Atvārsnītes

Atvārsnītes ir īpašas poras augu epidermā, kuras nodrošina transpirāciju un gāzu maiņu ar apkārtējo vidi. Katru poru ieskauj divas slēdzējšūnas, kuras regulē poras atvērumu. Augs caur atvārsnītēm uzņem gaisu, lai izmantotu tajā esošo oglekļa dioksīdu (CO₂) fotosintēzei un skābekli respirācijai. Fotosintēzes laikā no ūdens atdalītais skābeklis kā lieks reakcijas blakusprodukts tiek izvadīts no auga caur atvārsnītēm. Gāzu maiņas laikā lapas zaudē ūdeni tam iztvaikojot caur atvārsnītēm. Šo procesu sauc par transpirāciju.
Izņemot aknu sūnas, atvārsnītes ir visiem sauszemes augiem. Divdīgļlapjiem raksturīgs lielāks skaits atvārsnīšu lapas apakšpusē, kamēr viendīgļlapjiem atvārsnīšu skaits parasti ir līdzīgs gan uz augšējās, gan apakšējās epidermas. Augiem ar peldošām lapām nereti atvārsnītes ir atrodamas tikai uz lapas virsējās epidermas.

Oglekļa dioksīda iegūšana

Lielai daļai augu atvārsnītes dienas gaišajā laikā ir atvērtas, lai augs varētu uzņemt fotosintēzei vajadzīgo CO₂. Kamēr atvārsnītes paliek atvērtas augs tvaika veidā nepārtraukti zaudē ūdeni, tāpēc CO₂ uzņemšana bez ūdens zudumiem nav iespējama.
Parasti mezofila šūnās CO₂ saista ribulozes-1,5-bifosfāts (RuBP) ar enzīma ribolozes-1,5-bifosfāta karboksilāze (RuBisCo) palīdzību. Tomēr RuBisCo enzīma izmantošana pastiprina transpirāciju, jo enzīmam ir salīdzinoši zema tieksme saistīt CO₂, un RuBP var saistīt arī atmosfērā esošo skābekli, kas izraisa enerģijas zudumus, jo skābekļa saistīšana aizsāk fotorespirācijas procesu. Šo nepilnību dēļ RuBisCo enzīmam vajadzīga augsta CO₂ koncentrācija un atvārsnītēm jāpalielina poru atvērums, kas, savukārt, sekmē transpirāciju.

Posfoenolpiruvāta karboksilāze

Posfoenolpiruvāta (PEP) karboksilāze ir alternatīva RuBisCo enzīmam CO₂ saistīšanai lapu mezofila šūnās. Izmantojot posfoenolpiruvātu augs var samazināt atvārsnīšu atvērumu, jo PEP karboksilāzei piemīt daudz lielāka CO₂ saistītspēja, tomēr šī enzīma izmantošana patērē daudz vairāk enerģijas salīdzinājumā ar RuBisCo. Šī iemesla dēļ PEP izmantošana ir izdevīga tikai augiem, kuri atrodas vidē ar ierobežotu ūdens daudzumu un lielu saules gaismas stiprumu vai vietās, kur paaugstinātas apkārtējās vides temperatūras rezultātā palielinās RuBisCo skābekļa saistītspēja vēl vairāk samazinot tā efektivitāti.

