Sakņu piepe

Augļķermeņu raksturojums

Sakņu piepes veido augļķermeņus parasti pie koka sakņu kakla, kā arī uz celmiem, saknēm vai izgāztu, nolauztu koku stumbriem. Augļķermeņiem nav noteiktas formas, tie var būt klājeniski vai sēdoši. Uz koka substrāta augļķermeņi izvietojas pa vienam vai grupās, augļķermeņus no substrāta viegli atdalīt. Augļķermeņa virspuses krāsa variē no sarkanbrūnas līdz tumši brūnai, augļķermeņa apmale ir balta. Kamēr augļķermeņi aktīvi veido sporas, himenofors ir baltā krāsā, kad sporu ražošana kļūst pasīvāka, tas iegūst dzeltenu nokrāsu. Sēnei novecojot, tā kļūst pat stipri brūna. Augļķermeņos nereti ir ieauguši zari, skujas un saknes. Inficētiem kokiem augļķermeņi parādās 1,5—3 gadus pēc to nociršanas.

Augļķermeņu novietojums

Augļķermeņi galvenokārt atrodami uz celmu vai nogāztu koku apakšējās daļas un bieži ir daļēji aizsegti ar veģetāciju. Tie var būt atrodami pat 2 m augstumā virs zemes uz mirušiem koku stumbriem. Mitrumā auguši augļķermeņi var atrasties tālu no stāvošiem kokiem, bet tie vienmēr ir saistīti ar inficētajām saknēm. Bieži sēne veido augļķermeņus uz dzīviem kokiem. Sausos klimatiskos apstākļos augļķermeņi parasti veidojas apslēptās vietās — zem sūnām, kritušiem kokiem —, bet mitrā un siltā klimatā tie var veidoties atklātās vietās, piemēram, uz celma un sakņu virsmas.

Sporu raksturojums

Sakņu piepe vairojas dzimumiski ar bazīdijsporām, kas ir 3,5—5,0 x 3—4 µm, lielas, forma elipsoīda vai olveida. Bezdzimumiskā vairošanās notiek ar konīdijsporām. Konīdijsporu izmēri ir 4,5 – 7 x 3 – 6 µm. Bazīdijsporas tiek aktīvi izplatītas apkārtējā vidē, konīdijsporas tiek izplatītas ar mehānisku spēku (vējš, lietus, dzīvnieki) palīdzību.

Augšanai optimālie apstākļi

Sakņu piepes micēlija augšanai optimālā temperatūra ir 22—28˚C. Augšanu ierobežo pārāk augsta vai zema temperatūra. Augšana apstājas pie 32˚C, bet micēlijs iet bojā (divu stundu laikā), nonākot temperatūrā, kas pārsniedz 38˚C.Skābekļa koncentrācija dzīvos skujkokos var būt tikai 1—2%, ogļskābās gāzes koncentrācija 12%. Sakņu piepe ir labi pielāgojusies dzīvei šādos apstākļos un ir spējīga izdzīvot arī pie ļoti zema O₂ spiediena – mazāka kā 0,2 mm Hg. Sēne neaug pilnīgi anaerobos apstākļos. 1—5% CO₂ koncentrācija stimulē sporu veidošanos un augšanu, bet kavē konīdijsporu veidošanos. Ļoti sausās augsnēs sakņu piepe ir reti atrodama, slapjās augsnēs tā nav sastopama, kūdras augsnēs sakņu piepes sastopamības frekvence ir ļoti zema, bet plaši sastopama gan mālainās, gan smilšainās, gan podzola, gan brūnaugsnē. Lielākais risks pastāv audzei, kas veidota kaļķainā, auglīgā augsnē.

Saimniekorganismi

Galvenie saimniekaugi ir egles, priedes, kadiķi, lapeagles, duglāzijas, hemlokegles, baltegles ģints sugas, no lapu kokiem – bērzs (Betula pendula), sarkanais ozols (Quercus rubra), apse (Populus tremula), baltalksnis (Alnus incana), pīlādzis (Sorbus aucuparia). Visbiežāk sakņu piepes radītie bojājumi konstatēti eglei un priedei. Sakņu piepes izraisītā sakņu trupe konstatēta arī vairāk kā 200 dažādām kokaugu sugām, ieskaitot 45 priežu, 25 baltegļu un 10 egļu sugas. Lapu koku inficēšanās parasti novērojama tikai mistrotās audzēs kopā ar jau inficētiem skujkokiem. Sakņu piepes izplatību var ierobežot saimniekauga izplatības robežas. Piemēram, H.parviporum izplatības ziemeļu robeža ir Skandināvija un Krievija, jo tā ir egļu izplatības robeža.

