Pachycephalosaurus

Beskrivelse

Pachycephalosaurus' anatomi er lite kjent, ettersom bare raster av hodeskallen har blitt beskrevet. Pachycephalosaurus er kjent for å ha en stor, kuppelformet beinklump oppå hodet, som var opptil 25 cm tykk, som trygt polstret inn den lille hjernen. Bakpå kuppelenvar det formet med benete knotter og korte beintagger projisert opp fra snuten. Piggene var trolig sløv, og ikke skarp. 
Skallen var kort, og hadde store, avrundede øyehuler som pekte fremover, noe som tyder på at dyret hadde godt syn og hadde samsyn. Pachycephalosaurus hadde en kort snute som endte i en spist nebb. Tennene var små, med blad-formede kroner. Hodet ble støttet opp av en «S»- eller «U»-formet hals.
Pachycephalosaurus var muligens tobeint og var den største arten av pachycephalosaurene. Det antas at Pachycephalosaurus var rundt 4.5 meter lang og veide 450 kg. Basert på andre pachycephalosaurer, hadde den muligens en relativt kort og tykk hals, korte forbein, en klumpete kropp, lange bakbein og en tung hale, som ble trolig holdt stive etter ossifiserte sener.

Oppdagelse

Levninger etter Pachycephalosaurus kan ha blitt funnet så tidlig som på 1850-tallet. Som beskrevet av Donald Baird i 1859, eller Ferdinand Vandiveer Hayden i 1860, samlet en fossilsamler et beinfragment i nærheten av Missourielven, fra det som nå er kjent som Lanceformasjonen i det sørøstlige Montana. Eksemplaret, nå kjent som ANSP 8568, ble beskrevet av Joseph Leidy i 1872 som noe som tilhører lærpansringen til en reptil eller et beltedyr-liknende dyr. Dets egentlige natur ble ikke oppdaget før Baird studerte den på nytt et århundre senere og identifiserte den som et squamosum (bein fra baksiden av skallen) fra Pachycephalosaurus, og med et par beintknokler som er lik andre funn av Pachycephalosaurus. Fordi navnet Tylosteus kom før Pachycephalosaurus, vil i henhold til International Code of Zoological Nomenclature, Tylosteus normalt bli foretrukket. I 1985, forespurte Baird om å heller få bruke Pachycephalosaurus i stedet for Tylosteus, fordi sistnevnte ikke hadde blitt brukt på over femti år, var basert på udiagnostiserte materialer, og hadde dårlig geografisk og stratigrafisk informasjon. Robert Sullivan derimot i 2006 at ANSP 8568 mest sannsynlig tilhører Dracorex, enn Pachycephalosaurus. Spørsmålet er av usikker betydning, for hvis Dracorex faktisk representerer en ung versjon av Pachycephalosaurus, som har nylig blitt foreslått.
P. wyomingensis, er den eneste underarten til Pachycephalosaurus og ble navngitt av Charles W. Gilmore i 1931. Han navnga den fra delene av skallen USNM 12031, fra Lancefomasjonen i Niobrara County, Wyoming. Gilmore tildelte de nye artene som underarter til Troodon som T. wyomingensis. På den tiden trodde paleontologer at Troodon, da bare kjent fra tennene, var den samme som Stegoceras, som hadde lignende tenner. Følgelig, er det som nå er kjent som pachycephalosaurer lagt under Troodontidaefamilien, en misforståelse som ikke ble rettet opp før i 1945, av Charles M. Sternberg.
 
I 1943, etablerte Barnum Brown og Erich Maren Schlaikjer slekten Pachycephalosaurus, med nyere og mer komplett materiale. De navnga to arter: Pachycephalosaurus grangeri, en underart av Pachycephalosaurus-slekten, og Pachycephalosaurus reinheimeri.  P. grangeri var basert på AMNH 1696, en nesten komplett hodeskalle fra Hell Creek-formasjonen i Ekalaka, Carter County, Montana.  P. reinheimeri var basert på det som nå er DMNH 469, en hodekuppel og noen mindre elementer fra Lanceformasjonen i Corson County, South Dakota. De refererte også eldre arten «Troodon» wyomingensis til sin nye slekten. Deres to nyere arter har blitt ansett som synonymer med P. wyomingensis siden 1983.

Vekst

Pachycephalosaurs Dracorex og Stygimoloch kan være underarter av Pachycephalosaurus hvor kuppelen og hornene ikke er godt utviklet, enten fordi dyret var svært ungt eller hunn. Dette hensynet ble støttet av det årlige møtet i Society of Vertebrate Paleontology i 2007. Jack Horner fra Montana State University presenterte bevis, fra en analyse av skallen fra det eneste eksisterende Dracorex-eksemplaret, at denne dinosauren kan godt være en ung form for Stygimoloch. I tillegg presenterte han data som indikerer at både Stygimoloch og Dracorex kan være unge former for Pachycephalosaurus. Horner og M.B. Goodwin publiserte sine funn i 2009, som viste at bein fra pigg/node og skallekuppelen bein av alle tre 'artene' viser ekstrem plastisitet, og at både Dracorex og Stygimoloch bare er kjent fra unge eksemplarer, mens Pachycephalosaurus bare er kjent fra voksne individer. Disse observasjonene, i tillegg til det faktum at alle tre former levde på samme tid og sted, for dem til å konkludere med at Dracorex og Stygimoloch rett og slett var unge Pachycephalosaurus, som mistet piggene og fikk hovekuppler når de ble eldre. Et studium av Nick Longrich fra 2010 støtter hypotesen om at alle flathodede pachycephalosaurs var unge og at flathodede former som Goyocephale og Homalocephale er unge eksemplarer av kuppelhodede voksne.

