เปลือกสมองส่วนการเห็น

เปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ  (V1)

เปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ  (อังกฤษ: primary visual cortex, ชื่อย่อ  V1)  เป็นเขตสายตาที่มีการวิจัยมากที่สุดในสมอง   ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมดที่ได้รับการวิจัย  V1  อยู่ทางด้านหลังของคอร์เทกซ์ท้ายทอย  (occipital cortex)  ซึ่งมีหน้าที่ประมวลข้อมูลทางสายตา  V1  เป็นเขตเปลือกสมองส่วนการเห็นที่เรียบง่ายที่สุด  และเป็นเขตขั้นแรกสุด  มีกิจเฉพาะในการประมวลข้อมูลของทั้งตัวกระตุ้นที่นิ่ง  และทั้งตัวกระตุ้นที่เคลื่อนไหว  และมีสมรรถภาพในการรู้จำแบบ  (pattern recognition)
คำว่า  เปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ  ซึ่งเป็นการจำกัดความโดยหน้าที่ของคอร์เทกซ์  เทียบเท่ากับคำว่า  คอร์เทกซ์ลาย  (striate cortex)  ซึ่งเป็นการจำกัดความโดยกายวิภาค  คำว่า  striate cortex   มีกำเนิดมาจากคำว่า  stria of Gennari  (ลายเจ็นนารี)  ซึ่งเป็นลายยาวที่เด่น  เห็นได้โดยตาเปล่า  เป็นลายที่แสดงตัวแอกซอนที่มีปลอกไมอีลินจากนิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (lateral geniculate nucleus  ตัวย่อ  LGN)  ที่ดำเนินมาสุดที่ชั้นที่  4  ของ V1

V1 มี  6  ชั้นแบ่งโดยหน้าที่ของแต่ละชั้น  เรียกว่าชั้น  1  ถึง  ชั้น  6  และในชั้นที่  4  ซึ่งรับข้อมูลสายตาจาก  LGN  ยังแบ่งเป็นชั้นย่อยอีก  4  ชั้น  เรียกว่า  ชั้นย่อย  4A  4B  4Cα และ 4Cβ  ชั้นย่อย  4Cα   รับข้อมูลเข้าจากเซลล์  magnocellular  ของ  LGN  (วิถีประสาทเฉพาะกิจจากเรตินาผ่านชั้น magnocellular ของ LGN มายัง V1 เรียกว่า  magnocellular pathway)  ในขณะที่ชั้นย่อย  4Cβ  รับข้อมูลเข้าจากเซลล์  parvocellular  ของ  LGN  (วิถีประสาทเฉพาะกิจจากเรตินาผ่านชั้น parvocellular ของ LGN มายัง V1 เรียกว่า  parvocellular pathway)
จำนวนนิวรอนโดยเฉลี่ยใน V1 ของมนุษย์ผู้ใหญ่  แต่ละซีกสมอง  มีประมาณ  140  ล้านนิวรอน.

