Fossile tovinger

Typer av fossiler

Selv om tovinger er nokså tynnhudete insekter finnes det mange fossiler av denne gruppen, både avtrykksfossiler og ravfossiler. Avtrykksfossilene er oftest dannet på bunnen av innsjøer, men det er likevel ikke nødvendigvis vann-levende insekter som dominerer. Imidlertid er det nesten bare av de vann-levende gruppene at man kjenner fossiler av larve- og puppestadier. Mange fossile taksa er kjent bare fra løsrevne vinger. Selv om vingenes årenett gir mye informasjon om tilhøringhet, gjør dette at plasseringen av disse gruppene blir nokså usikker.

De eldste tovingene

Det var lenge antatt at de eldste fossilene av tovinger stammet fra Perm, der familiene Permotipulidae og Permotanyderidae var beskrevet fra løsrevne vinger med et årenett som lignet mye på primitive mygg. Men nylig er det funnet mer fullstendige fossiler av disse dyrene. Disse viser at de hadde to par vinger, og følgelig ikke var tovinger, men insekter som lignet på moderne skorpionfluer. De eldste utvetydige fossilene av tovinger per i dag stammer fra begynnelsen av Trias og blir plassert i familien Grauvogeliidae. Man antar at de aller fleste insektgruppene fra Perm døde ut i massutryddelsen som avsluttet perioden, derfor er det nå få som tror at tovingene oppstod før tidlig Trias.

Trias

Trias-perioden varte fra 250-200 millioner år før nåtid. Dette er den første perioden der mesteparten av de fossile artene lar seg plassere i nålevende ordener - på ordens-nivå hadde insektfaunaen nå fått en nokså moderne sammensetning, en del nålevende familier er også gjenkjennelige. De artsrike gruppene årevinger, vårfluer og tovinger har sine eldste kjente (utvetydige) medlemmer i Trias.

Jura

Jura-tiden varte fra 200-145 millioner år før nåtid. Insektfaunaen fra Jura ser ut til å skille seg relativt lite fra den i Trias.

Kritt

Kritt-perioden er den siste perioden i Mesozoicum og varte fra 145-65 millioner år før nåtid. Det kjennes ganske mange insektfossiler fra Kritt, blant annet flere rike funn av rav. Insektfaunaen i Kritt hadde gjennomgående et moderne preg og noen nålevende slekter er gjenkjennelige. Fra Kritt kjenner man de eldste sosiale insektene (termitter, bier og maur). Insekter knyttet til blomsterplanter blir en stor gruppe i denne perioden.

Tertiær

Tertiær-perioden varte fra 65-2 millioner år før nåtid. Insekt-faunaen har et moderne preg gjennom hele perioden og alle de moderne gruppene er til stede - det er ikke kjent en eneste orden av insekter fra Tertiær som ikke har nålevende arter. Fra Tertiær har vi mange artsrike fossillokaliteter både for avtrykksfossiler og rav.

Karatau

Karatau-formasjone i Kasakhstan stammer fra Jura og har gitt en rekke av fossiler av tidlige tovinger. Tolkingen av disse fossilene er omstridt da originalbeskrivelsene var ganske unøyaktige.

Crato-formasjonen

Crato-formasjonen i det nordøstlige Brasil stammer fra tidlig Kritt, ca. 108 millioner år før nåtid. De siste tiårene har denne formasjonen gitt et svært rikt materiale av insekter fra Kritt-tiden. Formasjonen har gitt et særlig rikt materiale av øyenstikkere, men de fleste ordener er representerte, også en del tovinger.

Kinesiske formasjoner

I de siste tiårene har flere lokaliteter i Kina gitt et meget rikt fossilmateriale av insekter som har gitt mye ny informasjon om insektenes utvikling. Særlig kjent er Yixian-formasjonen i Liaoning-provinsen som har gitt et meget rikt materiale av mange dyre- og plantegrupper fra tidlig Kritt.

Franske formasjoner

Fra Frankrike kjennes det svært mange fossil-lokaliteter fra de fleste av Jordas geologiske perioder. For insekter er det lokalitetene fra Tertiær som er interessante. Fossile insekter er funnet på mange steder i Frankrike. Blant annet finnes her noen av de få insektfossilene som er kjent fra Paleocen-perioden (65-56 millioner år før nåtid), rav fra Eocen (56-34 millioner år før nåtid) fra området rundt Paris og de meget rike funnene fra lokalitetene Céreste og Aix-en-Provence i Sør-Frankrike som stammer fra Oligocen (34-23 millioner år før nåtid). Det franske oligocen-materialet er noe av det rikeste fossilmaterialet som finnes og omfatter store mengder fossiler i kalkstein fra innsjø-avleiringer. De fleste insektgrupper er godt representerte, men kanskje særlig mange tovinger.

Isle of Wight

På den engelske øya Isle of Wight finnes det en liten (det fossilførende laget er bare 10 centimeter tykt) avsetning kalt Insect Limestone som har gitt et rikt materiale av insekter fra Eocen. Det kjennes også eldre insektfossiler fra Isle of Wight.

Florissant

Lokaliteten Florissant i Colorado har gitt et meget rikt materiale av godt bevarte insekter fra sen Eocen. Særlig tallrike er tovinger som hårmygg (Bibionidae). Mer oppsiktsvekkende er funnet av en fossil tsetseflue, en gruppe som i dag bare finnes i Afrika.
Andre nordamerikanske formasjoner som har gitt et rikt insektmateriale er Green River-formasjonen fra Eocen i Wyoming og Latah-formasjonen fra Miocen i Washington og Idaho.

