Reticular formation

medial RF และ lateral RF

medial RF และ lateral RF เป็นนิวเคลียสประสาทในสองคอลัมน์ มีขอบเขตไม่ชัดเจน และส่งกระแสประสาทผ่านเมดัลลาเข้าไปในสมองส่วนกลาง
อาจแยกนิวเคลียสเหล่านี้ได้โดยหน้าที่ ประเภทเซลล์ และเส้นใยประสาทนำเข้า (afferent) และนำออก (efferent)
ถ้าตามลงล่าง (caudal) จากสมองส่วนกลางส่วนบน (rostral) ไปที่จุดระหว่างสมองส่วนกลางกับพอนส์ส่วนบน (rostral) ส่วน medial RF จะเห็นชัดน้อยลง แต่ lateral RF จะเห็นชัดขึ้น
ข้าง ๆ ทั้งสองของ medial RF เป็น lateral RF ซึ่งเห็นชัดเป็นพิเศษที่ระหว่างพอนส์ส่วนล่าง (caudal) กับเมดัลลาส่วนบน (rostral)
บริเวณนี้เป็นแหล่งเกิดของประสาทสมองรวมทั้งเส้นประสาทเวกัส (CN X) เป็นต้น
ปมประสาทของ lateral RF และอินเตอร์นิวรอนของมันรอบ ๆ ประสาทสมอง ก่อรีเฟล็กซ์โดยเฉพาะ ๆ ของมันและอำนวยให้ทำหน้าที่อื่น ๆ ของมันได้

Ascending reticular activating system (ARAS)

ascending reticular activating system (ตัวย่อ ARAS) หรือเรียกอีกอย่างว่า extrathalamic control modulatory system หรือ reticular activating system (ตัวย่อ RAS) เป็นกลุ่มนิวเคลียสประสาทที่เชื่อมต่อกันในสมองสัตว์มีกระดูกสันหลัง มีหน้าที่ควบคุมความตื่น (wakefulness) และการตื่นหลับ (sleep-wake transition)
เป็นส่วนของ reticular formation (RF) โดยมากประกอบด้วยนิวเคลียสต่าง ๆ ในทาลามัสและนิวเคลียสที่ใช้สารสื่อประสาทโดพามีน (dopaminergic), สาร norepinephrine (noradrenergic), สารเซโรโทนิน (serotonergic), สารฮิสตามีน (histaminergic), สาร acetylcholine (cholinergic) และสารกลูตาเมต (glutamatergic)

ความรู้สึกตัว

ARAS เป็นปัจจัยสำคัญให้รู้สึกตัว (consciousness)
มีบทบาทต่อความตื่น (wakefulness) ซึ่งกำหนดโดยความตื่นตัว (arousal) ของเปลือกสมองและความตื่นตัวทางพฤติกรรม

การควบคุมการหลับ-ตื่น

หน้าที่หลักของ ARAS ก็คือเปลี่ยนและเพิ่มการทำงานของทาลามัสและเปลือกสมอง จนกระทั่งคลื่นไฟฟ้าสมอง (EEG) ไม่ประสาน (desynchronized)
การทำงานทางไฟฟ้าในสมองจะต่างกันเมื่อตื่นและหลับ คลื่นสมองที่ความต่างศักย์ต่ำและเปลี่ยนแปลงเร็ว (fast burst) ซึ่งเป็นสภาวะที่เรียกว่า EEG desynchronization (อีอีจีไม่ประสาน) สัมพันธ์กับความตื่นและการนอนหลับระยะ REM คือสภาพทั้งสองมีการทำงานทางไฟฟ้าสรีรภาพคล้าย ๆ กัน
ส่วนคลื่นสมองที่ความต่างศักย์สูงและเปลี่ยนแปลงช้า (slow wave) จะพบในระยะนอนหลับนอกเหนือจาก REM
เมื่อเซลล์ประสาทรีเลย์ในทาลามัสส่งกระแสประสาทแบบ burst (คือส่งในอัตราสูงพักหนึ่งแล้วพัก) EEG โดยทั่วไปแล้วอยู่ในสภาวะ synchronized (ประสาน) แต่ถ้าส่งกระแสประสาทแบบ tonic (คือส่งเรื่อย ๆ) EEG ก็อยู่ในสภาวะ desynchronized (ไม่ประสาน)
การกระตุ้น ARAS จะมีผลให้อีอีจีไม่ประสานโดยระงับคลื่นเปลือกสมองที่ช้า (0.3-1 เฮิรตซ์), คลื่นเดลตา (1-4 เฮิรตซ์) และ spindle wave oscillation (11-14 เฮิรตซ์) และโดยสนับสนุนคลื่นแกมมา (20-40 เฮิรตซ์)
สภาพทางสรีระที่เปลี่ยนจากการหลับลึกไปเป็นตื่นสามารถผันกลับไปมาได้โดยมี ARAS เป็นตัวอำนวย
ไฮโปทาลามัสส่วน ventrolateral preoptic nucleus (VLPO) มีหน้าที่ยับยั้งวงจรประสาทที่ก่อสภาวะตื่น ดังนั้น เมื่อ VLPO ทำงาน ก็จะทำให้เริ่มสภาวะการหลับ
เมื่อนอนหลับอยู่ เซลล์ประสาทใน ARAS มีอัตรากระแสประสาทที่ต่ำกว่ามาก
และในนัยตรงกันข้าม ก็จะส่งกระแสประสาทในอัตราที่สูงกว่าเมื่อตื่น
เพื่อให้สมองหลับได้ จึงต้องลดการทำงานของ ARAS เพื่อลดการส่งกระแสประสาทขึ้นไปยังเปลือกสมอง

