Lav

Lav er en symbiose mellom en soppkomponent (mykobiont) og en fotosyntesepartner (fotobiont) som kan produsere næring (karbohydrater) til laven fra sollys. De fleste lav består i tillegg av en tredje partner; en orden av encellede stilksporesopp kalt Cyphobasidiales, som blant annet danner lavens barklag (cortex) og produserer kjemikalier som beskytter den mot infeksjoner, parasitter og dyr som spiser lav. Soppen mangler klorofyll og kan ikke besørge fotosyntese selv. Sammen danner de et vegetativt plantelegeme (thallus) hvor soppkomponenten normalt er dominerende. Fotobionten er vanligvis en grønnalge eller en blågrønnbakterie. Encellete grønnalger i slekten Trebouxia er vanligst. Noen lavarter kan inneholde gulgrønn alge eller (sjelden) brunalge. I noen tilfelle kan laven inneholde både grønnalger og blågrønnbakterier.
Antall arter av lav antas å være over 25 000 arter i verden. 1976 arter er registrert i Norge, deriblant er 1207 grundig vurdert. I alt 230 eller nitten prosent er oppført på den nasjonale listen over truede og sårbare arter. I Norge er fire lavarter erklært utdødd. 36 er kritsk truet og 58 er sterkt truet. Artsbestemmelsen er ofte svært vanskelig fordi artene ofte ikke er skarpt adskilt og det finnes mellomformer. Spesielt de såkalte skorpelavene er dårlig utredet og de er mangelfullt beskrevet i litteraturen.
Plantelegemet – thallus – på de fleste lavarter er ganske forskjellig fra soppen eller algen når de lever hver for seg, og de ligner ofte mer på enkle planter i form og vekst. Soppen omgir algecellene med sitt vev, men algen trenger aldri inn i soppcellene. Soppcellene kan derimot i enkelte tilfelle trenge inn i algecellene.
Generelt synes symbiosen å være obligatorisk for vekst og reproduksjon av laven, men betydningen for algen er mindre sikker. For noen alger synes symbiosen å være avgjørende for å overleve i spesifikke habitater, mens symbiosen i andre tilfeller kan være mindre fordelaktig for algen. Laven synes imidlertid å være en stabil tilstand i det økologiske systemet.
Det er fastslått at lav-formen involverer en kontrollert form for parasittisme på algecellene. I laboratorieforsøk vokser blågrønnbakterier raskere alene enn som del av en lav. På den annen side forsyner også soppen algene med vann og mineraler fra omgivelsene. Den fotosyntetiske partneren kan eksistere i naturen uavhengig av sopp-partneren, men ikke omvendt.
Algen eller blågrønnbakterien bedriver fotosyntese og lager dermed glukose som næring både til seg selv og soppdelen. Begge partnerne skaffer seg vann og mineraler fra atmosfæren, hovedsakelig fra regn og støv. Soppdelen beskytter algen ved å magasinere vann og fange opp mineraler.
Ulike typer lav finnes i store mengder i norsk natur og dominerer synsinntrykket mange steder, spesielt i fjellet, men også i tett og gammel skog. Den grønnprikkede kartlaven på stein i fjellet, reinlav og kvitkrull på skogbunnen og på fjellviddene, kvistlav og skjegglav på trærne er alle med på å gi norsk natur sitt særpreg.

Formering

Lav kan formere seg kjønnet ved at pyknidier, nedsenkede eller flaskeformede organer, produserer pyknokonidier som antas å opptre som hannlige kjønnsceller. De betegnes også som konidier. Det hunnlige forplantningsorganet kalles ascogonium. I dette utvikles det hos de fleste lav en trikogyne – en lang, enkel eller grenet celletråd – som bryter gjennom thallusoverflaten og med en klebrig endecelle er i stand til å fange opp konidier. Fruktlegemer utvikler seg fra ascogoniene.
Vegetativ formering kan skje ved at en- eller flercellete spredningsenheter, thallokonider, avsnøres og spres fra underbark eller rhizinomorfer. I noen tilfeller kan formeringen være avhengig av at thallokoniden kommer i kontakt med en bestemt fotobiont for å utvikle et nytt thallus. I andre tilfeller kan mykobiont og fotobiont spres sammen, og denne formen for spredning er langt mer effektiv. I sin enkleste form består denne metoden i at avbrukne thallusbiter vokser ut til nye planter. Mange lav har utviklet spesielle vegetative spredningsenheter, soredier, isidier eller schizidier, hvor mykobiont og fotobiont spres sammen.

Utbredelse og økologi

Lav består av en mykobiont (soppkomponent) og en fotobiont (grønnalge eller blågrønnbakterie) som utfører fotosyntese og produserer karbohydrater (glukose). Denne prosessen krever vann og lys. De fleste lavarter har begrenset mulighet til å lagre vann, og mengden og hyppigheten av nedbør er av stor betydning for utbredelsen. Laven tåler godt å tørke ut, men i tørr tilstand er den lite aktiv. Lav er også i likhet med de fleste andre planter mer eller mindre temperaturømfintlige. Laven utbredelse bestemmes derfor av samspillet mellom fuktighet, lys og temperatur. Ofte kan lavarter vokse på forskjellige substrater som jord, stein, tre og bark (friskt eller råttent/dødt) osv. Tilgangen til egnet substrat vil likevel virke inn på utbredelsen. Generelt er det en fordel at substratet er stabilt. Eroderende jord, lett forvitrende bergarter, trestammer med avflaknende bark er dårlige lavsubstrater.
Luftforurensing, spesielt svoveldioksid, fra byer og industri har negativ innvirkning på lavfloraen. Når svoveldioksid løses i vann dannes svovelsyrling som ødelegger klorofyllet i fotobionten. Sur nedbør virker ikke direkte inn på laven, men virker indirekte negativt gjennom forsuring av substratet. Moderne driftsmåter i skogbruket (flatehogst) påvirker tilgangen til substrat hos arter som lever på gammel, urørt eller råtnende skog.

Kjemi

Lavarter kan ofte være vanskelig å bestemme visuelt. Men en rekke lavarter karakteriseres av at de har evne til å produsere kompliserte organiske stoffer, lavsyrer. I mange tilfelle er disse stoffene spesifikke for lavene, og identifisering av lavsyrene er derfor til god hjelp ved artsbestemmelse. Noen lavsyrer er sterke pigmenter som gir iøynefallende farge (for eksempel solorinsyre som gir safranlav sin rødoransje farge, og parietin som gir messinglav et oransje thallus).