รอยนูนสมองกลีบขมับด้านล่าง

โครงสร้าง

สมองกลีบขมับมีอยู่แต่ในสัตว์อันดับวานร (ไพรเมต) ในมนุษย์ คอร์เทกซ์กลีบขมับส่วนล่างมีความซับซ้อนมากกว่าไพรเมตประเภทอื่น ๆ
ในมนุษย์ คอร์เทกซ์กลีบขมับส่วนล่างประกอบด้วยรอยนูนกลีบขมับส่วนล่าง รอยนูนกลีบขมับส่วนกลาง และ fusiform gyrus ถ้ามองจากด้านข้างที่ผิวของสมองกลีบขมับ รอยนูนกลีบขมับส่วนล่างจะทอดไปตามส่วนล่างสุดของสมองกลีบขมับ และแยกออกจากรอยนูนกลีบขมับส่วนกลางซึ่งอยู่ด้านบนโดยร่องสมองกลีบขมับส่วนล่าง (inferior temporal sulcus)
นอกจากนั้นแล้ว การแปลผลข้อมูลจากลานสายตา โดยเป็นส่วนการแปลข้อมูลของทางสัญญาณด้านล่าง เกิดขึ้นที่ด้านล่างของรอยนูนกลีบขมับส่วนบน (superior temporal gyrus) ที่อยู่ต่อจากร่องสมองกลีบขมับส่วนบน (superior temporal sulcus) และถ้ามองมาจากข้างบน รอยนูนกลีบขมับส่วนล่างจะแยกออกจาก fusiform gyrus โดยร่องแยกสมองกลีบท้ายทอยและสมองกลีบขมับ (occipital-temporal sulcus)
คอร์เทกซ์กลีบขมับส่วนล่างของมนุษย์มีความซับซ้อนยิ่งกว่าของไพรเมตประเภทอื่น ๆ "คอร์เทกซ์กลีบขมับส่วนล่าง" ของไพรเมตประเภทอื่น ๆ ไม่ได้แยกออกเป็นส่วนต่าง ๆ เป็นรอยนูนกลีบขมับส่วนล่าง รอยนูนรูปกระสวย และรอยนูนกลีบขมับส่วนกลางเหมือนในมนุษย์
รอยนูนกลีบขมับส่วนล่างเป็นส่วนหนึ่งของคอร์เทกซ์กลีบขมับส่วนล่าง และมีหน้าที่เกี่ยวกับการู้จำวัตถุที่เห็น โดยรับข้อมูลที่ได้รับการแปลผลมาแล้วจากเขตอื่น ๆ คอร์เทกซ์กลีบขมับส่วนล่างในไพรเมตมีเขตเฉพาะกิจต่าง ๆ ที่ทำการแปลผลแบบต่าง ๆ เกี่ยวกับตัวกระตุ้นทางตา โดยได้รับข้อมูลที่ได้รับการแปลผลและจัดระเบียบใหม่แล้วโดยชั้นต่าง ๆ ของคอร์เทกซ์ลาย (striate cortex) และ คอร์เทกซ์นอกคอร์เทกซ์ลาย (extra-striate cortex) คือ ข้อมูลจากเขตสายตา V1 ถึง V5 ที่อยู่ในวิถีประสาทจาก Lateral geniculate nucleus และวิถีประสาทจาก tectopulvinar แผ่มาถึงรอยนูนกลีบขมับส่วนล่างโดยเป็นส่วนของทางสัญญาณด้านล่าง เป็นข้อมูลที่เกี่ยวกับสีและรูปร่างของวัตถุที่เห็น
โดยงานวิจัยที่เปรียบเทียบมนุษย์กับไพรแมตประเภทอื่น ๆ ผลแสดงว่า คอร์เทกซ์กลีบขมับส่วนล่างมีบทบาทสำคัญในการแปลผลเกี่ยวกับรูปร่าง ซึ่งรับการยืนยันจากหลักฐานที่ได้จาก fMRI ที่เก็บโดยนักวิจัยที่เปรียบเทียบระบบการแปลผลในระบบประสาทของมนุษย์และลิงแม็กแคก

