Pingviner

Evolusjon

Neoaves separerte i to linjer for cirka 79,6 millioner år siden. Den ene ledet fram til Passeriformes, den andre til Falconiformes, Charadriiformes, Procellariiformes, Gaviiformes, Ciconiiformes og Sphenisciformes (pingvinene).
Sphenisciformes (pingviner) og Procellariiformes (stormfugler) har trolig en felles progenitor som forskerne mener levde på Gondwana for omkring 71 millioner år siden, den gang Australia, Antarktika og Sør-Amerika hang sammen og den store landmassen lå lenger mot sør. Den linja som førte til Sphenisciformes splittet først for cirka 67 millioner år siden, da Gaviiformes (lommer) skilte lag. Så for cirka 62 millioner år siden splittet Sphenisciformes og Ciconiiformes (storkefugler) i hver sine linjer.
Slektskapet til Procellariiformes ble foreslått med bakgrunn i likheter i rørformede neseåpninger hos fossiler og den nålevende dvergpingvinen (Eudyptula minor). Det er også foreslått lignende slektskap til lommer (Gaviidae), lappedykkere (Podicipedidae) og skarver (Phalacrocoracidae). Tester med DNA plasserer imidlertid pingvinene sammen med Ciconiiformes (storker) i utvidet sammenheng, men antyder også slektskap med Charadriiformes og Pelecaniformes.
De eldste bevisene man har for pingviner er fossile funn av to arter i slekten Waimanu, det ene cirka 60,5–61,6 millioner år gammelt og det andre cirka 58–60 millioner år gammelt. Funnet indikerer at pingvinene må ha utviklet seg fra Neornithes og ervervet disparate funksjoner, som stor kroppsstørrelse, mer oppreist gange og luffelignende vinger til dykking alt før tidlig paleocen – altså kun 3–4 millioner år etter K-Pg-grensen (for cirka 65,5 millioner år siden, da en rekke arter ble utryddet i løpet av kort tid).
Det er imidlertid også gjort en rekke andre funn, som skriver seg til perioden mellom disse hendelsene og tidspunktet for da stamformen til dagens moderne pingviner (Spheniscinae) oppsto. Forholdet mellom disse funnene er imidlertid fortsatt stort sett uavklarte.

Moderne pingviner

Det evolusjonære forholdet pingvinene i mellom er fortsatt uklart. Fossile funn antyder at mer enn 50 arter må ha eksistert på den sørlige halvkule gjennom tiden. Waitahapingvinen (Megadyptes waitaha) er (foreløpig) den siste kjente arten som har gått tapt, trolig jaktet til utryddelse av maoriene på New Zealand for omkring 500 år siden.
De moderne pingvinenens progenitor levde trolig for omkring 41–39 millioner år siden.
Moderne forskning med DNA antyder at slekten Aptenodytes skilte seg ut som en basal linje for omkring 40 millioner år siden, og Pygoscelis for omkring 38 millioner år siden. Stamformen til de resterende slektene oppsto trolig for omkring 27,8 millioner år siden, og slektene Spheniscus og Eudyptula splittet trolig lag for omkring 25 millioner år siden. Slekten Megadyptes splittet videre fra Eudyptes for omkring 15 millioner år siden.
Det hersker fortsatt en viss uenighet omkring den basale linjen, i det morfologiske studier antyder at Spheniscus og Eudyptula, som består av fysisk betydelig mindre arter, var først. Isåfall indikerer dette at forfedrene også var mindre fysisk.

Etymologi

Etymologien til beskrivelsen pingvin er omdiskutert. Den norske beskrivelsen stammer sannsynligvis fra den engelske. Engelskmennene kalte trolig opprinnelig den nå utdødde geirfuglen for penguin. Francis Drake oppdaget noen merkelige flygeudyktige fugler som minnet om den flygeudyktige geirfuglen da han passerte gjennom Magellanstredet i år 1578. Navnet penguin ble derfor hengende ved disse skapningene, som vi nå i et samleuttrykk kaller pingviner på norsk.
Noen mener at betegnelsen pingvin kan stamme fra de walisiske uttrykkene pen (hode) og gwyn (hvit), altså hvitt hode. Geirfuglen hadde hvite flekker over øynene, noe som kan forklare det hvite. Teorien mangler imidlertid både støtte og dokumentasjon. 
Det eksisterer også flere andre teorier om opphavet til beskrivelsen. En stammer fra det latinsk uttrykket pinguis, som betyr fet. Teorien kunne vært sannsynlig, men bare dersom det hadde latt seg dokumentere at geirfuglen opprinnelig ble kalt penguin. Dette er imidlertid problematisk.
Det vitenskapelige navnet på både ordenen, familien og underfamilien følger imidlertid av slektsnavnet Spheniscus, som stammer fra det greske uttrykket sphēnos (σφηνος = kile eller kileformet). Man må gå ut fra, at det er den kileformede kroppen pingviner har som er opphavet.

