วิวัฒนาการกระดูกหูสำหรับได้ยินของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

วิวัฒนาการกระดูกหูสำหรับได้ยินของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (อังกฤษ: evolution of mammalian auditory ossicles) เป็นเหตุการณ์ทางวิวัฒนาการที่มีหลักฐานยืนยันดีที่สุด และสำคัญที่สุด เหตุการณ์หนึ่ง โดยมีทั้งซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ (transitional fossil) จำนวนมากและตัวอย่างที่เยี่ยมของกระบวนการ exaptation คือการเปลี่ยนจุดประสงค์ของโครงสร้างที่มีอยู่แล้วในระหว่างวิวัฒนาการ
ในสัตว์เลื้อยคลาน แก้วหูจะเชื่อมกับหูชั้นในผ่านกระดูกท่อนเดียว คือ columella ในขณะที่ขากรรไกรล่างและบนจะมีกระดูกหลายท่อนที่ไม่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม คือ ในช่วงวิวัฒนาการของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม กระดูกชิ้นหนึ่งของขากรรไกรล่างและบน (articular และ quadrate) หมดประโยชน์โดยเป็นข้อต่อ และเกิดนำไปใช้ใหม่ในหูชั้นกลาง ไปเป็นตัวเชื่อมกับกระดูกโกลนที่มีอยู่แล้ว รวมกันกลายเป็นโซ่กระดูกสามท่อน (โดยเรียกรวมกันว่ากระดูกหู [ossicles]) ซึ่งถ่ายทอดเสียงได้อย่างมีประสิทธิภาพกว่า และดังนั้นช่วยให้ได้ยินได้ดีกว่า ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม กระดูกหูสามท่อนนี้เรียกว่า กระดูกค้อน กระดูกทั่ง และกระดูกโกลน ตามลำดับ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์ปีกยังต่างจากสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ เพราะมีคอเคลียที่วิวัฒนาการเกิดขึ้น
หลักฐานว่า กระดูกค้อนและกระดูกทั่งมีกำเนิดเดียวกัน (homologous) กับกระดูก articular และ quadrate ของสัตว์เลื้อยคลานเบื้องต้นมาจากคัพภวิทยา แล้วต่อมา การค้นพบซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพมากมายก็ได้ยืนยันข้อสรุปนี้ โดยให้ประวัติการเปลี่ยนสภาพอย่างละเอียด ส่วนวิวัฒนาการของกระดูกโกลนจาก hyomandibula เป็นเหตุการณ์ต่างหากที่เกิดขึ้นก่อน

หูชั้นกลางมีจำกัดเฉพาะสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

หูชั้นกลางของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีกระดูกหูท่อนน้อย ๆ 3 ท่อนที่เรียกว่า กระดูกค้อน กระดูกทั่ง และกระดูกโกลน โดยกระดูกหูเป็นระบบคานงัดที่ซับซ้อน และมีหน้าที่ต่าง ๆ คือ ลดแอมพลิจูดของแรงสั่น เพิ่มแรงสั่น และดังนั้น ช่วยถ่ายทอดพลังงานเสียงอย่างมีประสิทธิภาพจากแก้วหูไปยังโครงสร้างของหูชั้นใน กระดูกหูทำงานทางแรงกลเหมือนกับหม้อแปลงไฟฟ้าทำกับกระแสไฟฟ้า เป็นการแมทชิงอิมพีแดนซ์ของแรงสั่นจากอากาศให้เป็นแรงสั่นในน้ำภายในคอเคลีย ซึ่งผลโดยรวมก็คือเพิ่มความไวและขีดจำกัดเสียงความถี่สูงของการได้ยินในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยเทียบกับสัตว์เลื้อยคลาน แต่รายละเอียดของโครงสร้างและผลเหล่านี้ก็ยังต่างกันอย่างเห็นได้ในสปีชีส์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมต่าง ๆ แม้แต่สปีชีส์ที่ใกล้ชิดกันมากเช่นมนุษย์กับชิมแปนซี

นิยามที่จำกัด "สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม"

สปีชีส์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ยังมีอยู่สามารถระบุได้ด้วยต่อมน้ำนม (mammary gland) ในสัตว์ตัวเมีย แต่ว่า ลักษณะอื่นย่อมจำเป็นเพื่อกำหนดซากดึกดำบรรพ์ เพราะว่าต่อมน้ำนมและเนื้อเยื่ออื่น ๆ ไม่เหลืออยู่ในซากดึกดำบรรพ์ ดังนั้น นักบรรพชีวินวิทยาจึงต้องใช้ลักษณะเฉพาะที่มีในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ยังไม่สูญพันธุ์ทั้งหมด (รวมทั้งโมโนทรีม) แต่ไม่ปรากฏใน therapsid (สัตว์เลื้อยคลานคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมซึ่งเป็นสัตว์บรรพบุรุษ) ในต้นยุคไทรแอสซิก ซึ่งก็คือสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมใช้กระดูกหูสองท่อนเพิ่มเพื่อการได้ยิน โดยเป็นกระดูกที่สัตว์มีถุงน้ำคร่ำ (Amniota) อื่น ๆ ใช้เพื่อกิน
สัตว์มีถุงน้ำคร่ำที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมดใช้ระบบกระดูกเช่นนี้รวมทั้ง กิ้งก่า จระเข้ ไดโนเสาร์ (และสัตว์ลูกหลานคือสัตว์ปีก) และ therapsid (บรรพบุรุษของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) ดังนั้น กระดูกหูชิ้นเดียวในหูชั้นกลางของสัตว์เหล่านี้ก็คือกระดูกโกลน
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีข้อต่อขากรรไกรที่ต่างกัน ประกอบด้วยเพียงแค่ dentary (กระดูกขากรรไกรล่างซึ่งรองรับฟัน) และ squamosal (กระดูกกะโหลกศีรษะเล็กอีกชิ้นหนึ่ง) โดยกระดูก quadrate และ articular ที่เป็นส่วนของกระดูกขากรรไกรในสัตว์อื่น ได้วิวัฒนาการไปเป็นกระดูกค้อนและกระดูกทั่งในหูชั้นกลางเรียบร้อยแล้ว

