ป่องรู้กลิ่น

โครงสร้าง

ในสัตว์มีกระดูกสันหลังโดยมาก ป่องรับกลิ่นเป็นส่วนหน้าสุด (rostral) ของสมอง ดังที่เห็นในหนู แต่ในมนุษย์ ป่องรับกลิ่นอยู่ที่ด้านล่างสุด (inferior) ของสมอง ป่องรับกลิ่นมีฐานและเครื่องคุ้มกันเป็นส่วนของกระดูกเอทมอยด์คือแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) ซึ่งในสัตว์มีกระดูกสันหลัง จะเป็นตัวแยกป่องจากเยื่อรับกลิ่น (olfactory epithelium) แอกซอนจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่เยื่อรับกลิ่นซึ่งบุบางส่วนของโพรงจมูก จะรวมตัวเป็นมัด ๆ ซึ่งรวม ๆ กันเรียกว่า ประสาทรับกลิ่น/ฆานประสาท (olfactory nerve) แล้ววิ่งผ่านแผ่นกระดูกพรุนไปยังโครงสร้างนิวโรพิลที่เรียกว่าโกลเมอรูลัสในป่องรับกลิ่น โดยไปสุดเป็นไซแนปส์ที่สื่อประสาทแบบเร้าด้วยกลูตาเมต
สำหรับข้อมูลขาออก เซลล์รีเลย์ที่เรียกว่าเซลล์ไมทรัลและ tufted cell จะเป็นตัวส่งสัญญาณกลิ่นออกจากป่องหลังจากการประมวลผลทางไซแนปส์กับ interneuron ต่าง ๆ ภายในป่องรวมทั้งเซลล์รอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell) และ granule cell โดยส่งสัญญาณกลิ่นไปยังส่วนต่าง ๆ ของเปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น แม้เซลล์รีเลย์ทั้งสองจะส่งไปยังเป้าหมายต่างกันบ้าง คือ tufted cell จะส่งข้อมูลไปยัง anterior olfactory nucleus, olfactory tubercle, และ piriform cortex แต่เซลล์ไมทรัลจะส่งข้อมูลไปยังส่วนที่กล่าวเหล่านั้นด้วย และส่งไปยังอะมิกดะลาบวกกกับ entorhinal cortex อีกด้วย
ป่องจะแบ่งออกสองส่วน คือ ป่องรับกลิ่นหลัก (main olfactory bulb) และป่องรับกลิ่นเสริม (accessory olfactory bulb) ป่องรับกลิ่นหลักมีหน้าที่รับกลิ่นทั่วไป ส่วนป่องรับกลิ่นเสริมทำงานขนานคู่กับป่องรับกลิ่นหลักโดยรับรู้ฟีโรโมน มนุษย์ไม่ปรากฏว่ามีส่วนที่สามารถจัดว่าเป็นป่องรับกลิ่นเสริมที่ทำงานได้

External plexiform layer

การแปลผลขั้นต่อไปในป่องรับกลิ่นเกิดที่ชั้น external plexiform layer ซึ่งอยู่ระหว่างชั้นโกลเมอรูลัสและชั้นเซลล์ไมทรัล แม้ชั้นนี้จะมีเซลล์ประสาทแบบแอสโทรไซต์, interneuron, และเซลล์ไมทรัลบ้าง แต่ก็มีตัวเซลล์ไม่มากเพราะเป็นเดนไดรต์ของเซลล์ไมทรัลและ granule cell โดยมาก
ในชั้น External plexiform เซลล์รีเลย์คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell จะมีเดนไดรต์ด้านข้างที่เชื่อมกับเดนไดรต์ของ granule cell โดยเซลล์รีเลย์จะส่งสัญญาณแบบเร้า และ granule cell จะส่งสัญญาณแบบยับยั้ง เป็นโครงสร้างที่อำนวยการป้อนกลับสัญญาณเชิงลบ (negative feedback)

