เฮ็นรี่ กัสตาฟ โมไลสัน

ประวัติ

นายเฮ็นรี่ โมไลสันเกิดวันที่ 26 กุมภาพันธ์ ค.ศ. 1926 (พ.ศ. 2469) และมีโรคลมชักที่แก้ไม่ได้ (intractable epilepsy) ที่บางครั้งโทษว่า เกิดขึ้นเพราะอุบัติเหตุจักรยานเมื่อเขาอายุ 7 ขวบ (ตอนแรก ๆ อุบัติเหตุนี้บอกว่าเกิดขึ้นที่อายุ 9 ขวบ แต่ต่อมาภายหลังได้รับการแก้โดยมารดาของคนไข้) เขาประสบปัญหาการชักเฉพาะส่วน (focal seizures) เป็นเวลาหลายปี และได้เกิด tonic-clonic seizure หลายครั้งหลายคราวหลังจากครบอายุ 16 ปี ในปี ค.ศ. 1953 หมอได้ส่งให้เขาไปหาประสาทแพทย์ วิลเลียมส์ บีชเชอร์ สโกวิลล์ ที่โรงพยาบาลฮาร์ตฟอร์ดเพื่อการรักษา
น.พ. สโกวิลล์ได้กำหนดส่วนเฉพาะของสมองที่เป็นแหล่งกำเนิดของการชักคือสมองกลีบขมับด้านใน (medial temporal lobe ตัวย่อ MTL) ในสมองทั้งสองซีก และเสนอว่าให้ตัด MTL ออกเป็นการรักษา ในวันที่ 25 สิงหาคม ค.ศ. 1953 มีการผ่าตัดสมองกลีบขมับด้านในในซีกสมองทั้งสองรวมทั้งส่วนของฮิปโปแคมปัสและส่วนที่อยู่ใกล้ ๆ รวมทั้งอะมิกดะลาและ entorhinal cortex ส่วนที่เหลือในฮิปโปแคมปัสต่อมาปรากฏว่าไม่ทำงานเพราะว่าเนื้อเยื่อที่เหลือประมาณ 2 ซ.ม. เกิดการฝ่อ และเพราะว่า entorhinal cortex ทั้งหมดซึ่งเป็นส่วนสำคัญที่ส่งข้อมูลไปยังฮิปโปแคมปัส ถูกทำลายเสียหมด นอกจากนั้นแล้ว บางส่วนของสมองกลีบขมับส่วนหน้าด้านข้าง (anterolateral) ก็ถูกทำลายด้วย
หลังจากการผ่าตัด แม้ว่าจะจัดว่าสำเร็จตามแผนเพื่อระงับอาการชัก เขาได้เกิดภาวะเสียความจำส่วนอนาคต (anterograde amnesia) อย่างรุนแรง และแม้ว่าความจำใช้งาน (working memory) และความจำเชิงกระบวนวิธี (procedural memory) ของเขาไม่เกิดความเสียหาย เขาไม่สามารถจำเหตุการณ์ใหม่ ๆ ซึ่งเป็นหน้าที่ส่วนหนึ่งของความจำชัดแจ้ง (explicit memory) ได้ ตามนักวิทยาศาสตร์บางท่าน นายโมไลสันไม่สามารถเกิดความรู้โดยความหมาย (semantic knowledge) ใหม่ ๆ แต่ก็มีนักวิจัยอื่น ๆ ที่ถกเถียงกันถึงขนาดขอบเขตของความพิการนี้ เขายังประสบปัญหาภาวะเสียความจำส่วนอดีต (retrograde amnesia) แบบเบา ๆ อีกด้วย คือเขาไม่สามารถจำเหตุการณ์โดยมากในช่วง 1-2 ปีก่อนการผ่าตัด และไม่สามารจำเหตุการณ์บางอย่างไปจนถึง 11 ปีก่อนการผ่าตัด ซึ่งแสดงว่าภาวะเสียความจำย้อนหลังของเขาเป็นไปตามลำดับเวลา แต่ว่า ความจำเชิงกระบวนวิธีระยะยาว (long-term procedural memory) ไม่เกิดความเสียหาย ดังนั้น เขาจึงสามารถเรียนรู้ทักษะการเคลื่อนไหว (motor skill) ใหม่ ๆ ได้ แม้ว่าจะจำไม่ได้ว่าได้เรียนมาเมื่อไรที่ไหน
ในปี ค.ศ. 1957 น.พ. สโกวิลล์และเบร็นดา มิลเนอร์ได้รายงานถึงเค้สนี้เป็นครั้งแรก ในระยะสุดท้ายของชีวิตของเขา นายโมไลสันเล่นเกมปริศนาอักษรไขว้เป็นประจำ เขาสามารถที่จะให้คำตอบต่อคำถามต่าง ๆ ที่อ้างอิงความรู้ของเขาที่เกิดขึ้นก่อนปี ค.ศ. 1953 ส่วนข้อมูลหลังปี ค.ศ. 1953 เขาสามารถเติมเปลี่ยนข้อมูลเก่า ๆ ด้วยข้อมูลใหม่ เช่น เขาสามารถสร้างความจำเกี่ยวกับ น.พ. โจนาส์ ซอลก์ (ผู้ค้นพบวัคซีนโปลิโอ) โดยเติมเปลี่ยนความจำของเขาเกี่ยวกับโรคโปลิโอ
นายโมไลสันได้เสียชีวิตไปในวันที่ 2 ธันวาคม ค.ศ. 2008 (พ.ศ. 2551)

