังงานชีวเคมีจากสารอาหารเป็นอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) และปล่อยผลิตภัณฑ์ของเสียออกมา ปฏิกิริยาที่เกี่ยวข้องในการหายใจมีปฏิกิริยาแคแทบอลิซึมที่เกี่ยวข้องกับปฏิกิริยารีดอกซ์ (หมายถึง มีทั้งปฏิกิริยาออกซิเดชันและรีดักชัน) การหายใจเป็นหนึ่งในวิธีการหลักที่เซลล์จะได้รับพลังงานที่มีประโยชน์เพื่อเป็นเชื้อเพลิงการเปลี่ยนแปลงของเซลล์
สารอาหารซึ่งเซลล์สัตว์และพืชมักใช้ในการหายใจ มีน้ำตาล กรดอะมิโนและกรดไขมัน ตลอดจนตัวออกซิไดซ์ทั่วไป (ตัวรับอิเล็กตรอน) ในโมเลกุลออกซิเจน (O₂) แบคทีเรียและอาร์เคียยังเป็นลิโธโทรฟ (lithotroph) คือ อาจหายใจได้โดยใช้โมเลกุลอนินทรีย์หลากชนิดเป็นตัวให้และรับอิเล็กตรอน เช่น กำมะถัน ไอออนโลหะ มีเทนและไฮโดรเจน สิ่งมีชีวิตซึ่งใช้ออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายในการหายใจเรียกว่า สิ่งมีชีวิตต้องการออกซิเจน (aerobic) ส่วนสิ่งมีชีวิตที่ไม่ใช้ออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย เรียกว่า สิ่งมีชีวิตไม่ต้องการออกซิเจน (anaerobic)
พลังงานซึ่งปลดปล่อยออกมาในการหายใจใช้ในการสังเคราะห์เอทีพีเพื่อเก็บพลังงานนี้ พลังงานที่เก็บในเอทีพีจากนั้นสามารถใช้เพื่อขับเคลื่อนขบวนการซึ่งอาศัยพลังงาน ได้แก่ ชีวสังเคราะห์ การเคลื่อนที่หรือการส่งโมเลกุลข้ามเยื่อหุ้มเซลล์

ออกซิเดทีฟดีคาร์บอกซิเลชันของไพรูเวต

ไพรูเวตถูกออกซิไดซ์เป็นอะซิติลโค เอ และคาร์บอนไดออกไซด์โดยไพรูเวตดีไฮโดรจิเนสคอมเพล็กซ์ (pyruvate dehydrogenase complex, PDC) ซึ่งประกอบด้วยเอนไซม์สามตัวและพบในไมโทคอนเดรียของเซลล์ยูคาริโอตและในไซโตซอลของโปรคาริโอต ในการเปลี่ยนไพรูเวตเป็นอะซิติลโค เอ จะได้ NADH และคาร์บอนไดออกไซด์อย่างละหนึ่งโมเลกุล ขั้นนี้ยังเป็นปฏิกิริยาเชื่อมโยงหรือปฏิกิริยาเปลี่ยนผ่าน ซึ่งเชื่อมระหว่างไกลโคไลสิสกับวัฏจักรเครปส์

วัฏจักรเครปส์

มีชื่อเรียกอื่นอีก ได้แก่ วัฏจักรกรดซิตริก หรือวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิก เมื่ออยู่ในสภาวะที่ออกซิเจนเพียงพอ อะซิติลโค เอจะถูกสร้างขึ้นจากโมเลกุลไพรูเวตซึ่งได้มาจากไกลโคไลสิส เมื่อสร้างอะซิติลโค เอขึ้นมาแล้ว จะสามารถเกิดขบวนการต่อไปได้สองขบวนการ คือ การหายใจแบบใช้ออกซิเจนหรือไม่ใช้ออกซิเจน ในสภาวะออกซิเจนไม่เพียงพอ จะเกิดการหมักโมเลกุลไพรูเวต ส่วนในสภาวะที่ออกซิเจนเพียงพอ ไมโทคอนเดรียจะดำเนินการหายใจแบบใช้ออกซิเจน อะซิติลโค เอจะถูกนำเข้าสู่วัฏจักรเครปส์ในเมตริกซ์ของไมโทคอนเดรีย และถูกออกซิไดซ์จนได้เป็นคาร์บอนไดออกไซด์ ขณะที่ริวดิวซ์ NAD เป็น NADH ไปพร้อมกัน NADH สามารถถูกใช้สร้าง ATP เพิ่มอีกโดยลูกโซ่ของการขนส่งอิเล็กตรอน ในออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน เพื่อที่จะออกซิไดซ์อย่างสมบูรณ์ให้เทียบเท่ากลูโคสหนึ่งโมเลกุล อะซิติลโค เอสองโมเลกุลต้องเกิดเมแทบอลิซึมโดยวัฏจักรเครปส์ วัฏจักรนี้ได้ผลิตภัณฑ์ของเสียออกมาสองอย่าง คือ น้ำและคาร์บอนไดออกไซด์
วัฏจักรเครปส์เป็นขบวนการ 8 ขั้นตอนที่มีเอนไซม์และโคเอนไซม์จำนวนมากเข้ามาเกี่ยวข้อง สารตัวกลางในวัฏจักร ได้แก่ ซิเตรด (citrate) ไอโซซิเตรด (isocitrate) แอลฟาคีโตกลูตาเรต (α-Ketoglutarate) ซักซินิลโค เอ (succinyl-CoA) ซักซิเนต (succinate) ฟูมาเรต (fumarate) มาเลต (malate) และออกซาโลอะซิเตด (oxaloacetate) พลังงานสุทธิเมื่อเกิดวัฏจักรเครปส์หนึ่งรอบ คือ 3 NADH, 1 FADH₂ และ 1 GTP ซึ่ง GTP อาจสามารถถูกใช้สร้าง ATP ในภายหลังได้ ดังนั้น ผลผลิตสุทธิจากกลูโคสหนึ่งโมเลกุล (ไพรูเวต 2 โมเลกุล) คือ 6 NADH, 2 FADH₂ และ 2 ATP จะได้น้ำ 12 โมเลกุล

