Overvintringsteorien

Overvintringsteorien er en omstridt hypotese (se også teori) om at noen plante- og dyrearter overlevde istiden på Den skandinaviske halvøy ved å søke tilflukt i lokale isfrie områder, såkalte refugier. Den står i motsetning til «tabula rasa»-hypotesen som sier at isen dekte hele halvøya slik at alt liv ble utryddet, og at alle arter har innvandret etter istiden.
De første tanker om at planter hadde overlevd istiden i Norge finnes i arbeider av Axel Blytt fra 1870- og 80-årene, men teorien ble først klart formulert av Rutger Sernander i 1896. Teorien er et forsøk på å forklare flere eiendommelige forhold ved utbredelsen til enkelte fjellplanter. Mulige refugier kan ha vært fjelltopper som stakk opp av innlandsisen (nunataker), eller isfrie områder utenfor isranden.

Bakgrunn for teorien

Mange av plantene i de skandinaviske fjellene har en utbredelse som er begrenset til to områder: et sørlig som omfatter den nordlige del av Jotunheimen, Dovre, Sunndalsfjella og Trollheimen, og et stort nordlig område som strekker seg fra polarsirkelen til Vest-Finnmark. Deler av Nord-Sverige og Enontekis i Finland ligger også innenfor det nordlige området.
Planter som finnes i begge disse områdene, kalles bisentriske, mens arter som kun finnes i ett av områdene, kalles unisentriske. Lapprose er et eksempel på en bisentrisk art, kantlyng er en nordlig unisentrisk art, og norsk malurt er en sørlig unisentrisk art. Tilhengerne av overvintringsteorien mener at utbredelsen til de bi- og unisentriske artene kan forklares ved adskilte nordlige og sørlige refugieområder.
Mange av de bisentriske artene har sin nærmeste forekomst i fjerne strøk. Lapprose har sin hovedutbredelse på Grønland og i Nord-Amerika og Øst-Sibir. Norsk malurt var tidligere ellers bare kjent fra Nord-Ural, men ble i 1952 funnet i Skottland. Masimjelt finnes bare i Kautokeino, mens de andre underartene av samme art er utbredt i Altaj, Nord-Sibir og Nord-Amerika.
Rolf Nordhagen og Gunvor Knaben gjorde omfattende studier av fjellvalmuene i den skandinaviske fjellkjeden, og beskrev mange underarter med svært lokal utbredelse. De mente at mangfoldet av fjellvalmuer ikke kunne ha utviklet seg i den forholdsvis korte perioden etter istiden, og at disse endemiske formene måtte ha overlevd i adskilte refugier.
Klimaet i områdene sør og øst for den skandinaviske innlandsisen var svært tørt med mye løss i lufta. Vegetasjonen var en blanding av tundra- og steppeplanter. Forholdene må ha vært dårlig egnet for mange planter som nå vokser i de skandinaviske fjellene, spesielt de som er avhengig av surt jordsmonn.
Den første floraen som vokste i Oslo-området og Østfold etter at isen smeltet, bestod av lyskrevende planter og hadde få fjellplanter. Funn fra eldre dryas (ca. 14 000 år siden) i Danmark inneholder ikke bare fjellplanter, men også arter vi i dag tenker på som ugras, for eksempel kornblom og dunkjempe. Her vokste også varmekrevende planter som solrose (Helianthemum) og Ephedra. Østersjøen dekket i perioder under isavsmeltningen Mellom-Sverige og må ha vært en betydelig barriere for innvandring sørfra.
Overvintringsteorien løser strengt tatt ikke problemet med at norske fjellplanter har sine nærmeste slektninger i fjerne strøk, men bidrar til å skyve problemet bak i tid. Man kan tenke seg at disse plantene før istidene, eller i en mellomistid eller interstadial, hadde en sammenhengende utbredelse. Isen har splittet opp utbredelsen, og plantene har etterpå ikke kunnet spre seg til hele sitt gamle område.
Man regnet tidligere med fire istider (glasialer) i pleistocen, men isotopundersøkelser av havbunnssedimenter viser at det var mange flere. Klimaet under en istid skifter mellom svært kalde perioder (stadialer) og mindre kalde perioder (interstadialer). Under siste istid var det flere interstadialer der klimaet var så mildt at planter kunne vokse i Norge. Hvis overvintringsteorien skal gi mening, bør det presiseres at man mener «overvintring» under siste istids maksimum for mellom 18 000 og 25 000 år siden.
Overvintringsteorien ble utviklet for å forklare forhold på Den skandinaviske halvøy, men tilsvarende teorier er blitt formulert for andre nordatlantiske områder som Grønland, Island, Svalbard og det østlige Canada. Alpene har mange flere endemiske plante- og dyrearter enn Den skandinaviske halvøy, og helt siden slutten av 1800-tallet er det blitt diskutert hvordan de overlevde istidene. Også her er det to konkurrerende teorier: enten flyttet artene til refugier utenfor iskappen, eller så overlevde de på områder som stakk opp av isen.

