Larve

Larve (latin: larva, flertall: larvae) er ungdomsstadiet hos dyr der det nyklekkede individet er vesensforskjellig fra det voksne. Larvestadiet avsluttes ved at dyret gjennomgår en mer eller mindre tydelig metamorfose til den voksne formen. Larve brukes ofte som benevnelse på larver av insekter, men larver finnes i de fleste dyregrupper, også hos virveldyr. Larver forekommer hos dyr der egg har for lite næring til å produsere strukturene i det voksne dyret, og hos grupper der det voksne dyret har begrensede bevegelsesmuligheter og spredning foregår på larvestadiet. Hos mange parasitter er larvene en viktig mekanisme for å finne hovedvertsdyret.
Studier av larver er et eget fagfelt i biologien. Slektskapsforholdene mellom mange dyregrupper har først blitt forstått ved studier av larvestadiene.

Larver i dyreriket

Larvestadier finnes hos nesten alle dyr i havet, og også hos mange dyr på land. Særlig for dyr i havet er ofte larver som lever i de åpne vannmassene den eneste muligheten dyr har til å spre seg, og store deler av dyreplanktonet i verdenshavene er larver av diverse havdyr.
Mest kjent er larver hos insekter, og begrepet «larve»  brukes særlig om insekter med fullstendig forvandling (holometabole insekter). Larver av sommerfugler kalles åmer, fluelarver kalles gjerne maggot. Larver hos hemimetabole insekter kalles nymfe. Hos fisk kalles larvestadiet for yngel, hos amfibier kalles det rumpetroll. Hos de marine dyrene finnes en rekke larveformer. Larver av mange bløtdyr kalles veliger, larver av tifotkreps kalles en zoea. Den primitive larveformer hos mange protostomier kalles trochophore, mens den motsvarede larvetypen hos deuterostomier kalles dipleurula. De mest primitive larvene er planula-larver, slik vi finner hos nesledyr og digene ikter.

Evolusjon av larver

Larvene til havlevende organismer er har en del grunnleggende fellestrekk innenfor store grupper. Det finnes fellestrekk ved larvene til alle de marine dyrene som gjør det mulig at larvene stammer fra en felles stamform. Det er også forskere som mener at en drivende, larveaktig organisme, en såkalt «gastrea» (hypotetisk frittsvømmende utgave av det tidlige fosterstadiet gastrula) var den opprinnelige formen for alle dyr mer avanserte enn svamper. I så fall er det de voksne fastsittende formene som har utviklet seg senere. En faktor som taler imot dette er at fossilene av de eldste kjente dyrene er svært små, og slike dyr pleier ikke å ha nok kroppsmasse til å produsere store mengder små larver og pleier å ha direkte utvikling. Hvis dette stemmer, har små, planktoniske larvestadier utviklet seg separat i flere dyregrupper.
Disse marine larvetypene kalles for primære larver fordi de er felles for store deler av dyreriket. Larvestadiene hos sekkedyr, beinfisk/amfibier, insekter/krepsdyr, korsettdyr og priapulider er derimot larvestadier som har utviklet seg separat i disse gruppene, og kalles sekundære larver.

Primære larver

Primære larver skiller seg fra andre larveformer ved at de er ulike det voksne dyret i helt grunnleggende trekk. Planula-larven til de radiærsymmetriske nesledyrene er for eksempel tosidig symmetriske, mens larvene til leddormer mangler leddinndeling som er selve kjennetegnet for rekken. Alle de primære larvene er marine og lever planktonisk. I noen grupper lever de av næringen fra plommen, men i de fleste gruppene finnes det filterspisende larver med funksjonell tarm som tar til seg næring som de filtrerer ut av vannmassene med en ring av flimmerhår.
Primære larver er ikke bare uferdige utgaver av de voksne dyrene, men funksjonelle og intrikate organismer med sin egen distinkte biologi. Mange av dem har en komplisert anatomi og et mangfold av strukturer og funksjoner som er desto mer bemerkelsesverdig fordi marine larver er så små.
De primære larvene både beveger seg og skaffer seg mat ved hjelp av bånd av cilier. Hos ecdysozoene (flere rekker, blant annet leddyr, rundormer og priapulider) gjør den stive kutikulaen i alle livsstadier at slike ciliebånd ikke kan dannes, og alle mangler primære larver.

