Penglihatan burung

Penglihatan (ڤڠليهتن) merupakan deria yang paling penting bagi burung kerana penglihatan yang baik dapat menentukan penerbangan yang selamat. Kumpulan burung mempunyai beberapa penyesuaian yang memberikan penglihatan yang lebih baik berbanding vertebrat lain. Mata burung menyerupai mata reptilia dengan otot silium yang berkemampuan untuk mengubah bentuk kanta matanya dengan lebih cepat dan lebih luas daripada mata mamalia. Burung memiliki mata yang secara relatifnya paling besar dalam alam haiwan untuk saiz tubuh mereka dan pergerakan mata mereka juga terbatas oleh tulang rongga mata. Selain mempunyai dua kelopak mata yang biasa dijumpai pada vertebrat, mata burung juga dilindungi oleh membran ketiga yang boleh bergerak dan lut sinar. Anatomi dalaman burung sama seperti vertebrat lain tetapi ia mempunyai struktur tambahan iaitu pekten okuli yang hanya terdapat pada burung sahaja.
Tidak seperti manusia, mata burung lebih menyerupai ikan, amfibia dan reptilia yang mempunyai empat reseptor warna. Ini memberikan burung suatu keupayaan yang bukan sahaja untuk melihat dalam julat nampak tetapi juga bahagian sinar ultraungu daripada spektrum cahaya, serta penyesuaian lain yang membolehkan burung untuk mengesan cahaya terkutub atau medan magnet. Burung secara perkadarannya mempunyai lebih banyak reseptor warna di dalam retina berbanding mamalia dan juga memiliki lebih banyak sambungan saraf di antara fotoreseptor dan otaknya.
Beberapa kumpulan burung mempunyai pengubahsuaian tertentu pada sistem penglihatan mereka berdasarkan cara hidup mereka itu. Burung pemangsa memiliki ketumpatan reseptor yang tinggi dan penyesuaian lain yang dapat memaksimumkan ketajaman visual. Kedudukan mata mereka memberikan penglihatan dwimata yang baik dan ini membolehkan mereka untuk melakukan pertimbangan jarak dengan tepat. Spesies burung malaman mempunyai mata berbentuk tiub, bilangan pengesan warna yang rendah tetapi memiliki ketumpatan sel rod yang tinggi di mana ia sangat berfungsi dalam cahaya malap. Burung tern, camar dan albatros adalah antara burung laut yang mempunyai titisan minyak merah atau kuning dalam reseptor warna untuk memperbaiki penglihatan jarak terutama ketika keadaan berjerebu.

