Atlantinė lašiša

Neršto migracija

Ryškesnė lašišų neršto migracija iš Baltijos jūros į Kuršių marias, Nemuną ir jo intakus prasideda rugpjūčio viduryje, kulminaciją pasiekia rugsėjo antrojoje pusėje ir spalio mėnesį. Spalio pabaigoje ir lapkričio pradžioje reproduktoriai atplaukia į nerštavietes Minijos, Neries, Žeimenos bei Šventosios upėse. Prieš pastatant Kauno HE, 1959 m., apie 50 procentų lašišų neršto būrio migruodavo į Nemuno vidupio bei aukštupio intakus (Merkį ir kt.), pasiekdavo Baltarusijos upes.
Ši vertinga žuvis labai jautri cheminiams teršalams, todėl ją galima laikyti aplinkos švarumo indikatoriumi. Ir Lietuvoje lašiša dažniausiai neršia mažai teršiamose, švariose upėse bei jų intakuose. Pavienių lašišų jauniklių rituolių (smoltų) buvo aptinkama Žeimenos ir Šventosios upių tyrinėtuose bareliuose. Dabar pagrindinės lašišų nerštavietės yra Neryje aukščiau Vilniaus ir ypač Žeimenoje.
Lašišos į upes migruoja grupėmis. Gimtąsias upes jos skiria iš kvapo, nes turi labai išlavėjusius cheminio jutimo organus (Virbickas, 1986). Lašišų prisirišimas prie tų upių, kuriose praėjo jų jaunystės stadijos, yra gana didelis. Tyrimo duomenys rodo, kad Atlanto lašišos savo gimtąsias upes randa 97–99 % tikslumu (Stabell, 1984). Tačiau homingo tikslumas gali įvairuoti platesnėse ribose: 41–100 % (Stasko et al., 1973). Gimtosios upės atpažinimas labiausiai priklauso nuo lašišų populiacijos dydžio ir upės srovės greičio. Todėl kiekviena upė turi savo lašišų populiaciją, o kai kuriais atvejais didesniuose upių baseinuose susidaro lokalus homingas, dėl kurio kartais susiformuoja atskiros populiacijos. Kuršių mariose pirmos neršti trauka stambesnės lašišos, o smulkesnės – vėliau.
Kildamos į upes, lašišos turi įveikti labai daug kliūčių: pirmiausiai joms orientuotis labai trukdo įvairūs teršalai, miestų nuotekos, užtvankos. Pastebėta, jog stiprios ir greitos žuvys sugeba įveikti net 2-3 metrų aukščio užtvankas, tačiau tai padaryti daugeliu atvejų joms pavyksta ne iš karto, todėl prie tokių užtvankų lašišos dažnai būriuojasi ir gali gana lengvai tapti brakonierių grobiu. Aukštesnės užtvankos, kaip Kauno HE, Kavarsko, deja, joms neįveikiamos.
Daugelyje šalių prie užtvankų įrengiami lašišų ir kitų praeivių žuvų praėjimo takai. Lietuvoje praėjimo takai įrengti Jūros upėje ties Taurage bei Agluonos upėje tie Agluonėnais. Aukštutinė Vilnios atkarpa ilgą laiką buvo atkirsta nuo žemupio Rokantiškių patvankos, todėl praeivėms lašišinėms žuvims buvo nepasiekiama. Žuvų praėjimo takas ant šios patvankos buvo pastatytas 1999 metais, tačiau tik 2003 metais buvo užregistruota, kad praeivės lašišinės žuvys išties juo naudojasi. 2000 metais žuvų praėjimo takas buvo pastatytas ir ant žemutinėje atkarpoje esančios apgriuvusios Pavilnio (Belmonto) malūno užtvankos. Šis praėjimo takas nuo pat pradžios funkcionavo efektyviai, lizdaviečių tankis aukščiau praėjimo tako nuolat augo, o 2003 metais buvo netgi didesnis, negu žemutinėje upės dalyje.
Lašiša yra greitai auganti, anksti bręstanti, vidutinio gyvenimo ciklo žuvis. Mokslinėje literatūroje labai dažnai nurodomas ne bendras lašišos amžius, o skaičiuojamas tik jūroje praleistas metų skaičius. Jūroje lašiša auga gana greitai, palyginus su jos augimu upėje, ir jau pirmaisiais metais yra vidutiniškai 1,4 kg masės, antraisiais – 4,2 kg, o trečiaisiais – 8,1 kg.
Reikia pažymėti, kad lašišų augimo tempas labai įvairuoja. Jis priklauso nuo individualių savybių. Pavieniai individai lytiškai subręsta jau pirmaisiais gyvenimo jūroje metais, tačiau masiškai migruoja 2-3 metus jūroje praleidusios žuvys. Rudeninės migracijos metu dominuoja patelės: jos sudaro 60-80 %, o patinai tik 20-40 % būrio.
Eksperimentinės žūklės duomenimis, Kuršių mariose lašišų patelių aptinkama kur kas dažniau nei patinėlių, ypač neršto migracijos pradžioje. Patelių paprastai sužvejojama 2-4 kartus daugiau. Tai tikriausiai susiję su tuo, kad dalis lašišų patinų pasilieka upėse ir bręsta iki užauga 10-20 cm ilgio. Po to jie gali dalyvauti neršte kartu su užaugusiais patinais. Ikrai apvaisinti tiek nykštukinių, tiek užaugusių patinų, vystosi vienodai normaliai.
Po neršto grįžtančios į jūrą lašišos vadinamos keltais. Grįžusios į jūrą, lašišos greitai atsigauna ir vėl labai greitai auga. Kaip nurodoma literatūroje (Nikolskij, 1971; Virbickas, 1986 ir kt.), lašiša gali neršti iki 4-6 kartų per gyvenimą, tačiau dažniausiai išneršia tik 2-3 kartus. Lašišos gali išgyventi iki 8-9 metų amžiaus, užaugti iki 1,6 metro ilgio ir sverti 40 kg (Virbickas, 1986).

