Tenké črevo

Tenké črevo človeka

Tenké črevo je časťou tráviacej rúry s priemerom 3 – 4 cm, ktorá nadväzuje na žalúdok. Dĺžka tenkého čreva je  3 – 5 m u človeka. Má tri úseky: dvanástnik (duodénum), lačník (jejúnum) a bedrovník (ileum).
Dvanástnik je prvý úsek podkovovitého tvaru, z väčšej časti uložený za nástennou pobrušnicou, 20 – 28 cm dlhý (cca 12 palcov, od čoho je odvodený názov). Má priemer 3,5 – 4,5 cm. Jeho priebeh je rozdelený do štyroch častí: pars superior, ktorá od pyloru začína rozšírením (ampula, bulbus duodeni), pars descendens, dlhá  7 – 8 cm, pars horizontalis (inferior), a pars ascendens, dlhá 3 – 5 cm. Medzi pars superior a descendens je ohyb nazývaný flexura duodeni superior, ohyb, ktorým prechádza pars descendens do pars horizontalis sa označuje flexura duodeni inferior. Dvanástnik sa končí  ohybom nazývaným flexura duodenojejunális, kde prechádza do jejúna. Flexura je fixovaná snopcom väziva a hladkej svaloviny k bránici,  ktorý sa označuje  ako musculus suspenzorius duodeni (Treitzi). Jejúnum a ileum sú ďalšie dva úseky tenkého čreva, ktoré do seba plynule prechádzajú bez určitej hranice. Spoločným znakom oboch týchto častí je pripojenie závesom – mezentériom. Jejúnum je o niečo širšie (priemer cca 3 cm) než ileum (priemer cca 2,5 cm). Vyústenie distálneho konca ilea do začiatku hrubého čreva sa označuje ako ostium ileocecale. Sliznica tenkého čreva je bledoružová, vo väčšine tenkého čreva sú viditeľné na slizničnom povrchu priečne riasy – plicae circuláres, vysoké 6 – 8 mm. Sú vytvorené v duodéne a v jejúne, od polovice  dĺžky tenkého čreva postupne ubúdajú, potom sú len naznačené a v distálnych úsekoch ílea už nie sú. Sliznica celého tenkého čreva je posiata drobnými štíhlymi prstovitými výbežkami, črevnými klkmi (villi intestinales)
Sú vysoké 0,3 – 1 mm. Podmieňujú zamatový vzhľad sliznice. V pars descendens duodeni je na zadnom vnútornom obvode zreteľné vyvýšenie, nepravidelná riasa sliznice (plica longitudinalis duodeni), na ktorej sú dve vyvýšené papily: papilla duodeni major (Vateri), vo vzdialenosti cca 10 cm od pyloru, kde vyúsťuje ductus choledochus a ductus pancreaticus, papilla duodeni minor je asi 2 cm kraniálnejšie nad papilla duodeni major, na nej ústi ductus pancreaticus accessorius. V papile duodeni major je dutina – ampula hepatopancreatica – kde sa spája žlčový a pankreatický vývod pred spoločným vyústením na papilu. V ileu oproti úponu mezentéria sa vyskytujú belavé pláty, podmienené zhlukmi lymfatických uzlíkov (agmina Peyeri).
Mikroskopicky je stena tenkého čreva tvorená štyrmi vrstvami: sliznicou, pod slizničným väzivom (submukózou), svalovinou a serózou. 
V celej dĺžke tenkého čreva je sliznica a submukóza „naskladaná“ do cirkulárnych rias (plicae circuláres). V podstate ide (spolu s klkmi a kryptami) o architektonické modifikácie, ktorých zmyslom je zväčšenie absorpčnej plochy.
1. Sliznica  má typickú vilóznu architektúru. Klky (villi intestinales) sú štíhle výchlipky (evaginácie) s riedkou strómou, ktorá okrem roztrúsených zápalových buniek obsahuje arteriolu, kapilárnu sieť a venulu; v ose klku prebieha tenkostenná lymfatická cieva. Klky majú listovitý tvar v duodéne, v jejúne a ileu sú štíhle, prstovité. Povrch klkov tvorí cylindrický epitel, nasadajúci na tenkú bazálnu membránu, ktorá oddeľuje epitel od lamina propria. (obr.3)
Pomer dĺžky klkov a krýpt u dospelého človeka kolíše od 3 – 6 : 1, u detí sa však považuje aj pomer 2 : 1 za normálny. Klky sú vyššie v jejúne než v ileu, sú kratšie u detí a vyššej vekovej populácii. Väčšinu buniek cylindrického epitelu na povrchu klkov tvoria enterocyty (absorpčné bunky). Majú svetlú cytoplazmu, ovoidné, bazálne uložené jadrá a charakteristický pruhovaný kefkovitý lem na luminálnom voľnom povrchu. Kefkovitý lem pozostáva z tesne usporiadaných mikroklkov. Tie sú na povrchu pokryté glykoproteínom, nazývaným glycocalyx, obsahujúcim množstvo enzýmov (enzýmy kefkovitého lemu). Hlavnou funkciou enterocytov je absorpcia živín, bilancovaný príjem a sekrécia iónov. Medzi absorpčnými bunkami sú nepravidelne distribuované pohárikovité bunky. Apikálnu