แบรคิโอพอด

ลักษณะทั่วไป

แบรคิโอพอดอาจจำแนกได้เป็น 2 ประเภท คือ แบรคิโอพอดอินอาร์ทิคูเลตที่ใช้กล้ามเนื้อยึดเปลือกฝาทั้งสองให้เชื่อมปะกบเข้าหากัน ขณะที่แบรคิโอพอดอาร์ทิคูเลตเปลือกฝาทั้งสองเชื่อมประกบกันที่แนวหับเผย แบรคิโอพอดทั้งหลายเป็นสัตว์ทะเลพบได้ทั้งที่ยึดเกาะกับพื้นทะเลด้วยอวัยวะที่เรียกว่าเพดิเคิล หรืออาจจะอาศัยอยู่พื้นโคลน แบรคิโอพอดกินอาหารที่แขวนลอยอยู่ในน้ำด้วยอวัยวะที่เรียกว่าโลโฟพอร์ ซึ่งพบได้ให้สัตว์อื่นของไฟลั่มไบรโอซัวและไฟลั่มโฟโรนิดา
แบรคิโอพอดปัจจุบันมีขนาดเปลืกฝาระหว่างน้อยกว่า 5 มม. ถึงมากกว่า 8 ซม. โดยซากดึกดำบรรพ์แบรคิโอพอดจะมีขนาดเปลือกฝาในช่วงดังกล่าว แต่แบรคิโอพอดโตเต็มวัยบางชนิดอาจมีขนาดน้อยกว่า 1 มม. และบางชนิดอาจมีขนาดเปลือกฝากว้างถึง 38.5 ซม.

เปลือกฝา

แบรคิโอพอดมีเปลือกฝา 2 เปลือกฝาแม้ว่าจะไม่ได้จัดให้เป็นหอยกาบคู่ โดยที่เปลือกฝาทั้งสองของแบรคิโอพอดจะเป็นเปลือกฝาด้านบนและเปลือกฝาด้านล่างแทนที่จะเป็นเปลือกฝาด้านซ้ายและเปลือกฝาด้านขวา โดยเปลือกฝาทั้งสองของแบรคิโอพอดจะเรียกว่าเปลือกฝาเพดิคอลและเปลือกฝาบราเชียล เปลือกฝาเพดอลถูกยึดติดกับเพดิคอลและมีกล้ามเนื้อแอดจัสเตอร์ยึดตรึงไว้ เปลือกฝาแบรเชียลอยู่ที่แบรเชียเดียรองรับอวัยวะโลโฟพอร์ แบรคิโอพอดจะเหมือนแอมโมไนต์คือมีลักษณะหกคะเมนด้วยเปลือกฝาเพดิคอลเป็นด้านท้องและเปลือกฝาแบรเชียลเป็นด้านหลัง ซึ่งไม่เป็นจริงในธรรมชาติ

โครงสร้างเปลือกฝาอาร์ทิคูเลต

เปลือกฝาของแบรคิโอพอดอาร์ทิคูเลตจะประกอยด้วยสารแคลเซียมคาร์บอเนต เปลือกฝาประกอบด้วยชั้นลามินาร์อยู่ด้านนอกและชั้นไฟบรัสอยู่ด้านในซึ่งเอียงลาดเข้าหาชั้นลามินาร์ไปในทิศทางเข้าหาขอบของเปลือกฝา ชั้นไฟบรัสมีช่องเปิดที่เรียกกันว่าพัลเลียลไซนัสซึ่งขณะที่มีชีวิตจะมีวัตถุแมนเทิล ลักษณะรูปแบบของพัลเลียลไซนัสในซากดึกดำบรรพ์จะใช้ในการวินิจฉัยแบรคิโอพอดสกุลต่างๆ
เปลือกฝาแบรคิโอพอดอาร์ทิคูเลตอาจเป็นแบบอิมพังเทต พังเทต หรือซูโดพังเทต เปลือกฝาแบบอิมพังเทตจะทึบยกเว้นส่วนของช่องเปิดพัลเลียลในชั้นไฟบรัส เปลือกฝาแบบพังเทตจะมีรูเล็กๆของทิวบูลหรือพอร์หรือที่เรียกว่าพังตัมที่แผ่ขยายออกไปจากด้านในของชั้นไฟบรัส ไปจนเกือบทั้งหมดด้านนอกของชั้นลามินาร์ ส่วนเปลือกฝาแบบซูโดพังเทตมีรูปร่างเป็นแท่งของแร่แคลไซต์ไร้โครงสร้างในชั้นไฟบรัสที่อาจผุพังไปเหลือเปิดออกมาที่อาจเข้าใจว่าเป็นพังตัม

