การปรับตัว (นิเวศวิทยา)

พฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดไม่ได้

กลุ่มสัตว์เปลี่ยนแปลงไปตามกระบวนการวิวัฒนาการ โดยที่สัตว์แต่ละตัวมีบทบาทที่ไม่เหมือนใครในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมนั้น ๆ เป็นบทบาทซึ่งเรียกว่า ecological niche (วิถีชีวิตเฉพาะนิเวศ) ซึ่งก็คือวิธีที่สัตว์ตัวหนึ่ง ๆ ใช้ชีวิตในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมนั้นสัมพันธ์กับสัตว์อื่น ๆ สัตว์จะต้องทำการปรับตัวให้เข้ากับสถานการณ์สิ่งแวดล้อมเพื่อที่จะสร้างวิถีชีวิตเฉพาะผ่านหลายชั่วยุค และวิถีชีวิตเฉพาะนั้นจะมีการวิวัฒนาการตามความเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในสิ่งแวดล้อมภายนอก สปีชีส์ที่ประสบความสำเร็จที่สุดในธรรมชาติจะเป็นสัตว์ที่สามารถใช้พฤติกรรมปรับตัวที่ต่อยอดความรู้ที่มีก่อน ๆ และดังนั้นจึงสามารถเพิ่มพูนคลังความรู้ของตน ซึ่งก็จะกลายเป็นสิ่งที่สนับสนุนความอยู่รอดและความสำเร็จในการสืบพันธุ์

การเรียนรู้

มีสัตว์หลายสปีชีส์ที่สามารถปรับตัวผ่านการเรียนรู้ สิ่งมีชีวิตบ่อยครั้งจะเรียนรู้ผ่านกระบวนการทางจิตวิทยา เช่น Operant conditioning และ classical conditioning, discrimination memory, และกระบวนการทางประชานอื่น ๆ กระบวนการเรียนรู้เหล่านี้ทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถเปลี่ยนพฤติกรรมของตนเพื่อที่จะรอดชีวิตในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมที่ไม่แน่นอน สิ่งมีชีวิตอาจจะเริ่มจากเป็นสัตว์ที่ไม่ค่อยรู้เรื่องอะไร และจากนั้นการเรียนรู้ก็จะทำให้สัตว์นั้นมีความรู้มากขึ้นเพื่อใช้ปรับตัวและมีชีวิตรอดต่อไปได้ แต่ว่าสำคัญที่จะสังเกตว่า พฤติกรรมปรับตัวที่เป็นการเรียนรู้จะต้องมีองค์ประกอบทั้งทางจิตวิทยา (psychological) และทั้งทางชีวภาพ (biological)

การคัดเลือกโดยญาติ

การคัดเลือกโดยญาติ (Kin selection หรือบางครั้งเรียกว่า Kin altruism) เป็นตัวอย่างของพฤติกรรมปรับตัวที่มีอิทธิพลโดยตรงต่อลักษณะกรรมพันธุ์ที่พบในกลุ่มประชากร เป็นกลยุทธ์ทางวิวัฒนาการที่สนับสนุนการมีชีวิตรอดของญาติ บ่อยครั้งโดยเป็นผลลบต่อการอยู่รอดและต่อการสืบพันธุ์ของตนเอง เป็นกลยุทธ์ที่จะเปลี่ยนความถี่ยีน (gene frequency) ในช่วงเวลาหลายชั่วยุค ขึ้นอยู่กับปฏิสัมพันธ์ระหว่างสัตว์ที่เป็นญาติ ความน่าจะเป็นของการทำประโยชน์ให้ผู้อื่นจะสูงขึ้น เมื่อสิ่งที่ทำมีค่าน้อยสำหรับผู้ทำ หรือว่ามีค่ามากสำหรับผู้รับ นอกจากนั้นแล้ว สัตว์แต่ละตัวบ่อยครั้งจะมีพฤติกรรมทำประโยชน์ให้ผู้อื่นเมื่อญาตินั้นมีความใกล้ชิดทางกรรมพันธุ์มากกว่า ซึ่งหมายความว่า ลูกหรือว่าพี่น้องมีโอกาสจะได้ประโยชน์จากการทำประโยชน์ให้ญาติ สูงกว่าญาติที่ห่างกว่าอื่น ๆ เช่นลูกพี่ลูกน้อง ป้าน้า หรือลุง
การคัดเลือกโดยญาติมีบทบาทสำคัญในวิวัฒนาการของพฤติกรรมทางสังคมและพฤติกรรมปรับตัวของลิงชิมแปนซี ชิมแปนซีที่เป็นญาติใกล้ชิดกันจะรวมกลุ่มร่วมกันป้องกันอาณาเขต ซึ่งก็จะช่วยเพิ่มโอกาสการเข้าถึงลิงตัวเมียและทรัพยากรอื่น ๆ โดยทำงานร่วมกับญาติที่ใกล้ชิด ลิงจะสร้างโอกาสมากขึ้นให้กับการอยู่รอดของยีนของตน (ผ่านญาติ) แม้ว่าสถานการณ์อาจจะทำให้ตนไม่มีการสืบพันธุ์เอง การปรับพฤติกรรมเช่นนี้เกิดขึ้นพร้อมกับความสามารถของลิงที่จะแยกแยะญาติและไม่ใช่ญาติ ซึ่งช่วยให้ลิงสร้างสังคมที่ใหญ่และซับซ้อน ที่มีการใช้พฤติกรรมทำประโยชน์ให้ญาติเพื่อเพิ่มโอกาสการอยู่รอดของยีนของตนต่อไปในอนาคต มีสัตว์อื่นอีกหลายสปีชีส์ที่ปรากฏการคัดเลือกโดยญาติโดยเป็นพฤติกรรมปรับตัว ยกตัวอย่างเช่นสิงโต ผึ้งในสกุล Apis เช่นผึ้งมิ้ม และแมลงอื่น ๆ