Lašišų nerštas

Nerštas – vienas svarbiausių lašišų gyvenimo etapų. Šis laikotarpis susijęs su tolimomis migracijomis, todėl iš lašišų pareikalauja didelių energetinių sąnaudų, ir dėl to jų nemažai žūva. Vykstant evoliucijai, dauginimosi procesas tobulėjo, kad nerštas būtų efektyvesnis, lašišos įgijo daugelį teigiamų adaptacijų, kurios susijusios su kūno formos pasikeitimu, homingu (gimtos upės suradimu), nerštinių lizdų statymu ir kt.
Įvairių populiacijų lašišos subręsta nevienodai, todėl į nerštavietes migruojančių žuvų amžius ir dydis gali labai skirtis. Viena iš svarbių lašišos reprodukcijos savybių yra ta, kad jų patinai tose pat nerštavietėse būna 2 formų: anadrominiai migrantai – pabuvoję jūroje ir išaugę iki įspūdingų dydžių ir daug kartų mažesni nykštukiniai patinai, niekada nemigravę į jūrą. Nykštukiniai patinai 1+ ir vyresnio amžiaus kai kuriose upėse gali sudaryti gana didelę neršto populiacijos dalį 12-100 %. Nykštukiniams patinams būdinga ir tai, kad jie po neršto pavasarį gali pradėti smoltifikuotis ir vėliau kaip rituoliai migruoti į jūrą. Tokias dvi alternatyvias fenotipines subrendusių patinų formas, besiskiriančias dydžiu galima laikyti dar viena palankia adaptacija, įgyta evoliucionuojant ir palaikančia populiacijos gyvybingumą.
Su lašišų nerštu susiję daugelis morfologinių, fiziologinių ir anatominių pokyčių, vykstančių jų kūne. Labiausiai kinta žuvų kaukolės išvaizda, forma ir kūno spalva. Kol lašišos gyvena jūroje ir intensyviai maitinasi, jų žandikaulis (praemaxillare) yra platus ir trumpas, dantys ilgi ir siauri, gerai įaugę į žandikaulį. Migracijos metu dantys iškrenta, jų vietoje formuojasi nauji „nerštiniai“ dantys, kurie padidėja ir užlinksta atgal, lašišoms įplaukus į gėlus vandenis. Labiausiai redukuojasi lašišų patinų apatinis žandikaulis – išsivysto kablys, užlenktas į viršų. Po neršto kaukolės forma po truputį grįžta į pradinę padėtį. Nerštiniai dantys degeneruoja, ir vėl išauga mažesni dantys, o žandikaulių ilgis sumažėja. Tačiau ypač stambių patinų apatinis žandikaulis ne visada iki galo redukuojasi, dėl to dalis stambių individų žūva. Eksterjero pokyčiai susiję su patinų konkurencija tarpusavyje.
