อินเตอร์นิวรอนไขสันหลัง

โครงสร้าง

grey column ในไขสันหลังปรากฏเป็นกลุ่มเซลล์ประสาทตัวเล็ก ๆ ซึ่งบ่อยครั้งเรียกว่าอินเตอร์นิวรอนไขสันหลัง ซึ่งไม่ใช่ทั้งเซลล์ประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ และเซลล์ประสาทสั่งการ
สมบัติอเนกประสงค์ของอินเตอร์นิวรอนเช่นนี้ ใช้ในกิจต่าง ๆ มากมาย
หน้าที่รวมทั้งการแปลผลข้อมูลประสาทสัมผัส การปรับการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการ การประสานการทำงานของเซลล์ประสาทในไขสันหลังระดับต่าง ๆ และการส่งต่อข้อมูลประสาทสัมผัสไปยังสมอง
มีงานศึกษามากมายเพื่อกำหนดและระบุรายละเอียดของอินเตอร์นิวรอนในไขสันหลังตามปัจจัยต่าง ๆ เช่น ตามตำแหน่ง ขนาด โครงสร้าง การเชื่อมต่อ และหน้าที่
แต่ทั่วไปแล้ว ก็ยากที่จะระบุรายละเอียดทางประสาทกายวิภาคทุกอย่างของไขสันหลัง
เพราะไม่ใช่เพียงแค่โครงสร้างซับซ้อน แต่สัณฐานและการเชื่อมต่อกันก็หลากหลายด้วย
ยกตัวอย่างเช่น ในไขสันหลังของตัวอ่อนหนูอายุ 19 วัน มีอินเตอร์นิวรอนอย่างน้อย 17 ประเภทที่ส่งแอกซอนไปยังร่างกายข้างเดียวกัน (ipsilateral)
และยังมีอินเตอร์นิวรอนที่ส่งแอกซอนข้ามซีกร่างกายอีก 18 ประเภทที่ได้ระบุตามสัณฐานและตำแหน่ง

ตำแหน่ง

ตัวเซลล์อินเตอร์นิวรอนไขสันหลังอยู่ที่เนื้อเทาของไขสันหลัง ซึ่งก็มีเซลล์ประสาทสั่งการด้วย
ในปี 1952 มีการตรวจสอบเนื้อเทาไขสันหลังของแมว และได้พบโซนหรือชั้นต่าง ๆ กันที่เรียกว่า Rexed laminae
ต่อมาก็พบรูปแบบเช่นนี้ในสัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ รวมทั้งมนุษย์
อินเตอร์นิวรอนโดยมากอยู่ในชั้นที่ 7และ 8

หน้าที่

การประสานข้อมูลประสาทสัมผัสป้อนกลับกับการสั่งการจากระบบประสาทกลางในระดับต่าง ๆ จำเป็นเพื่อควบคุมการเคลื่อนไหว
งานวิจัยในแมวพบว่า ในระดับไขสันหลัง เส้นใยประสาทนำเข้าข้อมูลประสาทสัมผัส และวิถีประสาทสั่งการจากสมอง ส่งไปรวมกันที่อินเตอร์นิวรอนในไขสันหลังเดียวกัน
งานศึกษาในมนุษย์ตั้งแต่คริสต์ทศวรรษ 1970 ได้แสดงว่า การประสานข้อมูลประสาทสัมผัสป้อนกลับกับการสั่งการจากระบบประสาทกลางจะใช้ควบคุมการทำงานของกล้ามเนื้อเมื่อกำลังเคลื่อนไหวได้อย่างไร
เมื่อกำลังเคลื่อนที่ การรวมตัวกันของกระแสประสาทที่นำเข้าจาก central pattern generator (CPG)
ประสาทสัมผัสป้อนกลับ คำสั่งจากสมอง และสมบัติภายในอื่น ๆ ที่เริ่มทำงานเหตุสารควบคุมประสาท (neuromodulator) เป็นตัวกำหนดการทำงานของอินเตอร์นิวรอน
การทำงานนี้ได้วัดค่าโดยตรงหรือโดยอนุมานจากการเปลี่ยนการตอบสนองของเซลล์ประสาทที่เป็นเป้าหมายของมัน ซึ่งบ่อยสุดก็คือเซลล์ประสาทสั่งการ
วิธีการเปลี่ยนระดับกระแสประสาททางประสาทสัมผัสภายในวงรีเฟล็กซ์ซึ่งมีประสิทธิภาพที่สุดก็คือ ควบคุมระดับการส่งกระแสประสาทของอินเตอร์นิวรอนเอง
ยกตัวอย่างเช่น เมื่อกำลังเคลื่อนที่ ระดับการทำงานของอินเตอร์นิวรอนจะเปลี่ยนไปไม่ว่าจะมากขึ้นหรือน้อยลงโดยขึ้นอยู่กับวงรีเฟล็กซ์
ดังนั้น รูปแบบการทำงานของอินเตอร์นิวรอนจะเป็นตัวกำหนดว่า วงรีเฟล็กซ์ไหนเปิด ปิด หรือปรับระดับการทำงาน