ความเข้าใจเกี่ยวกับการสร้างความจำ

นายโมไลสันมีอิทธิพลอย่างยิ่งไม่ใช่เพียงแค่ความรู้ที่เขาให้เกี่ยวกับความเสียหายต่อความจำและภาวะเสียความจำ แต่เพราะว่า มีการพิจารณาว่า การผ่าตัดทางสมองโดยเฉพาะของเขาได้เปิดโอกาสให้สร้างความเข้าใจว่า เขตต่าง ๆ โดยเฉพาะในสมองมีความสัมพันธ์กับกระบวนการเฉพาะต่าง ๆ ที่สมมติว่าเกิดขึ้นในการสร้างความจำอย่างไร เพราะเหตุนี้ เค้สของเขาเชื่อกันว่า ได้ให้ข้อมูลทางพยาธิวิทยาเกี่ยวกับสมอง และมีส่วนช่วยในการพัฒนาทฤษฎีเกี่ยวกับการสร้างความจำที่เป็นปกติ
คือโดยเฉพาะเรื่องแล้ว ความสามารถที่ปรากฏของเขาในการทำงานที่ต้องระลึกถึงความจำระยะสั้นและความจำเชิงกระบวนวิธี (procedural memory) และความไม่สามารถจะทำงานที่ต้องระลึกถึงความจำอาศัยเหตุการณ์ (episodic memory) บอกเป็นนัยว่า การระลึกถึงความจำต่าง ๆ กันเช่นนี้อาจจะมีการสื่อ อย่างน้อยก็โดยบางส่วน โดยเขตที่ต่าง ๆ กันในสมอง และโดยนัยเดียวกัน ความสามารถในการระลึกถึงความจำระยะยาวที่มีมาก่อนการผ่าตัด กับความไม่สามารถในการสร้างความจำระยะยาวใหม่ ๆ บอกเป็นนัยว่า การเข้ารหัสและการค้นคืนข้อมูลในความจำระยะยาวอาจจะมีการสื่อโดยระบบต่าง ๆ กันในสมอง
อย่างไรก็ดี การสร้างภาพในสมองของโมไลสันในปลายคริสต์ทศวรรษ 1990 แสดงความเสียหายที่กว้างขวางเกินกว่าที่ทฤษฎีก่อน ๆ ได้กล่าวพาดพิง ทำให้ยากมากที่จะระบุเขตใดเขตหนึ่งโดยเฉพาะ หรือกลุ่มของเขตต่าง ๆ โดยเฉพาะ ที่สามารถอธิบายถึงความบกพร่องของนายโมไลสัน