หน้าที่และการทำงาน

V1 มีแผนที่ปริภูมิทางตาที่มีขอบเขตที่ชัดเจน  ตัวอย่างเช่น  ในมนุษย์  ส่วนของ  V1  เหนือช่องแคลคะรีน  (calcarine fissure)  มีความสัมพันธ์อย่างชัดเจนต่อลานสายตาครึ่งล่าง  และส่วนของ  V1  ใต้ช่องแคลคะรีน  ก็มีความสัมพันธ์ต่อลานสายตาครึ่งบน  โดยทฤษฎีก็คือ  แผนที่  retinotopy  ใน  V1  นี้  เป็นการแปลงภาพทางสายตาจากเรตินา  มาสู่นิวรอนใน  V1  ความสัมพันธ์ระหว่างตำแหน่งหนึ่ง ๆ ใน V1 และตำแหน่งหนึ่ง ๆ ในลานสายตาของแต่ละบุคคลนั้น  แม่นยำแน่นอนมาก  แม้แต่จุดบอดในเรตินา  ก็ยังมีจุดที่สัมพันธ์กับจุดใน  V1  และโดยวิวัฒนาการทางชีววิทยา  ความสัมพันธ์กันที่ว่านั้น  พบได้ในสัตว์ทั้งหมดที่มี  V1  โดยพื้นฐาน  
ในมนุษย์และในสัตว์ที่มีรอยบุ๋มจอตา  (fovea)   นิวรอนส่วนใหญ่ของ V1 นั้น  มีความสัมพันธ์กับเขตเล็ก ๆ ตรงกลางของลานสายตารอบ ๆ  รอยบุ๋มจอตาเป็นปรากฏการณ์ที่รู้จักกันว่า  การขยายรายละเอียดของคอร์เทกซ์  (cortical magnification)  
ในบรรดาบริเวณเปลือกสมองส่วนการเห็นทั้งหมด  นิวรอนใน  V1 มีลานรับสัญญาณที่เล็กที่สุด  ซึ่งอาจจะเป็นเพราะเพื่อความแม่นยำของการเข้ารหัสปริภูมิ  (spatial encoding)
การเลือกตัวกระตุ้นของนิวรอน  (neuronal tuning)  ใน  V1  แตกต่างกันอย่างยิ่งแล้วแต่ช่วงเวลา  ในระยะต้น ๆ  (40  มิลลิวินาทีและหลังจากนั้น)  นิวรอนเลือกตัวกระตุ้นไม่กี่ตัวเท่านั้น   คือนิวรอนสามารถที่จะแยกแยะความแตกต่างแม้เพียงเล็กน้อยในแนวตั้ง  (orientation)  ความถี่ในปริภูมิ  (spatial frequency)  และสีของตัวกระตุ้น  ยิ่งไปกว่านั้น  นิวรอนในเขต  V1  ในมนุษย์และสัตว์ที่มีการเห็นเป็นภาพเดียวด้วยสองตา  (binocular vision)  มีการเลือกตัวกระตุ้นแบบตาหนึ่งมีอำนาจเหนือ  (ocular dominance)  กล่าวคือนิวรอนเหล่านั้น  เลือกตัวกระตุ้นจากตาใดตาหนึ่งเท่านั้น  ใน  V1  และในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกปฐมภูมิอย่างอื่น  นิวรอนที่มีการเลือกตัวกระตุ้นคล้าย ๆ กัน  มักจะอยู่รวมกันเป็นคอลัมน์ในคอร์เทกซ์  (cortical columns)  เดวิด ฮูเบล  และทอร์สเต็น วีเซล  นำเสนอแบบจำลองของคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ที่มีการจัดรูปแบบเหมือนลูกบาศก์น้ำแข็ง  สำหรับนิวรอนที่เลือกตัวกระตุ้นโดย  2  แบบ  คือโดยตาหนึ่งมีอำนาจเหนือ  (ocular dominance)  และโดยแนวตั้ง  (orientation)  แต่ว่า  แบบจำลองนี้  ไม่สามารถรองรับสี  ความถี่ในปริภูมิ  และลักษณะอื่น ๆ ที่นิวรอนเลือกเป็นตัวกระตุ้น  วิธีการจัดตั้งที่แน่ชัดสำหรับคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ใน  V1  ก็ยังเป็นประเด็นยอดนิยมในงานวิจัยปัจจุบัน
