Superior colliculus

วิวัฒนาการและกายวิภาคเปรียบเทียบ

optic tectum เป็นส่วนที่สำคัญที่สุดส่วนหนึ่งในสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลัง มีอยู่ในสปีชีส์ต่าง ๆ ตั้งแต่แฮคฟิชจนถึงมนุษย์ มีลักษณะบางอย่างที่เหมือนกันในสปีชีส์ต่าง ๆ รวมทั้งการแบ่งเป็นชั้น ๆ และมีแอกซอนส่งเข้ามาเป็นจำนวนมากจากลำเส้นใยประสาทตามายังชั้นนอก ๆ และจากระบบรับความรู้สึกทางกายมายังชั้นต่าง ๆ ด้านใน
ส่วนลักษณะอื่น ๆ มีความต่างกันไปในแต่ละสปีชีส์ เช่นจำนวนชั้นทั้งหมด (ตั้งแต่ 3 ในวงศ์ปลาปอดแอฟริกา ไปจนถึง 15 ในปลาทอง)  และประเภทต่าง ๆ ของเซลล์ (ตั้งแต่ 2 ประเภทในวงศ์ปลาปอดแอฟริกา จนถึง 27 ประเภทในนกกระจอกใหญ่) ในแฮคฟิช ปลาแลมป์เพรย์ทะเล และปลาฉลาม SC เป็นโครงสร้างที่เล็กเมื่อเทียบกับสมองส่วนอื่น ๆ แต่ในปลาที่มีก้านครีบ ที่มี infraclass เป็น "Teleostei" จะเป็นโครงสร้างที่ใหญ่ บางครั้งใหญ่ที่สุดในสมอง (ดูรูปสมองของปลาค็อดที่มีในบทความ) ในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก สัตว์เลื้อยคลาน และโดยเฉพาะอย่างยิ่งสัตว์ปีก จะเป็นส่วนที่ค่อนข้างใหญ่ แต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เป็นส่วนที่เล็กไปเมื่อเทียบกับเปลือกสมอง

ปลาแลมป์เพรย์ทะเล

มีการศึกษาปลาแลมป์เพรย์ทะเลกันอย่างกว้างขวางเพราะว่ามีสมองที่ค่อนข้างจะไม่ซับซ้อน ที่เชื่อกันว่า มีลักษณะหลายอย่างคล้ายกับโครงสร้างสมองของบรรพบุรุษสัตว์มีกระดูกสันหลัง ตั้งแต่คริสต์ทศวรรษ 1970 สเต็น กริวล์เนอร์และคณะที่สถาบัน Karolinska ในเมืองสต็อกโฮล์ม ได้ใช้ปลานี้เป็นตัวแบบเพื่อที่จะศึกษาหลักการควบคุมการเคลื่อนไหวของสัตว์มีกระดูกสันหลัง โดยเริ่มศึกษาตั้งแต่ไขสันหลังไปจนถึงสมอง
ในผลงานวิจัยที่เรียงออกมาเป็นชุด พวกเขาได้พบว่า วงจรประสาทภายในไขสันหลัง มีความสามารถพอที่จะสร้างสัญญาณสั่งการเคลื่อนไหวที่มีรูปแบบเป็นจังหวะ (rhythmic) ซึ่งเป็นฐานของการว่ายน้ำ มีการควบคุมวงจรเหล่านี้โดยเขตประสาทที่ควบคุมการเคลื่อนไหวในก้านสมองและสมองส่วนกลาง ซึ่งก็มีการควบคุมอีกทีหนึ่งโดยเขตสมองต่าง ๆ ที่มีระดับสูงยิ่ง ๆ ขึ้นไปรวมทั้ง basal ganglia และเทคตัม
ในงานศึกษาเทคตัมโดยใช้ปลาแลมป์เพรย์ทะเลที่พิมพ์ในปี ค.ศ. 2007 พวกเขาพบว่า การกระตุ้นเทคตัมด้วยไฟฟ้าสามารถก่อให้เกิดการเคลื่อนไหวทางตา การงอตัวไปทางข้าง หรือการว่ายน้ำ และพบว่า ประเภท แอมพลิจูด และทิศทางของการเคลื่อนไหว มีความต่าง ๆ กันไป ขึ้นอยู่กับตำแหน่งของเทคตัมที่ได้รับการกระตุ้น หลักฐานนี้ ได้รับการพิจารณาว่า สอดคล้องกันความคิดว่า เทคตัมเป็นส่วนที่ก่อให้เกิดการเคลื่อนไหวที่มีเป้าหมายในทั้งปลาแลมป์เพรย์ทะเลและในสัตว์สปีชีส์อื่น ๆ

