Gravitropizmas

Gravitropizmas – augalų, grybų bei kitų panašių gyvybės formų įvairių organų sugebėjimas užimti reikiamą padėtį Žemės traukos lauko atžvilgiu. Pavyzdžiui, grybo vaisiakūniai auga kepurėle aukštyn ir (paversti ant šono) išlinksta, atstatydami reikiamą orientaciją. Į viršų taip pat auga medžiai, žolės. Toks gravitropizmas vadinamas neigiamu (tolyn nuo Žemės centro). Šaknys paprastai auga žemyn (teigiamas gravitropizmas). Medžių šakos, lapai gali augti lygiagrečiai žemės paviršiui arba kokiu nors kampu (plagiogravitropizmas).

Atradimas

Jėga, nulemianti išlinkimo kryptį gravitropinėje reakcijoje, yra atrasta Naito (Knight, 1806), kuris rėmėsi tuo metu neseniai Niutono suformuluotais mechanikos dėsniais. Naudodamas įvairių konstrukcijų centrifugas, Naitas parodė, jog gravitropinio išlinkimo metu augalo ašinis organas orientuojasi pagal sunkio jėgos vektoriaus kryptį. Naito išvados neprarado vertės iki šių dienų. Augalo ašinio organo gravitropinė reakcija yra gravipoliarizuoto augimo pasekmė (Went, 1928). šį augimą kontroliuoja įvairios sistemos, galinčios lokaliai pakeisti (sumažinti arba padidinti) tįstamojo augimo greitį. šiuo metu daugelis tyrinėtojų teigia, jog greta hormoninės sistemos (Went, 1928) augimo procesų reguliacijoje esminį vaidmenį vaidina fitochrominė (Blaauw, 1961; Blaauw, 1963) ir nuo kalcio priklausoma (Bangerth, 1976) sistemos.

Dabartinės žinios

Yra žinoma, jog atsakas į gravitacijos jėgos vektoriaus pasikeitimą galų gale pasireiškia lateraline augimo poliarizacija (Went,1928, Went, 1932). Taigi galų gale ši svarbi augalo reakcija, įgalinanti jį orientuotis erdvėje, turi būti reguliuojama ląstelės lygyje. Cholodno ir Vento teorija toliau plėtojama įvairiose laboratorijose (Merkys, 1962, 1966, 1972, 1990; Rayle & Cleland,1992). šiuo metu parodyta, jog gravitropinėje ir fototropinėje reakcijose svarbų vaidmenį vaidina beta-indolilacto rūgštis (IAR). Tyrimuose paprastai vadovaujamasi nuostata, jog tropinio išlinkimo procesas susideda iš keleto nuosekliai vykstančių fazių. Bendriausiu atveju išskiriamos indukcinė ir realizacinė fazės. Pirmoji apima sužadinimą, sujaudinimą, signalo perdavimą ir fiksaciją, o antroji yra betarpiškai stebima linkimo fazė (Merkys, 1990). Tačiau gryname pavidale šias fazes galima stebėti tik vienaląsčiuose organizmuose. Daugialąstelinėje sistemoje įvairios ląstelės esti įvairiose augimo fazėse ir neretai pasižymi skirtingu jautrumu. šiuo atveju apie reakcijos indukcinæ fazę galima kalbėti tik kaip apie statistinį procesą, kurio metu dalyje ląstelių jau gali būti prasidėjusi ir realizacinė fazė. Nepaisant to, tropinis išlinkimas gali būti tiesiogiai stebimas tik po to, kai į realizacinę fazę įžengia didžioji ląstelių dalis.
Taigi linkimas prasideda po to, kai dauguma ląstelių priėmė signalą apie gravitacijos jėgos vektoriaus pasikeitimą, transformavo jį į ląstelės kalbą ir užfiksavo atmintyje. Merkiui ir Laurinavičiui (1968), o dar anksčiau Brauner ir Bock (1963) pavyko atskirti gravitropinės reakcijos indukcijos ir realizacijos fazes ir parodyti, jog informacija apie praėjusią indukcinę fazę išlieka daugelį valandų. Analogiški rezultatai gauti ir fototropinei reakcijai (Guttenberg, 1959). Visą tą laiką ši informacija gali būti panaudota pereinant į realizacijos fazæ. Tačiau praėjus tam tikram laikui ji prarandama. Laiko tarpsnį nuo gravitacijos jėgos vektoriaus pasikeitimo iki informacijos fiksacijos (t. y. iki faktinio pasiruošimo poliarizuotam augimui) šiame darbe siūloma įvardinti daugialąstelinės sistemos indukcine faze statistine šio termino prasme. Visi po to vykstantys procesai atitinkamai vadinami realizacine faze.
Gravitropinei reakcijai skirtų darbų labai daug. Dažniausiai pagrindinis dėmesys skiriamas statolitų teorijai, beta – indolilacto rūgšties vaidmeniui, lateraliniam ir bazipetaliniam kalcio transportui, švieso įtakai poliarizacijos ir augimo procesams.

Elektriniai reiškiniai

Žinoma, jog sunkio jėgos poveikyje įvyksta daugelio augalo organų elektrinė poliarizacija: apatinė pusė įgauna teigiamą krūvį (Bose, 1907; Brauner, 1927). šios poliarizacijos registravimas (priskiriant ją indukcinei fazei) buvo panaudotas tirti įvairių inhibitorių poveikį indukcinei ir realizacinei gravitropinės reakcijos fazėms atskirai (Bjorkman & Leopold, 1987). Buvo laikoma, jog agentai, nuslopinantys patį gravitropinį išlinkimą, bet neveikiantys minėtai elektrinei poliarizacijai, sustabdo būtent realizacinæ fazæ. Kukurūzo šaknų gravitropinės reakcijos atveju tokiais pasirodė esą IAR transporto inhibitoriai: trijodbenzoine rūgštis bei naftilftalamo rūgštis. Tuo tarpu kalmodulino antagonistai kalimidazoliumas bei junginys 48/80 blokavo ne tik išlinkimą, bet ir poliarizaciją. Tuo remdamiesi minėti autoriai tvirtina, jog Ca2+ pakitimus naudojanti sistema vaidina lemiamą vaidmenį indukcinėje, o IAR tranportas – realizacinėje gravitropinės reakcijos fazėje.