เซลล์ประสาท

ภาพรวม

นิวรอนเป็นเซลล์โดยเฉพาะที่พบในสัตว์กลุ่ม eumetozoa ทุกอย่าง
และมีสัตว์เพียงบางอย่างเช่น ฟองน้ำ และสัตว์ไม่ซับซ้อนบางประเภท ที่ไร้นิวรอน
ลักษณะที่เป็นตัวกำหนดนิวรอนก็คือสามารถเร้าได้ด้วยกระแสไฟฟ้า
และการมีจุดประสานประสาท (synapse) ซึ่งเป็นจุดต่อซับซ้อนของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ส่งสัญญาณไปยังเซลล์อื่น ๆ
นิวรอนกับเซลล์เกลียที่เป็นตัวสนับสนุนโดยโครงสร้างและเมแทบอลิซึม รวมกันเป็นระบบประสาท
ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง นิวรอนส่วนมากจะอยู่ในระบบประสาทกลาง (CNS) แต่ก็มีบางส่วนอยู่ที่ปมประสาท (ganglia) ในระบบประสาทนอกส่วนกลาง (PNS) และมีเซลล์ประสาทรับความรู้สึกจำนวนมากในอวัยวะรับความรู้สึกเช่นจอตาและหูชั้นในรูปหอยโข่ง (cochlea)
นิวรอนปกติจะแบ่งเป็น 3 ส่วน คือ ตัวเซลล์ (soma หรือ cell body) ใยประสาทนำเข้า/เดนไดรต์ (dendrite) และแกนประสาทนำออก/แอกซอน (axon)
ตัวเซลล์ปกติจะมีลักษณะกระชับ
แต่เดนไดรต์และแอกซอนจะยื่นออกไปจากตัวเซลล์
เดนไดรต์ปกติจะมีสาขามากมาย โดยแต่ละสาขาจะบางลง ๆ และจะยื่นออกไปไกลที่สุด 2-3 ร้อยไมโครเมตรจากตัวเซลล์
ส่วนแอกซอนจะยื่นออกจากตัวเซลล์ที่ axon hillock และสามารถไปได้ไกล โดยมีสาขาเป็นร้อย ๆ
แต่ว่าไม่เหมือนกับเดนไดรต์ แอกซอนจะดำรงขนาดไปจนสุด
ตัวเซลล์อาจจะมีเดนไดรต์มากมายแต่จะมีแอกซอนเพียงแค่อันเดียว
ตัวเซลล์และเดนไดรต์เป็นตัวรับสัญญาณไซแนปส์จากเซลล์ประสาทอื่น ๆ
ส่วนสัญญาณจะส่งผ่านแอกซอน
ดังนั้น จุดประสานประสาทโดยทั่วไปก็คือการเชื่อมต่อกันระหว่างแอกซอนของเซลล์หนึ่งไปยังเดนไดรต์หรือตัวเซลล์ของนิวรอนอีกตัวหนึ่ง
สัญญาณที่ส่งอาจจะเป็นแบบเร้า (excitatory) หรือแบบห้าม (inhibitory)
ถ้าการเร้าสุทธิที่นิวรอนได้รับในระยะเวลาสั้น ๆ มีระดับเพียงพอ นิวรอนก็จะสร้างพัลส์ที่เรียกว่าศักยะงาน (action potential) เริ่มที่ตัวเซลล์แล้วส่งไปอย่างรวดเร็วทางแอกซอน เมื่อถึงที่สุด ปลายนิวรอน (axon terminal) ก็จะส่งสัญญาณต่อที่จุดประสานประสาทไปยังนิวรอนอื่น ๆ ที่เชื่อมต่อ
นิวรอนจำนวนมากมีลักษณะดังที่ว่า แต่ว่าก็มีข้อยกเว้นทุกอย่าง
คือ มีทั้งนิวรอนที่ไม่มีตัวเซลล์ ไม่มีเดนไดรต์ และไม่มีแอกซอน
นอกจากจุดประสานประสาทที่ส่งสัญญาณไปยังเดนไดรต์ (axodendritic) หรือตัวเซลล์ (axosomatic) แล้ว ยังมีจุดประสานที่ส่งสัญญาณจาก แอกซอนไปยังแอกซอน (axoaxonic, axon-to-axon) หรือจากเดนไดรต์ไปยังเดนไดรต์ (dendrodendritic, dendrite-to-dendrite)
หน้าที่หลักของนิวรอนก็คือการส่งสัญญาณข้ามจุดประสานประสาท ซึ่งโดยส่วนหนึ่งเป็นทางไฟฟ้าและส่วนหนึ่งเป็นทางเคมี
คุณลักษณะทางไฟฟ้าจะขึ้นอยู่กับคุณสมบัติของเยื่อหุ้มเซลล์ประสาท
เหมือนกับเซลล์อื่น ๆ ในสัตว์ ตัวเซลล์ของนิวรอนจะหุ้มด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งเป็นโมเลกุลลิพิด 2 ชั้นที่มีโครงสร้างโปรตีนต่าง ๆ ฝังอยู่
เยื่อลิพิด 2 ชั้นเช่นนี้เป็นฉนวนไฟฟ้าที่ดี แต่ในนิวรอน โครงสร้างโปรตีนที่ฝังอยู่ในเยื่อจะมีฤทธิ์ทางไฟฟ้า
รวมทั้งช่องไอออนที่เปิดให้ไอออนขั้วบวกหรือลบข้ามผ่านเยื่อ 
และปั๊มไออนที่ปั๊มไอออนจากด้านหนึ่งของเยื่อไปยังอีกด้านหนึ่ง
ช่องไอออนโดยมากเปิดให้ไอออนโดยเฉพาะ ๆ ข้าม
บางอย่างเปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้า (voltage gated) ซึ่งหมายความว่าจะอยู่ในสภาพเปิดปิดขึ้นอยู่กับความแตกต่างของศักย์ไฟฟ้าข้ามเยื่อ
บางอย่างเปิดปิดทางเคมี (chemically gated) ซึ่งหมายความว่าจะอยู่ในสภาพเปิดปิดโดยอาศัยปฏิสัมพันธ์ทางเคมีกับของเหลวที่อยู่ระหว่างเซลล์
ปฏิสัมพันธ์ของช่องไอออนและปั๊มไอออนทำให้เกิดความต่างศักย์ข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ โดยปกติอยู่ที่ประมาณน้อยกว่า 1/10 โวลต์เล็กน้อย
ศักย์ไฟฟ้าที่ว่ามีหน้าที่สองอย่าง อย่างแรกคือเป็นแหล่งพลังงานสำหรับโครงสร้างโปรตีนที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้าที่ฝังอยู่ในเยื่อ
อย่างที่สองคือเป็นมูลฐานการส่งสัญญาณไฟฟ้าระหว่างส่วนต่าง ๆ ของเยื่อหุ้มเซลล์
นิวรอนส่งสัญญาณผ่านจุดประสานประสาททางเคมี (chemical synapse) และจุดประสานประสาททางไฟฟ้า (electrical synapse) ในกระบวนการที่เรียกว่าการสื่อประสาท (neurotransmission) หรือการสื่อผ่านไซแนปส์ (synaptic transmission)
กระบวนการหลักที่จุดชนวนให้เซลล์ปล่อยสารสื่อประสาท (neurotransmitter) ก็คือศักยะงาน (action potential) ซึ่งเป็นสัญญาณไฟฟ้าวิ่งผ่าน และสร้างโดยอาศัยความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์/เยื่อหุ้มเซลล์ที่เร้าได้ด้วยไฟฟ้า
โดยเกิดในลักษณะเป็นคลื่นของการลดขั้ว (depolarization)

