นอติลอยด์

ความสัมพันธ์ทางอนุกรมวิธาน

นอติลอยด์คือกลุ่มของสัตว์ทั้งหลายที่เรียกกันว่าเซฟาโลพอด (ชั้นเซฟาโลโพดา) ซึ่งรวมถึงแอมโมนอยด์ เบเลมนอยด์ และกลุ่มของสัตว์ปัจจุบันพวกโคลอยด์ อย่างเช่น หมึกยักษ์และปลาหมึก เซฟาโลพอดเป็นชั้นที่มีพัฒนาการก้าวหน้าของสัตว์ทะเลกลุ่มใหญ่กลุ่มหนึ่งที่เรียกว่าหอย (ไฟลั่มมอลลัสก้า) ที่รวมถึงหอยกาบเดี่ยวและหอยกาบคู่ด้วย
โดยทั่วไปได้มีการจำแนกเซฟาโลพอดออกเป็น 3 กลุ่มย่อยได้แก่ นอติลอยด์ แอมโมนอยด์ และโคลอยด์ ในบทความนี้จะใช้ชื่อนอติลอยด์เป็นนัยกว้างๆ ซึ่งบางครั้งก็ใช้คำว่านอติลอยดี
นอติลอยด์เป็นกลุ่มของหอยที่มีลักษณะร่วมที่เก่าแก่โบราณ (เพลซิโอมอร์ฟี) ที่ไม่พบในกลุ่มอื่นๆของเซฟาโลพอด หรือกล่าวได้อีกอย่างหนึ่งในเชิงระดับวิวัฒนาการได้ว่า นอติลอยด์เป็นกลุ่มที่มีลักษณะเก่าแก่ที่วิวัฒนาการให้แอมโมนอยด์และโคลอยด์ ทั้งแอมโมนอยด์และโคลอยด์ถูกคิดว่าสืบทอดลูกหลานมาจากแบคทริติดาที่สืบทอดมาจากนอติลอยด์ที่มีเปลือกกระดองตรง (orthocone)  
แอมโมนอยด์ (ประกอบไปด้วยแอมโมไนต์และโกนิเอไทต์) เป็นลูกหลานของนอติลอยด์ได้สูญพันธุ์ไปแล้วที่วิวัฒนาการขึ้นมาในช่วงต้นของยุคดีโวเนียนหรือประมาณ 400 ล้านปีมาแล้ว และในช่วงยุคดีโวเนียนหรือยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนต้นนั้นเองที่พวกแบคทริติดส์ได้วิวัฒนาการแตกแขนงออกมาเป็นโคลอยด์เป็นครั้งแรกในรูปแบบของเบเลมนอยด์รุ่นแรกๆ ดังนั้นเซฟาโลพอดทั้งหมดที่ดำรงชีวิตอยู่ในปัจจุบันได้วิวัฒนาการมาจากนอติลอยด์มาตั้งแต่มหายุคพาลีโอโซอิกแล้ว 
บางคนใช้ชื่อนอติลอยดีให้หมายถึงกลุ่มที่มีความเฉพาะมากยิ่งขึ้นโดยเขียนว่านอติลอยดี “sensu stricto”  โดยให้หอยกลุ่มนี้ประกอบไปด้วยอันดับที่เปรียบเทียบได้อย่างชัดเจนกับหอยงวงช้างปัจจุบันเท่านั้น จำนวนสมาชิกค่อนข้างหลากหลายขึ้นอยู่กับผู้ศึกษาแต่ปรกติแล้วประกอบไปด้วยอันดับทาร์ฟายเซอริดา ออนโคเซอริดา และนอติลิดา