ข้อมูลที่ได้รับ

เซลล์ในเรตินาจะเปลี่ยนพลังงานแสงอาทิตย์ที่สะท้อนมาจากวัตถุ ไปเป็นพลังงานเชิงเคมี ซึ่งจะมีการแปลงไปเป็นศักยะงานที่ส่งผ่านเส้นประสาทตา ข้ามส่วนไขว้ประสาทตา (optic chiasm) ไปยัง lateral geniculate nucleus (ตัวย่อ LGN) ในทาลามัส เพื่อการประมวลผลเป็นส่วนแรก จากนั้นก็จะส่งต่อไปที่คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ ที่รู้จักกันว่าเขตสายตา V1 หลังจากนั้น สัญญาณจากเขตสายตาต่าง ๆ ในสมองกลีบท้ายทอยก็จะเดินทางต่อไปยังสมองกลีบข้างและสมองกลีบขมับ ผ่านทางสัญญาณสองทาง
นักวิจัยอังเกอร์ไลเดอร์และมิชกินได้แยกแยะระบบการประมวลผลทางตาสองระบบนี้ไว้ในปี ค.ศ. 1982 ทางสัญญาณหนึ่งดำเนินไปในทางด้านล่างไปยังคอร์เทกซ์กลีบขมับส่วนล่าง (คือจาก V1 ผ่าน V2 ผ่าน V4 ไปถึง ITC) และอีกทางหนึ่งดำเนินไปในทางด้านหลังไปยังสมองกลีบข้างส่วนหลัง เป็นทางสองทางที่เรียกว่า ทางเพื่อรู้ว่าคืออะไร และทางเพื่อรู้ว่าอยู่ที่ไหน ตามลำดับ. ITC รับข้อมูลจากทางสัญญาณด้านล่าง เพราะเป็นเขตสำคัญเพื่อรู้จำรูปแบบ (pattern) ใบหน้า และวัตถุ

กระบวนการทำงาน

ข้อมูลเกี่ยวกับสีและรูปร่างมาจากเซลล์ P ซึ่งเป็น ganglion cell ในเรตินาที่รับข้อมูลต่อจากเซลล์รูปกรวยโดยหลัก ดังนั้นจึงไวต่อความต่าง ๆ กันของรูปร่างและสี เปรียบเทียบกับเซลล์ M ที่รับข้อมูลเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวจากเซลล์รูปแท่งโดยหลัก นิวรอนใน ITC ซึ่งมีอีกชื่อหนึ่งว่า inferior temporal visual association cortex ประมวลข้อมูลที่มาจากเซลล์ P

นิวรอนใน ITC มีเอกลักษณ์หลายอย่าง ที่อาจจะเป็นคำอธิบายว่า ทำไมเขตนี้จึงจำเป็นในการรู้จำรูปแบบต่าง ๆ คือ มันตอบสนองต่อตัวกระตุ้นทางตาเท่านั้น และลานรับสัญญาณของมันจะรวมส่วนรอยบุ๋มจอตา (fovea) ด้วย ซึ่งอาจจะเป็นส่วนของเรตินาที่มีเซลล์รับแสงหนาแน่นที่สุดและมีหน้าที่เกี่ยวข้องกับการเห็นที่ชัดเจนกลางลานสายตา ลานรับสัญญาณของเซลล์ใน ITC มักจะมีขนาดใหญ่กว่าของนิวรอนในคอร์เทกซ์ลาย และมักขยายข้ามแนวกลาง (midline) รวมข้อมูลจากลานสายตาทั้งสองข้างเป็นเขตแรก นิวรอนของ IT เลือกตอบสนองต่อรูปร่างและสี และมักจะตอบสนองต่อรูปร่างซับซ้อนมากกว่ารูปร่างที่ง่าย ๆ มีนิวรอนจำนวนน้อยเปอร์เซ็นต์จำนวนหนึ่งที่เลือกตอบสนองต่อส่วนเฉพาะของใบหน้า ข้อมูลใบหน้าและน่าจะข้อมูลรูปร่างที่ซับซ้อนอื่น ๆ ด้วย รับการเข้ารหัสโดยเป็นการทำงานเป็นลำดับในกลุ่มของเซลล์ และเซลล์ใน IT ก็ปรากฏว่ามีหน้าที่เกี่ยวข้องกับการทรงจำรูปร่างซับซ้อนเหล่านี้ทั้งในระยะสั้นและระยะยาวขึ้นอยู่กับเหตุการณ์