Anatomi luar okulus

Mata burung adalah lebih menyerupai mata reptilia. Tidak seperti mata mamalia, ia tidak berbentuk sfera dengan bentuk yang lebih leper yang membolehkan medan penglihatannya berada dalam keadaan fokus. Satu bulatan plat bertulang, cecincin sklerotik yang mengelilingi mata burung membuatkan mata itu dalam keadaan tegar. Tetapi, suatu peningkatan pada mata reptilia yang juga ditemui pada mata mamalia ialah kanta mata mereka lebih menonjol ke hadapan yang mampu meningkatkan saiz imej pada retina.
Kebanyakkan burung tidak boleh menggerakkan matanya, melainkan beberapa spesies seperti burung dendang air. Burung dengan mata yang berada di sisi kepalanya mempunyai medan penglihatan yang luas di mana ia berguna dalam mengesan pemangsa manakala burung dengan mata yang terletak di hadapan kepala pula seperti burung hantu mempunyai penglihatan dwimata dan boleh menganggar jarak ketika berburu. Burung dari spesies Scolopax minor mungkin mempunyai medan penglihatan terbesar dalam kalangan kumpulan burung iaitu 360° pada satah mendatar dan 180° pada satah menegak.
Kelopak mata burung tidak digunakan untuk berkelip, sebaliknya mata burung dilincirkan dengan membran kelipan iaitu kelopak mata ketiga yang mengusap secara mendatar ke seluruh mata seperti pengelap cermin depan. Membran kelipan juga meliputi mata dan ia bertindak sebagai kanta sentuh bagi burung-burung akuatik apabila mereka berada di bawah air. Ketika tidur, kelopak mata bawah akan terangkat ke atas untuk menutup mata bagi kebanyakan burung kecuali burung hantu tanduk di mana kelopak mata atas yang bergerak. Mata burung dibersihkan dengan rembesan air mata daripada kelenjar lakrima dan dilindungi oleh suatu bahan berminyak daripada kelenjar Harder yang menyaluti kornea bagi mengelakkan kekeringan.
Burung memiliki mata yang lebih besar untuk saiz tubuh mereka berbanding kumpulan-kumpulan haiwan yang lain walaupun sebahagian besar mata tersorok di dalam tengkorak. Mata burung unta adalah yang terbesar dalam kalangan vertebrat darat dengan panjang paksi sekitar 50 milimeter (2.0 in) iaitu dua kali lebih besar berbanding saiz mata manusia. Saiz mata burung mempunyai kaitan dengan jisim mereka. Satu kajian terhadap lima jenis burung (nuri, merpati, petrel, burung pemangsa, burung hantu) menunjukkan bahawa mata burung berkadar kepada jisim tubuh. Seperti yang diharapkan daripada tabiat dan ekologi penglihatan mereka, burung hantu dan burung pemangsa mempunyai mata yang agak besar untuk jisim badan mereka.
Kajian mengenai tingkah laku menunjukkan bahawa banyak spesies burung fokus pada objek yang jauh terutamanya dengan daya penglihatan sisian dan ekamata di mana burung akan mengorientasikan diri mereka ke sisi untuk memaksimumkan leraian penglihatan. Bagi burung merpati, leraian penglihatan sisinya dua kali lebih baik berbanding dengan penglihatan hadapan, sedangkan bagi manusia, hal tersebut berlaku sebaliknya.
Prestasi mata burung dalam cahaya malap bergantung kepada jarak di antara kanta dengan retina dan burung-burung kecil terpaksa menjadi burung siang kerana mata mereka tidak cukup besar untuk melihat pada waktu malam. Walaupun kebanyakkan spesies burung berhijrah pada malam hari, mereka sering berlanggar dengan objek-objek terang seperti rumah api atau pelantar minyak. Walaupun mempunyai mata yang besar, burung pemangsa merupakan burung siang kerana mata mereka dioptimumkan untuk memberikan leraian ruangan secara maksimum, sehinggakan mata mereka juga tidak berfungsi dengan baik dalam cahaya malap. Kebanyakkan burung mempunyai struktur mata asimetri yang membolehkan mereka untuk fokus pada ufuk dan sebahagian besar kawasan tanah secara serentak. Penyesuaian ini mungkin disebabkan oleh rabun jauh di bahagian bawah medan penglihatan mata mereka.
Burung dengan mata yang secara relatifnya lebih besar berbanding dengan jisim badan mereka seperti burung Redstart dan Robin Eropah akan berkicau lebih dahulu pada waktu fajar daripada burung dengan saiz yang sama dan burung yang lebih kecil. Walau bagaimanapun, jika burung yang mempunyai saiz mata yang sama tetapi jisim badan yang berbeza, burung dengan saiz lebih besar akan berkicau kemudian berbanding dengan spesies yang lebih kecil. Ini mungkin disebabkan burung yang lebih kecil perlu memulakan hari mereka lebih awal kerana kehilangan berat badan dalam masa semalaman. Burung malaman pula mempunyai mata yang dioptimumkan untuk kepekaan pada visual dengan kornea yang secara relatifnya lebih besar berbanding dengan panjang mata manakala burung siang mempunyai mata yang secara relatifnya lebih besar berbanding panjang mata untuk memberikan ketajaman visual yang lebih besar.
Maklumat tentang spesies yang telah pupus boleh disimpulkan daripada ukuran cecincin sklerotik dan kedalaman orbit mata. Bagi melakukan aktiviti mengukur, fosil tersebut mestilah memiliki bentuk tiga matra yang kekal. Oleh itu, aktiviti mengukur pada spesimen yang telah leper seperti Archeopteryx tidak dapat dilakukan kerana ketiadaan kedalaman orbit walaupun ia mempunyai cecincin sklerotik yang lengkap.

