Evolusi serigala

Evolusi serigala berlaku selama skala masa geologi 800 ribu tahun, mentransformasi spesimen serigala Pleistosen Pertengahan pertama yang terlihat serupa secara morfologi dengan Canis lupus menjadi anjing, dingo, dan serigala kelabu kini. Faktor-faktor ekologi termasuk jenis habitat, iklim, pengkhususan mangsa, dan persaingan pemangsa telah banyak mempengaruhi struktur populasi genetik dan keplastikan tengkorak-gigi serigala. Serigala melalui kejejalan populasi pada 20,000 tahun sebelum kini, yang menandakan bahawa banyak populasi serigala telah pupus pada masa yang padan dengan Maksimum Glasier Terakhir dan penyebaran manusia moden ke seluruh dunia dengan teknologinya untuk menangkap buruan besar. Kini, serigala diwakili oleh banyak subspesies Canis lupus yang ekstan, yang termasuk anjing dan dingo.

Canis lepophagus

Canis lepophagus hidup pada Pliosen Awal di Amerika Utara. Kurten mencadangkan bahawa C. lepophagus Usia Blanc diterbitkan daripada spesies Canis Miosen yang lebih kecil di Amerika Utara. Ia kemudian menjadi tersebar merentasi Eurasia dan sama ada serupa atau berkait rapat dengan C. arnensis di Eropah.
Johnston memerihalkan C. lepophagus sebagai mempunyai tengkorak dan rangka lebih lampai daripada yang pada koyote moden. Nowak menemukan bahawa populasi awal mempunyai tengkorak kecil, lembut, dan berperkadaran sempit yang menyerupai koyote kecil dan kelihatannya merupakan leluhur kepada C. latrans. Johnson mencatatkan bahawa sesetengah spesimen yang ditemukan di Ngarai Cita, Texas mempunyai tengkorak lebih besar dan lebih lebar, dan bersama dengan serpihan lain, Norwak mengusulkan bahawa spesimen ini mengalami evolusi menjadi serigala.
Tedford membantah dengan para pengarang terdahulu dan menemukan bahawa morfologi tengkorak-giginya kekurangan sesetengah ciri yang dikongsi oleh C. lupus dan C. latrans, dan lalu tidak ada hubungan rapat tetapi C. lepophagus dicadangkan sebagai leluhur bagi kedua-dua serigala dan koyote.

Canis priscolatrans

Canis priscolatrans hidup pada Pliosen Akhir–Pleistosen Awal di Amerika Utara. Serigala tentu pertama muncul pada Usia Blanc Akhir/Usia Irvington Awal, dan dinamai C. priscolatrans yang sama sangat hampir dengan Canis edwardii atau seerti dengannya. Ia menyerupai C. rufus dari segi saiz tengkorak dan perkadaran tetapi dengan kegigian lebih kompleks. Walau bagaimanapun, tidak ada fosil bagi C. rufus sehingga Usia Rancho La Brea Akhir.
Kurten tidak pasti jika C. priscolatrans diterbitkan daripada C. lepophagus dan C. arnensis, tetapi mempercayai bahawa C. priscolatrans merupakan populasi koyote besar yang merupakan leluhur kepada C. latrans Usia Rancho La Brea dan kini. Beliau mencatatkan bahawa C. arnensis di Eropah menunjukkan keserupaan yang menonjol dengan C. priscolatrans, dan kedua-duanya dapat mewakili yang pernah menjadi populasi holartik bagi koyote. Nowak tidak bersetuju, dan mempercayai bahawa C. priscolatrans merupakan padanan kepada C. etruscus Eropah. Kurten kemudian mencadangkan bahawa kedua-dua C. priscolatrans dan C. etruscus merupakan sebahagian daripada sekelompok yang membawa kepada C. lupus tetapi tidak pasti jika kedua-duanya mengalami evolusi secara terpisah daripada C. lepophagus atau leluhur bersama yang mungkin yang diterbitkan dariapda C. lepophagus.
Tinggalan Canis edwardii kekoyotean yang lebih besar telah ditemukan pada Pliosen selanjutnya di barat daya Amerika Syarikat bersama dengan C. lepophagus, yang menandakan keturunan. Tedford mengiktiraf C. edwardii dan menemukan bahawa morfologi tengkorak-gigi bagi C. priscolatrans termasuk dalam yang pada C. edwardii sehingga nama spesies C. priscolatrans menjadi meragukan (nomen dubium).

Canis ambrusteri

Serigala Amerika Utara menjadi lebih besar, dengan spesimen gigi yang menandakan bahawa C. priscolatrans mencapah kepada serigala besar C. ambrusteri semasa Pleistosen Pertengahan di Amerika Utara. Martin tidak bersetuju, dan mempercayai bahawa C. ambrusteri merupakan C. lupus. Nowak tidak bersetuju dengan Martin dan mencadangkan bahawa C. ambrusteri tidak berkaitan dengan C. lupus tetapi dengan C. priscolatrans, yang kemudian membawa kepada kebangkitan C. dirus. Tedford mencadangkan bahawa C. gezi dan C. nehringi Amerika Selatan mengongsi keserupaan gigi dan tengkorak yang berkembang untuk hiperkarnivori, mencadangkan bahawa C. ambrusteri merupakan leluhur bersama bagi C. gezi, C. nehringi, dan C. dirus.

