Eksekutivfunksjoner

Eksekutiv-systemet  er et tenkt kognitivt system innen psykologien som styrer andre kognitive prosesser. Det er også referert til som eksekutivfunksjoner  eller kognitiv kontroll .
Begrepet brukes av psykologer og nevrologer til å beskrive en løst definert samling av hjerneprosesser som er ansvarlige for planlegging, kognitiv fleksibilitet, abstrakt tenkning, regelutforming, igangsetting av nødvendige tiltak og hemme upassende handlinger, samt å velge relevant sensorisk informasjon.

Miller og Cohens modell

I 2001 publiserte Earl Miller og Jonathan Cohen en innflytelsesrik artikkel med tittelen "En integrerende teori om prefrontal cortex funksjon" der de hevder at kognitiv kontroll er den primære funksjonen til prefrontal cortex (PFC), og at kontrollen er gjennomført ved å øke forsterkingen  sensoriske eller motoriske nerveceller som er engasjert i oppgave-eller mål-relevante deler av det ytre miljø. I et sentralt avsnitt hevder de:
"Vi antar at PFC tjener en bestemt funksjon i kognitiv kontroll: det aktive vedlikeholdet av mønstre av aktivitet som representerer mål og midler for å nå dem. De gir bias-signaler over store deler av resten av hjernen, påvirker ikke bare visuelle prosesser, men også andre sensoriske modaliteter, samt systemer ansvarlige for responsutføring, minnefremhenting, emosjonell evaluering osv. Den samlede effekten av disse bias-signalene er å guide strømmen av nerveaktivitet langs stier som etablerer riktige tilordninger mellom input, indre tilstander, og output for å utføre en gitt oppgave".
Miller og Cohen bygger eksplisitt på en tidligere teori om visuell oppmerksomhet som konseptualiserer oppfatning av visuelle scener i form av konkurranse mellom flere representasjoner - som farger, personer eller objekter. Selektiv visuell oppmerksomhet fører til "bias" i denne konkurransen i favør av enkelte utvalgte funksjoner eller representasjoner. For eksempel, tenk at du på en travel jernbanestasjon  venter på en venn som har på seg en rød frakk. Du er i stand til å selektivt begrense fokuset for din oppmerksomhet for å søke etter røde gjenstander, i håp om å identifisere vennen din. Desimone og Duncan hevder at hjernen oppnår dette ved å selektivt øke forsterkning av nevroner som er mottakelige for fargen rød, slik at output fra disse nevronene har høyere sannsynlighet for å nå et nedstrøms prosesstrinn og, som en konsekvens, å styre atferd.  Ifølge Miller og Cohen er denne selektive oppmerksomhetsmekanismen faktisk bare et spesialtilfelle av kognitiv kontroll - en der biasen oppstår i sensoriske domenet. Ifølge Miller og Cohen's modell, kan PFC utøve kontroll over input (sensorisk) eller output (respons)-nevroner, samt over samlinger av nevroner involvert i hukommelse eller følelser. Kognitiv kontroll formidles av koblinger mellom PFC og sensoriske og motoriske områder av hjernebarken, samt det limbiske systemet. Med deres tilnærming blir således begrepet "kognitiv kontroll" brukt på en situasjon der et "bias"-signal brukes til å fremme hensiktsmessig respons, og kontroll blir dermed en særdeles viktig del av et bredt spekter av psykologiske begreper som selektiv oppmerksomhet, feilovervåking, beslutningstaking, hukommelseshemming og responshemming.

Eksperimentell dokumentasjon

Eksekutivsystemet har tradisjonelt vært ganske vanskelig å definere, hovedsakelig på grunn av hva psykologen Paul W. Burgess kaller en mangel på "prosess - atferd - samsvar". Det vil si, det er ingen enkelt atferd som i seg selv kan knyttes til eksekutivfunksjon, eller eksekutiv-dysfunksjon. For eksempel er det ganske åpenbart hva lese-svekkede pasienter ikke kan gjøre, men det er ikke så opplagt hva eksekutiv-svekkede pasienter kan være ute av stand til.
Dette skyldes i stor grad eksekutivsystemets natur. Det er hovedsakelig opptatt av den dynamiske, "online" koordineringen av kognitive ressurser, og dermed kan effekten observeres kun ved å måle andre kognitive prosesser. Tilsvarende engasjeres det ikke for fullt utenfor virkelige situasjoner. Som nevrolog Antonio Damasio har rapportert, pasient med alvorlig dag-til-dag executive problemer kan en fortsatt passere papir-og-blyant-eller lab-baserte tester for utøvende funksjon.
Teorier om eksekutivsystemet ble i stor grad drevet av observasjoner av pasienter som har vært utsatt for pannelappskader. Disse pasientene viste uorganiserte handlinger og strategier for dagligdagse oppgaver (en gruppe atferd nå kjent som dyseksekutivsyndrom)selv om de syntes å handle normalt når kliniske tester eller labtester ble brukt for å vurdere mer grunnleggende kognitive funksjoner som minne,læring, språk og resonnement. Det ble antatt at, for å forklare denne uvanlige atferden, må det finnes et overordnet system som koordinerer andre kognitive ressurser. 
Mye av den eksperimentelle dokumentasjonen for de nevrale strukturene som er involvert i eksekutivfunksjoner kommer fra laboratorieoppgaver som Stroop oppgave eller Wisconsin kortsorteringsoppgave (WCST). I Stroop-testen for eksempel, blir folk bedt om å navngi blekkfargen som fargebetegnelser er skrevet i når blekkfarger og ordet er forskjellige (for eksempel ordet "RØDT" i grønt blekk). Eksekutivfunksjoner er nødvendige for å utføre denne oppgaven, siden relativt overlært og automatisk atferd (ordlesing) må hemmes til fordel for en mindre praktisert oppgave - å navngi blekkfarger. Nyere funksjonelle bildediagnostiske-studier har vist at to deler av PFC, den fremre cingulate cortex (ACC) og dorsolateral prefrontal cortex (DLPFC), antas å være spesielt viktige for å utføre denne oppgaven.

