Paukščiai

Kilmė

Paukščiai vystėsi vėlyvojo triaso ir juros laikotarpiu. Manoma, kad jie evoliucionavo iš dinozaurų teropodų, tiksliau iš maniraptorių grupės.
Vienas paukščių kilmės iš dinozaurų įrodymų – XIX amžiaus pabaigoje rastos juros periode gyvenusios primityviausios žinomos paukščių rūšies archeopterikso (Archaeopteryx) liekanos. Jis kaip ir šiandieniniai paukščiai turėjo sparnus.
Šios rūšies liekanos buvo rastos Solnfoheno vėlyvosios juros nuogulose. Jis buvo pavadintas pagal savo plunksnas: Archaeopteryx reiškia senovinės plunksnos arba „archainiai“ sparnai. Atskirų fosilinių egzempliorių prekybos istorija, radinių aprašai ir pavadinimai atspindi kreacionistų ir biologinės evoliucijos šalininkų kovas.
Ar Archaeopteryx gali būti laikomas tiesioginiu paukščių protėviu, iki šiol nėra galutinai aišku.
Kiti kreidos periodo paukščiai – Confuciusornithidae, Enantiornithes, Ichthyornis, Hesperornithiformes, nemokėję skraidyti, bet sėkmingai sklandę.

Oda ir jos dariniai

Paukščių oda plona ir sausa, dėl to skrydžio metu lengvai juda raumenys. Odoje nėra liaukų, išskyrus antuodegyje esančią pasturgalinę liauką. Snapas sudarytas iš tvirtos raginės makšties. Jo forma labai priklauso nuo maisto rūšies ir nuo maisto paėmimo būdo.
Pirštai su nagais, taip pat pastaibis apaugęs žvynais, kurie savo sandara panašūs į roplių. Plėšriųjų paukščių nagai būna dideli ir aštrūs, o medžiuose gyvenančių rūšių – plonesni ir ilgesni, nes tokiais nagais paukštis geriau išsilaiko ant šakų. Bėgiojančių paukščių, tokių kaip strutis, nagai platūs ir plokšti. Jie yra tikras ginklas.
Būdingiausias paukščių raginis darinys – plunksnos. Iš pradžių išsivysto pūkinės plunksnos, kurios greitai virsta kontūrinėmis. Jaunikliai paprastai būna neryškių spalvų, patelės taip pat, o patinų šis apdaras gana spalvotas. Paukščio kūnas padengtas dengiamosiomis plunksnomis, saugančiomis nuo mechaninių pažeidimų. Jos taip pat svarbios kūno šilumai palaikyti.
Plunksnos yra negyvas darinys, todėl jos susidėvi, išblunka ir keičiamos naujomis.
Suaugę paukščiai šeriasi 1–3 kartus per metus, ypač pasibaigus veisimosi periodui. Kad neįmirktų, plunksnos tepamos antuodegyje esančios pasturgalinės liaukos išskiriamu sekretu. Ši liauka ypač svarbi žąsiniams paukščiams, tuo tarpu vištinių, karvelių – sunykusi, o stručių ir einių – visai redukuota.

Skeletas ir raumenys

Paukščių skeletas pritaikytas skraidyti, todėl daugelis kaulų pripildyti oro, o kaulų čiulpai išnykę. Kaulai sudaro 8–9 proc. paukščių kūno svorio (palyginimui, kai kurių žinduolių rūšių kaulai sudaro 30 proc. kūno svorio). Kaklą sudaro 11–25 slanksteliai, jis labai lankstus. Krūtinės slanksteliai tarpusavyje susinėrę nejudamai. Šonkauliai su kablinėmis ataugomis, apatinėje dalyje prisitvirtinę prie krūtinkaulio, kurio apačioje yra stambi ketera. Prie keteros prisitvirtinę stambūs poriniai raumenys, nuleidžiantys sparnus. Silpnesni poraktikauliniai raumenys sparnus pakelia. Paukščių gerai išvystyti kaklo ir krūtinės raumenys, tarpšonkauliniai raumenys keičia paukščio krūtinės ląstos apimtį jam kvėpuojant.
Kryžmens dalį sudaro 11–12 suaugusių slankstelių, uodegos – 6–9 laisvi slanksteliai. Be to, uodegos dalyje yra į viršų pariesta kaulinė atauga, prie kurios tvirtinasi vairuojamosios plunksnos.
Kaukolės kaulai vientisi, be siūlių, su didelėmis akiduobėmis. Snapas sudarytas iš antsnapio ir posnapio.
Pečių juostą sudaro raktikauliai, varnakauliai ir mentės. Visi šie kaulai svarbūs kaip tvirta atrama sparnams. Sparno skeletas sudarytas pagal penkiapirštės galūnės planą. Tik išlikę trys pirštai, o kiti kaip ir laisvi riešo kaulai yra suaugę.
Paukščių dubuo atviras, nes gaktikauliai su sėdynkauliais nesusijungia. Tai yra susiję su dėjimu, kad lengviau galėtų praleisti kiaušinį stambiu kietu kevalu.
Šlaunikaulis ir blauzdikaulis ilgi, šlaunies raumuo tvirtas. Šeivikaulis sunykęs ir priaugęs išilgai blauzdikaulio. Suaugę čiurnakauliai sudaro pastaibį. Kojos dažniausiai keturpirštės, pirmasis pirštas atlenktas atgal.

