Skudru dzimta

Dzimtas apraksts

Skudras ir evolucionāri attīstītākā kukaiņu dzimta no etoloģijas, ekoloģijas un fizioloģijas skatpunkta. Skudru dzimta ir sarežģīta sociāla grupa ar darba sadali un ar attīstītām komunikācijas un pašorganizācijas sistēmām, kas ļauj īpatņiem koordinēt savas darbības uzdevumu risināšanā. Dažām sugām ir attīstīta "valoda" un spēja nodot sarežģītu informāciju. Bez tam daudzas sugas uztur augsti attīstītas simbiotiskas attiecības ar citiem kukaiņiem, sēnēm, augiem un baktērijām.
Skudru kooperācijas priekšrocības noveda līdz tam, ka mūsdienās skudras ir dominējošā posmkāju grupa pēc īpatņu skaita. Piemēram, uz 1 km² savannas Kotdivuārā (Āfrika) dzīvo apmēram 2 miljardi skudru, kuri izveido 740 000 kolonijas. Skudras kopā ar termītiem (vēl vienu lielu sociālu kukaiņu grupu) sastāda trešdaļu no kopējās virszemes biomasas Amazones baseina tropu mežos. Pie vidējā populācijas blīvuma 800 miljoni skudru un 100 miljoni termītu uz vienu kvadrātkilometru tie summā sver tikai divreiz mazāk nekā visi pārējie dzīvnieki šādā mežā. Zemes apgabalos ar mērenu klimatu skudru ir mazāk.
Skudru izmēri variē no 1 līdz 50 mm un vairāk. Mazākas skudras ir Monomorium (strādnieku ķermeņa garums sastāda 1—2 mm, mātītes un tēviņi 3—4 mm gari), Mycetophylax (1—3 mm) un Cyphomyrmex (1,5—3 mm) ģinšu sugas, un Temnothorax minutissimus suga (2——3 mm) no ASV, kura parazitē Leptothorax curvispinosus skudru kolonijās.
Viens no lielākajiem dzimtas pārstāvjiem ir Camponotus gigas suga, tās strādnieku garums sastāda 20 mm, tēviņu — 18 mm, karavīru — 28 mm, mātīšu —31 mm. Arī Dinoponera gigantea un Paraponera clavata sugās ir lieli īpatņi, kuri garumā sasniedz 25—30 mm. Dorylus ģints tēviņi ir ap 30 mm garumā, bet mātītes olu dēšanas periodā, kad vēders ir palielināts, ar kopējo ķermeņa garumu 50 mm. Taču lielākās skudras vēsturē ir fosilās Formicium sugas, kuru mātītes sasniedza 70 mm, un to spārni līdz 150 mm.

Sistemātika un evolūcija

Skudru dzimta pieder pie plēvspārņu kārtas, kurā ietilpst arī bites un lapsenes, un pieder pie Vespoidea virsdzimtas vai atdalīta patstāvīgā virsdzimtā Formicoidea. Pēc filoģenētiskās analīzes datiem, skudras izveidojās no kādām Vespoidea lapsenēm krīta perioda vidū (apmēram pirms 110-130 miljoniem gadu), iespējams, bijušā superkontinenta Laurāzijas teritorijā. Pēc radniecības tuvāki skudrām ir Vespidae un Scoliidae. Radniecību starp lapsenēm (Vespidae) un skudrām pierāda ne tikai anatomiska un etoloģiska līdzība, bet arī 1967. gadā atrasts izraktenis Sphecomyrma freyi (pārejas forma no mezozoja  nogulām). Šī suga sevī apvieno kā skudru, tā arī lapseņu raksturīpašības. Izraktenis datēts ar vēlīno krīta periodu, apmēram pirms 80 miljoniem gadu. Vēlāk tika aprakstītas vēl dažas sugas, kuras apvienoja Sphecomyrminae apakšdzimtā skudru dzimtā.
Sphecomyrma freyi, iespējams, bija virszemes furažieri, taču daži zinātnieki, balstoties uz mūsdienu apakšdzimtu Leptanillinae un Martialinae īpatņu uzbūvi un uzvedību, uzskata, ka primitīvās skudras bija pazemes plēsēji. Pēc ziedaugu dominējošās lomas iestāšanās, apmēram pirms 100 miljoniem gadu, skudras sāk evolucionēt, ātrāk adaptējoties dažādiem ekoloģiskām nišām.
Krītu perioda skudru skaits bija neliels un sastāda apmēram 1% no kopējā kukaiņu sugu skaita. Skudras sāka dominēt terciārajā periodā pēc adaptīvas radiācijas. Starp visiem kukaiņiem, kuri tika atrasti oligicēna un miocēna izrakteņos, 20-40% sastāda skudras. No visiem eocēna laikmeta skudru ģintīm 10% nodzīvoja līdz mūsdienām. Ģints, kas sastopamas mūsdienās, sastāda 56% no visam ģintīm, kas ir atrasti Baltijas dzintarā (datējamas ar oligocēna sākumu) un 92% ģints no Dominikas dzintara (miocēna sākums).
Termīti, kurus dažreiz dēvē par "baltajām skudrām", nav skudras. Tie pieder pie Isoptera kārtas un ir tuvāki radinieki prusakiem un dievlūdzējiem. Līdzīgi skudrām termīti ir sociāli kukaiņi, taču termīti ir nepilnas pārvērtības kukaiņi. Sociālo struktūru līdzīgumu starp termītiem un skudrām izskaidro konverģentā evolūcija.