รูปร่างลักษณะ

เปลือกกระดองของนอติลอยด์มีลักษณะที่สำคัญ 3 ประการ คือห้องด้านใน ไซฟังเคิล และเส้นรอยเชื่อมบนเปลือกกระดองซึ่งเป็นลักษณะที่พบได้ในแอมโมนอยด์ด้วย 
ผนังบางๆที่กั้นห้องด้านใน (คาเมอรา) ของเปลือกกระดองเรียกว่า “เซฟต้า” เมื่อนอติลอยด์เจริญเติบโตขึ้นมันจะคลายตัวเองออกจากผนังกั้นของเปลือกหอยแล้วขยับตัวเองไปทางด้านหน้า จากนั้นก็จะสร้างผนังกั้นแผ่นใหม่ขึ้นมาทางด้านหลังของมัน ผนังกั้นห้องแต่ละแผ่นที่สร้างเพิ่มขึ้นมานั้นจะทำให้เกิดห้องคาเมอราห้องใหม่ขึ้นมา ตัวหอยนอติลอยด์เองซึ่งเป็นเนื้อเยื่ออ่อนนุ่มจะอาศัยอยู่ในห้องสุดท้ายของเปลือกหอยที่เรียกกันว่า “บอดี้แชมเบอร์” หรือ ”ลิฟวิ่งแชมเบอร์”
ผนังกั้นห้องจะมีท่อไซฟังเคิลเป็นท่อยาวร้อยผ่านผนังกั้นและผ่านห้องด้านในของเปลือกกระดองทั้งหมด โดยรอบๆของท่อไซฟังเคิลเป็นโครงสร้างที่ทำจากแร่อะราโกไนต์ คอผนัง และวงแหวนเชื่อมต่อ (อะราโกไนต์เป็นโพลีมอร์ฟหนึ่งของแคลเซียมคาร์บอเนตซึ่งเมื่อกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์จะเปลี่ยนไปเป็นแร่แคลไซต์) ในห้องด้านในที่ว่างเปล่าของนอติลอยด์รุ่นแรกบางชนิดจะมีตะกรันของสารแคลเซียมคาร์บอเนตตกสะสมอยู่ (เรียกว่า cameral deposits) หรือภายในท่อไซฟังเคิล (เรียกว่า endosiphuncular deposits) ซึ่งเป็นกระบวนการหนึ่งที่อาจเกี่ยวข้องกับการควบคุมการลอยตัวของตัวหอย ธรรมชาติของท่อไซฟังเคิลและตำแหน่งของมันภายในเปลือกกระดองมีความสำคัญในการจำแนกนอติลอยด์  
เส้นรอยเชื่อมเห็นได้เป็นชุดของลายเส้นแคบๆที่คดโค้งไปมาบนผิวของเปลือกกระดองซึ่งจะเป็นตำแหน่งที่ผนังกั้นห้องแต่ละแผ่นไปเชื่อมสัมผัสกับผนังของเปลือกกระดองด้านนอก เส้นรอยเชื่อมของนอติลอยด์นี้จะมีรูปร่างลักษณะง่ายๆอาจเป็นเพียงเส้นตรงหรือโค้งเว้าเล็กน้อย นี้แตกต่างไปจากลักษณะเส้นรอยเชื่อมที่เป็นแบบซิกแซ๊กของโกนิเอไทต์และจะมีความซับซ้อนมากยิ่งขึ้นในเส้นรอยเชื่อมของแอมโมไนต์

