Cicavica obrovská

Dejiny

Napriek tomu, že je pôvodným areálom výskytu F. magna Severná Amerika, bola cicavica paradoxne prvýkrát popísaná v Taliansku, kde okolo roku 1865 bol pozorovaný masívny úhyn jeleňov lesných v kráľovskom národnom parku La Mandria neďaleko Turína. Bassi vo svojej práci uvádza, že úhyny spôsobil nový druh motolice, ktorú pomenoval ako Distomum magnum. V práci ďalej zmieňuje, že na farmách v okolí parku boli touto motolicou infikované ďalšie druhy zvierat ako je dobytok, ovce, koza, prasa a kôň. Bassi správne usúdil, že motolica pochádzala z jeleňov wapiti, ktoré boli do parku La Mandria introdukované pár rokov pred prvými úhynmi zveri. V rokoch 1882 – 1892 bol z rôznych miest v USA a Kanade hlásený nález novej dosiaľ nepopísanej motolice u jeleňovitých, či dobytka a oviec. Kvôli nedôslednému morfologickému popisu motolice však americkí autori prácu pána Bassiho neakceptovali a dávali druhu rôzne nové pomenovania, napr. Fasciola carnosa (Hassall, 1891), Distomum texanicum (Francis, 1891), Fasciola americana (Hassall, 1891).
Až v roku 1891 Stiles porovnal všetky nálezy zo Severnej Ameriky s nálezom Bassiho. Zistil, že ide o rovnaký druh motolice, ktorý je veľmi príbuzný vtedy už známej motolici pečeňovej. Na počesť prvého objaviteľa dal motolici druhový názov, ktorý prvýkrát použil Bassi – Fasciola magna (Bassi 1875) Stiles 1894. Stiles dokonalo opísal anatomickú stavbu cicavice obrovskej, označil ako hlavných hostiteľov dobytok a jeleníka bielochvostého. Domnieval sa, že vývojový cyklus bude podobný ako u príbuznej motolice pečeňovej, teda že prebieha cez medzihostiteľa – vodného ulitníka. V roku 1917 Ward upozornil na odlišnú morfológiu cicavice obrovskej a motolice pečeňovej a vytvoril preto nový rod Fascioloides s jediným zástupcom Fascioloides magna (Bassi 1875) Ward 1917. Tento názov zostal dosiaľ.
V 30. rokoch 20. storočia sa cicavicou obrovskou zaoberal kanadský zoológ a parazitológ W. E. Swales. Swales podrobne popísal kompletný vývojový cyklus F. magna a špecifikoval, ktoré ulitníky hrajú vo vývojovom cykle cicavice rolu medzihostiteľa. Rovnako charakterizoval patologický obraz fascioloidózy u jeleňa, dobytka a ovce. V Európe sa detailne zaoberala štúdiom cicavice obrovskej doktorka Božena Erhardová-Kotrlá z Parazitologického ústavu Československej akadémie vied v 60. a 70. rokoch 20. storočia. Erhardová-Kotrlá ďalej špecifikovala vývojový cyklus F. magna v ulitníkovi a prehĺbila znalosti o tomto druhu v európskom prostredí.

Vývojový cyklus

Vývojový cyklus F. magna zahŕňa vodné ulitníky ako obligátneho medzihostiteľa a vyskytuje sa tak len tam, kde sú pre tieto špecifické druhy ulitníkov vhodné podmienky. V európskych podmienkach je medzihostiteľom vodniak malý (Galba truncatula). Z organizmu definitívneho hostiteľa (napr. jeleň) odchádzajú trusom do vonkajšieho prostredia vajíčka, z ktorých sa vo vodnom prostredí po 25 – 45 dňoch liahnu obrvené larvy – miracídia. Miracídiá samy aktívne vyhľadávajú vo vode ulitníka, prenikajú do jeho organizmu, kde prekonávajú ďalší vývoj a množia sa (sporocysty, rédie a dcérske rédie). Finálnym larválnym štádiom v ulitíkovi je pohyblivá cerkária. Cerkária ulitíka opúšťa, a dostáva sa opäť do vody. Vývoj v ulitníkovi trvá približne 48 – 54 dní, pričom z jedného miracídia sa v jednej vodnatke vyvinie 180 – 350 cerkárií. Cerkárie plávajúce vo vode sa rýchlo prisávajú na rastliny, kamene či vodnú hladinu, kde sa opúzdria a vzniknú tak veľmi odolné štádia – metacerkárie. Tie sú spolu s vegetáciou požité pri pastve definitívnym hostiteľom. V čreve definitívneho hostiteľa sa metacerkárie premenia na mladé nezrelé motolice, ktoré migrujú telovou dutinou až do pečene. Tam sa zapuzdria do väzivových pseudocýst, dospievajú a začínajú produkovať vajíčka. Na rozdiel od motolice pečeňovej, ktorá sa lokalizuje v pečeňových žlčovodoch, prípadne v žlčovom mechúre, sa cicavica obrovská nachádza vždy priamo v pečeňovom parenchýme, v typických pseudocystách. Dospelci môžu v pečeni žiť až sedem rokov. Celý vývoj trvá v závislosti na podmienkach mnoho mesiacov.

