Baktēriju morfoloģija

Baktēriju morfoloģija ir mikrobioloģijas apakšnozare, kas pēta baktēriju formu, struktūru un uzbūvi, spēju kustēties, sporu veidošanu un vairošanās veidus. Baktērijas parasti ir vienšūnas organismi un ir lodveidīgas, nūjiņveidīgas, izlocītas un citas formas; citos gadījumos veido ķēdes vai kolonijas. Izšķir daudz dažādu baktēriju formu, piemēram, lodveidīgas, nūjiņveidīgas, izliektas, diegveidīgas un citas. Izmēri svārstās robežās no 0,05 μm (nanobaktērijas) līdz 0,6 mm (piemēram, Thiomargarita namibiensis).
Baktēriju šūnu forma un struktūra ir unikālas īpašības, kas atšķir tās ne tikai no citiem organismiem, bet arī savā starpā. Šūnu sieniņas bioķīmiskie un strukturālie komponenti ir galvenās pazīmes, kas ir izmantotas baktēriju klasifikācijā. Šīs pazīmes ir svarīgas arī baktēriju virulences noteikšanai. Baktērijas raksturojas arī ar spēju izdalīt ekstracelulāras vielas, ar struktūrām, kas padara baktērijas kustīgas vai adhezīvas pret substrātu, ar citoplazmas saturu un ar molekulu esamību uz šūnas virsmas, kuras var noteikt ar specifiskām antivielām.

Izmēri

Mikroorganismu izmēru diapazons ir diezgan liels. Vienšūņu, zaļaļģu un raugu šūnu izmēri ir desmitiem mikrometru. Lineārie baktēriju vidējie izmēri ir 0,5—3 μm, diegveida formas garumā var sasniegt līdz 1 mm.
Vismazākās no zināmām prokariotu šūnām ir mikoplazmu (Mycoplasma) grupai piederošas baktērijas, kuru izmēri ir 0,1—0,15 μm, bet dažas nanobaktēriju (Nanobacterium) šūnas ir 0,05 μm lielas.
Baktēriju šūnas parasti var saredzēt gaismas mikroskopā. Izmēri vairumam vīrusu svārstās no 16 līdz 200 nanometriem. Pirmo reizi vīrusi saskatīti pēc elektronmikroskopa izgudrošanas. Pēc saviem izmēriem vīrusi atrodas starp sīkākajām baktērijām un vislielākajām organisko vielu molekulām.

Citas formas

Sastopamas arī daudz dažādu baktēriju formu ar visdažādākajiem izaugumiem un deformētas. Starp citām sastopamas šūnas ar izaugumiem, vārpstveidīgas, lancetveidīgas formas, sazarotas šūnas, plāksnīšveidīgas, sešstūru zvaigznes formā (Stella), taisnstūra formas (Haloarcula, Haloquadratum), mainīgas (Mycoplasma), stikla lausku veida un citas.

Baktēriju miera stāvokļa formas

Izšķir dažādas miera formas, starp tām: sporas (endosporas un eksosporas), cistas, akinētas, heterocistas, bakterioīdi un hormogoniji.
Endosporas ir grampozitīvu baktēriju miera stāvokļa veids. Šīs sporas veidojas mātšūnas citoplazmā. Vienā mātšūnā veidojas tikai viena endospora. Endosporas sastāv no daudziem olbaltumu slāņiem, iekšējas un ārējas membrānas, korteksa. Tās iztur aukstumu un radiāciju, kas ir letāli veģetatīvām šūnām. Pēc sporas veidošanas mātšūna sāk sabrukt — sākas līze.
Eksosporas, atšķirībā no endosporām, veidojas mātšūnas ārpusē. Vairākām Actinomyces sugām sporas veidojas, hifām daloties ar šķērssienām posmos, katrs no kuriem pārvēršas sporā. Methylosinus un Rhodomicrobium baktēriju eksosporas formējas pumpurošanās rezultātā no viena mātšūnas pola.
Cistas sastopamas dažādās baktēriju grupās. Morfoloģiski tās var neatšķirties no veģetatīvām šūnām. Azotobacter ģints baktērijām cistu veidošanos pavada šūnas morfoloģijas izmaiņas, skropstiņu izzušana un poli-β-hidroksisviestskābes uzkrāšanās; vienlaikus notiek papildu segumu veidošanās: ārējo (eksīna) un iekšējo (intīna), kas atšķiras ar strukturālo un ķīmisko sastāvu.
Akinētas (grieķu: akinetos — 'nekustīgs') ir dažu Cyanobacteria miera šūnas. Tās ir lielākas par veģetatīvām šūnām, ir lodveidīgas vai iegarenas, tām ir granulēts saturs un biezs apvalks.
Cistas un akinētas vieglāk pārcieš lielas temperatūras, izžūšanu, dažādas fiziskas ietekmes, nekā veģetatīvās šūnas.
Heterocistas un bakterioīdi piedalās atmosfēras slāpekļa fiksācijā. Hormogoniji veidojas cianobaktērijām (Cyanobacteria) un kalpo vairošanās nolūkiem.

