Eukaryoty

Stavba bunky

Bunky eukaryotov sú veľmi odlišné od prokaryotickej bunky nielen v otázke veľkosti, ale vykazuje značné rozdiely aj po štruktúrnej stránke. Na rozdiel od prokaryotov sú komplexnejšie a tzv. kompartmentalizované, teda rozdelené na jednotlivé kompartmenty („oddelenia“). Obsahujú napríklad pravé jadro obklopené dvojitou membránou, ktorá oddeľuje DNA od okolitých častí bunky. Ďalším výrazným znakom je endomembránový systém, čiže skupina organel taktiež obalených membránou. K týmto patrí hlavne endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, lyzozómy či mitochondrie, prípadne funkčné deriváty mitochondrií (hydrogenozómy, mitozómy). Obsahujú tiež tzv. cytoskelet, čo je akási vnútorná kostra bunky zaisťujúca pohyb buniek a vnútorný transport; plní tiež dôležité funkcie pri delení buniek. Nemenej dôležitou súčasťou sú ribozómy, u eukaryotov tzv. 80S (toto číslo udáva čas, za ktorý prebehne sedimentácia ribozomálnej makromolekuly pri jej ultracentrifugácii).  
Okrem vyššie uvedených štruktúr, ktoré sú prítomné takmer vo všetkých eukaryotických bunkách, sa v mnohých skupinách eukaryotov vyvinuli aj iné špecifické organely, napríklad plastidy u rastlín a mnohých protíst. Na rozdiel od mitochondrií sa plastidy vyvinuli u niekoľkých, často nepríbuzných skupín eukaryotov. Tzv. primárne plastidy pochádzajú zo siníc a vznikli pravdepodobne len raz, a to u rastlín, ktoré v širšom poňatí zahŕňajú nielen zelené rastliny (Viridiplantae), ale aj červené riasy (Rhodophyta) a glaukofyty (Glaucophyta). Plastidy u iných druhov fotosyntetizujúcich eukaryotov vznikli predovšetkým sekundárnou endosymbiózou, teda pohltením jednej z pôvodných skupín rastlín.
Obzvlášť u rôznych jednobunkových prvokov poznáme veľa ďalších unikátnych organel: vystreľovacie či vymršťovacie útvary (tzv. trichocysty), prichytávacie organely (rôzne stonky a prísavky), sťažiteľné, potravné a iné vakuoly, a podobne. Na pohyb zase slúžia rôzne bičíky a brvy (pozri kapitola pohyb). Úplne samostatnou kapitolou je anatómia mnohobunkových organizmov (pozri anatómia rastlín, anatómia živočíchov, anatómia húb).

Rozmnožovanie

V rozmnožovaní (reprodukcii) eukaryotov hrá veľkú úlohu nepohlavné rozmnožovanie, ale evolučne unikátna je zrejme schopnosť rozmnožovať sa pohlavne (sexuálne). Pomerne často dochádza k pravidelnému striedaniu pohlavného a nepohlavného rozmnožovania, čiže k tzv. rodozmene (metagenézia). Len u niektorých protíst, ako Choanoflagellata, Euglenoidea, Trichomonadida a väčšina Arcellinida, nebola sexuálna reprodukcia doteraz pozorovaná a o jej existencii môžeme len špekulovať.
Nepohlavne sa množí väčšina prvokov, ale aj niektoré mnohobunkové organizmy. U jednobunkových organizmov je nepohlavné rozmnožovanie spojené s mitózou (bunkovým delením). Pred vlastným rozdelením bunky (cytokinézou) musí byť DNA zmnožená a taktiež sa musia zmnožiť organely, aby každá dcérska bunka bola kompletná.
Rozlišuje sa niekoľko typov nepohlavného rozmnožovania, a to jednoduché delenie materskej bunky na dve dcérske (u protistov najbežnejšie), ďalej pučanie (napr. Suctoria) či mnohonásobné delenie bunky za vzniku množstva dcérskych buniek (rôzne Apicomplexa).  U mnohobunkových organizmov sa vyskytuje široké spektrum rôznych druhov nepohlavného rozmnožovania, napr. fragmentácia (u mnohých rastlín), tvorba spór nepohlavnou cestou, partenogenéza, apomixia alebo tiež pučanie.
Aj pohlavné rozmnožovanie je v rámci eukaryotickej domény (až na vyššie zmienené výnimky) neobyčajne rozšírené. V užšom zmysle pojmu pohlavné rozmnožovanie sú tohto typu rozmnožovania schopné spomedzi všetkých foriem života len eukaryoty. Typický scenár u mnohých prvokov a mnohobunkových organizmov vyzerá takto: v procese redukčného delenia (meiózy) vznikajú dva typy sexuálne diferencovaných buniek, tzv. gaméty, obvykle označované ako + a − (či samčie a samičie). Pokiaľ tieto bunky vyzerajú veľmi podobne, tak je rozmnožovanie  izogamické, pokiaľ sú odlišné, hovoríme o anizogamii. Špecifickým typom je oogamia, pri ktorej je veľká samičia pohlavná bunka oplodnená malou pohyblivou samičou pohlavnou bunkou. Niekedy splývajú hneď rodičovské bunky (gamónty), príkladom je konjugácia nálevníkov. Splynutím dvoch pohlavných buniek vzniká tzv. zygota, ktorá sa potom ďalej mitoticky delí. U niektorých mnohobunkových organizmov sa vyvinuli špecializované pohlavné orgány.

