ระบบการได้ยิน

ระบบการได้ยิน (อังกฤษ: auditory system) เป็นระบบรับความรู้สึก/ระบบประสาทสัมผัส ซึ่งรวมทั้งอวัยวะการฟังคือหู และระบบประสาทเกี่ยวกับการฟัง

หูชั้นนอก

กระดูกอ่อนที่อยู่รอบ ๆ ช่องหูเรียกว่า ใบหู (pinna, auricle, auricula) คลื่นเสียงจะสะท้อนและเปลี่ยนไปเมื่อกระทบใบหู โดยความเปลี่ยนแปลงจะให้ข้อมูลเพิ่มเพื่อช่วยสมองกำหนดทิศทางของแหล่งเสียง มนุษย์ได้ยินเสียงรอบ ๆ ศีรษะได้ไม่เท่ากัน จะมีเสียงในความถี่บางอย่างและความดังบางระดับ ที่บางตำแหน่งจะได้ยินดีกว่า การรู้ทิศทางของเสียงโดยเฉพาะในแนวดิ่ง ขึ้นอยู่กับรูปร่างของใบหูอย่างสำคัญ ต่อจากนั้น คลื่นเสียงก็จะเข้าไปยังช่องหู (auditory canal) ซึ่งเป็นท่อที่ดูเหมือนไม่ซับซ้อน แต่ช่องหูจะขยายเสียงระหว่างความถี่ 3-12 กิโลเฮิรตซ์ ที่สุดของช่องหูเป็นแก้วหู (eardrum, tympanic membrane) ซึ่งเป็นจุดเริ่มต้นของหูชั้นกลาง (middle ear)

หูชั้นใน

หูชั้นในประกอบด้วยอวัยวะรูปหอยโข่ง/คอเคลีย (cochlea) (ในมนุษย์ มีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 9 มม.) และโครงสร้างที่ไม่เกี่ยวกับการได้ยินเสียงอื่น ๆ อวัยวะรูปหอยโข่งจะมีส่วน 3 ส่วนที่เต็มไปด้วยน้ำ โดยแรงดันที่เยื่อกั้นหูชั้นใน (basilar membrane) ซึ่งแบ่งส่วนของโครงสร้าง จะเป็นตัวขับคลื่นในน้ำ สิ่งที่น่าสังเกตอย่างหนึ่งก็คือ ท่อที่เรียกว่า "cochlear duct/partition" หรือ "scala media" จะมี endolymph ซึ่งเป็นน้ำที่มีสารประกอบคล้ายกับของเหลวในเซลล์ อวัยวะของคอร์ติอยู่ในท่อนี้บนเยื่อกั้นหูชั้นใน และมีหน้าที่แปลงคลื่นกลไปเป็นสัญญาณไฟฟ้า อีกสองช่องที่เหลือเรียกว่า scala tympani และ scala vestibuli ซึ่งอยู่ในห้องหูชั้นใน (labyrinth) ที่เป็นกระดูก และเต็มไปด้วยของเหลวที่เรียกว่า perilymph ซึ่งมีสารประกอบคล้ายกับน้ำหล่อสมองไขสันหลัง ความแตกต่างทางเคมีของ endolymph และ perilymph เป็นเรื่องสำคัญต่อการทำงานของหูชั้นใน ซึ่งอาศัยความแตกต่างทางศักย์ไฟฟ้าของไอออน โพแทสเซียมและแคลเซียม (endolymph มีศักย์ไฟฟ้า 80-90 mV มากกว่า perilymph เพราะมีไอออนโพแทสเซียมมากกว่าแคลเซียม)
ถ้าคลี่อวัยวะรูปหอยโข่งออก (ในมนุษย์หญิงจะยาวประมาณ 33 มม. และชาย 34 มม.) ก็จะพบส่วนต่าง ๆ ที่ตอบสนองต่อความถี่เสียงโดยเฉพาะ ซึ่งเป็นปกติของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมดและสัตว์มีกระดูกสันหลังโดยมาก โดยส่วนที่ตอบสนองต่อความถี่สูงสุดจะอยู่ใกล้ช่องรูปไข่ (oval window) มากที่สุด ที่ตอบสนองต่อความถี่ต่ำสุดจะอยู่ไกลสุด และความถี่ที่ตอบสนองจะอยู่ในรูปฟังก์ชันยกกำลัง ในสัตว์บางสปีชีส์ เช่น ค้างคาวและโลมา จะมีบางความถี่ที่ตอบสนองเป็นพิเศษเพื่อสนับสนุนการใช้โซนาร์

