การปรับตัว (ชีววิทยา)

ประวัติ

การปรับตัวเป็นส่วนของชีวิต ที่นักปราชญ์ทั้งหลายผู้ขบปัญหาเรื่องโลกของสิ่งมีชีวิตได้ยอมรับ
แม้จะอธิบายต่างกันว่า การปรับตัวเกิดขึ้นอย่างไร
เอมเพโดคลีส (พ.ศ. 48-108) ไม่เชื่อว่า การปรับตัวต้องมีเป้าหมาย (a final cause) แต่ "เกิดโดยธรรมชาติ เพราะสิ่งเหล่านี้ได้รอดชีวิต"
ส่วนอาริสโตเติล (พ.ศ. 160-222) ไม่เชื่อทั้งเป้าหมายและการปรับตัว แต่สมมุติว่าสปีชีส์ต่าง ๆ คงที่
ในสาขาเทววิทยาตามธรรมชาติ (natural theology) การปรับตัวเชื่อว่าเป็นงานของพระเป็นเจ้า เป็นแม้หลักฐานว่าพระเจ้ามีจริง
โดยบางท่านเชื่อว่า สิ่งมีชีวิตได้ปรับตัวอย่างสมบูรณ์แล้วกับชีวิตตามที่เป็นอยู่ หรือว่า พระเป็นเจ้าได้สร้างโลกขึ้นในสภาพดีที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้แล้ว
นวนิยายสั้นของวอลแตร์ (พ.ศ. 2302) เป็นวรรณกรรมล้อแนวคิดมองโลกในแง่ดีเช่นนี้ 
และเดวิด ฮูม (พ.ศ. 2254-2319) ก็ไม่เห็นด้วยว่าโลกมาจากการออกแบบ
ต่อมาชาลส์ ดาร์วิน (พ.ศ. 2415) จึงได้รื้อแนวคิดเช่นนี้โดยเน้นข้อบกพร่องและข้อจำกัดในพืชสัตว์ที่มีทั่วโลก
ทฤษฎีของลามาร์กเป็นสมมติฐานก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการเกี่ยวกับการสืบทอดลักษณะที่ได้ในช่วงชีวิต เพื่ออธิบายการปรับตัวซึ่งเกิดตามธรรมชาติ
คือนักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศสลามาร์ก (พ.ศ. 2287-2372) ได้เสนอว่า สิ่งมีชีวิตโน้มเอียงที่จะมีความซับซ้อนมากขึ้น ก้าวหน้าขึ้น ที่ได้ "อิทธิพลจากสภาวะแวดล้อม" แล้วมักแสดงออกเป็น "การใช้หรือไม่ใช้"
นักธรรมชาติวิทยาจำนวนมากได้ยอมรับการปรับตัว และบางคนก็ยอมรับวิวัฒนาการด้วย แต่ก็ไม่ได้ออกความเห็นถึงกลไกของพวกมัน
จึงทำให้เห็นคุณค่าของแนวคิดจากดาร์วิน, อัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ และนักวิชาการรองอื่น ๆ ผู้ได้เสนอกลไกที่ก่อนหน้านี้เห็นเพียงแค่วับ ๆ แวม ๆ 
ต่อมาอีกศตวรรษ งานศึกษาเชิงประสบการณ์ทั้งภาคสนามและภาคการทดลองด้วยการเพาะพันธุ์จึงได้แสดงหลักฐานว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่ใช่เป็นเพียงแค่กลไกของการปรับตัวเท่านั้น เพราะมีอานุภาพยิ่งกว่าที่เคยคิดมาก่อน