Canis dirus

Canis dirus hidup pada Pleistosen Akhir hingga Holosen Awal di Amerika Utara dan di Amerika Selatan. C. dirus merupakan yang terbesar antara semua spesies Canis. Goulet tidak bersetuju dengan Nowak dan bersetuju pula dengan Martin, dan mencadangkan bahawa serigala menggerunkan C. dirus merupakan satu varian bagi C. lupus. Nowak, Kurten, dan Berta tidak bersetuju Goulet dan mencadangkan bahawa C. dirus tidak diterbitkan daripada C. lupus. Ketiga-tiga orang ahli paleontologi ketara Xiaoming Wang, R. H. Tedford, dan R. M. Nowak kesemuanya telah mencadangkan bahawa C. dirus telah mengalami evolusi daripada C. ambrusteri sehingga mencapah kepada C. dirus. Kedua-dua takson mengongsi sebilangan ciri (sinapomorfi), yang mencadangkan satu asal bagi C. dirus pada Usia Irvington Akhir di rupa bumi terbuka di tengah benua, dan kemudian berkembang ke arah timur dan menyesarkan leluhurnya C. ambrusteri.

Canis mosbachensis

Canis mosbachensis hidup pada Pleistosen Pertengahan hingga Pleistosen Akhir di Eurasia. Holotip bagi serigala Mosbach C. mosbachensis (Soergel, 1925) ditemukan di Jockgrim, Jerman. Pada 2010, satu kajian menemukan bahawa kepelbagaian kelompok Canis berkurang menjelang penghujung Pleistosen Awal hingga Pleistosen Pertengahan dan terhad di Eurasia kepada serigala kecil daripada kelompok C. mosbachensis–C. variabilis yang bersaiz setara dengan serigala India (Canis lupups pallipes), dan hiperkarnivor besar Canis (Xenocyon) lycaonoides bersaiz setara dengan serigala kelabu utara ekstan. C. mosbachensis berlaku antara C. etruscus pada Pleistosen Awal dengan C. lupus moden. C. mosbachensis adalah lebih kecil daripada kebanyakan populasi serigala Amerika Utara dan lebih kecil daripada C. rufus, dan telah diperihalkan oleh Kurten sebagai bersaiz serupa dengan Canis papilles. Sebaik serigala terus mengalami evolusi, ia menjadi lebih besar. Serigala masih hidup di Eropah pada masa yang sama dengan Usia Rancho La Brea Akhir Amerika Utara dan telah membesar dari segi saiz menjelang Usia Rancho La Brea Akhir. Nowak mencadangkan bahawa C. mosbachensis merupakan leluhur bagi serigala Eurasia dan serigala Amerika Utara, dan bahawa satu populasi C. mosbachensis menjajah Amerika Utara apabila diasingkan oleh pengglasieran lanjut dan membawa kepada kebangkitan C. rufus. Satu lagi populasi C. mosbachensis kekal di Eurasia dan mengalami evolusi menjadi C. lupus, dari situ ia menjajah Amerika Utara.
Tedford membandingkan C. mosbachensis (yang pernah tertabur dari Eropah Barat hingga Kazakhstan) dengan C. variabilis (yang pernah tertaburan dari Kazakhstan hingga China) kerana kedua-duanya wujud pada Pleistosen Pertengahan merentasi latitud tengah Eurasia. Satu-satu perbezaan ialah C. variabilis mempunyai "tulang hidung yang berakhir atau berhujung dengan kedudukan paling belakang bagi sutur frontal-maksila", dan lalu kedua-dua takson ini boleh mewakili variasi pada serigala Pleistosen Pertengahan yang meluas dari segi geografi.
Keturunan filogenetik bagi serigala ekstan C. lupus daripada C. etruscus melalui C. mosbachensis diterima secara meluas. Lumley menganggap C. mosbachensis sebagai satu subspesies serigala kelabu dan mencadangkan nama C. lupus mosbachensis. Walau bagaimanapun, para penyelidik lain mencadangkan bahawa mereka tidak boleh melihat hubungan anatomi jelas antara C. mosbachensis dengan C. etruscus dan bahawa ia lebih menyerupai C. arnensis, dan bahawa ia menunjukkan saiz dan kegigian yang lebih serupa dengan jakal omnivor.

Canis variabilis

Pada 2012, satu kajian bagi spesies-spesies Canis keserigalaan China purba atas arahan Xiaoming Wang menemukan bahawa spesies-spesies ini adalah agak hampir dengan C. lupus dari segi dimensi gigi dan belakang tengkorak kecuali untuk C. variabilis, yang "sangat pelik" berbanding dengan Canis lain di China kerana ia mempunyai dimensi tengkorak-gigi jauh lebih kecil daripada spesies-spesies sebelumnya dan selepasnya. Kajian ini menyimpulkan bahawa "Spesies ini sangat mungkin sekali merupakan leluhur bagi anjing bela jinak Canis familiaris, satu hipotesis yang telah dicadangkan oleh para pengarang terdahulu."

Canis c.f. familiaris ("anjing" paleolitik)

Anjing paleolitik merupakan kanin Pleistosen Akhir. Ia berkait terus dengan perkhemahan perburuan manusia di Eropah selama 30,000 tahun sebelum kini dan kanin ini dicadangkan telah dibelajinakkan. Kanin ini juga dicadangkan sama ada sebagai anjing proto dan leluhur bagi anjing bela jinak atau sejenis serigala yang diketahui dalam sains.