สารสื่อประสาท

เครือข่ายอินเตอร์นิวรอนที่ซับซ้อนทั้งแบบกระตุ้นและแบบยับยั้งจะปรับข้อมูลประสาทสัมผัสที่ส่งไปยังไขสันหลัง
โดยอินเตอร์นิวรอนจะหลั่งสารสื่อประสาทต่าง ๆ กัน ที่สามัญสุดสองอย่างก็คือ กาบาซึ่งเป็นสารสื่อประสาทแบบยับยั้งหลัก และกลูตาเมตซึ่งเป็นสารสื่อประสาทแบบเร้าหลัก
ส่วนส่วน Acetylcholine (ACh) เป็นสารสื่อประสาทที่กระตุ้นการทำงานของอินเตอร์นิวรอนโดยจับกับหน่วยรับความรู้สึกที่เยื่อหุ้มเซลล์

Renshaw cell

Renshaw cell เป็นอินเตอร์นิวรอนแรกสุดที่ระบุได้
มันส่งแอกซอนแบบยับยั้งไปยังเซลล์ประสาทสั่งกาอัลฟาโดยหลั่งสารสื่อประสาทคือไกลซีน
มีรายงานบ้างว่า มันสังเคราะห์โปรตีนจับแคลเซียม คือ calbindin-D28k และ parvalbumin ด้วย
ในปฏิกิริยารีเฟล็กซ์ไขสันหลัง มันควบคุมการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการ
แต่เซลล์ประสาทสั่งการเองก็ส่งสาขาไปกระตุ้น Renshaw cell ด้วย
คือ Renshaw cell ส่งกระแสประสาทแบบยับยั้งไปยังกลุ่มเซลล์ประสาทสั่งการหลายกลุ่ม ส่งไปยังอินเตอร์นิวรอนไขสันหลังอีกอย่างคือ Ia inhibitory interneuron และส่งไปยังเซลล์ประสาทสั่งการที่เป็นตัวกระตุ้นมันด้วย
ซึ่งเป็นการป้อนกลับเชิงลบที่อาจช่วยควบคุมอัตราการส่งกระแสประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการ
ส่วนการเชื่อมต่อกับ Ia inhibitory interneuron อาจช่วยปรับการยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อปฏิปักษ์โดยเป็นส่วนของวงจรสั่งการกล้ามเนื้อเป็นคู่ ๆ แบบ reciprocal innervation

อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1a (Ia inhibitory interneuron)

