Článkonožce

Anatómia

Telo sa skladá v najjednoduchších prípadoch (Myriapoda) z hlavy a takmer rovnakých článkov (segmentov), u väčšiny je však segmentácia výrazne heteronómna (články sa od seba líšia stavbou). Stavbu tela a telových príveskov odvodzujeme z hypotetického východiskového modelu, ktorý mal na každom segmente (okrem prvého článku akronu a posledného pygidia) 1 pár článkovaných, s takmer stopercentnou istotou dvojvetvových končatín. Tomuto modelu sú najbližšie trilobity, ale nie sú mu príliš vzdialené ani primitívne kôrovce Crustacea a vacnôžky Myriapoda; druhá skupina však už má končatiny druhotne jednovetvové. Telo vyšších článkonožcov sa primárne člení na tri oddiely: hlavu (caput), hruď (thorax) a bruško (abdomen). Končatiny sú u podstatnej väčšiny vyvinuté len na hrudi (sú to primárne kráčavé nohy), na hlave z nich vznikajú špecializované prívesky, a na brušku zanikajú alebo prekonávajú zložitú zmenu tvaru a funkcie – modifikáciu.

Hruď

Hruď (thorax) je u pôvodnejších viacnôžok ešte neodlíšená od bruška, ale už u dvojkrídlovcov sú 3 hrudné somity naznačené tým, že majú len po jednom páre nôh (bruškové somity zrastajú po dva a vytvárajú diplosomity). Zvyšné vzdušnicovce (teda šesťnožce) majú hruď mohutnú, vždy trojčlánkovú. Hruď kôrovcov sa skladá z väčšieho počtu článkov (obyčajne 7 – 8, no niekedy až 11). U primitívnych foriem ju tvoria voľné články, väčšinou však pozorujeme zrastanie jedného, dvoch, alebo všetkých článkov hrudi s hlavou – vzniká tak pereion, nazývaný aj prosoma alebo cephalothorax. U klepietkavcov zrastá hlava s hruďou na pravú hlavohruď (cephalothorax), vzácnou výnimkou sú nohatky (Pantopoda) s voľnými hrudnými článkami Nohatky sa však už v súčasnosti vyčlenujú ako sesterský kmeň klepietkavcov, čiže doň nepatria. U mnohých roztočov (Acarina) ostáva hlava voľná, ale hruď zrastá s bruškom – vzniká tzv. idiosoma, a niekedy sa dokonca všetky 3 telové oddiely spoja do 1 celku (corpus, omniosoma).

Bruško

Bruško (abdomen) má končatiny len u Myriapoda, Merostomata a sčasti u Crustacea, u ostatných pozorujeme úplnú redukciu končatín. Niekedy sú však bruškové končatiny modifikované na snovacie bradavky (čeľaď Araneae) a skoro vždy z nich vzniká pomocný kopulačný aparát samcov.

Svalstvo

Svalstvo článkonožcov je priečne pruhované a upína sa na kutikulárny ektoskelet zvnútra. U viacnôžok je ešte pomerne jednoduché a pripomína fylogeneticky východiskový stav – svalový vak mnohoštetinavcov. U vyšších článkonožcov pozorujeme rozpad svalového vaku v špecializované svalové skupiny – najmä svaly v končatinách sú dosť zložité a ťažko homologizovateľné so svalmi stavovcov (Vertebrata).

Telová dutina

Telová dutina článkonožcov je mixocoel – vzniká splynutím embryonálne zakladaných coelomových dutiniek so zvyškom primárnej telovej dutiny (blastocoelu). Intersegmentálne disepimenty zanikajú, no ich rudimentom zostáva systém lakún – blanitých priepustí medzi sinusmi (dutinkami) otvorenej obehovej sústavy; pričom je zrejmé, že sinusy sú zvyškami coelomových dutiniek. Obehová sústava sa však na rozvode dýchacích plynov podieľa len u kôrovcov a primitívnych pavúkovcov, u vyšších pavúkovcov iba čiastočne (Araneae) alebo vôbec nie (ostatné vyššie Arachnoidea a všetky Tracheata). Pokiaľ hemolymfa plní aj dýchaciu (respiračnú) funkciu, je dýchacím pigmentom hemocyanín, niekedy hemoglobín – časť Crustacea a niektoré vodné larvy (Nematocera). Dýchacie pigmenty sú voľne rozpustené v hemolymfe, nie sú sústredené v erytrocytoch. Hemolymfu uvádza do pohybu trubicovité srdce na chrbtovej strane bruška. Po bokoch má  štrbinovité ostie, ktoré majú funkciu chlopní. Pri systole (zmrštení srdca) je hemolymfa vypudená aortou smerom k hlave, potom sa rozlieva v systéme sinusov, až sa dostane opäť do abdomenu, odkiaľ je pri diastole (roztiahnutí srdca) nasávaná do perikardiálneho sinusu a ostiami do srdca. U drobných kôrovcov je niekedy srdce bez aorty (Cladocera), alebo môže úplne chýbať (Ostracoda a väčšina Copepoda). Hemolymfa je vtedy uvádzaná do pohybu peristaltikou čreva a pohybom svalov v tielku.