Granule cell

มี interneuron มากมายหลายประเภทในป่องรับกลิ่นรวมทั้งเซลล์รอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell) ซึ่งมีไซแนปส์อยู่ทั้งในโกลเมอรูลัสเดียวกันและต่าง ๆ กัน และมี granule cell ซึ่งมีไซแนปส์กับเซลล์รีเลย์คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ชั้น granule cell เป็นชั้นลึกที่สุดของป่องรับกลิ่น ซึ่งประกอบด้วย granule cell ที่ส่งเดนไดรต์ไปสุดเป็นไซแนปส์กับเดนไดรต์ของเซลล์รีเลย์ในชั้น external plexiform
granule cell ในป่องรับกลิ่นปกติของสัตว์มีกระดูกสันหลังจะไม่มีแอกซอนและสื่อประสาทโดยกาบา แต่ละเซลล์จะมีเดนไดรต์ส่วนฐานสั้น ๆ และเดนไดรต์ส่วนยอดยาวอันหนึ่งที่ยื่นไปทาง granule cell layer เข้าไปในชั้นเซลล์ไมทรัล เดนไดรต์จะไปยุติเป็นสาขาต่าง ๆ ภายในชั้น external plexiform พร้อมกับเดนไดรต์ต่าง ๆ ของเซลล์รีเลย์ที่เป็นส่วนของ olfactory tract ในป่องรับกลิ่นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม granule cell จะสามารถรับและส่งข้อมูลภายใน spine ของเดนไดรต์ที่ใหญ่
granule cell เป็นเซลล์สื่อสัญญาณแบบกาบาซึ่งมีจำนวนมากที่สุดในป่อง การส่งสัญญาณแบบยับยั้งของเซลล์มีบทบาทที่ขาดไม่ได้ในการประมวลข้อมูลกลิ่นของป่อง มีข้อมูลแบบเร้าขาเข้าสองแบบที่ granule cell ได้รับ คือข้อมูลที่ได้จากหน่วยรับความรู้สึกแบบ AMPA receptor และแบบ NMDA receptor ซึ่งช่วยให้เซลล์สามารถควบคุมการประมวลผลของป่องรับกลิ่น เซลล์ยังพบว่าสำคัญต่องการสร้างความจำที่เชื่อมกับกลิ่น

การยับยั้งในชั้น external plexiform

interneuron ในชั้น external plexiform รวมทั้ง granule cell จะส่งสัญญาณป้อนกลับแบบยับยั้ง (feedback inhibition) แก่เซลล์รีเลย์ คือ เซลล์ไมทรัลและ tufted cell และก็ส่งสัญญาณยับยั้งจากเซลล์ข้าง ๆ (lateral inhibition) แก่เซลล์รีเลย์ด้วย การยับยั้งเช่นนี้สำคัญต่อการได้กลิ่นเพราะมันช่วยแยกแยะกลิ่นโดยลดการตอบสนองต่อกลิ่นพื้นฐาน และเพิ่มความต่างของข้อมูลขาเข้าจากเซลล์รับกลิ่น การยับยั้งการตอบสนองของเซลล์รีเลย์โดย interneuron ต่าง ๆ จะอำนวยการแยกแยะกลิ่นและการแปลผลในระดับสูงขึ้น โดยควบคุมข้อมูลขาออกของป่องรับกลิ่น เพราะการเพิ่มขั้ว (hyperpolarization) ที่เป็นผลจากการยับยั้งเนื่องกับการได้กลิ่น จะแต่งการตอบสนองของเซลล์ไมทรัลเพื่อให้เฉพาะเจาะจงต่อกลิ่นหนึ่ง ๆ ยิ่งขึ้น
เดนไดรต์ส่วนฐานของเซลล์รีเลย์จะเชื่อมกับ interneuron ที่เรียกว่า granule cell ซึ่งบางทฤษฎีแสดงว่า อำนวยการยับยั้งจากข้าง ๆ ระหว่างเซลล์รีเลย์ ไซแนปส์ระหว่างเซลล์รีเลย์กับ granule cell อยู่ในรูปแบบที่มีน้อยคือเดนไดรต์-เดนไดรต์ (dendro-dendritic) โดยทั้งสองฝั่งของไซแนปส์ต่างก็เป็นเดนไดรต์ที่สื่อประสาท ในกรณีเฉพาะนี้ เซลล์รีเลย์จะหลั่งสารสื่อประสาทแบบเร้าคือ กลูตาเมต และ granule cell จะหลั่งสารสื่อประสาทแบบยับยั้งคือ กรดแกมมาอะมิโนบิวทีริก (GABA) เพราะการสื่อสารแบบเกิดได้ทั้งสองทางเช่นนี้ เซลล์รีเลย์จึงอาจยับยั้งแม้ตนเอง (auto-inhibition) และยับยั้งเซลล์ไมทรัลข้าง ๆ ได้ด้วย (lateral inhibition) กล่าวอีกอย่างก็คือ ชั้น granule cell จะได้รับสัญญาณแบบเร้าผ่านกลูตาเมตจากเดนไดรต์ส่วนฐานของเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ส่วน granule cell เองก็จะหลั่งสาร GABA ซึ่งมีผลยับยั้งเซลล์รีเลย์
ยังไม่ชัดเจนว่า การยับยั้งจากเซลล์ข้าง ๆ มีผลอะไร แต่อาจเป็นการเพิ่มอัตราส่วนของสัญญาณต่อสัญญาณรบกวน (signal-to-noise ratio) ของข้อมูลกลิ่น โดยยับยั้งการตอบสนองในอัตราพื้นฐานของเซลล์รอบ ๆ ที่ไม่ได้รับสิ่งเร้าหรือสิ่งเร้าที่อ่อน ซึ่งช่วยในการแยกแยะกลิ่น งานวิจัยอื่น ๆ แสดงนัยว่า การยับยั้งข้าง ๆ ทำให้ตอบสนองต่อกลิ่นในรูปแบบต่าง ๆ กัน ซึ่งช่วยในการแปลผลและรับรู้กลิ่นต่าง ๆ
ยังมีหลักฐานด้วยว่าสารสื่อประสาท acetylcholine ซึ่งมาจากเซลล์ประสาทแบบ cholinergic ในระบบประสาทกลางระดับสูงขึ้น มีผลเพิ่มการลดขั้วของ granule cell ทำให้มันเร้าได้ง่ายขึ้น ซึ่งก็มีผลยับยั้งเซลล์รีเลย์มากขึ้น ซึ่งทำให้ข้อมูลกลิ่นจากป่องรับกลิ่นเฉพาะเจาะจงมากขึ้นและสามารถแยกแยะได้ดีขึ้น

