วิวัฒนาการของตา

อัตราการวิวัฒนาการ

ซากดึกดำบรรพ์ที่แสดงหลักฐานเกี่ยวกับตาแรกสุด มาจากต้นยุคแคมเบรียนราว 540 ล้านปีก่อน ซึ่งเป็นยุคที่เกิดวิวัฒนาการอย่างรวดเร็ว จึงได้ชื่อว่า "Cambrian explosion" (เหตุการณ์ระเบิดสิ่งมีชีวิตยุคแคมเบรียน) หนึ่งในบรรดาสมมติฐานเกี่ยวกับเหตุของความหลากหลายที่เกิดขึ้น ก็คือ ทฤษฎี "Light Switch" ของ ดร. แอนดรูว์ ปาร์เกอร์ ซึ่งเสนอว่า วิวัฒนาการของตาได้จุดชนวนการแข่งขันในทางอาวุธ ซึ่งทำให้เกิดวิวัฒนาการอย่างรวดเร็ว ก่อนหน้ายุคนี้ สิ่งมีชีวิตอาจไวแสง แต่ก็ไม่ใช่เพื่อการเคลื่อนไหวอย่างรวดเร็วและการหาทิศทางโดยใช้ตา
การประมาณอัตราวิวัฒนาการของตาเป็นเรื่องยากเพราะซากดึกดำบรรพ์โดยเฉพาะจากยุคแคมเบรียนต้น ๆ มีน้อยมาก ดังนั้น วิวัฒนาการจากเซลล์รับแสงเป็นแผ่นกลม ๆ จนเกิดตาที่ใช้งานได้อย่างสมบูรณ์ จึงประเมินอาศัยอัตราการกลายพันธุ์ ประโยชน์ที่สัตว์ได้โดยเปรียบเทียบ และการคัดเลือกโดยธรรมชาติ อาศัยการคำนวณซึ่งมองในแง่ร้ายเพราะประเมินเวลาเกินอย่างสม่ำเสมอสำหรับเวลาในแต่ละระยะ ๆ และอาศัยการกำหนดชั่วยุคสัตว์ที่ 1 ปี ซึ่งสามัญในสัตว์เล็ก ๆ นักวิทยาศาสตร์ได้เสนอว่า มันจะใช้เวลาน้อยกว่า 364,000 ปีเพื่อวิวัฒนาการเกิดตาในสัตว์มีกระดูกสันหลังจากเกิดเซลล์รับแสงแผ่นหนึ่ง

กำเนิดเดียวหรือหลากหลาย

การพิจารณาว่าตาได้วิวัฒนาการขึ้นครั้งหนึ่งหรือหรือหลายครั้ง จะขึ้นอยู่กับนิยามของตา กลไกทางพันธุกรรมที่ใช้ในพัฒนาการของตาจะเหมือนกันในสัตว์มีตาทั้งหมด ซึ่งอาจบ่งชี้ว่า บรรพบุรุษร่วมกันได้มีกลไกที่ไวแสงในบางรูปแบบ แม้จะยังไม่มีอวัยวะที่ใช้รับแสงโดยเฉพาะ
ถึงกระนั้น แม้แต่เซลล์รับแสงเองก็อาจจะวิวัฒนาการขึ้นมากกว่าครั้งเดียวจากตัวรับสารเคมีที่คล้ายคลึงกันทางโมเลกุล และเซลล์ไวแสงก็น่าจะมีก่อน เหตุการณ์ระเบิดสิ่งมีชีวิตยุคแคมเบรียนตั้งนาน ความคล้ายคลึงกันในโครงสร้างระดับสูง เช่นการใช้โปรตีน crystallin เพื่อเป็นเลนส์ที่เกิดอย่างเป็นอิสระระหว่างเซฟาโลพอดและสัตว์มีกระดูกสันหลัง สะท้อนให้เห็นกระบวนการ co-option ที่เปลี่ยนใช้โปรตีนซึ่งเคยมีบทบาทพื้นฐานอย่างหนึ่งเพื่อใช้สำหรับหน้าที่อีกอย่างหนึ่งในตา
ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่แชร์ร่วมกันระหว่างอวัยวะไวแสงทั้งหมด รวมกลุ่มโปรตีนไวแสงที่เรียกว่า อ็อปซิน (opsin) ซึ่งแบ่งออกเป็น 9 กลุ่ม และมีอยู่แล้วในเคลด urbilaterian ซึ่งเป็น บรรพบุรุษร่วมกันหลังสุดของสัตว์ที่ข้างซ้ายขวาสมมาตรกัน (ไบลาทีเรีย) นอกจากนั้น ยังมีเครื่องมือทางพันธุกรรมเพื่อจัดตำแหน่งตาซึ่งสามัญในสัตว์ทั้งหมด คือ ยีน PAX6 ซึ่งควบคุมว่าตาจะพัฒนาขึ้นที่ตรงไหนในสัตว์ต่าง ๆ เริ่มตั้งแต่หมึก จนถึงหนูหริ่งและแมลงวันทอง
ดังนั้นโดยนัย ยีนสำหรับโครงสร้างระดับสูงเช่นนี้ จึงต้องเก่าแก่กว่าโครงสร้างที่พวกมันควบคุมดังที่เห็นในปัจจุบัน พวกมันดั้งเดิมจึงต้องมีหน้าที่ต่างกัน ก่อนจะนำมาใช้เพื่อบทบาทใหม่ในพัฒนาการของตา อวัยวะรับความรู้สึกน่าจะวิวัฒนาการเกิดก่อนสมอง เพราะอวัยวะประมวลข้อมูล (คือสมอง) ย่อมไม่จำเป็นก่อนมีข้อมูลสำหรับแปลผล