Kontekst-følsomheten til PFC nevroner

Annen dokumentasjon for involvering av PFC i eksekutivfunksjoner kommer fra elektrofysiologiske studier på enkeltceller i ikke-menneskelige primater,  som makaker, som har vist at (i motsetning til celler i den bakre del av hjernen) mange PFC nevroner er sensitive for en forbindelse mellom en stimulus og en kontekst. For eksempel kan PFC-celler reagere på et grønt signal i en tilstand der dette signalet betyr at en rask øyebevegelse mot venstre bør utføres, men ikke på et grønt signal i en annen eksperimentell sammenheng. Dette er viktig, fordi optimal anvendelse av eksekutivfunksjoner alltid er kontekstavhengige. For å sitere et eksempel fra Miller og Cohen, kan en person bosatt i USA ha en overlært respons for å se til venstre når han skal krysse veien. Men når "konteksten" indikerer at han er i Storbritannia, må dette svaret undertrykkes til fordel for en annen stimulus-respons-parring (se til høyre når gata skal krysses). Dette atferdsmessige repertoaret krever helt klart et system som er i stand til å integrere stimuli (gata) med en kontekst (USA, Storbritannia) til å antyde en atferd (se til venstre, se til høyre). Nyere dokumentasjon tyder på at nerveceller i PFC ser ut til å representere nettopp denne typen informasjon.

Dokumentasjon for oppmerksomhets-bias i sensoriske regioner

Elektrofysiologi og funksjonelle bildediagnostiske studier som omfatter mennesker, er blitt brukt for å beskrive de nevrale mekanismene bak oppmerksomhetsbias. De fleste studier har lett etter aktivering av bestemte steder i hjernen, slik som i  synscortex og hørselscortex. Tidlige studier brukte hendelsesrelaterte potensialer for å avsløre at elektriske hjerneresponser registrert over venstre og høyre visuelle cortex forsterkes når forsøkspersonen blir instruert til å være oppmerksom på den riktige siden av rommet. 
Oppfinnelsen av blodtilførsel-baserte bildediagnostiske teknikker som functonal magnetic resonance imaging (fMRI) og positronemisjonstomografi (PET) har nylig gjort det mulig å demonstrere at nerveaktivitet i en rekke sensoriske regioner, inkludert farge-, bevegelse- og  ansikt-responsive regioner av synscortex, forsterkes når forsøkspersonen er instruert til å konsentrere seg om  denne dimensjonen av en stimulans. Dette tyder på kontroll i den sensoriske hjernebarken, neocortex. For eksempel, i en typisk studie presenterte Liu og medarbeidere forsøkspersonene for matriser med prikker som beveget seg til venstre eller høyre, presentert i enten rødt eller grønt. Før hver stimulus indikerte en instruksjon om forsøkspersonen burde svare på grunnlag av farge eller prikkenes bevegelsesretning. Selv om farge og bevegelse var tilstede i alle stimulansmatriser, ble aktivitet i farge-sensitive områder (V4) forbedret når forsøkspersonene ble bedt om å ta hensyn til fargen, og aktiviteten i de bevegelsesfølsomme regionene økte når forsøkspersonen fikk beskjed om å ta hensyn til bevegelsesretningen. Flere studier har også rapportert dokumentasjon for bias-signal før stimulansen startet, med den observasjon at områder i frontal cortex har en tendens til å aktiveres før starten av en forventet stimulans.

Forbindelse mellom PFC og sensoriske regioner når eksekutivfunksjoner brukes

Til tross for biasmodellen for eksekutivfunksjoner, er det sparsomt med direkte bevis for funksjonell tilkobling mellom PFC og sensoriske regioner når eksekutivfunksjoner brukes. Direkte bevis kommer bare fra studier hvor en del av frontal cortex er skadet, og en tilsvarende effekt er observert langt fra lesjonsområdet, i responsene til sensoriske nevroner.