Faunaen i ediacara

Faunaen i ediacara (eller i Vendia) er forhistoriske livsformer som representerer de eldste kjente former for komplisert flercellet liv på jorden. De dukket opp kort tid etter en kuldeperiode (kryogen), som tilsynelatende hadde dekket hele jordkloden med is. Disse livsformene forsvant igjen nesten fullstendig, kort før den såkalte kambriske eksplosjon, hvor dyr med en kroppsform som ligger til grunn for den moderne fauna første gang opptrer som fossiler. Faunaen i ediacaratiden var preget av en stor variasjon av kroppsformer, men kun få av disse skulle overleve i den neste perioden. De fleste formene for flercellet liv skulle bli basert på de mønstrene som oppsto i kambrium.
De første spor etter Ediacarafaunaen er omtrent 600 millioner år gamle, og den blomstret inntil begynnelsen av kambrium (542 millioner år siden), hvor fossilfunn som er typiske for perioden helt forsvinner. Noen få eksemplarer som kan være overlevende medlemmer av gruppen har riktignok blitt funnet i lag datert til mellom 500 og 510 millioner år siden, men mot slutten av ediacara er alle spor etter de tidligere meget utbredte økosystemene nærmest fullstendig forsvunnet.  En rekke forskjellige hypoteser har blitt fremlagt for å forklare denne plutselige forsvinningen; for eksempel usikkerhet om hvilke fossiltyper som rent faktisk bevares, miljøforandringer, fremveksten av rovdyr eller økt konkurranse fra andre livsformer. 
Noen av ediacaraorganismene kan være tett beslektet med dyregrupper som ble vanlige senere, for eksempel har arten Kimberella visse likheter med bløtdyr, mens andre har en bilateral symmetrisk kroppsform, hvilket er et særtrekk ved Bilateria – en dyregruppe som rommer størsteparten av alle nålevende dyrearter. Videre kan fossile spor som minner om de ormer lager når de graver ganger tyde på eksistensen av bilateralt liv. Størstedelen av funnmaterialet er likevel morfologisk helt forskjellig fra yngre livsformer; de er for eksempel skive- eller poseformet eller de kan være «flettet». Klassifikasjon er derfor meget vanskelig, og for noen av eksemplarene som er funnet er plasseringen innenfor de vanlige gruppene, for eksempel dyr, sopp eller protist, svært usikker. Et forslag om å plassere dem i et selvstendig rike Vendobionta (nå kalt Vendozoa) har vunnet en viss støtte innenfor paleontologien. På grunn av deres sære former og tilsynelatende manglende forbindelse til senere livsformer betraktes de av enkelte som et «feilslått eksperiment» innenfor flercellet liv, og at senere former for flercellet liv har utviklet seg uavhengig av Ediacarafaunaen fra encellet liv.

