Golgi tendon reflex

Golgi tendon reflex 
(หรือเรียกว่า inverse stretch reflex, autogenic inhibition, tendon reflex)
เป็นรีเฟล็กซ์ยับยั้งการหดเกร็งของกล้ามเนื้อ เกิดอาศัยแรงตึงของกล้ามเนื้อที่ดึงปลายประสาทรับความรู้สึกระหว่างกล้ามเนื้อกับเอ็นคือ Golgi tendon organ (GTO) เอง ดังนั้นจึงจัดเป็นรีเฟล็กซ์ที่ก่อเอง
วงรีเฟล็กซ์ (reflex arc) ซึ่งเริ่มจาก GTO เป็นกลไกการป้อนกลับเชิงลบที่ป้องกันไม่ให้เกิดแรงตึงที่กล้ามเนื้อหรือเอ็นมากเกินไป
ถ้าตึงอย่างสุดโต่ง รีเฟล็กซ์จะมีกำลังมากกว่าการกระตุ้นกล้ามเนื้อของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา (ซึ่งเป็นตัวสั่งการให้กล้ามเนื้อหดตัว) จึงทำให้กล้ามเนื้อคลายตัวอย่างฉับพลัน
รีเฟล็กซ์นี้ยังเรียกว่า inverse myotatic reflex (รีเฟล็กซ์ยืดกล้ามเนื้อผกผัน)
เพราะมีผลกลับกันจาก stretch reflex ซึ่งหดเกร็งกล้ามเนื้อเมื่อกล้ามเนื้อยืดออก
ผลยับยั้งกล้ามเนื้อของ GTO มาจากวงรีเฟล็กซ์ของมัน ซึ่งก็คือใยประสาทรับความรู้สึกแบบ 1b ที่ส่งเข้าไปในไขสันหลังผ่านรากหลัง (dorsal root) แล้วยุติเป็นไซแนปส์ที่อินเตอร์นิวรอนแบบยับยั้งคือ Ib inhibitory interneuron ซึ่งส่งแอกซอนไปเป็นไซแนปส์โดยตรงกับเซลล์ประสาทสั่งการที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกัน
อนึ่ง ใยประสาทรับความรู้สึกยังส่งสาขาไปยุติเป็นไซแนปส์แบบเร้าโดยตรงกับเซลล์ประสาทสั่งการที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ (antagonist muscle) ด้วย
ให้สังเกตว่าวิถีประสาทรีเฟล็กซ์นี้ไม่มีผลยับยั้งโดยตลอดเพราะในสถานการณ์บางอย่าง การเร้า GTO ก็มีผลกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการ
นอกจากป้องกันไม่ให้เกิดแรงตึงเกินที่กล้ามเนื้อและเอ็น รีเฟล็กซ์ยังอาจช่วยกระจายภาระของกล้ามเนื้อไปทั่ว ๆ เส้นใยกล้ามเนื้อ เพื่อป้องกันความเสียหายต่อเส้นใยกล้ามเนื้อเป็นกระจุก ๆ
มันช่วยควบคุมแรงของกล้ามเนื้อคล้ายกับที่ stretch reflex ช่วยควบคุมความยาวกล้ามเนื้อ
รวมทั้งช่วยให้ออกแรงได้สม่ำเสมอ ช่วยให้ข้อต่อมีเสถียรภาพ เป็นการต้านปัญหาที่ลดกำลังของกล้ามเนื้อ (เช่น ความล้า)
เพราะ Ib inhibitory interneuron ได้กระแสประสาทจากประสาทสัมผัสและสมองส่วนต่าง ๆ จึงอาจช่วยให้ควบคุมกล้ามเนื้ออย่างละเอียดได้
และอาจทำหน้าที่ป้องกันได้ดีกว่า
อนึ่ง เพราะเส้นใยประสาท 1b ส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อซึ่งออกแรงที่ข้อต่อต่าง ๆ ของอวัยวะ รีเฟล็กซ์จึงเป็นส่วนของเครือข่ายรีเฟล็กซ์ที่ควบคุมการเคลื่อนไหวอวัยวะหนึ่ง ๆ ทั้งอวัยวะ

