Hloroplasts

Hloroplasti ir augu zaļās plastīdas, kas, saistot Saules enerģiju, no ūdens un ogļskābās gāzes veido organiskas vielas. Šis process ir pazīstams kā fotosintēze.
Hloroplasti ir lēcveida vai eliptiskas formas, vidēji divi līdz trīs mikrometri biezas un divi līdz 10 mikrometri diametrā lielas augu zaļās plastīdas. Hloroplasti, atšķirībā no citām augu plastīdām, satur zaļo pigmentu hlorofilu. Vienā auga šūnā var būt vidēji 10 — 80 hloroplastu.

Hloroplastu attīstība un morfoloģiskā uzbūve

Hloroplasti attīstās no proplastīdām gaismas ietekmē. Proplastīda ir ar divām membrānām no šūnas citosola norobežota, apmēram vienu mikrometru liels organoīds, no kuras var veidoties jebkura augu šūnas plastīda. Gaismas ietekmē proplastīdas apvalka iekšējā membrāna sāk ieliekties un veido lamellas, kas vēlāk gaismas impulsa ietekmē izveido tilokoīdu sistēmu.
Hloroplastos apvienotā tilokoīdu sistēma veido granas, kas var mainīties, vienas sugas augiem atrodoties dažādos apstākļos. Arī vienas dzimtas dažādu sugu augiem granu struktūra, var būt ļoti atšķirīga. Diviem tauriņziežu dzimtas augiem — pupām (Phaseolus vulgaris) un zirņiem (Pisum sativum) — ir pilnīgi atšķirīga granu struktūra augot vienādos apstākļos. Zirņiem ir lielas, izteiktas granas, kas konfokālajā lāzerskenējošā mikroskopā saskatāmas kā atsevišķas struktūras, bet pupām, augot identiskos apstākļos, ir mazas, neizteiktas granas, kas konfokālajā lāzerskenējošā mikroskopā saskatāmas kā sīkgraudaina struktūra. Granu biezums svārstās no 0,3 – 1,7 mikrometriem, bet diametrā granas vidēji ir 0,6 mikrometri lielas. 
Hloroplastu stroma jeb hloroplastu matrikss ietver granas. Stromā ir apmēram 50 % hloroplastos esošo olbaltumvielu. Lielākā daļa no tiem ir šķīstoši. Stromā nereti veidojas arī cietes graudi. Stromā pie tilokoīdiem ir lokalizēts hloroplastu DNS.
Hloroplastu izaugumus, kas pildīti ar stromu, sauc par stromulēm. Stromules spēj strauji mainīt savu formu un garumu, kā arī mijiedarboties ar citiem hloroplastiem un citām šūnas organoīdiem. Tādā veidā hloroplasti nodrošina savstarpējo metabolītu apmaiņu. Hloroplastu stromuļu veidošanos ietekmē aktīvā skābekļa formu veidošanās šūnā, paaugstināta temperatūra, plastīdu lieluma un blīvuma izmaiņas. Dažkārt arī vīrusu infekcijas var būt par cēloni hloroplastu stromuļu veidošanās procesam.
Hloroplastus veido divas funkcionāli atšķirīgas membrānas – hloroplastu apvalka membrānas, kas nesatur gaismu absorbējošus pigmentus un tilokoīdu membrānas, kas šos pigmentus satur: dažādu veidu hlorofilus un karotenoīdus. Hloroplastu membrānas ir vidēji 40 – 60 À biezas un starp tām ir 25 – 70 À liela periplastidālā telpa. Hloroplastu iekšējā membrāna satur daudz vielu transportproteīnus jeb translokatorus un ir selektīvāka nekā ārējā membrāna, kura satur porīnu tipa olbaltumvielas.

Hloroplastu evolucionārā attīstība

Pēc endosimbiozes teorijas hloroplasti ir zilaļģes jeb cianobaktērijas, kas simbiozes procesā iekļāvušās citas šūnas sastāvā, tā izveidojot eikariotisku, fotosintezējošu šūnu. Par hloroplastu endosimbiotisku izcelsmi liecina cirkulārais DNS un noteikti, prokariotu šūnai specifiski, proteīni.  Hloroplastos ir arī prokariotiem raksturīgās 70S tipa ribosomas, kas specifiski kontrolē pēctranslācijas procesu. Kā vienu no endosimbiozes pierādījumiem var minēt arī faktu, ka hloroplastu un baktēriju augšanu var bloķēt ar identiskām antibiotikām. Līdzīgi kā hloroplasti, arī mitohondriji tiek uzskatīti par endosimbiontiem.
Zinātnieki uzskata, ka ilgstošu simbiotisko attiecību rezultātā ir notikusi gēnu pāreja no hloroplastu genoma uz kodola genomu.  Apmēram 3000 gēni, kurus hloroplasti saturējuši kā cianobaktērijas, evolūcijas gaitā ir iekļāvušies kodola genomā. Tas varētu būt par iemeslu, kāpēc hloroplasti ir kļuvuši par daļēji autonomām fotosintezējošu eikariotisko organismu šūnu organoīdiem. Augu šūnā hloroplasti spēj sintezēt tikai apmēram 100 – 200 proteīnus, kas tiem vajadzīgi morfoloģisko struktūru atjaunošanai un fotosintēzes procesa veikšanai.