การป้องกันอาณาเขต

ดังที่ได้กล่าวแล้ว ลิงชิมแปนซีทำงานร่วมกันกับญาติที่ใกล้ชิดเพื่อป้องกันอาณาเขตของตน ซึ่งอาจจะกำหนดโดยเป็นบริเวณที่ทำการป้องกัน มีสัตว์หลายสปีชีส์ที่ป้องกันอาณาเขตจากคู่แข่ง ที่เรียกว่า "territoriality" เป็นพฤติกรรมปรับตัวแบบเรียนรู้ แม้ว่าประโยชน์ของการหวงอาณาเขตจะขึ้นอยู่กับสัตว์สปีชีส์นั้น ๆ แต่ว่า หลักสำคัญก็คือเพื่อเพิ่ม fitness ของตน สัตว์หลายสปีชีส์จะป้องกันอาณาเขตเพื่อประโยชน์ในการหาอาหาร แข่งขันหาคู่ หรือว่ามีรังที่อยู่ที่ปลอดภัย เสียงร้องของนกเป็นตัวอย่างการป้องกันอาณาเขตแบบเรียนรู้ มีงานวิจัยที่แสดงว่านกที่มีเพลงร้องคุณภาพสูงจะใช้เพลงเป็นตัวกระตุ้นในการกันสัตว์ล่าเหยื่ออื่น ๆ จากอาณาเขตของตน เพลงที่มีคุณภาพสูงเป็นกลไกป้องกันอาณาเขตของตนที่ดีที่สุดสำหรับนกหลายชนิด เช่นนกเกาะคอนสปีชีส์ Agelaius phoeniceus (red-winged blackbird) ดังนั้น การเรียนรู้เพลงร้องอย่างถูกต้องตั้งแต่เล็ก ๆ จึงมีความสำคัญในการป้องกันอาณาเขตของนกหลายชนิด
บีเวอร์สปีชีส์ Castor fiber (Eurasian beaver) เป็นสัตว์อีกสปีชีส์หนึ่งที่ป้องกันอาณาเขตของตน เป็นสัตว์ที่ดุมากในการป้องกันอาณาเขต เพราะว่า มันต้องใช้เวลาและความพยายามมากในการสร้างความคุ้นเคยกับสถานที่ และในการสร้างที่อยู่ บีเวอร์เจ้าถิ่นจะปล่อยกลิ่นแสดงอาณาเขตของตนเพื่อกันบีเวอร์ที่มาจากที่อื่น คือกลิ่นที่ปล่อยจะเป็นเหมือนกับ "รั้วในใจ" ที่ช่วยลดโอกาสความบาดเจ็บหรือความตายที่อาจมาจากการสู้กันระหว่างบีเวอร์เจ้าถิ่นและบีเวอร์อื่น

ข้อถกเถียง

ยังมีข้อที่ไม่ยุติเกี่ยวกับว่า มีองค์ประกอบที่สืบทอดไม่ได้เกี่ยวกับการเรียนรู้ในเรื่องของพฤติกรรมปรับตัวหรือไม่ มีนักวิชาการหลายท่านที่เสนอว่า องค์ประกอบทั้งสองต้องเป็นไปด้วยกัน แต่ว่า นักวิชาการท่านอื่นเชื่อว่า องค์ประกอบที่สืบสายพันธุ์ไม่ได้เป็นเรื่องทางจิตวิทยาเท่านั้น และอ้างว่า ลักษณะที่สืบสายพันธุ์ไม่ได้ไม่สามารถที่จะมีวิวัฒนาการผ่านหลายชั่วอายุได้

พฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดได้

สิ่งมีชีวิตอาจปรากฏการแสดงออกของพฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดได้ก็ได้ พฤติกรรมเหล่านี้มีการเข้ารหัสในยีนและสืบทอดมาจากพ่อแม่ ซึ่งทำให้สัตว์สามารถตอบสนองต่อสถานการณ์สิ่งแวดล้อมโดยใช้กลไกการตอบสนองที่มีมาแต่กำเนิด ดังนั้น สัตว์จะสามารถตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมทั้งภายในและภายนอกโดยที่ไม่ต้องอาศัยการเรียนรู้

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

พฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดไปได้มีวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ซึ่งยีนที่มีอยู่เป็นเหตุให้บุคคลตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมหรือต่อความเป็นไปทางกายภาพอย่างสมควร ซึ่งเพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ทำให้ยีนนั้นมีโอกาสเพิ่มขึ้นที่จะดำรงอยู่ได้ในสัตว์รุ่นต่อ ๆ ไป โดยนัยตรงกันข้าม พฤติกรรมไม่ปรับตัวจะลดระดับความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ทำให้ยีนนั้นมีโอกาสน้อยลงที่จะดำรงอยู่ได้ในสัตว์รุ่นต่อ ๆ ไป ลักษณะที่ปรับตัวได้และปรับตัวไม่ได้เหล่านี้มีเหตุเกิดมาจากการกลายพันธุ์อย่างไม่เจาะจง (random mutation), Genetic recombination, หรือการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift) โดยสาระก็คือ การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกลไกที่เลือกสรรยีนในบุคคลที่มีการสืบพันธุ์ ดังนั้น ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่เพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์ก็จะได้รับการสนับสนุน ในขณะที่ลักษณะที่ลดความสำเร็จก็จะเกิดการขัดขวาง และก็เป็นองค์ประกอบทางชีวภาพและทางกรรมพันธุ์นั่นแหละที่ทำให้พฤติกรรมปรับตัวสามารถสืบทอดต่อไปได้ ดังนั้น การคัดเลือกโดยธรรมชาติจึงสามารถใช้ในการอธิบายพฤติกรรมปรับตัวในสิ่งมีชีวิตได้

การคัดเลือกทางเพศ

ในขณะที่การคัดเลือกโดยญาติจะไม่สามารถสืบทอดโดยกรรมพันธุ์ได้ แต่เป็นผลที่เกิดจากสถานการณ์สิ่งแวดล้อม (เช่นการมีสิ่งแวดล้อมร่วมกันในช่วงพัฒนาการ ความคุ้นเคยกัน และความสัมพันธ์ทางสังคม) การคัดเลือกทางเพศเป็นพฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดได้ และดังนั้น จึงเป็นรูปแบบหนึ่งของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ การคัดเลือกทางเพศโดยเฉพาะหมายถึงการแข่งขันกันเพื่อคู่ครอง ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่เป็นลักษณะเฉพาะสปีชีส์สามารถอธิบายได้โดยกระบวนการคัดเลือกทางเพศโดยเป็นพฤติกรรมปรับตัว เพราะว่า การแข่งขันเพื่อคู่ครอง (พฤติกรรม) มีผลเป็นลักษณะเฉพาะบางอย่างที่มีการสืบทอด (พฤติกรรมที่ได้รับการคัดเลือกทางเพศ) สัตว์ที่สามารถแข่งขันได้คู่ครองเท่านั้นที่จะมีการสืบพันธุ์ และถ่ายทอดยีนของตนให้กับสัตว์รุ่นต่อ ๆ ไป ดังนั้น ลักษณะสืบสายพันธุ์เฉพาะสปีชีส์จะต้องมีการสืบทอด ทำให้สัตว์แต่ละตัวประสบความสำเร็จในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมนั้น ๆ
มีตัวอย่างมากมายของการคัดเลือกทางเพศที่เป็นพฤติกรรมปรับตัว ตัวอย่างที่นิยมอย่างหนึ่งก็คือความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) ซึ่งก็คือความแตกต่างทางสัณฐานและทางลักษณะทางพันธุกรรมระหว่างเพศชายและเพศหญิงของสัตว์สปีชีส์เดียวกัน เช่น ความแตกต่างกันของขนาดร่างกาย ซึ่งเห็นได้อย่างเฉพาะเจาะจงในปลาหมอสีสปีชีส์ Lamprologus callipterus ปลาตัวผู้ใหญ่กว่าตัวเมียมาก บางครั้งถึง 60 เท่า ขนาดที่ใหญ่ขึ้นของปลาตัวผู้เป็นประโยชน์ เพราะว่า ตัวผู้ที่ใหญ่กว่าสามารถแข่งขันได้ปลาตัวเมีย และสามารถป้องกันลูก ๆ ของตน ซึ่งโตขึ้นในเปลือกหอยจนกระทั่งออกจากไข่ได้ โดยสาระก็คือ ยิ่งตัวใหญ่แค่ไหน ก็มีประโยชน์เกี่ยวกับการปรับตัวขึ้นเท่านั้น โดยเปรียบเทียบกับปลาตัวผู้ ปลาตัวเมียจะต้องดำรงขนาดเล็กไว้เพื่อที่จะสามารถวางไข่ในเปลือกหอยได้ ดังนั้น จึงชัดเจนว่า ขนาดมีบทบาทสำคัญในความสำเร็จในการสืบพันธุ์สำหรับปลาสปีชีส์นี้ ขนาดที่ใหญ่เป็นลักษณะการปรับตัวที่สามัญ (แม้ในมนุษย์) ที่สืบทอดผ่านกระบวนการคัดเลือกทางเพศและการสืบพันธุ์ ดังที่เห็นได้ในปลาชนิดนี้และในสปีชีส์อื่น ๆ ที่ปรากฏความแตกต่างระหว่างเพศ

