เปลือกสมอง

วิวัฒนาการ

เปลือกสมองเป็นอนุพันธ์ของ  (คือมีวิวัฒนาการสืบมาจาก)  แพลเลียม (pallium) ซึ่งเป็นโครงสร้างมีหลายชั้นพบในสมองส่วนหน้าของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด  แพลเลียมชนิดพื้นฐานเป็นชั้นรูปทรงกระบอกมีโพรงมีน้ำอยู่ภายใน  รอบ ๆ ทรงกระบอกมีเขต  4  เขต ได้แก่   แพลเลียมด้านท้อง  (ventral)  แพลเลียมด้านใน  (medial)  แพลเลียมด้านหลัง  (dorsal) และแพลเลียมด้านข้าง (lateral)  ซึ่งมีสันนิษฐานว่า  ก่อให้เกิดคอร์เทกซ์ใหม่  ฮิปโปแคมปัส อะมิกดะลา  (amygdala) และ  คอร์เทกซ์รูปชมพู่ (piriform cortex)
จนกระทั่งเร็ว ๆ นี้  ส่วนคล้ายกันของเปลือกสมองในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ไม่ได้รับการยอมรับโดยนักวิทยาศาสตร์  แต่ว่า  งานวิจัยที่พิมพ์ในวารสาร  "เซลล์"  ใน ค.ศ. 2010  แสดงว่า  โดยวิเคราะห์การแสดงออกของยีน  (gene expression)  เปลือกสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังและสมองรูปเห็ด  (mushroom bodies)ของหนอนทราย  มีความใกล้เคียงกัน  สมองรูปเห็ดเป็นโครงสร้างในสมองของหนอนหลายจำพวกและของสัตว์ขาปล้อง  มีบทบาทสำคัญในการเรียนและการทรงจำ  หลักฐานในงานวิจัยนี้ชี้ว่า วิวัฒนาการของเปลือกสมองและสมองรูปเห็ดมีจุดกำเนิดเดียวกัน  ดังนั้น  จึงแสดงว่า  โครงสร้างตั้งต้นของเปลือกสมองเกิดขึ้นในสมัยมหายุคพรีแคมเบรียน

การเชื่อมต่อ

เปลือกสมองมีการเชื่อมต่อกับเขตใต้เปลือกสมองหลายเขต  เช่น  ทาลามัสและปมประสาทฐาน  และส่งข้อมูลไปยังเขตเหล่านั้นโดยใยประสาทนำออก  และรับข้อมูลจากเขตเหล่านั้นโดยใยประสาทนำเข้า  โดยส่วนมาก  ข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึกทางประสาทความรู้สึกต่าง ๆ รับการส่งไปยังเปลือกสมองผ่านทาลามัส  แต่ว่า  ข้อมูลเกี่ยวกับกลิ่นรับการส่งผ่านส่วนป่องกลิ่น  (olfactory bulb) ไปยังคอร์เทกซ์รูปชมพู่  (piriform cortex) ซึ่งเป็นคอร์เทกซ์ที่ประมวลการรับรู้ของกลิ่น  การเชื่อมต่อโดยมากในคอร์เทกซ์ไปจากเขตคอร์เทกซ์หนึ่งไปยังอีกเขตหนึ่ง  ไม่ใช่ไปยังเขตใต้เปลือกสมอง  เบรเท็นเบอร์ก และชูส  (ค.ศ. 1991)  ประมาณการเชื่อมต่อภายในคอร์เทกซ์ไว้ที่  99% (และดังนั้น การเชื่อมต่อกับส่วนนอกคอร์เทกซ์ไว้ที่ 1%)
นักเขียนโดยมากพรรณนาคอร์เทกซ์ว่ามี  3  ส่วนได้แก่  เขตรับรู้ความรู้สึก  (sensory)  เขตสั่งการ  (motor)  และเขตสัมพันธ์  (association)

