Pemilihan semula jadi

Prinsip-prinsip am

Pemilihan semula jadi di kalangan individu-individu di dalam mana-mana populasi organisme. Kebanyakan perbezaan ini tidak mempengaruhi kemandirian (seperti perbezaan warna mata manusia), tetapi ada perbezaan yang boleh meningkatkan peluang kemandirian individu tertentu. Arnab yang lebih pantas berlari daripada yang lain dijangka lebih mampu menjauhi pemangsa, dan alga yang lebih cekap mengekstrakkan tenaga dari cahaya matahari akan lebih cepat bertumbuh. Individu yang lebih besar kemungkinan bermandiri juga lebih besar kemungkinan membiak.
Jika sifat-sifat yang memberikan kelebihan membiak kepada individu ini juga terwariskan, iaitu diturunkan oleh induk kepada anak, maka perkadaran arnab pantas atau alga cekap meningkat sedikit pada generasi seterusnya. Inilah pembiakan bezaan namanya. Meskipun pembiakan bezaan ini amat sedikit, namun dari generasi ke generasi mana-mana kelebihan terwariskan boleh menjadi dominan dalam populasi kerana pertumbuhan eksponan. Beginilah, persekitaran semula jadi sesejenis organisme "memilih" sifat-sifat yang memberikan kelebihan membiak, sehingga menyebabkan perubahan beransur-ansur atau evolusi kehidupan. Kesan ini julung kalinya dihuraikan dan dinamakan oleh Charles Darwin.
Konsep pemilihan semula jadi mendahului pemahaman ilmu genetik, iaitu kajian pembakaan. Pada zaman moden, sedia difahami bahawa pemilihan bertindak pada fenotip (sifat-sifat boleh perhati) organisme, tetapi yang diwarisi ialah kandungn genetik atau genotip organisme itu. Fenotip ini adalah hasil genotip dan persekitaran yang didiami oleh organisme itu.
Inilah hubungan antara pemilihan semula jadi dan genetik, seperti yang diterangka oleh sintesis evolusi moden. Walaupun teori evolusi yang lengkap juga perlu menerangkan bagaimana variasi genetik timbul pada mulanya (seperti melalui mutasi dan pembiakan seks) serta merangkumi mekanisme evolusi yang lain (seperti aliran gen), namun pemilihan semula jadi masih diakui sebagai mekanisme asas evolusi.

Tatanama dan kegunaan

Istilah pemilihan semula jadi ini apabila lain konteksnya, maka berlainan sedikit pengertiannya. Namun begitu, takrifan yang paling kerap digunakan adalah tindakannya pada sifat-sifat yang boleh diwarisi, kerana sifat-sifat inilah yang memainkan peranan langsung dalam evolusi. Namun begitu, pemilihan semula jadi adalah "buta" kerana perubahan dalam fenotip (baik sifat fizikal mahupun perilaku) boleh memberikan kelebihan membiak tanpa mengira sama ada sifat itu boleh diwarisi (sifat bukan terwaris boleh terjadi kesan faktor persekitaran atau pengalaman hidup organisme itu).
Semenjak pertama kali digunakan oleh Darwin, istilah ini sering dipakai untuk memaksudkan kesan evolusi daripada pemilihan membuta dan juga mekanismenya. Sesekalinya ada baiknya kita terang-terangan membezakan mekanisme dan kesannya; di mana pentingnya pembezaan ini, ahli sains mentakrifkan "pemilihan semula jadi" khususnya sebagai "mekanisme-mekanisme yang menyumbang kepada pemilihan individu yang membiak", tanpa mengira sama ada asas pemilihan itu boleh diwarisi atau tidak. Ini juga dikenali sebagai "pemilihan semula jadi fenotip".
Sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan membiak suatu organisme dikatakan terpilih untuk peningkatan tersebut, manakala yang mengurangkan keberhasilan itu juga terpilih untuk pengurangan itu. Pemilihan sifat juga boleh menyebabkan terpilihnya sifat-sifat lain yang sekaitan dengan sifat itu tadi tanpa mempengaruhi kelebihan membiak secara langsung. Ini mungkin terjadi sebagai hasil pleiotropi atau rangkaian gen.