Izrakteņi

Pēc dažādiem avotiem skudru dzimtā ietilpst no 4 līdz 5 izmirušām apakšdzimtām, kurās ietilpst 5 tribas, 121 ģints, un apmēram 600 izmirušo sugu. Pirmā mezozoja skudra bija atrasta 1967. gadā, kad Edvards Vilsons ar kolēģiem aprakstīja krīta perioda skudru Sphecomyrma freyi fosilijas no Ņūdžersijas (ASV) pludmales dzintara. Atradnes vecums apmēram 130 mlj gadu. Skudru paleontoloģiskā vēsture pēdējos gados intensīvi attīstās, taču daudzas skudru fosilijas ir slikti saglabājušās un to aprakstīšana ir apgrūtināta.

Dzīvie izrakteņi

2008. gadā tika atrasta primitīva akla skudru suga Martialis heureka no Brazīlijas un tika  atzīts, ka tai piemīt unikālas uzbūves īpašības un tā tika atdalīta atsevišķā apakšdzimtā Martialinae skudru dzimtā. Cits dzīvo izrakteņu piemērs ir skudra Nothomyrmecia macrops no Austrālijas. Tā ir atrasta 1931. gadā un aprakstīta 1934. gadā, bet atkārtoti, neskatoties uz vairākiem mēģinājumiem un ekspedīcijām, to atrada tikai 1977. gadā. Savā laikā šo sugu gribēja iedalīt patstāvīgā apakšdzimtā Nothomyrmeciinae.

Klasifikācija

Skudru dzimta ietver 21 mūsdienu un 5 fosilas apakšdzimtas, 54 tribas, 378 ģintis, 12 470 sugas un 4515 pasugas. Pie skudru dzimtas apakšdzimtām var piederēt arī Armaniidae dzimta Armaniinae statusā.
Skudru klasifikācijas grūtības ir saistītas ar diviem fenomeniem: ar dvīņsugu un hibrīdu esamību. Ir diezgan daudz sugu, kuras gandrīz nevar atšķirt pēc ārējā izskata. Tā, suga, kura aprakstīta pēc dažu īpatņu anatomiskiem raksturīpašībām, nereti var sastāvēt no divām un pat vairākām reproduktīvi izolētām sugām. Šīs sugas atšķirt ir iespējams tikai ģenētiski vai pēc fermentatīvām īpašībām. Un pretēji, divas anatomiski atšķirīgas sugas nereti krustojas savā starpā un veido hibrīdus. Šo hibrīdu spēja reproducēties liek domāt, ka sugas nav atsevišķas, bet ir vienas sugas rases, jo krustotu atšķirīgu sugu pēcnācēji nav reproduktīvi spējīgi.
2011. gadā Kück un līdzautoru darbā "Improved phylogenetic analyses corroborate a plausible position of Martialis heureka in the ant tree of life" parādīts, ka Martialinae un Leptanillinae apakšdzimtu pozīciju ir jāpārskata, jo tās ir radnieciskas kladei, kas ieslēdz Formicinae apakšdzimtu.
2014. gadā uz molekulāri filoģenētiskas izmeklēšanas pamatā visas klaiņojošas un pusklaiņojošas skudras piedāvāja (Brady et al., 2014) atkal apvienot no dorilomorfām (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae un Leptanilloidinae) apakšdzimtām vienā Dorylinae paplašinātā (sensu lato) apakšdzimtā, ietilpstot viena ģints vietā 18 un 797 sugas.

