เยื่อบุผิวรับกลิ่น

โครงสร้าง

ส่วนประกอบหลัก ๆ ของชั้นเนื้อเยื่อรวมทั้งเมือกซึ่งช่วยป้องกันเซลล์ในเนื้อเยื่อ, เซลล์ประสาทรับกลิ่น (olfactory receptor neuron), ต่อมรับกลิ่น (olfactory/Bowman's gland) ที่ผลิตเมือก, เซลล์ค้ำจุน (supporting cell) ที่ช่วยกำจัดสารเคมีที่อาจเป็นอันตราย (ผ่านเอนไซม์ cytochrome P450 และอื่น ๆ), เซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐาน (basal stem cell) ซึ่งแบ่งตัวทดแทนเซลล์ประสาทรับกลิ่นทุก ๆ 30-60 วัน, และแอกซอนที่ส่งสัญญาณจากเซลล์รับกลิ่นไปยังป่องรับกลิ่น
ชั้นเมือกที่อยู่นอกสุด เป็นที่อยู่ของซีเลียที่งอกจากเซลล์ประสาทรับกลิ่น ช่วยป้องกันเซลล์ต่าง ๆ ในเยื่อบุผิวทั้งโดยทางกายภาพและทางภูมิคุ้มกัน (ผ่านสารภูมิต้านทาน) และช่วยควบคุมระดับไอออนรอบ ๆ เซลล์ ส่วนชั้นฐานในสุดเรียกว่า lamina propia ที่แอกซอนไร้ปลอกไมอีลินของเซลล์ประสาทรับกลิ่นและเส้นเลือดหล่อเลี้ยงเยื่อบุผิวจะวิ่งไปถึง
นอกจากเมือกและเซลล์ค้ำจุนที่ช่วยกำจัดสารที่เป็นอันตรายแล้ว เยื่อบุผิวยังมี macrophage ที่อยู่กระจายไปทั่วซึ่งช่วยป้องกันและกำจัดสารอันตราย และช่วยกำจัดเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่เสียไป
เยื่อเมือกบวกกับเซลล์ต่าง ๆ รวมกันทั้งหมดเรียกได้อีกอย่างหนึ่งว่า nasal/olfactory mucosa

เซลล์ประสาทรับกลิ่น

เซลล์ประสาทรับกลิ่นของเยื่อรับกลิ่นเป็นเซลล์ประสาทสองขั้ว ส่วนยอด (apical) ของเซลล์ประสาทจะแสดงออกหน่วยรับกลิ่น (odorant receptor) บนซีเลียที่เคลื่อนไหวไม่ได้ ซึ่งอยู่ที่ปลายปุ่มเดนไดรต์และยื่นออกไปในอากาศเพื่อทำการกับกลิ่น หน่วยรับกลิ่นจะยึดกับโมเลกุลกลิ่นในอากาศ ซึ่งละลายได้เนื่องจากน้ำที่หลั่งออกจากต่อมรับกลิ่น (olfactory gland) ที่อยู่ในชั้น lamina propria ของเยื่อบุ ส่วนแอกซอนที่ฐานของเซลล์จะยื่นออกไปรวมกันเป็นมัดใยประสาทจำนวนมากที่รวม ๆ กันเรียกว่า ฆานประสาท (olfactory nerve, CN I) ซึ่งเมื่อดำเนินผ่านแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) แล้ว แอกซอนก็จะไปสุดที่ไซแนปส์ซึ่งเชื่อมกับเดนไดรต์ของเซลล์รีเลย์คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ในโครงสร้างนิวโรพิลของป่องรับกลิ่นที่เรียกว่า โกลเมอรูลัส

เซลล์ค้ำจุน (Supporting cell)

คล้ายกับเซลล์เกลีย เซลล์ค้ำจุนเป็นเซลล์ที่ไม่สื่อประสาทในเยื่อรับกลิ่นที่อยู่ในชั้นผิว ๆ ของเยื่อ มีเซลล์ค้ำจุนสองชนิดดภายในเยื่อรับกลิ่น คือ เซลล์พยุง (sustentacular cell) และ microvillar cell
เซลล์พยุงทำหน้าที่สนับสนุนทางเมแทบอลิซึมและทางโครงสร้างสำหรับเยื่อรับกลิ่น และมีเอนไซม์ P450 และอื่น ๆ ที่ช่วยกำจัดสารประกอบอินทรีย์และโมเลกุลที่อาจเป็นอันตรายอื่น ๆ ส่วน Microvillar cell เป็นอีกประเภทหนึ่งของเซลล์สนับสนุนที่มีสัณฐานและชีวเคมีภาพต่างจากเซลล์พยุง และเกิดมาจากกลุ่มเซลล์ชั้นฐาน (basal cell) ที่แสดงออกยีน c-Kit