การหมัก

เมื่อปราศจากออกซิเจน ไพรูเวตจะไม่เกิดเมแทบอลิซึมโดยการหายใจระดับเซลล์ แต่จะเกิดขบวนการการหมักแทน ไพรูเวตไม่ถูกขนส่งเข้าสู่ไมโทคอนเดรีย แต่จะยังอยู่ในไซโทพลาสซึม ที่ซึ่งมันจะถูกเปลี่ยนเป็นผลิตภัณฑ์ของเสียที่สามารถส่งออกนอกเซลล์ได้ ขบวนการดังกล่าวมีเพื่อออกซิไดซ์ NADH เป็น NAD⁺ จะได้นำกลับไปใช้ในไกลโคไลสิสได้ การหมักยังเป็นการป้องกันมิให้ NADH สะสมมากเกินไปในไซโทพลาสซึม ผลิตภัณฑ์ของเสียนี้แตกต่างกันไปในสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด ในกล้ามเนื้อลาย ผลิตภัณฑ์ของเสียที่ได้ คือ กรดแลกติก การหมักประเภทนี้ เรียกว่า การหมักกรดแลกติก ระหว่างไกลโคไลสิสแบบไม่ใช้ออกซิเจน NAD⁺ จะถูกสร้างใหม่เมื่อไฮโดรเจนหนึ่งคู่ไปรวมกับไพรูเวตเกิดเป็นแลกเตต การเกิดแลกเตตถูกเร่งปฏิกิริยาโดยแลกเตตดีไฮโดรจีเนส (lactate dehyrdrogenase) ในปฏิกิริยาผันกลับได้ แลกเตตยังสามารถใช้เป็นตัวตั้งต้นทางอ้อมสำหรับไกลโคเจนในตับ เมื่อกลับมาอยู่ในสภาวะที่มีออกซิเจน NAD⁺ ติดกับไฮโดรเจนจากแลกเตตเพื่อสร้าง ATP ในยีสต์ ผลิตภัณฑ์ของเสียที่ได้คือ เอทานอลและคาร์บอนไดออกไซด์ การหมักประเภทนี้ เรียกว่า การหมักแอลกอฮอล์หรือการหมักเอทานอล ATP ที่สร้างได้ขากขบวนการนี้เป็นฟอสโฟรีเลชันระดับซับสเตรต ซึ่งไม่อาศัยออกซิเจน
การหมักเป็นขบวนการที่ด้อยประสิทธิภาพกว่าในการใช้พลังงานจากกลูโคส เพราะได้พลังงานออกมาเพียง 2 ATP ต่อกลูโคสเท่านั้น เมื่อเทียบกับ 38 ATP ที่ผลิตได้จากการหายใจแบบใช้ออกซิเจน ทั้งนี้เนื่องจากผลิตภัณฑ์ของเสียจากการหมักยังมีพลังงานสะสมอยู่มาก โปรคาริโอตที่ต้องคงอัตราการเจริญเติบโตที่รวดเร็วต่อไปเมื่อพวกมันย้ายจากสิ่งแวดล้อมที่มีออกซิเจนไปยังสิ่งแวดล้อมที่ขาดออกซิเจน พวกมันต้องเพิ่มอัตราปฏิกิริยาไกลโคไลสิส สำหรับสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ระหว่างการหายใจกระชั้นในกิจกรรมที่ต้องใช้แรงมาก เซลล์กล้ามเนื้อจะใช้การหมักสร้าง ATP แทนการหายใจแบบใช้ออกซิเจนที่ช้ากว่า ดังนั้น เซลล์จึงอาจใช้การหมักแม้ก่อนระดับออกซิเจนจะหมดลง

การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน

จุลินทรีย์บางชนิดหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน ซึ่งไม่มีออกซิเจน (การหายใจแบบใช้ออกซิเจน) หรือไพรูเวตหรืออนุพันธ์ของไพรูเวต (การหมัก) เป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย แต่ใช้ตัวรับอิเล็กตรอนอนินทรีย์แทน เช่น ซัลเฟอร์