ภาพรวมของหลักฐานดึกดำบรรพ์

นี่เป็นภาพต้นไม้แสดงสายพันธุ์ต่าง ๆ (ต้นไม้ชีวิต) แบบง่าย

--Tetrapod------ 
    | (แปลตรง ๆ ว่า "มี 4 ขา" สัตว์ต้น ๆ หายใจผ่านเหงือก) 
    |
    +-- สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก ---------------------------------------------- 
    |
    `--------Reptiliomorphs----- 
         | (สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก "คล้ายสัตว์เลื้อยคลาน") 
         |
         `--สัตว์มีถุงน้ำคร่ำ------ 
              |
              +--Sauropsid (สัตว์ "หน้ากิ่งก่า") --------------- 
              | (กิ้งก่า จระเข้ ไดโนเสาร์ สัตว์ปีก 
              | เต่า และกลุ่มสัตว์ที่สูญพันธุ์แล้ว) 
              |
              `--Synapsid------ 
                   |
                   `--Pelycosaur*---- 
                        |
                        `--Therapsid----- 
                             |
                             `--สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม---------------
สัตว์มีกระดูกสันหลังที่เป็นสัตว์บกแท้พวกแรกคือ สัตว์มีถุงน้ำคร่ำ (amniote) ไข่ของพวกมันมีเยื่อข้างในที่ช่วยเก็บน้ำให้เอ็มบริโอที่กำลังเติบโตหายใจได้ ซึ่งทำให้สัตว์สามารถวางไข่บนบกแห้งได้ ในขณะที่สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกโดยทั่วไปจะต้องวางไข่ในน้ำ สัตว์มีถุงน้ำคร่ำปรากฏว่าเกิดในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัส จากสัตว์บรรพบุรุษ reptiliomorph (reptiliomorpha) ซึ่งเป็นกลุ่มสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่ลูกหลานที่ยังไม่สูญพันธุ์ล้วนเป็นสัตว์มีถุงน้ำคร่ำ ภายใน 2-3 ล้านปีต่อมา จึงเกิดสายพันธุ์สองสายที่ชัดเจน คือ synapsid ซึ่งเป็นบรรพบุรุษของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และ sauropsid ซึ่งเป็นบรรพบุรุษของกิ้งก่า งู จระเข้ ไดโนเสาร์ และสัตว์ปีก
ซากดึกดำบรรพ์เก่าแก่ที่สุดของกลุ่มสัตว์เหล่านี้มีอายุประมาณ 320-315 ล้านปีก่อน แต่โชคไม่ดีเพราะแน่ใจได้ยากว่าแต่ละกลุ่มวิวัฒนาการขึ้นมาเมื่อไร เพราะว่าซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังจากปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัสมีน้อยมาก และดังนั้น การเกิดขึ้นจริง ๆ ของสัตว์แต่ละกลุ่มอาจจะโบราณกว่าซากที่พบแล้ว
รูปแบบส่วนใหญ่ในหัวข้อต่อไปนี้ก็คือ กลุ่ม "ต่อมา" แต่ละกลุ่มจะเริ่มด้วยขากรรไกรและหูที่ "เก่าแก่" กว่าโดยได้จากบรรพบุรุษ แล้วจึงพัฒนามีขากรรไกรและหูที่ "ก้าวหน้า" กว่าต่อไป ให้สังเกตว่า ข้อต่อขากรรไกรและหูของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ไม่ได้วิวัฒนาการแบบก้าวต่อก้าวร่วมกับวิวัฒนาการลักษณะเฉพาะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ กล่าวอีกอย่างก็คือ ข้อต่อขากรรไกรและหูในช่วงต่าง ๆ ไม่ได้เป็นตัวระบุอะไรยกเว้นในระยะสุดท้าย ๆ ที่นักบรรพชีวินวิทยาเริ่มแยกว่าเป็นกายวิภาคโดยเฉพาะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

