Glykolýza

Glykolýza (z gréckeho glykos – cukor a lysis – štiepenie) je súbor chemických reakcií, v priebehu ktorých sa jedna molekula glukózy zmení na dve molekuly pyruvátu. Slúži na získavanie energie pre bunku a prebieha v cytoplazme väčšiny buniek. Glykolýzu používajú tak aeróbne, ako aj anaeróbne organizmy, pretože prebieha aj za neprítomnosti kyslíka. Čistý výťažok glykolýzy na jednu molekulu glukózy predstavujú dve molekuly adenozíntrifosfátu (ATP) a dve molekuly NADH.

Charakteristika

Glykolýza sa pravdepodobne vyvinula ako prostriedok na získavanie energie v ranej histórii života, ešte skôr, než koncentrácia kyslíka v zemskej atmosfére dosiahla dostatočné hodnoty na to, aby mohli nastúpiť aeróbne procesy. Prebieha v desiatich krokoch, z ktorých každý je katalyzovaný iným enzýmom a každý vytvorí odlišný medziprodukt. Na jej spustenie sú potrebné dve molekuly ATP. Neskoršie kroky vyprodukujú 4 molekuly ATP, takže zisk z glykolýzy sú dve molekuly ATP. 
U aeróbnych organizmov je glykolýza len vstupnou bránou k hlavnému súboru chemických reakcií schopných vytvárať oveľa viac molekúl ATP – k citrátovému cyklu. Ale u mnohých anaeróbnych organizmov je glykolýza základným zdrojom ATP pre ich bunky.

Priebeh

Na začiatku glykolýzy enzým hexokináza (kinázy sú enzýmy schopné fosforylovať iné molekuly) prenesie jednu fosfátovú skupinu z ATP na glukózu, čím sa glukóza zmení na glukóza-6-fosfát. V druhom kroku vratná premena štruktúry (izomerizácia) prenesie v glukóze karbonylovaný kyslík z prvého uhlíkového atómu (označeného C₁) na druhý (C₂), čím dôjde k premene glukózy na fruktózu (aldózy na ketózu). Reakciu katalyzuje enzým fosfoglukózaizomeráza. Táto novovytvorená karboxylová skupina na C₂ je fosforylovaná ATP prostredníctvom enzýmu fosfofruktokinázy. Vzniknutý produkt, fruktóza 1,6-bisfosfát, má teda na sebe naviazané už dve fosfátové skupiny. Až v tejto fáze z tohto šesťuhlíkatého produktu môže enzým aldoláza vyrobiť dva trojuhlíkaté cukry, glyceronfosfát a glyceraldehyd-3-fosfát. Keďže v glykolýze však môže ďalej pokračovať len glyceraldehyd-3-fosfát, enzým triózafosfátizomeráza musí izomerizovať aj druhý produkt štiepenia fruktózy 1,6-bisfosfátu, glyceronfosfát na glyceraldehyd-3-fosfát.
V šiestom kroku glykolýzy sa obe molekuly glyceraldehyd-3-fosfátu oxidujú prostredníctvom glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenázy na 1,3-bisfosfoglycerát. Tým z NAD⁺ zároveň vznikajú NADH. V siedmom kroku sa makroergná fosfátová skupina vzniknutá v predchádzajúcom kroku prenesie enzýmom fosfoglycerátkináza na adenozíndifosfát (ADP), čím sa vytvorí prvá dvojica molekúl ATP (na každý 1,3-bisfosfoglycerát jedna) a dva 3-fosfoglyceráty. Zostávajúce fosfoesterové väzby na 3-fosfoglycerátoch majú pomerne nízku voľnú energiu. Preto túto väzbu enzým fosfoglycerátmutáza premiestni z tretieho na druhý uhlík za tvorby 2-fosfoglycerátov. Z nich enzým enoláza následne odštiepi molekulu vody a vytvorí tak na oboch molekulách nové makroergné fosfoenolové väzby. Tieto väzby sú enzýmom pyruvátkinázou premiestnené na ADP, čím vznikne druhá dvojica molekúl ATP. Tým je glykolýza ukončená a ďalší osud jej cukorných produktov, trojuhlíkatých pyruvátov, závisí od toho, či ide o aeróbne, alebo anaeróbne organizmy. Aeróbne bunky transportujú pyruvát do mitochondrií, kde sa celkom odbúra za konečného vzniku molekúl oxidu uhličitého a vody.