Stikkvepser

Utseende

Stikkvepser kjennes gjerne på fargene på brystet og bakkroppen. Ofte er det klare mønster i gult og svart, men andre farger, som rød og oransje forekommer. Murervepser er generelt mer svarte og har mindre gule flekker.
Vingene er smale, framvingen er større og lengre enn bakvingen. I hvile foldes eller brettes vingene sammen, på langs.

Levevis

Voksne stikkeveps livnærer seg av flytende næring som blomsternektar, men også råtnende frukt. De oppsøker gjerne steder mennesker er på sin leting etter søtsaker, som saft og syltetøy. De er samtidig predatorer (rovdyr), arbeiderne samler inn insekter og annen animalsk føde som de fôrer opp larvene sine med. Ett unntak er underfamilien pollenvepser (Masarinae) som har et levesett som ligner på bier og før opp larvene sine på pollen som de samler. Denne gruppen forekommer ikke i Norge.

Sosiale stikkveps

Hos de sosiale artene er det forplantningsdyktige (fertile) hunner (dronning) og hanner (drone), samt sterile hunner (arbeidere). Hunnene har eggleggningsrøret omdannet til en stikkebrodd forbundet med giftkjertler. Derfor er det bare dronningen og arbeiderne som stikker. Når arbeiderne har begynt å klekke, er de i flertall: Bolet består nesten utelukkende av arbeidere, inntil forplantningsdyktige hunner (de kommende dronninger) og hanner dukker opp sist i sesongen. Slik er utviklingen innen underfamilien Vespinae. Hos Polistinae er det ofte ikke noe klart skille mellom dronning og arbeidere.
De store vepsebolene finnes bare hos den forholdsvis artsfattige gruppen Vespinae. Hos dem finnes bare én dronning. Artene i underfamilien Polistinae er også sosiale, men bolene er vanligvis ganske små, med ikke mer enn noen titalls arbeidere. Hos denne gruppen er det ofte ikke noe klart skille mellom dronning og arbeidere: Alle hunnene kan legge egg og gjør det i større eller mindre grad, men avkom etter de mest dominante hunnene har gjerne bedre mulighet til å vokse opp. Én av dem fremstår som alfahunn eller førstedame, og hun legger flest egg. Underfamilien Stenogastrinae omfatter både sosiale og solitære arter.
Hos de fleste sosiale stikkeveps utvikler vepsesamfunnet seg som skissert nedenfor. I kjøligere deler av verden, som i Norge, er et vepsesamfunn ettårig og dør ut før vinteren.
Stikkeveps bygger ofte bol på steder som loft, under takpanner, taklister eller bak kledning. Mange bygger bol i gamle trær eller under grener. Jordveps bygger gjerne bol under røtter og i hulrom i jorden. Gamle bol brukes ikke, og f.eks. på gamle loft kan en av og til se en hel rekke forlatte vepsebol. Vepsebolene er grå og er kjent for sin papiraktige konsistens. Fritthengende bol ligner ofte på en ball og kan bli på størrelse med en fotball. Innvendig er det celler som larvene vokser opp i, og hvor de forpupper seg. Stikkveps har sekskantede celler og bygger bolet ovenfra, mens humler har bol med runde celler og bygger nedenfra. Bolet lages av tremasse som blir gnagd av gammelt treverk, som vepsene enten henter fra gamle trær eller bygninger.