polovicu ich cytoplazmy vypĺňa hlien (neutrálne a kyslé mukosubstancie), ktorý zatláča jadro k bazálnej časti bunky. Bunka tak nadobúda tvar pohárika s nôžkou. Pohárikovitých buniek pribúda smerom od duodéna cez jejúnum do ilea. Vylučovaný hlien vytvára na povrchu epitelu ochranný film a zvlhčuje povrch. M-bunky (membránové bunky) sa vyskytujú v miestach nahromadenia  subepiteliálneho lymfatického tkaniva. Sprostredkujú svojou tenkou membránou styk lymfocytov s prostredím tenkého čreva. Medzi enterocytmi sú ojedinele roztrúsené chumáčikovité bunky, ktoré majú na povrchu chumáčiky vyšších a hrubších mikroklkov. Ich funkcia nie je známa.. Enterocyty sú neustále obnovované. Opotrebované sa odlučujú, rozpadávajú sa a z nich  sa uvoľňujú enzýmy. V Lieberkuhnnových kryptách je taktiež viac druhov buniek. Nediferencované, kmeňové bunky sú vysoké, štíhlejšie než enterocyty, na luminálnom povrchu majú menej mikroklkov. Vyznačujú sa vysokou mitotickou aktivitou. Z nich sa diferencujú všetky typy intestinálnych epitelových buniek. Pohárikové bunky sú podobné ako na klkoch. V bazálnych oblastiach krýpt sa vyskytujú skupiny Panethových buniek. Majú pyramídový tvar, bazálne lokalizované okrúhle jadro a granulovanú apikálnu cytoplazmu. Granule sa farbia svetlo červeno v rezoch farbených hematoxylínom a eosínom. Prisudzuje sa im sekrécia peptidáz. Obsahujú lyzozomálne enzýmy, ťažké kovy. Môžu zohrávať úlohu pri eliminácii kovov, nešpecifickej imunite a regulácii črevnej mikroflóry. 
Enteroendokrinné bunky predstavujú heterogénnu bunkovú populáciu, ktorá produkuje rôzne polypeptidové hormóny. Sú to malé bunky zaobleného alebo pyramídového tvaru, lokalizované v bazálnej časti epitelovej vrstvy, z ktorej odovzdávajú svoj sekrét do lamina propria. Najviac týchto buniek je v epiteli krýpt, ojedinele sa nájdu aj na klkoch. V cytoplazme obsahujú granule, ktoré sú variabilne farbiteľné rôznymi technikami. Časť endokrinných buniek preukazuje chromafinitu (bunky enterochromafínne) a argentafinitu, t. j. schopnosť redukovať roztok soli  chrómu alebo striebra na častice kovu, čím sa bunka tmavo zafarbí; iné bunky sú argyrofilné, čiže majú schopnosť vychytávať z roztoku soli striebra, ktoré je potom možné redukčným činidlom zredukovať, a bunku tak zafarbiť. V tenkom čreve je možné rozlíšiť niekoľko podtypov enterochromafínnych buniek na základe morfológie a funkčnej aktivity. Produkujú napr. serotonín, neurotransmiterovú substanciu P, motilín, somatostatín, sekretín, cholecystokinín, gastrín inhibujúci polypeptid. Argyrofilné bunky produkujú enteroglukagón.
Súčasťou normálneho intestinálneho epitelu sú intraepitelové lymfocyty. Väčšina z nich sú T lymfocyty. Ich počet kolíše od 9 do 40 na 100 epitelových buniek.
Lamina propria je riedke spojivové tkanivo vnútri klkov a  medzi kryptami. Pozostáva z kolagénových, retikulínových aj elastických vlákien, fibroblastov, glykosaminoglykánovej matrix, v ktorej prebiehajú krvné kapiláry, lymfatické cievy a nervy. Obsahuje aj lymfocyty, plazmatické bunky, eozinofily, makrofágy, mastocyty a ojedinelé hladko svalové vlákna. V celom rozsahu tenkého čreva sa vyskytujú lymfoidné uzlíky s priemerom 0,6 až 3 mm, najpočetnejšie sú v distálnej časti. Môžu zaberať celú hrúbku sliznice a zasahovať cez muscularis mucosae až do submukózy. Peyerove plaky sú agregáty lymfoidných nodulov v ileu. Lymfoidné tkanivo v čreve umožňuje obranu organizmu proti antigénom prítomným v zažívacom trakte. Je známe taktiež pod označením GALT (gut-associated lymphoid tissue). Najspodnejšou časťou sliznice je muscularis mucosae (svalová vrstva sliznice), s priemernou hrúbkou 38 nm. Je tvorená vnútornou cirkulárnou a vonkajšou longitudinálnou vrstvou hladkých svalových vláken a sieťou elastických vláken
2. Submukóza je tvorená pomerne denzným spojivovým tkanivom, krvnými cievami, lymfatickými cievami, submukóznym plexom nervov a gangliových buniek (plexus submucosus Meissneri) a príležitostnými lobulmi tukového tkaniva. Okrem toho obsahuje aj časti väčších lymfoidných agregátov GALT-u. V dvanástniku submukóza obsahuje hlien secernujúce Brunnerove žliazky.