Ketegapan

Konsep ketegapan adalah mustahak kepada proses pemilihan semula jadi. Umumnya, individu yang lebih "tegap" lebih berpotensi untuk bermandiri, seperti yang diterangkan oleh ungkapan "siapa kuat dia menang" (survival of the fittest). Teori evolusi moden mentakrifkan ketegapan bukan mengikut tempoh hayat organisme itu, sebaliknya berasaskan betapa berhasilnya pembiakannya. Jika suatu hidupan cuma hidup separuh usia berbanding hidupan lain yang sama spesies, tetapi berganda anaknya yang mencapai usia dewasa, maka gen-gennya semakin kerap ditemui dalam populasi dewasa generasi seterusnya.
Walaupun pemilihan semula jadi bertindak pada individu, namun ketegapan hanya dapat ditentukan secara "purata" untuk semua individu dalam sesebuah populasi. Ketegapan genotip tertentu sepadan dengan kesan purata terhadap semua semua individu yang ada genotip itu. Pembawa genotip yang jauh kurang tegap pula tidak atau kurang melahirkan anak daripada biasa; misalnya gangguan gen manusia seperti fibrosis sista.
Memandangkan ketegapan ini merupakan kuantiti yang berpurata, boleh juga diterima bahawa mutasi yang baik timbul dalam individu yang tidak berjaya mencapai usia dewasa atas sebab-sebab yang tidak berkaitan. Ketegapan juga aamt bergantung pada persekitaran. Walaupun anemia sel sabit kurang tegap dalam populasi manusia secara amnya, tetapi oleh sebab sifat sel sabit memberikan keimunan daripada malaria, nilai ketegapannya adalah tinggi dalam populasi yang mengalami kadar jangkitan malaria yang tinggi.

Jenis pemilihan

Pemilihan semula jadi boleh bertindak pada mana-mana sifat fenotip, dan tekanan berpilih boleh dicetuskan oleh mana-mana faktor dalam persekitaran, termasuk pemilihan seks dan persaingan sesama individu yang sama spesies. Namun begitu, ini tidak bererti bahawa pemilihan semula jadi sentiasa berarah dan menghasilkan evolusi beradaptasi; pemilihan semula jadi sering menyebabkan kekalnya status quo dengan menghapuskan varian-varian yang kurang tegap.
Unit pemilihannya bolehlah berupa hidupan individu itu atau mana-mana tahap lain di dalam hierarki organisasi biologi, seperti gen-gen, sel-sel, ataupun kelompok sanaknya. Masih diragui sama ada pemilihan semula jadi bertindak pada tahap kelompok atau spesies untuk menghasilkan adaptasi yang memanfaatkan kelompok bukan sanak yang lebih besar. Tindakan pemilihan pada tahap lain seperti gen boleh menyebabkan meningkatknya ketegapan gen itu, tetapi pada masa yang sama mengurangkan ketegapan individu yang membawa gen itu, dalam proses yang bergelar konflik intragenom. Pada keseluruhannya, kesan gabungan semua tekanan berpilihan tersebut di semua tahap menentukan ketegapan keseluruhan individu, oleh yang demikian tertentunya hasil pemilihan semula jadi.
Pemilihan semula jadi berlaku di setiap peringkat hidup setiap individu. Hidupan individu mestilah hidup sehingga mencapai usia dewasa agar dapat membiak, dan pemilihan individu yang mencapai peringkat dewasa ini digelar pemilihan kedayahidupan. Dalam kebanyakan spesies, yang dewasa mesti bersaing antara satu sama untuk merebut pasangan melalui pemilihan seks, dan individu yang berjaya dalam persaingan ini akan menjadi penentu induk kepada generasi seterusnya. Individu boleh membiak lebih daripada sekali, dan individu yang hidup lebih lama ketika fasa pembiakan menambah bilangan anak, iaitu pemilihan kemandirian.
Kefekunan (kesuburan) hidupan jantan dan betina (misalnya, sperma gergasi dalam spesies-spesies Drosophila tertentu) boleh dihadkan melalui proses "pemilihan kefekunan". Setiap gamet yang dihasilkan berlainan daya hidupnya, apatah lagi terjadinya konflik-konflik intragenom seperti dorongan meiosis antara gamet-gamet haploid yang boleh mencetuskan proses "pemilihan gen" atau gamet. Akhir sekali, ada sesetengah gabungan telur dan sperma yang lebih serasi berbanding gabungan lain; inilah yang dinamakan pemilihan keserasian.