Šūnu organizācija

Prokariotu šūnām, neskatoties uz to samērā mazajiem izmēriem, ir visi galvenie struktūrkomponenti, kas ir nepieciešami šūnu vielmaiņai. Kā visām šūnām, prokariotu šūnām ir citoplazma, kura ir norobežota ar citoplazmatisko membrānu. Citoplazma un citoplazmatiskā membrāna veido protoplastu, ārpus kura izvietotas virsmas struktūras. Tās ir šūnu sieniņa, kapsulas, maisi, gļotu slāņi, vārpstiņas, viciņas un citas.

Citoplazmatiskā membrāna

Citoplazmatisko membrānu, skatoties ultraplānus šķēlumus elektronu mikroskopā, veido trīs slāņi: divi tumši slāņi 2,5 nm biezumā, ko atdala starpslānis. Pēc struktūras tā ir līdzīga dzīvnieku šūnu plazmolemmai un sastāv no lipīdu, galvenokārt fosfolipīdu, dubultslāņa, ar integrētiem (iebūvēti tikai vienā no membrānu pusēm) un transmembrāniem olbaltumiem. Daži no tiem ir permeāzes, kuras piedalās vielmaiņā. Atšķirībā no eikariotiskām šūnām bakteriālajā citoplazmatiskā membrānā nav sterīnu (izņemot mikoplazmas).

Citoplazma

Baktēriju citoplazma ir sarežģīta koloīdu sistēma, tajā nav endoplazmatiskā tīkla un citu citoplazmatisku organellu, kas ir raksturīgas eikariotiem; ir nekustīga. Kaut gan Mycobacterium, Streptococcus, Clostridium, Proteus citoplazmā ir atklātas mikrocaurulītes (tā saucamās rapidosomas), kuras ir līdzīgas protozoju mikrocaurulītēm. Dažiem prokariotiem ir trīs organellu tipi, kuras ir norobežotas ar olbaltumvielu membrānām: gāzu pūslīšiem (ūdens prokariotiem, piemēram, purpurbaktērijām, pelēkajām baktērijām un citas), hlorosomas (ir fotosintezējošām baktērijām, tajās ir novietots fotosintēzes aparāts) un karboksisomas (tajās ir ietverta liela daļa galvenā fermenta, kas katalizē CO₂ fiksāciju — karboksidismutāzes).
Baktēriju citoplazmā ir kodola aparāts (ko dēvē par nukleoplazmu), kas tur atrodas brīvā veidā, t.i., nav atdalīts ar membrānām. Bez hromosomas (hromosomām), daudzu baktēriju, tostarp patogēnu, citoplazmā atrodas arī plazmīdas, dažreiz viss to komplekts. Kā hromosoma, tā arī plazmīdas saistītas ar specifiskiem receptoriem uz citoplazmatiskās membrānas. Citoplazmā izvietotas bakteriālās ribosomas 70S un visi pārējie olbaltumveidojošās sistēmas komponenti.