การปรับตัวไม่ใช่อะไร

การปรับตัวต่างจากความยืดหยุ่นได้ (flexibility) การปรับชินกับสิ่งแวดล้อม (acclimatization) และการเรียนรู้
ความยืดหยุ่นได้เป็นสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตที่จะดำรงตนอยู่ในที่อยู่อาศัยต่าง ๆ โดยขึ้นอยู่กับระดับการเป็นสิ่งมีชีวิตที่กินอยู่โดยเฉพาะ ๆ (generalist/specialist)
การปรับชินกับสิ่งแวดล้อมเป็นการปรับเปลี่ยนทางสรีรภาพโดยอัตโนมัติในช่วงชีวิต
ส่วนการเรียนรู้หมายถึงการปรับปรุงพฤติกรรมให้เหมาะสมมากขึ้นในระหว่างชีวิต
คำเหล่านี้ใช้สำหรับการเปลี่ยนแปลงในชีวิตที่ไม่ได้สืบทอดไปยังรุ่นต่อไป
ความยืดหยุ่นได้มาจากความแปรผันได้ของฟีโนไทป์/ลักษณะปรากฏ (phenotypic plasticity) ซึ่งเป็นสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตพร้อมกับจีโนไทป์หนึ่ง ๆ ที่สามารถเปลี่ยนลักษณะปรากฏโดยตอบสนองต่อที่อยู่อาศัยหรือการย้ายไปอยู่ในที่แห่งใหม่
ระดับความยืดหยุ่นได้สืบทอดมาจากบรรพบุรุษ และต่างกันระหว่างสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย
สัตว์และพืชที่ปรับตัวอย่างเฉพาะเจาะจง จะสามารถอยู่ในที่อยู่โดยเฉพาะ ๆ กินอาหารโดยเฉพาะ 
และไม่สามารถรอดชีวิตได้ถ้าไม่มีที่อยู่และอาหารตามที่จำเป็น
สัตว์กินพืชหลายอย่างจะเป็นแบบนี้
ตัวอย่างสุด ๆ รวมทั้งหมีโคอาลาซึ่งต้องอาศัยยูคาลิปตัส และแพนด้ายักษ์ที่ต้องอาศัยไม้ไผ่
สัตว์ที่กินอยู่แบบทั่วไปจะสามารถกินอาหารได้หลายหลาก จึงรอดชีวิตได้ในสถานการณ์ต่าง ๆ
ตัวอย่างรวมทั้งมนุษย์  หนู ปู และสัตว์กินเนื้อหลายอย่าง
ความโน้มเอียงที่จะประพฤติอย่างเฉพาะเจาะจงหรืออย่างตรวจสอบเรียนรู้ เป็นลักษณะที่สืบทอดทางพันธุกรรมและเป็นการปรับตัว
ซึ่งต่างกับความยืดหยุ่นได้ทางพัฒนาการ ซึ่งก็คือ
"สัตว์หรือพืชเรียกว่ายืดหยุ่นได้ทางพัฒนาการ ถ้าเมื่อโตขึ้นในหรือย้ายไปอยู่ในสถานการณ์ใหม่ มันเปลี่ยนโครงสร้างให้เหมาะสมขึ้นเพื่อรอดชีวิตในสิ่งแวดล้อมใหม่ได้" 
ถ้ามนุษย์ย้ายไปอยู่ในที่สูง การหายใจและการออกแรงจะเริ่มมีปัญหา
แต่หลังจากผ่านไปสักระยะหนึ่งในที่สูง ก็จะปรับชินต่อระดับออกซิเจนที่ลดลง เช่น สร้างเม็ดเลือดแดงมากขึ้น
สมรรถภาพในการปรับชินได้เช่นนี้ เป็นลักษณะการปรับตัวอย่างหนึ่ง แต่การปรับชินเองไม่ใช่
อนึ่ง ความสามารถในการมีบุตรก็จะลดลง และการตายจากโรคเขตร้อนบางอย่างก็จะลดลงด้วย
แต่ในระยะเวลานาน บุคคลบางคนจะสามารถสืบพันธุ์ได้ดีกว่าคนอื่นในที่สูง
ซึ่งทำให้มีลูกหลานมากกว่า และอย่างค่อยเป็นค่อยไปผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ กลุ่มประชากรทั้งกลุ่มก็จะปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมใหม่
นี่เป็นเรื่องที่ได้เกิดขึ้นจริง ๆ และสมรรถภาพของกลุ่มประชากรที่อยู่มานานในที่สูง ก็จะดีกว่าผู้ที่ย้ายมาอยู่ใหม่อย่างสำคัญ แม้เมื่อคนใหม่อาจปรับชินแล้ว

มูลฐานทางพันธุกรรม

ความหลากหลายของดีเอ็นเอในจีโนมของสปีชีส์หนึ่ง ๆ เป็นมูลฐานของการปรับตัวและความแตกต่าง
และกลุ่มประชากรที่ใหญ่ก็จำเป็นเพื่อให้มีความหลากหลายเพียงพอ