Canis lupus familiaris (anjing bela jinak)

Pada 2002, satu kajian dijalankan mengenai tengkorak fosil bagi dua canid besar yang telah ditemukan tertanam dalam beberapa meter dari tempat yang pernah menjadi teratak tulang mamot di tapak Paleolitik Akhir Eliseevichi-I di Wilayah Bryansk di Dataran Rusia, dan, dengan menggunakan takrifkan berdasar morfologi yang diterima bagi pembelajinakan, mengisytiharkan kedua-duanya sebagai "anjing Zaman Air Batu". Pentarikhan karbon memberikan anggaran usia tahun takwim yang berjulat antara 16,945-13,905 tahun sebelum kini. Pada 2013, satu kajian memperlihatkan salah satu tengkorak ini dan jujukan DNA mitokondrionnya dikenal pasti sebagai Canis lupus familiaris.
Pada 2015, seorang ahli zooarkeologi menyatakan bahawa "Dari segi fenotip, anjing dan serigala merupakan haiwan yang berbeza pada asasnya."
Pada 1986, satu kajian bagi morfologi tengkorak menemukan bahawa anjing bela jinak berbeza secara morfologi daripada semua canid lain kecuali canid keserigalaan. "Perbezaan saiz dan perkadaran antara sesetengah baka adalah sebesar yang antara mana-mana genus liar, tetapi semua anjing jelasnya merupakan anggota spesies sama." Pada 2010, satu kajian rupa bentuk tengkorak anjing yang dibandingkan dengan karnivoran ekstan mencadangkan bahawa "Jurang rupa bentuk terbesar antara baka anjing jelasnya melepasi pencapahan maksimum antara spesies dalam Carnivora. Tambahan, anjing bela jinak menduduki sejulat rupa bentuk baharu di luar domain karnivoran liar."
Anjing bela jinak berbanding dengan serigala menunjukkan variasi terbesar dari segi saiz dan rupa bentuk tengkorak (Evans 1979) yang berbeza-beza daripada panjang 7 hingga 28 cm (McGreevy 2004). Serigala dolikosefalik (bertengkorak panjang) tetapi tidak seekstrem sesetengah baka anjing seperti greyhound dan anjing pemburu serigala Rusia (McGreevy 2004). Brakisefali (pendek tengkorak) kanin hanya ditemukan pada anjing bela jinak dan berkaitan dengan pedomorfosis (Goodwin 1997). Anak anjing lahir dengan muncung pendek, dengan tengkorak lebih panjang anjing dolikosefalik muncul pada perkembangan selanjutnya (Coppinger 1995). Perbezaan lain pada rupa bentuk kepala antara anjing brakisefalik dengan anjing dolikosefalik termasuk perubahan pada sudut kranofasial (sudut di antara paksi basilar) dengan lelangit keras) (Regodón 1993), morfologi bagi sendi temporomandibel (Dickie 2001), dan anatomi radiograf bagi plat kribriform (Schwarz 2000).
Nowak menyatakan bahawa sudut orbital bagi lesung mata ialah ciri penting yang mentakrifkan perbezaan antara anjing dengan serigala, dengan serigala mempunyai sudut lebih rendah. Nowak membandingkan sudut orbital bagi empat kanin Amerika Utara (termasuk anjing India) dan menghasilkan nilai-nilai berikut dalam unit darjah: koyote-42.8, serigala-42.8, anjing-52.9 serigala menggerunkan-53.1. Sudut orbital bagi lesung mata jelasnya lebih besar pada anjing daripada pada koyote dan pada serigala; ini hampir sama dengan yang pada serigala menggerunkan yang tidak dikenakan ulasan.
Ramai pengarang telah menyimpulkan bahawa berbanding dengan serigala ekstan dewasa, anjing bela jinak dewasa mempunyai rostrum yang agak berkurang (bahagian hadapan tengkorak), tulang frontal meningkat, lelangit lebih luas, tengkorak lebih lebar, dan gigi lebih kecil (Hildebrand 1954; Clutton-Brock, Corbet, dan Hills 1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer 1990; Morey 1990). Wayne Pengarang lain tidak bersetuju dan telah menyatakan bahawa trait-trait ini boleh bertindih dan berbeza-beza antara dua (Crockford 1999; Harrison 1973). Anak serigala mempunyai perkadaran tengkorak nisbi serupa dengan anjing dewasa dan ini dicadangkan sebagai bukti bahawa anjing bela jinak ialah serigala neotenik. Ini dicadangkan sama ada kerana pemilihan manusia untuk penampilan juvenil atau kerana kesan pleiotropik oleh sebab pemilihan untuk tingkah laku juvenil (Clutton-Brock 1977; Belyaev 1979; Wayne 1986; Coppinger dan Schneider 1995) Wayne (1986) menyimpulkan bahawa sampel-sampel anjingnya tidak mempunyai pemendekan nisbi ketara bagi rostrum berbanding dengan serigala, mempersoalkan ciri pengenalpastian ini. Satu kajian 2004 yang menggunakan 310 tengkorak serigala dan lebih daripada 700 tengkorak anjing yang mewakili 100 baka menyimpulkan bahawa evolusi tengkorak anjing pada amnya tidak boleh diperihalkan dengan proses-proses heterokroni seperti neoteni walaupun sesetengah baka anjing pedomorfik mempunyai tengkorak yang menyerupai tengkorak serigala juvenil. "Anjing bukan serigala pedomorfik."
Berbanding dengan serigala, kegigian anjing agak kurang teguh (Olsen 1985; Hemmer 1990), yang dicadangkan kerana pengenduran pemilihan semula jadi apabila serigala menjadi pebangkai komensal, atau kerana pemilihan buatan (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995). Walau bagaimanapun, Kieser dan Groeneveld (1992) membandingkan ukuran rahang-gigi bagi jakal (C. adustus, C. mesomelas) dan rubah Cape (Vulpes chama) dengan anjing bersaiz setara dan menemukan bahawa kanin daripada canid lain ini cenderung sedikit lebih kecil dan geraham keduanya lebih besar berbanding dengan anjing, selain itu perkadaran pada asasnya sama pada semua spesies. Mereka telah menyimpulkan bahawa "...gigi canid kelihatan telah mengalami evolusi bersama-sama dengan satu sama lain dan agak tidak bersandar pada perbezaan dimorfisme, saiz, atau permintaan berfungsi". Ini mempersoalkan andaian bahawa gigi anjing adalah agak kecil kerana pemilihan terkini, mencadangkan bahawa kegigian anjing adalah plesiomorfik daripada leluhur yang lebih kecil daripada serigala.
Saiz badan yang berkurang bagi anjing awal berbanding dengan serigala disangkakan kerana pemilihan ceruk (Olsen 1985; Morey 1992; Coppinger dan Coppinger 2001). Morey (1992:199) menyatakan bahawa "Hasil...adalah tekal dengan hipotesis bahawa anjing bela jinak awal merupakan pedomorf evolusi, hasil pemilihan kuat untuk pengurangan saiz terusan secara ontogenetik dan perubahan bagi waktu pembiakan yang berkaitan dengan cara hidup domestik baharu." Walau bagaimanapun, dalam satu uji kaji pembelajinakan, rubah bela jinak mengekalkan saiz sama seperti rubah tidak terpilih (Trutt 1999:167).
Wayne (1986) menyimpulkan bahawa anjing adalah lebih rapat dari segi morfologi tengkorak dengan C. latrans, C. aureus, C. adustus, C. mesomelas, Cuon alpinus, dan Lycaon pictus daripada dengan serigala. Dahr (1942) menyimpulkan bahawa rupa bentuk tempurung otak anjing adalah lebih hampir dengan yang pada koyote daripada dengan yang pada serigala. Manwell dan Baker (1983) menyemak karya Dahr dengan tambahan data gigi untuk canid dan menyimpulkan bahawa leluhur anjing mungkin dalam julat 13.6–20.5 kg, yang lebih kecil daripada julat 27–54 kg untuk serigala ekstan (Mech 1970) dan boleh dibandingkan dengan dingo.
Bula pendengaran anjing adalah agak kecil dan lebih rata daripada yang pada serigala (Harrison 1973; Clutton-Brock, Corbet dan Hill 1976; Nowak 1979; Olsen 1985; Wayne 1986), yang dicadangkan kerana pemilihan kendur di bawah pembelajinakan kerana anjing tidak lagi memerlukan pendengaran tajam serigala. Walau bagaimanapun, rupa bentuk bula telah ditunjukkan mampu memudahkan peningkatan kepekaan terhadap frekuensi spesifik tetapi rupa bentuk dan saiz mungkin tidak berkorelasi dengan ketajaman (Ewer 1973). Maka, perbezaan tercerap boleh bermaksud bahawa bula anjing telah mengekalkan rupa bentuk leluhurnya.
Sisi hadapan ramus rahang bawah mendatar anjing mempunyai lekukan cembung yang tidak wujud pada serigala (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995), dan tiada ada perbincangan tentang perbezaan ini yang dapat dijumpakan dalam sastera. Walau bagaimanapun, Biknevicius dan Van Valkenburgh (1997) mengamati bahawa ramus mendatar bagi pemangsa pemproses tulang adalah lebih tebal hadapan dan belakang pada titik kaudal hingga tapak pemprosesan tulang. Penebalan ini mungkin telah menjadi fungsi untuk adaptasi ceruk oleh leluhur anjing.
Satu perihal bagi morfologi otak superfisial bagi jakal (C. mesomelas, C. aureus), koyote (C. latrans), serigala (C. lupus, C. rufus) dan anjing menunjukkan bahawa serebelum anjing hampir-hampir menghampiri yang pada koyote, yang hampir sejajar dengan jakal dan bahawa serigala menunjukkan banyak trait-trait otak yang berbeza daripada spesies lain (Atkins dan Dillon 1971). Serigala juga mempunyai trait-trait serologi dan biokimia yang berbeza daripada anjing (Leone and Wiens 1956; Lauer, Kuyt & Baker 1969).
Semasa Maksimum Glasier Terakhir, ada kepelbagaian genetik serigala yang lebih besar daripada yang ada kini, dan dalam populasi serigala kelabu Pleistosen, variasi antara persekitaran setempat sepatutnya menggalakkan suatu julat ekotip serigala yang secara genetik, morfologi, dan ekologi berbeza daripada satu sama lain. Salah seorang pengarang telah mencadangkan bahawa penjelasan yang paling mungkin untuk ciri morfologi berbeza bagi anjing berbanding dengan serigala ialah leluhur anjing teradaptasi terhadap ceruk berlainan daripada serigala.

