ความจำอาศัยเหตุการณ์

ประสาทวิทยาศาสตร์เชิงประชาน

การสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์ขึ้นใหม่ต้องอาศัยสมองกลีบขมับด้านใน (medial temporal lobe ตัวย่อ MTL) ซึ่งเป็นโครงสร้างที่รวมฮิปโปแคมปัสอยู่ด้วย ถ้าไม่มี MTL ก็จะยังสามารถสร้างความจำเชิงกระบวนวิธี (procedural memory) เช่นทักษะเกี่ยวกับการเล่นเครื่องดนตรีได้ แต่จะไม่สามารถระลึกถึงเหตุการณ์ที่มีการเล่นดนตรีหรือการฝึกหัดเล่นเครื่องดนตรีนั้นได้
สมองส่วน prefrontal cortex (ตัวย่อ PFC) โดยเฉพาะอย่างยิ่งในซีกซ้าย ก็มีส่วนร่วมในการสร้างความจำอาศัยเหตการณ์ใหม่ ๆ ด้วย (เป็นกระบวนการที่เรียกว่า episodic encoding [การเข้ารหัสเหตุการณ์]) คนไข้ที่มี PFC เสียหายสามารถเรียนรู้ข้อมูลใหม่ ๆ แต่มักจะเรียนได้อย่างไม่เป็นลำดับ ยกตัวอย่างเช่น อาจจะมีการรู้จำวัตถุที่เคยเห็นมาก่อนในอดีตที่เป็นปกติ แต่ไม่สามารถระลึกได้ว่าได้เห็นที่ไหนหรือเมื่อไร นักวิจัยบางพวกเชื่อว่า PFC ช่วยจัดระเบียบข้อมูลเพื่อการบันทึกที่มีประสิทธิภาพยิ่งขึ้น ผ่านกระบวนการ executive functions ที่ PFC มีบทบาท ส่วนพวกอื่นเชื่อว่า prefrontal cortex เป็นโครงสร้างที่เป็นฐานของกลยุทธ์เชิงความหมายที่ช่วยการเข้ารหัสให้ดีขึ้น เช่นการคิดถึงความหมายของสิ่งที่เรียนหรือการฝึกซ้อมข้อมูลนั้น (rehearsal) ภายในความจำใช้งาน(ซึ่งเป็นกลยุทธ์เชิงความหมายที่ช่วยการเข้ารหัสช่วยให้จำได้ดีขึ้น)

บทบาทของฮิปโปแคมปัสในการเก็บความจำ

นักวิจัยไม่มีมติร่วมกันเกี่ยวกับระยะเวลาที่ความจำอาศัยเหตุการณ์เก็บอยู่ในฮิปโปแคมปัส บางพวกเชื่อว่า ความจำอาศัยเหตุการณ์ต้องอาศัยฮิปโปแคมปัสตลอดไป ส่วนพวกอื่นเชื่อว่า ฮิปโปแคมปัสเป็นที่เก็บความจำอาศัยเหตุการณ์ในช่วงเวลาสั้น ๆ และหลังจากนั้นความจำก็จะเกิดการทำให้มั่นคง (memory consolidation) ให้อยู่ในคอร์เทกซ์ใหม่ (neocortex) ความเห็นหลังนี้ได้รับการสนับสนุนจากหลักฐานในปี ค.ศ. 2004 ว่า เนื้อเยื่อที่เกิดขึ้นใหม่ (neurogenesis) ในฮิปโปแคมปัสของผู้ใหญ่ อาจช่วยให้ลืมความจำเก่าได้ง่ายขึ้น และเพิ่มประสิทธิภาพในการสร้างความจำใหม่