Nervų sistema ir jutimo organai

Paukščių gerai išsivysčiusios priekinės ir vidurinės smegenys bei smegenėlės. Nuo galvos smegenų atsišakoja 12 porų nervų. Akys – svarbiausi orientacijos erdvėje organai, taip pat gerai išvystyta klausa. Klausos organą sudaro vidurinė ir vidinė ausis, tuo tarpu išorinė ausis menkai išsivysčiusi, nes būgninė membrana yra tik negilioje įduboje.
Ypač svarbi klausa naktiniams paukščiams. Uoslė išsivysčiusi silpnai. Gera uoslę turi kiviai, jų snapo gale yra šnervės. Šie paukščiai aktyvūs naktį ir maisto ieško uosdami. Skonio organus sudaro žiočių gilumoje esantys skonio svogūnėliai. Be to, žiotyse ir prie pasturgalinės liaukos, kloakoje ir raumenyse yra lytėjimo kūnelių.

Virškinimo organai

Paukščių snapas yra viršutinio ir apatinio žandikaulio pailgėjimas. Snapą dengia raginė makštis (ramfoteka). Šiuolaikiniai paukščiai dantų neturi, jų snapo forma labai įvairi ir priklauso nuo mitybos. Burnos ertmėje yra liežuvis; čia atsiveria ir seilių liaukos. Kai kurių paukščių seilių liaukos gerai išsivysčiusios. Seilės gali būti naudojamos statant lizdą. Pavyzdžiui, salanganos visą lizdą padaro iš seilių.
Paukščių stemplė apatinėje dalyje praplatėjusi ir vadinama gūžiu (lot. ingluvies). Skrandis sudarytas iš 2 dalių – liaukinės ir raumeninės. Liaukinėje dalyje išskiriamas liaukų sekretas, kuris pradeda virškinti maistą, o raumeninėje dalyje sutrinami grūdai, sėklos, nes jis išklotas ragine kutikula. Be to, čia būna prarytų akmenukų. Tokiame skrandyje kietas maistas sumalamas kaip girnomis.
Iš skrandžio maistas patenka į plonąją žarną. Pradinė jos atkarpa vadinama dvylikapiršte žarna, į kurią atsiveria kasos ir kepenų latakai. Tarp plonosios ir storosios žarnos yra pora aklųjų ataugų. Jose bakterijos gamina vitaminus ir celiuliozę skaidančius fermentus. Storoji žarna trumpa, atsiveria į kloaką.

Kvėpavimo organai

Paukščių kvėpavimo sistema yra viena sudėtingiausių iš visų organizmų.
Paukščiams būdingas „dvigubas kvėpavimas“, nes jie turi du pagrindinius kvėpavimo organus – nedidelius plaučius ir oro maišus. Paukščiui įkvepiant, apie 75 % oro patenka tiesiai į šiuos oro maišus, iškvepiant, šis oras patenka į plaučius. Todėl plaučiai gauna oro tiek įkvepiant, tiek iškvepiant.

Kraujotakos sistema

Kraujotakos sistema nedaug skiriasi nuo žinduolių ar roplių, bet yra prisitaikiusi skraidymui. Širdis yra didesnė, nes paukščių medžiagų apykaita spartesnė. Širdies plakimo dažnis priklauso nuo paukščio dydžio: stručio širdis plaka 178 kartų, vištos – 312, žvirblio – 460, kolibrio – daugiau kaip 1000 kartų per minutę. Mažesnių paukščių širdis turi atlikti sunkesnį darbą, kad palaikytų reikiamą kūnui šilumą. Visų žinomų paukščių rūšių kūno temperatūra yra pastovi, ji yra aukštesnė, negu žinduolių. Vidutiniškai ji yra 42,2 laipsnio.
Paukščių kraujotakos būdingiausias požymis – visiškai atsiskyrė širdies dešinioji veninė ir kairioji arterinė pusės. Iš dviejų aortos lankų išliko tik dešinysis, kuris prasideda kairiajame skilvelyje. Galutinai susiformavo du kraujo apytakos ratai; arterinis ir veninis kraujas nesimaišo, todėl organai aprūpinami tik arteriniu krauju. Tai pagerina medžiagų apykaitą, padidina organizmo gyvybingumą.