ในเรื่องการทำงานของ  V1  ดูเหมือนว่า  มติปัจจุบันของนักวิทยาศาสตร์ก็คือ  การทำงานระยะต้นของนิวรอนใน  V1  เปรียบเสมือนตัวกรองหลายชั้นที่มีผลต่อปริภูมิและเวลา  (ของสิ่งที่รับรู้)  ในเรื่องของปริภูมิ  การทำงานของ  V1  เปรียบเสมือนกับการแปลงฟูรีเย  (Fourier transform)  ที่ซับซ้อน แต่ทำงานในปริภูมิที่จำกัด  หรือถ้าจะให้ถูกต้องยิ่งกว่านั้น  เหมือนกับการแปลงเกเบอร์  (Gabor transform)  โดยทฤษฎีแล้ว  ตัวกรองเหล่านี้รวม ๆ กันสามารถทำการประมวลข้อมูลเหมือนที่นิวรอนทำเกี่ยวกับความถี่ในปริภูมิ  แนวตั้ง  การเคลื่อนไหว  ทิศทางการเคลื่อนไหว  ความเร็ว  (และเพราะเหตุนั้น  ความถี่ทางกาลเวลา)  และลักษณะมากมายอย่างอื่นเกี่ยวกับปริภูมิและเวลา  มีการทดลองที่ได้ยืนยันทฤษฎีเหล่านี้  แต่ก็ได้ตั้งโจทก์คำถามใหม่ ๆ ขึ้นมาอีกด้วย
ในระยะหลัง ๆ (หลังจาก  100  มิลลิวินาที)  นิวรอนใน  V1  ก็ยังมีความไวต่อภาพรวม (global organisation) ของสิ่งที่แวดล้อมตัวกระตุ้นเพิ่มขึ้นอีกด้วย  ความไวที่เกิดเพิ่มขึ้นอย่างนี้ น่าจะเกิดจากสัญญาณป้อนกลับของคอร์เทกซ์ระดับสูงมายังคอร์เทกซ์ระดับล่าง (คือ V1)   และจากสัญญาณนิวรอนปิรามิดภายใน  V1  เอง  ในขณะที่การส่งสัญญาณต่อไปข้างหน้า  เป็นสัญญาณที่ขับหรือผลักให้เพิ่ม (driving) การส่งสัญญาณป้อนกลับโดยมากเป็นสัญญาณเพื่อปรับเปลี่ยน  (modulatory)  หลักฐานในงานวิจัยแสดงว่า  สัญญาณป้อนกลับที่มาจากคอร์เทกซ์ระดับสูงเช่น  V4,  คอร์เทกซ์กลีบขมับด้านล่าง,  และ  MT  ซึ่งมีลานรับสัญญาณที่ใหญ่และซับซ้อนมากกว่า  สามารถเปลี่ยนแปลงและเปลี่ยนรูปปฏิกิริยาของนิวรอนใน  V1  หลักฐานนี้สามารถอธิบายการรับสัญญาณของนิวรอนใน  V1  ที่เปลี่ยนไปจากการรับสัญญาณแบบดั้งเดิม  (ที่ไม่ประกอบด้วยสัญญาณป้อนกลับ)   โดยประมวลสัญญาณของสิ่งแวดล้อมซึ่งอยู่นอกลานรับสัญญาณของนิวรอนเพิ่มเข้าไปอีกด้วย
ข้อมูลทางตาที่ส่งไปให้  V1  ไม่ได้มีการเข้ารหัสให้อยู่ในรูปแบบที่แสดงพื้นที่  (หรือปริภูมิ)  โดยตรง แต่เป็นรูปแบบที่แสดงความแตกต่างกันเฉพาะพื้นที่  (local contrast)  ตัวอย่างเช่น  ในรูปที่ครึ่งหนึ่งเป็นสีดำ  อีกครึ่งหนึ่งเป็นสีขาว  เส้นแบ่งระหว่างสีดำและสีขาวมีความแตกต่างกันที่ชัดเจนที่สุด  เส้นแบ่งนั่นแหละจะได้รับการเข้ารหัส  ในขณะที่นิวรอนจำนวนน้อยเข้ารหัสข้อมูลความสว่าง  (คือขาวและดำ)ยิ่งไปกว่านั้น  เมื่อมีการส่งข้อมูลต่อ ๆ กันไปในเขตสายตาในระดับต่อ ๆ ไป  ก็จะมีการเข้ารหัสสัญญาณแสดงความถี่และเฟสที่ไม่เป็นไปเฉพาะพื้นที่ยิ่ง ๆ ขึ้นไป  อย่างไรก็ดี  ที่สำคัญก็คือ  ในระยะต้น ๆ ของการประมวลข้อมูลโดยคอร์เทกซ์  ข้อมูลทางสายตาที่สามารถระบุตำแหน่งในพื้นที่ก็ยังมีการเข้ารหัสโดยความแตกต่างเฉพาะพื้นที่  (local contrast)  นั่นแหละ