Vielu transports hloroplastos

Hloroplasti sintezē tikai daļu no tajos esošajiem proteīniem, tādēļ viena no hloroplastu svarīgākajām funkcijām ir proteīnu imports caur hloroplastu apvalku. Proteīnu importu hloroplastos regulē vairāki mehānismi: proteīnu fosforilācija, GTF un ATF saistīšana un hidrolīze. 
Hloroplastu ārējā un iekšējā membrāna satur specifiskus translokatoru proteīnus, kas saista importējamos proteīnus, transportē tos hloroplastu stromā. Plaši pētīts ir transporta proteīnu Toc komplekss hloroplasta apvalka ārējā membrānā. Tas sastāv no vairākām subvienībām. Šī kompleksa aktivācijai ir nepieciešams, lai no citoplazmas puses Toc kompleksam saistītos ATF un GTF. Atbilstošs translokators ārējās hloroplastu apvalka membrānas Toc kompleksam, iekšējā membrānā ir transporta proteīnu Tic komplekss. Tic kompleksa aktivācijai nav nepieciešama ATF vai GTF piesaistīšana.
Paralēli šiem specifiskajiem proteīnu transporta kompleksiem, hloroplastos eksistē arī vielu imports, kas realizējas ar vezikulu starpniecību. Goldži kompleksa veidotas vezikulas saplūst ar hloroplastu apvalka ārējo membrānu un transportē proteīnus hloroplasta apvalka starpmembrānu telpā. No tās proteīni caur membrānas transportieriem, vai ar vezikulu starpniecību nonāk hloroplastu stromā.

Hloroplastu dalīšanās

Hloroplastu dalīšanās notiek šūnas interfāzes jeb šūnas relatīvā miera perioda laikā. Tas nozīmē, ka hloroplastu dalīšanās nav saistīta ar šūnas dalīšanos. Hloroplastiem izšķir divus dalīšanās veidus: pumpurojoties vai dalīšanās ar iežmaugu. Pumpurošanās rezultātā veidojas divi, pēc lieluma ļoti atšķirīgi hloroplasti. Tas saistīts ar to, ka jaunais hloroplasts veidojas kā izaugums jau esošajam hloroplastam. Tas parasti ir neliels.
Hloroplastu dalīšanās ar iežmaugu ir vistipiskākais hloroplastu dalīšanās veids, kura rezultātā veidojas divi dažāda izmēra hloroplasti, kas lieluma ziņā tomēr ir salīdzinoši līdzīgi. Hloroplastu dalīšanās notiek secīgi: sākotnēji hloroplasts izstiepjas, bet tad centrālajā daļā tas sāk sašaurināties (veidot iežmaugu). Iežmaugas reģionā hloroplasts sašaurinās, kamēr tas pilnībā sadalās. Sašaurināšanos nodrošina olbaltumvielas. Dažas no tām ir līdzīgas prokariotu olbaltumvielām.

Hloroplastu nozīme augos

Hloroplastu galvenā funkcija ir veikt fotosintēzi. Fotosintēzes rezultātā augos no neorganiskām vielām un ribulozes-1,5-bifosfāta ar enzīma ribolozes-1,5-bifosfāta karboksilāzes (RUBISCO) dalību veidojas organiskas vielas. Sākotnēji veidojas gliceraldehīda-3-fosfāta molekulas, kas vai nu tiek transportētas no hloroplastiem citoplazmā un tur tiek pārveidotas saharozē, vai paliek hloroplastos, kur veido olbaltumvielas, lipīdus, kā arī augu hormonus. Hloroplastos ir novērojami arī cietes graudi, kas veidojas tādēļ, ka oglekļa fiksācija hloroplastos norisinās ātrāk, nekā saharozes sintēze no gliceraldehīda-3-fosfāta  Organisko vielu veidošanās augos ir atkarīga no apgaismojuma: zemas intensitātes apgaismojumā vairāk veidojas olbaltumvielas, bet augstas intensitātes apgaismojumā aktīvāk veidojas ogļhidrāti.
Augos hloroplasti regulē arī daļu kodola gēnus, galvenokārt tos, kas kodē hloroplastu olbaltumvielas. Šādu procesu, kad šūnas organoīds regulē kodola gēnu ekspresiju, sauc par retrogrādo signālu sistēmu.  Retrogrādā signālu sistēma nodrošina ātru šūnas un hloroplastu atbildi uz vides stresa ietekmi, piemēram, palielinātu apgaismojumu, sausumu, temperatūras izmaiņām.

Hloroplastu nozīme dzīvnieku pasaulē

Fotosintēzes procesa rezultātā veidojas ne tikai organiskās vielas, kuras dzīvnieki uzņem ēdod augus, bet arī kā blakusprodukts veidojas skābeklis. Skābekli visi dzīvnieki, daudzi mikrooganismi, sēnes, kā arī augi izmanto kā galējo elektornu un protonu akceptoru elpošanās ķēdē mitohondrijos. Vienkāršāk sakot, augi fotosintēzē ražo skābekli, kas daudzos citos organismos saista elektronus un ūdeņraža jonus, kas veidojas šūnas elpošanas rezultātā.
Svarīga hloroplastu funkcija ir oglekļa dioksīda saistīšana. Oglekļa dioksīds izdalās gan augu, gan dzīvnieku, gan daudzu mikroorganismu un sēņu, kā arī protistu elpošanas rezultātā. Oglekļa dioksīds izdalās arī rūpnieciskās darbības rezultātā, dedzināšanas laikā, pūšanas procesu rezultātā, kā arī daudzos citos sadzīviskos procesos. Augi saistot ogļskābo gāzi, nodrošina tās cirkulāciju dabā.