C4-fotosyntese

C₄-fotosyntese er en form for fotosyntese som finner sted hos såkalte C₄-planter. Ved å drive slik fotosyntese kan C₄-plantene trives i omgivelser som for andre planter vil oppleves som vanskelige eller hardhendte. Dette kan være omgivelser med høye temperaturer, høy lysintensitet eller begrenset tilgang på vann, nitrogen eller karbondioksid. Det som kjennetegner C₄-fotosyntese er at det første produktet i mørkereaksjonen er en 4-karbonforbindelse (4 C), nemlig oksaleddiksyre. Ved vanlig fotosyntese (C₃-fotosyntese) blir det derimot dannet en 3-karbonforbindelse (3 C).
C₄-fotosyntese er som nevnt enkelte planters tilpasning til et miljø med høy lysintensitet og perioder med vannmangel. Planter i ørkener og subtropiske områder driver ofte denne formen for fotosyntese. Oksaleddikesyre dannes når lysintensiteten og temperaturen er høy, og når spalteåpningene er åpne, slik at det er fri adgang til CO₂. Når der oppstår vannmangel og spalteåpningene lukkes, setter omdannelsen av oksaleddikkesyren til CO₂ planten i stand til å fortsette en normal C₃-fotosyntese. Da hvert eneste CO₂-molekyl skal gjennomgå to kjemiske prosesser, krever C₄-metoden mer energi enn den lite energikrevende C₃-metoden. C₃-plantene bruker 18 enheter ATP når det skal lages et molekyl glukose, mens C₄-planter bruker 30 enheter ATP på den samme jobben. Men ettersom de tropiske og subtropiske plantene mister mer enn halvparten av deres utbytte fra fotosyntesen på grunn av fotorespirasjon, må C₄-metoden ses på som en tilpasning som gjør det mulig å nedsette dette energitapet.
C₄-planter er en planter som har den organiske syren oksaleddiksyre som det første produktet av mørkereaksjonen i fotosyntesen. Oksaleddiksyre inneholder kun 4 karbonatomer. Det står i motsetning til de vanlige C₃-plantene, som danner et stoff med 3 karbonatomer. CO₂ blir brukt til å skape syren, som deretter blir lagret i bladets celler. Senere blir den atter nedbrutt, slik at det finnes en CO₂-kilde inne i bladet. C₄-planter driver C₄-fotosyntese. C₄-planter er tilpasset et miljø med høy lysintensitet og perioder med vannmangel. Slike planter er ofte å finne i blant annet ørkener og subtropiske områder.
C₄-planter finnes i mange grupper av tropiske gressarter (f.eks. i sukkerrør, durra, hirse og mais) og halvgresser, men også i noen tofrøbladete arter. Flere av de kjente præriegressene er C₄-planter som trives best i høysommeren med vannunderskudd. Flere familier (f.eks. amarantfamilien, vortemelkfamilien og leddbladfamilien) inneholder både C₃- og C₄-arter, og det betyr sannsynligvis at C₄-fotosyntese har oppstått forholdsvis sent og uavhengig innenfor forskjellige plantegrupper.

Utviklingen og fordelene ved C4-planter

C₄-planter har en konkurransemessig fordel i forhold til planter som anvender den mer vanlige C₃-metoden under en eller flere av disse betingelsene; tørke, høye temperaturer og begrenset tilgang på nitrogen eller karbondioksid. C₄-metoden har vært under utvikling ved minst 18 uavhengige tilfeller i forskjellige plantegrupper, så C₄-metoden er med den kunnskapen vi har i dag uttrykk for konvergent utvikling. Planter som anvender C₄-stoffskiftet omfatter bl.a. sukkerrør og mais. C₄-planter oppstod under æraen kenozoikum og ble først alminnelige under miocen. I dag utgjør C₄-planter omkring 5 % av biomassen til plantene på jorda og 1 % av jordens kjente plantearter. C₄-plantene er konsentrert i tropene.