Forsesongen

Hunnene (dronningene) blir befruktet straks etter at de er ferdig utviklet. I Norge skjer dette på sensommeren, deretter overvintrer dronningen. Neste vår – men sjelden like tidlig som hos humler – våkner hun av vinterdvalen. Deretter begynner hun å bygge bolet og danne et nytt samfunn (en ny sverm). På forsesongen ser vi derfor få, men store og kraftige veps. I første omgang må dronningen både bygge bol, forsvare bolet og sørge for mat til larvene etter hvert som de vokser til. Hennes arbeid er mer anstrengende enn hos humledronninger, for hun må fange insekter og andre smådyr til larvene, da vepselarver trenger mye protein for å vokse opp. Derfor legger hun bare noen få egg, og det første kullet er fôret opp på et minimum av mat – så sesongens første nyklekkede stikkeveps er forholdsvis små. Våren og forsommeren er en kritisk fase for vepsesamfunnet. Dette viser seg bl.a. ved de mange små, forlatte vepsebolene en kan se på enkelte gamle loft. Og mange dronninger dør før de kommer så langt.
I Sør-Norge sees gjerne de første av sesongens veps i begynnelsen av juli. Disse vepsene og deres første etterkommere er arbeidere, dvs. hunner med mangelfullt utviklede kjønnsorganer; eggleggningsrøret er omdannet til en stikkebrodd. Arbeiderne har som oppgave å bygge bolet og forsvare det, skaffe mat, og stelle og fôre larvene og dronningen. Noen arbeidere fungerer som vaktposter utenfor bolet. Ved fare varsler de resten av arbeiderne ved hjelp av feromoner. Enkelte parfymer og sminkestoffer har lukter som minner om disse feromonene. Dette forklarer enkelte tilsynelatende umotiverte angrep av veps, som ellers sjelden stikker unntatt hvis de blir klemt eller forstyrret ved bolet.
For å skaffe mat til larvene tar vepsene bl.a. insektlarver som lever i vegetasjonen, og mange slags fluer, også rovfluer. De store artene kan ta mindre veps, bier og (i varmere strøk) knelere. Enkelte av de store artene kan plyndre bikuber eller bolene til mindre veps – noen få eksemplarer av den japanske kjempevepsen kan utrydde et helt bifolk. Av og til tas byttedyr betydelig større enn vepsene selv. Dersom byttet har bein eller vinger, fjernes disse med de kraftige kjevene. Men vepsene tar også selvdøde smådyr, og de kan ta med seg kjøttbiter som de river med seg eller skjærer løs fra åtsler. Larvene blir matet med en blanding av kjøtt, nektar og spytt. Til gjengjeld får arbeiderne en søt, næringsrik væske tilbake.

Vepsesamfunnet vokser

Ved hjelp av arbeidere kan dronningen konsentrere seg om å bygge celler og legge nye egg. Det tar atskillig tid og krever betydelige ressurser å bygge celler, og gamle celler kan rengjøres og brukes flere ganger. Etter hvert overtar arbeiderne også byggevirksomheten, og dermed kan dronningen fullt og helt konsentrere seg om eggleggingen. Fra nå av vokser bolet hurtig. I Sør-Norge kan det være en del veps allerede midt i juli, men på den tiden holder de seg ofte lavt i vegetasjonen, og da ser vi lite til dem unntatt hvis bolet er iøynefallende plassert. De senere kullene av arbeidere blir større fordi de får rikeligere med mat enn sine eldre søsken. I løpet av sesongen kan én dronning av enkelte arter stikkeveps legge 20 000 egg. Mot slutten av sesongen er gjerne de første arbeiderne for lengst døde (en arbeider lever gjennomsnittlig 5-6 uker), men like fullt har en funnet bol med 5000 voksne veps i tillegg til larver og pupper. Derfor forekommer ofte gode vepseår etter at få dronninger har overvintret – ja dette er visstnok det vanlige.
Den enorme eggproduksjonen og den raske utviklingen har sammenheng med at vepsene selv på kjølige sommerdager klarer å holde temperaturen i bolet på rundt 30 °C. Dette skyldes stoffskiftet til individene i bolet, og at veggene fungerer som isolasjon. På f.eks. gamle loft og under takstein er dessuten temperaturen gjerne betydelig høyere enn det naturlige for stedet. Ved for kaldt vær blir imidlertid vepsene kuldestive og ute av stand til å fly og fange insekter til larvene, og larvene kan sulte. Dette forekommer naturligvis særlig i fjellet og lengst nordpå. Blir det for varmt, kan vepsene kjøle ned bolet ved å bruke vingene som kjølevifter, og ved å frakte inn vanndråper som bidrar til å holde temperaturen nede når de fordamper.