Pohyb

Charakter pohybu eukaryotických organizmov sa do značnej miery odvíja od ich telesnej stavby. Iný typ pohybu nájdeme u jednobunkových eukaryotov, inak sa samozrejme pohybujú mnohobunkovce.
U jednobunkových organizmov či jednobunkových štádií mnohobunkových organizmov (napr. spermie) hrajú hlavnú úlohu hlavne riasinky či bičíky, štruktúry s priemerom asi 0,2 mikrometra. Vlastné úzke telo (axonéma) je celé pokryté plazmatickou membránou a nachádza sa teda vo vnútri bunky. Na priečnom priereze je vidieť unikátne usporiadanie mikrotubúl (9×2+2), pri ktorom je jedna centrálna dvojica mikrotubulov obklopená kruhovite deviatimi ďalšími. Táto štruktúra je veľmi stabilná a líši sa len u niekoľkých skupín. Pohyb bičíkov a riasinek spotrebováva ATP a je založený na činnosti tzv. ATPáz. Poznáme však aj veľa iných štruktúr umožňujúcich pohyb samostatných buniek. Améboidný (meňavkovitý) pohyb eukaryotov je založený na polymerácii aktínu a vyskytuje sa napríklad u zástupcov ríše Amoebozoa či taktiež mnohých Foraminifera. Charakteristický druh pohybu u červenoočiek (Euglenida) zahŕňajúci vlnivé zmeny tela sa nazýva euglenoidný pohyb. Kĺzavým pohybom, ktorý je zrejme založený na cielenom vylučovaní slizu, sa môžu pohybovať napríklad Gregarinidea či Coccidea. U mnohobunkových organizmov sa rozvinuli úplne iné druhy pohybu, väčšinou založené na kontrakcii špeciálnych typov buniek. Toto zahŕňa plazenie, chôdzu, beh, plávanie a podobne.

Genetika

Genetický materiál v podobe DNA majú eukaryoty uložený v jadre, poprípade v niekoľkých jadrách (u nálevníkov) a v semiautonónmych organelách, ako sú mitochondrie a plastidy (vzácne tiež inde, napr. v nukleomorfe, zvyšku jadra po endosymbiontovi). Táto DNA sa následne, podobne ako u ostatných domén organizmov, prepisuje do RNA, ktorá potom slúži buď na syntézu proteínov (mRNA), alebo má určitú katalytickú funkciu ako taká (rRNA, tRNA a podobne).
V jadre tvorí DNA a niektoré proteíny (napr. históny) tzv. chromatín, ktorého jednotlivé oddelené časti sa nazývajú chromozómy. Veľkosť jadrového genómu (počet báz) je veľmi rozmanitá. Vo všeobecnosti platí, že čím zložitejší je organizmus, tým viac DNA obsahuje. Existujú však početné výnimky. Bunky niektorých rastlín majú napríklad desaťkrát viac báz, ako bunky človeka, bunky obojživelníkov zase môžu mať viac DNA ako bunky cicavcov.
Najmenší eukaryotický genóm, obsahujúci  len 2,9 miliónov párov báz, má vnútrobunková parazitická mikrosporídia menom Encephalitozoon cuniculi, a to preto, že u nej došlo k redukcii genómu v rámci jej parazitického spôsobu života. Naopak, najväčší genóm zo všetkých známych eukaryotov (670 miliárd párov báz) má Amoeba dubia. Genóm človeka tvorí 3 300 000 000 párov báz.
Oproti prokaryotickým  organizmom, u eukaryotov väčšina ich DNA nekóduje žiadny gén (a teda ani proteín). U ľudí tvorí nekódujúca DNA asi 97 % genómu a jej funkcie nie sú v drvivej väčšine prípadov dodnes známe. Označuje sa tiež ako junk DNA, súvisiace  termíny sú tiež intróny, či repetitívna DNA.
Mitochondriálna DNA a plastidová DNA sú v porovnaní s jadrovou DNA relatívne malé a uzavreté do kruhu. Považujú sa za pozostatok po endosymbiotickej udalosti, pri ktorej budúca eukaryotická bunka pohltila prokaryotický organizmus. Mitochondriálna DNA má veľa spoločných znakov s DNA alfa proteobaktérií, plastidová vykazuje príbuznosť s DNA cyanobaktérií (siníc).

