Dendrit

Sejarah سجاراه

Istilah dendrit mula-mula digunakan pada tahun 1889 oleh Wilhelm His untuk menerangkan bilangan "proses protoplasma" yang lebih kecil yang dilekatkan pada sel saraf .  Ahli anatomi Jerman Otto Friedrich Karl Deiters secara umumnya dikreditkan dengan penemuan akson dengan membezakannya daripada dendrit. 
Beberapa rakaman pertama dalaman sel dalam sistem saraf dibuat pada akhir 1930-an oleh Kenneth S. Cole dan Howard J. Curtis. Swiss Rüdolf Albert von Kölliker dan Jerman Robert Remak adalah yang pertama untuk mengenal pasti dan mencirikan keratan awal akson. Alan Hodgkin dan Andrew Huxley juga menggunakan paksi gergasi sotong (1939) dan pada tahun 1952 mereka memperoleh penerangan kuantitatif sepenuhnya mengenai asas ionik keupayaan tindakan, yang mendorong kepada perumusan model Hodgkin-Huxley . Hodgkin dan Huxley bersama dianugerahkan Hadiah Nobel untuk usaha ini pada tahun 1963. Rumus ini memperincikan kekonduksian akson dan dilanjutkan kepada vertebrata dalam persamaan Frankenhaeuser-Huxley. Louis-Antoine Ranvier adalah orang pertama yang menggambarkan jurang atau nodus yang terdapat pada akson dan untuk sumbangan ini, ciri-ciri akson ini kini lazimnya dirujuk sebagai Nodus Ranvier. Santiago Ramón y Cajal, seorang ahli anatomi Sepanyol, mencadangkan bahawa akson adalah komponen keluaran neuron.  Beliau juga mencadangkan bahawa neuron adalah sel-sel diskrit yang berkomunikasi antara satu sama lain melalui persimpangan khusus atau ruang di antara sel-sel yang kini dikenali sebagai sinaps. Ramón y Cajal memperbaiki proses pewarnaan perak yang dikenali sebagai kaedah Golgi, yang telah dibangunkan oleh saingannya, Camillo Golgi .

Perkembangan Dendrit ڤركمبڠن دندريت

Semasa perkembangan dendrit, beberapa faktor boleh mempengaruhi pembezaan. Ini termasuk penyesuaian masukan deria, pencemar alam sekitar, suhu badan, dan penggunaan dadah.  Sebagai contoh, tikus yang dibesarkan dalam persekitaran gelap didapati mempunyai bilangan duri dendrit yang kurang di dalam sel-sel piramid yang terletak di korteks tampak utama dan terdapat perubahan yang ketara dalam taburan cawangan dendrit di empat lapisan sel stellate.  Ujikaji yang dilakukan secara dalam vitro dan dalam vivo telah menunjukkan bahawa kehadiran aferen dan aktiviti input dengan sendirinya boleh menyesuaikan pola pembezaan dendrit.  
Sedikit sahaja yang diketahui mengenai proses dendrit mengorientasikan dirinya dalam vivo dan dipaksa untuk mencipta pola cawangan rumit yang unik untuk setiap kelas neuron tertentu. Sebuah teori mengenai mekanisme pengembangan gandar dendrit ialah Hipotesis Synaptotropic. Hipotesis ini mengusulkan bahawa  masukan dari prasinaps ke sel pascasinaps (dan pematangan input sinaps gemilang) akhirnya dapat mengubah perjalanan pembentukan sinaps pada gandar dendrit dan akson.  Pembentukan sinaps ini diperlukan untuk pembangunan struktur neuron dalam otak berkenaan. Keseimbangan antara kos metabolik pengembangan dendrit dan keperluan untuk menutup rantau penerimaan mungkin menentukan saiz dan bentuk dendrit. Jajaran rumit isyarat luar sel dan dalam sel menyesuaikan perkembangan dendrit termasuk faktor pentafsiran, interaksi reseptor-ligan, pelbagai laluan isyarat, kejuruteraan penterjemahan tempatan, unsur sitoskeletal, gerbang Golgi dan endosom. Ini menyumbang kepada organisasi dendrit pada badan sel masing-masing dan penempatan dendrit ini dalam litar saraf. Sebagai contoh, dapat dilihat bahawa kod mampatan (zipkod) β-aktin yang mengikat protein 1 (ZBP1) menyumbang kepada pencawangan dendrit yang betul. Faktor-faktor pentafsiran penting lain yang terlibat dalam morfologi dendrit termasuk CUT, Abrupt, Collier, Spineless, ACJ6 / drifter, , CREST, NEUROD1, CREB, NEUROG2 dll. Reseptor protein dan reseptor permukaan sel terdiri daripada reseptor neurotrofin dan reseptor tirosin kinase, BMP7, Wnt / disheveled, EPHB 1-3, Semaphorin / plexin-neuropilin, slit-robo, netrin-frazzled, reelin. Rac, CDC42 dan RhoA berfungsi sebagai pengawal selia sitoskeletal dan protein motor termasuk KIF5, dynein, LIS1. Laluan rembesan dan endosit penting yang mengawal perkembangan dendrit termasuklah DAR3 / SAR1, DAR2 / Sec23, DAR6 / Rab1 dan sebagainya. Semua molekul ini saling berinteraksi antara satu sama lain dalam mengawal morfogenesis dendrit termasuk pemerolehan jenis khusus penggandaran dendrit, pengawalan saiz dendrit dan organisasi dendrit yang berasal dari neuron yang berbeza-beza.