Dýchacia sústava

Stavba dýchacej sústavy závisí od spôsobu života. Primárne vodné článkonožce (kôrovce a Merostomata) majú žiabre, ktoré sú pôvodne na žiabrových príveskoch (epipoditoch) pri báze hrudných i bruškových končatín; druhotne môžu mať inú polohu – napr. u Decapoda visia do dvoch dutín medzi bočným rozšírením karapaxu a stenou tela. U mnohých drobných druhov žiabre chýbajú a výmena plynov prebieha cez povrchovú jemnú kutikulu (Cladocera, Ostracoda, Copepoda). Dýchacie orgány suchozemských článkonožcov sú dvojakého typu: Pľúcne dutinky a vzdušnice

Pľúcne dutinky

Pľúcne dutinky sú fylogeneticky primitívnejším typom dýchacích orgánov. Sú umiestnené na spodnej strane bruška v počte 1 pár (väčšina Araneae) až 4 páry (Scorpionidea). Vznikli druhotným ponorením žiabrových epipoditov pod úroveň povrchu tela a tu, v uzavretých dutinkách (samozrejme vo vlhku) prebieha výmena plynov. Pľúcne dutinky komunikujú s vonkajškom len cez štrbinovité otvory, ktoré sú chránené viečkom (operculum).

Vzdušnice

Vzdušnice (trachey) sú vývojovo vyšším typom dýchacieho ústrojenstva. Sú to vlastne ektodermálne vliačeniny, spevnené chitinóznou špirálovitou výstužou. Tracheálna sústava vyúsťuje na povrch nenápadnými otvormi (stigmami) po bokoch bruška, niekedy i hrude. Vetvia sa v systém vzdušničiek (tracheol), ktoré privádzajú kyslík priamo k bunkám. Takýto mechanizmus dýchania je veľmi efektívny – vylučuje totiž akékoľvek zdržanie v zásobovaní tkanív kyslíkom, spôsobené u iných skupín živočíchov zložitým prenosom O₂ a CO₂ dýchacími pigmentami. Znamená to, že svaly Tracheata nikdy nepracujú na kyslíkový dlh, tak častý napr. pri mäkkýšoch, no i inde, vrátane stavovcov. Vzdušnice sú však výhodné len pre telo menších rozmerov. Veľkosť tela vzdušnicovcov má prirodzenú fyziologickú limitu asi 20 – 25 cm, väčšie telo by už tracheálny systém nedokázal efektívne zásobovať kyslíkom. U niektorých lariev vodného hmyzu vznikajú tracheálne žiabre. Sú to vlastne druhotné vyliačeniny kutikuly obyčajne na konci alebo po bokoch bruška, do ktorých vnikajú trachey. K výmene plynov dochádza na jemnej, lamelárne zriasenej kutikule (najády Ephemeroptera, Zygoptera a Plecoptera). Niektoré vodné larvy dýchajú rektálnou dutinou vystlanou tracheolami (Anisoptera), alebo primitívnymi kutikulárnymi žiabrami (Simuliidae). Nakoniec, u suchozemských alebo amfibických článkonožcov platí to isté ako u vodných – u niektorých drobných foriem špecializované dýchacie orgány zanikajú, takže výmena plynov prebieha iba povrchom tela (napr. veľmi drobné roztoče).

Nervová sústava

Nervová sústava je u primitívnejších skupín (viacnôžky, nižšie kôrovce) ešte v podstate rebríčková, väčšinou (u odvodených typov) je už gangliová. Centrom nervovej sústavy je cerebrálne ganglium, alebo mozog. Vzniká zrastom troch párových ganglií neurocephalonu. V hlave je okrem toho aj podhltanová uzlina, ktorá vznikla zrastom troch párov ganglií gnathocephalonu. Inervuje ústne orgány. Z hlavy vedú smerom do tela dva hlavné nervové povrazce, no tieto obyčajne integrujú v jeden povrazec, ktorý v každom somite vytvára uzlinu. Zvlášť veľké sú uzliny v hrudných somitoch, ktoré inervujú zložité svalstvo končatín, a u hmyzu aj lietacie svaly. U odvodených typov článkonožcov pozorujeme časté zrasty ganglií, ktoré korešpondujú s tagmatizáciou (zrastaním hlavných telových oddielov) – napr. u hmyzu s kompaktnou hruďou je len jedna mohutná hrudná uzlina – ganglion thoracale.
Článkonožce majú veľmi rozvinuté zmysly. Receptory sa obyčajne rozdeľujú do troch kategórií:

Chemoreceptory

Chemoreceptory reagujú na látky rozpustené vo vzduchu a vo vode – predstavujú teda čuchový a chuťový zmysel, u článkonožcov sú tieto vnemy často spojené. Chemoreceptory sú opäť predovšetkým na hlave a sú to dosť jednoduché senzorické jamky alebo papily. Chuťové senzily sú hlavne v ústach a na ústnych príveskoch, čuchové sú najmä na tykadlách. Niektoré skupiny hmyzu, kde samec vyhľadáva samicu na diaľku pomocou feromónov, nemajú v ostrosti čuchu medzi živočíchmi konkurenciu.

Tráviaca sústava

Tráviaca sústava môže byť rozlične stavaná. Začína sa ústami s ústnymi skleritmi a príveskami, ktoré vznikli modifikáciou hlavových končatín. Nasleduje hltan (pharynx), plynule prechádzajúci do pažeráka (oesophagus), ktorý sa často rozširuje v hrvoľ (ingluvies). Hrvoľ slúži v  niektorých prípadoch ako zásobník na predtrávenú alebo rôzne upravenú potravu pre larvy (napr. včely). Tráviaca sústava pokračuje svalnatým alebo žuvacím žalúdkom (proventriculus) a prechádza do žľaznatého žalúdka (ventriculus, mesentheron), ktorý je ako jediný v tráviacej sústave endodermálneho pôvodu. Na rozhraní žuvacieho a žľaznatého žalúdka je často systém slepých výbežkov (coeca), ktoré obsahujú symbiotické mikroorganizmy, u xylofágnych druhov nevyhnutné na trávenie celulózy. Ventriculus má u pôvodných typov (Crustacea, Chelicerata) hepatopankreatickú žľazu, ktorá môže byť tvorená viacerými lalokmi. Okrem sekrečnej funkcie priamo v hepatopankrease prebiehajú tráviace procesy. U drobných foriem (Cladocera, Ostracoda, mnohé Acarina) môže byť hepatopankreas redukovaný. U Tracheata produkuje tráviace enzýmy priamo žľaznatý epitel žalúdka. Žalúdok pokračuje črevom (ileum), ktoré sa končí rektálnou dutinou s análnym otvorom.

Priamy vývin

U Arthropoda, keďže ide o článkované živočíchy, je priamy vývin nazývaný často epiméria; terminologicky jasnejšie by bolo asi označenie juvenilná izoméria. Pri epimérii už 1. instar po vyliahnutí z vajíčka vyzerá ako „zmenšenina“ dospelého živočícha a má hneď plný počet somitov. Vyskytuje sa u väčšiny Arachnoidea, ďalej u Cladocera, Isopoda, Amphipoda, Astacidae, Scolopendromorpha, Geophilomorpha, Thysanura a u triedy Entognatha s výnimkou Protura.

Anaméria

Na hranici priameho a nepriameho vývinu je anaméria alebo juvenilná anizoméria. Pri anamérii juvenilný jedinec vyzerá skoro ako dospelý, líši sa len menším počtom somitov, a niekedy len menším počtom končatín. Definitívny počet somitov a končatín získava medzi jednotlivými zvliekaniami. Typicky anamérne sú napr. Pseudoscorpionidea, Opilionidea, Acarina, všetky Diplopoda,  Lithobiomorpha a Protura. U niektorých skupín je na začiatku vývinu larva, ktorá prekonáva premenu na subadultné štádium, ktoré sa mení na dospelého jedinca anamérnym spôsobom (Copepoda, Merostomata, Pantopoda).

Početnosť

Dodnes je popísaných asi 1 200 000 druhov článkonožcov, no skutočný počet bude ešte vyšší: minimalistické odhady sú asi 3 milióny, maximalistické až 10 miliónov. Tieto údaje nie sú nadnesené – z asi 80-tich radov článkonožcov sú dôkladne preskúmané vlastne iba motýle a chrobáky, a aj to len vo vyspelejších krajinách sveta. Celé veľké oblasti (sub)trópov, ale i morí ešte len čakajú na systematický výskum väčšiny radov a čeľadí článkonožcov.