CAM augi

Otrs fotosintētiskās pielāgošanās veids raksturīgs sukulentiem, daudziem kaktusiem, ananasiem, kas pielāgojušies dzīvei sausa un karsta klimata apstākļos. Šiem augiem pretēji citiem augiem atvārsnītes atveras naktī, bet dienā tās ir aizvērtas. Aizverot atvārsnītes dienā augi sevi aizsargā no izžūšanas, tomēr tādējādi tiem nav pieejams arī fotosintēzei vajadzīgais CO₂. Nakts laikā, kad atvārsnītes atveras, šie augi uzņem CO₂ un iekļauj to dažādu organisko skābju sastāvā. Šādu CO₂ saistīšanas veidu sauc par CAM (angļu: Crassulacean acid metabolism) veida fotosintēzi, jo šis vielmaiņas veids pirmo reizi tika konstatēts biezlapju dzimtas (Crassulaceae) sukulentiem. CAM veida augu mezofila šūnu vakuolās līdz rītam uzkrājas organiskās skābes, kas sintezējušās naktī. Dienā, kad gaismas reakcijas Kelvina ciklam piegādā adenozīntrifosfātu (ATF) un nikotīnamīdadenīndinukleotīdfosfātu (NADPH), organiskajām skābēm šķeļoties veidojas CO₂, kas tiek izmantots, lai Kelvina ciklā sintezētu cukurus.

Atvārsnīšu atvēršanās un aizvēršanās

Lielākajai daļai augu nav iepriekšminētās CAM augiem raksturīgās sistēmas. Augu atvārsnītes atveras un aizveras dienas laikā atkarībā no tādiem ārējās vides apstākļiem kā gaismas stiprums, mitrums un CO₂ koncentrācija. Pagaidām nav īsti zināmi konkrēti mehānismi kā atvārsnītes reaģē uz izmaiņām, bet kustību pamatmehānisms balstās uz osmotiskā spiediena izmaiņām atvārsnīšu slēdzējšūnās.
Kad ārējās vides apstākļi ir piemēroti (liels gaismas stiprums un gaisa mitrums), lai atvārsnītes atvērtos, protonu sūknis izvada ūdeņraža jonus (H⁺) no slēdzējšūnām. Tā rezultātā slēdzējšūnu elektriskais potenciāls kļūst negatīvs, kas atkal iniciē kālija potenciālatkarīgo kanālu atvēršanos. Kanāliem atveroties slēdzējšūnās nonāk kālija joni (K⁺). Kālija jonu koncentrācijas pieaugums samazina ūdens potenciālu slēdzējšūnās, kas, savukārt, nodrošina osmozes procesu, kad ūdens difundē šūnās. Osmoze palielina slēdzējšūnu tilpumu un turgoru un pateicoties šūnās esošajām celulozes mikrošķiedrām tās ieņem īpatnēji izliektu formu. Katras atvārsnītes abu slēdzējšūnu vidus daļās attālinās viena no otras atverot pašu atvārsnīti.
Ūdens samazināšanās augsnē sekmē absciskābes (ABS) sintēzi. ABS saistās ar receptoriem, kas atrodas atvārsnīšu slēdzējšūnu plazmatiskajā membrānā un citosolā. Receptoru aktivēšana ar ABS palielina citosola pH, kas, savukārt, sekmē brīvo kalcija jonu (Ca⁺) koncentrācijas palielināšanos. Šūnas brīvos kalcija jonus iegūst no starpšūnu telpas un tādām iekššūnās struktūrām kā endoplazmatiskais tīkls un vakuolas. Kalcija jonu koncentrācijas palielināšanās sekmē hlora (Cl⁻) un neorganisko jonu koncentrācijas samazināšanos un aptur kālija jonu nonākšanu šūnā. Šīs izmaiņas citosolā palielina ūdens potenciālu, kas, savukārt, sekmē ūdens difūziju ārā no šūnas. Ūdens koncentrācijas samazināšanās plazmolizē šūnu, kā rezultātā samazinās turgors un šūnas spriegums, īpatnējais izliekums atslābst un atvārsnīte aizveras.
Slēdzējšūnām ir raksturīgs lielāks skaits hloroplastu kā epidermas šūnām, no kurām tās diferencējušās. Lielo hloroplastu skaitu slēdzējšūnās skaidro ar vajadzību apgādāt attiecīgās struktūras (jonu sūkņi uc.) ar ATF, lai tās spētu nodrošināt atvārsnīšu kustības.