Pôvodný areál

Pôvodným areálom tohto parazita je Severná Amerika, kde k hlavným hostiteľom patrí jeleník bielochvostý (O. virginianus), jeleň wapiti (C. elaphus canadensis) a karibu (R. tarandus caribou). Počas 20. storočia bol výskyt F. magna v USA hlásený zo štátov Montana, Minnesota, Louisiana, Južná Karolína, Texas, Iowa, Michigan, Illinois, Wisconsin, New York, Kansas, Arkansas, Washington a Oregon. V Kanade bol parazit najčastejšie pozorovaný u raticovej zveri v provinciách Alberta, Britská Kolumbia, Ontário a Quebec. V súčasnosti je výskyt F. magna v Severnej Amerike vymedzený do piatich hlavných oblastí. Je to oblasť Veľkých jazier (1), južné pobrežie Atlantiku a dolný tok rieky Mississippi (2), severné pobrežie Tichého oceánu (3), oblasť Skalistých hôr (4) a severný Quebec a Labrador (5).

Rozšírenie v Európe

Do Európy bola cicavica zavlečená spoločne s importom jeleňov wapiti (C. elaphus canadensis) a jeleníkov bielochvostých (O. virginianus) v druhej polovici 19. storočia. Prvá zmienka o F. magna pochádza z roku 1875, kedy bol v národnom parku La Mandria neďaleko Turína v Taliansku pozorovaný masívny úhyn jelenej zveri po predchádzajúcom importe jeleňov wapiti z USA. Odtiaľ pochádza aj prvý opis tohto druhu. Následné introdukcie severoamerických jeleníkov bielochvostých do zverníc rakúsko-uhorských šľachticov boli príčinou zavlečenia parazita na územie Čiech. Vzhľadom na fakt, že jeleňovité zo Severnej Ameriky boli ku koncu 19. storočia importované do celého radu zvernicových chovov po celom Rakúsku–Uhorsku, existuje domnienka, že sa cicavica mohla vyskytovať aj na území dnešného Rakúska a Maďarska. No až na náhodné a ojedinelé nálezy F. magna z Nemecka, Poľska a Talianska, bola F. magna až do 80. rokov minulého storočia nachádzaná v Európe len u zveri na území južných a stredných Čiech. Až nedávno však došlo k masívnemu výskytu F. magna u európskych jeleňovitých. Nové ohniská výskytu parazita vznikli v povodí Dunaja a dunajských lužných lesoch. Parazit bol postupne diagnostikovaný u jeleňovitých najprv v Rakúsku, ďalej potom na Slovensku, Maďarsku a v nedávnych rokoch aj v Chorvátsku. Vysoké prevalencie výskytu F. magna u jelenej a srnčej zveri (60 – 90 %) v podunajských lesoch v Rakúsku, Slovensku a Maďarsku, ako aj úhyny zveri, dokazujú dokonalú adaptáciu F. magna v tomto prostredí. Z týchto dôvodov môžeme radiť motolicu F. magna medzi najvýznamnejších pôvodcov parazitárnych ochorení jeleňovitých v Strednej Európe.