Oppdagelsen

Det første fossilet fra ediacara ble funnet i 1868 og var et eksemplar av den skiveformede Aspidella terranovica. Oppdageren, A. Murray, var en erfaren geolog og fant dem nyttige for å datere klippelagenes alder i Newfoundland. Fordi de lagene de lå i der var eldre enn det man på det tidspunkt anså som tidspunktet for livets begynnelse (kambrium) gikk det fire år før Elkanah Billings våget å foreslå at de var fossile rester av levende vesener. Deres simple form fikk Billings kollegaer til å avvise hans hypotese, og de ble i stedet kategorisert som gasslommer, uorganiske strukturer eller også at de var skapt av Gud, for å teste menneskets tro. På dette tidspunktet var dette funnet det eneste av sitt slag i verden og debatten døde hurtig ut. I 1933 oppdaget en annen forsker, Gürich, lignende eksemplarer i Namibia, men oppfatningen om at livet var oppstått i kambrium betød at funnet ble datert til denne perioden og de ble ikke assosiert med de amerikanske Aspidella. I 1946 oppdaget geologen Reg Sprigg noe han betegnet som maneter i de australske Ediacara Hills,  men disse funnene ble også datert til tidlig kambrium, så interessen for funnet var i begynnelsen ikke stor. Først da et eksemplar av Charnia ble oppdaget i England i 1957 ble muligheten for prekambrisk liv tatt opp til overveielse. Denne palmebladlignende organismen ble funnet i den engelske skogen Charnwood og siden de geologiske kartene over England er svært presise var det denne gangen ingen tvil om at funnet var eldre enn kambrium. Det var paleontologen Martin Glaessner som endelig forbandt dette med de tidligere funnene, og som med en kombinasjon av forbedrede dateringsteknikker av tidligere funn og ny entusiasme fant en rekke nye eksemplarer. 
Eksemplarene som hadde blitt oppdaget før 1967 var imidlertid innleiret i grovkornet sandstein, noe som forhindret at finere detaljer ble bevart, og dermed gjort det vanskeligere å fortolke dem. Funnet av et fossilert askelag ved Mistaken Point i Newfoundland endret dette, da detaljer som ellers hadde vært usynlige var bevart av de fine askekornene, og en beskrivelse basert på hittil ukjente detaljer var nå mulig.
Manglende kommunikasjon kombinert med vanskelighetene med å sammenligne de spredte geologiske formasjonene medførte at medlemmer av faunaen ble klassifisert under et vell av forskjellige navn. I 1960 ble navnet «Ediacarian» foreslått som betegnelse av franske forskere, etter Ediacaran Hills i det sydlige Australia (en forvanskning av det aboriginske navnet Idiyakra som betyr ”vann er tilstede”). Den ble i en årrekke brukt parallelt med «Sinien» og «Vendien» som betegnelse for de prekambriske klippeformasjonene som inneholdt spor av edicara-liv. «Ediacaran» og «Ediacaria» ble senere brukt for å klassifisere hele den geologiske perioden som avsluttet det proterozoiske eon og alle klippene som stammet fra den. I mars 2004 ble inkonsistensen i navngivningen avsluttet, da det på et møte i organisasjonen International Union of Geological Sciences ble besluttet formelt å navngi perioden etter det australske fjellet.

Bevaringsforhold

I langt de fleste tilfeller bevares kun de harde skjelettdelene av et dyr som fossil, og forsteininger av bløtdeler forekommer kun ytterst sjelden. Da ediacaradyrene utelukkende hadde bløte kropper og ingen harde skall eller skjelettdeler, er hyppigheten av fossiler temmelig overraskende. Fraværet av gravende dyr har med stor sannsynlighet vært en vesentlig faktor, og etter at disse dyreformene ble utviklet i kambrium blir bløte kroppsdeler forstyrret før de kan fossileres.
Kun meget få av strataene fra ediacara som har denne strukturen er uten fossilrester, og fossiler fra denne perioden blir nesten aldri funnet i lag uten spor etter mikrobielle matter. Dette er sedimenter stabilisert av mikrobekolonier som skiller ut væske som binder sedimentpartiklene sammen. Hvis et meget tykt lag av sediment avleires på en slik måte at mikroorganismene dør, bevares den karakteristiske rynkede strukturen som kan minne om elefanthud. Disse mattene var utbredt inntil kambrium, da en rekke bakteriespisende organismer oppsto.  Siden har de bare kunnet forekomme under særlige betingelser hvor fiendene deres ikke kan overleve lenge nok til å spise dem. 
Fossiler ble derfor best bevart når det området de levde i plutselig ble dekket av for eksempel sand eller aske, slik at både de og det mikrobielle substratet de levde på ble dekket til og innkapslet, og på den måten avskjermet fra omgivelsene. Siden datering av aske er enkelt og presist, kan fossilene som er funnet i askelag dateres innenfor en million år, noe som er relativt presist.
Det er likevel vanligst å finne fossiler fra ediacara under lag av sand, som for eksempel kan være skapt på grunn av stormer eller undersjøiske jordskred. Bløtdeler fra dyr som har blitt begravet under lignende forhold etter ediacara har ytterst sjelden blitt til fossiler (selv om det har forekommet). Det er derfor meget sannsynlig at de hyppige forekomstene av mikrobielle matter har hatt en positiv effekt ved å bevare avtrykket av dyrene i det underliggende sedimentet.