นอติลอยด์ปัจจุบัน

เราจะรู้จักซากดึกดำบรรพ์ของนอติลอยด์ได้มากน้อยเพียงใดจะขึ้นอยู่กับว่าเราได้รู้จักนอติลอยด์ปัจจุบันมากน้อยเพียงใดด้วย อย่างเช่นหอยงวงช้างแชมเบอร์ (chambered nautilus) ที่พบทางด้านตะวันตกเฉียงใต้ของมหาสมุทรแปซิฟิกจากหมู่เกาะซามัวไปจนถึงฟิลิปปินส์และในมหาสมุทรอินเดียนอกชายฝั่งออสเตรเลีย โดยปรกติแล้วเราจะไม่พบหอยงวงช้างในน้ำที่มีความลึกน้อยกว่า 100 เมตร แต่จะพบได้ที่ระดับความลึกระหว่าง 500 ถึง 700 เมตรทีเดียว
หอยงวงช้างเป็นสัตว์ที่ว่ายน้ำได้อย่างอิสระที่ประกอบด้วยส่วนหัวที่มีตาสองดวงโดยเป็นตาที่ปราศจากเลนส์ตาและมีหนวด หอยงวงช้างมีเปลือกกระดองเป็นผิวเรียบมีห้องลำตัวขนาดใหญ่ที่ถูกแบ่งออกเป็นห้องๆที่บรรจุก๊าซเฉื่อย (คล้ายอากาศแต่ประกอบด้วยก๊าซไนโตรเจนเป็นส่วนใหญ่และมีออกซิเจนในปริมาณน้อย) ที่ทำให้หอยงวงช้างสามารถลอยตัวอยู่ในน้ำได้ หอยงวงช้างมีหนวดได้มากถึง 90 เส้นเรียงเป็นแถววงกลมสองแถวโดยรอบปากของมัน หอยงวงช้างมีขากรรไกรที่มีลักษณะคล้ายจะงอย เป็นนักล่า โดยหลักๆแล้วเหยื่อจะเป็นพวกครัสตาเชียน 
เปลือกกระดองของหอยงวงช้างที่ว่างเปล่าอาจถูกพัดพาไปได้เป็นระยะทางไกล เคยได้รับรายงานว่ามีการค้นพบเปลือกกระดองในญี่ปุ่น อินเดีย และแอฟริกาด้วย อย่างไม่ต้องสงสัยว่านี้สามารถนำไปอธิบายถึงเปลือกกระดองของซากดึกดำบรรพ์นอติลอยด์ได้ที่ว่าเมื่อหอยตายลงแล้วก๊าซที่อยู่ภายในห้องด้านในจะยังคงทำให้เปลือกหอยลอยตัวอยู่สักระยะเวลาหนึ่ง ดังนั้นเปลือกหอยเปล่าๆหลังจากที่หอยตายไปแล้วจะสามารถถูกพัดพาไปจากตำแหน่งที่มันอาศัยอยู่ด้วยระยะทางหนึ่ง แล้วท้ายสุดก็จะจมลงสู่พื้นท้องทะเล 
หอยงวงช้างขับเคลื่อนตัวเองด้วยการพ่นน้ำออกจากท่อยาวๆที่เรียกว่าไฮโปโนมที่สามารถชี้ออกไปในทิศทางต่างๆเพื่อควบคุมทิศทางการเคลื่อนที่ได้ หอยงวงช้างไม่มีถุงหมึกเหมือนอย่างที่พบในเบเลมไนต์และในเซฟาโลพอดอื่นๆบางชนิด และก็ไม่มีหลักฐานที่จะบ่งชี้ว่านอติลอยด์ชนิดที่สูญพันธุ์ไปแล้วจะมีถุงหมึกด้วยหรือเปล่า หอยงวงช้างในปัจจุบันไม่มีแผ่นปิดช่องเปิดเปลือกกระดองเหมือนกับในแอมโมไนต์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วและก็ไม่พบในนอติลอยด์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วด้วย 
สีสันของเปลือกกระดองของหอยงวงช้างปัจจุบันมีความโดดเด่นชัดเจนทีเดียว และแม้ว่าจะเป็นสิ่งยากแต่ก็รายงานการค้นพบลวดลายสีสันบนเปลือกกระดองของซากดึกดำบรรพ์นอติลอยด์ด้วย ปรกติจะพบรูปแบบสีสันบนด้านหลังของเปลือกกระดองเท่านั้นซึ่งเข้าใจได้ได้ว่าหอยมีการว่ายน้ำไปในทิศทางในแนวระนาบ