ภาวะไม่รู้ใบหน้า

ภาวะไม่รู้ใบหน้า (Prosopagnosia) หรือภาวะบอดใบหน้า (face blindness) เป็นความผิดปกติมีผลเป็นความไม่สามารถรู้จำหรือแยกแยะใบหน้าของคนต่าง ๆ และอาจจะเกิดขึ้นกับความเสียหายในการรู้จำวัตถุสิ่งของอื่น ๆ รวมทั้งสถานที่ รถยนต์ และอารมณ์ความรู้สึก (ของผู้อื่น)
โกรสและคณะได้ทำงานวิจัยในปี ค.ศ. 1969 ที่พบว่า เซลล์บางพวกตอบสนองต่อการเห็นมือขอลิง และได้ตั้งข้อสังเกตว่า ตัวกระตุ้นที่ให้ลิงดู ยิ่งเหมือนมือของลิงเท่าไร เซลล์เหล่านั้นก็จะเกิดการทำงานมากขึ้นเท่านั้น หลังจากนั้น ในปี ค.ศ. 1972 โกรสและคณะก็พบว่า เซลล์บางพวกใน IT ตอบสนองต่อใบหน้า แม้ว่าจะยังสรุปยังไม่ได้อย่างเด็ดขาด เซลล์ที่ตอบสนองต่อใบหน้าใน ITC (บางครั้งเรียกว่า Grandmother cell) เชื่อกันว่ามีบทบาทที่สำคัญในการรู้จำใบหน้าในลิง
หลังจากมีงานวิจัยอื่น ๆ อีกมากมายเกี่ยวกับผลของความเสียหายต่อ ITC ในลิง จึงมีสมมติฐานขึ้นว่า รอยโรคใน IT ในมนุษย์มีผลเป็นภาวะไม่รู้ใบหน้า คือ ในปี ค.ศ. 1971 รูเบ็นส์และเบ็นสันทำงานวิจัยกับคนไข้ที่มีภาวะไม่รู้ใบหน้าคนหนึ่ง แล้วพบว่า คนไข้สามารถบอกชื่อของวัตถุสามัญที่เห็นได้อย่างไม่มีปัญหาอะไร แต่เธอไม่สามารถรู้จำใบหน้า หลังจากที่เบ็นสันและคณะทำการชันสูตรศพหนึ่ง ก็เกิดความชัดเจนว่า รอยโรคจำเพาะในรอยนูนรูปกระสวยซีกขวา ซึ่งเป็นส่วนของรอยนูนกลีบขมับส่วนล่าง เป็นเหตุหลักของภาวะนี้
ข้อสังเกตที่ทำให้เกิดความเข้าใจลึกซึ้งยิ่งขึ้นพบในคนไข้ที่ชื่อว่า L.H. ในงานวิจัยของ เอ็ตค็อฟ์ฟและคณะในปี ค.ศ. 1991 คือ ชายวัย 40 ปีคนหนึ่งเกิดอุบัติเหตุรถยนต์เมื่ออายุ 18 ปี และได้รับบาดเจ็บอย่างรุนแรงในสมอง หลังจากที่ฟื้นตัว L.H. ไม่สามารถรู้จำใบหน้าหรือแยกแยะใบหน้าได้ ไม่สามารถแม้แต่จะรู้จำใบหน้าของบุคคลคุ้นเคยที่รู้จักก่อนอุบัติเหตุ L.H. และคนไข้ภาวะไม่รู้ใบหน้าอื่น ๆ โดยปกติสามารถใช้ชีวิตที่เกือบเป็นปกติแม้ว่าจะประกอบด้วยภาวะนี้ คือ L.H. ยังสามารถรู้จำวัตถุสามัญทั่ว ๆ ไป ยังรู้จักความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ ของรูปร่าง อายุ เพศ และความน่าชอบใจของใบหน้า แต่ว่า เพื่อแยกแยะบุคคลต่าง ๆ เขาต้องใช้ตัวช่วยที่ไม่เกี่ยวกับใบหน้าอื่น ๆ เช่น ความสูง สีผม และเสียง การสร้างภาพในสมองโดยเทคนิคที่ไม่ต้องอาศัยการเจาะการผ่าตัดพบว่า ภาวะไม่รู้ใบหน้าของ L.H. มีเหตุมาจากความเสียหายในสมองกลีบขมับซีกขวา ซึ่งประกอบด้วยรอยนูนกลีบขมับส่วนล่าง

