ระบบการทรงตัว

vestibular labyrinth

โครงสร้างในระบบประสาทส่วนนอกหลักของระบบการทรงตัวก็คือ vestibular labyrinth ที่เป็นส่วนของห้องหูชั้นใน (labyrinth) เป็นส่วนที่มีอะไรหลาย ๆ อย่างคล้ายกับคอเคลียของระบบการได้ยิน และจริง ๆ เป็นส่วนที่เชื่อมต่อติดกับคอเคลีย (ผ่านท่อคอเคลียและ ductus reuniens) เหมือนกับคอเคลีย โครงสร้างนี้เกิดมาจาก otic placode ในช่วงยังเป็นตัวอ่อน และใช้เซลล์รับความรู้สึกประเภทเดียวกันคือ เซลล์ขน ในการแปรสิ่งเร้าทางกายภาพต่าง ๆ รวมทั้งการเคลื่อนไหวของศีรษะ ผลต่าง ๆ ของความเฉื่อยเนื่องจากแรงโน้มถ่วง และแรงสั่นจากพื้นเป็นต้น ให้เป็นกระแสประสาทเพื่อส่งไปยังสมอง
โครงสร้างนี้ฝังอยู่ในกระดูกขมับและประกอบด้วยระบบหลอดกึ่งวงกลมและอวัยวะคือ otolith organs (คือ utricle และ saccule) โดยระบบหลอดกึ่งวงกลมเป็นตัวตรวจจับความเร่งในเชิงมุม/แบบหมุนของศีรษะ และ otolith organs เป็นตัวตรวจจับทั้งความเร่งในเชิงเส้นของศีรษะ และตำแหน่งศีรษะในเชิงสถิตเทียบกับแกนของแรงโน้มถ่วง
vestibular labyrinth มีส่วนประกอบที่ให้สิ่งแวดล้อมทางไอออนที่จำเป็นในการทำงานของเซลล์ขน 
เยื่อที่มีลักษณะเป็นถุงของโครงสร้างและเป็นที่ฝังตัวของขนจากเซลล์ขน จะเต็มไปด้วยน้ำที่เรียกว่า endolypmph ซึ่งคล้ายกับน้ำภายในเซลล์เพราะมากไปด้วยไอออน K⁺ และมี Na⁺ น้อย เยื่อเช่นนี้เมื่อรวมกับเยื่อที่คล้าย ๆ กันในคอเคลียก็จะเรียกว่า เยื่อห้องหูชั้นใน (membranous labyrinth)
ในระหว่างเยื่อนี้กับกระดูกห้องหูชั้นใน (osseous labyrinth) เป็นน้ำอีกอย่างหนึ่งที่เรียกว่า perilypmph ซึ่งคล้ายกับน้ำสมองร่วมไขสันหลัง เพราะมากไปด้วยไอออน Na⁺ และมี K⁺ น้อย
เซลล์ขนมีขนที่ยื่นออกไปในเยื่อที่ว่านี้และอาบด้วยน้ำ endolypmph และมีส่วนฐานของเซลล์ที่อาบด้วยน้ำ perilypmph โดยมี tight junction ซึ่งผนึกส่วนผิวยอดเซลล์ และแยกน้ำสองอย่างนี้จากกัน

