วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต

กลไกการเห็นภาพสี

โดยกรรมพันธุ์แล้ว ไพรเมตสามารถเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทได้ผ่าน 2 กระบวนการ ไพรเมตทั้งหมดมีอ็อปซินแบบ S ที่ยีนออโตโซมบนโครโมโซม 7 เข้ารหัส ส่วนลิงวงศ์ใหญ่ catarrhinni จะมียีนอ็อปซิน 2 ยีนติดกันบนโครโมโซมเอกซ์ ซึ่งเข้ารหัสยีนอ็อปซิน L และ M เทียบกับลิงวงศ์ platyrrhinni ที่มียีนอ็อปซินแบบพหุสัณฐานโดยมีอัลลีลเป็นแบบ M หรือ L ที่โลคัสเดียวกันบนโครโมโซมเอกซ์ ดังนั้น ลิงตัวผู้ในวงศ์นี้ทั้งหมดจะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 2 ประเภทเพราะจะมีสารรงควัตถุไวแสงแบบ M หรือ L ที่โครโมโซมเอกซ์เพียงข้างเดียว บวกกับแบบ S ซึ่งเข้ารหัสอยู่บนโครโมโซมที่ต่างกัน แต่เพราะโลคัสที่มีภาวะพหุสัณฐานอาจเข้ารหัสอ็อปซิน M หรือ L ก็ได้ ดังนั้น ลิงตัวเมียที่มีโลคัสนี้แบบพันธุ์ผสม (heterozygous) คือจะมีทั้งอัลลีล M และ L ก็จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท ส่วนตัวเมียที่มีโลคัสนี้แบบพันธุ์แท้ (homozygous) คือจะมีอัลลีล M หรือ L เพียงอย่างเดียวเท่านั้น ก็จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 2 ประเภทคล้ายตัวผู้

เหตุใกล้

นักชีววิทยาวิวัฒนาการบางพวกเชื่อว่า สารรงควัตถุไวแสงแบบ L และ M ของลิงวงศ์ใหญ่ catarrhinni และลิงโลกใหม่มีต้นกำเนิดเดียวกันทางวิวัฒนาการ เพราะงานศึกษาระดับโมโลเกุลได้แสดงว่า การตอบสนองต่อความยาวคลื่นแสงโดยเฉพาะ ๆ ของสารรงควัตถุ (spectral tuning) ทั้ง 3 ประเภทในลิงสองพวกนี้เหมือนกัน มีสมมติฐานที่นิยม 2 อย่าง ซึ่งอธิบายความแตกต่างในการเห็นของไพรเมตที่มีจุดเริ่มทางวิวัฒนาการเดียวกัน

ภาวะพหุสัณฐาน

สมมติฐานแรกเสนอว่า ยีน M และ L ในไพรเมตวิวัฒนาการเกิดขึ้นโดยการไขว้เปลี่ยนของโครโมโซม และการไขว้เปลี่ยนที่ไม่เท่ากันระหว่างโครโมโซมที่มีอัลลีล L และ M ก็อาจมีผลเป็นยีน L และ M ที่มีโลคัสต่างกันบนโครโมโซมเอกซ์ สมมติฐานนี้บังคับว่า ภาวะพหุสัณฐานดังที่พบในลิงวงส์ platyrrhinni จะต้องวิวัฒนาการเกิดก่อนการแยกพันธุ์ระหว่างลิง catarrhinni และลิงโลกใหม่
สมมติฐานเสนอว่า การไขว้เปลี่ยนที่ไม่เท่ากันนี้จะเกิดในลิง catarrhinni หลังจากการแยกพันธุ์จากลิงโลกใหม่ ซึ่งหลังจากการไขว้เปลี่ยนนี้ ลิงในเชื้อสายที่ได้โครโมโซมเอกซ์ข้างหนึ่งที่มีทั้งยีน M และ L จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท ต่อมาหลังจากนั้น โครโมโซมเอกซ์ที่มีเพียงยีน M หรือ L ที่โลคัสเดียวกันก็จะหายไป ทำให้ลิงทั้งหมดเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเป็นปกติ