Produksjon av kjønnsindivider

Mot slutten av sommeren begynner arbeiderne å bygge noen ekstra store celler, hvor dronningen legger egg som skal bli til forplantningsdyktige hunner, dvs. nye dronninger. Dronningen legger også noen ubefruktede egg, som blir til hanner (droner). Dronene stikker ikke, men kan meget vanskelig skilles fra dronningene (automimikry). Også de siste kullene av arbeidere, som er større og mer utviklet enn sine eldre søsken, har så velutviklede kjønnsorganer at de kan legge ubefruktede egg.

Paringsflukt og oppløsning

De nyklekkede hannene og hunnene flyr ut og parer seg. På denne tiden dør den gamle dronningen, og vepsesamfunnet går sin oppløsning i møte. Men det er nettopp nå vi gjerne legger mest merke til stikkevepsene. De er tallrike, forholdsvis store – og stadig på jakt etter sukkerholdige saker. Ute ser vi dem ofte på overmoden frukt, og de suger gjerne sukkerholdig sevje fra sår i f.eks. bjørk. Og innendørs, og hvis vi holder hageselskap, tiltrekkes de av syltetøy, søte kaker og sukkerholdige drikker.
Dronene dør ikke lenge etter paringen. Også arbeiderne dør om høsten, mens de nye dronningene leter opp et egnet sted for overvintring.

Avvik

Enkelte vepsesamfunn utvikler seg annerledes enn skissert ovenfor. Hvis bolet blir ødelagt og dronningen overlever, kan hun iallfall hos enkelte arter prøve å trenge inn i et bol hos en artsfrende og drepe bolets dronning. Hos polistinene, som kan ha flere dronninger, kan hun i stedet undertrykke bolets dronning(er) og overta som førstedame. Hunner av geithamsen Vespa dybowskii kan på samme vis trenge inn i bol hos nærstående arter, drepe den opprinnelige dronningen og overta denne rollen. Hvis det allerede finnes arbeidere i bolet, vil disse tjene den nye dronningen og passe hennes avkom. De siste utvikler seg til arbeidere eller kjønnsindivider, avhengig av tid i sesongen. I en periode kan det altså forekomme arbeidere av begge arter side om side – inntil de opprinnelige arbeiderne dør. Fra nå av fremstår bolet som et rent V. dybowskii-samfunn.(Wilson 1974). Arten opptrer altså som en slags semi-gjøkveps.
I tropene grunnlegges vepsesamfunnene ofte av flere hunner eller dronninger, antagelig som en beskyttelse mot invasjoner av maur fordi samfunnet ellers er svært sårbart før arbeiderne begynner å klekkes.
Gjøkvepsene
Gjøkvepsene er sosiale stikkeveps – men lager ikke egne bol, og mangler arbeidere. I stedet trenger hunnene inn i andre vepsebol for å drepe dronningen og overta samfunnet. Lykkes de – og gjøkvepsenes kraftigere bygning øker muligheten – vil de eksisterende arbeiderne fôre og stelle gjøkvepshunnen og hennes larver som om det var deres egne. Dermed produseres etter hvert ingen flere arbeidere, bare hanner og hunner av gjøkveps – og bolet går til grunne etter hvert som de gamle arbeiderne dør. Gjøkvepsenes egne hanner og hunner parer seg så. Som hos andre sosiale stikkeveps dør hannene i løpet av høsten, mens hunnene overvintrer. Gjøkvepsene er ellers rovdyr som sine slektninger. Hver art av gjøkveps er knyttet til en bestemt verts-art. Emerys regel sier at den aktuelle gjøkvepsen har utviklet seg fra denne arten (Wilson 1974, s. 382). I så fall har gjøkveps altså utviklet seg flere ganger uavhengig av hverandre. Innen underfamilien Vespinae kjennes tre arter gjøkveps (hvorav rødgjøkveps Vespula austriaca finnes i Norge), mens over 20 arter innen underfamilien Polistinae opererer på tilsvarende vis. – Lignende former for parasittisme finnes hos andre sosiale insekter som humler, maur og termitter.