ซากดึกดำบรรพ์

นอติลอยด์จะพบมากในหินที่มีอายุในช่วงแรกๆของมหายุคพาลีโอโซอิก (พบน้อยในชั้นตะกอนปัจจุบัน) เปลือกกระดองของซากดึกดำบรรพ์มีลักษณะหลายรูปแบบ ที่มีลักษณะเป็นแท่งตรงเช่น ออร์โธเชอแรสและเลยอนโนเซอแรส ที่เป็นแท่งโค้ง เช่น เซอโตเซอแรส ที่ขดม้วน เช่น ซีโนเซอแรส หรือที่ขดม้วนเป็นเกลียว เช่น ลอริเออเซอแรส ผิวของเปลือกกระดองบางชนิดโดยเฉพาะอย่างยิ่งนอติลอยด์ในช่วงปลายมหายุคพาลีโอโซอิกและช่วงต้นมหายุคมีโซโซอิกจะมีลวดลายประดับด้วยหนามและลายเส้น
หินยุคออร์โดวิเชียนในทะเลบอลติกและส่วนของสหรัฐอเมริกาจะพบนอติลอยด์อย่างหลากหลายอย่างเช่นดิสซิโตเซอแรสและเลยอนโนเซอแรสอาจพบในหินปูนยุคคาร์บอนิเฟอรัสในสาธารณรัฐไอร์แลนด์ หินที่สะสมตัวในทะเลยุคจูแรสซิกในสหราชอาณาจักรมักพบซีโนเซอแรส และนอติลอยด์อย่างเช่นยูเทรโฟเซอแรสก็อาจพบในหมวดหินปิแอร์เชลยุคครีเทเชียสในทางตอนกลางถึงตอนเหนือของสหรัฐอเมริกา    
ตัวอย่างของนอติลอยด์ “เอนโดเชอแรส”ยุคออร์โดวิเชียนพบว่ามีความยาวถึง 3.5 เมตร และ”[คาเมอโรเซอแรส]]” ที่ประมาณว่าอาจจะมีขนาดได้ถึง 11 เมตร นอติลอยด์ขนาดใหญ่เหล่านี้จะต้องเป็นสัตว์นักล่าที่น่าสะพรึงกลัวของเหล่าสัตว์ทะเลอื่นๆในยุคนั้นอย่างแน่นอน
ในบางแห่งอย่างเช่นสแกนดิเนเวียและโมรอคโคพบนอติลอยด์ที่มีเปลือกกระดองแบบออร์โธโคนสะสมตัวเป็นจะนวนมากเกิดเป็นชั้นหินปูนออร์โธเซอแรส แม้ว่าคำว่า “ออร์โธเซอแรส”ในปัจจุบันจะอ้างถึงสกุลที่พบในทะเลบอลติกยุคออร์โดวิเชียนเท่านั้น แต่ก่อนหน้านั้นได้ถูกใช้กับนอติลอยด์พวกออร์โธโคนทั้งหมดที่อาศัยอยู่ระหว่างยุคออร์โดวิเชียนถึงยุคไทรแอสซิก (แต่พบได้ทั่วไปในช่วงต้นของมหายุคพาลีโอโซอิก)