Hva bevares?

Hastigheten og graden av størkning og sedimentering i lag som dekker fossilene har stor betydning for hvilke deler av et dyr som forsteines. De fleste skiveformede organismer ble nedbrutt før det overliggende materialet ble sedimentert, og derfor er det vanligvis et avtrykk av undersiden deres som bevares, idet sand eller aske fylte ut hulrommet som de etterlot.
Omvendt ser det ut til at de såkalt flettede organismene først ble nedbrutt etter at dekklagene var begynt å sedimentere, derfor ble den øvre overflaten deres bevart. Holdbarheten deres kan også ses i at de bevares i hel form, selv i de sjeldne tilfellene hvor de har blitt funnet i avleiringer som er skapt av stormer; de sterke kreftene som fulgte med ødela altså ikke disse dyrene på samme måte som med de skiveformede.
I andre tilfeller skapte utfelninger fra bakterieaktivitet en slags «dødsmaske» i form av en avstøpning av det døde dyret.

Cnidaria

Siden cnidaria regnes som den mest primitive gruppen av metazoer – flercellede dyr med et nervesystem – ble fossiler av disse i første omgang kategorisert som forløpere for maneter og sjøfjær. Senere og mer detaljerte studier av vekstmønstre har likevel betydd at denne hypotesen måtte oppgis.

«Dyrelivets opprinnelse»

Martin Glaessner foreslo i sin artikkel fra 1985 at ediacarafaunaen representerer de tidligste stamformer for alle moderne phyla, og at «dyrelivets opprinnelse» fant sted i denne epoken. Han mente at de fossilene vi finner er ugjenkjennelige da de karakteristika som brukes til å klassifisere dyr ennå ikke er fullt utviklet Adolf Seilacher reagerte på denne hypotesen ved i stedet å foreslå at dyrene var eldre, men at det var i ediacara at dyrene overtok protistenes plass som de dominerende livsformene. Mark McMenamin går et skritt videre i sin kritikk av Glaessners forslag ved å hevde at ediacarafaunaen reelt sett ikke kan være dyr slik vi forstår dem, da de tilsynelatende ikke har en embryonisk livsfase. Han mener dessuten at de utviklet et nervesystem uavhengig av dyrene, og at veien mot intelligent liv ble påbegynt mer enn én gang på planeten vår.

Nytt phylum

Seilachers hypotese om at ediacaraorganismene representerte et unikt og utdødt phylum har blitt berømt. Han foreslo en felles forfader for alle særpregede ediacaradyr og skapte et nytt biologisk rike som han kalte Vendozoa, oppkalt etter den nå foreldede betegnelsen Vendia for epoken som nå kaldes ediacara. Siden har han utelatt fossiler som har blitt identifisert som metazoer og har relansert dette phylum som Vendobionta. Her har han beskrevet Vendobionta som vatterte cnidarer som mangler nåleeceller – og det vil i realiteten utelukke de moderne cnidarias måte å finne føde. Seilacher foreslår i stedet at disse organismene må ha overlevd ved hjelp av en symbiose med fotosyntetiske eller kemoautotrofe organismer.

Lav

Med hypotesen om at de var lav, er Gregory Retallack gått en helt annen vei i forsøket på å forstå hva ediacarafaunaen var, den har riktignok ikke fått noen særlig tilslutning. Et av argumentene hans var at disse fossilene ikke var klemt i nær samme grad som maneter normalt blir når de blir forsteiniet, og at avtrykkene snarere minner om den forsteinede trær avsetter; de kitinrike veggene i lavkolonier ville i stedet skape en lignende holdbarhet. Størrelsen, i noen tilfeller over en meter i diameter, langt større enn de bevarte gravde gangene, kan indikere at de ikke var dyr.