ความใส่ใจ

ARAS ยังช่วยอำนวยให้เปลี่ยนสรีรภาพจากความตื่นแบบสบาย ๆ ไปเป็นแบบใส่ใจสูง
เลือดที่ไหลไปในบริเวณจะมากขึ้น (ซึ่งสมมุติว่า บ่งการทำงานของเซลล์ประสาทที่เพิ่มขึ้น) ใน midbrain reticular formation และ thalamic intralaminar nuclei ในช่วงทำกิจที่ต้องตื่นตัวมากต้องใส่ใจมาก

ความสำคัญทางคลินิกของ ARAS

การมีรอยโรคขนาดใหญ่ที่นิวเคลียสของ ARAS ในก้านสมองอาจมีผลเปลี่ยนแปลงระดับความรู้สึกตัวอย่างรุนแรง (เช่น โคม่า)
RF ในระดับสมองส่วนกลางที่เสียหายทั้งสองด้านอาจก่อสภาวะโคม่าจนถึงตาย
การกระตุ้น ARAS โดยตรงด้วยไฟฟ้าทำให้แมวตอบสนองแบบเจ็บและทำให้มนุษย์รายงานว่าเจ็บ
การทำงานของ ARAS ในแมวอาจทำให้รูม่านตาขยาย
ซึ่งอาจเป็นเพราะเจ็บนาน
ผลเหล่านี้บ่งว่า วงจรประสาทของ ARAS สัมพันธ์กับวิถีประสาทของความเจ็บปวดทางสรีรภาพ

Descending reticulospinal tracts (RST)

reticulospinal tract (RST) หรือเรียกอีกอย่างว่า anterior reticulospinal tract เป็นลำเส้นใยประสาทของระบบประสาทสั่งการนอกพีระมิด (extrapyramidal system) ที่ส่งลงไปจาก reticular formation (RF)
โดยส่งเป็นสองลำไปที่เซลล์ประสาทสั่งการซึ่งส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อยืด (extensor) และกล้ามเนื้องอ (flexor) ของลำตัวและต้นแขนขา
และโดยหลักมีหน้าที่เกี่ยวกับการเคลื่อนที่ (locomotion) และการควบคุมท่าทาง (posture control)
แต่ก็ยังมีหน้าที่อื่น ๆ อีกด้วย รวมทั้งเป็นวิถีประสาทลงล่างที่ระงับความเจ็บปวด (descending analgesic pathways) ปรับกล้ามเนื้อเพื่อรักษาความตึงกล้ามเนื้อและการทรงตัวร่างกาย
และหน้าที่ทางการหายใจ
RST เป็นวิถีประสาทหลักวิถีหนึ่งใน 4 วิถี ซึ่งส่งจากเปลือกสมองไปที่ไขสันหลังเพื่อควบคุมการทำงานของกล้ามเนื้อโครงร่าง
โดยทำงานร่วมกับวิถีประสาททั้งสามอื่น ๆ เพื่อประสานการเคลื่อนไหวต่าง ๆ รวมทั้งการจัดการวัตถุต่าง ๆ ได้อย่างแยบยล
วิถีประสาททั้ง 4 ทางสามารถจัดเป็น 2 ระบบ คือ ระบบด้านใน (medial system) และระบบด้านข้าง (lateral system)
ระบบด้านในรวม reticulospinal tract และ vestibulospinal tract โดยทั้งสองมีหน้าที่ควบคุมท่าทาง
ส่วน corticospinal tract และ rubrospinal tract อยู่ในระบบด้านข้าง มีหน้าที่ควบคุมการเคลื่อนไหวที่ละเอียด