เซลล์ชั้นฐาน (basal cell)

โดยอยู่ที่หรือใกล้ชั้นฐาน (basal lamina) ของเยื่อรับกลิ่น เซลล์ชั้นฐาน (basal cell) เป็นเซลล์ต้นกำเนิดที่มีสมรรถภาพในการแบ่งตัวและเปลี่ยนสภาพเป็นเซลล์สนับสนุนหรือเซลล์รับกลิ่น แม้เซลล์จะสามารถแบ่งตัวได้อย่างรวดเร็ว เซลล์ในอัตราสำคัญจำนวนหนึ่งก็จะอยู่เฉย ๆ และจะเข้าทดแทนเซลล์รับกลิ่นตามความจำเป็น กระบวนการนี้จะเปลี่ยนเยื่อรับกลิ่นทุก ๆ 6-8 อาทิตย์
เซลล์ชั้นฐานสามารถแบ่งประเภทตามลักษณะเซลล์และเนื้อเยื่อออกเป็น 2 กลุ่มคือ แบบนอน (horizontal) ซึ่งเป็นเซลล์สำรองที่แบ่งตัวช้า ๆ และแสดงออกยีน p63 และแบบกลม (globose) ซึ่งเป็นกลุ่มเซลล์แบบหลากหลายและมีทั้งเซลล์สำรอง, amplifying progenitor cell, และ immediate precursor cell
การทดแทนเซลล์ประสาทที่โตแล้วเช่นนี้เป็นเรื่องไม่ทั่วไปในระบบประสาท ซึ่งเป็นเรื่องที่น่าสนใจอย่างยิ่งทางการแพทย์ โมเลกุลต่าง ๆ ที่มีผลต่อการแปรสภาพ การงอกของแอกซอน และการตั้งไซแนปส์ ซึ่งพบในช่วงพัฒนาการประสาท ก็ยังใช้ด้วยในการทดแทนเซลล์ประสาทรับกลิ่นในผู้ใหญ่ การเข้าใจกระบวนการเช่นนี้อาจช่วยให้นักวิทยาศาสตร์สามารถกระตุ้นให้ระบบประสาทกลางอื่น ๆ สามารถฟื้นตัวหลังการบาดเจ็บหรือการเกิดโรคในอนาคต

Brush cells

brush cell เป็นเซลล์รูปแท่ง (columnar cell) ที่มีไมโครวิลไลและมีผิวด้านฐานติดกับปลายประสาทนำเข้าของประสาทไทรเจมินัล (CN V) และมีหน้าที่ถ่ายโอนความรู้สึกทั่วไปเป็นกระแสประสาท

ต่อมรับกลิ่น (Olfactory/Bowman's glands)

มีต่อมแบบ Tubuloalveolar (ที่แรกยื่นออกเป็นท่อและแบ่งออกเป็นถุงรี ๆ) ที่หลั่งน้ำใสในชั้น lamina propria ของเยื่อ เป็นต่อมที่หลั่งสารละลายโปรตีนผ่านท่อไปยังชั้นผิวของเยื่อ สารละลายจะช่วยดักและละลายโมเลกุลกลิ่นสำหรับเซลล์ประสาทรับกลิ่น น้ำที่หลั่งออกเรื่อย ๆ จากต่อมจะช่วยล้างกลิ่นเก่า ๆ ออก