ของขวัญที่ให้กับวิทยาศาสตร์

งานศึกษาเกี่ยวกับนายโมไลสันเป็นการปฏิวัติความเข้าใจเกี่ยวกับระเบียบแบบแผนของระบบความจำในมนุษย์ คือได้ให้หลักฐานที่กว้างขวางในการปฏิเสธทฤษฎีเก่า ๆ และในการสร้างทฤษฎีใหม่ ๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เกี่ยวกับกระบวนการและโครงสร้างทางประสาทที่เป็นฐาน ในบทความต่อไปนี้ จะกล่าวถึงความเข้าใจสำคัญที่เกิดขึ้นพอเป็นโครง
สมองที่รักษาของนายโมไลสันได้กลายเป็นเป้าหมายการศึกษาทางกายวิภาคอย่างที่ไม่เคยมีมาก่อนโดยได้รับทุนมาจากมูลนิธิดานาและจากมูลนิธิวิทยาศาสตร์แห่งชาติสหรัฐอเมริกา โปรเจ็กต์ที่มี ดร. จาโคโป แอนนีส (ซึ่งเป็นผู้อำนวยการของ The Brain Observatory ที่มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย ซานดิเอโก) เป็นหัวหน้านี้ จะทำการสำรวจในระดับจุลทรรศน์ของสมองนายโมไลสันทั้งหมด เพื่อที่จะแสดงมูลฐานทางประสาทของความเสียหายทางความทรงจำที่ปรากฏในประวัติของนายโมไลสันในระดับเซลล์ ในวันที่ 4 ธันวาคม ค.ศ. 2009 คณะของ ดร. แอนนีสได้ผ่าตัดสมองของนายโมไลสันออกเป็น 2,401 แผ่นเป็นแผ่นบาง ๆ โดยมีแผ่นที่เสียหายเพียงแค่สองแผ่น และแผ่นที่อาจจะมีปัญหาอีก 16 แผ่น และการสร้างสมองจำลอง 3-มิติ ก็ได้เสร็จสิ้นแล้วในต้นปี ค.ศ. 2014 ในปัจจุบันกลุ่มงานวิจัยกำลังทำงานระยะที่สองต่อ

ภาวะเสียความจำ

อาการทั่ว ๆ ไปของนายโมไลสันสามารถกำหนดได้ว่า เป็นภาวะเสียความจำส่วนอนาคต (anterograde amnesia) ที่รุนแรง และมีภาวะเสียความจำส่วนอดีตที่มีระดับต่าง ๆ กันตามกาลเวลา (temporally graded retrograde amnesia) นายโมไลสันไม่สามารถสร้างความจำระยะยาวสำหรับเหตุการณ์หรือความรู้โดยความหมาย (semantic knowledge) ใหม่ ๆ คือเขาได้แต่ใช้ชีวิตที่เป็นไปในปัจจุบันเท่านั้น
เนื่องจากว่า นายโมไลสันไม่มีความบกพร่องทางความจำก่อนการผ่าตัด ดังนั้น การตัดสมองกลีบขมับส่วนในของเขาออกจึงใช้เป็นคำอธิบายความบกพร่องทางความจำของเขา ดังนั้น จึงเชื่อกันว่า สมองกลีบขมับส่วนใน (medial temporal lobe) เป็นส่วนที่มีบทบาทสำคัญในการสร้างทั้งความจำเชิงความหมาย (semantic memory) และความจำอาศัยเหตุการณ์ (episodic memory) ระยะยาว (คือ สมองกลีบขมับด้านในได้รับการกำหนดว่าเป็นศูนย์ของการเข้ารหัสความจำอาศัยเหตุการณ์) หลักฐานอื่น ๆ ที่สนับสนุความคิดนี้เกิดในงานวิจัยคนไข้อื่น ๆ ที่มีรอยโรคในส่วนต่าง ๆ ของสมองกลีบขมับส่วนใน
แม้ว่าจะมีภาวะเสียความจำ นายโมไลสันสามารถผ่านการทดสอบทางเชาวน์ปัญญาได้ในระดับปกติ ซึ่งแสดงว่า หน้าที่เกี่ยวกับความจำบางอย่าง (เป็นต้นว่าความจำระยะสั้น ความจำเกี่ยวกับคำศัพท์ และความจำเกี่ยวกับพยางค์) ไม่เกิดความเสียหายเพราะการผ่าตัด แต่ว่า ในการทำความเข้าใจและการใช้ภาษาในระดับประโยค นายโมไลสันมีความบกพร่องโดยความสามารถที่คงเหลือมีความบกพร่องคล้ายกับในระบบความจำ นายโมไลสันสามารถที่จะจำข้อมูลต่าง ๆ เป็นระยะเวลาสั้น ๆ ตรวจสอบได้โดยการทดสอบความจำใช้งานที่จะต้องระลึกถึงตัวเลขที่แสดงให้ดูมาแล้ว ซึ่งคะแนนของเขาก็ไม่ได้แย่กว่ากลุ่มควบคุม ผลงานวิจัยนี้ให้หลักฐานว่า ความจำใช้งานไม่ต้องอาศัยโครงสร้างในสมองกลีบขมับด้านใน ซึ่งก็สนับสนุนความแตกต่างโดยทั่ว ๆ ไปของที่เก็บความจำระยะสั้นและความจำระยะยาว การระลึกถึงศัพท์ต่าง ๆ ได้ของนายโมไลสันอย่างไม่มีปัญหาแสดงหลักฐานว่า ความจำเกี่ยวกับศัพท์ (lexical memory) ไม่ต้องอาศัยโครงสร้างในสมองกลีบขมับด้านใน