เซลล์ขน

เซลล์ขนเป็นโครงสร้างพื้นฐานของการรับรู้ในระบบการทรงตัว โดยมีลักษณะและการทำงานคล้ายกับของเซลล์ขนในระบบการได้ยิน การเบนขนของเซลล์ (เช่นที่เกิดจากการเคลื่อนไหวหรือแรงโน้มถ่วง) แบบ stereocilia ไปทางคิโนซิเลียม จะเปิดช่องถ่ายโอนสัญญาณที่เปิดปิดโดยแรงกล/โดยสปริงที่ปลายขน ซึ่งทำให้เซลล์ลดขั้วและหลั่งสารสื่อประสาท และเพิ่มอัตราการส่งสัญญาณ/การยิงศักยะงานในเส้นประสาท ส่วนการเบนตรงกันข้ามจะปิดช่องถ่ายโอนสัญญาณ เพิ่มขั้วของเซลล์ และลดการส่งสัญญาณในเส้นประสาท การทำงานแบบเป็นสองเฟสของเซลล์หมายความว่า จะมีช่องขนซึ่งเปิดอยู่ตลอดเวลา และเซลล์ก็จะส่งสัญญาณไปยังสมองเรื่อย ๆ แม้เมื่อสิ่งเร้าไม่ได้เปลี่ยนไป
การเรียงขนจากคิโนซิเลียมซึ่งเป็นขนยาวสุด ไปเป็น stereocilia ของเซลล์ขนโดยยาวลดลงตามลำดับ จะมีทิศทางต่างกันโดยเฉพาะ ๆ ในระบบ โดยในระบบหลอดกึ่งวงกลม เซลล์ทั้งหมดในกระเปาะอันเดียวกัน จะเรียงขนไปทางเดียวกัน ส่วนใน saccule และ utricle ของ otolithic organs เซลล์ขนสองกลุ่มที่แบ่งออกโดยร่องโค้ง striola จะมีขนเรียงทิศทางในตรงกันข้ามกัน ดังนั้น ระบบการทรงตัวรวม ๆ กัน จึงตอบสนองต่อการเคลื่อนที่ได้ในทุกทิศทาง
แม้เซลล์ขนจะไวต่อการเคลื่อนไหวมาก คือเทียบกับการรู้การเคลื่อนไหวของยอดหอไอเฟลเพียงแค่ความกว้างนิ้วโป้งเดียว เซลล์ขนก็ยังสามารถปรับตัวได้อย่างรวดเร็วและอย่างต่อเนื่องต่อการเบนขน ซึ่งสำคัญมากใน otolithic organs เพราะทำให้สามารถรับรู้ความเร่งเล็ก ๆ น้อย ๆ แม้จะมีความเร่งคือแรงโน้มถ่วงสม่ำเสมอที่มากกว่าเป็นล้าน ๆ เท่า
เซลล์สามารถปรับตัวไม่ว่าจะเป็นการเบนขนไปในทิศทางไหนแม้จะมีอัตราที่ต่างกัน เมื่อมัดขนเบนไปทางคิโนซิเลียม (เป็นการเร้า) แรงดึงที่ใยเชื่อมปลายตอนแรกจะตึงขึ้น แต่ต่อมาก็จะกลับสู่สภาพปกติ ซึ่งมีสมมติฐานว่า อาจเกิดเพราะจุดยึดของใยเชื่อมปลายที่ขนซึ่งยาวกว่าเลื่อนลง โดยอาศัยโปรตีนมอร์เตอร์ซึ่งควบคุมโดยแคลเซียม เช่น myosin ATPase ที่วิ่งขึ้นลงตามใย actin ภายในขน เมื่อมัดขนเบนไปทางตรงกันข้าม (เป็นการยับยั้ง) แรงดึงตอนแรงจะคลายลง แต่จะกลับสู่สภาพปกติเพราะจุดยึดของใยเชื่อมปลายกับขนที่ยาวกว่าเลื่อนขึ้นโดยอาศัยโปรตีนมอร์เตอร์เช่นกัน

ระบบหลอดกึ่งวงกลม

ระบบหลอดกึ่งวงกลมตรวจจับการเคลื่อนไหวแบบหมุนไม่ว่าจะเป็นแบบเคลื่อนไหวเอง หรือแบบเนื่องกับปัจจัยภายนอก โดยมีหลอดกึ่งวงกลม (semicircular canal) เป็นองค์ประกอบหลัก
ที่ทำให้สามารถรู้สึกการหมุนได้ เช่น เก้าอี้หมุน การเลี้ยวซ้ายขวา ก้มเก็บของ นอนตะแคง เป็นต้น