Utbredelse

Pingvinene holder til på den sørlige halvkule, de fleste i Antarktisregionen. Tre arter finnes i den tempererte sonen, hvorav den ene har en utbredelse som strekker seg langt mot nord. En art lever også så langt nord som på Galápagosøyene, ved ekvator. Det er den eneste arten der deler av bestanden befinner seg på den nordlige halvkule. De to sørligste artene er keiserpingvin og adeliepingvin, som begge hekker på selve Antarktika. Adeliepingvinen om sommeren, keiserpingvinen om vinteren.
Mange av artene er svært sårbare for endringer i miljøet, fordi bestanden hekker i et svært avgrenset område. Selv om totalbestanden er tallrik kan miljøforurensning forårsake ubotelig skade, selv i svært begrenset omfang. Artenes rødlistestatus hensynstar dette.
Den mest tallrike pingvinarten er gulltoppingvinen (Eudyptes chrysolophus). Totalbestanden er anslått til omkring 9 millioner par. Guløyepingvinen regnes som den sjeldneste pingvinarten, med en totalbestand på kun 3 560–4 180 hekkende par.

Habitat

Alle pingviner er marine arter med nær tilknytning til havet, som er solitær kilde for artenes ernæringsbehov. Noen av artene tilbringer opp mot 75 prosent av tilværelsen i sjøen, andre er mer terrestriske og tilbringer kanskje like mye tid på land. Noen arter trives i is og snø og ekstrem kulde, mens andre lever på klipper og fjell, steiner og grus og grønne habitat i den tempererte sonen. En art er også tilpasset den tropiske varmen nær ekvator.
Felles for alle artene er deres marine næringsbehov. Dietten består typisk av krepsdyr, fisk og blekksprut, som føres til leveområdene med de kalde, næringsrike havstrømmene. Havstrømmer som fører med seg kalde vannmasser og godt med næring er også årsaken til at noen arter har klart å etablere seg i varmere strøk. Endringer i havstrømmene (herunder forurensning) vil derfor utgjøre en alvorlig trussel for en arts eksistens.

Beskrivelse

Pingviner er sosiale vann- og landbaserte flygeudyktige fugler som lever i store flokker kalt kolonier. Det er de eneste fuglene som har brystkam i skjelettet, men likevel ikke kan bruke vingene til å fly med. Vingene er i stedet omdannet til stive, luffelignende svømmeredskaper, som gjør dem svært godt tilpasset til et liv på havet. Pingviner har også en mer massiv benbygning enn fugler flest, noe som sammen med den strømlinjeformede kroppen er en fordel når fuglene svømmer og dykker.
Artene består av middels store til store fugler som veier omkring 1–40 kg og blir cirka 25–115 cm høye når de står. Kroppslengden er gjerne litt større enn høyden, siden man da måler lengden fra spissen av nebbet til enden av stjerten. Den fysisk største arten er keiserpingvin og den minste dvergpingvin.
Nebbet hos pingvinene er relativt langt og smalt. Det brukes i hovedsak som et våpen til å fange byttedyr med, men også til å forsvare seg og som en redskap til å stelle fjærdrakten med. I bakkant av nebbet har pingvinene en såkalt saltkjertel, en kjertel som skiller ut salt fra sjøvann og byttedyr fuglene spiser.
Pingvinkroppen er dekket med fjær som sitter i tette, overlappende lag og er stive, rette og vannavstøtende. Fjærene låses sammen slik at de holder på luften som bidrar som et ekstra isolerende lag når fuglene dykker. Dette gir sammen med det tykke fettlaget under huden meget god isolasjon mot vann og kulde. Flere av artene tåler derfor ekstrem kulde. Større pingviner holder lettere på varmen og er derfor mer vanlige i de kaldeste strøkene. Stjerten er kort til svært kort, og bena sitter langt bak på kroppen, så pingvinene må beveger seg i oppreist stilling når de går (på linje med mennesket). På is og snø er det dessuten vanlig at pingviner glir på buken mens de sparker fra med lemmene for å skape framdrift. Føttene har svømmehud og brukes til å padle med når fuglene svømmer i overflatestilling. Når fuglene dykker brukes føttene som ror.
Pingviner har en normal kroppstemperatur på cirka 38 °C. De har evnen til regional varmefordeling, noe som medfører ulik temperatur i vinger og føtter, sammenlignet med resten av kroppen. Temperaturen i vingene og føttene kan bli betydelig lavere, i huden på føttene ned mot 0 °C når pingvinen oppholder seg på is og snø. Under huden finnes imidlertid et isolerende fettlag som beskytter fuglen mot skader. Likeledes kvitter fuglene seg med overskuddsvarme gjennom å pumpe oppvarmet blod til vinger og føtter. Dette er årsaken til at føttene hos enkelte arter kan anta en sterk rosa farge på varme dager.