ประวัติวิวัฒนาการ

ซากดึกดำบรรพ์แบรคิโอพอดรุ่นแรกๆพบปรากฏในช่วงต้นๆของยุคแคมเบรียน เป็นแบรคิโอพอดอินอาร์ทิคูเลตคือชนิดที่ไม่มีหับเผย โดยชนิดอาร์ทิคูเลตซึ่งมีหับเผยจะพบในช่วงเวลาต่อมา มีความเป็นไปได้ที่ว่าจะพบแบรคิโอพอดในชั้นหินที่มีอายุแก่ลงไปอีกถึงช่วงบนของบรมยุคนีโอโปรเทอโรโซอิกแต่ยังไม่ชัดเจนแน่นอน แบรคิโอพอดพบได้ทั่วไปตลอดมหายุคพาลีโอโซอิกและได้ลดปริมาณลงอย่างมากในช่วงเหตุการณ์สูญพันธุ์ครั้งใหญ่เมื่อครั้งสิ้นสุดยุคเพอร์เมียน โดยก่อนที่จะถึงเหตุการณ์สูญพันธุ์ครั้งใหญ่นี้ถือได้ว่าแบรคิโอพอดเป็นซากดึกดำบรรพ์ที่พบเห็นได้มากและหลากหลายมากกว่าหอยกาบคู่เสียอีก เมื่อเข้าสู่มหายุคมีโซโซอิกแล้วจำนวนและความหลากหลายของแบรคิโอพอดได้ลดลงเป็นอย่างมากแล้วส่วนใหญ่จะถูกแทนที่โดยหอยกาบคู่และก็วิวัฒนาการโดดเด่นต่อเนื่องจนมาถึงปัจจุบัน ขณะที่แบรคิโอพอดส่วนใหญ่จะพบอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมห่างออกไป
แบรคิโอพอดที่พบแพร่หลายมากที่สุดในปัจจุบันอยู่ในชั้นเทเรบราตูลิดา ซึ่งมีรูปร่างลักษณะของเปลือกฝาคล้ายกับตะเกียงน้ำมันโบราณทำให้แบรคิโอพอดมีชื่อสามัญเรียกกันว่า “หอยตะเกียง (lamp shell)” ไฟลั่มที่ใกล้ชิดกับแบรคิโอพอดมากที่สุดอาจเป็นไฟลั่มโพโรนิดาซึ่งเป็นไฟลั่มเล็กๆที่รู้จักเรียกกันว่า “หนอนเกือกม้า” นอกจากไฟลั่มไบรโอซัวและอาจรวมถึงเอนโตพรอคต้าแล้ว ไฟลั่มนี้ถูกตั้งให้เป็นเหนือไฟลั่มโลโฟฟอราต้า
แบรคิโอพอดพวกอินอาร์ติคูเลตสกุล “ลิงกูล่า” ถือว่ามีความเก่าแก่ที่สุดและถือได้ว่าเป็นสัตว์ที่เกือบไม่มีการเปลี่ยนแปลงใดๆเลย ซากดึกดำบรรพ์ของลิงกูล่าที่เก่าแก่ที่สุดพบในหินยุคแคมเบรียนตอนต้นประมาณ 550 ล้านปีมาแล้ว การกำเนิดของแบรคิโอพอดยังไม่เป็นที่รู้แน่ชัด แต่อาจมีบรรพบุรุษเป็นทากโบราณ (armored slug) ที่รู้จักกันว่า ฮัลกิเออเรียที่มีโลห์เล็กที่คล้ายแบรคิโอพอดที่หัวและหางของมัน
ในระหว่างยุคออร์โดวิเชียนและยุคไซลูเรียน แบรคิโอพอดได้ปรับตัวเองให้ดำรงชีวิตอยู่ในทะเลทั้งหมดและส่วนใหญ่อาศัยอยู่บริเวณน้ำตื้น โดยบ้างก็อาศัยอยู่บริเวณชายฝั่งทะเลเหมือนกันกับหอยกาบคู่ในปัจจุบัน (อย่างเช่นหอยแมลงภู่) บางแห่งที่เป็นชั้นหินปูนและที่ที่มีการตกสะสมตัวของปะการังก็พบเปลือกฝาของแบรคิโอพอดได้มากเช่นกัน
ตลอดประวัติทางธรณีวิทยาอันยาวนาน แบรคิโอพอดได้แพร่กระจายออกไปอย่างกว้างขวางและแตกแขนงวิวัฒนาการไปอย่างหลากหลาย และก็รวมถึงการได้ผ่านการเผชิญกับเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ๆมาหลายครั้งเช่นกัน
อาจกล่าวได้ว่าการลดจำนวนลงอย่างช้าๆของแบรคิโอพอดตลอดระยะเวลา 100 ล้านปีที่ผ่านมาหรือมากกว่านั้น เป็นผลโดยตรงมาจาก (1) การเพิ่มขึ้นอย่างหลากหลายของหอยกาบคู่ที่หาอาหารด้วยอวัยวะกรอง ซึ่งได้ขับไล่แบรคิโอพอดให้ออกจากถิ่นฐานเดิมของมัน (2) การเพิ่มการรบกวนในตะกอนโดยพวกที่หากินโดยใช้เหยื่อล่อ (รวมถึงหอยกาบคู่ที่ขุดรูอยู่จำนวนมาก) และ (3) การเพิ่มการล่าด้วยการบดขยี้เปลือกฝาที่รุนแรงและหลากหลายขึ้น อย่างไรก็ตามก็ควรจะระลึกว่าหอยกาบคู่มีความสำเร็จอย่างสูงในการสร้างถิ่นฐานที่อยู่อาศัยซึ่งไม่เคยพบในแบรคิโอพอดมาก่อน อย่างเช่นการขุดรูอยู่
ความมากมาย ความหลากหลาย และการมีวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วของแบรคิโอพอดในช่วงมหายุคพาลีโอโซอิกทำให้แบรคิโอพอดมีประโยชน์ในการใช้เป็นซากดึกดำบรรพ์ดัชนีเพื่อการเปรียบเทียบการลำดับชั้นหินในบริเวณกว้าง