กล้ามเนื้อสองกลุ่มที่เป็นปฏิปักษ์กัน คือ กล้ามเนื้อยืดและกล้ามเนื้องอ ต้องทำงานประสานกันเพื่อขยับข้อต่อหนึ่ง ๆ ตามที่ต้องการอย่างสมควร
เมื่ออวัยวะรับรู้การยืดกล้ามเนื้อคือ muscle spindle ยืดออกซึ่งก่อรีเฟล็กซ์ stretch reflex กล้ามเนื้อปฏิปักษ์ต้องห้ามไม่ให้ทำงานต่อต้านกล้ามเนื้อที่กำลังทำงาน
อินเตอร์นิวรอนไขสันหลังที่เรียกว่า อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1a (Ia inhibitory interneuron) มีหน้าที่ยับยั้งกล้ามเนื้อปฏิปักษ์เช่นนี้
ใยประสาทนำเข้าแบบ 1a ของ muscle spindle จะเข้าไปในไขสันหลัง สาขาหนึ่งไปยุติเป็นไซแนปส์ที่เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาซึ่งสั่งการกล้ามเนื้อให้หดเกร็ง
เป็นวงจรก่อรีเฟล็กซ์
ในขณะเดียวกัน ใยประสาทอีกสาขาหนึ่งก็จะไปไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1a ซึ่งก็ส่งแอกซอนไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาของกล้ามเนื้อปฏิปักษ์
เพราะอินเตอร์นิวรอนนี้มีฤทธิ์ยับยั้ง มันจึงป้องกันเซลล์ประสาทสั่งการนั้น ๆ ไม่ให้ส่งกระแสประสาท
เป็นการห้ามกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ไม่ให้หดเกร็ง
ถ้าไม่มีวงจรแบบ reciprocal innervation เช่นนี้ กล้ามเนื้อทั้งสองกลุ่มอาจหดเกร็งพร้อมกันโดยต่อต้านกันเอง
ระบบจึงช่วยให้ไม่ต้องใช้แรงมาก
นี่เป็นกลไกสำคัญในการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจด้วย
ถ้ากล้ามเนื้อปฏิปักษ์คลายตัว ก็จะเพิ่มประสิทธิภาพและความเร็วเมื่อเคลื่อนไหว
เพราะกล้ามเนื้อที่ทำการไม่ต้องออกแรงต้านกล้ามเนื้อปฏิปักษ์
ฉะนั้น เมื่อเคลื่อนไหวในอำนาจจิตใจ อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1a จึงใช้ประสานการหดเกร็งกล้ามเนื้อ
อนึ่ง อินเตอร์นิวรอนนี้ช่วยให้ศูนย์ประสาทระดับสูงสามารถสั่งการกล้ามเนื้อทั้งสองซึ่งทำงานต้านกันที่ข้อเดียวกันโดยพร้อม ๆ กันไม่ต้องทำต่างหาก ๆ
อินเตอร์นิวรอนนี้ได้คำสั่งจากลำเส้นใยประสาท corticospinal tract โดยวิธีที่การสั่งการเดียวกันทั้งหดเกร็งกล้ามเนื้อซึ่งทำการและคลายกล้ามเนื้ออื่น ๆ

อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1b (Ib inhibitory interneuron)

Golgi tendon reflex เป็นรีเฟล็กซ์ไขสันหลังที่ Golgi tendon organ (GTO) มีบทบาท
คือเมื่อกล้ามเนื้อเกิดแรงตึง ใยประสาทแบบ 1b ที่ส่งเส้นประสาทไปยัง GTO ก็จะส่งกระแสประสาทนำเข้าไปยังไขสันหลังแล้วยุติเป็นไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนไขสันหลังที่เรียกว่า อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1b (Ib inhibitory interneuron)
ซึ่งส่งแอกซอนแบบยับยั้งไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งกาอัลฟาซึ่งก็ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกันที่ทำให้ใยประสาท 1b ส่งกระแสประสาทตั้งแต่ต้น
รีเฟล็กซ์นี้โดยสรุปเป็นการส่งกระแสประสาทของใยประสาท 1b ที่มีผลยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา
ดังนั้น การหดเกร็งของกล้ามเนื้อก็จะยุติ
นี้เป็นตัวอย่างของรีเฟล็กซ์ผ่านไซแนปส์ 2 อัน (disynaptic reflex) คือวงรีเฟล็กซ์มีอินเตอร์นิวรอนไขสันหลังหนึ่งตัวระหว่างใยประสาทสัมผัสที่นำเข้ากับเซลล์ประสาทสั่งการ
กล้ามเนื้อยืดและกล้ามเนื้องอต้องทำงานประสานกันในรีเฟล็กซ์นี้
ดังนั้น ใยประสาท 1b จึงแตกสาขาในไขสันหลัง
สาขาหนึ่งส่งไปที่อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1b
อีกสาขาหนึ่งส่งไปยังอินเตอร์นิวรอนแบบเร้า
ซึ่งส่งเส้นประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่คุมกล้ามเนื้อปฏิปักษ์
ดังนั้น เมื่อกระแสประสาทยับยั้งกล้ามเนื้อทำการไม่ให้หดเกร็ง ก็เร้ากล้ามเนื้อปฏิปักษ์ให้หดเกร็งด้วย