ระยะต่าง ๆ ของวิวัฒนาการตา

องค์ประกอบแรกสุดของตา ก็คือโปรตีนไวแสง ซึ่งพบแม้แต่ในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวโดยเรียกว่า จุดรับแสง (eyespot) จุดรับแสงจะสามารถรู้ว่ามีแสงรอบ ๆ คือสามารถแยกแยะความมืดจากสว่าง ซึ่งพอให้สัตว์ตอบสนองต่องช่วงแสง (photoperiodism) และต่อสนองต่อแสงแบบจังหวะเซอร์เคเดียน (circadian rhythm) แต่ก็ไม่พอต่อการเห็น เพราะไม่สามารถแยกแยะรูปร่างหรือทิศทางของแสง
จุดรับแสงจะพบในกลุ่มสัตว์ใหญ่ ๆ เกือบทั้งหมด และสามัญในบรรดาสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวรวมทั้งยูกลีนา จุดรับแสงของยูกลีนาเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า "stigma" (แปลว่า จุดรับแสงเหมือนกัน) ซึ่งอยู่ที่ปลายเซลล์ด้านหน้า เป็นจุดรงควัตถุสีแดงซึ่งบังผลึกไวแสงจำนวนหนึ่ง เมื่อรวมกับแฟลเจลลัมด้านหน้า จุดไวแสงจะช่วยให้สิ่งมีชีวิตเคลื่อนไหวตอบสนองต่อแสง บ่อยครั้งไปทางแสงเพื่ออำนวยการสังเคราะห์แสง และเพื่อกำหนดกลางวันกลางคืน โดยเป็นส่วนของจังหวะเซอร์เคเดียน
สารรงควัตถุสำหรับการเห็นจะอยู่ในสมองของสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนกว่า และเชื่อว่า มีบทบาทในการประสานเวลาการวางไข่กับโคจรพระจันทร์ เพราะสามารถตรวจจับความเปลี่ยนแปลงเล็ก ๆ น้อย ๆ ของแสงในเวลากลางคืน สิ่งมีชีวิตจึงสามารถประสานเวลาปล่อยตัวอสุจิและไข่ เพื่อให้มีโอกาสผสมพันธุ์อย่างสูงสุด
ส่วนการเห็นเองจะอาศัยกลไกทางเคมี-ชีวภาพพื้นฐานที่สามัญต่อตาทุก ๆ แบบ แต่การสร้างโครงสร้างเพื่อตีความสิ่งแวดล้อมโดยมีกลไกนี้เป็นมูลฐานของสิ่งมีชีวิต จะต่างกันอย่างมาก คือตามีโครงสร้างและรูปแบบต่าง ๆ มากมาย โดยทั้งหมดเกิดวิวัฒนาการขึ้นค่อนข้างช้าเมื่อเทียบกับโปรตีนและโมเลกุลที่เป็นมูลฐาน
ในระดับเซลล์ ดูเหมือนจะมีตาสองรูปแบบ สัตว์เคลด protostome รวมทั้งมอลลัสกา สัตว์พวกหนอนปล้อง และสัตว์ขาปล้อง จะมีรูปแบบหนึ่ง ส่วนสัตว์เคลด deuterostome รวมทั้งสัตว์มีแกนสันหลังและอิคีเนอเดอร์เมอเทอจะมีอีกรูปแบบหนึ่ง หน่วยปฏิบัติการของตาก็คือเซลล์รับแสง ซึ่งมีโปรตีนอ็อปซินและตอบสนองต่อแสงโดยสร้างกระแสประสาท และอ็อปซินไวแสงจะอยู่ในชั้นเยื่อที่เป็นขนเพื่อให้มีพื้นที่ผิวมากที่สุด แต่ "ขน" ก็ยังมีลักษณะต่าง ๆ กันโดยรูปแบบหลักสองอย่างจะเป็นมูลฐานโครงสร้างของเซลล์รับแสง คือ microvilli และ cilia
ตาของสัตว์เคลด protostome จะมี microvilli ซึ่งเป็นส่วนยื่นออกจากเยื่อหุ้มเซลล์ แต่ตาของสัตว์เคลด deuterostome จะมี cilia ซึ่งเป็นโครงสร้างต่างหากโดยไม่ใช่ส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์ อนึ่ง ที่นอกตา สิ่งมีชีวิตอาจใช้เซลล์รับแสงแบบอื่น ๆ เช่น สัตว์พวกหนอนปล้องสปีชีส์ Platynereis dumerilii จะใช้ microvilli ในตา แม้จะมีเซลล์รับแสงแบบมี cilia ในสมองส่วนลึก
ความเป็นอนุพันธ์ระหว่างโครงสร้างสองอย่างนี้อาจจะซับซ้อนคือ microvilli บางชนิดดูจะมีร่องรอยของ cilia แต่งานอื่น ๆ ก็ดูเหมือนจะสนับสนุนว่านี่เป็นความต่างกันแบบพื้นฐานระหว่างสัตว์เคลด protostome และ deuterostome ข้อพิจารณาเหล่านี้มาจากการตอบสนองของเซลล์ต่อแสง โดยบางอย่างใช้โซเดียมสร้างสัญญาณไฟฟ้าเป็นกระแสประสาท และอย่างอื่นก็ใช้โพแทสเซียม นอกจากนั้น protostome โดยทั่วไปจะสร้างสัญญาณโดยปล่อยให้โซเดียมซึมผ่านผนังเซลล์ "มากกว่า" เทียบกับ deuterostome ที่ปล่อยน้อยกว่า ซึ่งแสดงนัยว่า เมื่อสายพันธุ์ของสัตว์สองจำพวกนี้แยกออกจากกันก่อนยุคแคมเบรียน พวกมันมีเซลล์รับแสงที่ค่อนข้างพื้นฐานมาก แล้วจึงพัฒนามาเป็นตาที่ซับซ้อนยิ่งขึ้นโดยแยกกันต่างหาก