Contoh-contoh pemilihan semula jadi

Satu contoh terbaik mengenai tindakan pemilihan semula jadi ialah perkembangan ketahanan antibiotik dalam mikroorganisme. Semenjak penemuan penisilin oleh Alexander Fleming pada tahun 1928, antibiotik telah digunakan untuk menangkis penyakit bawaan bakteria. Dalam populasi bakteria semula jadi wujudnya variasi yang agak banyak dalam kandungan genetik berjuta-juta ahli individunya, terutamanya disebabkan oleh mutasi. Apabila terdedah kepada antibiotik, kebanyakan bakteria cepat mati, tetapi segelintir kuman ini mengalami mutasi yang menjadikannya kurang sedikit terdedah kepada ancaman antibiotik. Jika terdedah kepada antibiotik untuk masa yang singkat, segelintir individu inilah yang berjaya mengharungi rawatan. Penghapusan individu maladaptasi (kurang teradaptasi) dari populasi secara berpilih ini adalah hasil pemilihan semula jadi.
Bakteria yang masih hidup ini akan membiak lagi untuk melahirkan generasi baru. Disebabkan terhapusnya individu maladaptasi pada generasi sebelumnya, populasi ini mengandungi lebih banyak bakteria yang memiliki daya tahan terhadap antibiotik. Pada masa yang sama, timbulnya mutasi baru yang menyumbangkan variasi genetik baru kepada variasi genetik yang sedia ada. Mutasi spontan amat jarang berlaku, apalagi mutasi berkelebihan lebih jarang lagi. Namun demikian, populasi bakteria sudah cukup besar sehingga ada segelintir individu yang menikmati mutasi yang bermanfaat. Jika mutasi baru mengurangkan kerentanan individu kepada antibiotik, maka individu inilah yang lebih berpeluang untuk terselamat daripada serangan antibiotik yang seterusnya.
Setelah diberi cukup masa dan berulang kali terdedah kepada antibiotik itu, maka lahirnya sebuah populasi bakteria yang kalis antibiotik. Populasi bakteria yang baru berubah ini disesuaikan secukup-cukupnya dengan konteks di mana ia berevolusi. Pada masa yang sama, bakteria ini tidak semestinya disesuaikan secukup-cukupnya dengan persekitaran lama yang bebas antibiotik itu lagi. Hasil akhir pemilihan semula jadi adalah dua populasi yang sama diadaptasi secukupnya dengan persekitaran tertentunya, tetapi sama kurang terdaya dalam persekitaran lain.
Penggunaan dan penyalahgunaan antibiotik secara berleluasa telah menyebabkan kuman semakin berdaya tahan terhadap antibiotik perubatan, hinggakan wujudnya apa yang disifatkan sebagai "super kuman", seperti bakteria Staphylococcus aureus tahan Methicillin (MRSA) kerana ancamannya terhadap kesihatan serta kekebalannya terhadap ubat-ubatan sedia ada berbanding kuman biasa. Antara percaturan yang dilakukan untuk menentang super kuman ini termasuklah penggunaan antibiotik yang berbeza dan lebih kuat; malangnya, jadinya strain-strain MRSA baru yang juga berdaya tahan terhadap ubat-ubat istimewa ini.
Ini juga satu contoh yang menerangkan perlumbaan senjata evolusi, yang mana bakteria terus menghasilkan strain yang kurang rentan terhadap antibiotik, pada masa sama penyelidik perubatan masih memajukan antibiotik untuk membunuh kuman-kuman itu. Situasi sebegini juga berlaku dalam bentuk ketahanan racun perosak dalam tumbuhan dan serangga. Perlumbaan senjata ini tidak semestinya dilancarkan oleh manusia; terdapat satu contoh yang menerangkan laluan gangguan RNA dalam tumbuhan sebagai cara keimunan inat terhadap virus.

