Zmiešaný les

Zmiešaný les je les, v ktorom rastú ihličnany aj širokolisté dreviny. Rastie v nich najviac druhov stromov a iných rastlín a sú najmenej napadnuté škodcami pre väčšiu vzájomnú vzdialenosť zástupcov jednotlivých druhov. V Európe pokrývajú zmiešané lesy celkovú plochu 4 milióny km².
Pojem zmiešaný les vznikol pravdepodobne v Európe a preniesol sa aj do Severnej Ameriky. Zmiešané lesy sa vyskytujú väčšinou v prechodovej zóne medzi ihličnatým a listnatým lesom, či už ide o zónu výškových vegetačných stupňov, alebo pásmo medzi tajgou a južnejšie položenými listnatými lesmi. Prirodzený zmiešaný les v teréne nezávislom od zemepisnej šírky je pomerne úzky pás so šírkou asi 200 km.

Európsky zmiešaný les

Zmiešané lesy Slovenska sú podmnožinou európskeho zmiešaného lesa, ktorého celková rozloha je 4 milióny km². Väčšina pôvodného lesa však bola vyklčovaná a zvyšok pozmenený dlhodobou hospodárskou činnosťou. V miestach s obmedzeným zásahom človeka dosahuje výška stromov až 40 metrov a jednotlivé stromy sa dožívajú priemerne 400 rokov, kým podľahnú rozkladu alebo ich vyvráti vietor. Zmiešané lesy v Severnej Amerike majú trochu iné druhové zloženie ako v Európe, časté sú v nich napríklad javory, duby, brezy, borovice a jedľovce, kým v Európe je zmiešaný les tvorený hlavne bukmi, jedľami a/alebo smrekmi. Iné zloženie lesov na týchto dvoch kontinentoch je spôsobené tým, že do vývoja lesov zasiahli ľadové doby. Teplomilné rastliny a živočíchy sa kvôli pohoriam ako sú Karpaty a Alpy nemohli presunúť na juh. Na Americkom kontinente však majú hlavné pohoria poludníkový smer, čo druhom uľahčilo migráciu na juh a po skončení zaľadnenia ich návrat zase na sever. Tak vymreli v Európe niektoré stromy, ktoré sú dodnes bežnou zložkou amerických lesov, napríklad jedľovce a sekvoje.

Nadmorská výška

Typické zmiešané lesy, ktorých základom sú buky a jedle výškovo nadväzujú na hornú hranicu bukového stupňa, čo sú výšky okolo 1 000-1 200 metrov nad morom. Niekedy sa udáva aj širší rozsah 700-1 300 m n. m. Smerom nadol sa postupne oslabuje konkurencieschopnosť jedle a smreka, takže výsledkom sú čisté bučiny. Na vápencovitom podklade vo výškach pod 1 200 metrov bez zásahu človeka by už mali výrazne dominovať opadavé stromy. Smerom nahor sa zase postupne podiel jedle (vo vyšších pohoriach aj smreka) zvyšuje, variabilita drevinového zloženia medzi oblasťami je však často vyššia než medzi vegetačnými stupňami v rámci tej istej oblasti. Zmiešané lesy naviazané na určitú nadmorskú výšku sú zonálne; lesy rastúce prirodzene na určitej zemepisnej šírke sa nazývajú azonálne.

Podložie

Buk lesný je schopný rásť na rôznorodom geologickom podloží, ale len tam, kde sú dobre vyvinuté pôdy bohaté na živiny. Na kyslých stanovištiach vyšších pohorí už zväčša prevláda jedľa často spolu so smrekom. Buk a jedľa priaznivo pôsobia na pôdu, ostatné ihličnany však nie. Produkujú totiž tzv. surový humus, ktorý nepriaznivo ovplyvňuje posun živín do pôdy a zvyšujú jej celkovú kyslosť. 
Pokiaľ zloženie zmiešaných lesov viac ako nadmorská výška ovplyvňuje charakter substrátu, nazývajú sa suťové lesy. Substrát suťových lesov tvoria kamenité spevnené sute, ktoré sa utvorili zvetrávaním vo vrchoch prevažne pod vplyvom mrazu. Horniny sú rôzne. Pomedzi skaly sa hromadí mnoho organického opadu a tvorí sa veľa humusu. Pôda tu prechádza zdĺhavým štádiom vývoja. Takéto stanovištia sú napr. na svahoch, v úžľabinách a roklinách, pod skalnými hrebeňmi a pod. V suťových lesoch sa zvyšuje podiel javorov a brestov.