Fosílne nálezy

Hoci vznik eukaryotických buniek je významný míľnik v evolučnej histórii života, čas jeho vzniku je stále neistý. Niekedy sa datuje do doby pred 1,8 – 1,3 miliardami rokov, teda dávno pred  kambrijskou a ediakarskou diverzifikáciou života. Inokedy sa dokonca uvádza doba pred dvoma miliardami rokov. Z týchto období našej geologickej histórie je k dispozícii len málo fosílnych nálezov eukaryotov, ale existujú výnimky: boli popísané starohorné fosílne nálezy prvokov, ktoré sa označujú ako častí zástupcovia eukaryotov. Taktiež niektoré nálezy rias (Grypania) sú podľa ich objaviteľov až 2,1 miliardy rokov staré. Stopy po existencii eukaryotov sa dokonca našli aj v austrálskych bridliciach starých 2,7 miliardy rokov. Napriek týmto nálezom sa hlavné súčasné línie eukaryotov pravdepodobne oddelili až ku koncu prekambria, konkrétne v období medzi 1,3 – 0,72 miliardami rokov. Fosílie raných eukaryotov, ako je napríklad Shuiyousphaeridium macroreticulatum, môže byť ťažké odlíšiť od prokaryotických buniek. U tohto pravdepodobného eukaryonta sa pri jeho zaraďovaní napríklad vychádzalo z veľkých rozmerov bunky, pevnej steny a výrastkov na jeho povrchu. Väčšinu nálezov z proterozoika však nie sú vedci schopní zaradiť do konkrétnejšej skupiny eukaryotov. Kvalitné fosílie eukaryotov sa začínajú objavovať až v ediakare a kambriu, teda v období asi pred asi 700 – 600 miliónmi rokov. V ediakare sa našli okrem zelených rias taktiež zvláštne planktónne organizmy zo skupiny Acritarcha.

Vznik eukaryotickej bunky

Pôvod eukaryotickej bunky doteraz nie je známy. Podľa súčasných poznatkov sa zdá, že ku vzniku eukaryotov prispeli tak archeálne, ako aj bakteriálne genómy. Jedným zo svetlých miest je vznik mitochondrií. V tejto organele bola totiž nájdená DNA, ktorá vykazuje značnú príbuznosť s baktériami z radu Rickettsiales. Endosymbiotická teória tak oprávnene tvrdí, že mitochondrie vznikli práve pohltením Rickettsií inou bunkou a dnešné mitochondrie sú potomkovia týchto baktérií, ktoré sa ale dlhodobým vývojom vo vnútri eukaryotických buniek značne zmenili.
Samotný vznik mitochondrií však neznamenal vznik eukaryotov v dnešnom slova zmysle. Eukaryogenézu sa snaží ďalej vysvetliť viac než 20 hypotéz. Podľa archeálnej hypotézy vznikla protoeukaryotická bunka z bunky istej archebaktérie a mitochondrie sa vyvinuli až za určitý čas, a to pohltením bakteriálneho symbionta. Detailnejšie sa okolnosťami archeálnej hypotézy zaoberá tzv. vodíková hypotéza, podľa ktorej spomínaná archebaktéria metabolizovala vodík, ktorý jej práve poskytovali v rámci svojho bunkového dýchania endosymbiotické baktérie. Tieto baktérie následne prešli evolúciou a zmenili sa na mitochondrie.
Niektoré štúdie však navrhujú o niečo zložitejší spôsob vzniku eukaryotickej bunky. Takzvané chimérické (čiže fúzne) hypotézy predpokladajú, že amitochondriálny eukaryont (čiže predok eukaryotov ešte bez mitochondrií) vznikol splynutím jednej bunky archeálnej a jednej bakteriálnej. Eukaryotický genóm je podľa tejto hypotézy tiež mixom archeálnych a bakteriálnych génov. Až potom vznikli mitochondrie (a plastidy), a to ďalšími endosymbiotickými udalosťami. Podobná teória navrhuje iný sled udalostí: archebaktéria strávila baktériu ako potravu a časť bakteriálnej DNA sa včlenila do archeálnej DNA. Úplne iný pohľad ponúka teória „Neomura“, ktorá považuje archea i eukaryota za potomkom určitej zložitej grampozitívnej baktérie, konkrétne istej aktinobaktérie. Táto aktinobaktéria prešla značným vývojom a až neskôr endosymbioticky získala mitochondrie. Nedostatkom týchto teórií je fakt, že v súčasnosti nepoznáme žiadne eukaryotické organizmy primárne bez mitochondrií, hoci ich existenciu tieto teórie predpokladajú.