Asas genetik pemilihan semula jadi

Gagasan pemilihan semula jadi mendahului pemahaman genetik. Kini, kita lebih memahami ilmu biologi yang berdasarkan keterwarisan, iaitu asas kepada pemilihan semula jadi.

Kearahan pemilihan

Di mana adanya suatu komponen dalam suatu sifat yang boleh diwarisi, pemilihan akan mengubah kekerapan alel-alel berlainan itu, atau varian-varian gen itu yang menghasilkan varian-varian sifat itu. Pemilihan boleh terbahagi kepada tiga kelas, berdasarkan kesannya pada kekerapan alel.
Pemilihan berarah berlaku apabila suatu alel tertentu lebih tegap berbanding alel-alel lain, sehingga menyebabkan kekerapannya meningkat. Proses ini boleh berterusan sehingga alel itu terikat dan seluruh populasi berkongsi fenotip yang lebih tegap itu. Pemilihan berarah inilah yang digambarkan dalam contoh ketahanan antibiotik di atas.
Yang lebih kerap ditemui pula ialah pemilihan stabil (yang sering terkeliru dengan pemilihan pembersihan ), yang mengurangkan kekerapan alel yang membawa kesan mudarat kepada fenotip, iaitu menghasilkan organisme yang kurang tegap. Proses ini boleh berterusan sehingga alel itu dihapuskan dari populasi. Pemilihan pembersihan menyebabkan ciri-ciri genetik berfungsi seperti gen-gen pengekodan protein atau urutan kawal atur, diabadikan sepanjang masa hasil tekanan pemilihan terhadap varian-varian yang memudaratkan.
Akhir sekali, wujudnya sebilangan bentuk pemilihan pengimbang yang tidak menyebabkan apa-apa pengikatan, sebaliknya mengekalkan suatu alel pada kekerapan perantaraan dalam sesebuah populasi. Ini boleh berlaku dalam spesies diploid (iaitu, hidupan yang memiliki dua pasang kromosom) apabila individu heterozigot yang memiliki alel-alel berlainan pada setiap kromosom pada suatu lokus genetik tunggal, lebih tegap berbanding individu homozigot yang memiliki dua alel yang sama. Inilah yang dipanggil kelebihan heterozigot atau kedominanan lampau, seperti yang digambarkan oleh ketahanan malaria yang diperhatikan pada manusia heterozigot yang hanya membawa satu salinan gen untuk anemia sel sabit. Pengekalan variasi alel juga boleh terjadi melalui pemilihan berporak-peranda atau mempelbagai, yang mengutamakan genotip yang menyimpang dari kebiasaan ke mana-mana arah (iaitu berlawanan dengan kedominanan lampau), sehingga boleh menyebabkan taburan bimod nilai-nilai sifatnya. Akhir sekali, pemilihan pengimbang boleh berlaku melalui pemilihan bersandarkan kekerapan, yang mana ketegapan suatu fenotip tertentu bergantung pada taburan fenotip-fenotip dalam populasi. Prinsip-prinsip teori permainan diterapkan demi pemahaman taburan ketegapan dalam keadaan-keadaan sedemikian, khususnya dalam kajian pemilihan saudara serta evolusi altruisme salingan.