หน้าที่ป้องกัน, Autogenic Inhibition และอื่น ๆ

รีเฟล็กซ์นี้เป็นกลไกป้องกันที่คุมความตึงของกล้ามเนื้อซึ่งหดเกร็งอยู่ โดยทำให้คลายตัวก่อนที่จะตึงมากถึงอันตราย
เมื่อกล้ามเนื้อเริ่มเกิดภาระ เซลล์ประสาทนำเข้าซึ่งมีเส้นประสาทไปถึง Golgi tendon organ (GTO) ก็จะส่งกระแสประสาทเข้าไปในระบบประสาทกลางโดยส่งไปยุติที่ไซแนปส์เชื่อมกับอินเตอร์นิวรอนแบบยั้บยั้ง คือ Ib inhibitory interneuron
ต่อจากนั้น อินเตอร์นิวรอนก็จะยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการที่ไขสันหลังผ่านศักย์ยับยั้งหลังไซแนปส์ (inhibitory postsynaptic potential) ทำให้กล้ามเนื้อคลายตัว
เพราะ Ib inhibitory interneuron ได้กระแสประสาทจากส่วนต่าง ๆ ของสมองและประสาทสัมผัสต่าง ๆ 
รวมทั้งตัวรับความรู้สึกที่หนัง, muscle spindle และปลายประสาทที่ข้อต่อ (joint receptor) จึงสามารถทำหน้าที่ป้องกันได้ดีกว่า เช่น เมื่อปลายประสาทที่ข้อต่อบ่งว่า ข้อต่องอมากเกินไปแล้ว
Autogenic inhibition หมายถึงความเร้าได้ที่ลดลงของกล้ามเนื้อที่กำลังหดเกร็ง ซึ่งในอดีตเชื่อว่า เกิดจากการยับยั้งของ GTO ภายในกล้ามเนื้อเดียวกันโดยส่วนเดียว
และเชื่อด้วยว่า GTO มีหน้าที่เพียงแค่ป้องกันกล้ามเนื้อไม่ให้เสียหายเพราะได้สมมุติว่า มันย่อมยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการในสถานการณ์ทุกสถานการณ์และส่งกระแสประสาทต่อเมื่อกล้ามเนื้อตึงมากเท่านั้น
แต่ปัจจุบันชัดเจนแล้วว่า GTO ส่งข้อมูลแรงตึง/กำลังของกล้ามเนื้ออย่างละเอียดอยู่ตลอดเวลาให้แก่ระบบประสาทกลาง อนึ่ง เพราะอินเตอร์นิวรอนในวงรีเฟล็กซ์ของ GTO ได้รับข้อมูลความรู้สึกจาก ประสาทสัมผัสหลายทาง จึงอาจช่วยให้ระบบประสาทควบคุมกล้ามเนื้อได้อย่างละเอียดเมื่อประสาทสัมผัสนั้น ๆ ช่วยระบุแรงที่ต้องใช้ในกิจนั้น ๆ ได้ (เช่น สัมผัสที่มืออาจช่วยบอกให้ลดแรงเพื่อให้จับอย่างเบา ๆ ได้) และเพราะเส้นใยประสาท 1b ส่งสาขาจำนวนมากไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาของกล้ามเนื้อซึ่งออกแรงที่ข้อต่อต่าง ๆ ของอวัยวะ วงรีเฟล็กซ์ของ GTO จึงเป็นส่วนของเครือข่ายรีเฟล็กซ์ที่ช่วยควบคุมการเคลื่อนไหวอวัยวะมีแขนขาเป็นต้นนั้น ๆ ทั้งอวัยวะ
เชื่อว่า การลดกระแสประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการไปยังกล้ามเนื้อผ่านกระบวนการ autogenic inhibition ช่วยให้นักกีฬาสามารถยืดกล้ามเนื้อได้