การทำงานเป็นระบบดันและดึง

หลอดกึ่งวงกลมแต่ละอันในศีรษะซีกซ้ายตั้งอยู่เกือบขนานกันกับหลอดที่คู่กันในซีกขวา และเซลล์ขนจะมีทิศทางของขนตรงข้ามกัน
โดยหลอดด้านข้างซีกซ้ายจะจับคู่กับหลอดด้านข้างซีกขวา หลอดด้านหน้าซีกซ้ายจับคู่กับหลอดด้านหลังซีกขวา และหลอดด้านหลังซีกซ้ายจับคู่กับหลอดด้านหน้าซีกขวา
หลอดซ้ายขวาแต่ละคู่ จะทำงานคล้ายกับใช้แรงดันแรงดึง คือ เมื่อหลอดข้างหนึ่งส่งสัญญาณมากขึ้น (คือมีการเร้า) หลอดอีกข้างหนึ่งก็จะส่งสัญญาณน้อยลง (คือมีการยับยั้ง) แม้นัยตรงกันข้ามก็เช่นกัน
ยกตัวอย่างเช่น หลอดแนวนอนทั้งสองข้างจะไวต่อการหมุนศีรษะในแนวนอน เมื่อหมุนศีรษะไปท้ายด้านขวา เซลล์ขนในหลอดทั้งสองข้างจะเบนไปทางด้านซ้าย ในหลอดซีกขวาซึ่งเป็นทิศการหมุนศีรษะ นี้เป็นการเร้าจึงเพิ่มการส่งสัญญาณ ในหลอดซีกซ้ายซึ่งมีทิศการวางขนตรงกันข้าม นี่เป็นการยับยั้งจึงลดการส่งสัญญาณ การหมุนศีรษะไปทางด้านซ้ายก็จะมีนัยกลับกัน 
ให้สังเกตว่า หลอดแนวตั้งจะจับคู่กันแบบไขว้ทแยง คือเมื่อหลอดด้านหน้าได้การกระตุ้น หลอดด้านหลังของศีรษะอีกซีกหนึ่งก็จะได้การยับยั้ง แม้นัยตรงกันข้ามก็เช่นกัน
เพราะหลอด 3 คู่อยู่ในระนาบต่าง ๆ กัน จึงจะได้รับการเร้าการยับยั้งในระนาบของตน ๆ หลอดด้านที่เป็นทิศทางการหมุนศีรษะจะได้การเร้า และหลอดที่คู่กันตรงกันข้ามจะได้การยับยั้ง ระบบดันและดึงนี้จึงทำให้สามารถรู้สึกการหมุนศีรษะได้ทั่วทุกทิศ