ค้างคาว

ค้างคาวจริง ๆ แล้วไม่ได้เป็นสัตว์ตาบอด แต่ว่า เป็นสัตว์ที่อาศัยเสียงสะท้อนมากกว่าการมองเห็นในการบินไปในอากาศและในการจับเหยื่อ คือ ค้างคาวรับข้อมูลเกี่ยวกับโลกที่แวดล้อมโดยส่งเสียงร้องแหลมสั้น ๆ แล้วฟังเสียงสะท้อนกลับ สมองของค้างคาวมีการวิวัฒนาการในระดับสูงเพื่อทำกิจนี้โดยเฉพาะ และการปรับตัวเพื่อกิจนี้บางส่วนเกิดขึ้นที่ SC ในค้างคาว เซลล์ที่รับข้อมูลจากจอตาเป็นชั้นบาง ๆ ใต้ผิวของ SC แต่มีส่วนที่ใหญ่กว้างขวางกว่าที่รับข้อมูลจากการได้ยิน และส่งแอกซอนไปยังเขตสั่งการ (motor area) ต่าง ๆ ที่สามารถให้เกิดการปรับทิศทางของหู หัว และร่างกาย เสียงสะท้อนที่มาจากทิศต่าง ๆ กันจะทำให้เกิดการตอบสนองในนิวรอนในตำแหน่งต่าง ๆ ในชั้นของ SC และการทำงานของส่วนต่าง ๆ ของ SC ก็มีอิทธิพลต่อเสียงร้อง ดังนั้น นี้อาจจะเป็นหลักฐานที่ดีในทฤษฎีว่า SC มีส่วนในพฤติกรรมที่นำด้วยเสียงในค้างคาว เหมือนกับที่มีส่วนในพฤติกรรมที่นำด้วยการเห็นในสัตว์สปีชีส์อื่น ๆ
ค้างคาวมักจะจัดอยู่ในสองประเภท คือ อันดับย่อย Microchiroptera (ซึ่งมีมากที่สุด พบได้ทั่วโลก) และค้างคาวผลไม้ (พบได้ในเอเชีย แอฟริกา และออสเตรเลีย) แต่ค้างคาวผลไม้ไม่ได้กำหนดที่ตั้งวัตถุโดยเสียงสะท้อน แต่ใช้การเห็นเพื่อการนำทาง คือลานรับสัญญาณของนิวรอนใน SC เป็นแผนที่ภูมิลักษณ์ที่แม่นยำของเรตินา ซึ่งเหมือนกับที่พบในแมวและในไพรเมต

โครงสร้างและตำแหน่ง

SC ที่มีเป็นคู่อยู่ใต้ทาลามัส รอบ ๆ ต่อมไพเนียลในสมองส่วนกลางของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ประกอบด้วยส่วนด้านบน (dorsum) ของสมองส่วนกลาง หลัง periaqueductal gray และอยู่เหนือและติดกับ inferior colliculus โดยที่เมื่อรวม inferior colliculus กับ SC แล้ว จะเรียกโดยรวม ๆ กันว่า corpora quadrigemina (มาจากภาษาละติน แปลว่า ร่างมีสี่ส่วน)