ป่องรับกลิ่นเสริม (Accessory Olfactory Bulb)

ป่องรับกลิ่นเสริม (accessory olfactory bulb, ตัวย่อ AOB) ซึ่งอยู่ที่ส่วนบนด้านหลัง (dorsal-posterior) ของป่องรับกลิ่นหลัก เป็นวิถีประสาทที่ขนานและเป็นอิสระจากป่องรับกลิ่นหลัก vomeronasal organ (VNO) (ที่มนุษย์ผู้ใหญ่เพียงแค่ 8% มี) เป็นอวัยวะรับความรู้สึกในจมูกที่ส่งกระแสประสาทไปยังป่องรับกลิ่นเสริม จึงทำให้มันเป็นตัวแปลผลทุติยภูมิของระบบรับกลิ่นเสริม (accessory olfactory system)
มีหลักฐานปฏิเสธว่า มนุษย์และไพรเมตอื่น ๆ มีป่องรับกลิ่นเสริมที่ใช้งานได้ คือ นอกจากมนุษย์โดยมากจะไม่มี VNO แล้ว ก็ยังไม่มีส่วนในป่องรับกลิ่นที่สามารถจัดเป็น AOB ได้อีกด้วย
เหมือนกับป่องรับกลิ่นหลัก แอกซอนขาเข้าของป่องรับกลิ่นเสริมจะไปสุดที่ไซแนปส์ซึ่งเชื่อมกับเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ภายในโกลเมอรูลัส โดยป่องรับกลิ่นเสริมจะได้แอกซอนขาเข้าจาก vomeronasal organ ซึ่งเป็นเยื่อรับความรู้สึกต่างหากจากเยื่อรับกลิ่น และตรวจจับสิ่งเร้าเคมีเช่นฟีโรโมนที่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมทางสังคมและทางการสืบพันธุ์ แต่ก็อาจจะตรวจจับกลิ่นทั่ว ๆ ไปได้ด้วย มีสันนิษฐานว่า เพื่อจะให้ปั๊มของอวัยวะเริ่มทำงาน เยื่อรับกลิ่นหลักจะต้องได้กลิ่นที่สมควรก่อน แต่ก็ยังเป็นไปได้อยู่ว่า ระบบรับกลิ่นเสริมทำงานขนานกับหรือต่างหากจากการรับกลิ่นทั่วไป
เซลล์ประสาทรับความรู้สึกแบบ vomeronasal จะส่งสัญญาณแบบเร้าโดยตรงให้กับเซลล์ประสาทหลักของ AOB คือเซลล์ไมทรัล ซึ่งก็จะส่งข้อมูลต่อไปยังอะมิกดะลาและไฮโปทาลามัส ดังนั้น ระบบรับกลิ่นเสริมจึงมีบทบาทโดยตรงเกี่ยวกับการทำงานของฮอร์โมนทางเพศ และอาจมีอิทธิพลต่อความดุและพฤติกรรมทางเพศ
เซลล์ประสาทรับความรู้สึกที่มีหน่วยรับความรู้สึกประเภทเดียวกันจะส่งแอกซอนไปยังโกลเมอรูลัสเดียวกัน ๆ เหมือนกับในป่องรับกลิ่นหลัก แต่ต่างกันตรงที่โกลเมอรูลัสสำหรับหน่วยรับความรู้สึกหนึ่ง ๆ จะมีมากกว่าคู่ คือ อาจมีถึง 6-30 อัน และกระจายไปตามป่องรับกลิ่นเสริมในรูปแบบที่ไม่ตายตัวเท่ากับป่องหลัก ที่โกลเมอรูลัสซึ่งรับข้อมูลจากหน่วยรับกลิ่นชนิดเดียวกันมักจะมีเป็นคู่โดยแต่ะละอันจะอยู่ในด้านตรงข้ามของป่อง
