Genetik populasi

Sejarah

Genetik populasi bermula sebagai penyesuaian pewarisan Mendel dan model-model biostatistik. Pemilihan semula jadi hanya akan menyebabkan evolusi jika ada cukup variasi genetik dalam sesebuah populasi. Sebelum penemuan ilmu genetik Mendel, salah satu hipotesis am ialah pewarisan pengadunan. Dengan pewarisan pengadunan pula, varians genetik sepatutnya hilang dengan cepat, lalu menjadikan evolusi secara semula jadi atau pemilihan seks tidak dapat dipercayai. Prinsip Hardy–Weinberg menyediakan penyelesaian kepada cara pemeliharaan variasi dalam sesebuah populasi dengan pewarisan Mendel. Menurut prinsip ini, frekuensi alel (variasi dalam suatu gen) akan kekal tekal dalam ketidakhadiran pemilihan, mutasi, penghijrahan, dan hanyutan genetik.
Langkah kekunci seterusnya merupakan karya oleh ahli biologi dan ahli statistik British, Ronald Fisher. Dalam sebuah siri kertas yang bermula pada tahun 1918 dan memuncak dalam bukunya dari tahun 1930, The Genetical Theory of Natural Selection, Fisher menunjukkan bahawa variasi bersinambung yang diukur oleh ahli biometrik boleh dihasilkan oleh tindakan tergabung banyak gen diskret, dan bahawa pemilihan semula jadi boleh mengubah frekuensi alel dalam sesebuah populasi, lalu menyebabkan evolusi. Dalam sebuah siri kertas yang bermula pada tahun 1924 pula, seorang lagi ahli genetik British, J.B.S. Haldane, mengerjakan matematik bagi perubahan frekuensi alel pada satu lokus gen tunggal dalam bermacam-macam keadaan. Haldane juga menggunakan analisis statistik terhadap contoh dunia sebenar bagi pemilih semula jadi, seperti evolusi Biston betularia dan melanisme industri, dan menunjukkan bahawa pekali pemilihan boleh menjadi lebih besar daripada yang diandaikan oleh Fisher, lalu membawa kepada evolusi adaptif lebih cepat sebagai strategi penyamaran ikutan pertambahan pencemaran.
Ahli biologi Amerika Syarikat, Sewall Wright, yang berlatar belakang dalam uji kaji pembiakbakaan haiwan, fokus pada penggabungan gen-gen berinteraksi, dan kesan-kesan pembiakbakaan dalam terhadap populasi kecil yang agak terasing yang menunjukkan hanyutan genetik. Pada tahun 1932, Wright memperkenalkan konsep landskap adaptif dan berhujah bahawa hanyutan genetik dan pembiakbakaan dalam boleh menjauhkan sesebuah subpopulasi kecil dan terasing daripada puncak adaptif, lalu membolehkan pemilihan semula jadi membawanya ke arah puncak adaptif yang berbeza.
Karya oleh Fisher, Haldane, dan Wright mengasaskan disiplin bagi genetik populasi. Pemilihan semula jadi bersepadu ini dengan genetik Mendel, yang merupakan langkah pertama yang penting dalam perkembangan teori bersatu tentang cara evolusi berfungsi. John Maynard Smith merupakan anak didik kepada Haldane, sementara W.D. Hamilton sangat dipengaruhi oleh karya tulisan Fisher. George R. Price dari Amerika Syarikat bekerja dengan kedua-dua Hamilton dan Maynard Smith. Richard Lewontin dari Amerika Syarikat dan Motoo Kimura dari Jepun banyak dipengaruhi oleh Wright.

