Ceratopsy

Znaky

Významným charakteristickým znakom ceratopsov je výskyt rohov (alebo aspoň kostených hrboľov) na hlave, výskyt kostenej obruby vyrastajúcej z temena hlavy, ktorá bola zväčša odľahčená otvormi a rostrálna kosť v prednej časti hornej čeľusti. Rostrálna kosť tvorila kostené jadro rohovinového zobáka v hornej čeľusti, kým v dolnej kostené jadro zobáka tvorila tzv. predzubná kosť. Celkovo vyzeral silný zobák týchto dinosaurov ako zobák papagájov. Vďaka nemu dokázali bez problémov konzumovať aj odolné rastliny, väčšie druhy v prípade potreby aj kôru stromov, ba celé konáre. Rohaté dinosaury ďalej disponovali vytŕčajúcimi lícnymi kosťami, podobne ako pachycefalosaury.

Vývoj

Zástupcovia Ceratopsia boli pôvodne, počas spodnej kriedy (pred 145 až 99 miliónmi rokov), čiperné dvojnožce podobné primitívnym ornitopódom. V tomto čase bola rozšírená najmä čeľaď Psittacosauridae a niekoľko vyspelejších foriem, zatiaľ nezaradených do žiadnej čeľade (napríklad Archaeoceratops) – všetko zvieratá obývajúce dnešnú Áziu. Neskôr, začiatkom vrchnej kriedy, prešli mnohí zástupcovia na štvornohý spôsob chôdze, pričom ich chvost sa začal, ako nepotrebná časť tela, skracovať. Väčšie a spravidla vyspelejšie rohaté dinosaury mávali kostenú obrubu hlavy zväčšenú v kostený golier, ktorý býval odľahčený dvoma veľkými otvormi prekrytými kožou. Táto sa mohla samcom počas obdobia párenia pestro sfarbiť a slúžiť na lákanie samíc, alebo demonštrovanie sily voči sokom. Počas vrchnej kriedy sa stali veľké rohaté dinosaury popri hadrosauroch najúspešnejšou skupinou väčších a veľkých bylinožravcov.

Systematika

Systematika rohatých dinosaurov je, najmä u primitívnych rodov, značne problematická. Nové nálezy z posledných rokov však začínajú kryštalizovať situáciu aj medzi primitívnymi formami. Ceratopsia sa tak podľa najnovších štúdií skladá z čeľadí Psittacosauridae, Leptoceratopsidae, Bagaceratopsidae, Protoceratopsidae a Ceratopsidae.

Psittacosauridae

Psittacosauridae je najprimitívnejšia známa čeľaď rohatých dinosaurov, pôvodne radená do Ornithopoda. Boli to menšie (približne dvojmetrové), primitívne bezrohé ceratopsy bez badateľného kosteného goliera, ktoré boli schopné pohybu výlučne na zadných nohách. Výrazný zobák a lícne kosti však dokazujú príslušnosť Psittacosauridae do Ceratopsia. Ako jediná čeľaď skupiny Ceratopsia bola rozšírená počas spodnej kriedy (ostatné spodnokriedové rohaté dinosaury zatiaľ nie sú bližšie zaradené). Najlepšie známym zástupcom tejto čeľade je jeden z najdlhšie existujúcich dinosaurov, Psittacosaurus.

Leptoceratopsidae

Leptoceratopsidae, čeľaď vyspelejšia než Psittacosauridae, bola zväčša zastúpená menšími a stredne veľkými, pomerne zavalitými formami (napr. Montanoceratops), ktoré mali krátky kostený golier (ale dlhší než Psittacosauridae), ale aj dvojnohými formami (Leptoceratops). Zástupcovia tejto skupiny mali väčšinou lebky bez výskytu výraznejšieho hrboľa nad nozdrami, až na rod Montanoceratops, ktorý mal krátky nosový roh.

Bagaceratopsidae

Bagaceratopsidae je čeľaď menších štvornohých ceratopsov, pozostávajúca z rodu Bagaceratops a niekoľkých novo objavených blízko príbuzných dinosaurov. Je vyspelejšia než Leptoceratopsidae, pričom u jej zástupcov sa častejšie vyskytuje kostený hrboľ nad nozdrami, prípadne tiež krátky nosový roh.