Morfoloģija un anatomija

No citiem kukaiņiem skudras atšķiras pēc savas morfoloģijas: ar izlocītām ūsām, metapleirālā dziedzera esamību un ar stipri sašaurinātu otro abdominālo segmentu petiolas (latīņu: petiolus) mezglā. Petiola ir šaurs viduklis starp mezosomu un vēderu. Galva, mezosoma un vēders (abdomens) ir trīs atsevišķi ķermeņa segmenti. Mezosoma sastāv no trim segmentiem un viena vēdera segmenta, vēders ir segmenti pēc petiolas. Petiolu var veidot viens vai divi posmi, tie ir otrais vai arī otrais un trešais vēdera segmenti. Vēders un petiola kopā veido metasomu.
Līdzīgi citiem kukaiņiem skudrām ir eksoskelets, tas ir ārējais hitīna apvalks, kas nosaka formu un pasargā ķermeni. Nervu sistēma sastāv no vēdera nervu ķēdes, kas novietojas gar visu ķermeni un dažiem savstarpēji saistītiem nervu pinumiem. Svarīgākā nervu sistēmas daļa ir virsrīkles ganglijs, kurā veidojas laicīgas saiknes. To apjoms strādniekiem ir neliels (Formica pārstāvjiem 1/2 daļa), karalienēm tas ir mazāks un tēviņiem vēl mazāks.
Skudrām, kā arī vairākiem citiem kukaiņiem, ir fasetu acis, kas sastāv no daudzām sīkām actiņām jeb omatīdijiem. Skudru acs labi atšķir kustības, taču tai nav augsta izšķirtspēja. Bez saliktajām acīm skudrām ir trīs parastās actiņas, kuras novietotas uz galvas virsējās daļas. Tās ir nepieciešamas, lai noteiktu apgaismojuma līmeni un gaismas polarizāciju. Salīdzinot ar mugurkaulniekiem, daudzām skudrām ir viduvēja redze, bet dažas pazemes skudras ir pilnīgi aklas.
Ūsas, kas novietojas uz galvas, ir maņu orgāns, kas palīdz ķīmisko vielu, gaisa plūsmu un vibrāciju atrašanai, kā arī kalpo pieskaršanās signālu uztverei.

Skudru ģimenes struktūra

Skudru ģimene ir ilggadīga, augsti organizēta sabiedrība, kura sastāv no attīstībā esošiem īpatņiem (olas, kāpuri, kūniņas), pieaugušiem dzimumgataviem īpatņiem (tēviņi un mātītes) un bezdzimuma darba skudrām (bezdzimuma mātītes).

Skudru mātīte

Skudru ģimenē ir viena vairoties spējīga mātīte (monoginija), vai vairākas mātītes, atkarībā no sugas un ģimenes lieluma (poliginija). Vienīgo ģimenes reprodukcijai spējīgo mātīti dēvē par karalieni vai par skudru mātīti. Tā atšķiras no pārējām ģimenes skudrām ar krūšu uzbūvi un lieliem izmēriem. Tām sākumā ir spārni, kurus mātītes sev atkož pēc apaugļošanas.

Tēviņi

Tēviņi (ar dažiem izņēmumiem) dzimst no neapaugļotām olām un tiem ir tikai haploīdais hromosomu komplekts, kuru tie dabū no mātītes olšūnas.

Darba skudras

Ģimenes lielāko daļu sastāda darba skudras (strādnieki), kas ir mātītes ar neattīstītu dzimumsistēmu. Salīdzinājumam, termītiem darbinieki var būt arī dzimumnenobrieduši tēviņi. Darbinieku galvenā loma ir rūpēšanās par ģimeni. Tiem nav spārnu, ir plakanāka krūšu uzbūve, mazākas acis, nekā mātītei, vai vispār reducētas, dažām sugām acu nav.

Attīstība un vairošanās

Skudras, līdzīgi visiem pārējiem plēvspārņiem, ir kukaiņi ar pilnu pārvēršanos (holometaboliju), tās iziet secīgas attīstīšanās stadijas: ola, kāpurs, kūniņa un imago (pieaugušais īpatnis). Kāpurs ir vienīgā augošā stadija.

Ģimenes veidošanas ceļi

Skudru vairošanās un izplatība notiek vienu reizi gadā, bet atsevišķām sugām — divas. Ir trīs iespējamie ģimenes veidošanas ceļi: patstāvīgs, īslaicīgs sociāls parazītisms un dubultošanās.