ตายุคต้น ๆ

หน่วยประมวลแสงพื้นฐานของตาก็คือเซลล์รับแสง ซึ่งเป็นเซลล์พิเศษที่มีโมเลกุลสองอย่างในเยื่อหุ้มเซลล์ คือโปรตีนไวแสงอ็อปซิน ซึ่งล้อมรอบสารรงควัตถุ chromophore ที่ช่วยแยกแยะสี กลุ่มเซลล์เช่นนี้จะเรียกว่า จุดไวแสง (eyespots) ซึ่งวิวัฒนาการเกิดขึ้นเองกว่า 40-65 ครั้ง จุดไวแสงจะช่วยให้สัตว์รับรู้ทิศทางและความสว่างโดยพื้นฐาน แต่จะไม่พอแยกแยะวัตถุต่าง ๆ จากสิ่งแวดล้อม การพัฒนาระบบที่สามารถแยกแยะทิศทางของแสงที่ละเอียดจนถึงไม่กี่องศาดูเหมือนจะเป็นเรื่องยากกว่ามาก และไฟลัมสัตว์เพียงแค่ 6 ไฟลัมจาก 30+ ไฟลัม ได้พัฒนาระบบเช่นนี้ แต่สปีชีส์สิ่งมีชีวิต 96% ทั้งหมดในปัจจุบันก็อยู่ในไฟลัมเหล่านี้
ระบบรับแสงที่ซับซ้อนเช่นนี้เริ่มต้นจากการเป็นแผ่นไวแสงมีหลายเซลล์ซึ่งค่อย ๆ ยุบลงเป็นรูปถ้วย ซึ่งแรกสุดจะทำให้สามารถแยกแยะทิศทางของแสงได้ดีขึ้น โดยจะรู้ทิศทางได้ละเอียดยิ่งขึ้น ๆ เมื่อหลุมลึกลงเรื่อย ๆ เทียบกับแผ่นไวแสงแบน ๆ ที่ไม่สามารถกำหนดทิศทางของแสง เพราะแสงไม่ว่าจะมาจากทิศทางไหนก็จะกระตุ้นเซลล์รับแสงเดียวกัน ตาที่มีรูปถ้วยจะช่วยให้แยกแยะทิศทางได้บ้าง เพราะแสงในทิศต่าง ๆ จะกระตุ้นเซลล์รับแสงที่ต่างกัน ตาเป็นหลุม ซึ่งเกิดขึ้นโดยยุคแคมเบรียน จะเห็นได้ในหอยทากดึกดำบรรพ์ และก็พบด้วยในหอยทากและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่ยังมีอยู่ทุกวันนี้ เช่น พลานาเรีย
พลานาเรียสามารถแยะแยะทิศทางและระดับแสงได้เล็กน้อยเพราะมีเซลล์จอตาเป็นรูปถ้วยที่มีสารรงควัตถุอยู่อย่างหนาแน่น ซึ่งช่วยกันเซลล์ไวแสงจากแสงทุก ๆ ทิศทางยกเว้นจากช่องเดียวที่เปิดให้แสงเข้า อย่างไรก็ดี ตาต้นแบบเช่นนี้ก็ยังมีประสิทธิภาพในการตรวจจับความมีหรือไม่มีแสงได้ดีกว่าตรวจจับทิศทางของแสง โดยสถานการณ์นี้จะค่อย ๆ เปลี่ยนไปเมื่อหลุมตาลึกลงเรื่อย ๆ และมีจำนวนเซลล์รับแสงเพิ่มขึ้น ซึ่งทำให้ได้ข้อมูลทางตาที่แม่นยำเพิ่มขึ้น
ในสัตว์ที่ซับซ้อนกว่านั้น เมื่อ chromophore ดูดกลืนโฟตอน ปฏิกิริยาเคมีจะถ่ายโอนพลังงานของโฟตอนเป็นพลังงานไฟฟ้า แล้วส่งต่อไปยังระบบประสาท เซลล์รับแสงจะเป็นส่วนของจอตา ซึ่งเป็นชั้นเซลล์บาง ๆ ที่ส่งข้อมูลทางตา รวมทั้งข้อมูลแสงและข้อมูลเกี่ยวกับระยะช่วงวัน ซึ่งจำเป็นสำหรับระบบจังหวะเซอร์เคเดียนในสมอง อย่างไรก็ดี ก็ยังมีแมงกะพรุนบางชนิด เช่นในสกุล Cladonema ซึ่งมีตาที่ซับซ้อนแต่ไม่มีสมอง ตาจะส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อโดยตรงโดยไม่มีสมองที่ช่วยประมวลผลในระหว่าง