Ďalšie faktory

Les a lesné organizmy sú priamo alebo nepriamo ovplyvnené fyzikálnymi a chemickými vlastnosťami pôdotvornej horniny, modeláciou, orientáciou a sklonom svahov, hĺbkou, výživnosťou a vlhkosťou pôdy a vlastnosťami prízemnej vrstvy ovzdušia. Na vrcholkoch pahorkov a hôr rastliny trpia nedostatkom živín, vody a bývajú poškodzované vetrom alebo ľadovými námrazami. Pôda je kamenistejšia a klíma drsnejšia. Preto majú tu rastúce stromy nižší vzrast, pokrivené kmene a voľnejší korunový závoj oproti porastom v nižších polohách, na svahoch a v dolinách. Prejavuje sa to tiež v zastúpení lesných živočíchov a v ich dennej aktivite. Tento jav sa nazýva vrcholový fenomén. V nížinách rastú pre zmenu najvyššie a najmohutnejšie stromy a bohaté vysokobylinné spoločenstvá. Deje sa to však len v prípade, že pôda údolia nie je dlhodobo zamokrená, pretože korene rastlín v tomto type pôdy nemôžu dýchať a teda nevynikajú ani vzrastom, ani druhovou variabilitou. Mimoriadne vlhké počasie môže spôsobiť, že sa pôda presýti vodou a v dôsledku toho sa celý svah aj s lesom zosunie do údolia. Z hľadiska teploty je pre les najvýhodnejší južný svah s 30° sklonom. Na týchto ideálnych svahoch môžu rásť medzi jedľami a bukmi aj teplomilné duby.
Druhové zloženie podrastu ovplyvňuje mimo iného aj množstvo svetla, ktoré dopadá až k povrchu pôdy. Pod smreky a jedle sa dostáva len 1-30 % zo všetkého svetla, ktoré dopadá na vrcholy stromov, pod borovicou je to viac, 20-40 % svetla. Podrast zmiešaného lesa je pomerne chudobný, lepšie vyvinutý len lokálne.

Rastlinné druhy

Čím je stanovište chudobnejšie na živiny, tým väčšie majú zastúpenie lišajníky a machorasty. Časté sú aj papraďorasty. Z bylín možno v zmiešaných lesoch Slovenska nájsť chlpaňu chlpatú (Luzula pilosa) a tôňovku dvojlistú (Maianthemum bifolium), veroniku horskú (Veronica montana), zubačku deväťlistú (Dentaria enneaphyllos), zubačku žliazkatú (D. glandulosa), ktorá je karpatským endemitom, vranovec štvorlistý (Paris quadrifolia) a starček hájny (Senecio nemorensis). 
V krovitom poschodí rastú zemolez obyčajný (Lonicera xylosteum) a zemolez čierny (Lonicera nigra), bršlen európsky (Euonymus europaea), ruža ovisnutá (Rosa pendulina), ríbezľa skalná (Ribes petraeum), baza červená (Sambucus racemosa), lieska obyčajná (Corylus avellana), tôňovka dvojlistá (Majanthemum bifolium), kokorík praslenatý (Polygonatum verticillatum), brusnica čučoriedková (Vaccinium myrtillus), kyslička obyčajná (Oxalis acetosella). 
Typické suťové listnaté rody sú javor, lipa, jaseň a brest, výskyt ďalších drevín závisí od vegetačného stupňa. Bohaté je poschodie krov, kde sa vyskytuje napr. lieska, svíb, ruže, chránený klokoč perovitý (Staphylea pinnata), egreš obyčajný (Grossularia uvacrispa). Bylinné poschodie tvoria najmä nitrofilné a humikolné druhy: mesačnica trváca (Lunaria rediviva), pŕhľava dvojdomá (Urtica dioica), udatník lesný (Aruncus sylvestris), netýkavka nedotklivá (Impatiens nolitangere), papraď samčia (Dryopteris filix-mas), papradka samičia (Athyrium filix-femina). Z hľadiska lesného hospodárstva sú väčšinou sutinové lesy zaraďované do ochranných lesov, takže nie sú až tak ovplyvnené ťažbou alebo antropickými zmenami. Väčšia rozmanitosť druhov v zmiešaných lesov je najmä na dne údolí a v nivách riek, kde okrem typického buka lesného a jedle bielej rastú aj jasene, jelše, topole a vŕby.

