Kolibrier

Systematisk inndeling

De linjene som med tiden førte fram til dannelsen av kolibriene, kan ha startet alt for omkring 65–70 millioner år siden (i tidlig paleogen eller sen kritt), da en stor tektonisk plate skilte lag med Gondwanaland og dannet Sør-Amerika. Slektskapet til de andre familiene i ordenen seilerfugler har imidlertid vært kontroversielt, og spørsmålet om systematisk plassering regnes fortsatt ikke som avklart. Det nære slektskapet (søstergrupper) mellom kolibrier og seilere (Apodidae) er imidlertid allment akseptert.
En studie av nyere dato (McGuire m.fl., 2014) antyder at kolibrier og seilere trolig splittet lag for omkring 42,1 millioner år siden (36.9–47.4 Ma). Det er gjort fossile funn av basale kolibrier i Europa, som antyder at den grunnleggende formen til dagens kolibrier kan ha oppstått der, for omkring 28–34 millioner år siden, men den linjen (med felles stamfar) som førte fram til dagens kolibrier oppsto med stor sikkerhet i Sør-Amerika (trolig i det sentrale lavlandet) for omkring 22,4 millioner år siden (20.3–24.7 Ma).

Tidligere inndeling

Kolibriene er den nest mest tallrike familien med fugler i Den nye verden, nest etter tyrannene (Tyrannidae). De 363 artene (+700 taxa) deles inn i 104 ulike slekter, som tradisjonelt har vært fordelt i de to underfamiliene Phaethornithinae (eremittkolibrier, som er mindre fargeprangende, og hovedsakelig pigmentert i nyanser av brunt, rødt og grått, enn andre kolibrier) og Trochilinae (typiske kolibrier, som inntil ganske nylig inkluderte alle andre kolibrier enn eremittkolibrieene). De to underfamiliene er allment akseptert, og stort sett regnes inndelingen i Phaethornithinae også som avklart, men for Trochilinae har det rådet mange uavklarte spørsmål, som igjen har ført til stadig nye studier.