การเปลี่ยนที่อยู่

ก่อนดาร์วิน การปรับตัวมองว่าเป็นความสัมพันธ์ที่ตายตัวระหว่างสิ่งมีชีวิตกับที่อยู่อาศัย
คือยังไม่เข้าใจว่า เมื่อภูมิอากาศเปลี่ยน ที่อยู่อาศัยก็จะเปลี่ยนตามไปด้วย
และเมื่อที่อยู่อาศัยเปลี่ยน ชีวชาติก็จะเปลี่ยนไปด้วย
อนึ่ง แม้ที่อยู่อาศัยก็อาจเปลี่ยนไปตามชีวชาติด้วย ยกตัวอย่างเช่น สิ่งมีชีวิตซึ่งมาจากที่อื่นแล้วทำลายสิ่งมีชีวิตในอีกเขตหนึ่ง
และจำนวนสปีชีส์ซึ่งอยู่ในที่อยู่อาศัยหนึ่ง ๆ ก็ยังเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลาอีกด้วย
ดังนั้น ความเปลี่ยนแปลงจึงเป็นเรื่องธรรมดา แม้ความรวดเร็วและระดับการเปลี่ยนแปลงจะต่างกันบ้าง
เมื่อที่อยู่อาศัยเปลี่ยนไป 
สิ่งมีชีวิต ณ ที่นั้นจะเปลี่ยนแปลงโดย 3 วิธี คือ หาที่อยู่ใหม่ (habitat tracking) เปลี่ยนยีน หรือสูญพันธุ์
และจริง ๆ แล้ว ทั้งสามอย่างอาจเกิดตามลำดับ
ในบรรดาปรากฏการณ์เหล่านี้ การเปลี่ยนยีนเท่านั้นทำให้ปรับตัวได้
เมื่อที่อยู่เปลี่ยนไป สิ่งมีชีวิตปกติจะย้ายไปอยู่ที่อื่นซึ่งเหมาะกว่า
เช่นปกติที่พบในแมลงที่บินได้หรือสิ่งมีชีวิตในทะเล ที่สามารถย้ายไปได้ไกล ๆ แม้จะมีจุดจำกัด
ปรากฏการณ์สามัญนี้เรียกว่า การหาที่อยู่ใหม่ (habitat tracking)
ซึ่งเป็นคำอธิบายหนึ่งว่า ทำไมบันทึกซากดึกดำบรรพ์ในบางช่วงจึงดูเหมือนจะหยุดนิ่ง คือไม่เกิดวิวัฒนาการใหม่ ๆ (เช่นในทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ [punctuated equilibrium])

การเปลี่ยนแปลงของยีน

การเปลี่ยนแปลงของยีนจะเกิดในกลุ่มประชากร เมื่อการคัดเลือกโดยธรรมชาติและการกลายพันธุ์ออกฤทธิ์ต่อความผันแปรได้ทางพันธุกรรมของกลุ่ม
โดยวิธีการนี้ กลุ่มประชากรจึงปรับตัวให้เข้ากับสถานการณ์ได้
การเปลี่ยนยีนอาจมีผลเป็นโครงสร้างที่มองเห็นได้ หรืออาจปรับการทำงานทางสรีรภาพซึ่งเหมาะกับที่อยู่อาศัย
ที่อยู่อาศัยและชีวชาติมักจะเปลี่ยนบ่อย ๆ
ดังนั้น กระบวนการปรับตัวจึงไม่เคยยุติ
ในระยะยาว อาจเป็นไปได้ที่สิ่งแวดล้อมจะเปลี่ยนน้อยมาก และดังนั้น สปีชีส์ต่าง ๆ จึงปรับตัวให้เหมาะสมเข้ากับสิ่งแวดล้อมได้ดีขึ้นเรื่อย ๆ 
โดยนัยตรงกันข้าม ก็อาจเป็นไปได้ว่าสิ่งแวดล้อมอาจเปลี่ยนไปอย่างรวดเร็ว และดังนั้น สปีชีส์ต่าง ๆ จึงมีการปรับตัวที่แย่ลงเรื่อย ๆ 
จากมุมมองนี้ การปรับตัวเป็นกระบวนการสะกดรอยของยีน ซึ่งเป็นไปอยู่ตลอดเวลาในระดับหนึ่ง แต่โดยเฉพาะเมื่อกลุ่มประชากรไม่สามารถ หรือไม่ย้ายไปในที่อยู่อื่นซึ่งมีอุปสรรคน้อยกว่า
ถ้ายีนเปลี่ยนไปอย่างเพียงพอ และมีสภาพทางประชากรบางอย่าง การปรับตัวอย่างหนึ่งอาจพอให้กลุ่มประชากรรอดจากการสูญพันธุ์
ควรจะสังเกตว่า การปรับตัวมีอิทธิพลต่อทุกสปีชีส์ในระบบนิเวศหนึ่ง ๆ ในระดับต่าง ๆ
นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวอเมริกัน ดร. เล แวน แวเล็น (Leigh Van Valen) เชื่อว่า แม้ในสิ่งแวดล้อมที่เสถียร สปีชีส์ที่แข่งขันกันก็ยังต้องปรับตัวเสมอ ๆ เพื่อให้คงอยู่ที่จุดยืนเดิม
เป็นสมมติฐานซึ่งต่อมาเรียกว่า Red Queen hypothesis ดังที่เห็นตัวอย่างในปฏิสัมพันธ์ระหว่างปรสิต-ผู้ถูกเบียน