การเรียนรู้ทักษะการเคลื่อนไหว

นอกจากความจำใช้งานและเชาวน์ปัญญาที่ไม่เสียหายของเขาแล้ว งานวิจัยเกี่ยวกับความสามารถในการได้มาซึ่งทักษะการเคลื่อนไหวใหม่ ๆ แสดงว่าการเรียนรู้ทักษะใหม่ ๆ นั้นไม่เสียหาย ในงานวิจัยหนึ่งของมิลเนอร์ในต้นคริสต์ทศวรรษ 1960 นายโมไลสันเรียนรู้ทักษะการวาดรูปโดยมองเงาสะท้อนในกระจก งานวิจัยของคอร์กินในปี ค.ศ. 1968 เพิ่มพูนหลักฐานที่แสดงความไม่เสียหายของการเรียนรู้ทักษะใหม่ ๆ ในงานวิจัยนี้ มีการทดสอบนายโมไลสันในงานเกี่ยวกับการเรียนรู้ทักษะ 3 อย่าง ผู้แสดงความสามารถในการเรียนรู้ทักษะการเคลื่อนไหวอย่างสมบูรณ์ในงานทั้ง 3 อย่าง
งานวิจัยที่ใช้เทคนิค repetition priming แสดงความสามารถในการสร้างความจำโดยปริยาย (implicit memory) ซึ่งไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจของนายโมไลสัน เปรียบเทียบกับการที่เขาไม่สามารถสร้างความจำเชิงความหมาย (semantic memory) และความจำอาศัยเหตุการณ์ (episodic memory) ใหม่ซึ่งเป็นประเภทต่าง ๆ ของความจำชัดแจ้ง (explicit memory). ผลงานวิจัยเหล่านี้ให้หลักฐานว่า ความจำเกี่ยวกับทักษะและ repetition priming อาศัยโครงสร้างทางประสาทที่ต่างจากความจำเกี่ยวกับเหตุการณ์และความจริงต่าง ๆ คือ แม้ว่า ความจำเชิงกระบวนวิธีและ repetition priming จะไม่อาศัยสมองกลีบขมับด้านในที่ถูกตัดออกไปในกรณีของนายโมไลสัน แต่ว่า ความจำเชิงความหมายและความจำอาศัยเหตุการณ์ยังต้องอาศัย
ความไม่สัมพันธ์กันระหว่างความจำโดยปริยายและความจำชัดแจ้งเพราะมีโครงสร้างประสาทที่ไม่สัมพันธ์กันที่เห็นได้ในกรณีของนายโมไลสัน ได้เป็นข้อมูลที่ช่วยให้เราเข้าใจระบบความจำในมนุษย์ ยกตัวอย่างเช่น ความจำระยะยาวไม่ใช่มีส่วนเดียวแต่สามารถแยกออกเป็นความจำเชิงประกาศและความจำแบบไม่ประกาศ (ความจำโดยปริยาย)