Andre fortolkninger

Ut over de allerede nevnte har mange andre teorier og hypoteser blitt brakt i omløp vedrørende disse dyrenes slektskap, og nesten et hvert mulig phylum har blitt brukt til å beskrive og forklare særtrekkene deres, fra alger, til protister kjent som foraminifera, til svamper. Av andre har de blitt tolket som bakterielle eller mikrobielle kolonier, eller som hypotetiske mellomformer mellom planter og dyr.
Da representanter fra nesten alle moderne phyla er kjent fra det mellomste kambrium er det mulig at mange av dem også fantes allerede i ediacara. Hvis akkumuleringen av tilfeldige endringer i DNA antas å foregå ved en konstant hastighet, er det mulig å datere den omtrentlige alderen for en felles forfader til to forskjellige DNA-linjer. Denne teknikken har påvist at de moderne phyla sannsynligvis ble adskilt lenge før kambrium, og derfor må ha vært til stede i ediacara. Hvis disse studier er valide, vil ethvert forsøk på å kategorisere alt levende i ediacara i ett phylum være dømt til fiasko, da oppsplittingen i flere phyla allerede hadde funnet sted.

Opprinnelsen

Det var først 4 milliarder år etter dannelsen av jorden for 4,7 milliarder år siden at de første ediacaraorganismene dukker opp. Mens det antas at selve livets opprinnelse fant sted allerede for 3,5 milliarder år siden, de første sikre tegn på liv er 2,7 milliarder år gamle, og de eldste eukaryoter (celler med cellekjerne) er 1,2 milliarder år gamle. Det store spørsmålet innenfor forskningen på livets utvikling er derfor: Hvorfor gikk det så lang tid før livsformer med den grad av organisering som ediacarafaunaen hadde oppsto?
En forklaringsmodell er at den tilfeldige evolusjonsprosessen er så langsom at 4 milliarder år er det nødvendige tidsrom før de nødvendige tilpasninger kan finne sted. Funnhistorien viser faktisk en langsom, men stabil fremgang, hvor gradvis mer komplekse organismer oppstår med tiden. Et eksempel er den «semi-komplekse» pre-ediacara Nimbia-faunaen fra den 610 millioner år gamle Twityaavleiringen som sannsynligvis er eksempler på den mest komplekse morfologien på dette tidspunktet.
En alternativ tilnærming følger muligheten for at det ikke var en biologisk fordel å være stor og flercellet før ediacara – idet det daværende miljøet favoriserte små organismer overfor store. En moderne parallell kan være plankton, som med sin beskjedne størrelse kan reprodusere seg selv raskt og dermed hurtigere utnytte en plutselig algeoppblomstring enn et større dyr kan. Men for at størrelse ikke skal ha vært en fordel må det daværende miljøet ha vært veldig annerledes enn det nåværende. En viktig begrensende faktor for den maksimale størrelsen en organisme får, er mengden av oksygen i atmosfæren. For uten et komplekst kretsløp kan små oksygenkonsentrasjoner ikke transporteres inn i en organisme hurtig nok til å oppfylle dens metaboliske behov. På den unge jorden forekom reaktive grunnstoffer som jern og uran i en redusert form som ville ha reagert med frie oksygenmolekyler, som for eksempel ble dannet gjennom fotosyntese, og store konsentrasjoner av tilgjengelig oksygen kunne ikke bygges opp i atmosfæren før alle reaktive grunnstoffer var oksidert, for eksempel skulle alt jern være rustet. Donald Canfield har påvist at den første signifikante forekomst av oksygen i atmosfæren stammer fra perioden like før de eldste ediacarafossiler opptrer — og tilstedeværelsen av oksygen i atmosfæren ble raskt etter dette ansett for å være en vesentlig utløsende faktor for oppblomstringen av flercellet liv i ediacara. Det ser ut til at oksygen ble akkumulert i atmosfæren i to omganger: Fremkomsten av små fastforankrede organismer henger tilsynelatende sammen med en tidlig oksygenisering, mens forekomsten av større og mer mobile organismer var relatert til en annen. Funnmengden er riktignok stadig for liten til at denne teorien kan bekreftes endelig, men aktuelle forskningsprosjekter forsøker å påvise mer presist hvilken rolle oksygen spilte i utviklingshistorien.
Intense kuldeperioder har også blitt foreslått som en barriere for utviklingen av flercellet liv. De eldste kjente embryoer dukker opp i avleiringer som ble dannet bare ca. 1 million år etter avslutningen på en kuldeperiode, hvor hele jordens overflate var dekket av is; det kan bety at et isdekke og meget kalde verdenshav var en hindring for oppblomstringen av flercellet liv. Komplekst liv kunne potensielt ha oppstått ennå tidligere, for så å ha blitt utryddet igjen, men den moderne artsrikdom omkring Antarktis har medført en intens debatt om hvorvidt kulde egentlig er en barriere for evolusjon.

