Saccade

หน้าที่

มนุษย์และสัตว์อื่นหลายประเภท ไม่ได้ดูวัตถุที่อยู่ข้างหน้าด้วยการเพ่งดูแบบนิ่ง ๆ (ดูตัวอย่างในรูป) แต่เคลื่อนไหวตาไปมา ทอดสายตาลงที่จุดที่น่าสนใจ เป็นการรวบรวมข้อมูลเพื่อสร้างแผนที่ 3-มิติ (ที่อยู่ในใจ) ของวัตถุที่อยู่ข้างหน้า เช่นเมื่อเรากำลังอ่านคำต่าง ๆ ที่อยู่ข้างหน้าเดี๋ยวนี้ ตาของเราก็จะทำการเคลื่อนไหวแบบ saccades มีการขยับตาจากที่หนึ่งไปสู่อีกที่หนึ่งแบบกระตุก ๆ หลายครั้งหลายคราว เราไม่สามารถควบคุมความเร็วในการเคลื่อนไหวตาแบบนี้ได้ (ใต้อำนาจจิตใจ) เพราะว่า ตานั้นเคลื่อนไหวไปอย่างเร็วที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้
เหตุผลหนึ่งเพื่อจะมีการเคลื่อนไหวตาแบบ saccade อย่างหนึ่งในมนุษยก็คือ ส่วนตรงกลางของจอตา ซึ่งเรียกว่า "รอยบุ๋มจอตา" (fovea) มีบทบาทสำคัญในการเห็นสิ่งต่าง ๆ ได้อย่างชัดเจน เพราะเป็นจุดที่มีเซลล์รับแสงหนาแน่นที่สุด สามารถรับข้อมูลภาพได้ละเอียดที่สุด การเคลื่อนตาไปเพื่อที่จะให้จุดเล็ก ๆ ของวัตถุข้างหน้าตกลงที่รอยบุ๋มจอตา เพื่อจะรับข้อมูลให้ละเอียดที่สุด เป็นวิธีการที่จะใช้ทรัพยากรของร่างกายให้ได้ประโยชน์มากที่สุด เพราะว่าไม่ต้องมีเซลล์รับแสงจำนวนมากรอบ ๆ จอตา เท่ากับที่รอยบุ๋มจอตา