ในช่วงเหตุการณ์ระเบิดสิ่งมีชีวิตยุคแคมเบรียน การพัฒนาของตาได้เร่งขึ้นอย่างรวดเร็ว โดยมีการประมวลภาพและการตรวจจับทิศทางของแสงเป็นการเปลี่ยนแปลงใหญ่ ๆ
หลังจากเขตเซลล์ไวแสงกลายเป็นรูปถ้วย ก็จะมาถึงจุดที่การลดขนาดของรูแสง จะมีประสิทธิภาพเพิ่มรายละเอียดของภาพมากกว่าที่ถ้วยรับแสงจะลึกลงเรื่อย ๆ โดยลดขนาดรูแสง สัตว์ก็จะสามารถสร้างภาพได้จริง ๆ ช่วยให้รับรู้ทิศทางแสงได้ละเอียดขึ้น พร้อมกับการรับรู้รูปร่างโดยบางส่วน ตาชนิดนี้พบในหอยงวงช้าง เป็นตาที่ไม่มีกระจกตาหรือแก้วตา (เลนส์ตา) ซึ่งทำให้มีรายละเอียดน้อยและเห็นภาพมัว ๆ แต่ก็ยังเห็นดีกว่าแผ่นไวแสงในยุคต้น ๆ ต่อมาการงอกเกินของเซลล์โปร่งแสงจึงช่วยกันการเปื้อนและปรสิต
เมื่อช่องต่าง ๆ ของตาเกิดแยกจากกัน ก็จะค่อย ๆ เปลี่ยนเกิดสารน้ำพิเศษในลูกตา เพื่อให้เกิดความเหมาะสมสูงสุดในการกรองแสง ในการกันแสงอัลตราไวโอเลต ในการทำงานในน้ำหรือนอกน้ำ และเพื่อดรรชนีหักเหแสงที่เหมาะสุด ในสัตว์บางชั้น ชั้นต่าง ๆ ของตาอาจสัมพันธ์กับคราบหรือเปลือกนอกของสัตว์ ตัวอย่างนี้เห็นได้ในหนอนกำมะหยี่ที่เปลือกนอก (cuticula) จะเข้าเป็นส่วนของกระจกตาด้วย คือกระจกตาจะประกอบด้วยชั้น cuticula เดียวหรือสองชั้นขึ้นอยู่กับว่า หนอนได้ลอกคราบเร็ว ๆ นี้หรือไม่ พร้อมกับเลนส์ตาและสารน้ำในลูกตาสองส่วน กระจกตาจะมีหน้าที่รวมแสง ช่วยโฟกัสแสงที่จอตา และป้องกันลูกตา โดยให้กำลังหักเหแสงเป็น 2/3 ของตาทั้งหมด
เหตุผลหลักที่ตามีหน้าที่เฉพาะเพื่อตรวจจับสเปกตรัมแม่เหล็กไฟฟ้าที่มีความยาวคลื่นในพิสัยจำกัด (คือ สเปกตรัมที่มองเห็นได้) อาจเป็นเพราะสปีชีส์แรก ๆ สุดที่ไวแสงเป็นสัตว์น้ำ และคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าที่มีความยาวคลื่นโดยเฉพาะสองชนิด คือ สีน้ำเงินและสีเขียวที่มองเห็นได้ สามารถผ่านเข้าไปในน้ำได้ โดยคุณสมบัติกรองแสงของน้ำเช่นนี้ ก็มีอิทธิพลต่อความไวแสงของพืชต่าง ๆ ด้วย