นอกจากนั้น AOB ยังแบ่งออกเป็นสองส่วน คือ ส่วนหน้า (anterior) และส่วนหลัง (posterior) ซึ่งได้สัญญาณเข้าต่างหาก ๆ จากเซลล์รับความรู้สึกสองกลุ่มคือ V1R และ V2R ตามลำดับ ซึ่งเป็นการทำงานแยกกันโดยเฉพาะ ๆ เพราะเซลล์รับความรู้สึกเหล่านี้แยกตรวจจับสิ่งเร้าทางเคมีที่มีประเภทและมวลโมเลกุลซึ่งต่างกัน ในหนูหริ่ง V1R และ V2R แต่ละกลุ่มมีสมาชิกมากกว่า 100 ชนิด
การแยกส่วนทำงานเช่นนี้ไม่ได้ดำรงในส่วนต่อ ๆ ไป เพราะเซลล์ไมทรัลจากทั้งสองส่วนจะส่งแอกซอนออกไปรวมกัน คือ ความแตกต่างที่ชัดอีกอย่างของวงจรประสาทของ AOB เมื่อเทียบกับป่องรับกลิ่นหลักก็คือ เซลล์ไมทรัลหนึ่ง ๆ จะส่งเดนไดรต์ไปเชื่อมกับโกลเมอรูลัสของป่องรับกลิ่นเสริมหลายอัน ไม่ใช่อันเดียวเหมือนในป่องหลัก โดยเป็นโกลเมอรูลัสที่แต่ละอันรับแอกซอนมาจากหน่วยรับกลิ่นต่าง ๆ ชนิดกันอีกด้วย ซึ่งไม่เหมือนกับป่องหลักที่เซลล์ไมทรัลจะรับข้อมูลหลักมาจากโกลเมอรูลัสอันเดียวซึ่งรับข้อมูลมาจากหน่วยรับกลิ่นชนิดเดียว ซึ่งแสดงว่า สิ่งเร้าที่ได้จาก VNO จะประมวลผลใน AOB อย่างแตกต่างและซับซ้อนกว่า สิ่งเร้าที่ได้จากเซลล์ประสาทรับกลิ่น จริงอย่างนั้น เซลล์ไมทรัลของ AOB มีรูปแบบการยิงสัญญาณที่ต่างจากเซลล์รีเลย์ของป่องรับกลิ่นอื่น ๆ
อย่างไรก็ดี ก็ยังมีงานศึกษาเมื่อไม่นานที่แสดงว่า เดนไดรต์หลายอันของเซลล์ไมทรัลแม้ไม่ทั้งหมด จะส่งไปยังโกลเมอรูลัสที่ได้รับข้อมูลจากหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกัน จึงทำให้มีสมมติฐานว่า เซลล์ไมทรัลจะเป็นตัวรวมข้อมูลกลิ่นที่ส่งกระจายไปยังโกลเมอรูลัสต่าง ๆ โดยการกระจายของโกลเมอรูลัสก็เพื่อให้สามารถประมวลสัญญาณเทียบกับโกลเมอรูลัสข้าง ๆ แบบ lateral inhibition และการกระจายเช่นนี้ไม่จำเป็นในป่องรับกลิ่นหลักก็เพราะมีเครือข่ายประสาทระหว่างโกลเมอรูลัสที่กว้างขวางกว่าที่พบใน AOB
นอกจากนั้น สัญญาณจาก "บนลงล่าง" ซึ่งสมองในระดับที่สูงขึ้นส่งสัญญาณไปยังป่องรับกลิ่นเสริม ก็ยังมีผลควบคุมข้อมูลที่ส่งออกจากป่องต่างจากป่องรับกลิ่นหลักอีกด้วย