โครงสร้างที่แบ่งเป็นระบบย่อย ๆ

ถ้าทำการสำรวจโดยละเอียดจะพบว่า ชั้นของ SC ไม่ได้เป็นแผ่นเรียบ ๆ แต่แบ่งออกเป็นคอลัมน์ต่าง ๆ จัดระเบียบคล้ายช่อง 6 เหลี่ยมในรวงผึ้ง ตัวบ่งบอกถึงโครงสร้างเป็นคอลัมน์ที่ชัดเจนที่สุดมาจากแอกซอนที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine จาก parabigeminal nucleus ที่มีส่วนสุด (terminal) เชื่อมกับ SC อย่างสม่ำเสมอตั้งแต่ด้านบนไปจนถึงด้านล่าง สารเคมีประสาทที่เป็นตัวบ่งชี้อย่างอื่นรวมทั้ง calretinin, parvalbumin, GAP-43, และหน่วยรับความรู้สึกประเภท NMDA นอกจากนั้น การเชื่อมต่อกับโครงสร้างต่าง ๆ มากมายในก้านสมองและ diencephalon ก็ปรากฏลักษณะต่าง ๆ กันดังกล่าวนี้เช่นกัน จำนวนคอลัมน์ทั้งหมดมีประมาณ 100 แม้ว่า ความสำคัญทางหน้าที่ของการจัดระเบียบเป็นคอลัมน์ยังไม่ชัดเจน แต่ก็น่าสนใจว่า หลักฐานที่ปรากฏเร็ว ๆ นี้แสดงว่า ใยประสาทที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine เป็นส่วนของวงจรประสาทที่ทำให้เกิดความผันแปรแบบ winner-take-all ในเทคตัม ดังที่จะกล่าวต่อไป
ในสปีชีส์ที่ได้รับการสำรวจมาแล้วทั้งหมด รวมทั้งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์อื่น ๆ มีการแบ่งออกเป็นส่วน ๆ เช่นนี้ แต่การแบ่งออกก็ยังมีความแตกต่างกันอย่างเป็นระบบในสปีชีส์ต่าง ๆ  คือ ในสปีชีส์ที่มีเรตินาแบบลาย (คือไม่มีรอยบุ๋มจอตาแต่มีแถบในจอตาที่เรียกว่า streak โดยหลัก ๆ แล้ว มีอยู่ในสปีชีส์ที่มีตาอยู่ทางด้านข้างเช่นกระต่ายและกวาง) การจัดระเบียบเช่นนี้ครอบคลุม SC ทั้งหมด แต่ในสปีชีส์ที่มีรอยบุ๋มจอตา (fovea) ที่อยู่ตรงกลาง การจัดระเบียบเช่นนี้ไปหยุดอยู่ที่ด้านหน้า (rostral) ของ SC ซึ่งเป็นส่วนที่มีนิวรอนมีหน้าที่เกี่ยวกับการตรึงตา (fixation) โดยยิงศักยะงานตลอดเวลาที่มีการตรึงตาในที่ใดที่หนึ่ง

หน้าที่

การศึกษาในเรื่อง optic tectum มีประวัติเกี่ยวกับการเปลี่ยนแนวความคิดหลายครั้งหลายคราว ก่อนปี ค.ศ. 1970 งานวิจัยโดยมากเป็นไปในสัตว์อื่นนอกจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม รวมทั้งปลา กบ และสัตว์ปีก คือเป็นการศึกษาในสปีชีส์ที่เทคตัมเป็นโครงสร้างหลักในการรับข้อมูลจากตา ความคิดพื้นฐานในเวลานั้นก็คือว่า ในสปีชีส์เหล่านี้ เทคตัมเป็นศูนย์การเห็นหลักในสมองของสัตว์อื่นที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และดังนั้น จึงมีส่วนเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมต่าง ๆ มากมาย
แต่ว่าในระหว่างคริสต์ทศวรรษ 1970 ถึง 1990 ก็มีการศึกษาด้วยการบันทึกสัญญาณประสาทในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เป็นไปโดยมากในลิง และโดยมากเพ่งจุดสนใจไปที่หน้าที่ของ superior colliculus ในการควบคุมการเคลื่อนไหวตา การศึกษาในแนวนี้รับการตีพิมพ์มากเสียจนกระทั่งว่า ความคิดของนักวิทยาศาสตร์โดยมากเห็นว่า การควบคุมตาเป็นหน้าที่สำคัญของ SC เพียงอย่างเดียวในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งความเห็นเช่นนี้ก็ยังพบได้ในหนังสือวิชาการตราบเท่าทุกวันนี้
ในปลายคริสต์ทศวรรษ 1990 งานทดลองโดยใช้สัตว์ที่สามารถขยับหัวได้โดยอิสระ พบหลักฐานที่ชัดเจนว่า จริง ๆ แล้ว SC เป็นจุดกำเนิดการเปลี่ยนการทอดสายตา (gaze shifts) ซึ่งรวมทั้งการเคลื่อนศีรษะและการเคลื่อนตา คือไม่ใช่เป็นการเคลื่อนตาโดยอย่างเดียว การค้นพบนี้จุดประกายให้เกิดความสนใจในหน้าที่อย่างอื่น ๆ ของ SC อีก และนำไปสู่งานวิจัยที่พบการประมวลข้อมูลจากประสาทสัมผัสอื่น ๆ ในหลาย ๆ สปีชีส์ และในหลาย ๆ สถานการณ์ อย่างไรก็ดี บทบาทหน้าที่ของ SC ในการควบคุมตาเป็นเรื่องที่มีความเข้าใจดีกว่าหน้าที่อื่น ๆ ทั้งหมด
การศึกษาทางพฤติกรรมพบว่า SC ไม่จำเป็นในการรู้จำวัตถุ แต่มีบทบาทที่ขาดไม่ได้ในการชี้นำพฤติกรรมไปสู่วัตถุ ซึ่งสามารถเกิดขึ้นได้แม้จะขาดเปลือกสมอง ดังนั้น แม้ว่า แมวที่มีความเสียหายออย่างสำคัญต่อคอร์เทกซ์สายตา (ในเปลือกสมอง) ไม่สามารถที่จะรู้จำวัตถุ แต่ก็อาจจะยังสามารถติดตามและขยับอวัยวะและตัวไปตามทิศทางของวัตถุที่เคลื่อนไหวอยู่ แม้ว่าอาจจะช้ากว่าปกติ แต่ถ้าว่า ครึ่งหนึ่งของ SC ถูกตัดออก แมวนั้นก็จะหมุนตัวไปรอบ ๆ ไปทางด้านของ SC ที่ถูกตัดออก และจะปรับอวัยวะและตัวเหมือนกับถูกบีบบังคับไปทางวัตถุที่อยู่ที่ด้านนั้น แต่จะไม่สามารถปรับอวัยวะและตัวไปสู่วัตถุที่อยู่ในด้านตรงกันข้าม ความบกพร่องอย่างนี้จะค่อย ๆ หายไปเมื่อเวลาผ่านไปแต่จะไม่หายไปโดยสิ้นเชิง