Sifat-sifat Elektrik صيفاط٢ ايليكتريك

Struktur dan cawangan dendrit sebuah neuron serta ketersediaan dan kepelbagaian pengkonduksian ion berpagar voltan sangat mempengaruhi bagaimana neuron menyepadukan masukan dari neuron-neuron lain. Penyepaduan yang bersifat sementara dan melibatkan penjumlahan rangsangan yang tiba dalam pewarisan pesat, sebegitu juga ruang, ini  melibatkan pengumpulan masukan gemilang dan perencat dari cawangan berasingan.  
Dendrit pernah dianggap hanya menyampaikan rangsangan elektrik secara pasif. Penghantaran pasif ini bermaksud bahawa perubahan voltan yang diukur pada badan sel adalah hasil pengaktifan sinaps distal yang menyebarkan isyarat elektrik ke arah badan sel  tanpa bantuan liang ion berpagar voltan . Teori kabel pasif menggambarkan bagaimana perubahan voltan di lokasi tertentu pada dendrit memancar isyarat elektrik ini melalui sistem yang menumpu segmen-segmen dendrit dari diameter, panjang, dan sifat elektrik yang berbeza. Berdasarkan teori kabel pasif seseorang dapat melihat bagaimana perubahan dalam morfologi dendrit neuron memberi kesan kepada voltan membran di badan sel, dan dengan itu bagaimana kepelbagaian dalam struktur dendrit mempengaruhi ciri keluaran keseluruhan neuron tersebut.   
Isyarat elektrokimia disebarkan oleh keupayaan tindakan yang menggunakan liang ion berpagar voltan pada membran dalaman untuk mengangkut ion natrium, ion kalsium, dan ion kalium. Setiap jenis ion mempunyai protein liang yang bersesuaian yang terletak di dwilapisan fosfolipid membran sel. Membran sel neuron melitupi akson, badan sel, dendrit, dan sebagainya. Protein-protein liang boleh menjadi berbeza dengan jenis kimia dalam kuantiti voltan pengaktifan dan tempoh pengaktifan yang diperlukan.  
Keupayaan tindakan dalam sel-sel haiwan dijanakan oleh liang berpagar natrium atau kalsium dalam membran plasma. Liang-liang ini ditutup apabila keupayaan membran adalah berhampiran atau pada keupayaan ambang sel. Liang akan mula dibuka jika keupayaan membran meningkat untuk membolehkan ion natrium atau ion kalsium meresap ke dalam sel. Apabila lebih banyak ion memasuki sel, keupayaan membran terus meningkat. Proses ini berlanjutan sehingga semua liang ion terbuka, menyebabkan peningkatan pesat  keupayaan membran yang kemudian mencetuskan penurunan keupayaan membran. Penyahkutuban ini disebabkan oleh penutupan liang ion yang menghalang ion natrium dari memasuki sel saraf.  Kemudian, ion natrium diangkut keluar dari sel secara aktif. Liang kalium kemudian diaktifkan menyebabkan ion kalium meresap keluar dan mengembalikan kecerunan elektrokimia kepada keupayaan ambang. Selepas keupayaan tindakan telah berlaku, terdapat peralihan negatif sementara yang disebut pascapengkutubanlampau disebabkan arus kalium tambahan. Inilah mekanisme yang menghalang suatu keupayaan tindakan dari berpatah balik.   
Satu lagi ciri penting dendrit yang dibekalkan oleh konduktor berpagar voltan aktif adalah keupayaannya untuk menghantar keupayaan tindakan kembali ke gandar dendrit. Dikenali sebagai keupayaan tindakan penyebaran semula, isyarat-isyarat ini menyahkutubkan gandar dendrit dan menyediakan komponen penting ke arah penyesuaian sinaps dan keupayaan jangka panjang. Tambahan pula, keupayaan tindakan penyebaran semula janaan buatan di badan sel boleh menyebabkan keupayaan tindakan kalsium (duri dendrit) di zon permulaan dendrit dalam beberapa jenis neuron tertentu.

Keanjalan كاءنجالن

Dendrit sendiri kelihatan mampu mengalami perubahan keanjalan semasa hayat dewasa haiwan termasuk invertebrata. Dendrit neuron mempunyai pelbagai petak yang dikenali sebagai unit berfungsi yang dapat membilang rangsangan akan datang. Unit-unit berfungsi ini terlibat dalam memproses masukan dan terdiri daripada subdomain dendrit seperti duri, cawangan, atau kelompok cawangan. Oleh itu, keanjalan yang membawa kepada perubahan struktur dendrit akan menjejaskan komunikasi dan pemprosesan dalam sel. Semasa pembangunan, morfologi dendrit dibentuk oleh program luaran dalam lingkungan genom sel dan faktor luaran seperti isyarat dari sel-sel lain. Tetapi dalam kehidupan dewasa, isyarat-isyarat luaran menjadi lebih berpengaruh dan menyebabkan perubahan yang lebih ketara dalam struktur dendrit berbanding dengan isyarat dalaman semasa pembangunan. Pada wanita, struktur dendrit dapat berubah akibat dari keadaan fisiologi yang disebabkan oleh hormon selama tempoh  kehamilan, penyusuan, dan mengikuti kitar estrous. Ini lebih kelihatan dalam sel piramid di rantau CA1 pada hipokampus di mana ketumpatan dendrit boleh mencapai sehingga 30%.