3. Svalovina tenkého čreva (muscularis propria) je tvorená vnútornou cirkulárnou vrstvou  a vonkajšou longitudinálnou vrstvou hladkých svalových buniek. Medzi oboma vrstvami sú šikmé spojky. V skutočnosti sú tieto vrstvy usporiadané špirálovite, pričom vnútorná cirkulárna vrstva vytvára kompaktnú špirálu a vonkajšia longitudinálna vrstva je viac elongovaný helix. Medzi dvomi hlavnými vrstvami svalových buniek sú malé cievy, lymfatické cievy, nervy a gangliové bunky autonómneho nervového systému (plexus myentericus Auerbachi).
4. Seróza (adventícia) je vonkajší plášť tenkého čreva obaľujúci vonkajšiu vrstvu svaloviny. Pozostáva z riedko usporiadaných fibroblastov a kolagénu vložených v matrixe s variabilným množstvom adipocytov. Obsahuje veľké krvné cievy, lymfatické cievy a nervy. Je pokrytá jednovrstvovým plochým epitelom – mezotelom.

Motilita

Existujú dva dôležité príklady činnosti neuromuskulárneho aparátu tenkého čreva. Peristaltika a interdigestívny motorický cyklus (IDMC):
a)peristaltika je jednou zo základných činností tenkého čreva a je koordinovaná v rámci enterálneho nervového systému (ENS) a svalových vrstiev (cirkulárna a pozdĺžna). Na tejto činnosti sa podieľajú vetvy n. X. (parasympatikus) a spinálne gangliá (sympatikus). Celá sieť aferentných a eferentných nervových vetiev je dotvorená činnosťou slizničných enteroendokrinných mediátorov, ktorých stimulácia vedie k transmisii odpovede medzi motorickými neurónmi, aktivujúc tak cirkulárny aj pozdĺžny hladký sval tenkého čreva. 
b)IDMC sú motorické komplexy série periód kontraktilnej aktivity s fázami pokoja, ktoré majú v grafickom zázname odlišné kontraktilné amplitúdy, propagáciu a aj odlišnú regularitu (pozri nižšie). Objavujú sa pri hladovaní a pri niektorých chorobných stavoch v tenkom čreve. (tab. 2.) Tieto komplexy sú riadené v rámci integrálnej činnosti ENS.
Pohyby tenkého čreva spĺňajú rôzne funkcie:
•po rozhryzení a zmixovaní potravy so slinami v ústach a spracovaní v žalúdku, posúva tenké črevo potravu aborálnym smerom
•počas pasáže tenkým črevom sa potrava dostáva do kontaktu s rozličnými výlučkami (vylučovanými tenkým črevom, pankreasom…)
•optimálnu pasáž potravy cez gastrointestinálny trakt zabezpečuje jej plné využitie absorpčným povrchom tenkého čreva
•rozličné oddiely tenkého čreva zabezpečujú adekvátne prostredie pre rast prítomných baktérii, pričom propulzívny efekt motility slúži zároveň ako prevencia orálneho prerastania baktérií s následnou fermentáciou potravy, tvorbou plynu, atď.
V tenkom čreve dochádza k premiešaniu potravy (kývavými a peristaltickými pohybmi) prijatej zo žalúdka spolu so žlčou a pankreatickými enzýmami s cieľom efektívnej digescie. Kývavé pohyby zaisťujú miešanie črevného obsahu a peristaltické pohyby zaisťujú posun črevného obsahu. Natrávenina je následne posunutá aborálne s cieľom digescie vytvorených bolusov. Motilita tenkého čreva je kontrolovaná extrinsic a intrinsic inerváciou, ako aj cirkulujúcimi hormónmi (pozri aj tab.4). Kontraktilná funkcia je modulovaná vonkajšími vplyvmi z jedla, imunitnými faktormi, alebo počas spánku aktiváciou IDMC. Počas hladovania kývavé pohyby a propulzná aktivita čistia tenké črevo od nenatrávených zvyškov. Ileocekálne spojenie zabraňuje refluxu stolice z céka do terminálneho ilea. Úloha ileocekálneho spojenia, ako regulátora dodávky luminálneho obsahu z ilea do hrubého čreva je menej jasná. Zvýšenie tenzie hladkého svalu v dôsledku kontrakcie, môže vyústiť do zvýšenia intraluminálneho tlaku, poklesu intraluminálneho diametra a skráteniu tenkého čreva, alebo ku kombinácii uvedených dejov. Kontrakcie hladkého svalu môžu byť tonické alebo fazické. Fazické kontrakcie trvajú 0,8 – 6,0sek.
Črevná motilita je ovplyvnená rôznymi regulačnými mechanizmami a reflexami, na ktorých sa podieľa nervový systém (jejunogastrický inhibičný reflex, intestino-intestinálny inhibičný reflex, anorektálny inhibičný reflex a gastroileálny reflex) a ktoré podporujú plnenie adekvátnej funkcie tenkého čreva. Interdigestívny motorický cyklus (IDMC) je stereotypný pohyb čreva nalačno, ktorý zabezpečuje posun nenatrávených častí jedla, odlúpaných enterocytov a hlienu z tenkého do hrubého čreva. Ľudský IDMC pozostáva zo 4 fáz s kombinovaným trvaním od 84 do 112 minút. I keď IDMC vzniká najmä počas hladovania, existujú značné rozdiely v jeho charakteristike. IDMC sa vytvorí pred narodením a pretrváva počas celého života. Neexistujú žiadne kvalitatívne rozdiely medzi motorickou charakteristikou tenkého čreva alebo v „tranzit time“ medzi mladými (18 – 39 rokov) a starými (40 – 69 rokov), i keď fáza III sa môže v zrelom veku (viac ako 80 rokov) znížiť. Neurálna regulácia IDMC tenkého čreva zahŕňa ako extrinsic, tak aj intrinsic neuróny. Enterický nervový systém koordinuje propagáciu cyklov IDMC v celom tenkom čreve. A cholinergné, aj noncholinergné cesty udržujú integritu IDMC.
Poruchy motility môžu viesť k neadekvátne dlhému alebo krátkemu „tranzit time“ črevného obsahu a tým aj k zápche alebo hnačke, stáze spojenej s bakteriálnym prerastaním v tenkom čreve, atď. (tab. 2.)