Sintesis moden

Matematik bagi genetik populasi pada asalnya dikembangkan sebagai permulaan kepada sintesis moden. Menurut Beatty, genetik populasi mentakrifkan teras bagi sintesis moden. Dalam beberapa dekad awal abad ke-20, kebanyakan ahli alamiah lapangan terus mempercayai bahawa mekanisme lamarckisme dan ortogenik bagi evolusi menyediakan penjelasan terbaik untuk kekompleksan yang dicerap oleh mereka di dunia hidup. Walau bagaimanapun, apabila bidang genetik terus berkembang, pandangan-pandangan tersebut kurang bertahan. Semasa sintesis moden, idea-idea ini diketepikan, dan hanya sebab-sebab evolusi yang dapat diungkapkan dalam rangka kerja matematik bagi genetik populasi dikekalkan. Sepersetujuan dicapai tentang darjah pengaruh mungkin daripada faktor-faktor evolusi terhadap evolusi, tetapi bukan tentang kepentingan relatif bagi pelbagai faktor.
Theodosius Dobzhansky, seorang pekerja pascakedoktoran di makmal T. H. Morgan, telah dipengaruhi oleh karya tentang kepelbagaian genetik oleh ahli genetik Rusia seperti Sergei Chetverikov. Beliau membantu untuk merapatkan jurang antara asas-asas [[mikroevolusi yang dikembangkan oleh ahli genetik populasi dengan pola-pola [[makroevolusi yang dicerap oleh ahli biologi lapangan, dengan buku beliau dari tahun 1937, Genetics and the Origin of Species. Dobzhansky memerikasi kepelbagaian genetik bagi populasi-populasi liar dan menunjukkan bahawa, berlawanan dengan andaian-andaian daripada para ahli genetik populasi, populasi-populasi ini mempunyai banyak kepelbagaian genetik, dengan perbezaan-perbezaan bertanda antara subpopulasi. Buku ini juga mengambil karya sangat bersifat matematik daripada para ahli genetik populasi dan meletakkanya dalam bentuk lebih mudah capai. Ahli biologi yang dipengaruhi oleh ahli genetik populasi melalui Dobzhansky ramai lagi daripada yang mampu membaca karya sangat bersifat matematik dalam bentuk asli.
Di Great Britain, E.B. Ford, perintis genetik ekologi, sepanjang tahun 1930-an dan 1940-an terus secara empirik menunjukkan kuasa pemilihan oleh sebab faktor-faktor ekologi termasuk kebolehan untuk mengekalkan kepelbagaian genetik melalui polimorfisme genetik seperti jenis darah manusia. Karya Ford, secara usaha sama dengan Fisher, menyumbang kepada anjakan penegasan semasa haluan sintesis moden terhadap pemilihan semula jadi sebagai daya dominan.

Teori neutral dan dinamik fiksasi asal

Pandangan sintesis moden yang asli bagi genetik populasi mengandaikan bahawa mutasi menyediakan banyak bahan mentah, dan berfokus hanya pada perubahan frekuensi alel dalam populasi. Proses-proses utama yang mempengaruhi frekuensi-frekuensi alel merupakan pemilihan semula jadi, hanyutan genetik, aliran gen, dan mutasi berulang. Fisher dan Wright mengalami sedikit percanggahan asasi tentang peranan-peranan relatif bagi pemilihan dan hanyutan.
Ketersediaan data molekul tentang semua perbezaan genetik membawa kepada teori neutral evolusi molekul. Pada pandangan ini, banyak mutasi memudaratkan dan lalu tidak pernah dicerap, dan kebanyakan bakinya adalah neutral, iaitu bukan di bawah pemilihan. Dengan takdir bagi setiap mutasi neutral yang tertinggal untuk berkebetulan (hanyutan genetik), arah perubahan evolusi dipacu oleh mutasi yang berlaku, dan lalu tidak boleh ditangkap oleh model-model perubahan frekuensi bagi alel-alel (yang wujud) sahaja.
Pandangan fiksasi asal bagi genetik populasi mengitlakkan pendekatan ini melebihi mutasi yang khususnya neutral, dan melihat kadar kejadian perubahan tertentu sebagai hasil darab bagi kadar mutasi dan kebarangkalian fiksasi.