ข้อมูลเกี่ยวกับเวลาและวิธีการเคลื่อนที่

Saccades เป็นการเคลื่อนไหวที่เร็วที่สุดในร่างกายมนุษย์ ความเร็วมุม (angular speed) สูงสุดของตาขณะมี saccades อาจจะถึง 900 องศา/วินาที และในลิงบางประเภท ความเร็วสูงสุดอาจจะถึง 1,000 องศา/วินาที Saccades ที่เป็นปฏิกิริยาต่อตัวกระตุ้นที่ไม่ได้คาดหมายปกติจะต้องใช้เวลาประมาณ 200 มิลลิวินาทีก่อนที่จะเกิดขึ้น และดำเนินไปเป็นเวลา 20-200 มิลลิวินาที ขึ้นอยู่กับแอมพลิจูด (20-30 มิลลิวินาทีในการอ่านหนังสือโดยทั่ว ๆ ไป)
 ภายใต้สถานการณ์การทดลองบางอย่าง เวลาในการทำปฏิกิริยาสามารถลดลงได้อีกถึงครึ่งหนึ่ง (เรียกว่า "express saccades") saccades ชนิดนี้เกิดจากกลไกทางประสาทที่หลีกเลี่ยงวงจรประสาทที่ใช้เวลามาก โดยเริ่มการทำงานของกล้ามเนื้อตาโดยตรง (คือตรงกว่าที่ต้องผ่านวงจรประสาทโดยปกติ) ลักษณะโดยเฉพาะของ express saccades ก็คือการแกว่งของคลื่นประสาทแบบอัลฟา (alpha rhythm) ที่ความถี่ 8-12 เฮิรตซ์ก่อนเกิด saccade และการทำงานชั่วครั้งชั่วคราวของสมองกลีบข้างส่วนหลังด้านข้าง และสมองกลีบท้ายทอย
 "แอมพลิจูดของ saccade" ก็คือ ระยะเชิงมุมที่ลูกตาเคลื่อนไปเมื่อมีการเคลื่อนไหว ในแอมพลิจูดระหว่าง 0-60° (เป็นระยะแอมพลิจูดที่เรียกว่า "saccadic main sequence") ความเร็วของ saccade จะมีความสัมพันธ์เชิงเส้นกับแอมพลิจูด แต่เมื่อแอมพลิจูดมีค่าเกินกว่า 60° ความเร็วสูงสุดของ saccade จะเริ่มผ่อนลง (คือไม่มีความสัมพันธ์เชิงเส้นอีกต่อไป) ค่อย ๆ เพิ่มไปสู่ระดับความเร็วสูงสุดเท่าที่จะเป็นไปได้ ตัวอย่างก็คือ สำหรับแอมพลิจูดที่ 10° ความเร็วก็จะเป็น 300°/วินาที และสำหรับแอมพลิจูดที่ 30° ความเร็วก็จะเป็น 500 °/วินาที
saccades สามารถหมุนลูกตาไปทางไหนก็ได้เพื่อจะเปลี่ยนทิศทางการทอดสายตา (คือเปลี่ยนภาพการเห็นที่จะตกลงไปที่ รอยบุ๋มจอตา) แต่ว่า Saccades จะไม่หมุนตาเหมือนกับหมุนรอบนาฬิกา (torsional)
เมื่อศีรษะนิ่งอยู่ saccades สามารถมีแอมพลิจูดจนถึง 90° (คือจากสุดข้างหนึ่งไปยังที่สุดของอีกข้างหนึ่งเท่าที่จะเป็นไปได้ในการหมุนลูกตา) แต่ปกติแล้ว จะมีแอมพลิจูดที่เล็กกว่านั้นมาก และการเปลี่ยนการทอดสายตาที่มีแอมพลิจูดเกินกว่าประมาณ 20° มักจะมีการขยับศีรษะร่วมด้วย ใน saccades ที่มีการเปลี่ยนการทอดสายตาโดยวิธีนี้ ขั้นแรก จะมีการเคลื่อนไหวแบบ saccade เพื่อทอดสายตาลงที่เป้าหมาย ในขณะที่การเคลื่อนศีรษะจะตามมาในระดับความเร็วที่ช้ากว่า และ vestibulo-ocular reflex ก็จะเกิดขึ้นทำให้ตาหมุนกลับมา (ด้านทิศตรงข้ามของการเคลื่อนศีรษะ) เพื่อรักษาการทอดสายตาลงที่เป้าหมาย
Saccades และ microsaccade เป็นการเคลื่อนไหวทางตาที่ไม่เหมือนกับการเคลื่อนไหวทางตาอย่างอื่น (คือ ocular tremor, ocular drift, และ smooth pursuit) เพราะเป็นการเคลื่อนไหวที่เกิดจากการเกร็งตัวของกล้ามเนื้อที่มีความเร็วและความเร่งอย่างสูงสุดภายในช่วงเวลาสั้น ๆ คือ ความเร็วสูงสุดของ saccade มีสัดส่วนตามระยะของการเคลื่อนไหว (คือยิ่งไกลยิ่งเร็ว) ลักษณะเช่นนี้สามารถนำไปใช้เพื่อขั้นตอนวิธีในการตรวจจับ saccade เพื่อการรวบรวมข้อมูลการเคลื่อนไหวของตา