วิวัฒนาการของเลนส์และความหลากหลาย

ในตาที่ไร้เลนส์ แสงจากจุดไกลจะตกลงที่หลังตาโดยมีขนาดประมาณเท่ากับรูรับแสงของตา เมื่อมีเลนส์ แสงก็จะตกลงที่พื้นผิวซึ่งเล็กกว่า โดยไม่ได้ลดระดับความชัดเจนของสิ่งเร้า ความยาวโฟกัสของสัตว์คล้ายหนอนกลุ่ม lobopodia ที่มีตาง่าย ๆ พร้อมกับเลนส์ จะโฟกัสภาพที่ "หลัง" จอตา ดังนั้น แม้จะไม่สามารถมองเห็นภาพได้ชัด แต่ความเข้มของแสงจะทำให้สัตว์สามารถเห็นได้ไกลขึ้นและมองเห็นในน้ำที่มืดได้ดีขึ้น การเพิ่มดรรชนีหักเหแสงของเลนส์ต่อมา น่าจะมีผลเป็นการมีภาพที่ได้โฟกัส
ส่วนการพัฒนาเลนส์ตาในรูปแบบคล้ายกับกล้องถ่ายรูป น่าจะมาจากอีกเส้นทางหนึ่ง เซลล์โปร่งแสงที่ปกคลุมช่องรูเข็มของตา ได้แบ่งออกเป็นสองชั้นโดยมีน้ำอยู่ในระหว่าง ซึ่งตอนแรกไหลเวียนถ่ายออกซิเจน สารอาหาร ของเสีย และมีหน้าที่ทางภูมิคุ้มกัน ทำให้เลนส์หนาขึ้นและสามารถป้องกันตาได้ดีขึ้น ยิ่งกว่านั้น การต่อประสานระหว่างของเแข็งของเหลวเป็นหลาย ๆ ชั้น ก็จะเพิ่มกำลังหักเหแสงของเลนส์ ทำให้มีมุมมองกว้างขึ้นและมีภาพชัดขึ้น และเช่นกันอีก การแบ่งออกเป็นชั้น ๆ ของเลนส์ก็อาจเกี่ยวกับการลอกคราบ น้ำในเซลล์อาจจะไหลเต็มระหว่างชั้นเองตามธรรมชาติ ให้สังเกตว่า โครงสร้างทางตาเช่นนี้โดยเฉพาะยังไม่เคยพบในสิ่งมีชีวิต และก็ไม่คิดว่าจะพบในอนาคต นอกจากนั้น ซากดึกดำบรรพ์แทบไม่เคยรักษาเนื้อเยื่ออ่อน ๆ ไว้ได้ และแม้ว่าได้ ช่องของเหลวใหม่ก็น่าจะปิดไปเมื่อซากแห้ง หรือเมื่อตะกอนทับถมกดทับให้ชั้นต่าง ๆ รวมตัวกัน ทำให้ตาดูเหมือนกับโครงสร้างที่มีในรุ่นก่อน
แก้วตา (เลนส์ตา) ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม จะประกอบด้วยเซลล์เยื่อบุผิวพิเศษที่มีโปรตีน crystallin อยู่อย่างหนาแน่น โดยมีโปรตีนในสองกลุ่มหลัก ๆ คือ α-crystallin และ βγ-crystallin แม้จะเป็นโปรตีนที่ดั้งเดิมใช้ในหน้าที่อื่น ๆ แต่ในที่สุดก็ปรับใช้เพื่อการเห็นโดยตาของสัตว์เพียงเท่านั้น
ในตัวอ่อน แก้วตาจะเป็นเนื้อเยื่อที่ยังมีชีวิต แต่ส่วนต่าง ๆ ของเซลล์ก็ยังไม่โปร่งแสง และดังนั้น จึงต้องเอาออกก่อนที่สัตว์จะมองเห็นได้ เมื่อเอาออกแล้ว นี่ก็จะเป็นเซลล์ที่ตายแล้วและเต็มไปด้วย crystallin โปรตีนนี้พิเศษ โดยมีคุณสมบัติโดยเฉพาะที่จำเป็นเพื่อความโปร่งแสงและการทำหน้าที่เป็นแก้วตา เช่น อัดแน่น ทนทานต่อการแปรเปลี่ยนเป็นผลึก และอายุยืนนาน เพราะมันจะต้องใช้ได้ตลอดชีวิตของสัตว์ เกรเดียนต์ดรรชนีหักเหแสงซึ่งทำให้เลนส์มีประโยชน์ เกิดจากความเปลี่ยนแปลงแบบเป็นรัศมี (radial) ของความหนาแน่นของ crystallin ในส่วนต่าง ๆ ของเลนส์ ไม่ใช่เพราะมีโปรตีนชนิดใดชนิดหนึ่งโดยเฉพาะ คือ มันไม่ใช่เนื่องจากการมี crystallin แต่เป็นการกระจายตัวของมันโดยเปรียบเทียบในส่วนต่าง ๆ ของเลนส์ ที่ทำให้เลนส์ใช้งานได้
มันเป็นเรื่องยากทางชีวภาพเพื่อดำรงชั้นเซลล์โปร่งแสง ดังนั้น การพอกสะสมวัสดุโปร่งแสงที่ไม่มีชีวิต ทำให้ไม่จำเป็นต้องส่งสารอาหารหรือกำจัดของเสีย สัตว์ทะเลโบราณไทรโลไบต์ใช้แคลไซต์ ซึ่งเป็นแร่ที่ปัจจุบันใช้เพื่อมองเห็นเพียงในสปีชีส์เดียวของดาวเปราะ ในตาประกอบอื่น ๆ และตาที่คล้ายกล้องถ่ายรูป วัสดุที่จะใช้ก็คือ crystallin ช่องในระหว่างชั้นเนื้อเยื่อตามธรรมชาติ จะทำให้เลนส์มีรูปนูนออกสองข้าง ซึ่งเป็นรูปร่างอุดมคติทางแสงและทางกลศาสตร์สำหรับวัสดุที่มีดรรชนีหักเหแสงธรรมดา เลนส์ที่นูนออกทั้งสองข้างไม่เพียงอำนวยภาพที่ละเอียด แต่ยังอำนวยรูรับแสงและภาพในแสงสลัว เพราะความละเอียดของภาพจะไม่จับคู่กับขนาดรูรับแสงอีกต่อไป รูรับแสงจึงเริ่มขยายขนาดขึ้นอีกอย่างช้า ๆ เพราะมีข้อจำกัดทางการไหลเวียนที่ลดลง
อย่างเป็นอิสระเอง ชั้นโปร่งแสงและชั้นทึบอาจแยกออกมาจากเลนส์ทางด้านหน้า คือ กระจกตาและม่านตา (iris) (ซึ่งอาจเกิดขึ้นก่อนหรือหลังการพอกสะสมผลึกโปร่งแสง) การแยกชั้นออกทางด้านหน้าอีกต่อมาก็สร้างสารน้ำในลูกตา (aqueous humour) ซึ่งเพิ่มดรรชนีหักเหแสงและลดปัญหาการไหลเวียนลงอีก
การเกิดเนื้อเยื่อที่ไม่โปร่งแสงรอบ ๆ เป็นรูปแหวน ก็ทำให้มีหลอดเลือดได้มากขึ้น มีการไหลเวียนมากขึ้น และทำให้ตาขยายขนาดได้อีก และแผ่นเนื้อเยื่อรอบ ๆ เลนส์เช่นนี้ยังช่วยอำพรางข้อบกพร่องของเลนส์ที่สามัญตรงส่วนรอบ ๆ อีกด้วย ความจำเป็นเพื่ออำพรางข้อบกพร่องของเลนส์ก็เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ ตามเลนส์ที่โค้งนูนและมีกำลังเพิ่มขึ้น ตามขนาดเลนส์และตาที่ใหญ่เพิ่มขึ้น เพื่อให้มีรายละเอียดภาพและรูรับแสงที่เพิ่มขึ้นของสัตว์ โดยทั้งหมดมีแรงกดดันจากความจำเป็นในการล่าหรือการรอดชีวิต ระบบตาเช่นนี้ปัจจุบันมีลักษณะหน้าที่คล้าย ๆ กันในสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดรวมทั้งมนุษย์ด้วย นักวิชาการได้สรุปไวว้า "รูปแบบพื้นฐานของตาสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดคล้ายกัน"