Otolithic organs

ในขณะที่หลอดกึ่งวงกลมตอบสนองต่อการหมุน อวัยวะที่เรียกว่า otolithic organs จะรับรู้ความเร่งเชิงเส้น เช่น ที่เกิดจากการเอียงหัวหรือการเคลื่อนที่
ในแต่ละซีกร่างกาย มนุษย์มีอวัยวะ otolithic organs 2 ส่วนที่เรียกว่า utricle และ saccule
โดยทั้งสองจะมีหย่อมเซลล์ขนและเซลล์ค้ำจุนในรูปวงรีที่เรียกว่า macula ซึ่งยาวประมาณ 2-3 มม. และเรียงอยู่เป็นแนวนอนและแนวตั้งตามลำดับ
ในมนุษย์ utricle จะมีเซลล์ขนประมาณ 30,000 ตัว และ saccule 16,000 ตัว
เซลล์ขนแต่ละตัวจะมีขนแบบ stereocilia 40-70 เส้น และขนแบบคิโนซิเลียมที่ยาวสุดอีก 1 เส้น
ปลายของขนเหล่านี้จะฝังอยู่ในเยื่อ otolithic membrane
เหนือเซลล์ขนและมัดขนจะเป็นชั้นคล้ายวุ้น และเหนือชั้นนี้จะมีเยื่อเส้นใยที่เรียกว่า otolithic membrane ซึ่งมีผลึกแคลเซียมคาร์บอเนตฝังอยู่ที่เรียกว่า otoconia (แปลว่า ผงหู) ผลึกยาวประมาณ 0.5-10 ไมโครเมตรและมีเป็นล้าน ๆ นี้ เป็นตัวให้ชื่อกับอวัยวะโดยคำว่า otolith มาจากภาษากรีกซึ่งแปลว่า หินหู ทำให้เยื่อหนักกว่าและเฉื่อยกว่าโครงสร้างและน้ำรอบ ๆ เป็นการเพิ่มความรู้สึกเกี่ยวกับแรงโน้มถ่วงและการเคลื่อนที่ ดังนั้น เมื่อศีรษะเอียง แรงโน้มถ่วงก็จะขยับเยื่อซึ่งเบนขนที่ฝังอยู่ในเยื่อ และเมื่อเกิดการเร่งในเชิงเส้นเช่นการเคลื่อนที่ มวลของเยื่อจะทำให้มันล้าหลังแล้วเบนขนที่ฝังอยู่เช่นกัน
saccule วางอยู่ในแนวตั้ง และ utricle วางอยู่ในแนวนอน ทิศทางการเบนขนที่เร้าเซลล์จะเป็นไปตามร่อง striola บน macula ของอวัยวะทั้งสอง ซึ่งแสดงว่า utricle ตอบสนองต่อความเร่งในระนาบนอน เช่น การเอียงหัวและเคลื่อนที่ไปตามแนวราบ และ saccule ต่อความเร่งในระนาบตั้งถึงแม้ก็ตอบสนองต่อการเคลื่อนที่ไปทางหน้าหลังในระนาบแบ่งซ้ายขวาด้วย
เมื่อศีรษะตั้งตรง เยื่อ otolithic membrane จะกดลงตรง ๆ ที่เซลล์ขนและกระตุ้นเซลล์ขนเพียงเล็กน้อย
แต่เมื่อศีรษะเอียง otolithic membrane จะห้อยแล้วเบนขน stereocilia และกระตุ้นเซลล์ขน
การเปลี่ยนทิศทางของศีรษะจะกระตุ้นทั้ง utricle และ saccule ในหูทั้งสองทำให้ส่งกระแสประสาทในรูปแบบต่าง ๆ กัน
สมองจะแปลทิศทางของศีรษะโดยเปรียบเทียบการส่งสัญญาณรวม ๆ กันจาก utricle บวก saccule, ข้อมูลจากตา, และข้อมูลจากหน่วยรับแรงยืดที่คอ แล้วจึงสามารถบอกได้ว่าเป็นเพียงแค่ศีรษะหรือเป็นทั้งร่างกายที่เอียง
สั้น ๆ ก็คือ otolithic organ ทำให้สามารถรู้สึกได้ว่า กำลังเร่งไปข้างหน้า ข้างหลัง ข้างซ้าย ข้างขวา บน หรือล่าง เร็วแค่ไหน
หรือสามารถรู้ความเร่งในเชิงเส้น และตำแหน่งสถิตของศีรษะเทียบกับแกนของแรงโน้มถ่วง
ผลที่ได้เช่นกันต่อเซลล์ขนจากการเอนศีรษะและการเร่งเชิงเส้น อาจจะทำให้คิดได้ว่า สิ่งเร้าต่าง ๆ บางอย่างอาจทำให้รู้สึกเช่นเดียวกันเมื่อปิดตาหรือเมื่ออยู่ในที่มืด แต่ก็ปรากฏว่ามนุษย์สามารถแยกแยะสิ่งเร้าต่าง ๆ เหล่านั้นได้ โดยอาจเป็นเพราะได้ข้อมูลรวม ๆ จากอวัยวะระบบนี้บวกกับระบบหลอดกึ่งวงกลม ระบบการเห็น และระบบรับความรู้สึกทางกาย
เทียบกับการแปลผลสัญญาณการหมุนตัวจากหลอดกึ่งวงกลมซึ่งตรงไปตรงมา การแปลผลจาก otolithic organs นั้นจะยากกว่า
เนื่องจากว่า แรงโน้มถ่วงของโลกก็เป็นความเร่งเชิงเส้นอีกประเภทหนึ่ง ดังนั้น สมองจึงต้องแยกแยะสัญญาณที่มาจากอวัยวะว่า เกิดขึ้นจากการเคลื่อนไหวเชิงเส้น หรือเกิดจากแรงโน้มถ่วง
ซึ่งมนุษย์ก็สามารถทำการนี้ได้ดี แต่กลไกทางประสาทที่แยกแยะความเร่งสองอย่างนี้ ก็ยังไม่เป็นที่เข้าใจกันดี
มนุษย์สามารถรู้สึกถึงหัวที่เอียงและความเร่งเชิงเส้นทั่วทุกทิศแม้ในที่มืด
เพราะทั้งทิศทางการวางตัวต่าง ๆ ของ otolithic organs และทิศทางที่ต่างกันอย่างต่อเนื่องของกลุ่มเซลล์ขนสองกลุ่มที่ข้างทั้งสองของร่องโค้ง striola ซึ่งวิ่งผ่ากลาง macula
คือ เซลล์ขนที่อยู่ในข้างตรงข้ามกันจะเบนเลียนกันเหมือนเงาสะท้อนในกระจก ดังนั้น เมื่อข้างหนึ่งได้การกระตุ้น อีกข้างหนึ่งก็จะได้การยับยั้ง
ผลการเร้าการยับยั้งตรงข้ามกันที่ได้จากการเอียงศีรษะไปทางหนึ่งหรือได้จากแรงเร่ง ก็จะทำให้เกิดสัญญาณความรู้สึกที่ต่าง ๆ กันจากเซลล์ขนของหูทั้งสอง ทำให้สามารถบอกได้ว่า ศีรษะเอียงหรือมีแรงเร่งไปทางไหน
หลังจากนั้น ก็จะมีการส่งข้อมูลความรู้สึกนั้นไปยังสมอง ซึ่งอาจจะตอบสนองด้วยการส่งสัญญาณการแก้ไขไปยังระบบประสาทหรือระบบกล้ามเนื้อ
เพื่อให้ทั้งการทรงตัว
และการรับรู้ดำเนินต่อไปได้