saccades มีเหตุจากโรค

การแกว่งตาประกอบด้วย saccade ที่ไม่เป็นการทำงานปกติ เป็นอาการผิดปกติทางร่างกายมีหลายอย่าง คือ Pathologic nystagmus (อาการตากระตุกแบบมีโรค) มีลักษณะคือการเกิดสลับกันระหว่างการเคลื่อนไหวตาในระยะช้า ซึ่งเป็นการขยับตาไปจากจุดที่ต้องการมอง สลับกับ saccade ในระยะเร็ว ที่นำตากลับไปสู่ที่จุดเป้าหมาย การเคลื่อนไหวตาระยะช้าที่เกิดจากโรคอาจมีเหตุเป็นความไม่สมดุลใน vestibular system หรือความเสียหายในระบบประสานสัญญาณในก้านสมองที่มีหน้าที่รักษาตาไว้ที่จุดเป้าหมาย โดยเปรียบเทียบกัน opsoclonus และ ocular flutter ที่มีแต่การเคลื่อนไหวตาแบบ saccade ที่เกิดมาจากโรค และถ้าไม่ได้ใช้เทคนิคบันทึกการเคลื่อนไหวตาม ก็จะยากมากที่จะแยกแยะกรณีเหล่านี้
มีการใช้การวัดการเคลื่อนไหวของตาเพื่อตรวจสอบโรคทางจิตเวชด้วย อย่างเช่น โรคสมาธิสั้นมีอาการเป็นการเคลื่อนไหวตาแบบ antisaccade ที่เกิดความผิดพลาดมากขึ้น และมีเวลาทำปฏิกิริยาในการเคลื่อนไหวแบบ visually guided saccade ที่สูงขึ้น

การปรับตัวของ Saccade

ถ้าสมองเชื่อว่า saccade มีระยะมากเกินไปหรือน้อยเกินไป (เช่นในการทดลองที่หลอกสมองโดยย้ายวัตถุเป้าหมายของ saccade ให้ไปทางซ้ายหรือขวาขึ้นอยู่กับการเคลื่อนไหวของตาที่จะจับเป้าหมายนั้น) แอมพลิจูดของ saccade ก็จะค่อย ๆ ลดลง (หรือเพิ่มขึ้น) เป็นการปรับตัว (ซึ่งเรียกว่า "gain adaptation" การปรับตัวโดยเพิ่ม) ที่พิจารณากันโดยมากว่าเป็นการเรียนรู้ทาง motor แบบง่าย ๆ อย่างหนึ่ง ซึ่งอาจเกิดขึ้นเพื่อชดเชยความผิดพลาดในการทำงานของระบบสายตา
ปรากฏการณ์นี้พบครั้งแรกในมนุษย์ที่มีอัมพาตที่กล้ามเนื้อตา (ocular muscle palsey) คือ ในกรณีเหล่านี้ มีการสังเกตว่าคนไข้จะทำ saccade ที่น้อยเกินไปในตาที่มีปัญหา แต่ว่าปัญหานี้กลับลดน้อยถอยลงไปตามกาลเวลา ข้อสังเกตนี้ทำให้เข้าใจได้ว่า ความผิดพลาดของระบบสายตา (ซึ่งก็คือ ความต่างระหว่างจุดที่ตามองหลังจาก saccade กับจุดของเป้าหมายที่ต้องการจะมอง) มีบทบาทสำคัญในการปรับแอมพลิจูดของ saccade หลังจากนั้น ก็มีงานทดลองทางวิทยาศาสตร์ต่าง ๆ กันที่ใช้การปรับตัวของ saccade เป็นเทคนิคการทดลอง