วิทยาเนื้อเยื่อและโครงสร้างภายใน

ก้อนจิ๋ว ๆ จำนวนมากที่เรียกว่า Nissl substance (หรือ Nissl body) จะเห็นได้เมื่อตัวเซลล์ประสาทย้อมด้วยสี (Basophilic dye)
โครงสร้างนี้ประกอบด้วยร่างแหเอนโดพลาซึม (endoplasmic reticulum) และไรโบโซมอล อาร์เอ็นเอ (rRNA) ที่สัมพันธ์กัน
โดยมีชื่อตามจิตแพทย์และนักประสาทพยาธิวิทยา Franz Nissl (พ.ศ. 2403-2462) และมีหน้าที่เกี่ยวกับการสังเคราะห์โปรตีน ความเด่น/มากมายของมันอธิบายได้ว่า เซลล์ประสาทมีระดับเมแทบอลิซึมสูงมาก จึงต้องสร้างโปรตีนมาก
สีชอบภาวะเบสเช่น aniline หรือ haematoxylin อ่อน ๆ
จะเน้นโครงสร้างที่มีขั้วลบ โดยเข้ายึดกับโครงฟอสเฟตของ rRNA
ตัวนิวรอนเองมีโครงโปรตีนสนับสนุนที่เรียกว่า neurofilament ซึ่งรวมตัวกันเป็น neurofibril
นิวรอนบางอย่างยังมีเม็ดสี เช่น neuromelanin ซึ่งเป็นสีออกน้ำตาล-ดำ และเป็นผลพลอยได้ของการสังเคราะห์ catecholamine, และ lipofuscin ซึ่งเป็นสีออกเหลือง-น้ำตาล โดยเม็ดสีทั้งสองจะเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ ตามอายุ
โปรตีนทางโครงสร้างที่สำคัญต่อหน้าที่ของนิวรอนก็คือ แอกติน และ tubulin ของไมโครทิวบูล
แอกติน โดยมากพบที่ปลายแอกซอนและเดนไดรต์เมื่อนิวรอนกำลังพัฒนาขึ้น
แต่โครงสร้างภายในของแอกซอนและเดนไดรต์นั้นก็แตกต่างกัน
แอกซอนโดยทั่วไปจะไม่มีไรโบโซม ยกเว้นในส่วนต้น
ส่วนเดนไดรต์จะมีร่างแหเอนโดพลาซึมหรือไรโบโซมเป็นเม็ด ๆ โดยมีปริมาณน้อยลงไปเรื่อย ๆ เมื่อห่างออกจากตัวเซลล์

การจัดประเภท

นิวรอนมีรูปร่างและขนาดต่าง ๆ กัน ดังนั้นจึงสามารถจัดประเภทตามสัณฐานและหน้าที่
โดยนักกายวิภาค Camillo Golgi จัดกลุ่มนิวรอนไว้ 2 พวก
แบบ I มีแอกซอนยาวเพื่อส่งสัญญาณในระยะไกล และแบบ II มีแอกซอนสั้น ซึ่งมักจะสับสนกับเดนไดรต์
แบบ I สามารถจัดย่อยว่าตัวเซลล์อยู่ที่ตำแหน่งไหน
สัณฐานพื้นฐานของแบบ I ซึ่งมีตัวอย่างเป็นเซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron) ของไขสันหลัง จะมีตัวเซลล์ (soma) และแอกซอนยาวบางหุ้มปลอกไมอีลิน
รอบ ๆ ตัวเซลล์จะเป็นสาขาของต้นไม้เดนไดรต์ที่รับสัญญาณจากนิวรอนอื่น ๆ
ส่วนแอกซอนจะไปสุดที่สาขาต่าง ๆ ที่เรียกว่าปลายแอกซอน (axon terminal) ซึ่งปล่อยสารสื่อประสาทเข้าไปในช่องที่เรียกว่าร่องไซแนปส์ (synaptic cleft) ซึ่งอยู่ระหว่างปลายแอกซอนและเดนไดรต์ของเซลล์ต่อไป