พัฒนาการอื่น ๆ

มีสารรงควัตถุ 5 กลุ่มที่พบในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ทั้ง 5 กลุ่มยกเว้นประเภทเดียวได้วิวัฒนาการเกิดขึ้นก่อนการแยกสายพันธุ์ระหว่าง cyclometer และปลา
การปรับใช้สารรงควัตถุ 5 กลุ่มนี้ทำให้เกิดตาที่เหมาะสมกับสเปกตรัมแม่เหล็กไฟฟ้าที่สัตว์ประสบ คือ เมื่อแสงวิ่งผ่าน น้ำจะดูดซึมคลื่นแสงที่ยาวกว่า เช่นสีแดงและเหลือง ได้เร็วกว่าคลื่นที่สั้นกว่า เช่นสีเขียวและสีน้ำเงิน ดังนั้น เมื่อน้ำลึกขึ้น ก็จะทำให้เกิดชั้นแสงต่าง ๆ ตัวรับแสงของปลาจะไวต่อพิสัยแสงที่พบในที่ที่ตนอยู่มากกว่า
แต่ปรากฏการณ์เช่นนี้ไม่มีบนบก ทำให้สัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกไม่ค่อยไวแสงในพิสัยต่าง ๆ กัน การเห็นสีได้คล้าย ๆ กันจึงมีผลให้เกิดการสื่อสารผ่านสีอย่างสำคัญ ซึ่งทำให้สัตว์ที่เห็นสีต่าง ๆ ได้เปรียบทางการคัดเลือกมากกว่า เช่น รู้จักสัตว์ล่าเหยื่อ อาหาร และคู่ได้ดีกว่า นักวิชาการบางพวกเชื่อว่า กลไกทางการรับรู้-ประสาทจะเป็นตัวควบคุมรูปแบบทางพฤติกรรมทั่วไป เช่น การหนี การหาอาหาร และการซ่อนตัว รูปแบบพฤติกรรมที่เฉพาะเจาะจงต่อพิสัยความยาวแสงได้พบและแบ่งเป็น 2 กลุ่มหลัก ๆ คือ ที่ความยาวคลื่นน้อยกว่า 450 นาโนเมตร จะสัมพันธ์กับแสงธรรมชาติ และที่ความยาวคลื่นมากกว่า 450 นาโนเมตร จะสัมพันธ์กับแสงสะท้อน
เพราะโมเลกุลอ็อปซินสามารถตรวจจับความยาวคลื่นแสงที่ต่างกันเล็ก ๆ น้อย ๆ ในที่สุด การเห็นเป็นสีก็เกิดขึ้น เมื่อเซลล์รับแสงมีอ็อปซินไวแสงที่มีความยาวคลื่นต่าง ๆ กัน เนื่องจากเป็นการปรับตัวทางเคมี ไม่ใช่ทางกลศาสตร์ นี่อาจจะเกิดขึ้นในระยะต้น ๆ ของวิวัฒนาการทางตา และสมรรถภาพนี้ก็อาจจะหายไปแล้วเกิดขึ้นอีกเมื่อสัตว์กลายเป็นสัตว์ล่าหรือสัตว์เหยื่อ และเช่นกัน การเห็นเวลากลางวันและกลางคืนก็เกิดขึ้นเมื่อเซลลรับแสงแยกออกเป็นเซลล์รูปกรวยและเซลล์รูปแท่ง

การเห็นแสงโพลาไรซ์

ดังที่กล่าาวแล้ว คุณสมบัติของแสงใต้น้ำต่างจากในอากาศ ตัวอย่างหนึ่งก็คือปรากฏการณ์โพลาไรเซชันของแสง ซึ่งเป็นการจัดระเบียบแสงจากพระอาทิตย์ในเชิงเส้น (แบบลินเนียร์) และเกิดเมื่อแสงวิ่งผ่านช่องเล็กยาวเช่นฟิลเตอร์ หรือเมื่อวิ่งผ่านเข้าตัวกลาง/สื่ออีกชนิดหนึ่ง
ความไวแสงโพลาไรซ์มีประโยชน์เป็นพิเศษต่อสิ่งมีชีวิตที่อยู่ใต้น้ำซึ่งลึกกว่า 2-3 เมตร เพราะในสิ่งแวดล้อมเช่นนี้ การเห็นเป็นสีพึ่งพาได้น้อยกว่า และดังนั้น จึงสร้างความกดดันทางการคัดเลือกเพื่อเห็นเป็นสีที่อ่อนกว่า แม้เซลล์รับแสงโดยมากจะมีสมรรถภาพในการแยกแยะแสงโพลาไรซ์ได้บ้าง แต่เซลล์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกจะมีผิวเยื่อหุ้มเซลล์จัดในแนวตั้งฉากกับแสงที่วิ่งมากระทบ โดยมีลำดับแถวของส่วนกำเนิดสี (chromophore) ตามแกนต่าง ๆ โดยสุ่ม ซึ่งมีผลให้สัตว์ไม่ไวแสงโพลาไรซ์ แต่ปลาและนกบางชนิดก็ยังสามารถแยกแยะแสงโพลาไรซ์ได้ แสดงว่ามีเซลล์รับแสงที่มีบทบาทในการวิเคราะห์แสงโพลาไรซ์ในเชิงเส้น นอกจากนั้น หมึกกระดองก็สามารถเห็นแสงโพลาไรซ์ได้อย่างชัดเจน แม้จะไม่เห็นเป็นสี
เหมือนกับการเห็นเป็นสี ความไวแสงโพลาไรซ์สามารถช่วยสิ่งมีชีวิตให้แยกแยะวัตถุและสัตว์อื่นที่อยู่รอบ ๆ ตัว เพราะแสงโพลาไรซ์สร้างแสงสะท้อนรบกวนน้อยมาก จึงสามารถใช้ในการกำหนดทิศทาง การนำทาง และการหาเหยื่อที่ซ่อนอยู่

