Anapsida

Anapsida dan Testudines

"Reptilia anapsida" secara tradisinya dikelaskan sebagai kumpulan monofiletik. Para saintis masih berdebat mengenai kaitan antara reptilia asal yang mula-mula muncul pada akhir zaman karbon, dengan pelbagai reptilia zaman Permia yang mempunyai tengkorak anapsida dan Testudines (kura-kura, penyu, dan labi-labi). Bagaimanapun, kajian selanjutnya mencadangkan haiwan bercirikan anapsida adalah disebabkan oleh evolusi berbalik (reversion) berbanding menurun. Kebanyakan paleontologis percaya Testudines adalah keturunan reptilia diapsida yang kehilangan bukaan temporal fenestrae. Kajian morfologi filogenetik terkini meletakkan haiwan-haiwan ini di dalam senarai diapsida, manakala sesetengahnya menyenaraikan haiwan ini sebagai taksa saudara dari archosaurs atau Lepidosauromorpha.

Posisi Filogenetik

Semua kajian filogenetik molekul menyokong Testudines (kura-kura, penyu, dan labi-labi) diletakkan sebagai diapsida; manakala sesetengahnya meletakkan haiwan ini sebagai Archosauria, atau biasanya, sebagai sebahagian kumpulan dari archosaurs. Bagaimanapun, satu daripada kajian molekular terkini, yang diterbitkan pada 23 Februari 2012, mencadangkan bahawa Tetudines adalah diapsida lepidosauromorpha, iaitu lebih hampir dan mempunyai hubungan dengan lepidosaur (cicak, ular, dan tuatara).
Hasil penganalisisan semula filogenik mengelaskan Testudines (kura-kura, penyu, dan labi-labi) sebagai anapsida kerana pertama, hanyalah melalui andaian sahaja (kebanyakan kajian mereka merangkumi haiwan anapsida) dan kedua kerana contoh fosil dan taksa tidak begitu meluas untuk membina sebuah model kladogram yang lengkap. Mereka menyatakan Testudines berevolusi daripada diapsida antara 200 dan 279 juta tahun lalu, dan perkara ini masih diperdebatkan. Walaupun Procolophonidae masih wujud hingga ke zaman Triassik, kebanyakan reptilia lain yang mempunyai ciri-ciri tengkorak anapsida, termasuklah Millerettidae, Nycteroleteridae, dan pareiasaur, pupus pada penghujung zaman Permian disebabkan peristiwa kepupusan Permian-Triasik.
Meskipun ada kajian molekular, terdapat bukti yang bercanggah mengenai pengelasan mereka sebagai diapsida. Kebanyakan haiwan diapsida mengumuhkan asid urik dalam bentuk buangan nitrogenous (urikotelik), dan tiada kes diapsida membalikkan kumuhan urea (ureotelisme), walaupun keturunan mereka kembali menjadi semi-aquatik. Contohnya, buaya masih lagi urikotelik, walaupun mereka juga bersifat ammonotelik, bermakna mereka juga menyingkirkan kumuhan dalam bentuk ammonia. Ureotelisme adalah ciri-ciri di kalangan amniot purba, dan ciri-ciri ini wujud pada mamalia, yang diwarisi oleh synapsida dan nenek moyang therapsida. Ureotelisme mencadangkan kesemua Testudines ialah anapsida berbanding diapsida. Walau bagaimanapun, hanya kura-kura dari kawasan gurun yang bersifat urikotelik, yang diandaikan berevolusi disebabkan habitat gurun. Sesetengah mamalia gurun juga bersifat urikotelik. Oleh itu, Testudines adalah satu-satunya haiwan reptilia urikotelik yang berubah kepada ureotelisme.

Anapsida dalam taksonomi moden

Kelas Anapsida masih lagi sah diterima, walaupun terdapat perdebatan oleh pengkaji-pengkaji terkini. Anapsida pada permulaannya bukan dianggap klad, tetapi lebih kepada kumpulan parafiletik yang terdiri daripada reptilia terawal yang masih mengekalkan ciri-ciri dan morfologi tengkorak primitif, dan ketiadaan bukaan temporal. Gauthier, Kluge dan Rowe (1988) cuba mendefinisikan semula Anapsida supaya menjadi monofiletik, dan menjadikan ia sebagai klad yang terdiri daripada "testudines dan taksa-taksa reptilia yang telah pupus ".
Definisi mereka memberi makna bahawa semua testudines sebagai Anapsida; kerana filogenetik mereka sebagai Amniota juga masih diragui, taksanya juga kabur, dan adakah sama dengan konsep anapsida sebelum ini. Sungguhpun begitu, Gauthier, Kluge dan Rowe (1988) menyenaraikan testudines dan Captorhinidae sebagai Anapsida, dan menyingkirkan kebanyakan haiwan anapsida yang telah disenaraikan dalam kumpulan itu sebelum ini.