การเพิ่มยีน (Gene duplication)

สมมติฐานอีกอย่างก็คือ ภาวะพหุสัณฐานของยีนอ็อปซิน ได้เกิดขึ้นในลิงโลกใหม่หลังจากแยกพันธุ์ออกมาแล้ว สมมติฐานเสนอว่า มีการเพิ่มยีนอ็อปซินบนโครโมโซม X ของลิง catarrhinni แล้วยีน M และ L ก็กลายเป็นไม่เหมือนกันต่อมาเนื่องจากการกลายพันธุ์ที่มีผลต่อยีนหนึ่ง และไม่มีผลต่ออีกยีนหนึ่ง ส่วนยีน M และ L ของลิงโลกใหม่ได้เกิดขึ้นผ่านวิวัฒนาการที่ขนานกัน ซึ่งมีผลต่อยีนโลคัสเดียวจนกลายเป็นยีนที่ต่างกัน
นักพันธุศาสตร์ได้ใช้เทคนิค molecular clock เพื่อกำหนดลำดับเหตุการณ์ทางวิวัฒนาการ โดยอนุมานเวลาที่ผ่านไปจากความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ ในลำดับดีเอ็นเอ การตรวจลำดับนิวคลีโอไทด์ของยีนอ็อปซินแสดงนัยว่า ความต่างระหว่างอัลลีล 2 อัลลีลของลิงโลกใหม่ (2.6%) น้อยกว่าความต่างระหว่างอัลลีลของลิงโลกเก่า (6.1%) มาก ดังนั้น อัลลีลที่ทำให้เห็นได้ด้วยเซลล์ 3 ประเภทของลิงโลกใหม่จึงน่าจะเกิดหลังการเพิ่มยีนของลิงโลกเก่า
สมมติฐานยังเสนอด้วยว่า ภาวะพหุสัณฐานของยีนอ็อปซินอาจเกิดขึ้นเองมากกว่าครั้งเดียว ผ่านการกลายพันธุ์ที่เบสนิวคลีโอไทด์เดียว (point mutation) และการตอบสนองต่อความยาวคลื่นแสงโดยเฉพาะ ๆ ของสารรงควัตถุ (spectral tuning) ที่เหมือนกันระหว่างลิงสองกลุ่ม มีเหตุจากวิวัฒนาการเบนเข้า ถึงแม้ลิงโลกใหม่จะถูกกดดันผ่านกระบวนการที่ทำให้ยีนเหมือน ๆ กัน (gene homogenization) แต่การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทก็ยังรักษาไว้ในลิงตัวเมียแบบพันธุ์ผสม ซึ่งแสดงนัยว่า กรดอะมิโนที่ขาดไม่ได้เพื่อกำหนดอัลลีลเหล่านี้ก็ได้รักษาไว้ด้วยเหมือนกัน

ทฤษฎีผลไม้

ทฤษฎีนี้เสนอว่า ลักษณะสืบสายพันธุ์เช่นนี้ช่วยให้สามารถหาผลไม้สุกได้ง่ายขึ้นในระหว่างต้นไม้ที่มีใบแก่ งานวิจัยได้พบว่า ความต่างของสเปกตรัมระหว่างเซลล์รูปกรวยแบบ L และ M จะเป็นไปตามสัดส่วนการเห็นผลไม้ในท่ามกลางใบไม้ได้ดีที่สุด งานศึกษาหนึ่งตรวจสเปกตรัมของแสงสะท้อนจากผลไม้และใบไม้ที่ลิงโลกใหม่พันธุ์ Alouatta seniculus กิน แล้วพบว่า ความไวสีของเซลล์แบบ L และ M จะทำให้สามารถเห็นผลไม้ในท่ามกลางใบไม้ได้ดีสุด