ฤทธิ์ต่อเซลล์ประสาทอื่น ๆ

เซลล์ประสาทออกฤทธิ์ต่อนิวรอนอื่น ๆ โดยปล่อยสารสื่อประสาทที่เข้ายึดกับหน่วยรับความรู้สึกทางเคมี (chemical receptor)
แต่ผลที่เกิดกับนิวรอนหลังไซแนปส์ไม่ได้กำหนดโดยนิวรอนก่อนไซแนปส์หรือโดยสารสื่อประสาท แต่โดยประเภทของหน่วยรับความรู้สึกที่ทำงาน
สารสื่อประสาทอุปมาเหมือนกับลูกกุญแจ และหน่วยรับความรู้สึกเหมือนแม่กุญแจ ลูกกุญแจแบบเดียวกันสามารถใช้ไขแม่กุญแจหลายแบบ
หน่วยรับความรู้สึกสามารถจัดกว้าง ๆ ว่าเป็นแบบเร้า (excitatory) คือเพิ่มอัตราศักยะงาน หรือเป็นแบบยับยั้ง (inhibitory) คือลดอัตราศักยะงาน หรือเป็นแบบควบคุม (modulatory) คือมีผลระยะยาวแต่ไม่มีฤทธิ์โดยตรงกับอัตราการส่งศักยะงาน
สารสื่อประสาทที่สามัญที่สุดในสมองสองอย่าง คือ กลูตาเมตและกรดแกมมาอะมิโนบิวทีริก (กาบา) ออกฤทธิ์โดยมากคล้าย ๆ กัน
คือ กลูตาเมตมีฤทธิ์ต่อหน่วยรับความรู้สึกหลายอย่าง โดยมีฤทธิ์เร้าต่อ ionotropic receptor และฤทธิ์ควบคุมต่อ metabotropic receptor
และคล้าย ๆ กัน กาบามีฤทธิ์ต่อหน่วยรับความรู้สึกหลายประเภท แต่มีฤทธิ์เหมือนกัน (อย่างน้อยในสัตว์ที่โตแล้ว) คือเป็นตัวยับยั้ง
เพราะความสม่ำเสมอเช่นนี้ นักประสาทวิทยาศาสตร์จึงมักใช้คำง่าย ๆ โดยกล่าวถึงเซลล์ที่ปล่อยกลูตาเมตว่าเซลล์ประสาทแบบเร้า (excitatory neuron) และเซลล์ที่ปล่อยกาบาว่าเป็นเซลล์ประสาทแบบยับยั้ง (inhibitory neuron)
และเพราะว่านิวรอนเกิน 90% ในสมองไม่ปล่อยกลูตาเมตก็กาบา การจัดประเภทเช่นนี้รวมเอานิวรอนโดยมาก
ยังมีนิวรอนประเภทอื่น ๆ ที่มีฤทธิ์สม่ำเสมอต่อเซลล์เป้าหมาย ยกตัวอย่างเช่น เซลล์ประสาทสั่งการแบบเร้า (excitatory motor neuron) ในไขสันหลังที่ปล่อยสาร acetylcholine และเซลล์ประสาทไขสันหลังแบบยับยั้ง (inhibitory spinal neuron) ที่ปล่อยสารไกลซีน
แต่ว่าการแบ่งสารสื่อประสาทว่าเป็นแบบเร้าหรือแบบยับยั้งนั้นจะไม่สมบูรณ์
เพราะมันขึ้นอยู่กับหน่วยรับความรู้สึกทางเคมีของนิวรอนหลังไซแนปส์
โดยหลักแล้ว นิวรอนตัวเดียวกันที่ปล่อยสารสื่อประสาทอย่างเดียว สามารถมีฤทธิ์เร้าต่อเป้าหมายบางอย่าง มีฤทธิ์ยับยั้งต่อเป้าหมายบางอย่าง และมีฤทธิ์ควบคุมต่อเป้าหมายที่เหลือ
ยกตัวอย่างเช่น เซลล์รับแสง (photoreceptor cell) ในจอตาจะปล่อยสารสื่อประสาทกลูตาเมตออกเรื่อย ๆ ถ้าไม่มีแสง
และจะมีฤทธิ์เร้าต่อเซลล์ประสาทที่เป็นเป้าหมาย คือ OFF Retinal bipolar cell โดยคล้ายกับนิวรอนอื่น ๆ 
แต่ว่า กลับมีฤทธิ์ยับยั้งต่อเซลล์เป้าหมายที่อยู่ข้าง ๆ ที่เรียกว่า ON Retinal bipolar cell เพราะว่า เซลล์เป้าหมายไม่มี ionotropic glutamate receptor และกลับมี inhibitory metabotropic glutamate receptor
เมื่อมีแสง เซลล์รับแสงก็จะหยุดปล่อยกลูตาเมต ซึ่งระงับการยับยั้งของ ON bipolar cell และทำให้มันเริ่มส่งศักยะงาน
แต่นี่ก็จะระงับการเร้า OFF bipolar cell ไปพร้อม ๆ กัน และทำให้มันหยุดส่งศักยะงาน
ถึงกระนั้น ก็ยังสามารถระบุผลยับยั้งของนิวรอนก่อนไซแนปส์ที่จะมีต่อนิวรอนหลังไซแนปส์ได้ โดยขึ้นกับโปรตีนที่แสดงออกโดยนิวรอนก่อนไซแนปส์
นิวรอนที่แสดงออก parvalbumin ปกติจะลดการส่งสัญญาณของนิวรอนหลังไซแนปส์ในเปลือกสมองส่วนการเห็น เทียบกับนิวรอนที่แสดงออก somatostatin ซึ่งปกติจะระงับการรับข้อมูลที่เดนไดรต์ของนิวรอนหลังไซแนปส์