Pemilihan dan variasi genetik

Sebahagian daripada segala variasi genetik adalah neutral dari segi fungsinya, iaitu tidak menghasilkan apa-apa kesan fenotip atau perbezaan ketaran dalam ketegapan; hipotesis bahawa variasi ini menjelaskan sebahagian besar kepelbagaian genetik yang diperhatikan adalah dikenali sebagai teori neutral evolusi molekul dan digagaskan oleh Motoo Kimura. Apabila variasi genetik tidak menyebabkan perbezaan ketegapan, pemilihan tidak boleh terus mempengaruhi kekerapan variasi sedemikian. Natijahnya, variasi genetik di tapak-tapak itu akan menjadi lebih tinggi berbanding tapak-tapak di mana variasi memang mempengaruhi ketegapan.

Keseimbangan mutasi-pemilihan

Pemilihan semula jadi menyebabkan berkurangnya variasi genetik melalui penghapusan individu yang maladaptasi (kurang beradaptasi), dan juga mutasi-mutasi yang menyebabkan maladaptasi itu. Pada masa yang sama, timbulnya mutasi baru yang membawa kepada keseimbangan mutasi-pemilihan. Hasil sebenar kedua-dua proses tersebut bergantung pada kadar kejadian mutasi baru dan kekuatan pemilihan semula jadi, yang bertindak sebagai fungsi betapa buruknya mutasi itu. Kesannya, perubahan pada kadar mutasi atau tekanan pemilihan akan mengubah keseimbangan mutasi-pemilihan.

Rantaian genetik

Rantaian genetik berlaku apabila lokus-lokus pada dua alel dirantaikan, atau berada berdekatan antara satu sama lain pada kromosom. Ketika proses pembentukan gamet, penggabungan semula bahan genetik menyebabkan alel-alel berkenaan disusun semula. Namun demikian, peluang berlakunya susun semula sebegitu antara dua alel bergantung pada jarak antara alel-alel terbabit; semakin rapat alel-alel itu sesama sendiri, semakin kurang menjadinya susun semula itu. Kesannya, apabila pemilihan menyasarkan satu alel, alel yang satu lagi itu turut sama dipilih; melalui mekanisme ini, pemilihan boleh kuat mempengaruhi pola variasi dalam genom.
Sapuan berpilih berlaku apabila sesuatu alel menjadi makin kerap dalam sesebuah populasi kesan pemilihan positif. Disebabkan menjadi-jadinya satu alel itu, alel-alel berantai turut menjadi lebih kerap, tidak kira yang neutral atau sedikit memudarat. Inilah kesan tumpang genetik (genetic hitchhiking) namanya. Sapuan berpilih menyebabkan haplotip yang terpilih positif (alel itu dan jiran-jirannya) dalam suatu rantau genom menjadi satu-satunya yang wujud dalam populasi.
Untuk memastikan sama ada berlakunya sapuan berpilih atau sebaliknya, caranya adalah menyukat ketakseimbangan rangkaian, atau sama ada sesuatu haplotip adalah berlebihan dalam populasi. Lazimnya, proses gabungan semula genetik menyebabkan alel-alel berlainan disusun semula di dalam suatu haplotip, dan tiada satu haplotip pun yang akan mendominasi populasi. Akan tetapi, ketika berlakunya sapuan berpilih, pemilihan alel tertentu juga akan menyebabkan terpilihnya alel-alel berjirannya juga. Oleh itu, kehadiran ketakseimbangan rangkaian yang kuat mungkin menandakan berlakunya sapuan berpilih 'baru-baru ini', dan ini adalah berguna untuk mengenal pasti tapak-tapak yang pernah menjalani pemilihan.
Pemilihan latar belakang adalah lawan kepada sapuan berpilih, yang mana jika tapak yang tertentu mengalami pemilihan pembersihan yang kuat dan berterusan, maka lesapnya jua variasi yang terangkai, sehingga terhasilnya rantau genom yang kurang bervariasi secara keseluruhannya. Memandangkan pemilihan latar belakang adalah hasil mutasi baru yang memudaratkan yang boleh terjadi secara rambang di mana-mana haplotip, maka tiadanya ketakseimbangan rangkaian yang timbul.