Vestibulo-ocular reflex (VOR)

vestibulo-ocular reflex (ตัวย่อ VOR) เป็นรีเฟล็กซ์การเคลื่อนไหวตาที่สร้างเสถียรภาพให้กับรูปที่ตกลงบนจอตาในขณะที่เคลื่อนไหวศีรษะ โดยเคลื่อนตาไปในทิศทางตรงกันข้ามของการเคลื่อนศีรษะ และดังนั้นจึงรักษารูปให้ตกลงที่ตรงกลางของลานสายตา ยกตัวอย่างเช่น ถ้าศีรษะเคลื่อนไปทางขวา ตาทั้งสองก็จะหมุนไปทางซ้ายมีผลให้ทอดสายตาที่จุดเดิม (ดูรูปหรือลองเพ่งที่ตัวอักษร "นี้" แล้วลองขยับหัว) และนัยตรงกันข้ามก็เช่นกัน
เพราะศีรษะเคลื่อนอย่างเล็กน้อยอยู่ตลอดเวลา VOR จึงสำคัญมากในการสร้างเสถียรภาพให้แก่การเห็น
คนไข้ที่มี VOR เสียหายจะอ่านหนังสือได้ยาก เพราะไม่สามารถรักษาการทอดสายตาลงที่จุดเดียวกันเมื่อศีรษะขยับหรือสั่นเล็ก ๆ น้อย ๆ
VOR ทำงานได้โดยไม่ต้องเห็น คือสามารถทำงานได้แม้ในที่มืดสนิทหรือแม้เมื่อปิดตาอยู่
VOR สำคัญต่อการมองเห็น นี่สามารถเห็นได้โดยเปิดหนังสือในระยะที่อ่านได้สบาย ๆ มองตัวหนังสือที่ใดที่หนึ่งแล้วขยับหนังสือซ้ายขวากลับไปกลับมาครั้งหนึ่งต่อวินาที จะเห็นว่าไม่สามารถอ่านหนังสือได้ ทีนี้ทำอย่างเดียวกันแต่หันศีรษะกลับไปกลับมาครั้งหนึ่งต่อวินาทีโดยดูที่เดียวกัน แต่ตอนนี้กลับอ่านหนังสือได้โดยอาศัย VOR นี่เป็นรีเฟล็กซ์ที่ทำให้สามารถตรึงตราที่วัตถุในขณะที่กำลังเคลื่อนไหวอยู่ได้
รีเฟล็กซ์นี้ เมื่อทำงานร่วมกับระบบดึง-ดันดังที่กล่าวมาก่อน เป็นเหตุผลลทางสรีรภาพในการตรวจประสาทที่เรียกว่า Rapid head impulse test หรือที่เรียกว่า Halmagyi-Curthoys-test ที่บังคับเคลื่อนศีรษะของผู้รับการทดสอบไปทางด้านข้างอย่างรวดเร็ว ในขณะที่ตรวจดูว่าตาทั้งสองของผู้รับการทดสอบมองไปที่ที่เดียวกันหรือไม่
และเพราะรีเฟล็กซ์สามารถทำงานได้แม้เมื่อไม่รู้สึกตัว จึงสามารถใช้ในการตรวจการทำงานของก้านสมองในคนไข้โคม่าได้ (ดูหัวข้อ "เมื่อใช้ในการวินิจฉัย")