ความจำเชิงพื้นที่

ตามคำของคอร์กิน งานวิจัยเกี่ยวกับสมรรถภาพความจำของโมไลสันได้ให้ความเข้าใจเกี่ยวกับโครงสร้างทางประสาทของความจำทางพื้นที่ (spatial memory) และการประมวลข้อมูลเกี่ยวกับพื้นที่ แม้เขาไม่สามารถที่จะสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์หรือความจำเกี่ยวกับความจริงใหม่ ๆ โดยระยะยาว และปรากฏความบกพร่องในการทดสอบความจำทางพื้นที่บางอย่าง นายโมไลสันก็ยังสามารถที่จะวาดแผนผังที่ละเอียดของที่อยู่ของเขา สิ่งที่พบนี้น่าสนใจเพราะว่าโมไลสันได้ย้ายเข้าไปอยู่ในบ้านนั้น 5 ปีหลังจากการผ่าตัด และดังนั้น เพราะเหตุภาวะเสียความจำส่วนอนาคต (anterograde amnesia) ที่รุนแรงของเขา และเพราะความเข้าใจของระบบความจำที่ได้ในเค้สอื่น ๆ สิ่งที่คาดหมายก็คือว่า การสร้างความจำเชิงแผนที่ภูมิลักษณ์ของนายโมไลสันควรจจะเกิดความเสียหายไปด้วย คอร์กินได้คาดว่า โมไลสัน "สามารถสร้างแผนที่เชิงประชานของแผนใช้พื้นที่ของบ้านของเขาเพราะมีการไปจากห้องสู่ห้องทุก ๆ วัน" ส่วนในประเด็นเรื่องโครงสร้างทางประสาท คอร์กิน อ้างว่า ความสามารถของนายโมไลสันในการสร้างแผนใช้พื้นที่ เป็นไปได้เพราะว่า โครงสร้างของเครือข่ายประสาทในการประมวลพื้นที่โดยส่วนหนึ่งของเขาไม่มีความเสียหาย (เช่น ส่วนหลังของ parahippocampal gyrus)
นอกจากความจำเกี่ยวกับแผนที่ภูมิลักษณ์แล้ว โมไลสันยังสามารถเรียนรู้งานในการจำและรู้จำภาพต่าง ๆ และงานรู้จำใบหน้าของคนมีชื่อเสียง แต่งานหลังเป็นไปได้ก็ต่อเมื่อมีการให้เสียงช่วยโดยพยางค์ ความสามารถของนายโมไลสันเกี่ยวกับการรู้จำภาพอาจเป็นเพราะส่วนที่ไม่เสียหายของ perirhinal cortex ด้านล่าง
นอกจากนั้นแล้ว คอร์กิน ยังยืนยันอีกด้วยว่า แม้ว่าโมไลสันจะไม่สามารถสร้างความจำเชิงประกาศใหม่โดยทั่ว ๆ ไป แต่เขายังดูเหมือนกับสามารถสร้างข้อมูลบางอย่างบ้างเล็กน้อยที่ไม่สมบูรณ์เกี่ยวกับบุคคลสาธารณะ (เช่นสามารถค้นคืนชื่อของคนมีชื่อเสียงเมื่อให้ตัวช่วย) ผลงานวิจัยเหล่านี้แสดงถึงความสำคัญของสมองส่วนรอบ ๆ ฮิปโปแคมปัส (extrahippocampal) ที่ไม่เสียหายต่อความจำเชิงความหมาย (semantic) และความจำเพื่อการรู้จำ (recognition) และช่วยเสริมความเข้าใจเกี่ยวกับความปฏิสัมพันธ์ระหว่างโครงสร้างต่าง ๆ ในสมองกลีบขมับด้านใน ส่วนความเสียหายอย่างรุนแรงของโมไลสันเกี่ยวกับงานทางพื้นที่บางอย่างให้หลักฐานที่แสดงถึงความสัมพันธ์ระหว่างฮิปโปแคมปัสกับความจำโดยพื้นที่ (spatial memory)

การทำความจำให้มั่นคง

ความรู้อีกอย่างหนึ่งที่นายโมไลสันได้ช่วยก็คือโครงสร้างทางประสาทของกระบวนการทำความจำให้มั่นคง (memory consolidation) ในมนุษย์ ซึ่งมีหน้าที่ในการสร้างความจำระยะยาวที่มีเสถียรภาพ คือนายโมไลสันมีภาวะเสียความจำส่วนอดีต (retrograde amnesia) ที่เป็นไปตามลำดับกาลเวลา ที่เขา “ยังสามารถระลึกถึงความจำในวัยเด็กได้ แต่มีปัญหาในการระลึกถึงเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นในช่วงปีก่อน ๆ การผ่าตัด” คือ ความจำเก่า ๆ ของเขาไม่มีความเสียหาย แต่ว่า ความจำของปีใกล้ ๆ ก่อนการผ่าตัดมีความเสียหาย นี้เป็นหลักฐานที่แสดงว่า ความจำเก่า ๆ ในวัยเด็กไม่ได้อาศัยสมองกลีบขมับส่วนใน (medial temporal lobe) เปรียบเทียบกับความจำหลังจากนั้นที่ปรากฏว่าต้องอาศัย โครงสร้างต่าง ๆ ในสมองกลีบขมับส่วนในที่ถูกตัดออก ได้รับสมมติว่ามีบทบาทในการทำความจำให้มั่นคงโดยวิธีที่ “การปฏิสัมพันธ์ระหว่างสมองกลีบขมับส่วนในและเขตเปลือกสมองด้านข้างต่าง ๆ ได้รับการพิจารณาว่า เป็นการบันทึกความจำนอกสมองกลีบขมับส่วนใน โดยการสร้างอย่างช้า ๆ ซึ่งการเชื่อมต่อโดยตรง (โดยไม่ผ่านฮิปโปแคมปัส) ระหว่างเขตเปลือกสมองต่าง ๆ ที่เป็นตัวแทน (คือเป็นที่บันทึก) ของประสบการณ์”