ความสัมพันธ์กับความจำอาศัยความหมาย

เอ็นเด็ล ทัลวิงได้พรรณนาความจำอาศัยเหตุการณ์ว่าเป็นบันทึกประสบการณ์ของตนที่มีข้อมูลประกอบด้วยวันเวลาและมีความสัมพันธ์กันระหว่างพื้นที่ (สถานที่) กับกาลเวลา (spatio-temporal relation) ลักษณะหนึ่งของความจำอาศัยเหตุการณ์ที่ทัลวิงต่อมาขยายความก็คือ ทำให้เราสามารถเที่ยวย้อนไปในกาลเวลาได้ คือ สถานการณ์อย่างหนึ่งในปัจจุบันอาจจะช่วยให้ระลึกถึงเหตุการณ์ในอดีตหนึ่ง ๆ มีผลเป็นการประสบกับเหตุการณ์ในอดีตอีกครั้งหนึ่ง (ในใจ) เป็นวิธีที่เราสามารถสัมพันธ์ความรู้สึกในอดีตกับสถานการณ์ในปัจจุบัน
โดยเปรียบเทียบกันแล้ว ความจำอาศัยความหมาย (semantic memory) เป็นการเก็บข้อมูลอย่างมีระเบียบเกี่ยวกับความจริง ความคิด และทักษะที่เราได้เรียนรู้ ข้อมูลเชิงความหมายนั้นมาจากการสั่งสมความจำอาศัยเหตุการณ์ และความจำอาศัยเหตุการณ์สามารถพิจารณาได้ว่าเป็นแผนที่ที่เชื่อมสิ่งต่าง ๆ จากความจำอาศัยความหมาย ยกตัวอย่างเช่น ประสบการณ์เกี่ยวกับสุนัขของเราว่ามีรูปร่างหน้าตาและเสียงเป็นอย่างไรจะมีตัวแทนเชิงความหมายหนึ่ง (ในระบบประสาท) ความจำอาศัยเหตุการณ์ทั้งหมดที่เกี่ยวกับสุนัขตัวนี้จะอ้างอิงตัวแทนเชิงความหมายนี้ และประสบการณ์ใหม่ ๆ ที่เรามีเกี่ยวกับสุนัขของเราจะเปลี่ยนเพิ่มข้อมูลเกี่ยวกับสุนัขที่ตัวแทนเชิงความหมายเดียวกันนี้
โดยรวมกันแล้ว ความจำอาศัยความหมายและความจำอาศัยเหตุการณ์ประกอบกันเป็นความจำเชิงประกาศ (declarative memory) หรือความจำชัดแจ้ง (explicit memory) ซึ่งแต่ละระบบมีหน้าที่เป็นตัวแทนส่วนต่าง ๆ กันของสถานการณ์นั้น ๆ รวมกันเป็นภาพที่บริบูรณ์ และดังนั้น ถ้ามีเหตุที่รบกวนความจำอาศัยเหตุการณ์ก็จะสามารถมีผลกระทบต่อความจำเชิงความหมายด้วย ยกตัวอย่างเช่นภาวะเสียความจำส่วนอนาคต (anterograde amnesia) ซึ่งเกิดจากความเสียหายที่สมองกลีบขมับด้านใน เป็นความเสียหายต่อความจำเชิงประกาศที่มีผลต่อทั้งความจำอาศัยเหตุการณ์และความจำอาศัยความหมาย
ในตอนต้น ๆ ทัลวิงเสนอว่า ความจำอาศัยเหตุการณ์และความจำเชิงประกาศเป็นระบบที่แตกต่างกันและมีการแข่งขันกันเมื่อมีการค้นคืนความจำ แต่ต่อมา ทฤษฎีนี้ถูกปฏิเสธเมื่อเฮาวาร์ดและกาฮานาทำการทดลองที่วิเคราะห์ความคล้ายกันของคำโดยความหมายโดยใช้เทคนิค latent semantic analysis แล้วพบว่า ระบบความจำทั้งสองมีความสัมพันธ์กัน ไม่ใช่แยกออกจากกัน คือพบว่า แทนที่ความคล้ายคลึงกันโดยความหมาย (ที่เกี่ยวข้องกับระบบความจำอาศัยความหมาย) จะมีกำลังมากขึ้นเมื่อกำลังแห่งการเชื่อมต่อกันโดยกาลเวลา (ที่เกี่ยวข้องกับระบบความจำอาศัยเหตุการณ์) อ่อนลง ระบบทั้งสองกลับปรากฏว่าทำงานเคียงคู่กันโดยที่การระลึกถึงสิ่งเร้าโดยความหมายมีกำลังที่สุดเมื่อการระลึกถึงสิ่งเร้าอาศัยเหตุการณ์มีกำลังมากที่สุดด้วย