อวัยวะของคอร์ติ

อวัยวะของคอร์ติเป็นแถบเยื่อบุผิวรับประสาทสัมผัส (sensory epithelium) ซึ่งวิ่งไปตามยาวในส่วน scala media ของอวัยวะรูปหอยโข่ง (cochlea) ทั้งหมด เซลล์ขนของมันแปลงคลื่นกลในของเหลวไปเป็นสัญญาณประสาท การทำงานของเซลล์ประสาทจำนวนมหาศาลเริ่มที่ขั้นแรกนี้ จากนี่ การประมวลข้อมูลเสียงต่อ ๆ ไปจะทำให้ทั้งได้ยินและเกิดปฏิกิริยาต่อการได้ยิน

นิวรอน

เซลล์ขนด้านใน (IHC) จะส่งสัญญาณให้ใยประสาทของนิวรอนนำเข้า (Afferent neuron) ผ่านไซแนปส์โดยใช้สารสื่อประสาทกลูตาเมต และนิวรอนนำเข้าจะส่งสัญญาณไปยังนิวรอนในระบบประสาทการได้ยินปฐมภูมิต่อไป มี IHC ในอวัยวะรูปหอยโข่งน้อยกว่านิวรอนนำเข้ามาก ดังนั้น เซลล์ขนแต่ละเซลล์จะเชื่อมกับใยประสาทนำเข้าหลายเส้น (คือนิวรอนนำเข้าหลายตัว) โดยใยประสาทจะเป็นของนิวรอนที่เป็นส่วนของโสตประสาท (auditory nerve) ซึ่งจะรวมเข้ากับ vestibular nerve กลายเป็น vestibulocochlear nerve หรือประสาทสมอง (cranial nerve) หมายเลข VIII ตำแหน่งที่เยื่อกั้นหูชั้นใน (basilar membrane) ให้ข้อมูลกับใยประสาทนำเข้าเส้นใดเส้นหนึ่งโดยเฉพาะสามารถพิจารณาได้ว่าเป็นลานรับสัญญาณ (receptive field) ของมัน
มีใยประสาทนำออกจากสมองไปยังคอคเคลียที่มีบทบาทในการได้ยินเสียง แต่ว่า บทบาทนี้ยังไม่ชัดเจน ไซแนปส์ของใยประสาทนำออกไปสุดที่ทั้งตัวเซลล์ขนนอก (OHC) และที่เดนไดรต์ของใยประสาทนำเข้าที่อยู่ใต้ IHC

ระบบประสาทกลาง

ข้อมูลเสียง ซึ่งตอนนี้ได้เข้ารหัสแล้ว (ไม่ได้เป็นเสียง) จะส่งไปทาง vestibulocochlear nerve ผ่านโครงสร้างต่าง ๆ รวมทั้ง cochlear nuclei และ superior olivary complex ซึ่งอยู่ที่ก้านสมอง ตลอดจน inferior colliculus ของสมองส่วนกลาง ซึ่งแต่ละขั้นตอนจะมีการประมวลข้อมูลเพิ่ม ข้อมูลในที่สุดก็จะส่งไปถึงทาลามัส ซึ่งจะส่งต่อไปยังเปลือกสมอง ในสมองมนุษย์ เปลือกสมองส่วนการได้ยินปฐมภูมิ (primary auditory cortex) จะอยู่ในสมองกลีบขมับ หัวข้อย่อยต่อไปไปนี้แสดงข้อมูลทั่วไปเกี่ยวกับโครงสร้างประสาทต่าง ๆ

Cochlear nucleus

ส่วน cochlear nucleus เป็นจุดแรกที่มีการประมวลข้อมูลประสาทที่หูชั้นในได้เปลี่ยนเป็นข้อมูล "ดิจิตัล" แล้ว ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เขตนี้แบ่งทางกายวิภาคและสรีรภาพออกเป็นสองส่วน คือ dorsal cochlear nucleus (DCN) และ ventral cochlear nucleus (VCN) นอกจากนั้น VCN ยังแบ่งโดยรากประสาท (nerve root) เป็น posteroventral cochlear nucleus (PVCN) และ anteroventral cochlear nucleus (AVCN)

Trapezoid body

trapezoid body เป็นมัดของใยประสาทไขว้ทแยง (decussating fiber) เข้าไปในพอนส์ด้านล่าง (ventral) ที่อยู่ในก้านสมอง ใช้ส่งข้อมูลให้ก้านสมองเพื่อประมวลเสียงจากหูทั้งสอง แอกซอนบางส่วนมาจาก cochlear nucleus แล้วข้ามไขว้ทแยงไปอีกด้านหนึ่งของศีรษะก่อนส่งไปที่ superior olivary nucleus ต่อไป ซึ่งเชื่อว่าช่วยกำหนดทิศทางของเสียง