ความสำคัญทางคลินิกของ RST

ระบบเส้นประสาทที่ส่งจากก้านสมองและสมองน้อยลงไปที่ไขสันหลัง 2 ระบบหลักสามารถทำให้ร่างกายปรับท่าทางโดยอัตโนมัติเพื่อรักษาการทรงตัว (balance) และทิศทางของส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย (orientation) คือ ลำเส้นใยประสาท vestibulospinal tract จาก vestibular nuclei (นิวเคลียสหนึ่งของประสาทหู) และ RST จากพอนส์และเมดัลลา
รอยโรคในลำเส้นใยประสาทเหล่านี้ก่อภาวะกล้ามเนื้อเสียสหการ (ataxia) และความไม่เสถียรของท่าทาง
ความเสียหายไม่ว่าจะทางกายภาพหรือทางหลอดเลือดต่อก้านสมองที่แยก red nucleus ของสมองส่วนกลางจาก vestibular nuclei ในพอนส์อาจก่อสภาพแข็งเกร็งเสมือนไร้ก้านสมอง (decrebrate rigidity) ที่มีอาการทางประสาทเป็นกล้ามเนื้อที่ตึงขึ้นและ stretch reflex ที่ไวเกิน
เมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ทำให้ตกใจหรือให้เจ็บ ทั้งแขนขาจะยืดออกแล้วหมุน (เช่น หมุนคว่ำฝ่ามือ)
เหตุก็คือกระแสประสาทที่ส่งอย่างต่อเนื่องของลำเส้นใยประสาท lateral vestibulospinal tract และ RST ซึ่งกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อเหยียดโดยไม่ได้รับกระแสประสาทยับยั้งจากลำเส้นใยประสาท rubrospinal tract ที่ถูกแยกออก
ความเสียหายที่ก้านสมองเหนือระดับ red nucleus อาจก่อสภาพแข็งเกร็งเสมือนไร้สมองใหญ่ (decorticate rigidity)
เมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ทำให้ตกใจหรือให้เจ็บ แขนจะงอเข้าแต่ขาจะยืดออก
เหตุก็คือ red nucleus โดยผ่านลำเส้นใยประสาท rubrospinal tract จะต่อต้านการกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อเหยียดจาก lateral vestibulospinal tract และ RST แต่เพราะ rubrospinal tract ส่งไปถึงไขสันหลังระดับคอเท่านั้น ก็จึงมีผลต่อแขนคือกระตุ้นกล้ามเนื้องอและยับยั้งกล้ามเนื้อยืด แต่ไม่มีผลต่อขา
ความเสียหายต่อก้านสมองส่วนท้ายใต้ระดับ vestibular nuclei อาจก่ออัมพาตอ่อนเปียก (flaccid paralysis) ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัวน้อย (hypotonia) การเสียการกระตุ้นเพื่อหายใจ และอัมพาตแขนขาสองข้าง (quadriplegia)
คนไข้จะไร้รีเฟล็กซ์เหมือนกับระยะต้น ๆ ของสภาพช็อกเหตุไขสันหลัง (spinal shock) เพราะเซลล์ประสาทสั่งการไม่ทำงานอย่างสิ้นเชิง
เหตุก็คือไม่มีกระแสประสาทที่ส่งอย่างต่อเนื่องจาก lateral vestibulospinal tract และ RST อีกต่อไป