Prieš nerštą lašišų patinų oda pastorėja; tai šiek tiek apsaugo jų kūną nuo kitų patinų smūgių bei sužalojimų. Artėjant nerštui, keičiasi lašišų kūno spalva – nuo sidabrinio atspalvio (būdingo jūroje) iki tamsiai rudo. Lašišų kūnas yra išmargintas: patelių – rusvais taškeliais, patinų – ryškesniais rausvais taškeliais. Antrinių lytinių požymių pasireiškimas yra susijęs su konkurencija nerštavietėse.
Lašišos neršia vėlai rudenį (spalio – lapkričio mėnesiais) gimtosios upės rėvose ir sraunumose ant žvyruoto dugno, kai vandens temperatūra nukrenta iki 6-8 °C. Nerštavietėse jos nuo grunto nuvalo dumblą, padaro lizdą ir užkasa jame ikrelius. Visas procesas nuo lizdo kasimo pradžios iki ikrelių apvaisinimo gali trukti nuo 1 valandos iki 2 parų.
Lašišų ikrai lizduose išbūna 4,0-4,5 mėnesių. Išsiritusios lervos yra 17-20 mm ilgio, su dideliu kiaušinio formos trynio maišeliu. 30-37 mm ilgio lervos – tai jau mailius. Jis skersai kūno šonų turi 7-13 stambių pailgų tamsių dėmių, o ant žiaunadangčių – 2 ar 3 dėmes. Tarp tamsių dėmių yra mažų rausvų taškelių. Tokios stadijos lašišaitės vadinamos margiukėmis. Lašišaitėms užaugus iki 10-15 cm, dėmės išnyksta; tada jos vadinamos rituoliais (smoltais, sidabrinukėmis). Upėse jos gyvena dažniausiai 1-3 metus, paskui migruoja į jūrą. Dėl to 20-40 cm ilgio lašišų, išskyrus nykštukinius patinus, upėse nėra.

Lervos ir jaunikliai

Apie Lietuvoje gyvenančių lašišų lervų ir jauniklių mitybą žinoma mažai, todėl tenka remtis bendra informacija apie Baltijos lašišą. Pasak Karlstromo (1977), jaunikliai minta makrobestuburių lervomis: Simulidae, Trichoptera, Plecoptera, Ephemeroptera, ir Chironomidae. Labai svarbus maistas yra skraidantys ir į vandenį nukrintantys vabzdžiai. Rituoliai Švedijos upėse daugiausia minta driftine fauna (Odonata, Chironomidae). Jūroje jaunikliai minta bestuburiais, paaugusios lašišaitės – vėžiagyviais bei žuvimis.

Suaugusios žuvys

Suaugusios lašišos minta vėžiagyviais (krevetėmis) ir žuvimis (dažniausiai strimelėmis) (Larson, 1983). Jūroje ties Šventąja sužvejotų lašišų virškinamuosiuose traktuose buvo rasta ir trispyglių dyglių (Gasterosteus aculeatus) liekanų.
Neršto migracijos ir neršto metu lašišos nesimaitina. Šiuomet jos kartais griebia blizgę ar masalą ne norėdamos maitintis, bet besivaikydamos priartėjusias prie lizdo ar slaptavietės kitų rūšių žuvis. Jūroje lašišų raumenys yra gražios rausvos spalvos, bet neršto migracijos ir neršto metu išbąla ir praranda delikatesinį skonį.