เขตรับรู้ความรู้สึก

เขตรับรู้ความรู้สึก  (อังกฤษ: sensory areas) รับข้อมูลและประมวลข้อมูลจากประสาทรับรู้ความรู้สึก  ส่วนของคอร์เทกซ์ที่รับข้อมูลความรู้สึกจากทาลามัสเรียกว่า  เขตรับรู้ความรู้สึกปฐมภูมิ  (primary sensory areas)  การเห็น  การได้ยิน  และการกระทบสัมผัสเป็นกิจของคอร์เทกซ์สายตา  (visual)  คอร์เทกซ์การได้ยิน  (auditory)  และคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย  (somatosensory)
โดยทั่วไป  ซีกสมองทั้งสองข้างรับข้อมูลมาจากด้านตรงข้ามของร่างกาย  ยกตัวอย่างเช่น  คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายของสมองซีกขวา  รับข้อมูลมาจากแขนขาข้างซ้าย  และคอร์เทกซ์สายตาข้างขวารับข้อมูลมาจากลานสายตาด้านซ้าย  การจัดระเบียบแผนที่ที่แสดงความรู้สึกในคอร์เทกซ์ เป็นไปตามอวัยวะที่รับรู้ความรู้สึกเช่นตาเป็นต้น  เป็นแผนที่มีระเบียบที่เรียกว่า  แผนที่โทโพกราฟิก  (topographic map)
ยกตัวอย่างเช่น  เซลล์ประสาทจุดที่อยู่ใกล้ ๆ กันในคอร์เทกซ์สายตา ก็จะมีความสัมพันธ์กับเซลล์ประสาทจุดที่อยู่ใกล้ ๆ กันในเรตินา  แผนที่โทโพกราฟิกของเรตินานี้  เรียกว่า  แผนที่ผิวเรตินา  (retinotopic map)  โดยนัยเดียวกัน  มีแผนที่ความถี่เสียง  (tonotopic map)  ในคอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ และมีแผนที่ส่วนร่างกาย (somatotopic map) ในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ
แผนที่โทโพกราฟิกของส่วนร่างกายที่กล่าวถึงทีหลังนี้  มีรูปเป็นภาพมนุษย์ที่ผิดส่วนไป  คือ  ขนาดคอร์เทกซ์ที่แสดงส่วนหนึ่งของร่างกาย  ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นของเซลล์ประสาทในส่วนนั้น ๆ  ส่วนที่มีเซลล์ประสาทรับรู้ความรู้สึกหนาแน่น  เช่นปลายนิ้วและปาก  ก็จะมีเขตในคอร์เทกซ์ที่ใหญ่กว่า  เพื่อประมวลผลของความรู้สึกที่ละเอียดกว่านั้น