Isu penanda

Kajian-kajian DNA boleh memberikan hasil tidak terselesai kerana spesimen-spesimen pilihan, teknologi yang digunakan, dan andaian-andaian yang dibuat oleh para penyelidik. Mana-mana satu daripada panel penanda genetik boleh dipilih untuk penggunaan dalam kajian, dan teknik-teknik yang digunakan untuk menyarikan jujukan-jujukan, menemukan lokasi jujukan-jujukan, dan membandingkan jujukan-jujukan itu boleh digunakan menggunakan lanjutan dalam teknologi untuk memerhatikan panjang yang lebih besar bagi pasangan bes yang memberikan resolusi filogenetik lebih baik. Pokok filogenetik berdasarkan penanda genetik berbea telah memberikan hasil-hasil bercanggah mengenai hubungan antara serigala, anjing, dengan koyote. Salah satu kajian berdasarkan SNP dan satu lagi kajian bergasarkan jujukan-jujukan gen nuklear menunjukkan serigala bergugus dengan koyote dan terpisah daripada anjing. Kajian-kajian lain berdasarkan sebilangan penanda menunjukkan hasil yang lebih diterima meluas bagi serigala yang bergugus dengan anjing yang terpisah daripada koyote. Hasil-hasil ini menunjukkan bahawa waspada diperlukan semasa pentafsiran hasil penanda genetik.

Isu masa

Ada dua andaian kekunci yang dibuat untuk mentarikhkan masa pencapahan untuk spesies: masa generasi dan kadar mutasi genetik untuk setiap generasi. Masa antara generasi untuk serigala diandaikan sebanyak tiga tahun berdasarkan serigala kelabu ekstan, dan dua tahun untuk anjing yang berdasarkan anjing ekstan. Satu kajian besar terkini mengandaikan masa generasi sebanyak 2 tahun untuk anjing untuk sejauh 10,000 tahun lalu, dan kemudian mengandaikan masa generasi sebanyak 3 tahun (sama dengan serigala) sebelum itu untuk menghitung masa pencapahan tercadang antara kedua-duanya.
Kajian-kajian DNA dijalankan tetapi dengan "kadar mutasi sebagai sumber dominan bagi ketidakpastian". Pada 2005, Lindblad-Toh menjujukan genom draf pertama bagi anjing ekstan, dan menghitung kadar mutasi tercadang sebanyak 1x10⁻⁸ mutasi untuk setiap generasi. Pada 2015, Skoglund dapat menjujukkan genom draf pertama bagi serigala Taimyr dari 35,000 tahun sebelum kini dan menggunakan tarikh radiokarbon untuk memvalidasi kadar mutasi genetik tercadang sebanyak 0.4x10⁻⁸ mutasi untuk setiap generasi. Perbezaannya ialah faktor masa sebanyak 2.5. Walau bagaimanapun, satu lagi kajian menyatakan bahawa hanya oleh sebab satu spesimen serigala Pleistosen telah dijujukkan setakat ini, maka hasilnya patut dilayan dengan waspada, dengan kajian itu kemudian menyediakan kedua-dua anggaran untuk menghitung masa pencapahan antara serigala dengan anjing. Walau bagaimanapun, pada 2016, kadar mutasi bagi anjing Newgrange dari 4,800 tahun sebelum kini memadani yang bagi serigala Taimyr.

Pandangan bertentangan

Pada 2016, satu kajian dijalankan oleh sebab kebimbangan bahawa kajian-kajian mDNA terdahulu mungkin telah dijalankan dengan resolusi genetik tidak cukup atau liputan geografi terhad dan tidak menyertakan spesimen mencukupi dari Rusia, China, dan Timur Tengah. Kajian ini membandingkan 582 jujukan pasangan bes bagi kawasan kawalan mitokondrion yang memberikan resolusi filogenetik dua kali daripada yang dalam kajian 2010. Kajian ini membandingkan jujukan-jujukan kedua-dua spesimen serigala moden dan serigala purba, termasuk spesimen dari kawasan terpencil di Amerika Utara, di Rusia, dan di China. Kajian menyertakan serigala Taimyr, "anjing" Altai, serigala Bering, dan spesimen purba lain.
Kajian menemukan 114 haplotip serigala berlainan dalam 314 jujukan, dengan haplotip baharu ditemukan di Siberia dan di China. Pokok filogenetik beresoulsi kepada 19 klad yang menyertakan kedua-dua serigala moden dan purba, yang menunjukkan bahawa klad-klad paling basal termasuk serigala kelabu India dan serigala Himalaya, dengan subklad erigala dari China dan Mongolia tergolong dalam klad serigala Himalaya. Kedua-dua haplotip Amerika Utara paling basal termasuklah serigala Mexico dan serigala Pulau Vancouver, walau bagaimanapun serigala Pulau Vancouver menunjukkan haplotip sama dengan anjing yang menunjukkan percampuran, dengan zuriat anjing yang basal kepada semua subspesies Amerika Utara yang ekstan. Di Eropah, dua haplotip yang paling berbeza secara genetik membentuk serigala Iberia dan secara terpisah serigala Itali yang berkedudukan hampir dengan serigala purba. Serigala Greenland semuanya tergolong dalam satu haplotip yang pernah ditemukan dalam kalangan serigala Amerika Utara dan yang menunjukkan asal usulnya dari Amerika Utara. Serigala timur disahkan sebagai hibrid koyote/serigala. Serigala yang ditemukan di rantau Semenanjung Chukotka, sempadan Korea Utara, Wilayah Amur, dan Khakassia menunjukkan kepelbagaian genetik terbesar dan dengan kaitan rapat dengan semua serigala yang ditemukan di serata holartik. Satu haplotip purba yang telah ditemukan di Alaska (Beringia Timur 28,000 tahun sebelum kini) dan di Rusia (Gua Medvezya "Beruang", kawasan Pechora, Pergunungan Ural Utara 18,000 tahun sebelum kini) dikongsi dengan sesetengah serigala moden yang ditemukan di China dan di Mongolia.
Jumpaan terdahulu bagi dua kelompok haplo serigala tidak sejelasnya digariskan dalam kajian ini tetapi ada persetujuan bahawa kepelbagaian serigala masa silam telah hilang pada permulaan Holosen di Alaska, di Siberia, dan di Eropah dengan pertindihan terhad dengan serigala moden. Untuk serigala purba Amerika Utara, di sebalik model kepupusan/penggantian yang dicadangkan oleh kajian sebelumnya, kajian ini menemukan bukti memadai bagi kejejalan populasi di Amerika Utara yang dalamnya kepelbagaian serigala purba hampir hilang pada sekitar permulaan Holosen (tidak ada penjelasan lanjut dalam kajian). Di Eurasia, kehilangan zuriat-zuriat purba tidak boleh semudahnya dijelaskan dan kelihatan telah menjadi perlahan merentai masa dengan sebab-sebab yang tidak jelas.