Sekrécia

Pod pojmom intestinálna sekrécia sa rozumie pasáž vody a elektrolytov z plazmy a tkanív do črevného lúmen. Za normálnych okolností črevo absorbuje 7 – 9 litrov tekutín denne. Normálny sekrečný výdaj je však v skutočnosti malý, a úplne „zatienený“ výrazne vyššou absorpciou. Pre uvedené je preto zrejmé, že denný sekrečný výdaj je pomerne ťažké exaktne merať. Predpokladá sa, že sa pohybuje okolo 1 litra. Pri patologických stavoch sa samozrejme tento výdaj môže extrémne zvýšiť (opísaný je výdaj až do 40 litrov tekutiny denne). Sekrečná činnosť tenkého čreva súvisí aj so vstrebávaním. Sliznica tenkého čreva vylučuje črevnú šťavu (succus entericus), ktorá obsahuje sekrečné produkty črevných epitélii, vodu, anorganické látky, enzýmy, bielkoviny a odlúpané enterocyty.
V porovnaní so žalúdkom a hrubým črevom je tesné spojenie medzi epiteliálnymi bunkami tenkého čreva relatívne permeabilné. Preto črevná sliznica nemôže udržať osmotický gradient a pri hypertonicite prítomnej intraluminálne, voda prechádza rýchlo z plazmy do črevného lúmen (sekrécia vplyvom osmotického gradientu). Hypertonické roztoky v lúmen tým vedú k sekrécii vody.
Funkcie absorpcie a sekrécie sú anatomicky oddelené v tenkom čreve. Absorpcia sa deje hlavne cez klky tenkého čreva, kým sekrécia je prítomná v slizničných kryptách. Cyklické nukleotidázy (cyklická AMP a cyklická GMP), ako aj kalcium, sú intracelulárne mediátory črevnej sekrécie stimulujúce sekréciu v kryptách a inhibujúce vychytávanie NaCl cez vilózne bunky. Spätné vychytávanie („re-uptake“) secernovanej tekutiny je uvedeným mechanizmom inhibované, pričom oba mechanizmy fungujú synergisticky zvyšovaním sekrécie.