Embrioninis laikotarpis

Šiam laikotarpiui būdniga endogeninė mityba (naudojant maistingo trynio atsargas). Jo trukmė 7-8 mėnesiai ir susideda iš šių etapų: apvaisinimo ir išbrinkimo, blastodisko skilimo, trynio apaugimo blastodermos ląstelėmis, galinės kūno dalies formavimosi ir t. t.
Išsiritus embrionams, prasideda pasyvios būsenos (poembrioninis) etapas. Tuo metu embrionai 10-12 parų yra pasyvūs, laikosi dugne, nereaguoja į šviesą ir vandens tėkmę. Tai pasyvios būsenos ir endogeninės mitybos etapas. Kraujyje yra susiformavę tik pirminiai eritrocitai, trynio maišelyje gausu kraujo kapiliarų, 1-2 dideli riebaliniai lašeliai. Vamzdelio formos virškinamasis traktas nėra pakankamai diferencijuotas, žiaunų aparatas nevisiškai išsivystęs. Laisvų embrionų masė pasyvios būsenos pradžioje yra 70-100 mg, kūno ilgis 20-24 mm, trynio maišelis sudaro 50 procentų visos kūno masės. Padidėja kvėpavimo intensyvumas ir medžiagų apykaitos produktų išsiskyrimas, kraujotakos sistemos sandara tampa sudėtingesnė.
Aktyvaus etapo eigoje (apie 10 parų) kinta laisvųjų embrionų išorė. Kūnas tamsėja, didėja pigmentinių ląstelių kiekis galvos srityje ir ant nugaros, pradedama kvėpuoti žiaunomis. Virškinamasis traktas ilgėja, atsiranda skrandis. Laisvieji embrionai grupuojasi, pakinta laikysena (nugara į viršų), išsirikiuoja vėduoklėmis, intensyvėja kūno pigmentacija. Bendra masė didėja, nors trynio maišelio dydis tik šiek tiek kinta. Aktyvios būsenos etapui būdinga endogeninė mityba. Intensyviai vystosi pelekai ir jų ramstiniai elementai. Laisviems embrionams atsiranda šviesos baimė (neigiamas fototaksis), teigiama reakcija į srovę (reofilinė reakcija). Trynio likutis sudaro 50 % visos trynio masės. Visi šie požymiai rodo, kad laisvieji embrionai pereina į lervos laikotarpį, paprastai trunkantį ne ilgiau kaip 10 parų.

Lervos laikotarpis

Baigiantis laisvųjų embrionų laikotarpiui, keičiasi jų išorė ir elgsena. Formuojasi lerva. Intensyviai vystosi pigmentinės ląstelės, kūno raumenys, todėl lervos tampa neskaidrios, t. y. kūnas įgyja spalvą. Pavieniai melanoforai atsiranda ant pelekų, jų sankaupos ant nugaros ir šonų formuoja tamsias dėmes, būdingas lašišinių žuvų jaunikliams. Pelekuose baigia formuotis atraminiai elementai, uodegos peleke susiformuoja iškirptė, baigia formuotis regos aparatas, išnyksta šviesos baimė, mažėja trynio maišelio apimtis (trynio likutis sudaro 1/3 pradinio). Lervos plaukia iš visos masės, kyla į paviršių ir pripildo plaukiamąją pūslę oro. Skrandis įgyja būdingą įlinkį. Kūno masė pasiekia 130-170 mg, ilgis 24-28 mm. Organizme įvyksta sudėtingi funkciniai pokyčiai, susiję su atskirų organų sistemų funkcinės veiklos pradžia: virškinamojo trakto, sekrecinės, šalinimo, kraujotakos ir kt. Normalus organizmo vystymasis šiuo laikotarpiu sąlygoja jo tolesnį gyvybingumą. Nors šis laikotarpis trumpas, bet per jį baigia vystytis pagrindiniai definityviniai organai ir formuotis mailius.