ไพรเมต

เป็นที่ยอมรับกันว่า SC ในไพรเมตไม่เหมือนกับในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทอื่น ๆ เพราะว่าไม่มีแผนที่ของลานสายตาทั้งหมดที่มาจากตาด้านตรงกันข้าม แต่ว่า โดยเหมือนกับคอร์เทกซ์สายตาและ lateral geniculate nucleus SC มีแผนที่ครึ่งหนึ่งของลานสายตาจากตาทั้งสอง (คือ SC ในสมองซีกซ้ายมีแผนที่ลานสายตาด้านขวาทั้งจากตาซ้ายและตาขวา) แต่ไม่มีแผนที่อีกครึ่งหนึ่งของลานสายตาด้านเดียวกัน (จากตาทั้งสอง) 
ที่เป็นเช่นนี้ก็เพราะว่า ไพรเมตไม่มีการเชื่อมต่อกันระหว่าง retinal ganglion cell ในกึ่งข้างใน (ข้างขมับ) ของจอตา กับ SC ซีกตรงกันข้าม ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทอื่น retinal ganglion cell ในจอตา ส่งแอกซอนทั้งหมดไปยัง SC ซีกตรงกันข้าม
ความแตกต่างเช่นนี้ระหว่างไพรเมตกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทอื่น เป็นหลักฐานชิ้นสำคัญของทฤษฎีว่า ค้างคาวผลไม้มีสัตว์บรรพบุรุษเดียวกัน (sister taxon) กับไพรเมต ซึ่งเป็นทฤษฏีเสนอโดยนักประสาทวิทยาศาสตร์ชาวออสเตรเลีย ดร. แจ็ค เพ็ตติกริว ในปี ค.ศ. 1986 หลังจากที่ได้พบว่า ค้างคาวผลไม้มีความคล้ายคลึงกับไพรเมต โดยมีการเชื่อมต่อกันระหว่างจอตาและ SC ที่เหมือนกัน ซึ่งต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทอื่น ๆ

สัตว์มีกระดูกสันเหลังประเภทอื่น ๆ

ในตระกูลงูที่สามารถตรวจจับรังสีอินฟราเรดได้ เช่นวงศ์งูเหลือมและวงศ์ย่อยงูหางกระดิ่ง เส้นประสาทจากตาส่งผ่าน trigeminal nerve แทนที่จะผ่านลำเส้นใยประสาทตา แต่ว่า การแปลผลข้อมูลอย่างอื่นเหมือนกัน ดังนั้น งูเหล่านั้นจึงมี optic tectum ด้วยเช่นกัน