ประวัติวิวัฒนาการ

นอติลอยด์พบปรากฏขึ้นครั้งแรกจากหมวดหินเฝิ่งซานยุคแคมเบรียนทางตะวันออกเฉียงเหนือของประเทศจีนที่ซึ่งดูเหมือนจะพบอย่างหลากหลาย (เป็นช่วงเวลาที่เป็นทะเลตื้นอากาศอบอุ่นที่อุดมไปด้วยสิ่งมีชีวิตทะเล) อย่างไรก็ตาม แม้ว่าจะมีรายงานจำนวนชนิดไว้มากถึง 131 ชนิดอยู่ในจำนวน 4 อันดับ แต่ดูเหมือนว่าไม่ค่อยจะมีความแน่นอนว่าจะได้รับการยอมรับ และจริงๆแล้วดูเหมือนว่าจำนวนชนิดดังกล่าวค่อยข้างจะมีการแยกแยะชนิดมากจนเกินไป
นอติลอยด์ยุคแรกๆได้สูญพันธุ์ไปเกือบทั้งหมด มีเพียงวงศ์เดียวคือเอลเลสเมอโรเซอราทิดีที่รอดพ้นไปจนถึงช่วงต้นของยุคออร์โดวิเชียนที่ซึ่งทำให้เกิดเซฟาโลพอดรุ่นหลังๆต่อมาทั้งหมด ในยุคออร์โดวิเชียนตอนต้นถึงตอนกลางนอติลอยด์ต้องพบกับการแตกแขนงวิวัฒนาการครั้งใหญ่ที่อาจเป็นผลสืบเนื่องมาจากได้เกิดแหล่งนิเวศวิทยาใหม่ๆที่เกิดขึ้นจากการสูญพันธุ์ไปของแอโนมาโลคาริสเมื่อสิ้นสุดยุคแคมเบรียน โดยได้เกิดอันดับใหม่มากถึง 8 อันดับทีมีลักษณะโครงสร้างและชนิดของเปลือกกระดองรวมทั้งการดำรงชีวิตทางนิเวศวิทยาที่ครอบคลุมอย่างหลากหลาย
นอติลอยด์ได้คงไว้ซึ่งขอบเขตของการปรับตัวเองอย่างสูงและมีความหลากหลายในรูปแบบตลอดช่วงยุคออร์โดวิเชียนและยุคดีโวเนียนด้วยรูปแบบของเปลือกกระดองที่เป็นทั้งแบบแท่งตรง โค้ง และม้วนขดที่ดำรงชีวิตอยู่ร่วมกันในช่วงเวลานั้นๆ นอติลอยด์อันดับที่เกิดในช่วงแรกๆหลายอันดับได้สูญพันธุ์ไปแต่อันดับอื่นๆก็ได้เกิดขึ้นเข้ามาโดดเด่นแทนที่
นอติลอยด์เริ่มลดจำนวนลงในช่วงยุคดีโวเนียนซึ่งอาจเป็นผลสืบเนื่องมาจากการแข่งขันกับลูกหลานที่สืบทอดมาอย่างแอมโมนอยด์และโคลอยด์โดยมีเพียงนอติลิดาเท่านั้นที่ยังคงหลงเหลืออยู่ (และจริงๆแล้วกำลังเพิ่มขึ้นในความหลากหลาย) เปลือกกระดองของมันมีการเพิ่มการขดม้วนชิดกันแน่นมากขึ้นขณะที่ทั้งจำนวนและความหลากหลายของพวกที่ไม่ใช่นอติลิดาได้ลดจำนวนลงอย่างต่อเนื่องตลอดยุคคาร์บอนิเฟอรัสและยุคเพอร์เมียน
การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่เมื่อสิ้นสุดยุคเพอร์เมียนส่งผลกระทบต่อนอติลอยด์น้อยกว่าสิ่งมีชีวิตอื่นๆ และมีเพียงไม่กี่กลุ่มเท่านั้นที่รอดพ้นเข้าไปในมหายุคมีโซโซอิกได้แก่ซูเดอร์โธเซอริด แบคทรีติด และนอติลิด และอาจรวมไปถึงออร์โธเซอริด รูปแบบเปลือกกระดองที่เป็นแท่งตรงยังคงรอดพ้นอยู่ได้ไปจนสิ้นสุดที่ยุคไทรแอสซิก แต่ออร์โธเซอริดอาจพบได้ในหินยุคครีเทเชียสด้วยเหมือนกัน มีเพียงอันดับย่อยของนอติลอยด์เพียงอันดับย่อยเดียวเท่านั้นคือนอติลินาที่รอดพ้นไปจนตลอดมหายุคมีโซโซอิกที่ได้มีชีวิตร่วมกับลูกหลานอย่างแอมโมนอยด์ที่มีลักษณะพิเศษมากกว่า ทั้งหมดของนอติลอยด์เหล่านี้มีลักษณะที่แตกต่างจากหอยงวงช้างในปัจจุบันเพียงเล็กน้อย มันได้ฟื้นคืนสภาพขึ้นมาเล็กน้อยในช่วงต้นๆของยุคเทอร์เชียรี (อาจจะเป็นเพื่อการเติมพื้นที่อาศัยที่ว่างลงโดยแอมโมนอยด์จากเหตุการณ์สูญพันธุ์ยุคครีเทเชียส-เทอร์เชียรี) และได้รักษาการกระจายพันธุ์ไปทั่วโลกจนถึงช่วงกลางของมหายุคซีโนโซอิก ด้วยภูมิอากาศโลกที่เย็นลงในช่วงสมัยไมโอซีนและสมัยไพลโอซีนได้ทำให้การกระจายพันธุ์หดหายไปและก็ได้ลดความหลากหลายลงอีกครั้ง ในปัจจุบันพบนอติลอยด์เพียง 6 ชนิดเท่านั้นทั้งหมดอยู่ใน 2 สกุล คือ “สกุลนอติลุส” และ “สกุลอัลโลนอติลุส”