Mailiaus laikotarpis

Pradėjus maitintis lervutėmis, prasideda mailiaus, vėliau jauniklių augimo laikotarpis. Formuojasi žvynai, prasideda anatominė lyties diferenciacija. Visi šie procesai reikalauja labai daug energijos, kuri gaunama su maistu.
Mailiaus kūno masė ir kvėpavimo intensyvumas sparčiai didėja. Mailiaus laikotarpio trukmė priklauso nuo vandens temperatūros režimo, trunka nuo 1 iki 3 metų ir baigiasi sudėtingu smoltifikacijos procesu. Šis procesas sudaro sąlygas pasiruošti organizmui pereiti į jūros terpę, kur lašišos tampa plėšrios, greitai auga ir lytiškai subręsta.

Lašišų rituolių katadrominė migracija

Lietuvos upėse lašišų rituolių katadrominė migracija žemyn upe link jūros prasideda ankstyvą balandį, kai vandens temperatūra viršija 6 °C, ir tęsiasi iki gegužės pirmosios dekados, kol vandens temperatūra pakyla iki 14 °C. Intensyviausiai žuvys migruoja esant vandens temperatūrai 9-13 °C (Mokslinės ataskaitos, 1995-1999). Rituolių migracija upėmis dažniausiai sutampa su kitų žuvų rūšių pasrovine migracija ir tiesiogiai priklauso nuo vandens temperatūros kitimo (Mokslinė ataskaita, 1996). Vienmetės rituolės sudaro 27,4 % visų migruojančių į Baltijos jūrą, Dvimetės- 60 %, o trimetės- 12,6 %. Migracijų laikas ir trukmė priklauso nuo konkrečios upės hidrologinių bei klimatinių sąlygų. Šio proceso dinamiškumas yra nulemtas genetiškai ir skirtingose populiacijose skirtingais metais gali šiek tiek varijuoti. Vieningos nuomonės apie migracijos intensyvumą per parą kol kas nėra. Daugelio autorių teigimu, šiaurinėse platumose pagrindinė migracija vyksta dieną (Kazakovas, 1998), tačiau Baltijos lašišos rituoliai intensyviausiai migruoja naktį (Mc. Cleave, 1978; Mitans, 1967). A.R Mitansas (1967) mano, kad rituolių migracija tamsiuoju paros metu yra saugesnė, nes žuvytės labiau išvengdavo plėšriųjų žuvų antpuolių, kurių paprastai gausu lėtesnėje upės dalyje. Migracijos pradžioje rituoliai plaukia pavieniui, o vėliau, įpusėjus migracijai, telkiasi į nedidelius, iki kelių dešimčių individų, būrelius. Manoma, kad iš nerštinių upių žuvys migruoja srovės greičiu. Škotijoje ir Anglijoje žymint žuveles telemetriniais markeriais nustatyta, kad lašišaitės migruoja aktyviai, upių atkarpas praplaukdamos su pertraukomis. Tai siejama su upių ekologinėmis sąlygomis (slenksčių, rėvų išsidėstymu). Maksimaliai per dieną lašišaitės nuplaukdavo iki 10-13 km, plaukimo intensyvumas per parą buvo apie 13 valandų. Minimaliai pavieniai individai nuplaukdavo tik po keletą kilometrų, kai plaukimo trukmė tik 4-5 valandos. Pastebėta, kad migracijos intensyvumas priklauso ir nuo žuvyčių dydžio: didesni individai migruoja greičiau, o 3 metų amžiaus rituoliai – intensyviausiai. Jūroje lašišos maitinasi ir toli migruoja. Grįžta neršti į tas upes, kuriose išsirito.