การซ่อนการเคลื่อนไหวแบบ saacade

เป็นความเชื่อที่ผิดแต่สามัญว่า ในขณะที่ตามีการเคลื่อนไหวแบบ saccade จะไม่มีข้อมูลทางตาส่งผ่านเส้นประสาทตาไปยังสมอง จริง ๆ แล้ว ในขณะที่ตามีการเคลื่อนไหวแบบ saccade จะมีการลดการส่งข้อมูลที่มีความถี่เชิงปริภูมิต่ำ (คือส่วนที่มีความชัดน้อย มีความละเอียดน้อย) แต่ข้อมูลที่มีความถี่เชิงปริภูมิสูง (คือส่วนที่ชัด) ที่น่าจะเกิดความพร่าเพราะการเคลื่อนไหวของตากลับไม่เกิดความพร่า ปรากฏการณ์นี้ ซึ่งเรียกว่า "saccadic masking" หรือ "saccadic suppression" (หมายความว่า การซ่อนการเคลื่อนไหวแบบ saccade) จะเกิดขึ้นก่อนที่จะมีการเคลื่อนไหวแบบ saccade ซึ่งบอกเป็นนัยว่าเกิดขึ้นเพราะการทำงานของระบบประสาท ไม่ใช่เกิดจากความพร่าของภาพเนื่องจากการเคลื่อนไหว ปรากฏการณ์นี้เป็นเหตุของการลวงประสาทแบบเวลาหยุด (chronostasis)
เราสามารถสังเกตประสบการณ์นี้ได้โดยยืนที่หน้ากระจกมองดูที่ตาข้างหนึ่งแล้วขยับตาไปดูตาอีกข้างหนึ่ง เราจะไม่เห็นการเคลื่อนไหวของตา หรือมีความรู้สึกว่าเส้นประสาทตาได้หยุดส่งสัญญาณเกี่ยวกับการเห็น (คือเหมือนกับการเห็นไม่มีการระงับทั้ง ๆ ที่ไม่มีการเห็นการเคลื่อนไหวของตาในระหว่าง) เพราะปรากฏการณ์นี้ ระบบประสาทไม่เพียงแต่แค่ปิดบังการเคลื่อนไหวของตา แต่ยังซ่อนหลักฐานเกี่ยวกับการปิดบังนี้อีกด้วย แต่แน่นอนว่า บุคคลอื่นที่กำลังสังเกตบุคคลนั้นอยู่ จะเห็นว่ามีการขยับตามองดูที่ข้างหนึ่งไปสู่อีกข้างหนึ่ง หน้าที่ของปรากฏการณ์นี้ก็เพียงเพื่อป้องกันไม่ให้มีการเห็นที่พร่า

โดยเปรียบเทียบกับสัตว์อื่น

Saccade เป็นปรากฏการณ์ที่มีอยู่ทั่วไปในสัตว์ที่มีระบบการเห็นที่สร้างภาพจำลองในสมอง (เป็นตัวแทนภาพที่เห็น) มีการค้นพบปรากฏการณ์นี้ในสัตว์ 3 ไฟลัมแล้ว รวมทั้งสัตว์ที่ไม่มีรอยบุ๋มจอตา (fovea) ซึ่งสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนมากจะไม่มี และสัตว์ที่ไม่สามารถเคลื่อนไหวตาเป็นอิสระจากศีรษะ (เช่นแมลง) ดังนั้น แม้ว่า saccades จะทำหน้าที่ทำให้เห็นภาพได้ชัดขึ้นทั้งในมนุษย์ทั้งในสัตว์อันดับวานรอื่น ๆ แต่ก็จะต้องมีเหตุผลอื่น ๆ สำหรับพฤติกรรมนี้ด้วย และเหตุผลหนึ่งที่ได้รับการเสนอบ่อยที่สุดก็คือ เพื่อป้องกันความพร่าของภาพ ซึ่งย่อมเกิดขึ้นถ้าเวลาในการทำปฏิกิริยาของเซลล์รับแสง (photoreceptor) กินเวลานานกว่าเวลาที่ส่วนของภาพดำรงอยู่ที่เซลล์รับแสงนั้นเมื่อมีการเคลื่อนตา
ในสัตว์ปีก saccade ทำหน้าที่อีกอย่างหนึ่ง คือ เรตินาของสัตว์ปีก มีการพัฒนาในระดับสูง มีความหนามากกว่าของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และมีระดับเมแทบอลิซึมที่สูงกว่า แต่กลับไม่มีระบบการเดินเลือดที่เหมาะสม ดังนั้น เซลล์เรตินาต้องรับสารอาหารโดยการแพร่ผ่าน choroid และจากวุ้นตา (vitreous humor) โดยมี pecten oculi เป็นโครงสร้างในเรตินาเป็นท่อลำเลียงที่ยื่นเข้าไปในวุ้นตา งานทดลองแสดงให้เห็นว่า เมื่อมีการเคลื่อนไหวตาแบบ saccade (ซึ่งมีถึง 12% ในการแลดูของนก) pecten oculi ทำหน้าที่เป็นตัวปลุกปั่น ส่งน้ำไปยังเรตินา ดังนั้น ในสัตว์ปีก การเคลื่อนไหวตาแบบ saccade ปรากฏว่ามีความสำคัญต่อการหล่อเลี้ยงด้วยอาหารและการหายใจของเซลล์ในเรตินา