การเชื่อมต่อ

นิวรอนสื่อสารกันเองผ่านจุดประสานประสาท (ไซแนปส์) โดยปลายแอกซอน (axon terminal หรือ en passant bouton) ของเซลล์หนึ่งจะอยู่ติดกับเดนไดรต์ ตัวเซลล์ หรือ (แม้จะน้อยกว่า) แอกซอนของอีกเซลล์หนึ่ง
นิวรอนเช่นเซลล์เพอร์คินจีในสมองน้อยอาจมีสาขาเดนไดรต์เป็นพัน โดยเชื่อมกับเซลล์อื่น ๆ อีกเป็นหมื่น ๆ
นิวรอนอื่น ๆ เช่น magnocellular neuron ของ supraoptic nucleus (ในไฮโปทาลามัส) มีเดนไดรต์เพียแค่ 1-2 สาขา แต่ว่าแต่ละสาขามีไซแนปส์เป็นพัน ๆ
ไซแนปส์สามารถเป็นทั้งแบบเร้า (excitatory, EPSP) หรือแบบยับยั้ง (inhibitory, IPSP) และสามารถเพิ่มหรือลดการทำงานของเซลล์เป้าหมายตามลำดับ
มีนิวรอนที่สามารถสื่อสารผ่านจุดประสานประสาทไฟฟ้า ผ่านช่อง gap junction ที่สามารถนำไฟฟ้าระหว่างเซลล์
ในไซแนปส์เคมี กระบวนการสื่อประสาทเป็นดังต่อไปนี้ เมื่อศักยะงานวิ่งมาถึงปลายแอกซอน (axon terminal) เซลล์ก็จะเปิดช่องแคลเซียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้า (voltage-gated calcium channel) ทำให้ไอออนแคลเซียมไหลเข้ามาในปลายแอกซอนได้
แคลเซียมจะทำให้ถุงไซแนปส์ (synaptic vesicle) จำนวนหนึ่งที่เต็มไปด้วยโมเลกุลสารสื่อประสาท เชื่อมเข้ากับเยื่อหุ้มเซลล์ แล้วปล่อยสารเขาไปในร่องไซแนปส์ (synaptic cleft)
สารก็จะแพร่ข้ามร่องไซแนปส์และออกฤทธิ์กับตัวรับของนิวรอนหลังไซแนปส์
นอกจากนั้นแล้ว ระดับแคลเซียมที่สูงขึ้นในไซโทพลาซึมที่ปลายแอกซอน (axon terminal) ยังจุดชนวนให้ไมโทคอนเดรียดูดซึมแคลเซียม (mitochondrial calcium uptake) ซึ่งก็จะเริ่มกระบวนการเมแทบอลิซึมทางพลังงานของไมโทคอนเดรียเพื่อผลิดอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) เพื่อเป็นพลังงานดำรงการสื่อประสาท
สมองมนุษย์มีไซแนปส์จำนวนมหาศาล
นิวรอนแต่ละตัวในแสนล้านตัว (10¹¹) มีไซแนปส์ 7,000 อันที่เชื่อมกับนิวรอนอื่น ๆ โดยเฉลี่ย
สมองของเด็กอายุสามขวบประเมินว่า มีไซแนปส์ประมาณพันล้านล้านอัน (10¹⁵) 
แต่จำนวนจะลดลงตามอายุ แล้วคงจำนวนเมื่อถึงวัยผู้ใหญ่
ค่าประเมินในผู้ใหญ่อยู่ระหว่าง 100-500 ล้านล้านไซแนปส์ (10¹⁴-5 x 10¹⁴)