Beskrivelse

Kolibriene er ekstremt små og veier i snitt kun 2,5–6,5 g. Kroppen har imidlertid normale proporsjoner, også med hensyn til hodet, vingene og stjerten, selv om mange av artene kan ha relativt lange vinger. Dette anses imidlertid som normalt blant artene i Caprimulgiformes. Artene har, også i likhet med andre Caprimulgiformes, korte lemmer og veike føtter som ikke brukes til å gå med, men kun til å holde seg fast på greiner og slikt. Hjernen utgjør cirka 4,2 prosent av kroppsvekten, noe som er mer enn hos alle andre fuglearter. Artene mangler imidlertid nærmest luktesans, men har til gjengjeld et svært godt utviklet fargesyn (bedre enn mennesker) og kan oppfatte ultrafiolett lys. Nebbet er både langt og tynt i forhold til kroppen, av og til også svært langt og kroket, og krokningen kan gå begge veier og også være betydelig.
Blant alle de 363 artene med kolibrier er bikolibri, Mellisuga helenae, den aller minste. Den er også verdens minste jevnvarme art, og stedegen for Cuba. Arten veier kun cirka 1,6–1,9 g og blir omkring 5 cm lang (nebb og stjert inkludert). Til sammenligning veier den største kolibriarten, kjempekolibri (Patagona gigas), omkring 19–21 g og blir opp mot 22 cm lang.
Tidligere trodde man at tungen hos kolibriene fungerte som et slags sugerør (nyttet av kapillæreffekten), men slik er det ikke. Ytre del av tungen er flat og W-formet, og består av to halvdeler som kan krølles sammen sideveis i lengderetningen. Den flate ytterdelen åpner seg først når tungen når nektaren, som fanges ved at tunges sider krølles sammen (nedover) når den trekkes tilbake i nebbet, noe som kan skje inntil 20 ganger i sekundet. Akkurat hva som skjer med nektaren når tungen når inn i munnhulen vet man svært lite om, men det antas at tungen åpner seg slik at nektaren flyter ut og kan svelges. Kan hende skrapes også nektaren av tungen på en måte.
Kolibrienes hjerte slår 500–600 ganger i minuttet under hvilepuls, og mer enn 1 000 ganger i minuttet når fuglene forsvarer territoriet sitt. Den ultralette beinbygningen skyldes at skjelettet er enten porøst eller (i noen tilfeller) hult. Kolibrier har vanligvis et spisst og tynt, rett eller krummet nebb av varierende lengde, evolusjonært tilpasset de blomstene fuglene drikker nektar fra. Tungen er tilsvarende lang og tilpasset næringsgrunnlaget på samme måte. 
Fjærdrakten består (hos normalt store kolibrier) av omkring 940 fjær, noe som er flere enn hos noen andre arter med fugler. Den mest dominerende basisfargen hos kolibrier er grønn, men disse fuglene er spesielt fargerike og mange arter har innslag i fjærdrakten av flere farger. Både blått, rødt, gult, hvitt og sort er vanlige delfarger, og enkelte arter kan domineres av andre farger enn grønt. Artene, utenom eremittene (Phaethornithinae), har en iriserende (metallisk) glans i fjærdrakten, og hannene er spesielt fargerike. I denne gruppen er også kjønnsforskjellen ofte stor og hunnene er typisk mye mindre prangende. Blant eremittene er fargene dusere og mindre prangende, hovedsakelig i rødt, grønt og brunt. De iriserende fargene er ofte svært begrenset eller fraværende. Kjønnsforskjellene er også mindre.
Kolibrier har normalt 10–11 håndsvingfjær (framdrift), noen arter også 9 eller 12, men kun 6 armsvingfjær (bæreflate). Det normale hos andre fugler er 10–15, og enkelte albatrosser kan ha hele 37. Kraftig vingemuskulatur, som utgjør omkring 30 prosent av kroppsvekten, setter disse fuglene i stand til å bevege vingene i et 8-tall mønster som skaper løft (oppdrift) når vingene slår, begge veier. Det gjør at disse artene kan fly både framover og bakover, sidelengs, eller ryttle (henge stille i luften). I en viss utstrekning kan de også fly opp-ned, for en kort stund. Dette kommer til nytte når fuglene oppsøker blomstene for å hente nektar, side de ofte er for tunge til å sitte på selve blomsten. De mindre artene kan ha 70–80 vingeslag i sekundet, mens de større har 10–15 slag. Under parringslek kan enkelte nordamerikanske arter ha opp mot 200 vingeslag i sekundet.