การปรับตัวร่วมกัน (Co-adaptation)

ในวิวัฒนาการร่วมกันที่สปีชีส์หนึ่งมีชีวิตผูกพันอยู่กับอีกสปีชีส์อื่น การปรับตัวใหม่ ๆ ของสปีชีส์หนึ่งก็จะตามด้วยการเกิดหรือการขยายตัวของลักษณะที่คู่กันของสปีชีส์อื่น ๆ
ความสัมพันธ์เช่นนี้จะเป็นแบบพลวัตโดยธรรมชาติ และอาจดำเนินเป็นล้าน ๆ ปี ดังที่เกิดในความสัมพันธ์ระหว่างพืชดอกกับแมลงที่เป็นพาหะถ่ายละอองเรณู

การเลียนแบบ (Mimicry)

งานของนักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษเฮ็นรี่ วอลเตอร์ เบตส์ กับผีเสื้อเขตแอมะซอนทำให้เขาค้นพบปรากฏการณ์เลียนแบบ (mimicry) เป็นครั้งแรกทางวิทยาศาสตร์ โดยเฉพาะประเภทที่ต่อมาเรียกว่า Batesian mimicry
ซึ่งสปีชีส์ที่อร่อยเลียนแบบให้ดูเหมือนกับสปีชีส์ที่ไม่อร่อยหรือเป็นอันตราย
ตัวอย่างสามัญในสวนเขตอบอุ่นก็คือ แมลงวันตอมดอกไม้ ซึ่งหลายอย่างแม้จะไม่มีเหล็กใน แต่ก็เลียนสีของต่อ
เป็นการเลียนแบบที่ไม่จำเป็นต้องสมบูรณ์เพื่อเพิ่มอัตรารอดชีวิตของสปีชีส์ที่อร่อย
เบตส์, อัลเฟร็ด วอลเลซ, และฟริตซ์ มิวเลอร์ เชื่อว่าการเลียนแบบทั้งแบบ Batesian และแบบ Müllerian เป็นหลักฐานของกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และนี่ก็เป็นมุมมองมาตรฐานของนักชีววิทยาปัจจุบัน
งานทั้งในสนามและโดยการทดลองเกี่ยวกับเรื่องเหล่านี้ก็ยังดำเนินมาจนถึงทุกวันนี้
โดยเชื่อมกับการเกิดสปีชีส์ พันธุศาสตร์ และชีววิทยาพัฒนาการเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary developmental biology)

การปรับตัวล่วงหน้า

การปรับตัวล่วงหน้า (Pre-adaptation) จะเกิดเมื่อสปีชีส์หรือกลุ่มประชากรหนึ่ง ๆ บังเอิญมีลักษณะที่เหมาะสมกับสิ่งแวดล้อมซึ่งยังไม่เกิดขึ้น
ยกตัวอย่างเช่น หญ้า Spartina townsendii (cordgrass) ปรับตัวเข้ากับที่ลุ่มชื้นแฉะและโคลนชายฝั่งใกล้ทะเล ได้ดีกว่าสปีชีส์ที่เป็นบรรพบุรุษทั้งสองไก่เล็กฮอน (Leghorn) สีขาวมีปัญหาเกี่ยวกับการขาดวิตามินบี1น้อยกว่าพันธุ์อื่น ๆ
เมื่อมีอาหารมาก นี่ไม่ได้ช่วยอะไร แต่ถ้ามีอาหารน้อย การปรับตัวโดยบังเอิญเช่นนี้อาจเป็นความได้เปรียบที่ชี้ขาด
การปรับตัวล่วงหน้าอาจเกิดขึ้นเพราะกลุ่มประชากรตามธรรมชาติมีความแตกต่างทางพันธุกรรมที่สูงมาก
ในยูแคริโอตแบบมีโครโมโซมสองชุด นี่เป็นผลจากระบบการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ที่อัลลีลซึ่งกลายพันธุ์ได้การป้องกันเป็นบางส่วน
จุลินทรีย์ที่มีประชากรมหาศาล ก็จะมีความแตกต่างทางพันธุกรรมที่สูงยิ่ง
หลักฐานทางการทดลองแรกเกี่ยวกับการปรับตัวล่วงหน้าในจุลินทรีย์มาจากการทดสอบ "Fluctuation Test" ในการทดลอง "Luria-Delbrück experiment"
เป็นวิธีที่แสดงว่า ความผันแปรโดยบังเอิญของการเปลี่ยนแปลงของยีนที่มีอยู่แล้ว สามารถให้ภูมิต้านทานต่อต้านไวรัสทำลายแบคทีเรีย (bacteriophage) กับแบคทีเรีย Escherichia coli ได้

