Lebah madu

Asal-usul, sistematik dan taburan

Lebah madu sebagai satu kumpulan nampaknya berpusat awalan di Asia Tenggara dan Asia Tenggara (termasuk Filipina), kerana semua kecuali satu (i.e. Apis mellifera), daripada spesies yang wujud adalah berasal dari rantau berkenaan, terutama sekali spesies maujud yang paling berplesiomorfi (Apis florea dan Apis andreniformis) berpusat awalan di sana.
Lebah-lebah Apis yang terawal muncul dalam rekod fosil pada sempadan Eosen–Oligosen (23-56 juta tahun dahulu) dalam mendapan Eropah. Asal-usul lebah madu prasejarah ini tidak semestinya menunjukkan bahawa genus ini berasal dari Eropah, sebaliknya hanya kebetulan ia wujud di situ ketika itu. Terdapat sebilangan kecil mendapan fosil yang diketahui di Asia Selatan, iaitu yang dipercayai sebagai asal-usul lebah madu, apalagi makin kurang pula yang telah dikaji secara menyeluruh.
Tiada spesies Apis yang wujud di Dunia Baru pada zaman manusia sebelum Apis melifera dibawa masuk oleh pendatang Eropah. Hanya terdapat satu spesies fosil yang didokumenkan dari Dunia Baru, iaitu Apis nearctica yang diketahui daripada satu spesimen yang berusia 14 juta tahun dari Nevada.
Saudara terdekat lebah madu moden, misalnya kumbang dengung dan lebah tukang, juga lebih kurang bersifat sosial, dan tabiat bersosial ini membayangkan sifat berplesiomorfi yang mendahului asal-usul genus ini. Di kalangan ahli-ahli Apis yang wujud, spesies-spesies yang lebih asasi menghasilkan indung madu yang tunggal dan terdedah, manakala spesies yang lebih baru berevolusi pula bersarang dalam rongga yang lebih tertutup dan membuat berbilang indung, dan inilah yang amat memudahkan pembelajinakan lebah madu berkenaan.
Kebanyakan spesies lebah madu sepanjang zaman telah dikulturkan ataupun setidak-tidaknya dieksploitasi demi madu dan lilin lebah oleh manusia yang tinggal setempat dengan kawasan semula jadinya. Hanya dua spesies lebah madu yang benar-benar dibela jinak; salah satunya (Apis mellifera) paling lewat sejak zaman pembinaan piramid Mesir, dan hanya spesies itulah yang ditaburkan secara luas menjangkau kawasan asalnya.
Lebah madu masa kini terdiri daripada tiga klad.

Genetik

Biasanya, lebah jantan hanya mewarisi separuh jumlah kromosom berbanding lebah betina, iaitu lazimnya 16 kromosom haploid berbanding 32 kromosom diploid. Lebah jantan lahir daripada telur yang tidak disenyawakan, oleh itu hanya membawa DNA ratu lebah yang mengeluarkan telurnya, iaitu cuma ada ibu. Lebah buruh dan ratu pula lahir daripada telur tersenyawa, oleh itu mempunyai ibu dan bapa sekali. Pembezaan jantina dikawal oleh suatu partenogenesis yang terubah suai. Alel seks lebah adalah polimorf, asalkan wujudnya dua varian yang berbeza, lahirnya lebah betina. Jika kedua-dua alel seks adalah seiras, lahir pula lebah jantan diploid yang mandul dan tiada sengat, dan oleh itu perlu disingkirkan selepas menetas.
Ratu lebah biasanya mengawan dengan berbilang ekor lebah matang. Selepas itu, ia bertelur dan mensenyawakan telur-telurnya dengan sperma yang disimpan dalam spermateka. Memandangkan bilangan alel seks adalah terhad (kira-kira 18 diketahui dalam Apis), maka besar kebarangkaliannya bahawa ratu akan mengawan dengan lebah jantan yang mempunyai alel-alel seks yang serias dengan salah satu alel seks pada ratu itu. Oleh itu, adalah kebiasaan bagi ratu lebah untuk menghasilkan sebilangan telur lebah jantan diploid.

Micrapis

Apis florea dan Apis andreniformis merupakan lebah madu kecil yang berasal dari Asia selatan dan tenggara. Ia membina sarang yang amat kecil dan terbuka di atas pokok dan pokok renek. Sengatnya biasanya tidak mampu menembusi kulit manusia, maka sarang dan kerumun lebah boleh ditangani tanpa memakai banyak kelengkapan perlindungan. Lazimnya, dua spesies tersebut didapati hidup secara simpatri tetapi amat berbeza dari segi evolusi dan mungkin merupakan hasil penspesiesan alopatri, kemudian taburannya kemudian bertemu. Memandang A. florea tertabur lebih luas sementara A. andreniformis agak lebih langsang, maka sebarang madu yang diperoleh daripada lebah Micrapis hanya daripada A. florea. Micrapis merupakan keturunan lebah madu yang paling lama, barangkali mencapah keluar daripada keturunan yang lain pada zaman Bartonia (kira-kira 40 juta tahun dahulu), tetapi sendirinya sekian lama tidak bercapah sebelum Neogen.

Lebah diafrikakan

Lebah diafrikakan (juga dikenali dengan jolokan "lebah pembunuh") merupakan kacukan lebah madu Eropah dan salah satu subspesies asal Afrika iaitu A. m. scutellata. Lebah kacukan ini lazimnya lebih langsang dan hasil madunya tidak setanding dengan lebah madu Eropah, tetapi ia juga lebih kalis penyakit dan lebih rajin mencari makanan. Kacukan lebah yang dicipta di Brazil secara tidak sengaja ini telah merebak ke serata benua Amerika dan dianggap sebagai haiwan perosak di sesetengah kawasan. Bagaimanapun, lebah diafrikakan jarang terdapat di kawasan utara Amerika Utara kerana ia tidak begitu tahan dengan musim sejuk. Lebah yang berbahaya ini digemari di Afrika Tengah kerana lebih berhasil berbanding lebah madu Eropah dalam iklim tropika.