Šūnu sieniņas

Šūnu sieniņas ir struktūrkomponents, kurš ir tikai baktērijām (izņemot mikoplazmas). Šūnu sieniņas izpilda šādas funkcijas: nosaka un saglabā pastāvīgu šūnu formu, pasargā iekšējo šūnas daļu no mehāniskām un osmotiskām ārvides ietekmēm, piedalās šūnas augšanas un dalīšanās procesos; nodrošina komunikāciju ar ārvidi caur kanāliem un porām un citas. Tās veido divi slāņi: ārējais — plastiskais un iekšējais — cietais. Sieniņas pamatsastāvdaļa ir peptidoglikāns — mureīns (latīņu: mureus — 'siena'). Šūnas sieniņas peptidoglikāna slānis veido gigantiska izmēra cietu maisveidīgu makromolekulu, kura apvelk visu protoplazmu, līdzsvaro tās sprieguma spiedienu un veido tās noteiktu formu.
Grampozitīvu baktēriju šūnu sieniņām ir homogēna struktūra, plastiskais slānis ir plāns un kovalenti saistīts ar cieto slāni. Šīs šūnu sieniņas ir manāmi biezākas nekā gramnegatīvām baktērijām. Tās ir 20—60 nm biezumā. Šūnu sieniņas satur teihoskābes (grieķu: teichos — 'siena'). Teihoskābes ir ūdenī šķīstoši lineāri polimēri, kuri satur glicerīna vai ribitola atlikumus, kuri savstarpēji saistās ar fosfodiētera saitēm. Teihoskābes ir daudzu grampozitīvu baktēriju galvenie antigēni. Tās nozīmīgā skaitā novietojas starp citoplazmatisko membrānu un peptidoglikāna slāni un caur tā porām parādās ārpusē. Teihoskābju funkcijas pilnībā nav izpētītas.

Kapsula un mikrokapsulas

Kapsula ir gļotaina struktūra biezumā vairāk par 0,2 μm, cieši saistīta ar šūnas sieniņu un ir ar precīzi nospraustām ārējām robežām. To veido polisaharīdi (eksopolisaharīdiem), dažreiz polipeptīdi, piemēram Bacillus anthracis, Sibīrijas mēra izraisītājam, to veido D-glutamīnskābes polimēri. Kapsulas ir hidrofilas, tajās ietilpst liels ūdens daudzums. Kapsula kavē baktērijas fagocitozi. Kad antivielas kontaktē ar kapsulu, tas izraisa kapsulas augšanu.
Dažas baktērijas, piemēram, Streptococcus pneumoniae, Bacillus anthracis, Clostridium perfringens, kapsulas veido tikai saimnieka organismā — dzīvniekos un cilvēkā. Citas baktērijas veido kapsulas kā organismā, tā arī ārvidē — Staphylococcus aureus, Streptococcus pyogenes, Klebsiella pneumoniae un citi.

Mikrokapsulas

Daudzas baktērijas veido mikrokapsulas — gļotainus veidojumus, kas plānāki par 0,2 μm un saskatāmi tikai elektronmikroskopā.

Gļotas

Gļotas ir līdzīgas kapsulai, bet tās atšķiras ar sastāvdaļām (mukoīdi eksopolisaharīdi) un tām nav precīzi nospraustu robežu. Gļotas ir izplatītas ūdens mikroorganismiem.

L-transformācija

Baktēriju L-formas ir baktērijas, kas daļēji vai pilnībā zaudējušas šūnas sieniņu, bet saglabājušas spēju attīstīties. L-formas rodas spontāni vai inducēti — ja baktērijas ietekmē aģenti, kas bloķē šūnu sieniņas sastāvdaļu sintēzi (piemēram, antibiotikas no penicilīnu grupas, cikloserīns, ultravioletie vai rentgenstari, lielas aminoskābju koncentrācijas, galvenokārt glicīna un fenilalanīna). Nebalansētas augšanas dēļ L-formu baktēriju šūnas ir pleomorfas. L-formas ir ar vājinātu metabolisma aktivitātes līmeni, salīdzinot ar normālām šūnām.

Periplazmatiskā telpa

Starp citoplazmatisko membrānu un iekšējo peptidoglikāna slāni atrodas periplazmatiskā telpa, tās biezums grampozitīvām baktērijām ir 10 — 80 nm. Periplazmatiskā telpa ir pildīta ar periplazmu, kas ir koncentrēta gelveidīga matrica. To var ieraudzīt, izmantojot krioelektronisko mikroskopiju.