กลไกการโฟกัสแสง

โดยใช้กล้ามเนื้อหูรูดของม่านตา (iris sphincter muscle) สัตว์บางชนิดจะสามารถขยับแก้วตาไปทางด้านหน้าหลังได้ และสัตว์บางชนิดจะดึงเลนส์ให้แบนลง การควบคุมขนาดของตาและดำรงความยาวโฟกัสเป็นกลไกทางเคมีอีกอย่างต่างหาก รูปร่างของรูม่านตา (pupil) จะสามารถใช้พยากรณ์ระบบโฟกัสที่ตาใช้ รูม่านตาแบบช่องแคบยาวแสดงระบบควบคุมโฟกัสจากหลายจุด แบบกลมปกติจะแสดงระบบควบคุมโฟกัสจากจุดเดียว ในแบบกลม รูม่านตาจะลดขนาดในแสงสว่างแล้วเพิ่มความยาวโฟกัส และจะขยายขนาดในที่มืดแล้วลดความยาวโฟกัส
ให้สังเกตว่า การโฟกัสได้ไม่ใช่เรื่องคอขาดบาดตาย ดังที่ช่างกล้องจะรู้ ความผิดพลาดในการโฟกัสจะเพิ่มเมื่อช่องรับแสงใหญ่ขึ้น ดังนั้น มีสัตว์จำนวนนับไม่ได้ที่มีตาเล็ก แต่หากินในเวลากลางวันและสามารถรอดชีวิตโดยไม่มีกลไกโฟกัสตาเลย เมื่อสัตว์มีขนาดใหญ่ขึ้น หรือเปลี่ยนไปอยู่ในที่มืดลง ความจำเป็นในการโฟกัสแสงได้ก็จะเริ่มมีขึ้น

ตำแหน่ง

สัตว์ที่เป็นเหยื่อทั่วไปจะมีตาทางด้านข้างศีรษะ เพื่อให้มีมุมการเห็นที่กว้างกว่าและช่วยให้หนีสัตว์ล่าเหยื่อได้ แต่สัตว์ล่าเหยื่อจะมีตาด้านหน้าเพื่อให้รู้ใกล้ไกลได้ดีกว่า
ปลาซีกเดียวเป็นสัตว์ล่าเหยื่อซึ่งนอนตะแคงที่ก้นแหล่งน้ำ และมีตาทั้งสองข้างอยู่ทางด้านเดียวกันของหัว แต่ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพของปลาจากสัตว์ที่มีสองข้างเท่ากันมากกว่าก็คือ Amphistium ซึ่งมีตาข้างหนึ่งที่กลางหัว

ของเหลือทางวิวัฒนาการ (Evolutionary baggage)

ตาของสัตว์จำนวนมากมีกายวิภาคซึ่งเหมือนกับบันทึกทางประวัติวิวัฒนาการของตาด้วย ยกตัวอย่างเช่น ตาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง สร้างขึ้น "กลับหน้ากลับหลังและตีลังกา" ซึ่งบังคับให้ "โฟตอนแสงต้องวิ่งผ่านกระจกตา, แก้วตา, น้ำ, เส้นเลือด, เซลล์ปมประสาท (ganglion cell), amacrine cell, horizontal cell, bipolar cell ก่อนจะไปถึงเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยที่ไวแสงและถ่ายโอนสัญญาณแสงให้เป็นกระแสประสาท แล้วส่งต่อไปยังเปลือกสมองส่วนการเห็นที่สมองด้านหลังเพื่อประมวลหารูปแบบต่าง ๆ ที่สำคัญต่อสิ่งมีชีวิต" แม้โครงสร้างเช่นนี้จะมีจุดอ่อนบ้าง แต่ก็อำนวยผิวจอตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังให้สามารถดำรงเมแทบอลิซึมระดับสูง เทียบกับโครงสร้างที่ไม่กลับหน้ากลับหลัง และอำนวยให้เกิดวิวัฒนาการของชั้นคอรอยด์ (Choroid) รวมทั้ง retinal pigment epithelial (RPE) cell ซึ่งมีบทบาทสำคัญในการป้องกันเซลล์รับแสงจากความเสียหายเพราะออกซิเดชันที่เนื่องกับแสง
โดยเทียบกับแล้ว ตาของเซฟาโลพอด ได้เกิดแบบสมหน้าสมหลัง คือมีใยประสาทยื่นออกจากจอตาด้านหลัง ทำให้สัตว์ไม่มีจุดบอด ความแตกต่างนี้อาจมาจากกำเนิดตา เพราะในเซฟาโลพอด ตาเกิดจากการม้วนเข้าของผิวศีรษะ (head surface) เทียบกับสัตว์มีกระดูกสันหลัง ที่ตามาจากส่วนของสมอง