กลไกในการส่งต่อศักยะงาน

ในปี 2480 นักประสาทสรีรวิทยาชาวอังกฤษ ดร. จอห์น แซคารี่ ยัง เสนอว่าแอกซอนยักษ์ของปลาหมึกสามารถใช้ศึกษาคุณสมบัติทางไฟฟ้าของเซลล์ประสาทได้
เพราะแม้ว่าจะใหญ่กว่า แต่ก็ยังมีคุณสมบัติคล้ายกับนิวรอนมนุษย์ ดังนั้น จึงศึกษาได้ง่ายกว่า
โดยใส่อิเล็กโทรดเข้าไปในแอกซอนยักษ์ ก็จะสามารถวัดศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ได้อย่างแม่นยำ
เยื่อหุ้มเซลล์ทั้งที่แอกซอนและตัวเซลล์ มีช่องไอออนเปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้า (voltage-gated ion channel) ที่ทำให้นิวรอนสามารถสร้างและส่งสัญญาณทางไฟฟ้าโดยเป็นศักยะงาน
ซึ่งสร้างขึ้นและส่งต่อโดยใช้ไอออนที่มีประจุไฟฟ้ารวมทั้งโซเดียม (Na⁺) โพแทสเซียม (K⁺) คลอไรด์ (Cl⁻) และแคลเซียม (Ca²⁺)
มีสิ่งเร้าหลายอย่างที่สามารถทำให้นิวรอนเกิดการทำงานทางไฟฟ้า รวมทั้งสัมผัส/ความดัน ความยืด สารเคมี และความเปลี่ยนแปลงต่อความต่างศักย์ข้ามเยื่อหุ้มเซลล์
สิ่งเร้าจะเป็นเหตุให้ช่องไอออนโดยเฉพาะที่ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์เปิด ทำให้มีไอออนไหลผ่านเยื่อ แล้วเปลี่ยนความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์
แม้ว่า นิวรอนและแอกซอนที่บาง ๆ จะมีระดับเมแทบอลิซึมที่น้อยกว่า (ใช้พลังงานน้อยกว่า) เพื่อสร้างและส่งศักยะงาน แต่ว่า แอกซอนที่หนากว่าสามารถส่งพัลส์ไฟฟ้าได้เร็วกว่า
เพื่อลดระดับเมแทบอลิซึมให้มากที่สุดและส่งสัญญาณให้เร็วที่สุด นิวรอนจำนวนมากมีปลอกไมอีลินหุ้มแอกซอน
ซึ่งเกิดจากเซลล์เกลีย คือโอลิโกเดนโดรไซต์ในระบบประสาทกลาง (CNS) และเซลล์ชวานน์ในระบบประสาทนอกส่วนกลาง (PNS)
ปลอกช่วยให้ศักยะงานวิ่งไปได้เร็วกว่าแม้ในแอกซอนที่มีขนาดเดียวกัน และยังใช้พลังงานน้อยกว่าอีกด้วย
ปลอกไมอีลินใน PNS มักจะแล่นไปตามแอกซอนโดยแบ่งออกเป็นส่วน ๆ แต่ละส่วนยาวประมาณ 1 มม. ขั้นโดย node of Ranvier ที่ไม่ได้หุ้มปลอก แต่มีช่องไอออนเปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้าอย่างหนาแน่น
โรคปลอกประสาทเสื่อมแข็ง (MS) เป็นโรคทางประสาทที่เกิดจากการลอกปลอกไมอีลินของแอกซอนใน CNS
แต่ว่า ก็ยังมีนิวรอนที่ไม่สร้างศักยะงานเพื่อส่งสัญญาณ แต่สร้าง Graded potential (ศักย์มีหลายระดับ) ซึ่งก็จะทำให้เซลล์ปล่อยสารสื่อประสาทในหลายระดับเช่นกัน
นิวรอนที่ไม่ส่งสัญญาณแบบมียอดแหลม (nonspiking neuron) เช่นนี้ มักจะเป็นเซลล์ประสาทรับความรู้สึกและเซลล์ประสาทต่อประสาน (interneuron) เพราะว่าไม่สามารถส่งสัญญาณไปได้ไกล ๆ

รหัสการส่งสัญญาณ

การเข้ารหัสประสาท (Neural coding) เป็นศาสตร์ที่สนใจว่า นิวรอนเข้ารหัสข้อมูลทางประสาทสัมผัสและข้อมูลอื่น ๆ เพื่อแสดงกับสมองเช่นไร
โดยมีจุดหมายหลักเพื่อกำหนดความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งเร้ากับการตอบสนองของนิวรอนหรือกลุ่มนิวรอน (neural ensemble) และความสัมพันธ์ของการทำงานทางไฟฟ้าของนิวรอนภายในกลุ่ม
เชื่อว่า นิวรอนสามารถเข้ารหัสทั้งข้อมูลดิจิทัลและสัญญาณแอนะล็อก

