Maquis

Maquis eller maki (fransk: maquis, italiensk: macchia) er et plantesamfunn i middelhavslandene av eviggrønne busker og små trær. Maquisen er et tett, ofte nesten ugjennomtrengelig kratt av 1,5–5 m høye busker med stive, taggete grener og små mørkegrønne, læraktige blad.

Sammenligning med andre typer krattvegetasjon

Maquisen er hovedsakelig en sekundær krattvegetasjon, som har blitt dannet etter hvert som menneskelig aktivitet over en periode på flere tusen år har fjernet de opprinnelige skogene. I områder der maquisen er ødelagt av branner og beiting overtar garrigue, som består av lavere busker med flekker av nakent berg.
I snever betydning vokser maquis kun ved Middelhavet og tilstøtende deler av Portugal og Marokko. Den er begrenset til områder med middelhavsklima, nærmere bestemt de mesomediterrane og termomediterrane sonene. Her er årsnedbøren 300–800 mm, og i sommerhalvåret er det en tørkeperiode på tre til sju måneder. Frost er sjelden, og sommeren er het med en middeltemperatur på over 22 °C.
Tilsvarende buskvegetasjon finnes i alle deler av verden med samme klima, det mediterrane biomet: matorral i Chile, chaparral i California, strandveld og renosterveld i Sør-Afrika og mallee i Australia. Jaral i Chile og coastal sage i California tilsvarer garrigue. Den sørafrikanske fynbosen er dominert av lyng og vokser på næringsfattig jord, noe som minner om de vesteuropeiske lyngheiene.

Beskrivelse

Store deler av kystområdene ved Middelhavet er dekket av maquis. Denne vegetasjonen er best utviklet i det vestre middelhavsbassenget, spesielt langs kyster mot vest eller sørvest. Den finnes som regel opp til 600 moh, men på noen steder, som Kreta, går den helt opp til 1000 moh. Flere av plantene, som trelyng og jordbærtre, tåler godt brann og spirer etterpå raskt fra stubben.
Under vårblomstringen er maquisen fargerik med rosa og hvit Cistus, gul Genista, hvit trelyng og blå rosmarin og Teucrium fruticans. Resten av året danner den mørkegrønne maquisen i åssidene kontrast til nakne klipper og uttørkede sletter. Mange av plantene i maquisen inneholder eteriske oljer som dufter sterkt i sommerheten.
Blader og vekstform hos planteartene i maquisen er tilpasset minst mulig tap av vann i den tørre og hete sommeren. Mange planter har sklerofylle blader som er stive med tykk kutikula og dype spalteåpninger, som er beskyttet av hår. Andre, som trevortemelk og torngyvel, mister bladene før den varmeste årstiden. Maquisplantene tåler ikke mye frost, og snø fører både til frostskader og til at greiner knekker.
De flerårige plantene starter å vokse igjen samtidig med det første høstregnet. Veksten fortsetter til desember, men stanser i den kaldeste perioden. I de mildeste områdene er det ingen vinterpause. Den viktigste tiden for vekst og blomstring er om våren og inn i begynnelsen av tørketiden, og midt på sommeren stanser veksten helt. Ettårige planter spirer enten om høsten eller våren. De vokser og blomstrer om vinteren og våren, mens fruktmodning og spredning av frø skjer i den tørre årstiden.

Plantearter i maquisen

En skiller ofte mellom «høy maquis» og «lav maquis». Høy maquis består av opptil 4–5 m høye trær som jordbærtre, Arbutus andrachne, steineik, kermeseik, fønikiaeiner, judastre, oliven og aleppofuru, samt busker som myrt, trelyng, parykkbusk og spansk gyvel. Lav maquis består av 1,5–2 m høye busker, og vanlige arter er mastikstre, rosmarin, Phlomis fruticosa, Ruscus, poselyngslekta, Globularia alypum, Paliurus spina-christi og Cistus. Maquisen består hovedsakelig av vedaktige planter, men i lysninger finnes det både flerårige og ettårige urter, blant annet mange knoll- og løkplanter.
Andre vanlige busker og trær er Rhamnus alaternus, laurbærkrossved, Phillyrea latifolia, Daphne gnidium og korkeik. Maquisen har også mange klatreplanter, som eføy, Asparagus acutifolius, Rubia peregrina, Lonicera implexa, Smilax aspera og Rosa sempervirens. De to sistnevnte har kvasse torner og bidrar sterkt til å gjøre maquisen nesten ugjennomtrengelig.
På de kjøligste stedene finner en laurbær og de løvfellende trærne terpentintre og mannaask, mens typiske arter for de varmeste områdene er trevortemelk, Juniperus macrocarpa, johannesbrødtre, Phillyrea angustifolia, Anthyllis barba-jovis og dvergpalme. Noen steder er dominert av gulblomstrede busker i erteblomstfamilien, som Calicotome, Cytisus og spansk gyvel. Cistus er typisk for steder der det ofte brenner.

Pseudomaquis

I de supra- og submediterrane sonene, høyere til fjells, eller lenger mot nord, med lavere temperatur og mer nedbør, finnes det vegetasjon som ligner på maquis, men som ikke hører under definisjonen. Her er det en blanding av eviggrønne og løvfellende busker. Typiske arter på Balkan er kermeseik, middelhavseiner, makedoniaeik, orientagnbøk, europahumlebøk, terpentintre, buksbom, Berberis cretica, Paliurus spina-christi, Pyrus spinosa og rosearter.
I Italia er det to hovedtyper av denne pseudo-maquisen. Den ene typen er dominert av buksbom sammen med steineik, terpentintre, middelhavseiner, torngyvel, vintersar og arter i solrosefamilien. Den andre typen danner en overgang til de vesteuropeiske heiene med gulltorn som den viktigste arten. Vanlige arter i pseudomaquis på Den iberiske halvøy er prydblåhegg, portugalhegg og kristtorn.

Opprinnelse

Historien til maquisen henger sammen med ulike menneskelige påvirkninger som avskogning, beiting, jordbruk og økt hyppighet av branner. Maquisen er en del av en økologisk suksesjon som ser slik ut: naken jord — steppe med gras – garrigue – lav maquis – høy maquis – skog. I den mesomediterrane sonen i det vestlige og sentrale middelhavsområdet er klimaksvegetasjonen steineikskog, eller på sur jord korkeikskog. I den termomediterrane sonen består klimaksvegetasjonen av oliven, johannesbrødtre, aleppofuru og andre bartrær. De to store, eviggrønne eikeartene mangler lengst øst i middelhavsområdet og blir der erstattet av buskformet kermeseik, som inngår i en naturlig maquisvegetasjon. Primær maquis finnes også andre steder der skog ikke kan etablere seg på grunn av bratte skråninger, salt jord, eller sterk vind.