Patogenita a klinické príznaky

Klinické príznaky fascioloidózy sú vždy závislé od počtu cicavíc v organizme, druhu hostiteľa, vekovej kategórii hostiteľa a na jeho imunitnom stave. U typických definitívnych hostiteľoch, ako wapiti a jeleník bielochvostý v Severnej Amerike alebo jeleň lesný v Európe, prebieha F. magna infekcia najčastejšie subklinicky, teda bez žiadných vonkajších príznakov. Pri masívnych infekciách (zhruba nad sto cicavíc) dochádza k náhlym úhynom zvierat. Príčiny úhynu súvisia najčastejšie s veľkými stratami krvi, ruptúrou pečene, ruptúrou veľkých ciev či zápalom pobrušnice. Úhyny sú časté hlavne u danielov a srncov. Napríklad v 60. rokoch 20. storočia došlo v dôsledku fascioloidózy v okrese Písek v Čechách k rapídnemu zníženiu populácie srnčej zveri. Obdobne vysokú mortalitu zaznamenali u srnčej zveri v 90. rokoch v povodí Dunaja na Slovensku. Z ďalších príznakov pri infekcii F. magna u jeleňovitých menujme znížené hmotnostné prírastky, zníženú kvalitu parožia alebo zlý priebeh ruje. Sú známe aj ojedinelé prípady nervových príznakov, kedy cicavica vycestovala do chrbticového kanálu.
U dead-end hostiteľov nie sú príznaky v literatúre príliš popísané. Infekcia u nich prebieha najčastejšie bez príznakov. Cicavice sú u týchto hostiteľov nachádzané vždy v súvislosti s veterinárnou prehliadkou na bitúnkoch a sú príčinou konfiškácie pečene. V Kanade boli pozorované úhyny losov po masívnych infekciách.
Pre aberantných hostiteľov, ako ovca či koza, je F. magna vždy fatálna, čo je dôkazom ďaleko vyššej patogenity pre prežúvavce, ako je tomu u známejšej motolici pečeňovej (F. hepatica). Americkí autori uvádzajú, že ovce a kozy hynú do šiestich mesiacov od požitia infekčných metacerkárií. Hynutie prebieha bez predchádzajúcich príznakoch alebo s príznakmi celkovej apatie a nechutenstva. U experimentálne infikovaných kôz došlo k úhynu medzi 89. až 195. dňom po infekcii. V miestach výskytu fascioloidózy voľne žijúcej zveri je teda chov ovcí a kôz nemožný.

Diagnostika

Diagnostika u raticovej zveri je založená predovšetkým na koprologickom vyšetrení a patologicko-morfologickom vyšetrení odlovených či uhynutých jedincoch. Pri koprologickom vyšetrení sa v pozitívnom prípade nachádzajú oválne, žltohnedé vajíčka o veľkosti 120 – 185 μm × 70 – 90 μm. Vajíčka sú však prakticky neodlíšiteľné od vajíčok motolice pečeňovej či Paramphistomum cervi. Preto je pre definitívnu diagnostiku u raticovej zveri rozhodujúca pitva s nálezom dospelých cicavíc F. magna v pečeni. Pre infekciu cicavicou obrovskou je rovnako typický čierny až čiernohnedý pigment v parenchýme pečene a na ďalších orgánoch brušnej dutiny. Pečeň má nerovný povrch, na reze sú viditeľné 2 – 8 cm veľké väzivové dutiny (pseudocysty) vyplnené hnedou až čiernou tekutinou, obsahujúce zhluky vajíčok. Tieto dutiny často vyčnievajú na povrch pečene a sú na pohmat mäkké. Pri ranom štádiu infekcie sa môžu vyskytovať krvácaniny v celom parenchýme pečene.
Ako pomocná metóda slúži vyšetrenie ulitníkov vodniakov malých z lokalít výskytu infikovanej zveri. Pri pitve ulitníka sa hľadajú larválne štádia cicavice (cerkárie, rédie).

Terapia a prevencia

Motolica F. magna do značnej miery ovplyvňuje zdravotný stav zveri, predovšetkým u danielej a srnčej, kde spôsobuje časté úhyny. Navyše je tu riziko prenosu na domáce prežúvavce. Z týchto dôvodov je nevyhnutné túto parazitózu tlmiť, a to buď na úrovni definitívneho hostiteľa, alebo na úrovni medzihostiteľa. V minulosti sa na tlmenie ulitníkov a zníženie rizika infekcie zveri používalo množstvo metód, medzi ktoré patrí vysúšanie a odvodňovanie pastvín, kosenie porastu v blízkosti potokov a vodných plôch, či aplikácia moluskocídov. Efektivita týchto opatrení bola veľmi nízka a použitie moluskocídov navyše pôsobilo negatívne na veľa necieľových vodných organizmov. Z dôvodu kontaminácie vodných zdrojov sa preto od používania moluskocídov upustilo.
Na tlmenie F. magna u definitívnych hostiteľoch sa používajú antiparazitiká, ktoré sa aplikujú do krmiva pri zimnom prikrmovaní zveri. Ale terapia voľne žijúcich prežúvavcov je nesmierne komplikovaná a dlhodobá záležitosť. Medzi látky, ktoré sa používali na terapiu, patrí napríklad bithionol sulfoxid, rafoxanid alebo albendazol. V súčasnosti existuje na slovenskom trhu jediný prípravok určený pre zver s názvom Rafendazol (účinná látka rafoxanid a mebendazol). Tento preparát sa podáva v niektorých oblastiach už viac než dvadsať rokov, napriek tomu sa prevalencia F. magna u zveri skôr zvyšuje. V USA, Kanade, Rakúsku a Chorvátsku sa podáva s úspechom látka triklabendazol, v preparáte Fasinex, ktorý je rovnako liekom prvej voľby pri výskyte motolice pečeňovej (Fasciola hepatica) u domácich prežúvavcoch.