Fotosyntese

Fotosyntesen (fra gresk, φώτο- [foto-], «bygge ved hjelp av lys», og σύνθεσις [syntese], «sette sammen») er en kjemisk prosess som bruker energi fra sollys til å omdanne karbondioksid til organiske forbindelser som for eksempel karbohydrater. Planter, alger og blågrønnbakterier kan fotosyntetisere. Hos disse organismene bruker fotosyntesen vann og karbondioksid, og avgir oksygen som et avfallsprodukt. Det finnes enkelte andre bakteriearter som ikke avgir oksygen i fotosyntesen (anoksygenisk fotosyntese). Samtidig er nesten alle organismer avhengige av fotosyntesen som en kilde til mat og energi, samt karbonet i organiske forbindelser. En organisme som kan utføre fotosyntese kalles fotoautotrof, i motsetning til kjemotrofe organismer, som er avhengige av å oksidere kjemiske forbindelser som energikilde. Det finnes også enkelte organismer som bruker organiske forbindelser istedenfor karbondioksid som karbonkilde i fotosyntesen. Disse sies å være fotohetrotrofe.
Det finnes mange varianter av fotosyntetiske prosesser, som varierer mellom ulike arter. Likevel er det en del elementer som går igjen. Lys absorberes i klorofyllholdige proteiner, fotosyntetiske reaksjonsentere. Hos planter finner man disse i kloroplasten, og hos bakterier finner man disse i cellemembranen. Lysenergien blir brukt til å redusere vann, og utnytte den frigjorte energien til å syntetisere ulike organiske forbindelser, som for eksempel adenosintrifosfat (fotofosforylering) og glyseraldehyd 3-fosfat (calvinsyklus).

Oversikt

Fotosyntesen i planter, alger og blågrønnbakterier varierer noe, men det er mange elementer som går igjen. Reaksjonen kan deles inn i to deler, den lysavhengige reaksjonen og den lysuavhengige reaksjonen (mørkereaksjonen). Lysreaksjonen er avhengig av lys, mens mørkereaksjonen kan foregå i fravær av lys.
I lysreaksjonen blir vann oksidert til oksygen og protoner (hydrogenioner). Oksygen er et biprodukt og diffunderer ut av cellen. Elektronene fra det oksiderte vannmolekylet blir overført til et reaksjonssenter bestående av klorofyll og ulike proteiner (fotosystem II) som blir eksitert av lys. Elektronene blir så sendt videre til en rekke av proteiner (elektrontransportkjede) før de blir overført til enda et klorofyllholdig reaksjonsenter (fotosystem I). I dette reaksjonssenteret blir klorofyllet eksitert av lys og elektronene ført videre til diverse proteiner før de ender opp på ferredoksin. Ferredoksin kan gi elektronene videre til NADP reduktaase som katalyserer reaksjonen 2NADP+ + 2H ⇒ 2NADPH. Ferrodoksin kan også gi elektronene til elektrontransportkjeden mellom de to fotosystemene dersom det er et overskudd av NADPH i cellen (syklisk elektronflyt). ATP blir også dannet i lysreaksjonen ved at proteinene i elektrontransportkjeden danner en protongradient over membranen hvor reaksjonssentrene sitter. Denne gradienten blir brukt av enzymet ATP Synthease for å syntetisere ATP.
ATP og NADPH blir brukt i syntesedelen (Calvinsyklusen), som også blir referert til som mørkereaksjonene. I Calvinsyklusen katalyserer enzymet rubisco en reaksjon mellom karbondioksid og ribulose-1,5-bifosfat. Produktene fra kalvinsyklusen er viktige substrater i syntese av mange viktige forbindelser, som for eksempel glukose.

Fotodelen (den lysavhengige delen)