Vzťahy medzi drevinami

Vzťah medzi hlavnými drevinami je zložitý a závisí od zásahov človeka a škodlivých faktorov. Pokiaľ sa ekosystém nenarúša, začína v ňom pomaly prevládať dlhoveká jedľa. Narušenia ako napríklad kalamity však dávajú šancu buku, ktorý rastie rýchlejšie. V niektorých oblastiach mimo prirodzeného areálu smreka a jedle môže jedna alebo obe ihličnaté dominanty chýbať. Najmenej konkurencieschopná z ihličnanov je borovica, napriek tomu, že sa rýchlo šíri napr. na plochách, kde pôvodný porast zničila nejaká katastrofa (lesný požiar, víchrica...) . K svojmu rastu však borovica potrebuje predovšetkým svetlo. Bez zásahov ju expanzívny smrek dokáže zatlačiť za niekoľko sto rokov.

Živočíšne druhy

Z bezstavovcov na území Slovenska v zmiešaných lesoch žije napríklad ena horská (Ena montana), dážďovka svietivá (Eisenia lucens), klepietkár karpatský (Ischyropsalis manicata), kosec obrovský (Gyas titanus). Z motýľov možno nájsť ohrozeného jasoňa červenookého (Parnassius apollo), vzácne sú i viaceré druhy očkáňov ako napr. Erebia pandrose či Erebia euryale. Z chrobákov tu žijú vzácne druhy svižníkov, fuzáčov, bystrušiek či nosatcov. K najcennejším patrí endemický chrobák subalpínskeho a alpínskeho pásma pohoria behúnik podzemný (Duvalius microphtalmus). Vzácny je aj bežec snežný (Nebria tatrica), Deltomerus tatricus, Leistus rousii z čeľade bystruškovitých a fuzáč zemolezový (Pseudogaurotina excellens). Z mäkkýšov sem patrí Daudebardia rufa, slizniak karpatský (Bielzia coerulans) a endemický Deroceras fatrens. 
Medzi typické horské druhy plazov patrí i jašterica živorodá (Lacerta vivipara). Stredné a nižšie polohy obýva jašterica bystrá (Lacerta agilis) a slepúch lámavý (Anguis fragilis). Okrem užovky obojkovej (Natrix natrix) bol v Nízkych Tatrách zaznamenaný aj výskyt vzácnej užovky hladkej (Coronella austriaca). 
Z vtákov sa v zmiešaných spoločenstvách ochranných lesov nachádza dostatok potravy i úkrytových možností tetrov hlucháň (Tetrao urogallus), najčastejším druhom je jariabok lesný (Bonasa bonasia). V dutinách stromov hniezdia viaceré druhy ďatlov - ďateľ bielochrbtý (Dendrocopos leucotos), ďateľ veľký (Dendrocopos major), ďateľ čierny (Dryocopus martius), ďateľ trojprstý (Picoides tridactylus) či žlna sivá (Picus canus). Ďalšími druhmi listnatých a zmiešaných lesov sú: žltochvost lesný (Phoenicurus phoenicurus), brhlík lesný (Sitta europea), holub plúžik (Columba oenas) i vzácny muchárik bielokrký (Ficedula albicollis) a muchárik malý (Ficedula parva). Z cicavcov v pásme lesa žije reliktná myšovka horská (Sicista betulina) alebo jeleň lesný (Cervus elaphus). 
Zachovalé lesné spoločenstvá poskytujú prostredie pre život všetkých veľkých šeliem - vlk dravý (Canis lupus), medveď hnedý (Ursus arctos) a rys ostrovid (Lynx lynx).