Šalinimo organai

Paukščiai kaip ir ropliai turi didelius, triskiaučius, į dubenį įsispraudusius inkstus. Šlapimas teka 2 šlapimtakiais į kloaką. Šlapimo pūslės nėra. Pagrindinis šlapimo produktas – šlapimo rūgštis, kuri mažai tirpsta vandenyje. Kloakoje iš šlapimo vanduo yra rezorbuojamas, todėl beveik visa šlapimo rūgštis iškrenta baltų nuosėdų pavidalu ir susimaišo su išmatomis. Dėl tokio vandens taupymo kai kurie paukščiai visai negeria vandens ir gali gyventi net dykumose. Be to, paukščiai neturi prakaito liaukų.

Lytiniai organai ir vystymasis

Paukščių patinai turi porą panašių į pupelę sėklidžių, kurios ramybės būsenoje labai mažos, bet atėjus veisimosi periodui jų tūris stipriai padidėja (pvz., varnėno iki 1500 kartų). Prie sėklidžių yra po nedidelę prielipą (epididymis) – tai pirminių inkstų liekana. Nuo jų, lygiagrečiai su šlapimtakiais, tęsiasi pora sėklatakių, atsiveriančių į kloaką. Daugelis paukščių patinų neturi kopuliacijos organų ir kopuliuojant sėkla perduodama tiesiog iš patino kloakos į patelės kloaką. Patelių funkcionuoja tik kairioji kiaušidė ir kairysis kiaušintakis. Todėl patelei lengviau produkuoti stambius kietu kevalu kiaušinius, kurie ilgai būna kiaušintakyje. Kiaušidė šalia inksto, artėjant veisimosi laikotarpiui ji padidėja, nes bręstančiose kiaušialąstėse (oocituose) kaupiasi daug trynio.

Prisitaikymas skraidyti

Paukščiai yra vieninteliai gyvūnai su plunksnomis, kurios išlaiko kūno šilumą ir yra reikšmingos skraidymui. Paukščių sugebėjimas skraidyti priklauso nuo jų sparnų formos. Sparnai išlenkti galuose ir plokšti prie pagrindo. Tokia forma vadinama aerodinaminiu paviršiumi. Lėktuvų sparnai yra tokios pat konstrukcijos. Paukščiui skrendant, oras srūva virš sparno galo. Jis srūva gana greitai, todėl sparną slegia nestipriai. Oras po sparnu spaudžia daug stipriau. Jis kelia sparną aukštyn, atsiranda taip vadinama keliamoji jėga, todėl paukštis išsilaiko ore.
Paukščių kaulai tuščiaviduriai, todėl lengvi. Didžiulis paukščių krūtinkaulis laiko stiprius plasnojamuosius raumenis. Stambių paukščių, tokių kaip erelių, kirų sparnai visą laiką ištiesti. Sklęsti aukštyn ir žemyn jiems padeda kylančios arba besileidžiančios oro srovės.
Dauguma paukščių skrisdami plasnoja sparnais. Taip po sparnais padidėja keliamoji jėga. Kolibriai plevena priešais žiedą, labai greitai judindami sparnus aštuoniukės pavidalo mostais.
Uodegos plunksnos naudojamos vairavimui, pusiausvyrai ir stabdymui. Norėdami sumažinti greitį ir nusileisti, jie padidina sparnų kampą, ir išskleidžia plunksnas. Tada oras praeina pro sparnus ir po jais sumažėja keliamoji jėga.
Sparnų plunksnos didžiausios. Kartą, ar du kartus per metus jos iškrenta ir išdygsta naujos. Jos padeda paukščiui skristi. Dauguma paukščių keičia tik kelias plunksnas, kad galėtų skraidyti.