Anatomi mata

Struktur mata burung adalah serupa dengan mata vertebrat yang lain. Lapisan luar mata terdiri daripada kornea yang telus di bahagian hadapan dan dua lapisan sklera yang merupakan lapisan kolagen berwarna putih yang mengelilingi seluruh mata di mana ia berfungsi sebagai pelindung dan penyokong mata. Mata burung dibahagikan secara dalamannya oleh kanta kepada dua segmen utama iaitu segmen anterior dan segmen posterior. Kebuk anterior dipenuhi dengan bendalir yang dikenalim sebagai gelemair manakala kebuk posterior pula berisi dengan gelemaca, suatu bahan seperti jeli.
Lensa merupakan bahagian telus yang berbentuk cembung dengan lapisan keras di bahgian luar dan lapisan dalam yang lebih lembut. Ia berfungsi memfokuskan cahaya pada retina. Bentuk lensa boleh diubah oleh otot siliari yang melekat pada lensa melalui serat zonul. Selain daripada otot-otot tersebut, sesetengah burung mempunyai otot Crampton yang mampu mengubah bentuk kornea lantas memberikan julat akomodasi yang lebih besar berbanding mamalia. Akomodasi ini boleh dilakukan secara pantas bagi beberapa jenis burung yang boleh menyelam seperti merganser. Iris merupakan diafragma berotot yang berwarna di mana ia terletak di bahagian hadapan lensa yang berfungsi untuk mengawal jumlah cahaya yang memasuki mata. Di tengah-tengah iris terdapat anak mata, kawasan bulat yang boleh berubah bentuk di mana kawasan itu ialah tempat untuk cahaya masuk.
Retina merupakan struktur yang mempunyai pelbagai lapisan yang melengkung dan lembut di mana ia mengandungi sel kon dan batang bersifat fotopeka yang dihubungkan dengan neuron dan pembuluh darah. Ketumpatan sel-sel tersebut adalah penting dalam menentukan keupayaan maksimum pada ketajaman penglihatan burung. Manusia mempunyai sekitar 200,000 reseptor pada setiap mm² tetapi burung Ciak Rumah pula memiliki 400,000 reseptor manakala burung Lang Gempal mempunyai 1 juta reseptor. Tidak kesemua sel fotoreseptor itu dihubungkan dengan saraf optik dan nisbah saraf ganglion kepada reseptor adalah penting dalam menentukan peleraian. Bagi burung, nisbah tersebut cukup tinggi, contohnya burung Pipit Pelanduk mempunyai nisbah 100,000 sel ganglion kepada 120,000 sel fotoreseptor.
Sel batang lebih peka kepada cahaya tetapi tidak memberikan maklumat warna kepada mata manakala sel kon kurang peka kepada cahaya tetapi memberikan penglihatan warna. Bagi burung siang, 80% reseptor merupakan sel kon (90% bagi sesetengah burung walit) sedangkan hampir ke semua reseptor bagi burung hantu ialah sel batang. Seperti vertebrat lain kecuali mamalia beruri, sesetengah sel kon mempunyai struktur berganda dan jumlah ini boleh mencapai sehingga 50% daripada semua sel kon pada beberapa spesies.
Di bahagian tengah retina terdapatnya fovea yang mempunyai ketumpatan reseptor yang tinggi dan ia adalah kawasan bagi ketajaman penglihatan hadapan yang terbesar. Dalam 54% jenis burung termasuklah burung pemangsa, raja udang, burung madu dan burung layang-layang, mereka mempunyai fovea kedua yang berfungsi sebagai peningkat kepada penglihatan sisi. Saraf optik pula merupakan seberkas serat optik yang membawa mesej daripada mata ke bahagian tertentu di otak atau sebaliknya. Seperti mamalia, burung juga memiliki titik buta kecil tanpa sel fotoreseptor pada cakera optik, di mana mata dicantumkan oleh saraf optik dan pembuluh darah.
Pekten pula adalah bahagian yang masih belum difahami di mana ia mengandungi tisu berlipat yang bersambungan dengan retina. Ia mempunyai banyak pembuluh darah yang membekalkan nutrien kepada retina dan juga mungkin melindungi retina daripada cahaya yang menyilaukan atau membantu dalam mengesan benda-benda bergerak. Koroid ialah lapisan yang terletak di belakang retina yang mengandungi banyak salur nadi dan vena di mana pembuluh-pembuluh darah tersebut membekalkan darah kepada retina. Koroid juga mengandungi sejenis pigmen padanya iaitu melanin di mana ia memberikan warna gelap pada mata bagi mencegah gangguan pantulan.