ความรู้สึกจากระบบการทรงตัว

ความรู้สึกจากระบบการทรงตัวเป็นส่วนของ equilibrioception (การรับรู้ดุลของร่างกาย) 
ถ้ามีการกระตุ้นระบบการทรงตัวโดยไม่ได้ความรู้สึกจากประสาทสัมผัสอื่น ๆ ก็จะรู้สึกเหมือนตนเองกำลังเคลื่อนไหวอยู่
ยกตัวอย่างเช่น ถ้านั่งเก้าอี้อยู่ในที่มืดสนิท บุคคลนั้นจะรู้สึกเหมือนกับหันไปทางซ้ายถ้าเก้าอี้นั้นหมุนไปทางซ้าย
ถ้าอยู่ในลิฟต์ที่มีภาพทางตาคงที่อยู่ บุคคลนั้นจะรู้สึกว่ากำลังเคลื่อนลงถ้าลิฟต์นั้นเริ่มเคลื่อนลง
มีตัวกระตุ้นระบบทั้งโดยตรงโดยอ้อม ที่ทำให้รู้สึกเหมือนกับตนกำลังเคลื่อนแต่จริง ๆ ไม่เคลื่อน เหมือนตนอยู่เฉย ๆ แต่จริง ๆ กำลังเคลื่อน เหมือนเอียงแต่จริง ๆ ไม่เอียง หรือเหมือนอยู่ตรงแต่จริง ๆ เอียง
แม้ระบบการทรงตัวจะเป็นประสาทสัมผัสที่เร็วพอให้เกิดปฏิกิริยารีเฟล็กซ์เพื่อรักษาเสถียรภาพของการเห็นและอิริยาบถ
แต่เมื่อเปรียบเทียบกับประสาทสัมผัสอื่นเช่นการเห็น การสัมผัส และการได้ยิน
การรับรู้ที่เกิดขึ้นเพราะระบบการทรงตัวนั้น ช้ากว่า

วิวัฒนาการ

ระบบที่วิวัฒนาการขึ้นในช่องหูก่อนในสัตว์มีกระดูกสันหลังไม่ใช่ระบบการได้ยิน แต่เป็นระบบเพื่อประสานการทำงานของอวัยวะในร่างกาย (เช่นของตา) การทรงตัว และการรู้ทิศทางของร่างกายภายในปริภูมิที่เป็นสามมิติ แล้วต่อมาภายหลังจึงเกิดวิวัฒนาการระบบการได้ยินที่อยู่ใกล้ ๆ กัน
ระบบการทรงตัว เป็นระบบที่มีใช้ในสัตว์มีกระดูกสันหลังแล้วประมาณ 500 ล้านปี