Patstāvīgs

Pārošanās perioda laikā mātītes un tēviņi izlien no ligzdām un pulcējas pie ieejas, un pēc tam sāk kāpt uz jebkāda pacēluma, piemēram, augiem, kokiem, māju sienām, no kurienes uzlido gaisā. Kustīgāki tēviņi var uzlidot gaisā arī no zemes.
Mātītes un tēviņi no dažādām ligzdām pārojas gaisā vai uz zemes. Drīz pēc tām tēviņi mirst, bet apaugļotās mātītes aiziet meklēt vietu jaunajai ligzdai. Atrodot piemērotu vietu, mātīte izrok zemē nelielu kameru un sāk dēt olas. Dažos gadījumos šādu kameru taisa vairākas mātītes.
Skudru olas ir pavisam nelielas, sasniedzot 0,5 mm garumā, tās vienmēr ir apvienotas vienā kamolā. Kāpuri parādās nedēļu pēc dēšanas. Kamēr kāpuri ir mazi, tie paliek kopīgā kamolā, kļūstot lielākiem, tie grupējas atsevišķi vai pa vienam uz kameras grīdas, bet dažreiz (sīkām skudrām) piekaras pie kameras griestiem.
Pēc divām nedēļām kāpuri pārstāj augt un sāk pārvērsties kūniņā. Uz šo brīdi kāpuri ir lielāki par nākamām darba skudrām. Kamēr neparādās darbinieki, mātītes nemaz nebarojas. Dažam primitīvām sugām mātītes iziet no ligzdas uz sāk medīt kukaiņus. Taču vairākām sugām mātītes tā arī neiziet no ligzdas visu savu mūžu.
Pirmos kāpurus mātīte baro ar speciālu siekalu dziedzeru izdalījumiem; barošanai viņa izmanto tauku krājumu, ko uzkrāja vēl savā dzimtajā ligzdā. Tai sāk reducēties lidošanas muskulatūra, līdz izzūd pavisam. Parādoties pirmajām darba skudrām, tās iziet ārā un sāk meklēt barību. No šī brīža mātītes tikai dēj olas. Visu pārējo darbu pilda darba skudras.

Īslaicīgs sociāls parazītisms

Skudrām ir plaši izplatīts īslaicīga sociāla parazītisma paradums. Šādām sugām mātītes ir nedaudz mazākas, nekā skudrām, kuras veido ligzdas patstāvīgi. Piemēram, Formica polyctena skudru mātītes nespēj patstāvīgi izveidot jaunu ģimeni. Tam viņas izmanto citu skudru (piemēram, Formica fusca, Formica rufibarbis, Formica cinerea) darbiniekus. Jaunā Formica rufa mātīte meklē skudru ligzdu, kura zaudēja savu mātīti un sāk izmantot to. Cits piemērs, Lasius umbratus skudru mātīte meklē ligzdu, kurā ir sava mātīte, nonāk tajā, taču šīs ligzdas darba skudras nenogalina viņu, bet, pretēji, to uzskata par labāku un ļauj nogalināt esošo mātīti un aizņemt tās vietu. Kādu laiku abu sugu skudras sadzīvo kopā, taču pirmie šīs ligzdas iedzīvotāji bez mātītes izmirst un ienācēji pilnībā nomaina pirmos iedzīvotājus, pēc tam sāk pilnu ligzdas rekonstrukciju.

Saimes dalīšanās

Acīmredzot lielas iepriekšējo divu izplatīšanās tipu mirstības dēļ skudrām attīstījās jauns ceļš: pamatģimenes kopienas dalīšanās un šo daļu patstāvīga attīstība. Ir vairāki dalīšanās varianti: 1. ģimenes sadalīšanās uz pusēm (hesmosis), 2. nelielas daļas atdalīšanās (pumpurošanās), kad attālumā no pamatligzdas veidojas jauna ligzda,  3. — ģimenes daļas ar dažiem darbiniekiem un jaunu mātīti sāk patstāvīgu ģimeni. Pumpurošanās veidu izmanto klejotājskudru ģimenes, piemēram, Eciton burchellii.
Carebara skudru mātītes no Malajām pirms aizlidošanas no ligzdas paķer līdzi dažus darbiniekus, kuri pieķeras pie mātīšu kājām ar žokļiem.

Dzīves ilgums

Skudru ģimenes eksistē diezgan ilgu laiku. Karaliene dzīvo līdz 20 gadiem, darbinieki var dzīvot līdz 1-3 gadiem, bet tēviņi savukārt dzīvo pavisam nedaudz, tikai dažas nedēļas. Karalienes dzīvo 100 reizes ilgāk par vairākiem vientuļiem līdzīga lieluma kukaiņiem.