Dyr i refugiene

Hvis blomsterplanter overlevde i refugier, må en anta at det også levde insekter der. Carl H. Lindroth mente at han  kunne bevise at løpebiller hadde overlevd i vestskandinaviske refugier ved å studere lengden på bakvingene. Arne Fjellberg mener derimot at utbredelsen til billeartene på Hardangervidda kan forklares uten å anta at det har vært refugier.
Det eneste endemiske pattedyret i Fennoskandia er lemen (Lemmus lemmus). Denne arten er hardfør og kan godt ha overlevd i refugier. Øst for Kvitsjøen overtar en annen art, oblemen (L. sibiricus). Slekten Lemmus var vanlig i Mellom-Europa under istidene. En undersøkelse av mitokondrielt DNA viser at lemen og oblemen skilte lag før siste istid. Bestanden av lemen var svært liten under siste istids maksimum, noe som tyder på at arten da var begrenset til små refugier.
Undersøkelser av mitokondrielt DNA viser at det er to ulike populasjoner av fjellmarkmus i Fennoskandia. En av dem er bare kjent fra Andøya, Ringvassøya, Reinøya og to steder i Russland. Dette kan tolkes som om fjellmarkmus overlevde istiden på Andøya, men det er usikkert om en såvidt krevende art kan ha klart seg der.
Sørlig tusenbeinkreps er funnet i flere smeltedammer i Trollheimen. Dette krepsdyret har sine nærmeste forekomster i Sverige og Danmark. Undersøkelser av mitokondrielt DNA viser stor variasjon mellom de ulike europeiske bestandene. Disse forholdene kan tyde på at arten har overlevd i lokale refugier.
Et annet hardført ferskvannskrepsdyr er marflo, som har en vid utbredelse i Norge og Nord-Europa. Molekylærgenetiske undersøkelser viser at de norske populasjonene har ulikt opphav. Bestandene i de nordvestre kyststrøkene skiller seg ut genetisk og må stamme fra et eget refugium.

Mulige refugier

Tilhengerne av overvintringsteorien ser for seg to typer av refugier: nunataker, altså fjelltopper som stakk opp av isen, og isfrie områder utenfor isranden, såkalte forlandsrefugier. Nordhagen mente at det hadde vært forlandsrefugier i Ryfylke, ved Sognefjordens munning og på Møre.
Gjærevoll mente at det var naturlig å sammenligne med dagens forhold på Grønland. Her finnes det både store isfrie kystområder og en rekke nunataker både på vest- og østkysten. Nord-Grønland er ikke isdekket på grunn av tørt klima. I dette området vokser 106 plantearter, og over 60 prosent av dem forekommer også i de skandinaviske fjellene. På de svært isolerte J.A.D. Jensens Nunatakker vokser det over 60 plantearter.
Et refugium som ligner på dagens Nord-Grønland kalles et tundrarefugium og må ha hatt et kontinentalt klima med lite nedbør. Refugier på nunataker i kystfjellene må derimot ha hatt et relativt fuktig klima. Eilif Dahl antydet at det hadde vært refugier i kystfjellene opp til Troms, mens Finnmark hadde hatt tundrarefugier. Det kan forklare forekomsten av noen planter i Troms og Finnmark, som svartkurle, masimjelt og purpurkarse.
Geologiske undersøkelser av kontinentalsokkelen i forbindelse med petroleumsvirksomhet har gitt mange nye opplysninger om isens utbredelse. Vi vet nå at innlandsisen gikk helt ut på eggakanten (kontinentalskråningen) under de store istidenes maksimum. Den skandinaviske innlandsisen hang sammen med innlandsisen på De britiske øyer og Barents-Karaisdekket i nord. Den nye kunnskapen gjør at Nordhagens hypotetiske forlandsrefugier virker svært usannsynlige.
På Møre og i Troms finnes det spisse fjelltopper med tegn på sterk frostsprengning. Det er vanskelig å tenke seg at isen kunne ha gått over disse toppene uten å slipe dem ned. Flatere fjell i samme område har store blokkhav, altså områder der marka er dekket av kantete blokker som er dannet ved forvitring av den lokale berggrunnen. Enkelte steder i blokkhavene er leirmineralene kaolinitt og gibbsitt blitt påvist. Disse mineralene dannes ved kjemisk forvitring i varmt og fuktig klima, noe som er et tegn på at blokkhavene er svært gamle.
Slike observasjoner tas ofte som et tegn på at disse områdene stakk opp av isen. Men de kan også forklares ved at innlandsisen var frosset fast til underlaget; denne typen kalde breer eroderer lite. Flyttblokker ligger noen steder på toppen av blokkhavet, noe som viser at isen har beveget seg over området. Blokkhavene i fjellene rundt Gudbrandsdalen og Østerdalen går så lavt at innlandsisen må ha dekt dem, men det er ikke utenkelig at fjell nærmere kysten har stukket opp som nunataker, for eksempel i Lofoten og på Sunnmøre.