Pendebungaan

Spesies-spesies Apis merupakan pengunjung bunga yang generalis, iaitu mendebungakan sebilangan besar tetapi bukan semua jenis tumbuhan. Di kalangan semua spesies lebah, hanya Apis mellifera yang dimanfaatkan secara meluas untuk tujuan pendebungaan tumbuhan secara komersil.

Madu

Madu ialah bahan kompleks yang diperbuat daripada nektar dan mendapan manis dari tumbuh-tumbuhan yang dikumpul, diubah suai dan disimpan dalam indung madu oleh lebah madu sebagai sumber makanan koloni. Semua spesies Apis yang wujud dikumpul madunya oleh kaum orang asli untuk dimakan, tetapi hanya madu buatan Apis mellifera dan Apis cerana yang dimanfaatkan secukupnya untuk tujuan komersil. Adakalanya madu juga dikumpul oleh manusia dari sarang lebah tukang.

Lilin lebah

Lebah pekerja yang mencapai usia tertentu merembeskan lilin lebah dari serantaian kelenjar pada abdomennya. Lilin ini digunakan untuk membentuk dinding dan pelitup indung. Seperti dengan madu, lilin madu juga dikumpul oleh manusia untuk pelbagai tujuan.

Debunga

Lebah mengumpul debunga ke dalam bekas debunga lalu membawanya kembali ke sarang. Dalam sarang itu, debunga dijadikan sumber protein yang perlu untuk anak-anak lebah. Dalam pesekitaran tertentu, debunga lebihan boleh dikumpul dari sarang A. mellifera dan A. cerana untuk dijadikan suplemen kesihatan.

Propolis

Propolis atau pelekat lebah diperbuat daripada resin, balsam dan sap pokok. Spesies-spesies lebah madu yang bersarang dalam rongga pokok menggunakan propolis untuk menutupi rekahan pada sarang. Lebah Apis florea menggunakan propolis sebagai pertahanan daripada ancaman semut dengan menyaluti dahan pokok yang mana tergantungnya sarang untuk membentuk parit yang melekit. Propolis digunakan oleh manusia sebagai suplemen kesihatan dan juga bahan kosmetik.

Pertahanan

Semua lebah madu tinggal dalam koloni di mana lebah pekerja boleh menyengat penceroboh sebagai langkah pertahanan, dan lebah-lebah yang ditakutkan merembeskan feromon yang merangsang serangan balas oleh lebah-lebah yang lain. Semua spesies lebah madu berbeza dengan semua spesies lebah yang lain (dan semua Hymenoptera yang lain) kerana memiliki duri kecil pada sengatnya, tetapi duri ini hanya terdapat pada lebah pekerja. Sengat itu dan pundi bisanya juga dibentuk khas agar mudah mencabut diri dari badan selepas menyengat (autotomi), apalagi anggota sengat itu mempunyai perototan dan ganglion tersendiri yang membolehkannya untuk terus menyalurkan bisa selepas terputus. Lebah pekerja itu mati selepas sengatnya terputus dari badannya. Seperti hidupan-hidupan yang lain, lebah memberikan amaran sebelum menyerang. Bagi sesetengah spesies lebah madu liar, amaran ini berbentuk 'gelombang' yang meriakkan lebah-lebah yang berkumpul di seluruh indung apabila ancaman dikesan, yang mana lebah-lebah itu melengkungkan badan sambil mengibas-ngibas sayapnya.
Anggota yang kompleks ini, termasuk duri pada sengat itu, dianggap berevolusi terutamanya sebagai balasan kepada pemangsaan oleh vertebrata, kerana duri itu biasanya tidak berfungsi (dan anggota sengat itu tidak terputus) melainkan sengat itu terkena tisu berotot. Biarpun sengat itu boleh juga menembusi sendi rangka luar yang anjal pada apendej serangga lain (dan oleh itu digunakan dalam pertempuran sesama ratu lebah), namun bagi pertahanan Apis cerana terhadap serangga lain seperti tebuan pemangsa, pertahanan ini biasanya dilakukan dengan mengepung musuh dengan sekerumun lebah pekerja yang menggetar-getarkan ototnya dengan cukup kuat sehingga memanaskan musuh itu sampai mati. Dahulunya, bahawa haba itu sahaja disangka memadai untuk membunuh tebuan musuh, tetapi uji kaji terkini telah menunjukkan bahawa kenaikan suhu itu perlu diiringi dengan kenaikan tahap karbon dioksida dalam bebola untuk memanaskan musuh itu. Fenomena ini juga digunakan untuk membunuh ratu lebah yang dilihat seperti menceroboh atau cacat.

Simbolik

Masyarakat India (menerusi Atharva Veda) dan Yunani purba mengaitkan bibir yang disaduri madu dengan anugerah kepetahan dan juga sifat terus mata. Pendeta wanita di Delphi digelar "Lebah Delphi".
Komuniti lebah madu sering digunakan oleh para ahli teori sepanjang sejarah sebagai model masyarakat manusia:
 "Gambaran ini terlintas di fikiran Aristotle dan Plato; Virgil dan Seneca; Erasmus dan Shakespeare; Marx dan Tolstoy."
Lebah madu selaku lambang keabadian dan kebangkitan semula dijadikan jata diraja Merovingian, dan dibangkitkan semula oleh Napoleon. Lebah juga merupakan lambang kebangsawanan Barberini.