การประยุกต์ใช้ลักษณะที่มี (exaptation)

ตัวอย่างคลาสสิกของการประยุกต์ใช้ส่วนที่มีก็คือกระดูกหูของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
ซึ่งเรารู้จากการศึกษาทางบรรพชีวินวิทยาและคัพภวิทยาว่า มาจากกระดูกขากรรไกรบนและล่างที่มีในสัตว์บรรพบุรุษประเภท Synapsid
โดยในบรรพบุรุษปลาก่อนหน้านั้นเป็นส่วนของแกนกระดูกเหงือก (Branchial arch)
ความรู้ที่ลี้ลับนี้มาจากนักกายวิภาคศาสตร์เชิงเปรียบเทียบ ผู้เมื่อหนึ่งศตวรรษก่อน ได้ทำการศึกษาทางวิวัฒนาการที่ก้าวหน้าที่สุด
และได้บัญญัติคำว่า exaptation โดยหมายถึงการเปลี่ยนหน้าที่ของโครงสร้าง ซึ่งเป็นเรื่องสามัญอย่างน่าอัศจรรย์ในประวัติวิวัฒนาการ
ส่วนกำเนิดปีกจากขนนกที่เบื้องต้นใช้เพื่อกันหนาว เช่นที่พบในไดโนเสาร์ Sinosauropteryx เป็นสิ่งที่เพิ่งค้นพบเมื่อไม่นานนี้

ลักษณะที่ไม่ปรับตัว

ลักษณะปรากฏบางอย่างดูจะไม่ใช่การปรับตัว ซึ่งก็คือ มันมีผลเป็นกลางหรือมีผลร้ายต่อความเหมาะสมกับสิ่งแวดล้อมปัจจุบัน
เพราะยีนมีผลต่อฟีโนไทป์หลายอย่าง (เป็น pleiotropic) ดังนั้น ลักษณะปรากฏบางอย่างอาจไม่มีประโยชน์อะไร
นี่อาจเป็นสิ่งที่นักวิชาการชาวอเมริกันคู่หนึ่ง (Stephen Jay Gould และ Richard Lewontin) เรียกว่า "spandrel"
ซึ่งหมายถึงลักษณะที่เกิดเพราะการปรับตัวของลักษณะที่อยู่ใกล้ ๆ กัน
อนึ่ง ลักษณะบางอย่างอาจเป็นการปรับตัวในอดีต
แต่การเปลี่ยนแปลงของที่อยู่อาศัยเป็นเหตุทำลักษณะปรับตัวให้ไม่จำเป็นและแม้แต่กลายเป็นอุปสรรค (maladaptation)
ลักษณะปรับตัวเช่นนี้เรียกว่าเป็นลักษณะเหลือค้าง (vestigial)
สิ่งมีชีวิตจำนวนมากมีอวัยวะเหลือค้าง ซึ่งเป็นส่วนเหลือของโครงสร้างที่มีประโยชน์ในบรรพบุรุษ
แต่เนื่องจากความเปลี่ยนแปลงในวิถีชีวิต อวัยวะนั้นจึงกลายเป็นไม่จำเป็น และใช้งานไม่ได้หรือใช้งานได้ลดลง
แต่เพราะโครงสร้างทุกอย่างมีราคาต่อร่างกาย เพราะฉะนั้น การกำจัดสิ่งที่ใช้การไม่ได้จึงอาจมีประโยชน์
ยกตัวอย่างเช่น ฟันกรามซี่สุดท้ายในมนุษย์
การเสียการเห็นเป็นสีหรือแม้แต่การเห็นโดยสิ้นเชิงของสัตว์ในถ้ำ
การเสียอวัยวะภายในต่าง ๆ ของปรสิตภายใน