Tyske formasjoner

Fra Tyskland kjennes det mange lokaliteter med insektfossiler, særlig fra Tertiær men også noen fra tidligere perioder. Fra lokaliteten i Solnhofen stammer tallrike insektfossiler fra Jura, disse er ofte intakte men ikke spesielt godt bevarte da bergarten er forholdsvis grovkornet.  Oligocen-lokalitetene fra Rott og Enspel er såkalte Lagerstätten som inneholder fossiler som er ført sammen fra mange ulike habitater, trolig vasket ut med elver og bekker i en innsjø. Disse funnstedene har gitt et rikt materiale av tovinger, særlig hårmygg. Et annet eksempel på et Lagerstätte er Randeck Maar fra Miocen, også med et rikt materiale av tovinger. Den fossiliserte, vulkanske sjøen ved Grube Messel i Hessen stammer fra Eocen (ca. 47 millioner år før nåtid) og har gitt svært mange fossiler bevart i oljeskifer. Lokaliteten er særlig kjent for sine fossiler av primitive pattedyr, men har også gitt mange svært godt bevarte fossiler av insekter, særlig biller. Fra nyere tidsperioder kjennes det et rikt fossilmateriale fra Pliocen fra Willershausen.

Fur-formasjonen

En del rester av insekter er funnet i Fur-formasjonen på Nordjylland i Danmark. Denne formasjonen er fra overgangen mellom Paleocen og Eocen (rundt 55 millioner år før nåtid). Selv om det ikke er noe særlig stort materiale er det viktig fordi det ikke finnes mange andre funnsteder fra dette tidsrommet.

Radoboj

Radoboj i Kroatia har gitt et rikt materiale av insekter fra Miocen. Dette var et av de første fossile insektmaterialene som ble undersøkt og beskrevet på midten av 1800-tallet. Da Radoboj på den tiden lå i Østerrike-Ungarn er mesteparten av typematerialet fra denne lokaliteten i østerrikske museer.

Öhningen

Lokaliteten Öhningen ligger ved bredden av Rhinen helt sør i Tyskland, like ved grensen til Sveits. Den stammer fra Miocen. Fossil-leiene i Öhningen har vært godt kjente siden 1700-tallet og store mengder materiale er samlet inn her og spredt til museer over hele verden. Insektene fra Öhningen ble behandlet av den allsidige, sveitsiske naturforskeren Oswald Heer, som beskrev en lang rekke arter fra materialet.

Baltisk rav

Rav som blir funnet rundt Østersjøen har gitt et ekstremt rikt materiale av fossile insekter, mange av dem meget godt bervarte. Dette ravet stammer fra Eocen eller tidlig Oligocen - rav lar seg foreløpig ikke datere ved kjemiske analyser og alderen er fortsatt noe usikker. Det er beskrevet omtrent 5000 fossile arter fra Baltisk rav, de fleste av dem insekter. De fleste grupper er representerte, mer kuriøse innslag er for eksempel insektgruppen Mantophasmatodea som ble funnet i Baltisk rav før den ble oppdaget som nålevende insekter i Afrika. Insektmaterialet i Baltisk rav har et moderne preg, men mange grupper er knyttet til tropiske eller subtropiske områder, noe som viser at området på denne tiden hadde et betydelig varmere klima enn i dag.

Dominikansk rav

I Den dominikanske republikken har det foregått en ikke ubetydelig gruvedrift etter rav. Dette ravet er fra tidlig Miocen, ca. 15-20 millioner år før nåtid. Ravet er dannet av treslaget Hymenaea protera, og utmerker seg ved å være svært klart, slik at fossiler som er innekapslet i det er svært godt synlige, og det er mulig å studere fine detaljer. Lignende rav av omtrent samme alder kjennes fra delstaten Chiapas i Mexico. Den fossile faunaen fra dette ravet ligner sterkt på den moderne faunaen fra de samme områdene, og det kan ikke utelukkes at noen av artene fortsatt eksisterer.

Andre ravforkomster

Det er kjent mange andre ravforekomster som har gitt viktige funn. De eldste kjente ravforekomstene stammer fra Trias. Fra Mesozoicum er det viktige forekomster fra Libanon (tidlig Kritt, 120-135 millioner år før nåtid), Burma (Kritt, ca. 100 millioner år før nåtid), Spania (tidlig Kritt) og New Jersey (Kritt, ca. 92 millioner år før nåtid). Særlig det burmesiske ravet har gitt en del svært interessante funn, for eksempel den merkelige myggen Cascoplecia insolitis.

Dominerende grupper

Fossilene utgjør ikke et tilfeldig utvalg av alle tovingene som har levd; ulike undergrupper har hatt ulik sjanse for å blir fossilisert, avhengig av hvor de har levd. Det er likevel noen trekk som er påfallende. Ett er at gruppen Bibionomorpha er ganske mangfoldig på de fleste fossillokaliteter like siden Trias, og spesielt familien hårmygg (Bibionidae) i avsetninger fra Tertiær. Stankelbein-lignende mygg (Tipulomorpha) er også artsrike, mens stikkmygg og beslektede grupper (Culicomorpha) har forholdsvis få fossile arter sammenlignet med situasjonen i dag, til tross for at disse myggene har larver i ferskvann og dermed burde være tallrike i ferskvannsavsetninger. Den gruppen som utmerker seg som dårligst representert sammenlignet med den moderne faunaen er de mest avanserte fluene, Calyptratae, som er svært artsrike i dag men bare er kjent fra nokså få fossile arter.