เขตสัมพันธ์

เขตสัมพันธ์  หรือ  เขตประสาทสัมพันธ์  หรือ  คอร์เทกซ์สัมพันธ์  (อังกฤษ: association areas, อังกฤษ: association cortex)  ทำหน้าที่เป็นที่กำเนิดของประสบการณ์การรับรู้ ที่ทำความหมายเกี่ยวกับสิ่งแวดล้อมให้ปรากฏ  (คือทำให้เราเข้าใจสิ่งแวดล้อม)  ที่ทำให้เราสามารถตอบสนองกับสิ่งแวดล้อมได้อย่างมีประสิทธิภาพ  และสนับสนุนให้เกิดความคิดทางนามธรรม  และการใช้ภาษา  ส่วนของเขตสัมพันธ์  คือ  สมองกลีบข้าง  สมองกลีบขมับ  และสมองกลีบท้ายทอย  ซึ่งล้วนแต่อยู่ด้านหลังของคอร์เทกซ์  ทำหน้าที่จัดระเบียบข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึก  เช่นการเห็นเป็นต้น ให้เป็นแบบจำลองเพื่อการรับรู้สิ่งแวดล้อมที่เข้ากัน  (คล้องจองกัน  ปะติดปะต่อกัน)  โดยมีตัวเราเองเป็นศูนย์กลาง
สมองกลีบหน้า  มีบทบาทในการวางแผนพฤติกรรมเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว และในความคิดทางนามธรรม  ในอดีต  ได้มีทฤษฎีว่า  สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษานั้นอยู่ในสมองซีกซ้าย  กล่าวโดยเฉพาะคือ  ในเขตบร็อดแมนน์ 44/45  หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า  เขตโบรคา  ในด้านการแสดงออก  (เช่นคำพูดและการเขียน),  และในเขตบร็อดแมนน์  22  หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า  เขตเวอร์นิก  ในด้านการรับรู้  (เช่นการฟังและการอ่าน)  แต่ปรากฏว่า  สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษากลับไม่จำกัดอยู่ในเพียงแค่เขตเหล่านั้นเท่านั้น  งานวิจัยเร็ว ๆ นี้เสนอว่า  กระบวนการแสดงออกและการรับรู้ของภาษา  เกิดขึ้นในเขตอื่นนอกเหนือจากเขตรอบร่องด้านข้างเหล่านั้น  เช่น  ในคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า  ปมประสาทฐาน  ซีรีเบลลัม  พอนส์  นิวเคลียสมีหาง  (caudate nucleus) และเขตอื่น ๆ
เขตสัมพันธ์รวบรวมข้อมูลจากตัวรับความรู้สึกหรือเขตความรู้สึกต่าง ๆ  แล้วสัมพันธ์ข้อมูลที่รับมานั้น  กับประสบการณ์ในอดีต  ต่อจากนั้น  สมองก็จะทำการตัดสินใจและส่งศักยะงานไปยังเขตสั่งการเพื่อทำการตอบสนองต่อข้อมูลที่ได้รับนั้น

ความหนาของเปลือกสมอง

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม  สัตว์ที่มีสมองที่ใหญ่กว่า  (โดยขนาด  ไม่ใช่เพียงแค่ขนาดโดยเปรียบเทียบกับขนาดกาย)  มักจะมีเปลือกสมองที่หนากว่า  แต่ช่วงความหนาจริง ๆ ก็ไม่ต่างกันมาก  คือแค่ประมาณ  7  เท่าระหว่างคอร์เทกซ์ที่หนาที่สุดและที่บางที่สุด  สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เล็กที่สุด  เป็นต้นว่าหนูผี  มีความหนาของคอร์เทกซ์ใหม่ประมาณ 0.5 ม.ม.  และสัตว์ที่ใหญ่ที่สุดคือมนุษย์และปลาวาฬฟิน  มีความหนาของคอร์เทกซ์ใหม่ประมาณ 2.3—2.8 ม.ม.
มีความสัมพันธ์เกือบเป็นเชิงลอการิทึมระหว่างน้ำหนักของสมองและความหนาของคอร์เทกซ์  แต่อย่างไรก็ตาม  ปลาโลมากลับมีคอร์เทกซ์ที่บางมาก  เมื่อเทียบกับความหนาที่ความสัมพันธ์นั้นกำหนด
เพราะการสร้างภาพด้วยเรโซแนนซ์แม่เหล็ก  จึงเป็นไปได้ที่จะวัดความหนาของเปลือกสมองในมนุษย์  แล้วหาความสัมพันธ์ของความหนานั้นกับค่าอื่น ๆ ความหนาของเปลือกสมองในเขตต่าง ๆ ไม่เหมือนกัน  แต่โดยทั่ว ๆ ไปคอร์เทกซ์รับความรู้สึกจะบางกว่า  และคอร์เทกซ์สั่งการจะหนากว่า 
งานวิจัยหนึ่งพบความสัมพันธ์โดยบวกระหว่างความหนาของคอร์เทกซ์และความฉลาด
ส่วนอีกงานหนึ่งพบว่า  คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายมีความหนามากกว่าในคนไข้โรคไมเกรน