Výskyt

Eukaryotické organizmy žijú takmer všade, kde je dostatočný konštantný prísun energie, a to buď slnečného žiarenia pre autotrofov, alebo dostatok živín pre výživu heterotrofov. Extrémofilné eukaryoty, podobne ako mnohé baktérie a archea, žijú aj na mnohých neobvyklých stanovištiach s extrémnymi podmienkami. Obmedzujúcim faktorom je pre eukaryotické organizmy hlavne teplota prostredia, ktorá na rozdiel od baktérií a archeí (ani u väčšiny termofilných eukaryotov) nesmie presiahnuť 70 °C.
Zoznam extrémnych prostredí je pomerne dlhý. Poznáme anaeróbne eukaryoty (mnohé prvoky s hydrogenozómami, kvasinky), termofily (napr. červená riasa Cyanidium caldarium, termofilné huby z kompostov, niektoré mnohoštetinavce), chladnomilné eukaryoty (psychrofilné prvoky z arktických a antarktických morí), acidofily (Cyanidium caldarium a niekoľko húb žijúcich v pH 0), alkalofily (niektoré prvoky žijúce v pH 10), halofily (napr. riasa Dunaliella salina), barofily (hlbokomorské holotúrie v 110 MPa) a xerofily (mnohé púštne huby a lišajníky).

Parazitické eukaryoty

Množstvo eukaryotických organizmov sa vyznačuje parazitickým spôsobom života, a to často bez ohľadu na ich vzájomnú nepríbuznosť. V centre pozornosti vedcov sú hlavne jednobunkové parazity človeka. Z ríše Excavata patrí medzi parazity mnoho diplomonád (Diplomonadida, napr. Giardia intestinalis) a trichomonád (Trichomonadida, napr. Trichomonas vaginalis), ďalej trypanozómy (Trypanosomatida, najmä rody Trypanosoma a Leishmania, pôvodcovia niektorých známych ľudských ochorení), či niektorí zástupcovia triedy Heterolobosea (napr. Naegleria fowleri). Z ríše Chromalveolata sú známe niektoré parazitické nálevníky (Ciliophora) a ďalej hlavne mnohé Apicomplexa, ako kokcídie (Coccidea, vrátane Toxoplazmy) a krvinkovky (Haematozoea, napr. rod Plasmodium, pôvodca malárie). Z ríše Rhizaria sa vyznačujú parazitickým spôsobom života napríklad nádorovky (Phytomyxea) či haplosporídie (Haplosporidia). Z ríše Amoebozoa medzi cudzopasníky patrí napríklad Acanthamoeba, Entamoeba histolytica a ďalšie. Poznáme i mnohé parazitické rastliny, konkrétne jednobunkové riasy rodu Prototheca, ale aj mnohé vyššie rastliny, ako Cuscuta či poloparazitické imelo (Viscum). Z vetvy smerujúcej k živočíchom a hubám (Opisthokonta) je tiež veľa známych parazitov: napríklad Mesomycetozoa a Myxozoa. Z ríše huby (Fungi) parazitujú mikrosporídie (Microspora), rôzne plesne (napr. rody Aspergillus, Penicillium) a kvasinky (napr. Candida albicans). Zo živočíchov (Metazoa) parazitujú mnohí zástupcovia kmeňa ploskavcov (Platyhelminthes), ako ploskule (Turbellaria), pásomnice (Cestoda), motolicovce (Monogenea) a motolice (Trematoda). Ďalej sa paraziti nachádzajú medzi kmeňmi háčikohlavce (Acanthocephala), obrúčkavce (Annelida, hlavne pijavice, Hirudinea) a tiež v rámci kmeňa hlístovce (Nematoda) a strunovce (Nematomorpha). Existujú však aj parazitické článkonožce (Arthropoda) a chordáty (Chordata).

Ďalšie symbiotické vzťahy

Okrem parazitizmu sa u eukaryotov prirodzene vyskytuje široké spektrum ďalších symbiotických vzťahov, ako je mutualizmus (obojstranne prospešný) alebo komenzalizmus (pre jedného symbionta prospešný, pre druhého neutrálny). Na jednej strane eukaryoty často poskytujú svoje telo pre rôznych endosymbioticky žijúcich eukaryotov či prokaryotov, konkrétnym príkladom sú prvoky vo vnútri tráviacej sústavy prežúvavcov. Nájdeme však aj mnohé ďalšie symbiotické vzťahy, ako sú početné symbiotické vzťahy mravcov, lišajníky (symbióza huby s riasou), mykoríza (niektoré vyššie rastliny s hubami), či spolupráca medzi mnohými kvitnúcimi rastlinami a ich opeľovačmi, ktorí prenášajú peľ z kvetu na kvet.