ประวัติ

นักประสาทกายวิภาคชาวเยอรมัน (Otto Deiters) ได้บัญญัติคำว่า "reticular formation" ในปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 ราว ๆ เวลาเดียวกันกับการตั้งหลักเซลล์ประสาท (neuron doctrine) ของรามอน อี กาฮาล
คำว่า "reticulum" หมายความว่า "โครงสร้างคล้ายตาข่าย" ซึ่ง RF ดูเหมือนเมื่อตรวจดูในยุคต้น ๆ 
มีการระบุไว้ว่า มันซับซ้อนเกินไปที่จะศึกษา หรือว่าเป็นส่วนสมองที่เหมือนกัน ๆ โดยไม่มีระเบียบอะไรเลย
นักประสาทวิทยาศาสตร์ชาวออเสตรีย-อเมริกันผู้ได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ อีริก แคนเดิล ได้กล่าวว่า มันจัดระเบียบคล้ายกับ intermediate gray matter (ชั้นที่ 7 และ 9) ในไขสันหลัง
เพราะสับสนวุ่นวายและละเอียดพิศดารเช่นนี้ จึงทำให้นักวิจัยไม่สนใจตรวจดูเขตสมองนี้
แม้เซลล์จะไร้เขตแดนเหมือนกับปมประสาท แต่ก็มีการทำงานและประเภทของเซลล์โดยเฉพาะ ๆ
ดังนั้น คำว่า "reticular formation" จึงมักใช้เป็นคำกล่าวกว้าง ๆ 
โดยนักวิทยาศาสตร์อาจระบุนิวเคลียสประสาทโดยเฉพาะ ๆ ที่เป็นส่วนของ RF
นักประสาทสรีรวิทยาชาวอิตาลี Giuseppe Moruzzi และชาวอเมริกัน Horace Winchell Magoun เป็นบุคคลแรกที่ตรวจสอบองค์ประกอบทางประสาทที่ควบคุมกลไกการตื่น-หลับของสมองในปี 1949
แม้นักสรีรวิทยาอื่น ๆ จะได้เสนอแล้วว่า โครงสร้างลึกในสมองเป็นตัวควบคุมความตื่นและความตื่นตัว
แต่ก็เชื่อว่า ความตื่นอาศัยเพียงการได้รับข้อมูลประสาทสัมผัสของเปลือกสมอง
การกระตุ้นสมองด้วยกระแสไฟฟ้าโดยตรงจะทำให้เซลล์รีเลย์ส่งกระแสประสาทต่อไปยังเปลือกสมอง
Magoun ได้ใช้หลักนี้เพื่อแสดงว่า ในก้านสมองของแมว สามารถกระตุ้นส่วนสองส่วนในสมองเพื่อปลุกให้ตื่นเมื่อหลับอยู่
ส่วนแรกคือ วิถีประสาทสัมผัสจากกายและวิถีประสาทจากหูที่ส่งไปยังสมอง
ส่วนที่สองคือ ลำดับ "รีเลย์ส่งขึ้นจาก reticular formation ในก้านสมองส่วนล่างผ่าน midbrain tegmentum, subthalamus และไฮโปทาลามัส ไปยัง internal capsule"
ส่วนที่สองนี่น่าสนใจมาก เพราะมันไม่เข้ากับวิถีทางกายวิภาคใดที่รู้จักในยุคนั้นซึ่งทำให้ตื่นได้ จึงได้บัญญัติชื่อว่า ascending reticular activating system (ARAS)
ต่อมา ความสำคัญของระบบรีเลย์ที่ค้นพบใหม่นี้ก็ได้ตรวจสอบโดยทำรอยโรคที่สมองส่วนกลางข้างหน้าที่ด้านใน (medial) และด้านข้าง (lateral)
แมวที่มีสมองส่วนกลางซึ่ง ARAS เสียหายจะหลับลึกโดยมีคลื่นสมองที่สมกัน
แต่เมื่อทำรอยโรคที่วิถีประสาทสัมผัสจากกายและวิถีประสาทจากหู แมวก็ยังมีการตื่นการหลับที่ปกติ และสามารถปลุกให้ตื่นได้ด้วยสัมผัสทางกาย
เพราะสิ่งเร้าภายนอกเช่นนี้ย่อมไม่ถึงเปลือกสมองตามปกติ นี่จึงบ่งว่า วิถีประสาทของสัมผัสทางกายต้องส่งขึ้นผ่าน ARAS ด้วย
ท้ายสุด Magoun ได้บันทึกศักย์ไฟฟ้าภายในส่วนใน (medial) ของก้านสมองแล้วพบว่า สิ่งเร้าทางหูส่งเข้าไปยังบางส่วนของ ARAS โดยตรง
อนึ่ง การกระตุ้นโดยการช็อกเส้นประสาทไซแอติก (sciatic nerve) ครั้งเดียว ยังเริ่มการทำงานของ medial reticular formation, ไฮโปทาลามัส และทาลามัสอีกด้วย
การทำงานของ ARAS ก็ไม่ได้อาศัยการกระจายสัญญาณต่อไปผ่านวงจรประสาทในสมองน้อย เพราะก็ยังได้ผลเดียวกันเมื่อตัดขาดจากสมองน้อย (decerebration) และตัดขาดจากสมองใหญ่ (decortication)
นักวิจัยจึงได้เสนอว่า มีคอลัมน์เซลล์รอบ ๆ RF ในสมองส่วนกลางที่ได้กระแสประสาทนำเข้าจากลำเส้นใยประสาทส่งขึ้นทั้งหมดของก้านสมอง แล้วส่งต่อกระแสประสาทเหล่านี้ต่อไปยังเปลือกสมอง และดังนั้น จึงสามารถควบคุมความตื่นได้