Sugu komplekss

Elīass Mangnuss Friess 1821. gadā pirmo reizi aprakstīja sakņu piepes sugu kompleksu (uzskatot kompleksu par 1 sugu). Sakņu piepe tika nodēvēta par Fommes annosus. 1970.—1980. gadā atklāja, ka Friesa aprakstītā suga iekļauj 5 dažādas intersterilitātes grupas, bet 21. gadsimtā šīs piecas intersterilitātes grupas tika izdalītas kā piecas atšķirīgas sugas: H.annosum s.s. (agrāk uzskatīta par Eiropas P grupu); H.parviporum (agrāk uzskatīta par Eiropas S grupu); H.abietinum (agrāk uzskatīta par Eiropas F grupu); H.irregulare (agrāk uzskatīta par Amerikas P grupu); H.occidentale  (agrāk uzskatīta par Amerikas S grupu). Latvijā sastopamas divas sakņu piepes taksonomiskās sugas — Heterobasidion annosum s.s. un Heterobasidion parviporum. Sugas atšķiras pēc izplatības areāla un saimniekauga izvēles. Heterobasidion annosum s.s. inficē galvenokārt priežu ģints kokus, bet ir spējīga inficēt arī citas koku sugas. Heterobasidion parviporum inficē galvenokārt egles lielākajā Eiropas daļā, bet ziemeļaustrumu Eiropā inficē arī Sibīrijas egles (Abies sibirica). Pastāv nelielas atšķirības starp Heterobasidion annosum s.s. un Heterobasidion parviporum augļķermeņiem. Par samērā būtiskām var uzkatīt himenoforu poru izmēru atšķirības. Heterobasidion annosum s.s. poras ir mazākas, salīdzinot ar Heterobasidion parviporum porām.

Izplatīšanās un kokaugu inficēšana

Sakņu piepes infekcija mežaudzēs izplatās divos veidos: ar bazīdijsporām un ar micēliju. Ar sporām sakņu piepe izplatās lielākos attālumos (pat vairākus desmitus kilometru attālumā) tā infekcija tiek ienesta slimības iepriekš neskartās mežaudzēs, bet micēlija izplatīšanās caur sakņu kontaktiem nodrošina jau esošo infekcijas centru paplašināšanos un trupes ligzdu veidošanos. Uz celmiem vai koka ievainojuma vietās nonākušās sakņu piepes sporas dīgst, pēc tam no tām attīstās micēlijs, kas pakāpeniski nokļūst saknēs. Augošu egļu saknēs infekcijas sasniedz pat 0,09 m gadā, celmu saknēs (mirušā koksnē) infekcijas izplatīšanās ātrums nav lielāks kā 1/4 m gadā.

Identifikācija

Sakņu trupes attīstība norisinās daudzu gadu laikā, sākotnēji nekādas ārējās pazīmes nav novērojamas. Dažkārt eglēm novēroti sveķaini izdalījumi pie koka pamata, šādi sveķaini izdalījumi pie koka pamata vai sveķainas brūces uz dzīvu koku saknēm liecina par inficēšanos ar sakņu piepi. Kad infekcija kokā ir izplatījusies tālāk, koka vainags sāk dzeltēt vai brūnēt, kā rezultātā vērojama vainaga izretināšanās, īpaši apdraudēti ir jauni koki, kas aug uz bijušām lauksaimniecības zemēm. Tie var nokalst vienas sezonas laikā — īpaši priedes. Sakņu piepi lauka apstākļos iespējams identificēt, novērtējot koku vainagu stāvokli un konstatējot sakņu piepes augļķermeņus uz sakņu kakla un saknēm.

Sakņu piepes infekcijas pazīmes un infekcijas raksturojums koksnē

Sakņu trupe dzīva koka stumbrā var attīstīties bez ārējām pazīmēm. Kad vismaz puse no koka sakņu sistēmas vai sakņu kakls ir inficēta, simptomi koksnē kļūst redzami. Trupējuma plankumi, kas novērojami uz celma ir diezgan svarīga pazīme, kas liecina, ka koksne ir inficēta ar šo sakņu piepi. Plankumi sākotnēji ir gaiši dzelteni, parasti bālāki nekā veselā koksne, tos aptver tumšākas krāsas zona, vēlāk trupējusī koksne kļūst brūngana, mīksta, šķiedraina. Infekcijai attīstoties var izveidoties dobums.

Sakņu piepes izolātu iegūšana

Klasiska metode ir konīdijsporu nolasīšana no sakņu piepes inficētām ripām. Bieži tiek izmantota īpašība, ka sakņu piepes micēlijs spēj izaugt no liesmā sterilizēta koksnes gabaliņa uz iepriekš sagatavotas iesala-agara barotnes. Nereti, lai iegūtu homokariotiskus testerus, bazīdijsporas tiek iegūtas tieši no augļķermeņa.