Larver hos parasitter

Larver hos parasittiske grupper som flatormer, rundormer og krassere er ofte høyt spesialiserte, og er vanskelige å klassifisere som primære eller sekundære larver. En del rundormer har direkte utviklig uten larvestadium, men de fleste parasitter kan ha en ganske kompliserte livssyklus der de må gjennom flere verter før de når den endelige verten de forplanter seg i. Alle stadiene mellom egg og voksent individ kalles larve, selv om larvene i mange grupper (særlig hos rundormer) ikke skiller seg synlig fra det voksne dyret annet enn i størrelse og at de ikke er seksuelt fruktbare.
Får å nå den endelige hovedverten, vil de forskjellige larvestadiene finne og leve i mellomverter som ofte er byttedyr for neste vert. I mange tilfeller kan det være være både 3 og fire mellomverter før larven når sitt endelige mål og gjennomgår sine siste husdskifter og blir voksen. Hos mange parasitter med slike kompliserte livssykluser foregår deler av larvestadiene i vann og infisere forskjellige vanndyr, som til slutt blir spist av fugler, pattedyr eller andre landlevende dyr. Hos en del grupper kan larvene formere seg ukjønnet i noen av larvestadiene.
Hos mange taglormer er det voksne dyrene frittlevende i vann, mens larvene er parasitter på gresshopper og sirisser. Når larvene nærmer seg kjønnsmoden alder, påvirker de hjernen til vertsdyret slik at de kaster seg ut i dammer, og det voksne dyret bryter ut av verten for å leve fritt i vannmassene.

Næring

Larver klekkes vanligvis fra små egg, der mengden plomme ikke tillater fosteret å utvikle voksne strukturer. I stedet utvikles egne strukturer som setter det uferdige individet i stand til å ta til seg næring, slik at det kan forsette å utvikle seg. Særlig hos planteetende insekter er larvene ofte en spisemaskin med lite andre organer enn kjever og tarm. Hos enkelte insekter, slik som sangsikader utgjør larvestadiet nesten hele livssyklusen, hos døgnfluer er de voksne dyrene ikke en gang i stand til å ta til seg næring.
Hos enkelte jomfrufødende gallmygg er det voksne stadiet helt undertrykket og reproduksjon finner sted på larve- eller puppestadiet, og larvene livnærer seg ved en form for livmorkanibalisme. Denne arten formerer seg ved partenogenese. Eggene klekkes inne i morens kroppe allerede mens hun selv er en larve. I stedet for å leve av plomme lever de av morens vev. Når larvene blir store nok, spiser de moren levende innefra og bryter ut gjennom skinnet hennes. På dette stadier er de allerede selv verter for neste generasjon.
Mange primære larver har derimot svært kort larvetid, og mange av dem lever av plummemassen fra egget, slik som hos en del grupper pigghuder. Planula-larven hos alle nesledyr bortsett fra sjøanemoner mangler munn og tarm og kan ikke ta til seg næring i det hele tatt.

Ukjønnet formering hos larver

Selv om bare voksne dyr per definisjon kan formere seg seksuelt, har enkelte parasittiske og fastsittende dyregrupper utviklet evnen til å formere seg gjennom aseksuell formering på larvestadiet. Flere grupper av sekkedyr og kråkeboller formerer seg ved at larvene knoppskyter. Larvestadier hos flere bendelormer danner cyster i mellomverten, som så sprekker og frigjør store mengder kimer til nye bendelormer. Hos revens dvergbendelorm og enkelte digene ikter kan selve cystene knoppskyte og spre seg hos verten.
Stormaneter og småmaneter har en dobbel livssyklus der generasjonene veksler mellom et faststittende polyppstadie og et frittsvømmende medusestadie. Medusene er det voksne stadiet og reproduserer seksuelt, men planula-larven vokser ikke opp til en ny meduse. Hos stormanetene fester den seg seg til bunnen og vokse opp til en strobila som så deler seg opp i en serie meduser, mens den hos småmanetene vokser den opp til en forgreinet koloni, som så produserer nye meduser aseksuelt. Hos øvrige nesledyr er meduse-stadiet helt undertrykt, og koloniene formerer seg kjønnet.

Metamorfose

Alle larver forvandler seg fra en larveform til en voksenform på slutten av larvestadiet. Denne overgangen kalles metamorfose. Denne overgangen kan være trukket ut over mange hudskifter og stadier slik som hos de fleste primære larver og hos krepsdyr, eller den kan være klart definert slik som hos amfibier og holometabole insekter. Hos amfibier består metamorfose i første rekke av at tarmen endrer seg til å leve av de voksnes mat, beina utvikles og lungene overtar nesten all ånding. Den mest dramatiske forvandlingen fra larvesdtadiet til voksen skjer i løpet av et enkelt hudskifte (puppestadiet) hos årevinger, tovinger og sommerfugler, der mange av strukturene i larvekroppen brytes ned, og helt nye strukturer vokser fram fra små cellegrupper som har ligget inaktivt i dyret. Det voksne, kjønsmodne dyret kalles en imago.