Superior olivary complex

superior olivary complex อยู่ในพอนส์และได้รับกระแสประสาทโดยมากจาก ventral cochlear nucleus แม้ว่าจะได้จาก dorsal cochlear nucleus บ้างผ่าน Trapezoid body (ซึ่งเรียกอีกอย่างได้ว่า ventral acoustic stria ตัวย่อ VAS) ใน superior olivary complex จะมีส่วนที่เรียกว่า lateral superior olive (LSO) และ medial superior olive (MSO) ส่วนแรกสำคัญในการตรวจจับความแตกต่างของระดับเสียงระหว่างหู ขณะที่อีกส่วนสำคัญในการจำแนกความแตกต่างทางเวลาระหว่างหู

Lateral lemniscus

Lateral lemniscus เป็นลำเส้นใยประสาทในก้านสมองที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับเสียงจาก cochlear nucleus ไปยังนิวเคลียสประสาทต่าง ๆ ในก้านสมอง ตลอดจน inferior colliculus ซีกตรงข้ามของสมองส่วนกลางในที่สุด

Inferior colliculi

inferior colliculi (IC) อยู่ด้านล่างต่อจากศูนย์ประมวลข้อมูลทางตาที่เรียกว่า superior colliculus ส่วน central nucleus ของ IC เป็นรีเลย์ของสัญญาณประสาทเสียงเกือบทั้งหมด และน่าจะช่วยรวมข้อมูล (โดยเฉพาะข้อมูลทิศทางของเสียงจาก superior olivary complex และจาก dorsal cochlear nucleus) ก่อนจะส่งสัญญาณต่อไปที่ทาลามัสและเปลือกสมอง

Medial geniculate nucleus

medial geniculate nucleus (MGN) หรือ medial geniculate body (MGB) เป็นส่วนของระบบรีเลย์ในทาลามัส ที่สื่อสัญญาณระหว่าง inferior colliculus กับคอร์เทกซ์การได้ยิน (auditory cortex) เป็นโครงสร้างที่มีนิวเคลียสย่อย ๆ ที่แตกต่างกันโดยสัณฐาน โดยใยประสาทนำเข้าและโดยใยประสาทนำออก และโดยรูปแบบการเข้ารหัสข้อมูล เชื่อว่า MGB มีผลต่อการกำหนดและรักษาการใส่ใจ

คอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ

คอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ (primary auditory cortex, PAC) เป็นเขตแรกในเปลือกสมองที่รับข้อมูลเสียง การได้ยินเสียงสัมพันธ์กับรอยนูนสมองกลีบขมับส่วนบน (STG) ด้านหลังกลีบซ้าย คือ STG มีโครงสร้างสำคัญหลายอย่างรวมทั้งบริเวณบรอดมันน์ 41 และ 42 ซึ่งเป็นตำแหน่งของ PAC ที่มีหน้าที่รับรู้ลักษณะพื้นฐานของเสียงเช่น เสียงสูงต่ำและจังหวะ นักวิทยาศาสตร์ได้เรียนรู้จากงานในไพรเมตที่ไม่ใช่มนุษย์ว่า PAC อาจแบ่งเป็นส่วนที่ทำหน้าที่โดยเฉพาะ ๆ นิวรอนของ PAC สามารถมองได้ว่า มีลานรับสัญญาณ (receptive field) คลุมความถี่เสียงช่วงหนึ่ง หรือตอบสนองต่อเสียงสูงเสียงต่ำในระดับหนึ่งโดยเฉพาะ ส่วนนิวรอนที่รวมข้อมูลจากหูทั้งสองจะมีลานสัญญาณเป็นส่วนใดส่วนหนึ่งของปริภูมิเสียง
คอร์เทกซ์การได้ยินทุติยภูมิ (secondary auditory cortex) จะล้อมและเชื่อมกับ PAC โดยเขตทุติยภูมิต่าง ๆ จะเชื่อมกับเขตประมวลข้อมูลต่าง ๆ ของ STG, ของ superior temporal sulcus (STS) ด้านบน (dorsal), และของสมองกลีบหน้า ในมนุษย์ การเชื่อมต่อของเขตเหล่านี้กับ middle temporal gyrus (MTG) น่าจะสำคัญต่อการรู้คำพูด ส่วนสมองด้านหน้าของสมองกลีบขมับ (frontotemporal) ซึ่งเป็นส่วนที่รับรู้เสียง ทำให้เราสามารถจำแนกเสียงต่าง ๆ รวมทั้ง คำพูด ดนตรี หรือเสียงอื่น ๆ