หลักมีหรือไม่มี

กระแสประสาทเป็นตัวอย่างของการตอบสนองแบบมีหรือไม่มี (all-or-none)
คือ ถ้านิวรอนตอบสนอง ก็จะตอบสนองอย่างบริบูรณ์
การเร้าในระดับที่สูงกว่าจะไม่ทำให้เกิดสัญญาณที่แรงกว่า แต่อาจทำให้เกิดสัญญาณที่ส่งถี่กว่า
หน่วยรับความรู้สึก (receptor) มีการตอบสนองหลายอย่างต่อสิ่งเร้า ไม่ว่าจะเป็นแบบปรับตัวอย่างช้า ๆ หรือส่งสัญญาณเรื่อย ๆ (tonic) ที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่สม่ำเสมอโดยส่งสัญญาณในอัตราที่สม่ำเสมอ
แบบส่งสัญญาณเรื่อย ๆ มักจะตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่แรงขึ้นโดยเพิ่มความถี่การยิงสัญญาณ ปกติเป็นกราฟฟังก์ชันยกกำลังของสิ่งเร้าวาดคู่กับอัตราอิมพัลส์ต่อวินาที
นี่อุปมาเหมือนกับคุณสมบัติของแสง (ที่ความถี่ใดความถี่หนึ่งโดยเฉพาะ) ที่เมื่อแสงจ้าขึ้น ก็จะต้องมีโฟตอนมากขึ้น เพราะว่า โฟตอนเองไม่สามารถจะ "แรงขึ้น" ที่ความถี่นั้น ๆ
มีตัวรับความรู้สึกบางชนิดที่ปรับตัวอย่างรวดเร็วที่บางครั้งเรียกว่า phasic receptor ที่การส่งสัญญาณจะลดลงหรือหยุดถ้าสิ่งเร้าคงสม่ำเสมอ
ยกตัวอย่างเช่น ผิวหนังมนุษย์เมื่อกระทบกับวัตถุจะทำให้นิวรอนยิงสัญญาณ แต่ถ้าวัตถุมีความดันที่สม่ำเสมอกับผิวหนัง นิวรอนก็จะหยุดยิงสัญญาณ
นิวรอนของผิวหนังและกล้ามเนื้อที่ตอบสนองต่อความกดดันและความสั่นจะมีโครงสร้างที่เป็นตัวช่วยกรองข้อมูล
pacinian corpuscle (ดูรูป) เป็นตัวอย่างโครงสร้างแบบนี้
มันมีชั้นรูปกลม ๆ คล้ายกับหอม ซึ่งเกิดขึ้นรอบ ๆ ปลายแอกซอน (axon terminal)
เมื่อมีแรงกดดันซึ่งทำให้ตัว corpuscle แปรรูปไป สิ่งเร้าที่เป็นแรงกลจะส่งผ่านไปยังแอกซอนซึ่งจะยิงสัญญาณไฟฟ้า
แต่ถ้าแรงกดสม่ำเสมอ ก็จะไม่มีการเร้าอีกต่อไป
ดังนั้น โดยทั่วไปแล้ว นิวรอนเช่นนี้ตอบสนองด้วยการลดขั้วชั่วคราวในระยะแรกของการแปรรูป และอีกครั้งหนึ่งเมื่อแรงกดดันหายไปซึ่งเป็นเหตุให้เปลี่ยนรูปอีกครั้งหนึ่ง
ยังมีการปรับตัวสำคัญแบบอื่น ๆ อีกที่เพิ่มสมรรถภาพของนิวรอนต่าง ๆ
[[ไฟล์:Purkinje cell by Cajal.png|thumb|right| รูปวาดเซลล์เพอร์คินจีในสมองน้อยโดย นักกายวิภาคชาวสเปน นพ. ซานเตียโก รามอน อี กาฮาล ซึ่งแสดงสมรรถภาพในการย้อมสีด้วยวิธี Golgi's staining เพื่อแสดงรายละเอียด

ประวัติ

คำว่า นิวรอน บัญญัติโดยนักกายวิภาคชาวเยอรมัน Heinrich Wilhelm Gottfried von Waldeyer-Hartz โดยมาจากคำในภาษากรีก νεῦρον (neûron) ที่แปลว่า "เส้นด้าย"
ส่วนความสำคัญของมันว่าเป็นหน่วยพื้นฐานของระบบประสาทเกิดขึ้นในช่วงต้นคริสต์ทศวรรษที่ 20 ผ่านงานของนักกายวิภาคชาวสเปน นพ. ซานเตียโก รามอน อี กาฮาล
ผู้เสนอว่า นิวรอนเป็นเซลล์ต่างหาก ๆ ที่สื่อสารกับกันและกันผ่านจุดประสาน/ช่องว่างที่ออกแบบโดยเฉพาะ
หลักนี้ต่อมาเรียกว่า neuron doctrine (หลักนิวรอน) ซึ่งเป็นทฤษฎีหลักทฤษฎีหนึ่งของประสาทวิทยาศาสตร์ปัจจุบัน
เพื่อที่จะดูโครงสร้างของนิวรอนแต่ละตัว ๆ นพ. กาฮาลได้ปรับปรุงกระบวนการย้อมสีด้วยเงินที่รู้จักกันว่า Golgi's method ซึ่งจริง ๆ พัฒนาโดยคู่แข่งของเขาคือ นพ. Camillo Golgi
การปรับปรุงของ นพ. กาฮาล ซึ่งรวมเทคนิคที่เขาเรียกว่า double impregnation (การอัดสีสองรอบ) ก็ยังคงใช้อยู่ในปัจจุบัน
วิธีการย้อมสีด้วยเงินเป็นวิธีที่มีประโยชน์มากในการตรวจสอบกายวิภาคของระบบประสาท เพราะว่า มันย้อมสีเซลล์ในอัตราที่ต่ำ (แม้ว่าจะไม่รู้ว่าเหตุไร) ดังนั้น จึงสามารถเห็นโครงสร้างเล็ก ๆ ของนิวรอนแต่ละตัวอย่างสมบูรณ์โดยที่ไม่คาบเกี่ยวกับเซลล์ข้าง ๆ มากมายที่อยู่ในเนื้อเยื่อสมองอัดเต็มไปด้วยเซลล์

หลักนิวรอน

หลักนิวรอน (neuron doctrine) เป็นไอเดียพื้นฐานว่า นิวรอนเป็นหน่วยโครงสร้างและหน่วยการทำงานพื้นฐานของระบบประสาท
ซึ่งเสนอโดย นพ. ซานเตียโก รามอน อี กาฮาล ในปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19
และอ้างว่า นิวรอนเป็นเซลล์โดยเฉพาะ ๆ (ที่ไม่ได้เชื่อมกันเป็นตาข่าย) โดยทำงานแยกส่วนกันทางเมแทบอลิซึม
การค้นพบต่อ ๆ มาจึงเพิ่มรายละเอียดให้กับหลัก
ยกตัวอย่างเช่น เซลล์เกลียแม้จะไม่ใช่นิวรอน ก็ยังมีบทบาทสำคัญในการประมวลข้อมูล
นอกจากนั้นแล้ว ไซแนปส์ไฟฟ้ายังสามัญกว่าที่เคยคิด
คือ นิวรอนเช่นนี้เชื่อมกันโดยตรงและแชร์ไซโทพลาซึมร่วมกัน
และจริง ๆ แล้วก็มีตัวอย่างของนิวรอนที่ทำงานร่วมกันอย่างสนิทยิ่งกว่านั้น เช่น แอกซอนยักษ์ของปลาหมึกเกิดจากการรวมกันของแอกซอนหลายอัน
รามอน อี กาฮาล ยังตั้งกฎ Law of Dynamic Polarization ซึ่งอ้างว่า นิวรอนรับสัญญาณมาจากเดนไดรต์และตัวเซลล์ และส่งมันเป็นศักยะงานไปตามแอกซอนโดยทางเดียว คือไปจากตัวเซลล์
โดยมีข้อยกเว้นที่สำคัญ
เพราะว่า เดนไดรต์ก็สามารถส่งข้อมูลที่ไซแนปส์ได้เหมือนกัน
และแอกซอนก็สามารถรับข้อมูลที่ไซแนปส์