Veisimasis

Veisimasis gerokai sudėtingesnis nei roplių. Paukščiai krauna lizdus, perėdami gina juos nuo gentainių ar įspėja juos čiulbėjimu. Lizdai būna labai įvairūs – nuo duobutės ant žemės iki didžiulio šakų raizginio medžio viršūnėje. Kiaušinius šildo kūnu, todėl gemalai vystosi greitai. Išsiritusius jauniklius tėvai globoja, maitina ir gina nuo priešų.
Daugeliui paukščių rūšių būdingas lytinis dimorfizmas. Dažniausiai patinai būna už pateles stambesni, ryškesnių spalvų, turi geriau išsivysčiusį balso aparatą. Vienų paukščių patinai būna spalvingi visą laiką (vištinių, juodagalvės sniegenos), kitų pakeičia plunksnų dangą ir tampa spalvingesni tik veisimosi periodu, o vėliau apdaras tampa kuklesnis (ančių, gaiduko, rojaus paukščių). Kai kurių sakalinių paukščių ir kitų patinai būna smulkesni už pateles. Kitų paukščių patinai ir patelės išoriškai nesiskiria (pingvinų, audrapaukščių, pelėdų, varninių).
Paukščiai būna tiek poligamai, kai patinai susitinka su patelėmis tik kopuliacijai (tetervinai, naminės vištos, gaidukai), tiek monogamai, kai jungiasi į poras ir laikosi kartu bent iki perėjimo pradžios (dauguma ančių) arba kol pradeda skraidyti jaunikliai (daugelis paukščių). Kai kurių monogamų poros būna pastovios daugelį metų (stambių vanaginių, pelėdų, žąsų, gulbių, gandrų).
Paukščiams veisimosi periodo pradžioje būdingos tuoktuvės. Tuo metu patinai bando patraukti patelių dėmesį neįprastomis pozomis, judesiais bei skrydžiais, pašiauštomis plunksnomis, skleidžiamais ypatingais garsais. Kiekvienos rūšies tuoktuvės yra specifinės. Sudėtingiausios būna poligaminių paukščių. Per tuoktuves įvyksta kopuliacija.
Daugumos rūšių paukščiai suka lizdus. Menkiausi būna perinčių ant žemės paukščių lizdai. Lėlys lizdo visai nedaro, kiaušinius deda tiesiog ant žemės. Į nedidelę duobutę žemėje kiaušinius deda strutis, žuvėdros, įvairūs tilvikiniai paukščiai. Neįsiruošia lizdo ir perinčios uoksuose pelėdos bei žalvarniai. Geniai išsikala uoksus, o urvinė kregždė ir tulžys šlaituose kasa gilius urvus. Dauguma paukščių lizdus įsirengia iš įvairių medžiagų. Tetervinai ir fazanai lizdą iškloja sausa žole. Gandrai panaudoja storokas šakas. Kregždės lizdus pastogėse bei langų kampuose lipdo iš sumaišytų su seilėmis žemių. Pietryčių Azijos salangos lizdą ant stačių uolų lipdo tik iš seilių.
Dalis paukščių savo kiaušinių neperi. Didžiakojės vištos juos užkasa į karštą smėlį ar į patino paruoštą pūvančių lapų krūvą. Kai kurių rūšių patelės pakiša savo kiaušinius perėti kitiems paukščiams. Toks lizdinias parazitizmas būdingas gegutei ir kai kuriems Afrikos ir Amerikos žvirbliniams paukščiams.
Dėtyse būna nuo 1 iki 20 kiaušinių. Po vieną kiaušinį per metus deda kiviai, stambiausi pingvinai, albatrosai, dauguma alkų. Labiausiai dėslūs yra perintys ant žemės paukščiai – vištiniai ir antys. Perėjimo metu daugeliui paukščių atsiranda perimosios dėmės – plikoje odoje būna daugiau kraujo kapiliarų. Paprastai peri abiejų lyčių paukščiai. Kai kurių peri tik patelė (antys, vištiniai, lakštingala), arba tik patinas (kiviai, kazuarai, plaukikas).
Paukščių jaunikliai būna dviejų tipų. Perinčių ant žemės kivių, stručių, vištinių ir žąsinių jie išsirita apaugę pūkais, žvalūs. Nuo pirmos dienos juos vedžioja patelė, o kivių ir stručių – patinas. Gerai išsivystę jaunikliai išsirita ir kai kurių prie vandens gyvenančių paukščių: kragų, narų, žąsinių, vandens vištų, kirų. Kitų paukščių, tarp jų ir tų, kurių lizdai yra medžiuose, jaunikliai paprastai būna nerangūs, todėl ilgai tūno lizde. Tokie jaunikliai vadinami lizdatupiai. Pingvinų, audrapaukštinių, gandrinių, vanagų ir pelėdų jie išsirita gausiai pūkuoti ir regintys. Tačiau kiti lizdatupiai jaunikliai (žvirblinių, genių, karvelių, žalvarnio) išsikala bejėgiai, beveik pliki ir akli. Tokius suaugėliai maitina, šildo ir saugo nuo perkaitimo.