Utryddelse

Funnmengden er så lav at ediacarafaunaens forsvinnelse stadig er et mysterium, men det skjedde tilsynelatende plutselig; forekomsten av ediacaraorganismer i kambrium har ikke blitt alminnelig akseptert, og bakgrunnen for – og mekanismen i – forsvinning er i høy grad åpen for debatt.

Skjevheter i hva som bevares

Den plutselige forsvinningen ved grensen til kambrium, kunne være et resultat av at ediacaraorganismer på grunn av forandringer i de miljømessige betingelsene ikke lenger ble bevart som forsteininger; disse dyrene kunne således ha fortsatt med å trives uten å ha blitt bevart. 
Hvis de hadde vært vanlige i kambrium, dvs. at de fantes i større mengder må det forventes at de også vil opptre i de eksepsjonelt velbevarte fossilsamlingene (lagerstätten), som er kjent fra denne perioden; for eksempel Burgess Shale og Chengjiang — med mindre, selvsagt, at disse fossilsamlingene representerer miljøer hvor dyr som tilhører ediacarafaunaen ikke kunne overleve.

Rovdyr og avgrensning

Ved begynnelsen av kambrium forsvinner nesten de mikrobielle mattene, som hittil hadde dekket store arealer av havbunnen på grunn av fremkomsten av organismer plassert høyere i næringskjeden. Disse gressende dyrene dukker opp samtidig med at sporene etter ediacarafaunaen forsvinner; det kunne bety at destruksjonen av mattene destabiliserte økosystemet så mye at mange dyrearter forsvant.
Skallbærende dyr kunne også lett ha spist direkte av den relativt forsvarsløse ediacarafaunaen,, 
men forekomsten av rovdyret Kimberella i ediacara tyder på at denne faunaen allerede lenge hadde vært utsatt for rovdyr i begrenset omfang.

Konkurranse

Det er mulig at den økte konkurransen som kom ved utviklingen av en rekke nøkkelfunksjoner hos andre grupper langsomt presset ediacarafaunaen ut fra sine nisjer. 
Dette argumentet kan likevel ikke forklare parallelle tilfeller; for eksempel er Bivalvias utkonkurrering av brachiopodene et resultat av to helt urelaterte begivenheter.

Miljøforandringer

Selv om det er vanskelig å påvise effekten av forandringer i jordens utseende på organismer og økosystemer helt, så har det blitt konstatert store geologiske forandringer nettopp på grensen mellom prekambrium og kambrium; superkontinentet Rodinia ble splittet opp i flere mindre kontinenter, og en stigende vannstand i havet skapte kystnære havmiljøer som frembyr gode betingelser for liv; en krise forårsaket av økt tilførsel av næringsstoffer som igjen medførte forandringer av atmosfærens sammensetning, spesielt en økt mengde av oksygen og CO₂, og endringer i verdenshavenes kjemiske sammensetning (hvilket promoterer biomineralisering). Disse forholdene kunne forstyrre balansen så ediacaraorganismene ikke lenger ble favorisert.

Fossilfunn

Fossiler av ediacaraorganismer er kjent på verdensplan fra 25 lokaliteter, hvor de er bevart i forskjellige typer avleiringer. Fossilene inndeles normalt i tre forskjellige grupper, som er oppkalt etter det opprinnelige funnstedet.