กระดูกขากรรไกรและหูของ therapsid ยุคต้น ๆ

ขากรรไกรของ synapsid ต้น ๆ รวมทั้งบรรพบุรุษของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ยังคล้ายกับของสัตว์สี่ขา (tetrapod) อื่น ๆ ในยุคเดียวกัน โดยขากรรไกรล่างมีกระดูก dentary ที่เป็นที่ยึดของฟัน และมีกระดูกเล็ก ๆ กว่าด้านหลังอีกหลายชิ้น ข้อต่อขากรรไกรประกอบด้วยกระดูก articular ในขากรรไกรล่างและ quadrate ในขากรรไกรบน
pelycosaur ต้น ๆ (ปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัสและต้นยุคเพอร์เมียน) ไม่น่าจะมีแก้วหู และกระดูกโกลนที่ใหญ่มากทำหน้าที่ค้ำจุนกระดูกหุ้มสมอง (braincase) โดยมีส่วนล่างสุดวางอยู่บน quadrate
แต่ว่าสัตว์ลูกหลาน คือ therapsid (รวมทั้งบรรพบุรุษของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) น่าจะมีแก้วหูซึ่งอาจอยู่ติดกับกระดูก quadrate และกระดูกโกลนก็ยังอยู่ติดกับ quadrate แต่ทำหน้าที่เป็นกระดูกหูเพื่อการได้ยินไม่ใช่เพื่อค้ำจุนกระดูกหุ้มสมอง ดังนั้น quadrate ของ therapsid จึงมีหน้าที่คู่ คือเป็นทั้งส่วนของข้อต่อขากรรไกรและส่วนของระบบการได้ยิน

ผลต่อการได้ยิน

พิสัยความถี่และความไวเสียงของหูจะขึ้นอยู่กับรูปร่างและระเบียบของกระดูกหูชั้นกลาง ใน synapsid ต้น ๆ เช่น pelycosaur กระดูก quadrate และ articular เป็นข้อต่อขากรรไกร ซึ่งจำกัดการใช้กระดูกเหล่านี้เพื่อเปลี่ยนพิสัยความถี่เสียงของหู แต่เมื่อกระดูกเหล่านี้ไม่เป็นส่วนของกระดูกขากรรไกรแล้ว การเปลี่ยนแปลงกระดูกเพื่อการได้ยินก็จะไม่มีผลต่อการทำงานของขากรรไกร และนี่ทำให้สามารถเกิดวิวัฒนาการของกระดูกอย่างไม่จำกัดในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และโดยยุคจูแรสซิก หูที่เป็นลักษณะเฉพาะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมก็เริ่มปรากฏแล้ว โดยที่กระดูก angular ได้กลายมาเป็น tympanic annula (ซึ่งเป็นกระดูกค้ำจุนแก้วหู) ในขณะที่ articular และ quadrate ได้กลายมาเป็นกระดูกค้อนและกระดูกทั่งตามลำดับ โดยเชื่อมเป็นลูกโซ่กับกระดูกโกลน กระดูกหูทั้งสามทำหน้าที่เป็นระบบจับคู่อิมพีแดนซ์ เพื่อปรับปรุงการถ่ายทอดเสียงเพื่อให้ได้ยินดีขึ้น
การเปลี่ยนสภาพของกระดูกหูเหล่านี้มีหลักฐานดีที่สุด ในเรื่องทางวิวัฒนาการทั้งหมด และซากดึกดำบรรพ์ที่ค้นพบใหม่ ๆ และมาจากยุคเปลี่ยนสภาพ ก็ได้ปรับปรุงความเข้าใจในเรื่องนี้ให้ดีขึ้น แต่ก็แสดงด้วยว่า นี่ไม่ใช่กระบวนการเปลี่ยนสภาพแบบเป็นเส้นตรงจากขากรรไกร (ข้อต่อแบบ quadrate-articular) และหูชั้นกลาง (กระดูกโกลนเป็นกระดูกหูเดียว) ของ therapsid ต้น ๆ มาสู่กายวิภาคหูของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมปัจจุบัน

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

มีการเสนอว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติอาจเป็นปัจจัยผลักดันโครงสร้างหูชั้นกลางของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม คือ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคต้น ๆ หลายอย่างค่อนข้างเล็ก และฟันแสดงว่า พวกมันเป็นสัตว์กินแมลง ถ้าพวกมันเป็นสัตว์เลือดอุ่นเหมือนกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมปัจจุบัน ก็อาจเป็นสัตว์หากินกลางคืนด้วย ซึ่งเข้ากับจินตภาพยอดนิยมของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมว่าเป็นสัตว์เล็ก ๆ หากินแมลงเวลากลางคืน และมีชีวิตรอดในระบบนิเวศเฉพาะ ๆ ที่ไดโนเสาร์ใหญ่ผู้ครองโลกในยุคเดียวกันเข้าไม่ถึง การได้ยินเสียงที่ดีกว่า โดยเฉพาะที่ความถี่สูง ก็จะเป็นประโยชน์ต่อสัตว์หากินกลางคืน โดยเฉพาะเพื่อตรวจจับหาแมลง สถานการณ์เยี่ยงนี้ เข้ากับความได้เปรียบโดยการคัดเลือกอันเป็นปัจจัยเสริมให้เกิดการเปลี่ยนสภาพ