ความแตกต่างกันระหว่างวัย

การทำงานของเขตเฉพาะต่าง ๆ ในสมอง (โดยมากในฮิปโปแคมปัส) ดูเหมือนจะมีความแตกต่างกันระหว่างคนที่อายุน้อยกับคนที่อายุมากกว่าในขณะที่ค้นคืนความจำอาศัยเหตุการณ์ คือ ผู้มีอายุมากกว่ามักจะเกิดการทำงานในฮิปโปแคมปัสในสมองทั้งสองซีก ในขณะผู้ที่อายุน้อยกว่ามักจะมีการทำงานในสมองซีกซ้าย

ความสัมพันธ์กันกับอารมณ์

ความสัมพันธ์กันระหว่างอารมณ์และความจำนั้นซับซ้อน แต่โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว การมีอารมณ์ในเหตุการณ์หนึ่ง ๆ มักจะเพิ่มความเป็นไปได้ว่าจะจำเหตุการณ์นั้นได้ในภายหลัง และจะจำได้อย่างชัดเจน ตัวอย่างหนึ่งก็คือ Flashbulb memory ซึ่งเป็นความจำที่มีรายละเอียดสูง ชัดเจนกว่าปกติ ของขณะ ๆ หนึ่ง หรือของเหตุการณ์สิ่งแวดล้อม เป็นเหตุการณ์ที่เราได้ยินข่าวที่น่าแปลกใจและก่อให้เกิดอารมณ์ความรู้สึก

การเพิ่มประสิทธิภาพโดยใช้ยา

ในผู้ใหญ่ปกติ ความจำอาศัยเหตุการณ์ทางตาในระยะยาวสามารถเพิ่มประสิทธิภาพได้อย่างเฉพาะเจาะจง โดยให้ยาประเภท Acetylcholine esterase inhibitor เช่น Donepezil ในขณะที่ความจำทางคำพูดสามารถเพิ่มประสิทธิภาพในบุคคลที่มี single nucleotide polymorphism ประเภท Val158Met (rs4680) ในยีน COMT โดยให้สารยั้บยั้งเอนไซม์ Catechol-O-methyl transferase เช่น Tolcapone นอกจากนั้นแล้ว ความจำอาศัยเหตุการณ์สามารถเพิ่มประสิทธิภาพโดยใช้ยา AZD3480 ซึ่งเป็นตัวทำการ (agonist) ของหน่วยรับความรู้สึก alpha4beta2 nicotinic receptor เป็นยาที่พัฒนาโดยบริษัท Targacept และยังมียาอื่น ๆ ที่กำลังพัฒนาโดยบริษัทหลายบริษัทรวมทั้งสารยับยั้งเอนไซม์ catecholamine-O-methyltransferase ชนิดใหม่ ๆ ที่มีผลข้างเคียงน้อย ซึ่งมีจุดมุ่งหมายในการทำความจำอาศัยเหตุการณ์ให้ดีขึ้น ในปี ค.ศ. 2006 มีงานวิจัยที่ใช้ยาหลอกในกลุ่มควบคุมที่พบว่า DHEA ซึ่งเป็นปฏิปักษ์ (antagonist) กับสาร cortisol มีผลในการทำความจำในชายหนุ่มมีสุขภาพปกติให้ดีขึ้น