Utbredelse og habitat

Kolibriene er hovedsakelig utbredt i den neotropiske sonen, men finnes fra Alaska i Nord-Amerika til Chile og Argentina i Sør-Amerika, samt på mange av øyene utenfor det kontinentale Amerika, som Karibia. Størst biologisk mangfold viser familien i den submontane sonen i Mellom-Amerika og det nordlige Sør-Amerika, som nord i Andes og i Santa Marta massivet.
Habitatet er variert, så lenge det er tilgang på næringsplanter, og strekker seg fra havnivået og opp til omkring 5 000 moh. Mange arter har tilhold i store høyder. Dette gjelder for eksempel arter i to slektene Oxypogon og Oreotrochilus (koketter tilhørende andeskladen av kolibrier), som trives på den såkalte páramoen året rundt, selv om noen av fuglene trekker ned til lavere høyder når forholdene blir for ekstreme. Artene hekker helt opp mot snøgrensen og eter i større grad enn andre kolibrier leddyr.
Kolibriene oppsøker typisk mer enn 1 000 arter med blomster hver dag, for å drikke nektar. Artene spiller derfor en viktig rolle i pollineringen av blomsterartene. Kolibrier spiser imidlertid også insekter, for å dekke behovet for proteiner. Det daglige inntaket av nektar utgjør typisk omkring halve kroppsvekten, men det er eksempler på at enkelte fugler kan innta opp mot åtte ganger kroppsvekten i løpet av et døgn.
Siden kolibriene er fullstendig avhengig av å ha tilgang på nektar året rundt, må arter som lever i områder der blomstringen opphører gjennom deler av året, migrere til steder som har blomstring. Dette gjelder spesielt de nordligste og sørligste artene, som er regulære trekkfugler. Andre kan ha kortere trekk, ofte utløst av tilgangen på nektar. Dessuten migrerer mange fugler, som normalt lever i store høyder, ned til lavere høyder om vinteren.
Rødkolibrien, Selasphorus rufus, er et godt eksempel på en trekkfugl. Arten hekker lenger nord enn noen annen kolibri, så langt som til 61° N i Alaska, mens den overvintrer i det sentrale Mexico. Legger man kroppslengden til grunn, trekker denne lille tassen (cirka 8,5 cm lang og 2,9–3,9 g tung) lenger enn noen annen trekkfugl i hele verden. Men også mange andre arter har et trekkmønster gjennom sesongen, uten å være egentlige trekkfugler av den grunn.
Nordlige arter migrerer i prinsippet sørover om vinteren, som oftest til Mexico og Mellom-Amerika, mens sørlige arter migrerer nordover. Noen overvintrer i lavlandet i det nordlige Argentina, så langt som til 23° N. Dette gjelder for eksempel nominatformen av kjempekolibrien (Patagona gigas gigas), som ellers om året holder til i det sørlige og sentrale Chile og det vestre Argentina, men på høstparten trekker til lavlandet i det nordlige Argentina.
Noen arter har ulike trekkruter høst og vår. Kalliopekolibrien, Calliope Hummingbird, hekker i det sørvestlige Canada og vestre USA i sommerhalvåret. Den trekker nordover langs stillehavskysten om våren, men sørover langs Rocky Mountains om høsten. Det store flertallet av kolibrier gjør imidlertid kun korte, sesongmessige trekk, som typisk er knyttet til blomstringen hos visse planter. I tropisk og subtropisk klima er dessuten mange arter standfugler, siden blomstringen pågår året rundt.

Atferd

Kolibrier er solitære utenom hekketiden, og ofte matkildeterritoriale. Fuglene tilbringer mye tid sittende på kvister og smågreiner som gir god oversikt til næringskilden, som aktivt forsvares.
Nyffeler et al. (2017) viser i en ny studie, publisert i Wilson Journal of Ornithology, at knelere (Mantidae) utgjør en betydelig predator for kolibrier.

Eteatferd

Kolibriene ernærer seg nesten eksklusivt på nektar, og tusenvis av blomsterplanter er hvert år (året rundt) avhengig av disse fuglenes besøk, for at pollineringen skal bli suksessfull. Det evolusjonære forholdet mellom blomster og kolibrier er faktisk et godt eksempel på hva nært samarbeid kan føre til; i det at mange arter har tilpasset seg morfologisk, for at motparten skal får best mulige vilkår. Dette gjelder begge veier.
Kolibrier har et voldsomt energibehov og et utrolig høyt stoffskifte. Enkelte arter kan hver dag innta opp mot åtte ganger sin egen kroppsvekt i nektar. Nyere forskning viser at fuglene foretrekker nektar med mye høyere sukkerkonsentrasjon enn tidligere antatt, faktisk helt opp mot 80 prosent. Tidligere trodde man at sukkerkonsentrasjonen lå rundt 20–40 prosent. Nektar med lavere sukkerkonsentrasjon enn 10 prosent blir som regel ikke utnyttet. I tillegg til nektar eter fuglene litt insekter, for å dekke behovet for proteiner.
Generelt kan man hevde, at hanner med iriserende fjærdrakter etablerer eteterritorier i blomstrende busker, som kan dekke fuglens daglige energibehov. For å forsvare nektarkilden tar hannen tilhold blant høyereliggende greiner i nærheten, der han er trygg for predatorer og har god utsikt og kan forsvare territoriet mot inntrengere, også mot hunner. Forsvaret består av vokale varsler og agonistisk (stridslysten eller mobbende) flyging. Ofte vil territoriehaveren først slikke i seg nektaren fra de nærmeste blomstene rundt inntrengeren, for å redusere dennes etelyst. Om ikke det og varslene hjelper, vil han gå til fysisk luftangrep på inntrengeren. Det hender at fuglene låser klørne til hverandre og faller til bakken i kampens hete, men kampene gir sjelden fysiske skader - annet enn en fjærløs flekk i ny og ne.
Mange arter i Sentral- og Sør-Amerika etablerer ikke eteterritorier, men er såkalte linjeetere (systematisk høsting) på blomster som vokser for spredt til å kunne forsvares. I mellom de territoriale og linjeetende artene finnes det en rekke andre etestrategier blant kolibriene.