ความบกพร่องในความจำอาศัยความหมาย

โรคบางชนิดเช่น โรคอัลไซเมอร์ หรือ semantic dementia (โรคความจำอาศัยความหมายเสื่อม) เป็นโรคที่กำหนดโดยความที่คนไข้ไม่สามารถประสานรวบรวมความจำอาศัยความหมาย (semantic memories) มีผลทำให้คนไข้ไม่สามารถเกิดความจำใหม่ ๆ ไม่รู้เวลาที่ผ่านไป และมีปัญหาทางการรับรู้ที่สำคัญด้านอื่น ๆ
ในปี ค.ศ. 2001 แชนและคณะทำการวิจัยโดยใช้ MRI แบบวัดปริมาตร (volumetric MRI) เพื่อที่จะกำหนดค่าความเสียหายทั้งในสมองโดยทั่ว ๆ ไป และในสมองกลีบข้างในคนไข้โรคความจำอาศัยความหมายเสื่อม และคนไข้โรคอัลไซเมอร์ มีการเลือกและยืนยันผู้รับการทดลองทางคลินิกว่า เป็นคนไข้ในระดับกลาง ๆ ของโรคทั้งสอง และมีการยืนยันเพิ่มขึ้นไปอีกด้วยผ่านการทดสอบทางจิตประสาท งานวิจัยนี้ไม่แยกแยะ ITC และคอร์เทกซ์กลีบขมับส่วนกลาง (middle temporal cortex) เพราะว่า "มักจะไม่มีความชัดเจน" ของขอบเขตระหว่างคอร์เทกซ์ทั้งสองนั้น
งานวิจัยนั้นสรุปว่า สำหรับโรคอัลไซเมอร์ ความเสียหายใน ITC ไม่ใช่สาเหตุหลักของโรค เพราะว่าในคนไข้ที่รับการทดลอง ความเสียหายที่ชัดเจนอยู่ที่ entorhinal cortex, อะมิกดะลา และ ฮิปโปแคมปัส ส่วนสำหรับโรคความจำอาศัยความหมายเสื่อม มีการสรุปว่า "รอยนูนกลีบขมับทั้งส่วนกลางและส่วนล่างอาจมีบทบาทที่สำคัญ" ในความทรงจำอาศัยความหมาย ดังนั้น จึงเป็นความโชคไม่ดีว่า คนไข้ที่มีสมองกลีบขมับส่วนหน้า (anterior) เสียหาย ก็จะมีความจำอาศัยความหมายเสื่อม งานวิจัยนี้แสดงหลักฐานว่า แม้ว่าโรคทั้งสองนี้บ่อยครั้งมักจะรวมอยู่ในประเภทเดียวกัน แต่จริง ๆ แล้ว เป็นโรคที่แตกต่างกันอย่างมาก และมีความเสียหายทางสมองที่แตกต่างกัน

ภาวะเสียการระลึกรู้สีเหตุสมอง

ภาวะเสียการระลึกรู้สีเหตุสมอง (cerebral achromatopsia) เป็นความผิดปกติทางการแพทย์มีอาการเป็นความไม่สามารถที่จะรับรู้สี และไม่สามารถเห็นได้อย่างชัดเจนพอในระดับแสงที่สูง ภาวะเสียการระลึกรู้สีแต่กำเนิด (Congenital achromatopsia) มีอาการเหมือนกัน แต่เกิดเพราะอาศัยกรรมพันธุ์ เปรียบเทียบกับภาวะเสียการระลึกรู้สีเหตุสมอง ซึ่งเกิดขึ้นจากความเสียหายในสมอง เขตหนึ่งในสมองที่มีขาดไม่ได้ในการแยกแยะสีก็คือ ITC
ในปี ค.ศ. 1995 เฮย์วูดและคณะทำงานวิจัยหมายจะแสดงส่วนของสมองที่สำคัญต่อภาวะเสียการระลึกรู้สีในลิง แต่ว่า งานวิจัยนั้นแหละได้แสดงเขตในสมองที่เกี่ยวข้องกับภาวะเสียการระลึกรู้สีในมนุษย์ด้วย ในงานวิจัยนี้ ลิงกลุ่มหนึ่ง (กลุ่ม AT) มีสมองกลีบขมับด้านหน้าเขตสายตา V4 ถูกทำให้เสียหาย และอีกกลุ่มหนึ่ง (กลุ่ม MOT) มีจุดที่เชื่อมต่อกันระหว่างสมองกลีบท้ายทอยและสมองกลีบขมับถูกทำให้เสียหาย ซึ่งเป็นจุดเดียวกันกับตำแหน่งกะโหลกมนุษย์ที่เสียหายเมื่อมีภาวะเสียการระลึกรู้สี งานนี้สรุปว่า กลุ่ม MOT ไม่เกิดความเสียหายในการเห็นสี ในขณะที่กลุ่ม AT เกิดความเสียหายอย่างรุนแรงในการเห็นสี ซึ่งตรงกับมนุษย์ที่เกิดภาวะเสียการระลึกรู้สี งานวิจัยนี้แสดงว่า สมองกลีบขมับเขตข้างหน้าเขตสายตา V4 ซึ่งประกอบด้วย ITC มีบทบาทสำคัญในภาวะเสียการระลึกรู้สี