Pencapahan dengan koyote

Pada 2016, satu kajian DNA seluruh genom mencadangkan, berdasarkan andaian yang dibuat, bahawa semua serigala dan koyote Amerika Utara mencapah daripada leluhur bersama kurang daripada 6,000–117,000 tahun lalu. Kajian juga menunjukkan bahawa serigala Amerika Utara mempunyai amaun ketara bagi keleluhuran koyote dan semua koyote mempunyai pada takat tertentu mempunyai keleluhuran serigala, dan bahawa serigala merah dan serigala timur sangat tercampur dengan perkadaran berbeza-beza daripada keleluhuran serigala kelabu dan koyote. Satu ujian menunjukkan masa pencapahan serigala/koyote pada 51,000 tahun sebelum kini yang memadani kajian-kajian lain, menunjukkan bahawa serigala hadir pada sekitar masa ini. Satu lagi ujian menunjukkan bahawa serigala merah mencapah daripada koyote pada antara 55,000–117,000 tahun sebelum kini dan serigala rantau Tasik-tasik Besar pada 32,000 tahun sebelum kini. Ujian-ujian dan pemodelan lain menunjukkan berbagai-bagai julat pencapahan dan kesimpulannya ialah julat kurang daripada 6,000 dan 117,000 tahun sebelum kini. Penemuan ini bercanggah dengan rekod fosil yang menunjukkan spesimen kekoyotean yang bertarikh kembali ke 1 satu juta tahun sebelum kini.

Dingo

Dingo (Canis lupus dingo) merujuk anjing yang ditemukan di Australia. Dingo merupakan subspesies tercapah bagi serigala kelabu dan bukan spesies terpisah, dan dianggap secara genetik sebagai anggota basal bagi klad anjing bela jinak. Bukti genetik menunjukkan bahawa dingo berasal daripada anjing bela jinak Asia Timur dan diperkenalkan melalui kepulauan Asia Tenggara ke Australia, dengan keleluhuran bersama dengan dingo Australia dan anjing menyanyi New Guinea.

Serigala Taimyr

Pada Mei 2015, satu kajian dijalankan pada tulang rusuk separa daripada spesimen serigala (bernama Taimyr-1) yang ditemukan dekat dengan Sungai Bolshaya Balakhnaya di Semenanjung Taimyr di Asia Utara Artik, yang dikenakan pentarikhan radiokarbon AMS ke 34,900 tahun sebelum kini. Sampel ini menyediakan draf pertama bagi genom nuklear bagi karnivor Pleistosen, dan jujukan tersebut didepositkan ke dalam Arkib Nukleotida Eropah dan dikelaskan sebagai Canis lupus.
Dengan menggunakan tarikh radiokarbon spesimen Taimyr-1, jujukan genomnya, dan yang pada serigala moden, anggaran terus bagi kadar mutasi seluruh genom pada anjing/serigala boleh dibuat untuk menghitung masa pencapahan. Data menunjukkan bahawa zuriat Taimyr-1 yang sebelum ini tidak diketahui merupakan populasi serigala yang terpisah daripada serigala dan anjing moden dan menunjukkan bahawa genotip Taimyr-1, serigala kelabu, dan anjing mencapah daripada leluhur bersama yang kini pupus sebelum kemuncak Maksimum Glasier Terakhir pada 27,000–40,000 tahun lalu. Perpisahan anjing dengan serigala tidak perlu sekata dengan pembiakbakaan terpilih oleh manusia. Pencapahan yang begitu awal adalah tekal dengan beberapa laporan paleontologi bagi canid-canid keanjingan yang bertarikh sehingga 36,000 tahun sebelum kini, serta bukti bahawa anjing terbela jinak paling mungkin sekali menemani penjajah awal ke Benua Amerika.
Perbandingan dengan zuriat serigala kelabu menunjukkan bahawa Taimyr-1 adalah basal kepada serigala kelabu dari Timur Tengah, China, Eropah, dan Amerika Utara tetapi mengongsi amaun sejarah yang cukup dengan serigala kelabu kini selepas pencapahannya daripada koyote. Ini menunjukkan bahawa keleluhuran kebanyakan populasi serigala kelabu kini bercabang daripada populasi leluhuran yang hidup kurang daripada 35,000 tahun lalu tetapi sebelum pembanjiran Jambatan Darat Bering dengan pengasingan ikutan bagi serigala Eurasia dan serigala Amerika Utara.
Perbandingan bagi keleluhuran zuriat Taimyr-1 dengan zuriat anjing menunjukkan bahawa sesetengah baka anjing moden mempunyai kaitan lebih rapat sama ada dengan serigala kelabu atau dengan Taimyr-1 oleh sebab percampuran. Anjing serigala Saarloos menunjukkan lebih kaitan dengan serigala kelabu, yang setuju dengan pembiakbakaan silang dahulu yang berdokumen dengan serigala kelabu pada baka ini. Taimyr-1 mengongsi lebih alel (ekspresi gen) dengan baka-baka yang berkaitan dengan latitud-latitud tinggi – husky Siberia dan anjing Greenland yang juga berkaitan dengan populasi manusia artik, dan secara tidak ketara pula dengan shar pei dan spits Finland. Graf percampuran anjing Greenland menunjukkan penyuaian terbaik sebanyak 3.5% bahan kongsi, walaupun perkadaran keleluhuran berjulat antara 1.4% dengan 27.3% adalah tekal dengan data. Ini menunjukkan percampuran antara populasi Taimyr-1 dengan populasi anjing leluhuran bagi keempat-empat baka latitud tinggi ini. Hasilnya boleh dijelaskan sama ada dengan kehadiran sangat awal anjing di Eurasia utara atau dengan legasi genetik Taimyr-1 yang dipulihara dalam populasi serigala utara sehingga ketibaan anjing di latitud-latitud tinggi. Introgresi ini sepatutnya boleh menyediakan anjing awal yang hidup di latitud-latitud tinggi dengan variasi fenotip yang berfaedah untuk adaptai terhadap persekitaran baharu dan mencabar. Ini juga menunjukkan bahawa keleluhuran baka anjing kini turun dari lebih daripada satu rantau.
Satu cubaan untuk menjelajahi percampuran antara Taimyr-1 dengan serigala kelabu mengeluarkan hasil yang tidak boleh diharap.
Oleh sebab serigala Taimyr telah menyumbang kepada komposisi genetik bagi baka-baka Artik, satu kajian selanjutnya mencadangkan bahawa keturunan bagi serigala Taimyr mandiri sehingga anjing dibelajinakkan di eropah dan tiba di latitud-latitud tinggi bilamana anjing tersebut mengacuk dengan serigala-serigala tempatan, dan kedua-dua ini menyumbang kepada baka-baka Artik moden. Berdasarkan tinggalan anjing zooarkeologi tertua yang paling diterima meluas, anjing bela jinak paling mungkin sekali tiba di latitud-latitud tinggi dalam lingkungan 15,000 tahun lalu. Kadar-kadar mutasi yang ditentukur daripada genom kedua-dua serigala Taimyr dan anjing Newgrange mencadangkan bahawa populasi serigala moden dan anjing mencapah daripada leluhur bersama pada antara 20,000 dengan 60,000 tahun sebelum kini. Ini menunjukkan bahawa sama ada anjing dibelajinakkan jauh lebih awal daripada kemunculan pertamanya dalam rekod arkeologi, atau tiba di Artik awal-awal, atau kedua-duanya.
Jumpaan spesimen serigala kedua dari kawasan sama (Taimyr-2) yang bertarikh kembali ke 42,000 tahun sebelum kini juga telah dilaporkan tetapi hanya menghasilkan DNA mitokondrion.