Flygeatferd

Kolibrienes unike flyegenskaper involverer tilpasninger i både skjelett, sener og muskler. Brystbeinet (sternum) har dyp kjøl og er forlenget i forhold til hos andre fugler. Kolibriene har dessuten åtte par med ribbein, mot normalt seks. Det hjelper til med å holde stabiliteten under flukt. Eksepsjonelt sterk i strukturen er også hoftebuen og ravnenebbsbenet, den bakerste av de to ventrale grener av skulderbuen hos virveldyrene. Bare hos kolibrier og seilere er ravnenebbsbenet festet til brystbeinet. Armbeinet hos kolibriene, som består av humerus (overarmsbenet), radius (underarmens to rørknokler som ligger på tommelfingersiden) og ulna (lillefingersidens underarmsben), er sterkt forkortet, noe som fører til at mer enn 70 prosent av vingeskjelettet tilskrives det forlengede håndbeinet, homologisk til andre, tredje og fjerde finger på fuglehånden. Det modifiserte overarmsbenet kan beveges fritt skulderen og tillater optimale bevegelser for vingene i alle retninger, inkludert aksial rotasjon med nesten 180 grader. Kun overarmsbenet beveges i skulderleddet. Modifikasjonene tillater at vingene kan beveges i et liggende 8-tall mønster, som gir løft enten vingene slår opp eller ned; en nødvendighet for hovring.
Når kolibriene flyr slår vingene usedvanlig raskt, nærmest som humler, i forhold til andre fugler. De to prmærmusklene i bruk når fuglene flyr, er Musculus pectoralis major, som er festet til brystbeinet, kragebeinet og overarmsbenet, samt Musculus supracoracoideus, som ligger under brystmusklene og er festet til brystbenet. Dette krever store mengder energi. Hos ametystkolibrien, Calliphlox amethystina, slår eksempelvis vingene i snitt 70–80 slag i sekundet, sammenlignet med 10–15 slag i sekundet hos kjempekolibrien, Patagona gigas. Når de nordamerikanske artene rubinstrupekolibri, Archilochus colubris, og rødkolibri, Selasphorus rufus, er på frieri, kan vingeslagene nå opp i mer enn 200 slag i sekundet. Den summende lyden disse hurtige vingeslagene skaper er for øvrig opphavet til det engelske navnet på disse fuglene; hummingbirds.
En studie, gjort av Christopher Clark ved University of California i Berkeley, USA, viser at disse fuglene er superraske. Ved hjelp av utstoppede hunnkolibrier fikk han en hann til å kurtisere dem. Kolibrihannens kurtise består for det meste av ren flygeoppvisning. Hannen fløy opp og stupte ned i et tempo som aldri tidligere har vært registrert i naturen. Toppfarten, som ble målt ved hjelp av blant annet kameraer som tok 500 bilder i sekundet av en rødmaskekolibri (Calypte anna), ga ifølge Clark «en g-kraft større enn i et jagerfly med etterbrennerne på eller en romferge under oppskytning». Fuglene nådde en gjennomsnittlig maksimum hastighet på hele 385 kroppslengder i sekundet (tilsvarende 27,3 m/s). Hastigheten i stupet antyder et dragsug med en koeffisient mindre enn 0,3. Da stupet når maksfart sprer fuglen ut vingene og stiger igjen, med g-krefter tilsvarende 9g. Med tanke på at jagerflypiloter midlertidig kan miste synet eller bevisstheten når g-kraften overstiger 7g, er atferden imponerende. Mens fuglen stuper sprer den ut fjærene på stjerten i løpet av 60 ms, slik at ytterfjærene vibrer og gir fra seg en skarp pipende lyd, åpenbart ment å imponere hunnene. Dette er form for kommunikasjon som aldri før har blitt registrert hos fugler. Man antar at artens nærmeste slektninger også kan ha denne egenskapen, som trolig har sammenheng oppvisningen hannene holder.
Laboratorietester viser at kolibriene kan fly med en snittfart på 48–85 km/t, avhengig av art. For viltlevende talassinkolibri, Colibri thalassinus, har snittfarten blitt målt til 96 km/t, og toppfarten er målt helt opp til 150 km/t i korte økter når den jager andre. Til sammenligning klarer bydue, den domestiserte formen av klippedue (Columba livia), en snittfart på maksimalt 64 km/t.
Til tross for kolibrienes enorme krav til energi, kan fuglene nå opp i 5 000 meters høyde i Andes, der oksygentilgangen er svært begrenset. Kolibrier har imidlertid et stort behov for oksygen, så de har endret på genetikken i sine røde blodlegemer for å kunne fly til disse høydene. Artene med slike behov har rett og slett utviklet et hemoglobin som bedre binder oksygenet.

