คอลัมน์ในคอร์เทกซ์

คอลัมน์ในคอร์เทกซ์ หรือ ไฮเปอร์คอลัมน์ หรือ มอดูลในคอร์เทกซ์ (อังกฤษ: cortical column หรือ hypercolumn หรือ cortical module) เป็นเซลล์ประสาทกลุ่มหนึ่งในคอร์เทกซ์ ซึ่งสามารถใช้หัวตรวจ สอดเข้าไปเช็คตามลำดับตามแนวที่ตั้งฉากกับผิวคอร์เทกซ์ โดยที่เซลล์ประสาทกลุ่มนั้น มีลานรับสัญญาณที่เกือบจะเหมือนกัน
ส่วนเซลล์ประสาทภายใน "มินิคอลัมน์" เข้ารหัสคุณสมบัติของตัวกระตุ้นที่คล้าย ๆ กัน เปรียบเทียบกับคำว่า ไฮเปอร์คอลัมน์ ซึ่ง "หมายถึงหน่วยเซลล์ประสาทที่มีค่าหมดทั้งเซตสำหรับพารามิเตอร์ของลานรับสัญญาณเซตใดเซตหนึ่ง" ส่วนคำว่า มอดูลในคอร์เทกซ์ มีคำนิยามว่า เป็นไวพจน์ของไฮเปอร์คอลัมน์ (โดยเมานต์แคสเติล) หรือ ชิ้นเนื้อเยื่อชิ้นหนึ่งที่มีไฮเปอร์คอลัมน์หลายคอลัมน์ ที่แชร์ส่วนเดียวกัน
ยังไม่ชัดเจนว่า ศัพท์นี้หมายถึงอะไร คือ คอลัมน์ในคอร์เทกซ์ไม่สัมพันธ์กับโครงสร้างอย่างใดอย่างหนึ่งในคอร์เทกซ์เลย นอกจากนั้นแล้ว ยังไม่มีใครสามารถกำหนดวงจรประสาทแบบบัญญัติ (canonical) ที่สัมพันธ์กับคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ และกลไกทางพันธุกรรมในการสร้างคอลัมน์ก็ยังไม่ปรากฏ
อย่างไรก็ดี สมมุติฐานการจัดระเบียบเป็นคอลัมน์นี้ เป็นสิ่งที่มีการอ้างอิงอย่างกว้างขวางที่สุด เพื่อจะอธิบายการประมวลข้อมูลของคอร์เทกซ์

เปลือกสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

ในเปลือกสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เนื้อเทาที่หุ้มเนื้อขาว ประกอบด้วยชั้นเซลล์ประสาทต่าง ๆ เปลือกสมองของมนุษย์มีความหนาประมาณ 2-4 มิลลิเมตร ส่วนจำนวนของชั้นเซลล์ประสาทนั้น เหมือนกันในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมด แต่ว่า มีจำนวนต่าง ๆ กันไปภายในคอร์เทกซ์ ส่วนในคอร์เทกซ์ใหม่ จะสามารถสังเกตเห็นชั้นทั้ง 6 ของคอร์เทกซ์ได้ แม้ว่า เขตหลายเขตอาจจะมีจำนวนชั้นบกพร่องไปบ้าง เช่นในเขต archipallium และ paleopallium

การจัดระเบียบโดยกิจเป็นคอลัมน์

การจัดระเบียบโดยกิจเป็นคอลัมน์ ที่โดยเบื้องต้นมีการกำหนดกรอบโดยเวอร์นอน เมานต์แคสเติล เสนอว่า เซลล์ประสาทที่ห่างจากกันโดยแนวขวางมากกว่า 0.5 มิลลิเมตร (หรือ 500 ไมโครเมตร) จะไม่มีลานรับสัญญาณรับรู้ความรู้สึกที่มีส่วนเหมือนกัน และการทดลองอื่น ๆ ก็แสดงผลคล้าย ๆ กัน ตัวอย่างเช่น งานของบักซ์โฮเวเดน (ค.ศ. 2002) ของฮูเบล (ค.ศ. 1977) และของเลส (ค.ศ. 1990) เป็นต้น แสดงระยะห่างของเซลล์ประสาทที่ไม่มีลานรับสัญญาณคาบเกี่ยวกัน ว่าอยู่ในระหว่าง 200-800 ไมโครเมตร และงานวิจัยต่าง ๆ อื่นอีก ก็ประมาณว่ามีมินิคอลัมน์ 50-100 คอลัมน์ในไฮเปอร์คอลัมน์ และแต่ละมินิคอลัมน์ประกอบด้วยเซลล์ประสาท 80 ตัว
ประเด็นที่สำคัญก็คือ การจัดระเบียบเป็นคอลัมน์นั้น มุ่งกิจของเซลล์ประสาทเป็นหลักนิยาม และเป็นการสะท้อนการเชื่อมต่อกันเฉพาะที่ของเปลือกสมอง ที่การเชื่อมขึ้นและลงในส่วนหนาของเปลือกสมอง มีความหนาแน่นกว่าการเชื่อมต่อกันในแนวขวาง

งานวิจัยของฮูเบลและวีเซล

เดวิด ฮูเบล และทอร์สเต็น วีเซล ทำงานวิจัยสืบต่อจากการค้นพบของเมานต์แคสเติลในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย ด้วยงานวิจัยในการเห็น และการค้นพบใหม่ที่เป็นส่วนให้ทั้งสองได้รับรางวัลโนเบลในปี ค.ศ. 1981 ก็คือ การพบว่า มีคอลัมน์ในคอร์เทกซ์สายตาเหมือนกัน และว่า คอลัมน์ที่อยู่ติดกันในคอร์เทกซ์สายตามีความสัมพันธ์กันโดยกิจ คือ คอลัมน์ที่อยู่ติดกันมักจะตอบสนองต่อทิศทางคล้าย ๆ กันของเส้นที่เห็นทางตา (เช่นเส้นตรง เส้นทแยง เส้นขวาง) ที่ก่อให้เกิดการส่งสัญญาณมากที่สุด หลังจากนั้น ฮูเบลและวีเซลก็ตามงานของตนด้วยงานวิจัย ที่แสดงอิทธิพลของความเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม ต่อการจัดระเบียบโดยคอลัมน์ และงานวิจัยเหล่านี้รวม ๆ กัน มีผลให้เขาทั้งสองได้รับรางวัลโนเบล

จำนวนของคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ในมนุษย์

จากขนาดของเปลือกสมอง และขนาดของคอลัมน์ทั่ว ๆ ไป เราสามารถประมาณได้ว่ามีคอลัมน์ที่มีกิจเดียวกันประมาณ 2 ล้านคอลัมน์ในมนุษย์ และอาจจะมีมากกว่านั้น ถ้าคอลัมน์เหล่านั้นแชร์เซลล์ประสาท (คือมีส่วนที่เป็นส่วนของคอลัมน์อื่น) ดังที่เสนอโดยสุโนดะและคณะ