ในสัตว์

ในปี ค.ศ. 1983 ทัลวิงเสนอว่า เพื่อที่จะจัดว่าเป็นความจำอาศัยเหตุการณ์ ต้องมีหลักฐานว่ามีการระลึกถึงที่ประกอบด้วยความสำนึก ดังนั้น การแสดงว่ามีความจำอาศัยเหตุการณ์โดยที่ไม่ใช้ภาษาเช่นในสัตว์เป็นสิ่งที่เป็นไปไม่ได้ เพราะว่าไม่มีตัวบ่งชี้ทางพฤติกรรมที่ยอมรับกันทั่วไปที่บอกว่ามีประสบการณ์ประกอบด้วยความสำนึกโดยที่ไม่ได้อาศัยภาษา
แนวคิดนี้ถูกค้านเป็นครั้งแรกโดยเคลย์ตันและดิกกินสันในงานวิจัยเกี่ยวกับสัตว์วงศ์นกกาสปีชีส์ Aphelocoma californica ในปี ค.ศ. 1998 คือได้พบว่า นกเหล่านี้อาจมีระบบความจำที่เกี่ยวกับสิ่งที่คล้ายเหตุการณ์ เพราะว่าพบว่า นกจำได้ว่าเก็บอาหารประเภทต่าง ๆ ไว้ที่ไหน แล้วไปเอาอาหารมาอย่างมีการแยกแยะขึ้นอยู่กับว่าอาหารจะเสียง่ายแค่ไหนและเก็บไว้นานเท่าไรแล้ว ดังนั้น นกจึงปรากฏว่าจำข้อมูลว่า "อะไร-ที่ไหน-เมื่อไร" ของเหตุการณ์การเก็บอาหารในอดีตได้อย่างเฉพาะเจาะจง นักวิจัยอ้างว่า การทำได้อย่างนี้สมกับบรรทัดฐานทางพฤติกรรมเกี่ยวกับความจำอาศัยเหตุการณ์ แต่ก็ยังเรียกความสามารถนี้เพียงแค่ว่า ความจำคล้ายความจำอาศัยเหตุการณ์ (episodic-like memory) เพราะว่างานวิจัยไม่ได้มีหลักฐานด้านปรากฏการณ์วิทยา (phenomenological) ของความจำในนก (คือไม่สามารถรู้ได้ว่านกระลึกถึงความจำนี้ได้อย่างมีสำนึกหรือไม่)
งานวิจัยที่ทำที่มหาวิทยาลัยเอดินเบิร์กในปี ค.ศ. 2006 แสดงลักษณะ 2 อย่างของความจำอาศัยเหตุการณ์ที่พบครั้งแรกในสัตว์คือนกฮัมมิงเบิร์ด คือ นกสามารถระลึกถึงสถานที่ที่มีดอกไม้และถึงเวลาครั้งสุดท้ายที่ได้ไปที่ดอกไม้ ส่วนงานวิจัยอื่น ๆ พบความจำที่มีลักษณะเช่นกันในสัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ เช่นหนู ผึ้ง และไพรเมต
งานวิจัยแสดงว่า การเข้ารหัสและการค้นคืนความจำเกี่ยวกับประสบการณ์ในอดีตของสัตว์ต่าง ๆ ก็ต้องอาศัยวงจรประสาทในสมองกลีบขมับด้านใน (medial temporal lobe) ซึ่งรวมฮิปโปแคมปัสอยู่ด้วยเช่นกัน งานวิจัยโดยรอยโรคในสัตว์ได้แสดงความสำคัญของโครงสร้างต่าง ๆ ในสมองเหล่านี้ต่อความจำคล้ายความจำอาศัยเหตุการณ์ ยกตัวอย่างเช่น รอยโรคในฮิปโปแคมปัสมีผลอย่างรุนแรงต่อองค์ประกอบของความจำ 3 อย่างในสัตว์ (คืออะไร ที่ไหน และเมื่อไร) ซึ่งบอกเป็นนัยว่า ฮิปโปแคมปัสมีหน้าที่ตรวจจับเหตุการณ์ สิ่งเร้า และสถานที่ใหม่ ๆ เมื่อสร้างความจำ และมีหน้าที่ในการค้นคืนข้อมูลนั้น ๆ ในภายหลัง
แม้ว่าจะมีเขตประสาทที่เหมือนกันดังที่แสดงในหลักฐานของงานทดลอง นักวิชาการบางท่านเช่นซัดเด็นดอร์ฟและบัสบี้ ก็ยังระวังในการที่จะเปรียบเทียบความจำของสัตว์กับความจำอาศัยเหตุการณ์ในมนุษย์ เพราะว่า ความจำคล้ายความจำอาศัยเหตุการณ์ที่อ้างอิงมักจะใช้ในเรื่องใดเรื่องหนึ่งโดยเฉพาะ หรือสามารถที่จะอธิบายได้ว่าเกี่ยวข้องกับความจำเชิงกระบวนวิธี (procedural memory) หรือ ความจำอาศัยความหมาย (semantic memory) บางทีปัญหานี้อาจจะง่ายกว่า ถ้าศึกษาลักษณะอีกอย่างหนึ่งของความจำอาศัยเหตุการณ์ที่เป็นการปรับตัวในลำดับวิวัฒนาการ ซึ่งก็คือความสามารถในการจินตนาการถึงเหตุการณ์ในอนาคตอย่างยืดหยุ่นได้ แต่ว่างานวิจัยงานหนึ่งเร็ว ๆ นี้ได้แก้ข้อวิจารณ์ของซัดเด็นดอร์ฟและบัสบี้ข้อหนึ่ง (คือประเด็นของสมมติฐาน Bischof-Köhler ซึ่งกล่าวว่า สัตว์ที่ไม่ใช่มนุษย์สามารถเพียงแต่จะทำกิจเกี่ยวกับสิ่งที่ต้องการในปัจจุบัน ไม่ใช่ที่จะต้องการในอนาคต) คอร์เรอาและคณะได้แสดงว่า นก Aphelocoma californica สามารถเลือกที่จะเก็บอาหารต่าง ๆ ประเภทกันขึ้นอยู่ว่าจะต้องการอะไรในอนาคต เป็นการให้หลักฐานที่มีกำลังค้านสมมติฐาน Bischof-Köhler hypothesis โดยแสดงว่า นกสามารถเปลี่ยนพฤติกรรมอาศัยประสบการณ์ในอดีตว่าต้องการอาหารประเภทใด