Hekkeatferd

Kolibrihanner er polygame og parer seg med flere hunner i den reproduktive perioden. I de fleste tilfeller vil hannen bare ha samkvem med hunnen i den korte tiden det tar å fertilisere henne.
Hunnen bygger redet og ruger ut eggene alene. Hun har også aleneansvar for å mate ungene, selv om det finnes eksempler på at noen hanner kan bidra til rugingen og matingen av avkommet. Redeplassen velges gjerne i nærheten av en matkilde og redene bygges i greiverket på busker og trær, fra kun noen få centimeter over bakken til opp mot 10–30 meter over den, oppe i trekronene. Det tar vanligvis 5–10 dager å bygge det. Mønsteret for redebygging kan variere like mye innenfor en art som mellom artene. Det er kjent at mange arter dekorerer utsiden av redet med ulike plantematerialer, som mose og dødt løv og lignende.
Hunnen legger normalt to egg. I noen eremittkolibrireder kan det være tre til fire egg, men det skyldes som oftest at mer enn en hunn har lagt egg der - såkalt eggdumping. Inkubasjonstiden tar i snitt 16–19 dager (14–23 dager), eller omkring 2–5 dager mer enn for sangfugler. For å klare rugingen må hunnen, som normalt trenger å ete nektar hvert 6.–10. minutt, redusere kroppstemperaturen om dagen, fra cirka 41° C til 32° C. Det sparer henne nærmere 50 prosent av energitapet.
Eggene kan klekke samtidig eller med opptil 48 timers tidsforskjell. Ungene er nakne, blinde og hjelpeløse, og blir i redet de næreste 23–26 dagene (i opp mot 30–40 dager på høytliggende plasser i Andes). Etter 6–9 dager begynner øynene å åpne seg og ungene er dunkledde og har fått begynnende fjær på ryggen, vingene og stjerten. Ungene vokser raskt, og etter 10–12 dager har de nådd omkring 80 prosent av voksenvekt. Etter cirka 17–19 dager får ungene ny fjærdrakt og begynner å ta seg opp til kanten på redet, der de sitter og venter på mat og trener vingemuskulaturen. Mora mater ungene mens hun hoverer. Som et ledd i sikkerhet for ungene, fly aldri mora direkte til redet. Hun mater ungene i snitt to ganger i timen, om dagen. Etter at ungene har forlatt redet, fortsetter mora å mate dem i omkring 18–25 dager til. Etter det må dem klare seg selv.