Ķīmiskā komunikācija

Lai varētu saglabāt visas kolonijas sarežģīto struktūru, visu īpatņu vienotību un to spēju atpazīt pārējus kolonijas pārstāvjus, skudras izmanto trofolaksu (apēstas šķidras barības apmaiņa) un ķīmisku komunikāciju.
Skudras sazinās savā starpā ar feromonu palīdzību. Skudrām šāds saziņas veids ir labāk attīstīts, nekā pārējiem plēvspārņiem. Līdzīgi pārējiem kukaiņiem, skudras izmanto savas ūsiņas, lai uztvertu un atšķirtu smaržas. Pāra ūsiņas, uztverot smaržas, dod informāciju par smaržu intensitāti un virzienu. Tā kā skudras visu savu mūžu pavada uz zemes, tās virsma ir laba vieta, lai atstātu feromonu pēdas, kuras var uztvert citas skudras. To skudru sugu, kas meklē barību grupās, furažieris (skudra, kura atrod barību un nes to uz ligzdu) atzīmē savu ceļu atpakaļ uz ligzdu un pa šo ceļu nāk citas skudras, kas atkal atzīmē ar feromoniem savu ceļu atpakaļ uz ligzdu. Kad barības avots ir tukšs, skudras vairs neatzīmē šo ceļu un smarža pakāpeniski izzūd.
Šāda skudru uzvedība ļauj tām izturēt apkārtējas vides izmaiņas. Tā piemēram, ja noteikts ceļš līdz barībai ir bloķēts ar šķērsli, tādā gadījumā furažieri meklē citu ceļu līdz barībai. Ja ir atrasts jauns ceļš, tad skudra iezīmē savu jauno īsāko ceļu atpakaļ uz ligzdu.
Skudras izmanto feromonus ne tikai, lai iezīmētu ceļu. Traumēta skudra izdala trauksmes feromonu, kas pievilina citas skudras no attāluma un liek tiem uzbrukt pretiniekam. Dažas skudru sugas var izdalīt īpašu feromonus, kas apmāna pretiniekus un liek tiem kauties savā starpā.
Feromonus producē dažādi dziedzeri: Dūfurā dziedzeri, indīgi dziedzeri, pigīdija dziedzeri, kuri atveras uz vēdera augšējās virsmas, un sternālie dziedzeri, kas atveras vēdera apakšējā virsmā netālu no ānusa, kā arī mandibulārie dziedzeri, kuri atveras žokļu iekšējā virsmā. Feromoni arī tiek sajaukti ar šķidru barību un nodoti ar trofolaksu, izplatot informāciju par ģimeni. Tas ļauj citām ģimenes skudrām uzzināt, kas tagad ir nepieciešams ģimenei: trūkst barības vai ir jāapkalpo ligzdu. Tādu skudru ģimenēs, kur ir karalienes, darbinieki sāk audzināt jaunu karalieni ligzdā, ja pirmā neizdala nepieciešamos feromonus.

Neķīmiska komunikācija

Skudras izmanto arī fiziskus komunikācijas signālus kombinācijā ar feromoniem. Piemēram, skudras var sazināties ar taktiliem (pieskāriena) stimuliem gadījumā, piemēram, ja prasa barību, kā arī izmanto skaņas. Visbiežāk skudras izdod čīkstošu skaņu, kura veidojas ar vēdera un mandibulu palīdzību. Skaņas tiek izmantotas arī, lai sazināties ar savas vai citas ģimenes skudrām. Pēc dažu zinātnieku domām, skudras ir gandrīz kurlas un neuztver skaņas viļņus gaisā; citi zinātnieki noliedz šo uzskatu.
Skudras ir diezgan jutīgas pret cietu ķermeņu vibrācijām. Piemēram, Camponotus ģints skudrām ir raksturīga klauvēšana ar vēderu un mandibulām pa koka virsmu. Dažas citas skudras veido skaņas ar stridulitruma (orgāns, kas atrodas uz izauguma starp postpetiolu un vēderu) palīdzību.
Vēl dažas citas skudru sugas ir spējīgas akustiskai komunikācijai kūniņu stadijā. Piemēram, Myrmica scabrinodis skudrām kūniņas ziņo par savu sociālu stāvokli skudrām, kas nodarbinātas ar aprūpi.