Paleobiologi

Nesten alle fossiler av Pachycephalosaurus har blitt funnet i Lanceformasjonen og Hell Creek-formasjon vest i USA. Pachycephalosaurus eksisterte muligens sammen med flere pachycephalosaurarter fra slektene Dracorex og Stygimoloch, selv om disse kan representere unge eksemplarer av Pachycephalosaurus selv. Andre dinosaurer som levde på samme tid og sted var Thescelosaurus, hadrosauriden Edmontosaurus, ceratopsiden Triceratops, ankylosauriden Ankylosaurus og theropodene Ornithomimus, Troodon og Tyrannosaurus.
Forskere mistanke en gang at Pachycephalosaurus og dens slektninger var de tobent ekvivalenten til tykkhornsau eller moskus; at mannlige individer ville stange hodene mot hverandre. Det ble også antatt at de ville gjøre at deres hode, hals og kropp satt horisontalt på en linje, for å overføre belastning under stangingen. Imidlertid blir det nå antatt at pachycephalosaurs ikke kan ha brukt kuplene sine på denne måten.
Først og fremst, kan skalletaket sannsynligvis ikke ha hatt tilstrekkelige kraft for å ha blitt brukt til slik stanging. Der er heller ingen definitive bevis på arr eller andre skader på fossile Pachycephalosaurus-hodeskaller, selv om nyere funn kan motsi dette. Videre viser den cervikale og fremre ryggvirvelen at nakken var «S»- eller «U»-formet, i stedet for å være rett og er således uegnet for å stange med. Til slutt vil den avrundede formen på kraniet minske kontaktflaten under stanging. 
Det er mer sannsynlig at Pachycephalosaurus og andre pachycephalosaurarter stanget hverandre i interne kamper. I dette scenariet, ville et individ som sto omtrent parallelt eller ansikt til ansikt med en rival, prøve å skremme den andre. Hvis truslene mislyktes, ville Pachycephalosaurus bøye hodet nedover og til siden og så den andre pachycephalosauren på flanken. Dette er en egenskap som ville ha beskyttet vitale organer fra å ta skade. Flankestangings-teorien ble først foreslått av Sues i 1978, og utvidet på av Ken Carpenter i 1997.

Paleopathologi

I 2012 viste et studium at kraniumpatologien i et P. wyomingensis-eksemplar sannsynligvis var like, på grunn av agonistisk atferd. Det ble også foreslått at tilsvarende skader på andre pachycephalosaureksemplarer tidligere har blitt  forklart som tafonomiske gjenstander, og beinabsorpsjon kan i stedet ha skjedd på grunn av slik oppførsel.  Peterson et al. (2013) studert kraniumpatologien blant pachycephalosauridaer og fant ut at 22% av alle kuplene de undersøkte, hadde lesjoner som samsvarer med osteomyelitt, en infeksjon i beinet som følge av penetrerende traume, eller traume i vevet liggende rundt skallen, som fører til en infeksjon av benvevet. Denne høye frekvensen av patologi gir mer støtte til hypotesen om at pachycephalosaurkupler ble brukt i interne kamper. Pachycephalosaurus wyomingensis prøven BMR P2001.4.5 ble observert å ha 23 lesjoner i pannebeinet og P. wyomingensis, eksemplar DMNS 469 ble observert å ha fem lesjoner. Frekvensen av traume var sammenlignbare på tvers av de forskjellige slektene i Pachycephalosaurfamilien, til tross for det faktum at disse slektene varierer med hensyn til størrelse og oppbygning av hodekuppleene deres, og at de eksisterte i forskjellige geologiske perioder. Disse funnene var i sterk kontrast til resultatene fra analysen av de relativt flatehodede pachycephalosaurene, hvor det var et fravær av patologi. Dette ville støtte hypotesen om at disse individene representerer enten hunner eller unge dyr, hvor ingerne kampen ikke forekommer.
 
Histologisk undersøkelse viser at pachycephalosaurkuppler bestpr av et unikt form for fibrolamellart bein som består av fibroblast, som spiller en kritisk rolle for å lege sår, og er i stand til raskt å la bein falle av under ombygging. Peterson et al. (2013) konkluderte med at det tilsammen, gir frekvensen av lesjondistribusjon og beinstrukturen til kuplene, sterk støtte til hypotesen om at pachycephalosaurer har brukt sine unike kranietrukturer for agonistisk atferd.

Føde

Forskerne vet ennå ikke hva disse dinosaurene spiste. De hadde veldig små, ​​rillete tenner kunne de ikke kunne ha tygget tykke, fiberrike planter så effektivt som andre dinosaurer fra den samme perioden. Det forutsettes at pachycephalosauret levde på en blandet diett av blader, frø, frukt og insekter. De skarpe, taggete tennene ville ha vært svært effektive for tygging av planter.