Trusler

Kolibriene er mest sårbare for avskoging og klimaendringer, men også sprøyting med plantevernmidler kan utgjøre en trussel lokalt. Allikevel er ikke kolibriene like truet av avskogingsspøkelset som mange andre arter, fordi avskogingen gjerne omfatter de største trærne, mens kolibriene typisk holder til i mindre trær og busker. Avskogingenstruslene er imidlertid størst i Sør- og Mellom-Amerika, der det biologiske mangfoldet av arter også er størst. Klimaendringene gjør seg mest gjeldende for sårbare arter i ekstreme habitater, for eksempel for arter som lever i stor høyde og for arter som trives i tørre, sårbare habitat.
Ifølge IUCN og Handbook of the Birds of the World Alive er 37 av artene truet av utryddelse, i en eller annen grad. Størst bekymring er det knyttet til turkisstrupedunfot, Eriocnemis godini, som har status som kritisk truet, mulig utryddet (CR) på IUCNs rødliste. I tillegg til nevnte art har ni arter til status som kritisk truet, 18 arter er sterkt truet (EN), 10 arter er sårbare (VU), og 18 arter er nær truet (NT). I tillegg er det to arter som har for utilstrekkelig data (DD) til å kunne evalueres.
Alle arter med kolibrier har siden 1987 stått på CITES Appendix II, som omfatter truede arter der den internasjonale handelen må begrenses for å sikre artenes overlevelse. Dessuten er bahiaeremitten, Glaucis dohrnii, oppført i CITES Appendix I, som omfatter de mest truede artene og handel i praksis er forbudt. Arten, som også står oppført som sterkt truet på IUCNs rødliste, finnes kun svært fragmenterte forekomster i delstatene Bahia og Espírito Santo i Brasil, og bestanden teller ifølge BirdLife International trolig kun 350–1 500 individer, hvorav 250–999 i forplantningsdyktig alder.

Menneskelig betydning

Kolibrier oppfattes som regel positivt av mennesker, og så langt man vet har artene aldri vært utsatt for systematisk utryddelse eller regulær jakt. Siden artene kom på CITES liste II har imidlertid smugling av levende fugler hatt en økning, uten at fenomenet utgjør noen stor trussel per dags dato.
I Brasil alene er kolibriene kjent for å pollinere minst 58 ulike plantefamilier, og er således svært nyttige. Merkelig nok finnes det allikevel en matrett i det sørlige Brasil, kalt passarinhos com polenta, som har kolibri som hovedingrediens. I den grad kolibriene blir jaktet på, er det som regel på grunn av den vakre fjærdrakten. Slik jakt er imidlertid i hovedsak knyttet til innfødte stammefolk og har trolig sammenheng med deres ritualer og tradisjoner. I så måte er det kjent at prakthodeplagget til aztekerkongen, Moctezuma II, som i hovedsak var gjort grønne fjær fra den øvre delen av stjerten til praktketsalen, Pharomachrus mocinno, også inkluderte flere hundre kolibrifjær, ispedd ørsmå paljetter av gull. Likeledes brukte folket i mayakulturen kolibrifjær til å forskjønne sine rituelle plagg.
I aztekernes mytologi var «Huitzilopochtli», eller «kolibrien fra sør», en av deres mektigste guder, assosiert med krig og menneskelige ofringer. Det hevdes at fuglene drakk av offerets blod. Likeledes trodde aztekerne at falne krigere ble omdannet til kolibrier, som fulgte solens daglige ferd i fire år, før dem returnerte til Jorden for å «ete nektar til evig tid». Huitzilopochtli var også fuglen som fulgte folket sørover, på leting etter et nytt hjemland; i dag synonymt med Mexico by, der aztekerne bygde Tenochtitlán.
Den største av alle guder, den fjærkledde slangen Quetzalcoatl, bar en kappe av kolibrifjær og en hodekrone av blomster, som kolibrier hovret omkring. Aztekernes første konge, han som samlet riket til ett, het «Huītzilihhuitl» (sønn av Ācamāpīchtli), som betyr «kolibrifjær», og under sin tid (1391/1395–1415/1417) som regent opphøyet han Huitzilopochtli til solgud, den mest suverene i pantheonet.
Kolibriene er fortsatt en del av den mytologiske kulturen til indianerne, for eksempel i inkaenes mytologi og blant etterkommerne av nazca- og paracaskulturen.