นิวรอนในสมอง

จำนวนนิวรอนในสมองต่างกันอย่างสำคัญในสปีชีส์ต่าง ๆสมองมนุษย์มีนิวรอนประมาณ 85,000-86,000 ล้านตัว
โดยมี 16,300 ล้านตัวในเปลือกสมองและ 69,000 ล้านตัวในสมองน้อย
โดยเทียบกันแล้ว หนอนนีมาโทดา Caenorhabditis elegans มีนิวรอนเพียงแค่ 302 ตัว ทำให้มันเป็นสัตว์ทดลองที่ดีมาก และนักวิทยาศาสตร์ได้สร้างแผนที่ของนิวรอนของหนอนทั้งหมดแล้ว
ส่วนสัตว์ทดลองทางชีววิทยาที่สามัญอีกอย่างหนึ่ง คือ แมลงวันทอง (Drosophila melanogaster) มีนิวรอนประมาณแสนตัว และมีพฤติกรรมซับซ้อนมากมาย
คุณสมบัติหลายอย่างของนิวรอน เริ่มตั้งแต่สารสื่อประสาทและช่องไอออนที่ใช้ เหมือนกันในสปีชีส์ต่าง ๆ ทำให้นักวิทยาศาสตร์สามารถศึกษากระบวนการที่เกิดในสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนในระบบการทดลองที่ซับซ้อนน้อยกว่า

โรคในระบบประสาท

Charcot-Marie-Tooth disease (CMT) หรือรู้จักว่า hereditary motor and sensory neuropathy (HMSN) หรือ hereditary sensorimotor neuropathy หรือ peroneal muscular atrophy เป็นโรคทางพันธุกรรมหลายชนิดที่มีผลต่อระบบประสาท กำหนดโดยการเสียกล้ามเนื้อและความรู้สึกสัมผัส โดยหลักที่เท้าและขา แต่ก็เกิดที่มือและแขนในระยะหลัง ๆ ด้วย
เป็นโรคที่ปัจจุบันยังรักษาไม่ได้ และเป็นโรคทางประสาทสืบทอดทางกรรมพันธุ์ที่สามัญที่สุด มีผลต่อประชากรในอัตรา 37 / 100,000 คน
โรคอัลไซเมอร์ (AD) เป็นโรคประสาทเสื่อม (neurodegenerative disease) กำหนดโดยความเสื่อมทางการรู้คิดอย่างต่อเนื่อง มีสมรรถภาพในการใช้ชีวิตที่ลดลง และมีอาการทางประสาทและพฤติกรรมอื่น ๆ
อาการเบื้องต้นที่เด่นที่สุดก็คือการเสียความจำระยะสั้น (ภาวะเสียความจำ) ซึ่งปกติปรากฏเป็นการหลงลืมอะไรเล็ก ๆ น้อย ๆ แล้วแย่ลง แม้ว่าจะไม่เสียความจำเก่า ๆ 
เมื่อโรคแย่ลง ความพิการทางการรู้คิดจะขยายไปในด้านภาษา (ภาวะเสียการสื่อความ [aphasia]) การเคลื่อนไหวที่ละเอียด (ภาวะเสียการรู้ปฏิบัติ [apraxia]) การรู้จำ (ภาวะเสียการระลึกรู้ [agnosia]) และสมรรถภาพอื่น ๆ เช่นการตัดสินใจและการวางแผน
โรคพาร์คินสัน (PD) เป็นโรคประสาทเสื่อมในระบบประสาทกลาง (CNS) ที่บ่อยครั้งทำให้การเคลื่อนไหวและการพูดพิการ
เป็นโรคในกลุ่มที่เรียกว่าโรคทางการเคลื่อนไหว (movement disorders)
และกำหนดโดยสภาพแข็งแกร็งของกล้ามเนื้อ การสั่น การเคลื่อนไหวที่ช้าลง (bradykinesia) และในกรณีที่รุนแรง การขยับไม่ได้ (akinesia)
อาการปฐมภูมิเป็นผลจากการที่เขต basal ganglia เร้าเปลือกสมองเขตสั่งการ (motor cortex) น้อยลง ปกติเพราะมีสารโดพามีนน้อยหรือไม่ทำงาน โดย dopaminergic neuron เป็นเซลล์ประสาทที่ผลิตสาร
อาการทุติยภูมิอาจเป็นความพิการทางการรู้คิดในระดับสูงและปัญหาทางภาษาที่ละเอียดอื่น ๆ
PD เป็นโรคทั้งเรื้อรังและลุกลาม
โรคกล้ามเนื้ออ่อนแรงชนิดร้าย (MG) เป็นโรคประสาทกล้ามเนื้อที่ทำให้กล้ามเนื้ออ่อนเปลี้ยและเหนื่อยง่ายเป็นระยะ ๆ แม้ทำกิจกรรมแบบเบา ๆ 
มีเหตุจากสารภูมิต้านทาน (antibodies) ที่เข้าไปขวาง acetylcholine receptor และที่ต่อประสาทกล้ามเนื้อ (neuromuscular junction) หลังไซแนปส์ และยับยั้งฤทธิ์เร้าของสารสื่อประสาท MG รักษาได้ด้วยยากดภูมิต้านทาน (immunosuppressant), cholinesterase inhibitor, และในบางกรณีการตัดต่อมไทมัส (thymectomy)
[[ไฟล์:Guillain-barré syndrome - Nerve Damage.gif|thumb| ภาพเคลื่อนไหวแสดงการเสียปลอกไมอีลินในกลุ่มอาการกิลแลง-บาร์เร ]]