Canis variabilis

Pada 2015, satu kajian memperlihatkan jujukan-jujukan kawasan kawalan mitokondrion bagi 13 tinggalan canid purba dan seekor serigala moden dari lima tapak di serata Siberia timur laut Artik. Empat belas canid mendedahkan sembilan haplotip mitokondrion, tiga daripadanya ada dalam rekod dan selebihnya belum pernah dilaporkan. Pokok filogenetik yang dijana daripada jujukan-jujukan ini menunjukkan bahawa empat canid Siberia bertarikh 28,000 tahun sebelum kini dan satu Canis c.f. variabilis bertarikh 360,000 tahun sebelum kini adalah sangat tercapah. Haplotip yang ditandai S805 (28,000 tahun sebelum kini) dari Sungai Yana adalah sejauh satu mutasi daripada satu lagi haplotip S902 (8,000 tahun sebelum kini) yang mewakili Klad 1 bagi zuriat-zuriat serigala moden dan anjing bela jinak. Yang berkait rapat dengan haplotip ini merupakan yang tertemu pada serigala Jepun yang baru pupus. Beberapa haplotip purba diorientasikan sekitar S805, termasuk Canis c.f. variabilis (360,000 tahun sebelum kini), Belgium (36,000 tahun sebelum kini - "anjing Goyet"), Belgium (30,000 tahun sebelum kini), dan Konsteki, Rusia (22,000 tahun sebelum kini). Dengan kedudukan yang terberi bagi 2805 haplotip pada pokok filogenetik, ini berpotensi untuk mewakili kaitan langsung daripada progenitor (termasuk Canis c.f. variabilis) sehingga zuriat-zuriat anjing bela jinak dan serigala moden. Serigala kelabu difikirkan sebagai leluhur kepada anjing bela jinak, walau bagaimanapun hubungannya dengan C. variabilis, dan sumbangan genetik C. variabilis kepada anjing, boleh diperdebatkan.
Haplotip-haplotip canid Pulau Zhokhov (8,700 tahun sebelum kini) dan Aachim (1,700 tahun sebelum kini) tergolong dalam klad anjing bela jinak, bergugus dengan S805, dan juga mengongsi haplotip-haplotipnya dengan – atau sejauh satu mutasi daripada – serigala Tibet (C. l. chanco) dan serigala Jepun yang baru pupus (C. l. hodophilax). Ini mungkin menunjukkan bahawa canid-canid ini mengekalkan tanda pengenalan genetik bagi percampuran dengan populasi serigala rantauan. Satu lagi haplotip yang ditandai S504 (47,000 tahun sebelum kini) dari Duvanny Yar muncul pada pokok filogenetik sebagai tidak terhubung dengan serigala (kedua-dua purba dan moden) tetapi masih leluhuran kepada anjing, dan mungkin mewakili sumber genetik untuk anjing rantauan.

Kebangkitan kepada pemangsa dominan

Pada 2015, satu kajian bertumpuan kepada paleoekologi karnivor besar di serata Steppe mamot semasa Pleistosen Akhir dengan menggunakan analisis isotop stabil bagi kolagen fosilnya untuk membina semula dietnya. Berdasarkan pengujian di Belgium, sekitar 40,000 tahun sebelum kini dubuk gua memangsakan mamot, badak sumbu wul, kuda, dan rusa kutub, dengan singa gua mengambil rusa kutub dan beruang gua muda. Serigala kelihatan telah dikalahkan dalam persaingan oleh dubuk gua dan dietnya terhad kepada chamois, rusa besar, dan rusa merah. Walau bagaimanapun, selepas Maksimum Glasier Terakhir pada sekitar 14,000 tahun sebelum kini, serigala mempunyai capaian kepada semua spesies mangsa, singa gua terhad kepada rusa kutub, dan dubu gua telah pupus. Data mencadangkan bahawa kepupusan dubuk gua membolehkan serigala menjadi pemangsa dominan dan bukan sebaliknya singa gua, sejurus sebelum kepupusan singa gua. Satu lagi kajian menunjukkan bahawa serigala bangkit berbanding dengan dubuk gua apabila ada litupan salji lebih besar.

