ไมโครทิวบูล

ไมโครทิวบูล (อังกฤษ: microtubule) เป็นออร์แกเนลล์ชนิดหนึ่งซึ่งพบในเซลล์ของสิ่งมีชีวิต จัดเป็นส่วนหนึ่งในระบบเส้นใยของเซลล์ (cytoskeloton) ซึ่งมีบทบาทสำคัญต่อเซลล์อย่างยิ่ง

การสร้างไมโครทิวบูล

ไมโครทิวบูลประกอบด้วยโปรตีนหน่วยย่อยคือโปรตีนทิวบูลิน (tubulin) ซึ่งมีหลายชนิดได้แก่  แอลฟา-ทิวบูลิน เบต้า-ทิวบูลิน และแกมมา-ทิวบูลิน เป็นต้น โดยแกมมา-ทิวบูลินนั้น จะทำหน้าที่เป็นฐานเพื่อให้แอลฟาและเบต้า-ทิวบูลินมาต่อเป็นสายยาวได้ ซึ่งเรียกจุดแรกในการสร้างนี้ว่า nucleation หลังจากนั้น แอลฟาและเบต้า-ทิวบูลินนั้นที่มีการจับกันเป็นคู่ๆ(tubulin dimer หรือ heterodimer)จะเข้ามาจับต่อเป็นสายยาวต่อไป เรียกขั้นตอนนี้ว่า elongation ซึ่งการต่อสายยาวนี้จะหยุดก็ต่อเมื่อเข้าสู่ระยะสมดุลของการสร้าง (steady stage) คืออัตราการสร้างไมโครทิวบูลที่ด้านหนึ่งกับอัตราการสลายไมโครทิวบูลที่ปลายอีกด้านหนึ่งมีค่าเท่ากัน ซึ่งการสร้างและการสลายไมโครทิวบูลในลักษณะนี้เองที่ทำให้สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวเช่นอะมีบาสามารถสร้างเท้าเทียมที่ใช้ในการเคลื่อนที่ได้
สำหรับ heterodimer นี้ จะมีตำแหน่งเฉพาะที่ให้ GTP หรือ GDP มาจับ เรียกตำแหน่งนี้ว่า binding site ซึ่งเมื่อ GTP มาจับที่ binding site ของ heterodimer แล้ว จะทำให้ heterodimer ตัวอื่นๆเมื่อมาต่อแถวก็จะเกิดการเรียงกันเป็นสายยาวขึ้น เรียกสายยาวของคู่โปรตีนทิวบูลินนี้ว่า โปรโตฟิลาเมนต์ (protofilament) และเมื่อนำโปรโตฟิลาเมนต์ 13 สาย มาเรียงต่อกันเป็นวงก็จะกลายเป็นไมโครทิวบูล ดังนั้น โมโครทูบูล 1 อัน จึงประกอบด้วยโปรโตฟิลาเมนต์ 13 สายเรียงต่อกันและมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 25 นาโนเมตร โดยส่วนของพื้นที่ว่างภายในไมโครทิวบูล (lumen) จะมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 15 นาโนเมตร แต่เมื่อมี GDP มาจับที่ binding site ของ heterodimer จะทำให้ heterodimer ที่เรียงต่อกันนั้นมีรูปร่างโค้งงอไม่เป็นเส้นตรง จะทำให้เกิดโปรโตฟิลาเมนต์ที่สามารถเรียงต่อเป็นไมโครทิวบูลได้ เนื่องจากการโค้งงอนั้นจะทำให้ไมโครทิวบูลเกิดการแตกออกในที่สุด จึงสรุปได้ว่า หากต้องการสร้างไมโครทิวบูล binding site ของ heterodimer ก็ต้องจับกับ GTP แต่ถ้าหากต้องการสลายไมโครทิวบูล binding site ของ heterodimer จะต้องมาการจับกับ GDP

ศูนย์กลางของการสร้างไมโครทิวบูล (Microtubule organizing center (MTOC))

ในเซลล์แต่ละเซลล์นั้น จะมีจุดซึ่งเป็นศูนย์กลางในการสร้างไมโครทิวบูล ซึ่งศูนย์กลางในการสร้างนั้นจะมีอยู่หลายจุดด้วยกัน ได้แก่ที่เซนโทรโซม แฟลเจลลา ซีเลีย เบซัลบอดี เป็นต้น สำหรับการสร้างนั้นจะเริ่มจากการสร้างส่วนที่เป็นแกนกลางขึ้นมาก่อนโดยอาศัยแกมมา-ทิวบูลิน แล้วจึงจะมีการต่อสายยาวโดย heterodimer ตามมา จนเกิดเป็นไมโครทิวบูลในที่สุด
สำหรับ เซนโทรโซม (centrosome) เป็นออร์แกเนลล์ที่พบเฉพาะในเซลล์สัตว์เท่านั้น และพบบริเวณใกล้กับนิวเคลียสของเซลล์ เซนโทรโซมประกอบด้วยเซนทริโอล 2 อัน วางตั้งฉากกัน ทำหน้าที่สำคัญในกระบวนการแบ่งเซลล์
สำหรับหน้าที่ในการลำเลียงสารของไมโครทิวบูลนั้นจะมีการทำงานร่วมกับโปรตีน 2 ชนิด เรียกว่า Microtubule Associated Protein ซึ่งมีโครงสร้างแบ่งออกเป็น 2 ส่วน คือ ส่วนหัว (Head) จับกับไมโครทิวบูล และส่วนหาง (Tail) จับกับสารที่ต้องการลำเลียง โปรตีนตัวแรกมีชื่อว่า ไคนีซิน (Kinesis) ทำหน้าที่ในการลำเลียงสารออก เรียกวิธีการลำเลียงนี้ว่า Anterograde transport ส่วนโปรตีนอีกชนิดซึ่งทำหน้าที่ในการลำเลียงสารเข้าเรียกว่า ไดนีน (Dynein) เรียกวิธีการลำเลียงนี้ว่า Reterograde transport ตัวอย่างการทำงานเช่น การลำเลียงสารสื่อประสาทออกจากปลายประสาท การลำเลียงไมโทคอนเดรียเข้ามาในเซลล์ประสาท เป็นตัน
หน้าที่ของไมโครทิวบูล คือจัดระเบียบออร์แกเนลล์ต่างๆภายในเซลล์ เป็นตัวสร้างเส้นใยสปินเดิลซึ่งมีความสำคัญในกระบวนการแบ่งเซลล์ สร้างออร์แกเนลล์อื่นๆ รวมทั้งทำงานร่วมกับโปรตีนอื่นเพื่อทำหน้าที่ในการลำเลียงสาร
สารที่มีผลต่อการทำงานของไมโครทิวบูล เช่น Nokodazol ยับยั้งการสร้างไมโครทิวบูล Colchicine สกัดจากดอกดองดึง สลายโครงสร้างไมโครทิวบูล Vinblastin หรือ Vincristin สกัดจากดอกแพงพวย สลายโครงสร้างของไมโครทิวบูลเช่นกัน และ Taxol ช่วยเพิ่มความคงตัวของไมโครทิวบูล เป็นต้น
สำหรับในเซลล์พืชนั้น บทบาทในการคงรูปร่างของเซลล์ของไมโครทิวบูลจะไม่ค่อยมีความสำคัญมากนัก เพราะเซลล์พืชจะมีผนังเซลล์ (cell wall) ช่วยในการคงรูปร่างของเซลล์อยู่แล้ว