การสูญพันธุ์และการสูญพันธุ์ร่วมกัน

ถ้ากลุ่มประชากรไม่สามารถย้ายที่หรือเปลี่ยนพอที่จะรอดชีวิตได้ในระยะยาว ชัดเจนว่ามันก็จะสูญพันธุ์ไปอย่างน้อยก็ในพื้นที่นั้น ๆ 
และในพื้นที่อื่น ๆ สปีชีส์นั้นอาจจะรอดชีวิตหรือไม่รอด
การสูญพันธุ์ระดับสปีชีส์จะเกิดขึ้นเมื่ออัตราการตายของสปีชีส์ทั้งหมด เกินอัตราการเกิดเป็นระยะเวลานานพอที่สิ่งมีชีวิตจะหายสาบสูญไป
ดร. แวเล็นเองได้ให้ข้อสังเกตว่า สปีชีส์เป็นกลุ่ม ๆ มักจะมีอัตราการสูญพันธุ์ที่เฉพาะเจาะจงและสม่ำเสมอ
เหมือนกับการปรับตัวร่วมกัน ก็มีการสูญพันธุ์ร่วมกันด้วย
การสูญพันธุ์ร่วมกันเป็นการหายสาบสูญของสปีชีส์เนื่องจากการสูญพันธุ์ของอีกสปีชีส์หนึ่งที่ได้ปรับตัวร่วมกัน เหมือนกับการสูญพันธุ์ของปรสิตเมื่อตัวถูกเบียนสูญพันธุ์
หรือเมื่อพืชมีดอกสูญพันธุ์เนื่องจากพาหะถ่ายละอองของมันสาบสูญ หรือเมื่อโซ่อาหารเสียระบบ

ปัญหาทางปรัชญา

เมื่อนักชีววิทยากล่าวถึงหน้าที่และจุดประสงค์ของการปรับตัว นี่จะสร้างปัญหาทางปรัชญาเพราะเป็นการแสดงนัยว่า ลักษณะอย่างหนึ่งวิวัฒนาการขึ้นผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อจุดประสงค์อย่างหนึ่ง ที่อาจมาจากการแทรกแซงเหนือธรรมชาติ ซึ่งก็คือลักษณะและสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ เกิดเพราะเจตจำนงของเทพเจ้าอาริสโตเติลได้อ้างว่า สภาพปรับตัวได้ของสิ่งมีชีวิตมีจุดมุ่งหมาย (teleological) แต่ไม่ยอมรับเจตจำนงเหนือธรรมชาติตามแนวคิดของเพลโต
แม้นักชีววิทยาก็ยังมีปัญหาเดียวกันในปัจจุบัน
คือในด้านหนึ่ง การปรับตัวดูเหมือนจะมีจุดมุ่งหมาย เพราะการคัดเลือกโดยธรรมชาติ "เลือก" สิ่งที่ใช้การได้และ "กำจัด" สิ่งที่ใช้การไม่ได้
ส่วนในอีกด้านหนึ่ง นักชีววิทยาก็ปฏิเสธจุดมุ่งหมายแบบตั้งใจในกระบวนการวิวัฒนาการ
ทางเลือกทวิบทเช่นนี้ทำให้นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวอินเดีย-อังกฤษฮอลเดน (J. B. S. Haldane) ได้พูดตลกไว้ว่า 
"การมีเป้าหมาย (Teleology) เป็นเหมือนกับเมียน้อยของนักชีววิทยา เพราะเขาไม่สามารถอยู่ได้โดยไม่มีเธอ แต่เขาก็ไม่เต็มใจที่จะให้เห็นพร้อมกับเธอต่อหน้าธารกำนัล"
ส่วนนักปรัชญาชีววิทยาชาวอเมริกันเดวิด ฮัลล์ ได้แสดงข้อคิดเห็นว่า เมียน้อยของฮอลเดน "ได้กลายเป็นภรรยาที่ได้แต่งงานอย่างถูกกฎหมายแล้ว (เพราะ) นักชีววิทยาไม่รู้สึกจำต้องขอโทษการใช้ภาษาแบบแสดงจุดมุ่งหมายอีกต่อไป แต่กลับอวดมัน"