Sanseapparatet

Pingvinenes viktigste sans er synet. Øynene er tilpasset fuglenes behov for godt syn under dykking, da det brukes til å lokalisere byttedyr og å unngå rovdyr. En spesiell membran styrker skapsynet. Fargesynet er utvidet og spesielt sensitivt for blått, grønt og fiolett lys. På land er fuglene nærsynte.
Pingviner har god hørsel, som brukes aktivt under kommunikasjon. Luktesansen er av mindre betydning, selv om luktelappen i hjernen er stor hos pingvinene. Smakssansen hos fugler er generelt lite utviklet, noe man antar også gjelder for pingvinene.

Atferd

De fleste artene lever i fuglekolonier. Koloniene varierer i størrelse, også mellom artene. Små kolonier kan telle kun noen titalls par, andre flere hundre, tusen eller mange titalls tusen par. Store kolonier teller ofte flere titalls tusen par, og de største flere hundre tusen par. Mange arter foretar også migrerende trekk, både over land og på sjøen. Disse trekkene er fortsatt lite opplyste blant forskerne, som i noen tilfeller ikke vet nok om hvor artene oppholder seg utenfor hekkesesongen.

Ernæringsatferd

Artene jakter på og spiser sjødyr, som krill og andre krepsdyr, fisk og blekksprut. Byttet fanges under dykking.
Pingviner er usedvanlig gode dykkere som i noen tilfeller kan oppnå en hastighet på mer enn 30 km/t i neddykket tilstand, og være neddykket i opptil 20 minutter i strekk. Den enorme dykkekapasiteten skyldes pingvinenes usedvanlig gode kontroll med fordelingen av oksygen i kroppen. Fuglene kan kontrollere når og hvordan oksygenet fordeles i muskulaturen. Det er kjent at keiserpingvinen kan dykke til mer enn 500 meters dyp (1 800 fot).
Det er kjent at pingviner som delfiner bruker bølger til å surfe på (trolig for å spare energi) når de forflytter seg. Pingviner har også, i likhet med delfiner, evnen til å bykse (hoppe, sprette) ut av vannet (ofte gjentatte ganger i rekkefølge) mens de svømmer fort, til eller fra land. Atferden har trolig med fuglenes oksygenopptak å gjøre. Likeledes spretter gjerne fuglene opp på land eller iskanten fra vannet i stor fart, noe som trolig redusere faren for å bli angrepet av en annen art.

Forplantningsatferd

Pingviner er normalt monogame, men keiserpingvinen er seriemonogam. Den holder seg altså til samme partner kun gjennom hekkesesongen. Artene hekker gjerne på samme plassen livet i gjennom, men nødvendigvis ikke nøyaktig der det forrige redet lå. Dette har trolig sammenheng med guanoen.
Noen arter bygger redet direkte på bakken, enten på fjellgrunn, steingrunn eller sandgrunn. Andre bygger redet i bergsprekker eller huler og ganger under bakkenivå. Byggematerialet er ofte stein og gress. Et par av artene bygger ikke rede, men ruger i stedet egget på toppen av føttene sine. Med unntak for keiserpingvinen hekker alle artene i sommerhalvåret.
Kurtisen er variert og kompleks, og som regel lydsterk. De fleste artene hekker i store kolonier. Pingvinene legger normalt ett eller to egg (artsavhengig). Som regel bidrar både hannen og hunnen med ruging og ungepass. Hos keiserpingvinen er det imidlertid hannen som ruger. Eggene og ungene blir passet på av den ene av foreldrene, mens den andre skaffer føde.
Tyske og japanske dyrehager har også rapportert om homofile pingviner. Dette fenomenet er også rapportert ved Kelly Tarlton's Aquarium i Auckland, New Zealand.

Trusler

Pingviner er byttedyr for haier, seler og tannhvaler, spesielt leopardsel og spekkhogger. Flere fuglearter, som joer og måker, tar dessuten både egg og nyklekte kyllinger når anledningen byr seg. Noen steder er også rotter og innførte rovpattedyr, som røyskatt, hunder og katter, en trussel for pingvinene.
Den største trusselen er allikevel faren for global oppvarming, miljøforurensning, tap av habitat og konkurranse om ressursene i havet med mennesket. Endringer i havstrømmene vil også i stor grad påvirke økosystemet i dette området.

Systematikk

Inndelingen av pingvinene følger HBW Alive og er i henhold til Martínez & Bonan (2017). Familien teller 18 nålevende arter, fordelt i seks slekter. Forholdene mellom slektene og artene er i noen tilfeller fortsatt uklart. Alle nålevende pingviner tilhører imidlertid underfamilien Spheniscinae (moderne pingviner).
Ikke alle anerkjente langduskpingvin (Eudyptes moseleyi) som en selvstendig art til å begynne med. Den er nært beslektet med klippehopperpingvin (E. chrysocome) og ble splittet fra denne i 2006. Siden har den blitt akseptert som en egen art av flere, blant annet WoRMS og BirdLife International. Relevant nyere forskning antyder at det kan være 19 arter med pingviner, i det nominatformen av  klippehopperpingvin og E. c. fiholi (østlig klippehopperpingvin) kan være distinkte nok til at de bør skilles i hver sin art.