การเสียปลอกไมอีลิน

Demyelination เป็นการเสียปลอกไมอีลินที่เป็นฉนวนสำหรับใยประสาท
เมื่อปลอกไมอีลินเสื่อมลง สัญญาณที่ส่งไปตามเส้นประสาทอาจเสียหายหรือสูญไป และในที่สุดเส้นประสาทก็จะฝ่อ
ซึ่งนำไปสู่โรคประสาทเสื่อมบางอย่าง เช่น โรคปลอกประสาทเสื่อมแข็ง และ chronic inflammatory demyelinating polyneuropathy

แอกซอนเสื่อม

แม้ว่า การตอบสนองต่อความบาดเจ็บโดยมากจะรวมการเพิ่มระดับแคลเซียมเพื่ออุดส่วนที่แตก/ขาด การบาดเจ็บต่อแอกซอนเบื้องต้นจะทำให้เกิดการเสื่อมแบบฉับพลัน คือการขาดออกจากกันระหว่างต้นและปลายของแอกซอนภายใน 30 นาทีของการบาดเจ็บ
การเสื่อมจะตามมาด้วยการบวมของเยื่อหุ้มแอกซอน (axolemma) ซึ่งต่อมาจะกลายเป็นเม็ด ๆ 
การแตกสลายเป็นเม็ด ๆ ของระบบเส้นใยของเซลล์ (cytoskeleton) และออร์แกเนลล์จะเกิดหลังเยื่อหุ้มแอกซอนเสื่อม
ความเปลี่ยนแปลงในเบื้องต้นรวมทั้งการคั่งของของไมโทคอนเดรียที่เขต paranodal region ณ ที่บาดเจ็บ
ร่างแหเอนโดพลาซึม (ER) จะเสื่อมและไมโทคอนเดรียจะบวมขึ้นแล้วก็แตกสลายไป
ความเสื่อมจะขึ้นอยู่กับโปรตีน ubiquitin และ calpain proteases (ซึ่งมีเหตุมาจากการไหลเข้าของไอออนแคลเซียม) ซึ่งแสดงว่า การเสื่อมของแอกซอนเป็นกระบวนการที่ต้องอาศัยเมแทบอลิซึม
ด้วยกระบวนการนี้ แอกซอนจะสลายออกเป็นส่วน ๆ 
ซึ่งมักจะใช้เวลาประมาณ 24 ชม. ใน PNS และนานกว่านั้นใน CNS แต่ขั้นตอน signaling pathways ที่นำไปสู่การสลายของเยื่อหุ้มแอกซอน (axolemma) ปัจจุบันยังไม่ชัดเจน

การคืนสภาพและการเกิดของประสาท

มีหลักฐานแล้วว่ากำเนิดของประสาท (neurogenesis) สามารถเกิดขึ้นได้ในสมองสัตว์มีกระดูกสันหลังที่โตแล้ว ซึ่งเป็นเรื่องที่สร้างความขัดแย้งในปี 2542
งานศึกษาเกี่ยวกับอายุของนิวรอนมนุษย์ต่อ ๆ มาแสดงว่า กระบวนการนี้เกิดขึ้นกับเซลล์ส่วนน้อย และนิวรอนส่วนมากที่อยู่ใน neocortex จะสร้างขึ้นก่อนคลอดแล้วคงสภาพอยู่โดยไม่มีการเปลี่ยน
บ่อยครั้ง แอกซอนส่วนปลายสามารถงอกใหม่ได้ถ้าขาด
งานศึกษาเร็ว ๆ นี้แสดงว่า ร่างกายมีเซลล์ต้นกำเนิดหลายชนิดที่มีสมรรถภาพเพื่อพัฒนาเป็นนิวรอน
รายงานในวารสาร Nature ปี 2554 แสดงว่า นักวิจัยพบวิธีการเปลี่ยนเซลล์ผิวหนังมนุษย์ให้เป็นเซลล์ประสาทที่ใช้งานได้ ผ่านกระบวนการ transdifferentiation ที่ "บังคับให้เซลล์รับเอาเอกลักษณ์ใหม่"

สมรรถภาพในการคำนวณ

โดยประวัติแล้ว เชื่อว่า นิวรอนเป็นชิ้นส่วนที่ไม่ซับซ้อนและสมรรถภาพในการคำนวณของสมองมาจากการมีนิวรอนเป็นจำนวนมาก
และจริง ๆ แล้ว งานศึกษาในเรื่องปัญญาประดิษฐ์ได้ดำเนินไปตามแนวทางนี้
แต่ปัจจุบันนี้ชัดเจนแล้วว่า นิวรอนเดี่ยว ๆ สามารถทำการคำนวณที่ซับซ้อน