Fotodelen foregår i kloroplastene i tylakoidmembranen som skiller stroma fra innsiden av tylakoiden ([lumen]). Prosessen starter når fotoner absorberes av fotosystem II som er et proteinkompleks forankret i thylakoidmembranen. Et fotosystem består av pigmenter, som klorofyll og betakaroten, organisert i en antennestruktur for bedre å kunne absorbere det innkommende lyset. Når fotoner treffer pigmentmolekylene slår de elektroner ut i et høyere energinivå, elektronene blir eksitert. Når elektronene vender tilbake til grunntilstanden avgis det energi som fanges opp av et annet pigment i nærheten. Denne energien går fra pigmenter som absorberer lys med korte bølgelengder til pigmenter som absorberer lys med lengre bølgelengder, inntil fotosystemets reaksjonssenter nås. Fotosystemets reaksjonssenter er en samling av klorofyll a. Det sentrale klorofyll a-molekylet absorberer lys med bølgelengde opptil 680 nm (i fotosystem II), og reaksjonssenteret kalles derfor P680.  Klorofyll a-molekylet blir oksidert og ett elektron blir sendt gjennom en elektrontransportkjede. Fotosystem II, som nå mangler ett elektron, får tilført elektroner kontinuerlig fra vann (så lenge det er sollys til stedet), som oksideres av et vannsplittingskompleks:
H₂O → 2e⁻ + 2H⁺ + ½ O₂
Elektronet i det sentrale klorofyllmolekylet i P680 blir eksitert, og før det rekker å falle tilbake i sitt opprinnelige skall, blir elektronet overført til en elektronmottager (A)
Klorofyll-a + A → Klorofyll-a⁺ + A⁻
Elektrontransporten skyldes en rekke redoksreaksjoner. Når elektronene fraktes til et protein i tylakoidmembranen, kalt Plastokinon (PQ), blir H⁺ bundet til PQ, og mens elektronene fraktes til Cytokromkomplekset blir H⁺ fraktet inn i lumen. Dette bidrar til en protongradient som forårsaker produksjon av ATP (se nedenfor). Elektrontransporten fortsetter til PC (Plastocyanin) og videre til Fotosystem I. Nå fungerer disse elektronene som en etterfyller av elektroner som blir eksitert av det sentrale klorofyll-a-molekylet i fotosystem I (FS I). Fotosystem I sitt reaksjonssenter eksiterer elektroner ved en bølgelengde opptil 700 nm, og blir derfor kalt P700.
Nå blir elektroner sendt til Fd (ferredoksin) og deretter til et enzym som katalyserer dannelsen av NADPH (NADH+-reduktase)
NADP⁺ + 2H⁺ → NADPH + H⁺
Ved en overbelastning av elektrontransportkjeden i kloroplasten kan man få skader i proteinene i membranen, dette kalles fotoinhibering.
Energien fra elektronene som beveger seg mellom fotosystem II og I blir brukt til å pumpe H⁺ inn i thylakoiden. Dette, sammen med spaltingen av vann, skaper en kjemiosmotisk gradient over membranen. Det vil derfor være et overskudd av H⁺ i Lumen i forhold til Stroma. 
Denne protongradienten gjør at H⁺ kan diffundere ut av thylakoiden gjennom et proteinkompleks, kalt ATP syntase. ATP syntase utnytter strømmen av H⁺ til å omdanne ADP + Pi til ATP og vil fortsette så lenge det er en protongradient over thylakoidmembranen.
ATP syntase er et stort proteinkompleks som ligger i membranen. På den delen som stikker ut mot stroma er det en topp bestående av 3 α-proteiner og 3 β-proteiner (enzymer). Det er på β-enzymene selve syntesen av ATP skjer.
For hver H⁺ som diffunderer ut av thylakoiden vil β-enzymene alternere mellom 3 former:
L-form(Loose): Her binder ADP + Pi seg løst til enzymet
T-form(Tight): Her skjer sammenkoblingen. ADP + Pi → ATP
O-form(Open): ATP slippes ut
(For hvert ATP molekyl som dannes, kreves det minst 3 H⁺)

Syntesedelen (også kalt Calvin-syklusen)

NADPH og ATP som ble dannet av lysreaksjonene går videre til mørkereaksjonene som foregår i stroma inne i kloroplasten. I de fleste plantecellene blir disse reaksjonene samlet i calvinsyklusen. Det er calvinsyklusen som omdanner karbonet i CO₂ til større organiske molekyler ved bruk av energien lagret i ATP og NADPH som ble dannet i lysreaksjonen. Selv om mørkereaksjonen (lysuavhengige reksjonen) ikke direkte er avhengig av lys, er den likevel avhengig av produktene (ATP og NADPH) fra lysreaksjonene.

Økologi og utvikling

De første fotosyntetiserende organismene utviklet seg sannsynligvis for 3500 millioner år siden, i en periode hvor atmosfæren inneholdt mye karbondioksid. Disse mikroorganismene brukte sannsynligvis hydrogen og hydrogensulfid som elektronkilde i stedet for vann. Blågrønnbakterier utviklet seg senere, for omtrent 3000 millioner år siden. For omtrent 2400 millioner år siden sørget fotosyntetiserende organismer for at jordens atmosfære ble veldig oksygenrik. Dette gjorde det mulig å utvikle mer komplekse former for liv (protister). Senere formet noen protister et symbiotisk forhold med blågrønnbakterier, som senere utviklet seg til planter og alger. Kloroplasten i moderne planter er etterkommere av disse symbiotiske blågrønnbakteriene.