ความจำเชิงอัตชีวประวัติ

ความจำเชิงอัตชีวประวัติ (autobiographical memory) เป็นตัวแทนทางประสาทของความจำที่เกี่ยวกับเหตุการณ์โดยทั่ว ๆ ไป เหตุการณ์โดยเฉพาะ และข้อมูลเกี่ยวกับตน ความจำเชิงอัตชีวประวัตินั้นหมายถึงความจำเกี่ยวกับประวัติของตนเองด้วย แต่ว่า เราไม่ได้จำทุกสิ่งทุกอย่างที่เกิดขึ้นในอดีตได้ และความจำนั้นเป็นกระบวนการที่มีการสร้างเสริม (constructive) คือประสบการณ์ในปัจจุบันและก่อน ๆ จะมีอิทธิพลต่อความจำของเราเกี่ยวกับเหตุการณ์ต่าง ๆ และจะมีอิทธิพลว่าเราจะระลึกอะไรได้จากความจำ แม้ความจำเชิงอัตชีวประวัติก็เป็นสิ่งที่มีการสร้างเสริม เป็นประวัติที่มีการเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่อง ดังนั้น แม้ว่าเราจะรู้สึกว่า ความจำเกี่ยวกับชีวประวัติของตนจะค่อนข้างมั่นคงและชัดเจน แต่ความจริงแล้ว ความแม่นยำของความจำเชิงอัตชีวประวัติไม่อาจมั่นใจได้เต็มที่เพราะอาจมีความบิดเบือน
การทำงานของความจำอัตชีวประวัติอาจจะแตกต่างกันในช่วงเวลาพิเศษในชีวิต เราจะระลึกถึงเหตุการณ์ในปีแรก ๆ ของชีวิตเราได้น้อย การจำเหตุการณ์แรก ๆ เหล่านี้ไม่ได้เรียกว่า ภาวะเสียความจำในวัยเด็ก (childhood amnesia) หรือ ภาวะเสียความจำในวัยทารก (infantile amnesia) เรามักจะสามารถระลึกถึงเหตุการณ์ของตนได้มากมายในช่วงวัยรุ่นและวัยผู้ใหญ่ต้น ๆ ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า reminiscence bump (การประทุของความจำเหตุการณ์ในอดีต) และเราสามารถระลึกถึงเหตุการณ์ส่วนตัวได้มากมายในระยะ 2-3 ปีที่เพิ่งผ่านมา ซึ่งเรียกว่า recency effect (ปรากฏการณ์จำเหตุการณ์ในอดีตได้เหตุเพิ่งเกิดขึ้น) ส่วนในวัยรุ่นและในวัยหนุ่มสาว ทั้ง reminiscence bump และ recency effect เกิดขึ้นพร้อม ๆ กัน
แม้จะรู้กันแล้วว่า ความจำเชิงอัตชีวประวัติมีการบันทึกไว้เป็นความจำอาศัยเหตุการณ์ในตอนต้น ๆ แต่ก็ยังไม่ชัดเจนว่า ความจำเชิงอัตชีวประวัติเป็นสิ่งเดียวกันกับความจำอาศัยเหตุการณ์หรือไม่ หรือว่า ความจำเชิงอัตชีวประวัติในที่สุดจะมีการเปลี่ยนเป็นความจำอาศัยความหมายตามกาลเวลา