Typer av ediacarafauna

Ediacaratypen av funn er oppkalt etter de australske Ediacara Hills og består mest av fossiler som har blitt bevart i elvemunninger. De finnes derfor mest i lag dannet av sand eller silt på vanndybder som kun påvirkes av bølgene ved storm. Størstedelen av disse fossilene bevares i form av avtrykk på mikrobielle matter, mens få er funnet innkapslet i sanden.

Nama-typer

Nama-funntypen kjennes best fra avleiringer i Namibia. Tredimensjonal bevaring er her den vanligste, da organismene er helt innkapslet i sandstein. Det er fortsatt usikkert hvilken type livsformer funnet representerer, for eksempel mener Dima Grazhdankin at det er dyr som levde nedgravd, mens Guy Narbonne fastholder at det er overflatedyr. Klippetypen der fossilene ble funnet består av flere forskjellige lag; skiftevis sandstein, silt og skifer og som når de inneholder mikrobielle matter som regel også inneholder fossiler av større dyr. Det økosystemet denne type organismer representerer tolkes normalt som sandbanker ved elvemunninger.

Avalon-typer

Avalon-typen defineres på grunnlag av et funn ved Mistaken Point i Canada, den første lokalitet med en større mengde ediacarafossiler som ble funnet.
Dette funnet er forholdsvis lett å datere, da klippen er dannet av fine askekorn med en stort innhold av zirconium, som brukes ved radiometrisk datering. Disse meget finkornede klippene betyr samtidig at mange detaljer bevares på fossilene.
Denne faunaen består av livsformer som bebodde havbunnen på dypere vann enn de øvrige funntypene.Charnia forekommer ofte i disse funntypene sammen med andre organismer, som alle har et fraktalt vekstmønster. De har sannsynligvis blitt bevart in situ (uten flytting post-mortem). Dette synspunktet er riktignok ikke allment akseptert. Denne funntypen, som ikke inneholder samme antall forskjellige arter som de to øvrige, består primært av dyr som levde av å filtrere vannet for føde,  i de fleste tolkninger av denne faunaen levde den på havdybder hvor fotosyntese ikke var mulig på grunn av manglende lys. Den manglende diversiteten av arter kan være et resultat av de dybdene denne faunaen levde på, da denne type miljø normalt ikke er hjemsted for særlig mange forskjellige og særlig spesialiserte arter. En annen mulighet er at faunaen stadig var så ung, sett fra et evolusjonært synspunkt, at en spesialisering ennå ikke hadde hatt tid til å finne sted.

Fossilfunnenes karakter

I Russland ved Hvitehavet er det funnet avleiringer av alle disse tre typene relativt tett på hverandre. Dette og de to faunaenes tidsmessige overlapping, gjør det meget usannsynlig at de tre typene representerer tre forskjellige utviklingstrinn eller tilhører forskjellige epoker, da eksemplarer fra alle faunaer er funnet over hele jorden. Ingenting tyder altså på at de geografiske grensene var en betydelig faktor i denne epoken. Det er derfor mest sannsynlig at de tre funntypene stammer fra organismer som var tilpasset forskjellige økosystemer, og at de variasjoner som forekommer i det nåværende funnmaterialet i stedet er et resultat av at mengden av funn er begrenset. 
Ediacarafaunaen representerte en av de aller tidligste former for flercellet liv, og det derfor ikke overraskende at ikke alle økologiske nisjer er oppfylt. Bambach, Bush & Erwin har estimert at av de 92 potensielt mulige måter å leve på (en kombinasjon av fødevalg og bevegelse eller fastforankring), er bar rundt 12 tilstede i ediacara, herav kun 4 i funn av Avalon-typen. Mangelen på reelle rovdyr og de vertikalt nedgravde dyrene var kanskje de viktigste faktorene som begrenset den økologiske diversiteten; fremkomsten av disse typer dyr i kambrium betød at antallet levemåter i bruk steg til ca. 30.