ความสำคัญของพฤติกรรมปรับตัว

มีหลักฐานแล้วว่า พฤติกรรมปรับตัวมีความสำคัญต่อกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และดังนั้นจึงมีความสำคัญต่อกระบวนการวิวัฒนาการ สัตว์สปีชีส์ที่มีพฤติกรรมปรับตัวที่ดีจะมีความได้เปรียบทางวิวัฒนาการกว่าสัตว์อื่น
ในกลุ่มประชากรของสัตว์ สิ่งมีชีวิตมีปฏิสัมพันธ์ต่อกันและกันโดยสร้างห่วงโซ่อาหารและพลวัตระหว่างผู้ล่า-เหยื่อ (predator-prey dynamics) ที่ซับซ้อน พฤติกรรมปรับตัวช่วยควบคุมความสัมพันธ์ระหว่างสัตว์ผู้ล่า-เหยื่อ โดยมีผลโดยตรงต่อลักษณะสืบสายพันธุ์และกลยุทธ์ที่เกี่ยวเนื่องกับการหาอาหาร ซึ่งช่วยสร้างความยืดหยุ่นและความต้านทานต่อความปั่นป่วนในระบบนิเวศน์และความเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม ในนิเวศวิทยา การอยู่ร่วมกันของสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ และเสถียรภาพของประชากรสัตว์เป็นประเด็นสำคัญในการศึกษา เพราะว่า ในปัจจุบัน เราอยู่ในโลกที่กำลังมีการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว ซึ่งเกิดจากอิทธิพลของมนุษย์ต่อสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ และต่อสิ่งแวดล้อม ดังนั้น การศึกษาพฤติกรรมปรับตัวจะช่วยสร้างความเข้าใจเกี่ยวกับความซับซ้อนของระบบนิเวศน์ เช่นการเกิดขึ้น วิวัฒนาการ และการดำรงเสถียรภาพ ของระบบนิเวศน์

การวัดพฤติกรรมปรับตัว

กลยุทธ์ทางพฤติกรรมและสมรรถภาพการปรับตัว จะเป็นตัวกำหนดว่าสิ่งมีชีวิตจะมีการตอบสนองต่อภาวะสิ่งแวดล้อมอย่างไร ส่วน Fitness เป็นตัววัดความสำเร็จของการปรับตัว กำหนดได้โดยจำนวนลูกหลานที่ดำรงอยู่ได้หลังจากเกิดพฤติกรรมปรับตัวอย่างใดอย่างหนึ่ง นั่นก็คือ กลยุทธ์ที่ประสบความสำเร็จ จะมีผลเป็นการรอดชีวิตและความสำเร็จในการสืบพันธุ์ที่เพิ่มยิ่งขึ้น ซึ่งบ่งว่า เป็นการปรับตัวทางพฤติกรรมที่ได้ผล