Alternative botaniske forklaringer

En enkel forklaring på utbredelsen til de bi- og unisentriske artene er rett og slett at vekstforholdene er gode der de vokser, mens forholdene i andre norske fjellstrøk ikke passer for dem. I luken mellom de to områdene finnes det ikke like høye fjell, som lenger nord og sør.
De fleste bisentriske plantene foretrekker basisk eller nøytral grunn, men i luken er det til dels sure bergarter, for eksempel Grong-Olden-kulminasjonen. Store rasmarker og forekomster av dolomitt mangler. De bisentriske fjellplantene skyr kystklima og mangler i fjell nært havet. På grunn av de lave fjellene trenger kystklimaet i luken helt inn til øst for svenskegrensen.
Det kan tenkes at de bisentriske artene forekom i luken rett etter istiden. I den varme perioden som fulgte hadde fjellplantene i luken ikke samme mulighet for å flytte seg til høyereliggende områder. Da klimaet ble kaldere og fjellplantene igjen kunne spre seg, var jordsmonnet utvasket og dårlig egnet for krevende planter.
Det kan også diskuteres om de bisentriske artene er en godt definert gruppe. Det finnes ingen klare kriterier for å avgrense gruppen. Rolf Yngvar Berg påviste at fjellplantene kunne ordnes i en serie fra de sterkest bisentriske til de mest ubikvistiske der det er vanskelig å sette en grense for de bisentriske artene.

Teoriens status i dag

Molekylærgenetikk og kladistikk har utviklet seg mye etter Knabens arbeider. Nye studier basert på biokjemi og multivariat analyse av morfologiske trekk viser at mangfoldet av fjellvalmuer er mindre enn en trodde. Det er ikke faglig grunnlag for å opprettholde de mange underartene. Tiden som har gått etter istidens slutt er tilstrekkelig til at den observerte variasjonen har kunnet oppstå.
DNA-sekvensering viser at arktiske planter har lett å spre seg over lange avstander. Åpent landskap, sterk vind og at store områder er dekt med is og snø gjør at frø kan spre seg langt. De stadige klimasvingningene i pleistocen har kanskje ført til seleksjon av planter med god spredningsevne. Hos rødsildre er det påvist omfattende genflyt mellom de ulike populasjonene under siste istid. De amfiatlantiske plantene kan ha spredd seg til Skandinavia ved istidens slutt ved hjelp av vind, drivved, drivis, fugler og pattedyr.
En gruppe norske forskere oppsummerte status for overvintringsteorien i 2003. De mener at det er sterke bevis for at det fantes isfrie områder innenfor grensene til isdekket under siste istids maksimum. Det er derimot ingen fossiler som viser at det har vært liv i disse områdene. Molekylære data viser at noen planter har krysset Atlanterhavet for kort tid siden. Hos andre planter har populasjonene på hver side av havet vært adskilt lenge, men dette kan forklares med at de har overlevd i refugier utenfor isdekket. Forskerne konkluderer med at overvintringsteorien ikke er nødvendig for å forklare utbredelsen til fjellplantene.
Molekylære data har stort sett vært brukt til å argumentere mot overvintringsteorien. I 2011 ble det likevel publisert en artikkel der molekylære data viser at stuttsmåarve og dvergarve sannsynligvis har overlevd i refugier innenfor isdekket. Samtidig ble det publisert en artikkel som viser at løpebiller i slekten Trechus har overlevd siste istid på nunataker i Alpene. Disse forskningsresultatene gjør at overvintringsteorien ikke kan avvises.
Den svenske forskeren Leif Kullman har funnet makrofossiler fra trær på Åreskutan, 400–500 m over dagens skoggrense. Karbondatering viser at trærne vokste mot slutten av siste istid. Følgende ¹⁴C-aldre er målt: fjellbjørk 14 000 år, gran 11 000 år og furu 11 700 år Andre forskere har vært skeptiske til disse funnene og mener at prøvene kan være forurenset. Kullman har som et svar presentert funnet av ei 16 900 år gammel bjørkerot fra Andøya, altså fra rett etter siste istids maksimum.
I 2012 publiserte en stor forskergruppe resultatene av genetiske undersøkelser av pollen funnet i innsjøsedimenter. I artikkelen i det prestisjefylte tidsskriftet Science hevdes det at de boreale treslagene overlevde siste istids maksimum i Skandinavia. Analysene viser at gran vokste i Trøndelag for 10 300 kalenderår siden,  og at det fantes furu og gran i nærheten av Andøya for henholdsvis 22 000 år og 17 700 år siden.