Protoceratopsdiae

Protoceratopsidae bola skupinou menších až stredne veľkých ceratopsov bez rohov, ale s kostenými hrčami a už s pomerne vyvinutým kosteným golierom. Výsledkom nového triedenia Ceratopsia je, že jediným istým a dobre doloženým zástupcom je Protoceratops.

Ceratopsidae

Do Ceratopsidae patrili veľké (veľkosti nosorožca až slona), výlučne štvornohé formy s dobre vyvinutými kostenými goliermi a rohmi. Ich zuby mali rozdelené korene, nozdry boli veľké (dôvod neznámy) a hranu goliera často lemovali malé kosti, u niektorých rodov sa vyvinúce v dlhé ostne (Styracosaurus). Okrem veľkosti rohov sa dajú rozlíšiť aj podľa stavby nozdier. Na lebkách týchto tvorov sa nám zachovali stopy po súbojoch so zástupcami vlastného druhu. Zrejme išlo o súboje samcov o samice alebo o hierarchiu v stáde. Tieto súboje zrejme prebiehali podobne ako súboje dnešných jeleňov, teda pretláčaním rohatými hlavami. Významnú úlohu zohrávali pravdepodobne aj kostené goliere (najmä u ceratopsinov), ktoré mohli byť za života zvieraťa pestro sfarbené a používané na lákanie samíc, prípadne odstrašovanie sokov alebo dravcov.
Ceratopsidae sa delí na dve podčeľade: Ceratopsinae a Centrosaurinae.

Ceratopsinae

Ceratopsinae, alebo niekedy Chasmosaurinae, predstavovali veľké rohaté dinosaury s dvoma dobre vyvinutými nadočnicovými rohmi a krátkym nosovým rohom. Primitívne formy však mali všetky tri rohy krátke a rovnako dlhé. Kostený golier mali zvyčajne dlhý, dlhší ako ostatná časť lebky, no niektorým rodom sa druhotne zmenšil (Triceratops). Zaujímavá je tendencia k zmenšovaniu odľahčovacích otvorov v golieri, resp. k ich úplnému zmiznutiu.
Názov Ceratopsinae má pred alternatívou Chasmosaurinae prednosť, keďže rod Ceratops bol nájdený a opísaný skôr. Stále však nie je isté, či vlastne Ceratops naozaj patril medzi ostatné rody tejto podčeľade. Ak nie, prednosť dostane názov Chasmosaurinae.

Centrosaurinae

Centrosaurinae boli rohaté dinosaury, v priemere dosahujúce menších veľkostí než Ceratopsinae. Nadočnicové rohy mávali malé, kým nosový roh dlhý. Kostený golier býval kratší než ostatná časť lebky. Mnohým formám sa z malých kostí lemujúcich golier vyvinuli dlhé rohy, ktoré znásobili odstrašujúci výzor týchto tvorov. Početné rody tejto skupiny putovali po krajine v obrovských čriedách (Styracosaurus, Pachyrhinosaurus, Centrosaurus, Einiosaurus). Zo spomenutých rodov sú dobre známe mláďatá, ktoré si boli vo všetkých druhoch a rodoch tejto skupiny veľmi podobné.
Snáď najlepšou demonštráciou rohatého dinosaura zo skupiny Centrosaurinae bol šesťmetrový a skoro trojtonový Styracosaurus, obývajúci západ dnešnej Severnej Ameriky pred 76 až 72 Ma, mal okrem dlhého nosového rohu dokopy až šesť dlhých ostňov vyrastajúcich z goliera. Zhruba rovnako veľký Pachyrhinosaurus, s výškou na úrovni bedier okolo 220 cm, obýval to isté územie o niečo neskoršie. Z goliera mu vyrastali dva ostne, kým z kosteného nosného rohu ostala len základňa. Je však pravdepodobné, že sa na ňu upínal rovnako veľký roh ako jeho predchodcom, v  prípade pachyrhinosaura tvorený už len rohovinou. Podobnú stavbu rohu majú napríklad dnešné nosorožce. Navyše – bez nosového rohu by bol pachyrinosaurus vystavený na milosť, či nemilosť veľkým tyranosaurom, ktoré napádali aj mnohými rohmi opatrené styrakosaury, hoci tiež putovali v čriedách.