Predatorer

Forsvarsevnen gjør at en del insektspisende dyr skyr veps, og særlig de store geithamsene i slekten Vespa. Bieteren, som er sjelden i Norge, er en av få fugler som gjerne tar veps. Vepsevåken og dens nære slektninger plyndrer gjerne vepsebol, men geithamsene stikker så kraftig at det ser ut til at de vanligvis får være i fred. Ved å studere mageinnhold fra orientalske vepsevåker i det nordlige Taiwan fant en iallfall bare noen få geithamser. Stikkeveps har heller ikke mange predatorer blant insekter – men noen har de. De mindre artene kan tas av de større. Knelere er store rovinsekter som også fanger veps ved å klappe sammen forbena over dem. Dermed er de fleste insekter hjelpeløse (også mindre knelere – hunnen biter ofte hodet av hannen før paring). Stikkeveps kan imidlertid vri både hodet og bakkroppen i alle mulige retninger – og iallfall de største vepsene kan vri seg rundt og drepe kneleren før den rekker å gjøre det av med dem. Noen arter av maur dreper og spiser nesten alle slags insekter de får tak i, men vepsene kan som regel unngå dem ved å fly vekk. Som andre flyvende insekter kan stikkeveps havne i edderkoppnett, men bare de kraftigste nettene er sterke nok til å holde på de store artene.
Et vepsebol inneholder mye mat for et rovinsekt. Nye bol, hvor dronningen er alene om å passe avkommet, er utsatt når dronningen er ute, eller hvis hun dør. Når arbeiderne kommer til, er derimot få insekter i stand til å plyndre vepsebolet. De store stikkevepsene kan angripe bolene til sine mindre slektninger. Selv den asiatiske geithamsen – en stor veps på størrelse med vår geithams – er utsatt for å få bolet plyndret av japanske kjempeveps, selv om et slikt angrep også kan koste kjempevepsen betydelige tap.

Vepsegjester

Enkelte vepsebol har samboere eller gjester – hvorav noen lever av avfall, mens andre spiser vepselarver. Men denne virksomheten er mye sjeldere enn hos maur.(Wilson 1974)

Norske arter som lever i samfunn (eusosialt)

Det har lenge vært vanlig å regne med at det er 12 norske arter. Ytterligere en art, geithams, hadde ikke vært registrert i Norge siden 1911, og man antok at den var utdødd. Men sommeren 2007 ble den igjen observert i Norge med sikre funn, på Eidskog i Hedmark og Trøgstad i Østfold og har siden spredd seg.

Gjøkveps

Tre av de norske artene snylter hos andre stikkveps og legger egg i deres bol. Disse såkalte gjøkvepsene mangler arbeidere og bygger ikke bol selv. Det finnes bare befruktningsdyktige hunner og hanner. Dersom en gjøkvepshunn lykkes, tar hun over samfunnet, og bare hennes avkom vokser opp.

Plagsomme veps

Stikkveps kan være meget plagsomme utover på sommeren, vepsesamfunnet har vokst seg stort. I Norge er alle vepsebol ettårige og samfunnet dør ut om høsten. Dronningene har sluttet å legge flere egg. Arbeiderne har ikke larver de skal mate og stelle, de bruker ofte tiden til å finne mat. De oppsøker gjerne steder mennesker er, på sin leting etter søtsaker, som saft og syltetøy. 
I Norge er det norsk veps, tysk veps og jordveps som er blant de mest plagsomme artene, fordi de er de vanlige stikkevepsene i Norge. Disse har samtidig et stort antall individer i bolet og er blant de mest aggressive og har samtidig et smertefulle stikk. De kan bygge bol både over eller under jorden, ofte nær hus eller i hus.

Solitære stikkveps

Hos solitære grupper mangler arbeiderne, alle individer er forplantningsdyktige. Eumeninae, Euparagiinae og Masarinae er rent solitære grupper.