Ekotip

Ekotip ialah varian yang dalamnya perbezaan fenotip adalah terlalu sedikit atau terlalu halus untuk mewajarkan pengelasan sebagai subspesies. Ini boleh berlaku di kawasan geografi sama yang di situ habitat-habitat berbeza seperti lepan, hutan, paya, dan gumuk pasir menyediakan ceruk ekologi. Jika di situ keadaan-keadaan ekokogi serupa hadir di tempat-tempat yang terpisah meluas, ada kemungkinan untuk ekotip serupa hadir. Ini berbeza dengan subspesies, yang mungkin wujud merantasi sebilangan habitat berlainan. Pada haiwan, ekotip boleh dianggap sebagai mikrosubspesies yang ciri-ciri pembezanya bergantung pada persekitaran yang sangat setempat. Ekotip tidak mempunyai pangkat taksonomi.
Serigala kelabu mempunyai taburan semula jadi yang luas merentasi Holartik yang termasuk banyak habitat berlainan, yang boleh berbeza-beza daripada artik tinggi hingga hutan padat, steppe lapang, dan gurun. Perbezaan-perbezaan genetik antara populasi berlainan bagi serigala kelabu sangat terkait dengan jenis habitat yang didiami. Perbezaan penanda genetik dalam kalangan populasi serigala Skandinavia telah bangkit hanya sepanjang sedekad oleh sebab saiz populasi kecilnya, yang menunjukkan bahawa perbezaan-perbezaan ini bukan sahaja bergantung pada masa lama yang diluangkan dalam pengasingan dan bahawa pola-pola populasi lebih besar boleh mengalami evolusi dalam beberapa ribu tahun sahaja. Perbezaan-perbezaan ini juga boleh menyertakan warna dan kepadatan bulu, dan saiz badan. Perbezaan-perbezaan ini juga boleh menyertakan tingkah laku, oleh sebab serigala pinggir laut memakan ikan dan serigala tundra berhijrah. Perbezaan-perbezaan ini telah diperhatikan antara dua populasi serigala yang hidup dalam jarak berhampiran. Serigala gunung telah ditunjukkan tidak saling membiak baka dengan serigala pinggir laut yang berdekatan, dan Pergunungan Alp Perancis dan Switzerland telah dimasuki semula oleh populasi serigala dari pergunungan di Itali yang berdekatan dan dari pergunungan Croatia yang jauh dan bukan sebaliknya dari tanah pamah yang lebih dekat, yang menunjukkan bahawa jarak bukan daya pemacu bagi perbezaan antara dua ekomorf.
Pada 2013, satu kajian genetik menemukan bahawa populasi serigala di Eropah terbahagi di sepanjang paksi utara-selatan dan membentuk lima gugusan utama. Tiga gugusan dikenal pasti mendiami Eropah selatan dan tengah di Itali, di Pergunungan Karpatos, dan di Dinara-Balkan. Lagi dua gugusan dikenali pasti mendiami Eropah utara-tengah dan steppe Ukraine. Serigala Itali terdiri daripada populasi terasing dengan kepelbagaian genetik rendah. Serigala dari Croatia, Bulgaria, dan Greece membentuk gugusan Dinara-Balkan. Serigala dari Finland, Latvia, Belarus, Poland, dan Rusia membentuk gugusan Eropah utara-tengah dengan serigala daripada gugusan Pergunungan Karpatos sebagai satu campuran serigala daripada gugusan utara-tengah dan gugusan Dinara-Balkan. Serigala dari Pergunungan Karpatos adalah lebih serupa dengan serigala dari steppe Ukraine daripada dengan serigala dari Eropah utara-tengah. Gugusan-gugusan ini mungkin telah disebabkan oleh pembesaran refugium-refugium glasier, suatu adaptasi terhadap persekitaran tempatan, dan penyerpihan landskap dan pembunuhan serigala di sesetengah kawasan oleh manusia.
Pada 2016, dua kajian membandingkan jujukan-jujukan bagi 42,000 polimorfisme nukleotida tunggal pada serigala kelabu Amerika Utara dan menemukan bahawa jujukan-jujukan ini membentuk enam ekotip. Keenam-enam ekotip serigala ini dinamai Hutan Barat, Hutan Boreal, Artik, Artik Tinggi, Baffin, dan British Columbia. Kajian-kajian ini menemukan bahawa presipitasi dan julat suhu diurnal min merupakan pemboleh ubah sangat berpengaruh terhadap variasi jujukan. Jumpaan-jumpaan ini bersetuju dengan jumpaan-jumpaan sebelumnya bahawa presipitasi mempengaruhi morfologi, dan bahawa tumbuh-tumbuhan dan jenis habitat mempengaruhi perbezaan-perbezaan serigala. Salah satu kajian ini menemukan bahawa variasi pada 11 gen kekunci mempunyai impak pada penglihatan, deria penghiduan, pendengaran, warna bulu, metabolisme, dan keimunan serigala. Kajian mengenal pasti 1,040 gen yang berpotensi berada di bawah pemilihan oleh sebab variasi habitat, dan lalu bahawa ada bukti adaptasi tempatan bagi ekotip-ekotip serigala pada paras molekul. Yang paling ketara ialah pemilihan positif bagi gen-gen yang mempengaruhi penglihatan, warna bulu, metabolisme, dan keimunan pada ekotip-ekotip Artik dan Artik Tinggi, dan bahawa ekotip British Columbia juga mempunyai set unik bagi adaptasi. Adaptasi tempatan bagi satu ekotip serigala paling mungkin sekali mencerminkan pilihan serigala untuk kekal dalam jenis habitat yang dalamnya ia lahir.
Faktor-faktor ekologi termasuk jenis habitat, iklim, pengkhususan mangsa, dan persaingan pemangsa akan banyak mempengaruhi struktur populasi genetik serigala kelabu dan keplastikan tengkorak-gigi. Semasa Maksimum Glasier Terakhir, ada kepelbagaian genetik serigala yang lebih besar daripada yang ada kini, dan dalam populasi serigala kelabu Pleistosen, variasi-variasi antara persekitaran tempatan sepatutnya menggalakkan kepelbagaian bagi ekotip serigala yang secara genetik, secara morfologi, dan secara ekologi berbeza daripada satu sama lain.