ความยืดหยุ่นได้

การทำงานของ Ib inhibitory interneuron ยืดหยุ่นได้เพราะมันได้รับกระแสประสาทจาก GTO, muscle spindle, ตัวรับความรู้สึกที่หนัง, ปลายประสาทที่ข้อต่อ (joint receptor) และวิถีประสาทจากสมองส่วนต่าง ๆ 
ข้อมูลประสาทสัมผัสและกระแสประสาทควบคุมจากสมองอาจทำให้เคลื่อนไหวอวัยวะได้อย่างละเอียด เช่น การจับของที่บอบบาง ในกรณีที่ประสาทสัมผัสอื่น ๆ อาจช่วยระบุแรงที่ต้องใช้ได้
อนึ่ง การเร้า GTO ไม่ได้ยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการในกรณีทุกกรณี เพราะในกิจกรรมเช่นการเดิน ตัว Ib inhibitory interneuron เองจะได้รับการยับยั้ง และอินเตอร์นิวรอนแบบกระตุ้น คือ Ib excitatory interneuron จะเป็นตัวกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการ

เปรียบเทียบกับ stretch reflex

stretch reflex ทำการเป็นกลไกการป้อนกลับเชิงบวกเพื่อควบคุมความยาวของกล้ามเนื้อด้วยการหดเกร็งกล้ามเนื้อ
โดยเปรียบเทียบกันแล้ว tendon reflex เป็นกลไกการป้อนกลับเชิงลบเพื่อคุมแรงตึงของกล้ามเนื้อ
แม้รีเฟล็กซ์นี้จะไวน้อยกว่า stretch reflex แต่มันสามารถมีอำนาจเหนือ stretch reflex เมื่อกล้ามเนื้อตึงมาก เช่น ทำให้นักกีฬายกน้ำหนักหมดแรงอย่างฉับพลันจนต้องปล่อยดัมเบลที่หนักมาก
เหมือนกับ stretch reflex รีเฟล็กซ์นี้มีผลต่อกล้ามเนื้อที่ซีกร่างกายเดียวกัน
ปลายประสาทรับความรู้สึกของรีเฟล็กซ์นี้เรียกว่า Golgi tendon organ (GTO) ซึ่งอยู่ระหว่างกล้ามเนื้อกับเส้นเอ็น
muscle spindle ไวต่อการเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อแม้เพราะเหตุภายนอก แต่ GTO ไวต่อแรงตึงกล้ามเนื้อเนื่องกับการหดเกร็งกล้ามเนื้อ แต่ไม่ไวแรงตึงเพราะเหตุภายนอก

พยาธิวิทยา

รอยโรคของเซลล์ประสาทสั่งการบน (upper motor neuron lesion) ซึ่งเป็นความเสียหายของวิถีประสาทจากสมองส่วนต่าง ๆ ที่ส่งลงมายุติที่ไขสันหลังอาจทำให้กล้ามเนื้อตึงตัวมาก (hypertonia) โดยส่วนหนึ่งก็เพราะเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาตอบสนองเพิ่มขึ้นต่อกระแสประสาทที่นำเข้าจาก muscle spindle 
ซึ่งก่อแรงขัดขืนเพิ่มขึ้นต่อการขยับข้อต่อที่คนอื่นทำ เป็นภาวะที่เรียกว่า splasticity อันสัมพันธ์กับอาการทางประสาทวิทยาอีกอย่างคือ clasp-knife response ที่กล้ามเนื้อซึ่งมีสภาพ splastic เริ่มแรกจะขัดขืนการขยับข้อต่อที่คนอื่นทำอย่างมีกำลัง แล้วอยู่ ๆ ก็คลายไปเฉย ๆ 
เหมือนกับการพับตัวของมีดพับ 
ความขัดขืนเพิ่มขึ้นมาจากการทำงานเกินของ stretch reflex และการพับไปเฉย ๆ อาจมาจาก Golgi tendon reflex
การตอบสนองเช่นนี้ยังเรียกด้วยว่า lengthening reaction (ปฏิกิริยาต่อการทำให้ยาวขึ้น) เพราะเป็นการตอบสนองของกล้ามเนื้อภาวะ spastic ต่อการยืดกล้ามเนื้อ