พัฒนาการ

เยื่อรับกลิ่นเกิดจากโครงสร้างสองอย่างในช่วงพัฒนาการเป็นตัวอ่อน คือ nasal placode ซึ่งเชื่อมานานแล้วว่าเป็นแหล่งกำเนิดเพียงอย่างเดียวของเยื่อ และ neural crest ซึ่งได้ระบุบทบาทภายหลังผ่านงานศึกษาที่ใช้กระบวนการ fate mapping
เยื่อรับกลิ่นในช่วงตัวอ่อนจะมีเซลล์น้อยประเภทกว่าในช่วงโตแล้ว โดยจะมี progenitor cell ทั้งที่ยอดและฐาน และมีเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่ยังไม่โต กำเนิดประสาทในตัวอ่อนต้น ๆ โดยมากจะอาศัยเซลล์ที่ยอด (apical) เทียบกับระยะหลัง ๆ และกำเนิดประสาททุติยภูมิในสัตว์โตแล้วที่ใช้เซลล์ต้นกำเนิดที่ชั้นฐาน (basal stem cell) แอกซอนของเซลล์รับกลิ่นที่ยังไม่โต บวกกับเซลล์ชนิดต่าง ๆ ที่กำลังอพยพไปรวมทั้ง olfactory ensheathing glia ที่ยังไม่โต และเซลล์ประสาทที่หลั่ง GnRH (Gonadotropin-releasing hormone) จะรวมเป็นก้อนเนื้อ (migratory mass) แล้วอพยพไปยังป่องรับกลิ่น
หลังจากระยะตัวอ่อน เยื่อรับกลิ่นจะพัฒนาเป็น pseudostratified columnar epithelium (คือเยื่อบุผิวที่มีโครงสร้างเป็นแท่ง ๆ และแบ่งออกคล้ายเป็นชั้น ๆ) และจะเริ่มมีกำเนิดประสาทแบบระดับทุติยภูมิ

พัฒนาการของเซลล์ประสาทรับกลิ่น

การได้กลิ่นจะมีได้ก็ต้องอาศัยพัฒนาการและการทำงานร่วมกันที่สมควรระหว่างองค์ประกอบสองอย่างในวิถีประสาทการได้กลิ่นหลัก คือ เยื่อรับกลิ่นและป่องรับกลิ่น เยื่อรับกลิ่นประกอบด้วยเซลล์ประสาทรับกลิ่น ซึ่งส่งแอกซอนไปที่ป่องรับกลิ่น อนึ่ง เพื่อให้เซลล์รับกลิ่นทำงานได้อย่างถูกต้อง ก็จะต้องแสดงออกหน่วยรับกลิ่น (Olfactory receptor) และโปรตีนถ่ายโอนสัญญาณ ณ ที่ซีเลียซึ่งเคลื่อนไหวไม่ได้และยื่นออกจากป่องเดนไดรต์
เซลล์ของเยื่อรับกลิ่น รวมทั้งเซลล์รับกลิ่น จะเริ่มแยกเปลี่ยนสภาพไม่นานหลังจากการเกิด olfactory placode และเมื่อเซลล์รับกลิ่นแยกเปลี่ยนสภาพ มันก็จะแสดงออกหน่วยรับกลิ่น ซึ่งถ่ายโอนข้อมูลกลิ่นในสิ่งแวดล้อมเป็นกระแสประสาทเพื่อส่งไปยังระบบประสาทกลางและช่วยพัฒนาแผนที่กลิ่น เซลล์รับกลิ่นก็จะส่งแอกซอนแบบ pioneer (แบบบุกเบิก) ไปตามตัวนำแอกซอน (axon guidance) ที่หลั่งออกโดยเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ที่เป็นมูลฐานและไปตามตัวช่วย chemotrophic อื่น ๆ ที่หลั่งโดยสมองใหญ่
เมื่อวิถีประสาทการได้กลิ่นพัฒนาต่อไปเรื่อย ๆ ก็จะมีแอกซอนไปถึงป่องรับกลิ่นมากขึ้น ซึ่งจะพัฒนาจากส่วนหน้าสุด (rostral) ของสมองใหญ่ การจัดระเบียบและการประมวลข้อมูลกลิ่นต่อมาจะเป็นไปได้ ก็เนื่องจากการรวมตัวกันของแอกซอนของเซลล์ประสาทรับกลิ่น ที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นเดียวกันไปที่โกลเมอรูลัสเดียวกันในป่องรับกลิ่น

การแพทย์

เยื่อรับกลิ่นอาจเสียหายเนื่องจากสูดควันพิษ บาดเจ็บในจมูกด้านใน และใช้ละอองฉีดในจมูกบางชนิด แต่เพราะฟื้นคืนสภาพได้ ความเสียหายอาจเป็นเพียงแค่ชั่วคราว แต่ในกรณีรุนแรง ก็อาจเสียหายอย่างถาวรแล้วทำให้เกิดภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia)