หูชั้นกลาง

กระดูกหู

หูชั้นกลางมีกระดูกหู (osscicles) เล็ก ๆ 3 ท่อน คือ กระดูกค้อน กระดูกทั่ง และกระดูกโกลน
โดยมีชื่อตามรูปร่างของกระดูก
และมีหน้าที่ส่งต่อพลังงานเสียงจากแก้วหูไปยังช่องรูปไข่ของคอเคลีย
สัตว์สี่ขาจะมีกระดูกโกลนทั้งหมด แต่กระดูกค้อนและกระดูกทั่งจะมีแต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยได้วิวัฒนาการมาจากกระดูกขากรรไกรล่างและบนที่ยังมีอยู่ในสัตว์เลื้อยคลาน
กระดูกหูมีหน้าที่แปลแรงสั่นที่แก้วหู เป็นคลื่นน้ำ (และเยื่อ) ที่มีความดันสูงกว่าในคอเคลีย (คือในหูชั้นใน) โดยทำงานเหมือนกับคานงันโดยมีตัวประกอบที่ 1.3
และเนื่องจากพื้นที่ของแก้วหูใหญ่เป็น 14 เท่าของพื้นที่ช่องรูปไข่ (oval window) แรงดันของเสียงที่ช่องรูปไข่อย่างน้อยก็จะเป็น 18.1 เท่าของที่แก้วหู
แก้วหูเชื่อมกับกระดูกค้อน ซึ่งเชื่อมกับกระดูกทั่ง ซึ่งต่อกับกระดูกโกลน
แรงสั่นที่ "ที่เหยียบ" ของกระดูกโกลน จะสร้างความดันคลื่นในหูชั้นใน
แต่ก็มีหลักฐานเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ ว่าตัวประกอบคานงัดที่ว่านี้จะขึ้นอยู่กับความถี่เสียง
คือที่ความถี่ระหว่าง 0.1-1 กิโลเฮิรตซ์ ตัวประกอบจะอยู่ที่ประมาณ 2 แล้วจะเพิ่มขึ้นถึง 5 ที่ 2 กิโลเฮิรตซ์ และต่อจากความถี่นั้นตัวประกอบก็จะลดลงเรื่อย ๆ
การวัดตัวประกอบคานงัดนี้ค่อนข้างยุ่งยากเพราะว่า มักจะวัดเทียบแรงดันที่ต้นกระดูกค้อน (ซึ่งเป็นจุดที่เรียกว่า umbo) และกับที่ตรงกลางของกระดูกโกลน
ตัวแก้วหูเองก็ยังเชื่อมกับด้ามของค้อนยาวเป็นช่วง 0.5 ซม. ด้วย
นอกจากนั้นแล้ว แก้วหูเองจะสั่นอย่างชุลมุนที่ความถี่เกินกว่า 3 กิโลเฮิรตซ์
แต่การยึดของแก้วหูกับกระดูกค้อนแบบเส้นเช่นนี้จะช่วยลดความชุลมุนที่ว่านี้ และช่วยให้หูสามารถตอบสนองต่อพิสัยความถี่ ได้กว้างกว่าการยึดดดยเป็นจุด
กระดูกหูยังสามารถลดแรงดันเสียงได้อีกด้วย (เพราะหูชั้นในไวต่อเสียงดังมาก) โดยใช้กล้ามเนื้อแยกกระดูกออกจากกัน
สมรรถภาพของหูชั้นกลางดีสุดที่ความถี่เสียงราว ๆ 1 กิโลเฮิรตซ์
โดยฟังก์ชันถ่ายโอน (transfer function) ของหูชั้นนอกและชั้นกลางรวมกัน ทำให้มนุษย์ไวเสียงที่สุดระหว่างความถี่ 1-3 กิโลเฮิรตซ์

กล้ามเนื้อ

การเคลื่อนไหวของกระดูกหูสามารถเปลี่ยนไปได้อาศัยกล้ามเนื้อสองมัด
กล้ามเนื้อแรกเรียกว่า stapedius muscle ซึ่งเป็นกล้ามเนื้อโครงร่างเล็กที่สุดในร่างกาย จะเชื่อมกับกระดูกโกลนและสั่งการโดยเส้นประสาทเฟเชียล
ส่วน tensor tympani muscle จะเชื่อมกับฐานของกระดูกค้อนและสั่งการโดย medial pterygoid nerve ซึ่งเป็นสาขาของ mandibular nerve ของ trigeminal nerve
กล้ามเนื้อเหล่านี้จะหดตอบสนองต่อเสียงดัง และดังนั้นก็จะลดการส่งเสียงต่อเข้าไปในหูชั้นใน
กระบวนการนี้เป็นรีเฟล็กซ์เรียกว่า acoustic reflex

เส้นประสาท

เกี่ยวกับการผ่าตัด มีเส้นประสาทเฟเชียลสำคัญสองสาขาที่วิ่งผ่านหูชั้นกลาง
ส่วนหนึ่งวิ่งไปในแนวนอนและอีกส่วนหนึ่งเป็นเส้นประสาท chorda tympani
ถ้าส่วนที่เป็นแนวนอนเสียหายเพราะการผ่าตัดหู อาจจะทำให้กล้ามเนื้อหน้าด้านเดียวกันเป็นอัมพาต
ส่วน chorda tympani เป็นสาขาที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับรสจากลิ้นด้านเดียวกันไปยังสมอง

การถ่ายโอนเสียง

ปกติแล้ว เมื่อคลื่นเสียงในอากาศวิ่งไปกระทบกับน้ำ เสียงส่วนมากจะสะท้อนกลับที่ผิวน้ำ
ดังนั้น หูชั้นกลางจึงเป็นระบบการแมทชิงอิมพีแดนซ์ จากเสียงที่วิ่งไปในอากาศของหูชั้นนอก ไปเป็นคลื่นเสียงที่วิ่งในน้ำและในเยื่อของหูชั้นใน
แต่ไม่ควรสับสนระบบนี้เหมือนกับการกระจายคลื่นเสียงในน้ำ
เพราะว่า หูชั้นกลางจับคู่เสียงในอากาศกับในน้ำผ่านช่องรูปไข่ (oval window) โดยหลัก "การได้เปรียบเชิงกล" ด้วยระบบไฮดรอลิกและระบบคาน
ส่วนที่สั่นได้ของเยื่อแก้วหูมีเนื้อที่มากกว่า "ที่เหยียบ" ของกระดูกโกลน (ซึ่งเป็นกระดูกหูชิ้นที่ 3 เชื่อมกับช่องรูปไข่)
นอกจากนั้นแล้ว รูปร่างของข้อต่อในลำดับกระดูกหูยังคล้ายกับคาน โดยมีแขนคานยาวอยู่ทีด้านยาวของตัวกระดูกค้อน มีจุดหมุนเป็นกระดูกทั่ง และมีแขนคานสั้นอยู่ที่ด้าน lenticular process ของกระดูกทั่ง
แรงสั่นเสียงที่แก้วหูจึงรวมตัวลงที่ที่เหยียบ เป็นการเพิ่มแรงแต่ลดความเร็วและระยะที่เคลื่อน และดังนั้นจึงเป็นการจับคู่อิมพีแดนซ์
โดยหูชั้นกลางจะสามารถลดระดับเสียงพอสมควรเมื่อเจอเสียงดัง อาศัยการหดกล้ามเนื้อเป็นรีเฟล็กซ์ที่เกิดขึ้นเพราะเสียงดัง

ความสำคัญทางคลินิก

เนื่องจากหูชั้นกลางกลวง
ดังนั้น ในที่สูงหรือเมื่อดำน้ำ ความดันจะต่างกันระหว่างหูชั้นกลางและสิ่งแวดล้อมภายนอก
ซึ่งเสี่ยงต่อการทำให้แก้วหูแตกหรือเสียหายถ้าไม่บรรเทา
ถ้าความดันในหูชั้นกลางยังคงต่ำ แก้วหูอาจจะร่นเข้าไปในหูชั้นกลาง
หน้าที่ของท่อยูสเตเชียน (Eustachian tube) ที่เชื่อมหูชั้นกลางกับคอหอยส่วนจมูก (nasopharynx) ก็เพื่อรักษาความดันอากาศในหูให้เท่ากับข้างนอก
แต่ว่าท่อนี้ปกติจะปิดที่ทางจมูกเพื่อไม่ให้เมือกมูกมาอุดตัน แต่ก็สามารถเปิดได้โดยอ้าปากแล้วยื่นคางออก
ซึ่งเป็นเหตุผลว่า ทำไมการหาวหรือการเคี้ยวสามารถช่วยลดความดันในหูเมื่ออยู่บนเครื่องบิน
หูชั้นกลางอักเสบ (Otitis media) เป็นอาการโรคอย่างหนึ่ง

เทียบกับสัตว์อื่น ๆ

หูชั้นกลางของสัตว์สี่ขา มีต้นกำเนิดเดียวกันกับช่องหายใจ/รูเปิด (spiracle) ของปลา โดยเป็นช่องเปิดจากคอหอย (pharynx) ไปด้านข้างศีรษะที่หน้าช่องเหงือกหลัก
ในตัวอ่อนปลา ช่องจะกำเนิดเป็นช่องกระเป๋าในคอยหอย แล้วเจริญออกมาทะลุกับผิวกลายเป็นช่องหายใจ
ในสัตว์สี่ขาโดยมาก การทะลุจะไม่สมบูรณ์ และเยื่อส่วนเหลือสุดท้ายที่กั้นมันจากโลกข้างนอกก็คือแก้วหู
ส่วนด้านในของรูเปิดซึ่งยังเชื่อมกับคอหอยอยู่ ก็จะกลายเป็นท่อยูสเตเชียน
ในสัตว์เลื้อยคลาน สัตว์ปีก และซากบรรพบุรุษสัตว์สี่ขาในยุคต้น ๆ มีกระดูกหูเพียงแค่ชิ้นเดียวที่เรียกว่า columella (ซึ่งมีต้นกำเนิดเดียวกับกระดูกโกลนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม)
ซึ่งเชื่อมโดยอ้อมกับแก้วหูผ่านกระดูกอ่อน extracolumella และเชื่อมกับหูด้านในผ่านที่เหยียบ (footplate) ที่ใหญ่ขึ้นผ่านช่องรูปไข่
columella เป็นกระดูกอนุพันธ์ของกระดูกที่เรียกว่า hyomandibula ในบรรพบุรุษที่เป็นปลา ซึ่งช่วยค้ำจุนกะโหลกศีรษะและกระดูกหุ้มสมอง
ส่วนโครงสร้างหูชั้นกลางของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่ยังคงอยู่จะต่างกันมาก และบ่อยครั้งจะเสื่อมหน้าที่ลง
กบและคางคกโดยมากจะมีหูชั้นกลางเหมือนกับสัตว์เลื้อยคลาน แต่สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกชนิดอื่นมักจะไม่มีช่องหูชั้นกลาง
ในกรณีเช่นนี้ กระดูกโกลนก็จะไม่มีด้วย บางพวกไม่มีแก้วหู ดังนั้นกระดูกโกลนก็จะเชื่อมกับกระดูก quadrate bone ที่กะโหลกศีรษะ ซึ่งเชื่อว่ายังสามารถส่งแรงสั่นไปยังหูชั้นใน
ในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกจำนวนมาก ยังมีกระดูกหูที่สองเรียกว่า operculum (โดยไม่ควรสับสนกับกระดูกปลาที่มีชื่อเดียวกัน)
นี่เป็นกระดูกแบนคล้ายจาน ที่อยู่ทับช่องรูปไข่ โดยเชื่อมกับกระดูกโกลน หรือเชื่อมผ่านกล้ามเนื้อพิเศษกับส่วนที่เรียกว่า scapula
ซึ่งไม่พบในสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีหูชั้นกลางพิเศษคือมีกระดูกหู 3 ท่อน แตกต่างจากกระดูกท่อนเดียวของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกอื่น ๆ โดยวิวัฒนาการขึ้นทั้งหมดในยุคไทรแอสซิก
โดยหน้าที่แล้ว หูชั้นกลางของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเหมือนกับของสัตว์อื่น ๆ ยกเว้นว่า มันสามารถตอบสนองต่อเสียงความถี่สูงดีกว่า เพราะหูชั้นในสามารถได้ยินความถี่เสียงสูงกว่าสัตว์อื่น ๆ
กระดูกค้อนวิวัฒนาการมาจากกระดูก articular ของขากรรไกรล่าง และกระดูกทั่งจาก quadrate
ในสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ กระดูกสองชิ้นนี้เป็นกระดูกข้อต่อหลักที่ขากรรไกร โดยในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม กระดูกชิ้นที่เรียกว่า mandible (ขากรรไกรล่าง) ได้ขยายใหญ่ขึ้นเป็นข้อต่อแทน ทำให้ข้อต่อเก่ากลายเป็นส่วนของหูได้
ในช่วงเวลาหนึ่ง กระดูกขากรรไกรทั้งสองแบบได้อยู่ด้วยกัน โดยอันหนึ่งอยู่ด้านใน (medial) และอันหนึ่งอยู่ด้านข้าง (lateral)
ดังนั้น กระบวนการวิวัฒนาการที่นำไปสู่หูชั้นในมีกระดูก 3 ชิ้น จึงเป็นผลข้างเคียง "โดยบังเอิญ" ของวิวัฒนาการกระดูกขากรรไกรที่สองใหม่
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจำนวนมาก หูชั้นในยังได้รับการปกป้องในช่องกระดูกที่เรียกว่า auditory bulla ซึ่งสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นไม่มี
ช่องกระดูกนี้ วิวัฒนาการขึ้นภายหลังและเกิดขึ้นต่างหาก ๆ หลายครั้งหลายคราวใน clade ต่าง ๆ ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เป็นช่องที่อาจล้อมด้วยเยื่อ กระดูกอ่อน หรือกระดูก
เช่น ในมนุษย์ ช่องนี้เป็นส่วนของกระดูกขมับ