V2

เขตสายตา  V2  หรือเรียกกันว่า  คอร์เทกซ์ก่อนคอร์เทกซ์ลาย  (อังกฤษ: prestriate cortex)  เป็นเขตสำคัญที่สองของเปลือกสมองส่วนการเห็น  และเป็นเขตแรกที่อยู่ในเขตสัมพันธ์ทางตา  (visual association area)  โดยกายวิภาค  V2  แบ่งออกเป็น  4  เขต  คือ  เขตด้านหลัง  (dorsal)  และเขตด้านล่างหรือด้านท้อง  (ventral)  ในซีกทั้งสองของสมอง  เขตทั้ง  4  เหล่านี้รวมกันสามารถแสดงแผนภูมิของโลกแห่งการเห็น

การเชื่อมต่อ

V2  รับสัญญาณจาก V1  (โดยตรง  และโดยอ้อมผ่านนิวเคลียส  pulvinar)  และส่งสัญญาณไปยัง  V3,  V4,  และ  V5  นอกจากนั้นแล้ว  V2  ยังส่งสัญญาณป้อนกลับไปยัง  V1  อีกด้วย  ในสมองของลิง  V2  รับสัญญาณที่มีกำลังจาก V1  และส่งสัญญาณที่มีกำลังไปยังเปลือกสมองส่วนการเห็นในระดับอื่น ๆ  คือ V3,  V4,  และ  V5

หน้าที่

งานวิจัยแรก ๆ โดยสรีรวิทยาไฟฟ้าของเซลล์ประสาทใน  MT  แสดงว่า  เซลล์จำนวนมากเลือกตัวกระตุ้นที่กำลังเคลื่อนไหวอยู่โดยความเร็วและโดยทิศทาง  ซึ่งบอกเป็นนัยว่า  MT  มีหน้าที่สำคัญในการประมวลข้อมูลการเคลื่อนไหวทางตา
งานวิจัยโดยรอยโรค  ก็ยังสนับสนุนความคิดเกี่ยวกับหน้าที่ของ  MT คือการรู้ความเคลื่อนไหวและการเคลื่อนไหวตา  และงานวิจัยทางประสาทจิตวิทยา  (Neuropsychology)  ของคนไข้ที่ไม่สามารถเห็นการเคลื่อนไหว  ผู้เห็นโลกเป็นฉาก ๆ  (คือเป็นเฟรม)  บอกเป็นนัยว่า  MT  ในไพรเมต  เหมือนกันกับเขต  MT/V5  ในมนุษย์
แต่ว่า  เพราะว่า  เซลล์ประสาทใน  V1  ก็เลือกตัวกระตุ้นโดยความเร็วและการเคลื่อนไหวเช่นกัน  ผลงานวิจัยเริ่มแรกเหล่านี้จึงไม่ได้ตอบคำถามอย่างชัดเจนว่า  MT  ทำอะไรได้ที่  V1  ทำไม่ได้  ยังมีงานวิจัยอีกมากอื่นที่เกี่ยวกับเขตนี้เนื่องจากปรากฏว่า  MT ทำหน้าที่ประมวลสัญญาณการเคลื่อนไหวเฉพาะที่รวมเป็นข้อมูล การเคลื่อนไหวของตัวกระตุ้นซับซ้อนในภาพรวมทั้งหมด  
ยกตัวอย่างเช่น  การทำรอยโรค  ที่  MT  นำไปสู่ความบกพร่องในการรับรู้การเคลื่อนไหวของตัวกระตุ้นซับซ้อน  เพราะ  MT  มีเซลล์มากมายที่เลือกการเคลื่อนไหวของรูปทางตาที่ซับซ้อน  (เช่น  ปลายเส้นตรง  มุม)  เป็นตัวกระตุ้น  อีกอย่างหนึ่ง  การกระตุ้นแบบละเอียด  (Microstimulation)  ของนิวรอนใน  MT  มีผลต่อการรับรู้การเคลื่อนไหว  ยกตัวอย่างเช่น  ในการทดลองในลิง  ถ้าใช้อิเล็คโทรดกระตุ้นนิวรอนที่เลือกการเคลื่อนไหวด้านขึ้นเป็นตัวกระตุ้น  เป็นไปได้มากขึ้นที่  ลิงทดลองนั้นจะแจ้งถึงการเคลื่อนไหวด้านขึ้น  
ยังมีเรื่องที่ต้องถกเถียงกันอีกมากเกี่ยวกับการประมวลผลที่  MT  ทำ  เช่น  มีงานวิจัยที่เสนอว่า  การเคลื่อนไหวหลัก ๆ นั้น  ได้รับการประมวลตั้งแต่ในระบบสายตาส่วนล่างเช่น  V1

โครงสร้างโดยกิจ

มีงานวิจัยแสดงว่า  เซลล์  MT  อยู่รวมกันเป็นคอลัมน์โดยเซลล์ในคอลัมน์เลือกตัวกระตุ้นที่มีทิศทางเดียวกัน   (คือแบ่งเป็น direction columns)  
เดอแอนเจลิส  เสนออีกอย่างว่า  นิวรอน  MT  ที่เลือกตัวกระตุ้นโดยความไม่เหมือนกันของสองตา  (binocular disparity)  อยู่รวมกันเป็นคอลัมน์