การแปลผลในขั้นต่อ ๆ ไป

ป่องรับกลิ่นส่งข้อมูลเพื่อแปลผลต่อ ทั้งโดยตรงและโดยอ้อมไปยังอะมิกดะลา, orbitofrontal cortex (OFC), และฮิปโปแคมปัส ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับอารมณ์ ความจำ และการเรียนรู้ ป่องรับกลิ่นหลักจะเชื่อมกับอะมิกดะลาโดยตรงกับส่วนเฉพาะ ๆ ในอะมิกดะลา (คือ cortical nuclei ของอะมิกดะลาทั้งส่วนหน้าและหลัง) ส่วนฮิปโปแคมปัสจะเชื่อมกับป่องผ่าน Entorhinal cortex

อะมิกดะลา

การเรียนรู้แบบเชื่อมโยง (Associative learning) ซึ่งเชื่อมกลิ่นและการตอบสนองทางพฤติกรรมจะเกิดที่อะมิกดะลา กลิ่นสามารถเป็นตัวเสริมแรงหรือตัวตัดแรงเมื่อกำลังเรียนรู้กลิ่นคู่กับประสบการณ์ที่ดีหรือไม่ดี ไม่ว่าจะโดยทางพฤติกรรมหรือทางอารมณ์ จนกระทั่งตัวกลิ่นเองสามารถทำให้เกิดการตอบสนองทางอารมณ์เอง

ฮิปโปแคมปัส

ฮิปโปแคมปัสช่วยให้สามารถจำและเรียนรู้เกี่ยวกับกลิ่นได้ เช่น การสัมพันธ์กลิ่นกับความรู้สึกที่ดี ๆ ข้อมูลกลิ่นที่ฮิปโปแคมปัสยังช่วยสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์ (episodic memory) อีกด้วย เช่น การได้กลิ่นอาจช่วยให้ระลึกถึงเหตุการณ์ในอดีตได้

Orbitofrontal cortex

ข้อมูลกลิ่นจะส่งไปยังเปลือกสมองส่วนรับกลิ่น (olfactory cortex) ซึ่งก็จะส่งข้อมูลต่อไปยัง orbitofrontal cortex (OFC) OFC มีบทบาทต่อความสัมพันธ์ระหว่างกลิ่นกับความรู้สึกที่ดี ๆ ด้วย เพราะเป็นส่วนที่ประเมินค่าของรางวัล เช่น คุณค่าทางโภชนาการของอาหาร OFC ยังส่งข้อมูลต่อไปยัง anterior cingulate cortex ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับความอยากอาหาร อนึ่ง OFC ยังสัมพันธ์กลิ่นกับสิ่งเร้าอื่น ๆ อีกด้วย เช่น รสชาติ การรับรู้และการแยกแยะกลิ่นก็เกี่ยวข้องกับ OFC ด้วย

กำเนิดประสาทในผู้ใหญ่

ป่องรับกลิ่นบวกกับ dentate gyrus ส่วน subventricular zone และ subgranular zone ของฮิปโปแคมปัส เป็นโครงสร้างสามอย่างในสมองที่ได้พบกำเนิดเซลล์ประสาท (neurogenesis) อย่างต่อเนื่องในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่โตแล้ว แม้เซลล์ประสาทรับกลิ่นก็สามารถเกิดใหม่จากเซลล์ต้นกำเนิดซึ่งอยู่ที่ฐานของเยื่อรับกลิ่น ดังนั้น แอกซอนของเซลล์รับกลิ่นก็จะงอกใหม่ไปที่ป่องรับกลิ่นด้วย แม้จะมีการทดแทนสร้างแอกซอนของเซลล์รับกลิ่นและ interneuron อยู่เสมอ ๆ เซลล์ที่ส่งสัญญาณต่อ (คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell) ซึ่งมีไซแนปส์กับโครงสร้างเหล่านั้น ก็ไม่ใช่ว่าจะเปลี่ยนแปลงได้ แต่กระบวนการที่ให้กำเนิดประสาทในเขตนี้ ก็ยังเป็นประเด็นการศึกษาอยู่

การแพทย์

ความเสียหายต่อป่องรับกลิ่นมีผลเป็นภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia) ในซีกร่างกายเดียวกัน
งานศึกษาสัตว์ตัวแบบสำหรับโรคซึมเศร้า ได้แสดงความสัมพันธ์ระหว่างป่องรับกลิ่นกับอารมณ์และความจำ คือ การผ่าเอาป่องรับกลิ่นในหนูออก จะมีผลเป็นความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรมที่คล้ายกับของคนไข้โรคซึมเศร้า ดังนั้น นักวิจัยจึงใช้หนูที่ผ่าเอาป่องรับกลิ่นออกเพื่อศึกษายาแก้ซึมเศร้า