Makroevoliucija

Makroevolucija vadinama evoliucija vykstanti aukštesniame lygmenyje nei rūšis. Priešingai makroevoliucijai, mikroevoliucija vadinami mažesni evoliuciniai pasikeitimai populiacijose, kurie pagal moderniąją evoliucijos sintezę laikomi „normalia“ evoliucija. Taigi, skaidymosi į rūšis procesas yra jungiamoji grandis tarp makroevoliucijos ir mikroevoliucijos ir gali būti laikomas abiejų jų objektu. Paleontologija, evoliucinė vystymosi biologija ir lyginamoji genomika labiausiai prisideda prie procesų, vadinamų makroevoliucija, pagrindimo.
Makroevoliucija susiduria su prieštaravimais tarp biologų tebėra ginčytina ar išvis galima kalbėti apie makroevoliucinius procesus, kurių neaprašo klasikinė populiacijų genetika. Šis požiūris yra vis mažiau palaikomas, nes vis aiškesnis darosi genomo lygmens pasikeitimų ir vystymosi procesų vaidmuo evoliucijoje.
Makroevoliucija tiria tokius dalykus kaip rūšių susidarymo ir išmirimo lygmenys, masinis rūšių išnykimas, genomo evoliucija, diskusija tarp punktualizmo ir gradualizmo.

Kreacionizmas

Nors makroevoliucijos detalės mokslinėje bendruomenėje yra diskutuojamos, tačiau pati makroevoliucija yra plačiai priimta kaip faktas. Makroevoliuciją daugiausia ginčyja kreacionizmo ir teistinės evoliucijos šalininkai. Apibendrinant jų poziciją, jie skirtingai traktuoja mikroevoliuciją ir makroevoliuciją, teigdami, kad pirmoji yra nepaneigiamai stebimas reiškinys, bet antroji – ne. Siūlomos įvairios ribos už kurių jų nuomone evoliucija vykti negali. Pvz., dalis kreacionistų teigia, kad gyvybė iš pradžių buvo sukurta kaip ribotas skaičius atskirų rūšių, už kurių ir tarp kurių evoliucija vykti negali. Biologiniai pasikeitimai vykstą dėl populiacijų izoliacijos ir mutacijų, kurių metu prarandama pirmųjų rūšių įvairovė ir genetinė informacija, tačiau genetinė įvairovė dėl mutacijų ar kitų evoliucinių mechanizmų neatsiranda.

Makroevoliucijos istorija

Diskusija dėl makroevoliucijos ir mikroevoliucijos santykio tęsiasi nuo XIX a. septintojo dešimtmečio, kai po Charles Darwin publikcijos Rūšių kilmė (knyga) evoliucija tapo plačiai priimta idėja.
Pirmoji makroevoliucijos teorija, lamarkizmas, sukurta biologo Jean-Baptiste Lamarck (Žanas-Baptistas Lamarkas), teigė, kad individai išlavina bruožus, kuriuos jie naudoja ir praranda tuos, kurių nenaudoja, ir kad individai perduoda įgautus bruožus savo palikuonims. Lamarkas tvirtino, kad kai aplinkos pasikeitimai pakeičia rūšių „poreikius“, jos išlavina skirtingus bruožus ir taip vyksta rūšių pasikeitimai.
Austrų vienuolis Gregor Mendel, populiariai vadinamas „moderniosios genetikos tėvu“ dėl jo atrastų genetinių dėsnių, manė, kad paveldimumo dėsniai negali būti laikomi makroevoliucijos pagrindu. 1865 m. kovo 8 d. paskaitoje Mendelis pažymėjo, kad jo tyrimai aprašo mikroevoliucijos mechanizmus, tačiau nesudaro pagrindo makroevoliucijai.
Tuo tarpu Darvinas nematė esminio skirtumo tarp mikroevoliucijos ir makroevoliucijos. Jis teigė: „Nėra aiškios skiriamosios linijos tarp rūšių ir porūšių (…) taip pat tarp porūšių ir gerai išsiskiriančių veislių, arba tarp mažai besiskiriančių veislių ir individualių skirtumų.“ (Darwin, 77)
Nors Mendelio paveldimumo dėsniai buvo išspausdinti jau 1866 m., tačiau jo teorija nebuvo pastebėta iki XX a. pradžios, iš dalies dėl to, kad buvo publikuota mažai žinomame žurnale bei dėl to, kad Mendelis mokslinėje bendruomenėje buvo mažai žinomas. Darvinas pats niekad neskaitė Mendelio darbo ir jo paties pasiūlytas paveldimų bruožų mechanizmas, pangenezė, buvo labiau tinkamas biometrijos mokyklos statistikams, nei biologams. Po Mendelio dėsnių naujo atradimo XX a. pradžioje statistikai ir biologai ilgai ginčijosi tarpusavyje, kol juos sutaikė ketvirtajame dešimtmetyje publikuotas R. A. Fisher darbas.
Ketvirtojo dešimtmečio pabaigoje biologas Theodosius Dobzhansky (Teodosijus Dobžanskis) sukūrė moderniąją evoliucijos sintezę. Jis teigė, kad „esant dabartiniam žinių lygiui esame priversti nenoriai dėti lygybės ženklą tarp makro- ir mikroevoliucijos mechanizmų“ (Dobzhansky, 12). Šis jo nenoras sulyginti mikro- ir makroevoliuciją buvo siejamas su tuo, kad tai nesiderino su jo mokytojo Filipčenko požiūriu, kuris buvo ortogenezės šalininkas, bei dėl nuomonės, kad mikro- ir makroevoliucija vyksta veikiant skirtingiems mechanizmams ir apimčiai.
Remiantis Dobzhansky darbais, taip pat atradus DNR struktūrą ir genus, plačiai pripažįstamu rūšių pasikeitimo mechanizmu tapo genetinė mutacija. Ja besiremianti modernioji evoliucijos sintezė tebėra vyraujanti iki šiol. Sintetinis evoliucijos modelis sulygino mikroevoliuciją ir makroevoliuciją, teigiant, kad skirtumas tarp jų tėra tik laike ir apimtyje.