ฟอสซิลนอติลอยด์ในประเทศไทย

มีการพบหอยงวงช้างในประเทศไทยเป็นสกุลและชนิดใหม่ของโลกคือ Siamnautilus ruchae  Ishibashi et al., 1994
เป็นหอยงวงช้างอยู่ในวงศ์ Tainoceratidae จากหินดินดานเนื้อประสานปูนของหมวดหินห้วยทาก ยุคเพอร์เมียนตอนกลาง บริเวณเชิงดอยผาพลึง อำเภองาว จังหวัดลำปาง เป็นชนิดใหม่ตั้งชื่อเพื่อเป็นเกียรติแก่ นางรุจา อิงคะวัต เฮลมเก้
มีขนาดปานกลาง ขดม้วนมีคลาวิบนผิวเรียงกันเป็น 4 แถว แถวของคลาวิบนบ่าด้านข้างล้ำไปทางด้านบนมีขนาดใหญ่กว่าแถวของคลาวิบนบ่าทางด้านสะดือ แต่แถวของคลาวิบนบ่าด้านข้างล้ำไปทางด้านบนแถวเดียวเท่านั้นที่เรียงรายต่อเนื่องไปจนถึงผิวของห้องลำตัว  
ตัวหอยมีขนาดปานกลางด้วยขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 9 ซม. ขดม้วนในแนวด้านข้าง ด้านบนโค้งและเรียบ สะดือแคบมีขนาดประมาณหนึ่งในสี่ของขนาดเปลือกหอยทั้งหมด ผิวเปลือกมีคลาวิรูปวงรีเรียงเป็นแถวจำนวน 4 แถวทางด้านข้างของเปลือกหอยมีขนาดเพิ่มขึ้นอย่างต่อเนื่องไปทางด้านห้องลำตัว คลาวิมีขนาดชัดเจนทางด้านข้างเยื้องไปทางด้านบนเรียงรายต่อเนื่องจนไปสิ้นสุดบนผิวของห้องลำตัว ส่วนคลาวิอีก 3 แถวที่เหลือไม่พบบนผิวของห้องลำตัว (ดูภาพประกอบ - วิฆเนศ ทรงธรรม และคณะ 2549) 
หมายเหตุ: ชิ้นส่วนตัวอย่างที่พบมีลักษณะเหมือนกับ Hefengnautilus pernodosus Xu โดยมีปุ่มปมเรียงเป็นแถวทางด้านข้าง แต่ชนิดหลังนี้มีลักษณะเป็นปุ่มปมแทนที่จะเป็นคลาวิ นอกจากนี้ Tylonautilus permicus บรรยายโดย Hayasaka (1957) จากหมวดหินทากากูรายามายุคเพอร์เมียนตอนกลาง จังหวัดฟูกูชิมา ประเทศญี่ปุ่นมีลักษณะเหมือนกับตัวอย่างที่พบนี้โดยมีปมเรียงเป็นแถวจำนวน 4 หรือ 5 แถวซึ่งโดดเด่นชัดเจนบนห้องด้านนอก