ทฤษฎีใบไม้อ่อน

ทฤษฎีนี้เสนอว่า ประโยชน์ของการมีเซลล์รูปกรวยแบบ M และ L ที่รับแสงต่างกันก็เพื่อในช่วงเวลาที่ผลไม้ขาดแคลน เพราะสัตว์จะสามารถระบุหาใบไม้ที่อ่อนและแดงกว่า ซึ่งมีโปรตีนมากกว่า ทำให้อัตรารอดชีวิตสูงขึ้น ทฤษฎีนี้ได้หลักฐานที่แสดงว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเกิดขึ้นดั้งเดิมในแอฟริกา เพราะลูกโพ-ไทร-มะเดื่อและลูกปาลม์ไม่ค่อยมี ดังนั้น ธรรมชาติจึงเพิ่มความกดดันคัดเลือกให้เห็นเป็นสี แต่ทฤษฎีนี้ไม่สามารถอธิบายการคัดเลือกให้มีภาวะพหุสัณฐานในการเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทในสปีชีส์ที่ไม่ได้มาจากแอฟริกา

สมมติฐานการมองใบไม้ในที่ไกล (Long-Distance Foliage Hypothesis)

สมมติฐานนี้เสนอว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทวิวัฒนาการเกิดขึ้นเพื่อปรับตัวแยกแยะวัตถุต่าง ๆ จากพื้นเพที่เป็นใบไม้เมื่อมองจากไกล ๆ เพราะการเห็นเช่นนี้ทำให้มองเห็นพื้นเพเป็นสีและความสว่างในระดับต่าง ๆ มากกว่าเมื่อมองจากที่ไกล

สมมติฐานการมองใบไม้ในที่ใกล้ (Short-Distance Foliage Hypothesis)

สมมติฐานนี้เสนอว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทวิวัฒนาการเพื่อให้สามารถเห็นภาพที่มีความถี่เชิงพื้นที่ต่ำได้ไวขึ้น คือ คุณสมบัติทางพื้นที่-สี ของระบบการเห็นเป็นสีแดง-เขียว อาจได้ปรับให้เหมาะสุดเพื่อตรวจจับวัตถุสีแดงระหว่างใบไม้ที่เป็นสีเขียว ในระยะใกล้ ๆ ปกติพอจะเอื้อมมือไปจับได้

วิวัฒนาการของระบบรับกลิ่น

ประสาทรับกลิ่นอาจเป็นปัจจัยในการคัดเลือกให้เห็นเป็นสี งานศึกษาได้แสดงว่า การเสียยีนตัวรับกลิ่น (olfactory receptor) อาจเกิดพร้อม ๆ กับการเกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ในการเห็นเป็นสีด้วยเซลล์รูปกรวย 3 ประเภท กล่าวอีกอย่างก็คือ เมื่อสามารถได้กลิ่นน้อยลง ซึ่งเป็นสมรรถภาพในการหาอาหารที่สำคัญสุด ความจำเป็นเพื่อมีประสาทสัมผัสอื่นที่ดีขึ้นก็เพิ่มขึ้น และโอกาสการคัดเลือกการกลายพันธุ์เพื่อให้เห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท จึงสูงขึ้น นอกจากนั้น การกลายพันธุ์ให้เห็นภาพสีอาจทำให้การสื่อสารทางฟีโรโมนไม่จำเป็น และดังนั้น จึงเป็นเหตุให้สูญสมรรถภาพนี้ไปด้วย
โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว งานวิจัยได้แสดงว่า ความหนาแน่นของตัวรับกลิ่น (olfactory receptor) จะสัมพันธ์กับการได้การเห็นเป็นภาพสีโดยตรง ถึงกระนั้น งานวิจัยก็แสดงด้วยว่าลิงโลกใหม่สกุล Alouatta ไม่ได้มี pseudogene ซึ่งมีบทบาทในการถ่ายโอนฟีโรโมนเป็นกระแสประสาท (pheromone transduction pathway) เหมือนกับที่มนุษย์และลิงโลกเก่ามี ทำให้ลิงประเภทนี้มีทั้งระบบการสื่อสารด้วยฟีโรโมน และการเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภททั้งในตัวเมียตัวผู้
ดังนั้น การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเพียงอย่างเดียว จึงไม่ได้เป็นเหตุเดียวให้เสียการสื่อสารทางฟีโรโมน แต่จะต้องเกิดจากปัจจัยหลาย ๆ อย่างรวมกัน ถึงกระนั้น งานวิจัยก็ยังแสดงสหสัมพันธ์เชิงผกผันอย่างสำคัญระหว่างลักษณะสืบสายพันธุ์สองอย่างนี้ในสปีชีส์ที่เห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทโดยมาก

สุขภาพของลูกหลาน

การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท อาจมีประโยชน์ต่อสุขภาพ (และดังนั้น จึงเพิ่มความเหมาะสม) ของลูกหลาน ผ่านกระบวนการเลือกคู่ผสมพันธุ์ การเห็นด้วยเซลล์แบบ M และ L จะช่วยให้เห็นความอิ่มตัวของออกซิเจนในเลือด จากการสะท้อนแสงที่ผิวหนัง ดังนั้น การเห็นเป็นสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทในไพรเมตบางสปีชีส์ อาจปรับปรุงสุขภาพของลูกหลาน ซึ่งเพิ่มโอกาสที่การเห็นเช่นนี้จะเป็นส่วนสำคัญของลักษณะปรากฏในสปีชีส์

Aotus และ Alouatta

มีสกุลลิงที่น่าสนใจสองสกุลในบรรดาลิงโลกใหม่ที่แสดงว่า สิ่งแวดล้อมที่มีความกดดันในการคัดเลือกต่างกัน สามารถมีผลต่อการมองเห็นในกลุ่มประชากรสัตว์ได้อย่างไร ยกตัวอย่างเช่น ลิงสกุล Aotus (night monkey = ลิงกลางคืน) ซึ่งได้เสียทั้งสารรงควัตถุไวแสงแบบ S และยีนอ็อปซินแบบพหุสัณฐานที่เข้ารหัสโปรตีน M/L เพราะลิงเหล่านี้หากินกลางคืน ที่การเห็นเป็นสีสำคัญน้อยกว่า ความกดดันเพื่อคัดเลือกการเห็นเป็นสีจึงลดลง
ในนัยตรงกันข้าม ลิงสกุล Alouatta (howler monkey = ลิงช่างหอน) ที่หากินกลางวัน ได้เกิดการเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทผ่านการเพิ่มยีน (gene duplication) M/L เมื่อไม่นานนี้ ซึ่งทำให้ลิงทั้งตัวผู้ตัวเมียสามารถเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท โดยโครโมโซมเอกซ์ได้เกิดโลคัส 2 ตำแหน่งสำหรับอัลลีลแบบสีเขียวและแบบสีแดง การเกิดขึ้นใหม่และการแพร่กระจายอย่างเป็นธรรมดา ๆ ของการเห็นเป็นสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเช่นนี้แสดงว่า มันให้ข้อได้เปรียบทางวิวัฒนาการแก่ลิง
ลิงช่างหอนอาจเป็นลิงโลกใหม่ที่มีสัดส่วนอาหารเป็นใบไม้มากที่สุด โดยกินผลไม้เป็นส่วนน้อย และใบไม้ที่ลิงกินคือใบอ่อน มีคุณค่าอาหารสูง ย่อยง่าย บ่อยครั้งออกแดง ๆ สามารถเห็นได้ง่ายที่สุดถ้าเห็นในสเปกตรัมแดง-เขียว งานศึกษาในสนามถึงอาหารชอบของลิงแสดงว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทได้รับการคัดเลือกเพราะมีประโยชน์ต่อการหาอาหารเป็นใบไม้