อินเตอร์นิวรอนแบบเร้า

รีเฟล็กซ์สำคัญที่ตัวรับความรู้สึกที่หนังและตัวรับความเจ็บปวดก็คือ withdrawal reflex
รีเฟล็กซ์ช่วยให้ถอนอวัยวะซึ่งในกรณีนี้คือแขนขา จากสิ่งเร้าอันตราย
ข้อมูลประสาทสัมผัสจะส่งไปยังไขสันหลัง ซึ่งสร้างการตอบสนองแม้ก่อนที่ข้อมูลจะส่งไปถึงสมองเพื่อให้ตัดสินใจใต้อำนาจจิตใจ
วงรีเฟล็กซ์รวมการทำงานของใยประสาทนำเข้ากลุ่ม 3 (เรียกอีกอย่างว่า ใยประสาทรับความรู้สึกแบบ Aδ) ซึ่งมีปลายเป็นตัวรับความเจ็บปวดและเริ่มทำงานเนื่องกับสิ่งเร้าที่อวัยวะ เช่น เท้า
ใยประสาทจะนำเข้าไปยังไขสันหลัง แล้วดำเนินขึ้นไปยังบริเวณเอวไปยุติเป็นไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนแบบเร้า
ซึ่งกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาทำให้กล้ามเนื้องอของต้นขาหดตัวเพื่อถอนออกจากสิ่งเร้าอันตราย
ใยประสาทนำเข้ากลุ่ม 3 ยังดำเนินขึ้นไปยังกระดูกสันหลังส่วนเอวระดับ L2 ซึ่งก็ส่งสาขาไปยังอินเตอร์นิวรอนอีกตัวหนึ่ง
ซึ่งกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่กระตุ้นกล้ามเนื้องอของตะโพก
การทำงานประสานกันเช่นนี้ทำให้สามารถถอนขาทั้งขาจากสิ่งเร้าที่ทำให้เจ็บ
เป็นตัวอย่างของวงจรประสาทในไขสันหลังที่ประสานการเคลื่อนไหวที่ข้อต่อหลาย ๆ ข้อพร้อม ๆ กัน
เมื่อกำลังงอกล้ามเนื้อที่ข้อเข่าและข้อตะโพก ก็ต้องยับยั้งกล้ามเนื้อยืดที่เป็นปฏิปักษ์ด้วย
ดังนั้น ใยประสาทนำเข้ากลุ่ม 3 จึงมีสาขาไปไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนแบบยับยั้งด้วย ซึ่งก็มีเส้นประสาทไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อปฏิปักษ์
รีเฟล็กซ์นี้ไม่ใช่เพียงประสานการทำงานของขาที่กำลังถอนออก แต่ประสานการทำงานของขาอีกข้างด้วย
เพราะเมื่อถอนขาข้างหนึ่ง ก็จะต้องย้ายน้ำหนักของร่างกายไปยังอีกข้างหนึ่งเพื่อรักษาดุล
ดังนั้น รีเฟล็กซ์นี้จึงมี crossed extensor reflex รวมอยู่ด้วย
คือ ใยประสาทนำเข้ากลุ่ม 3 จะมีสาขาไปไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนแบบบเร้า ซึ่งส่งแอกซอนข้ามแนวกลาง (midline) ไปยังไขสันหลังซีกตรงข้าม
แล้วกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อยืดของขาข้างตรงข้าม
ซึ่งทำให้สามารถรักษาดุลและท่าทางของร่างกายไว้ได้