Mažieji gaubtagalviai

Mityba ir trofiniai ryšiai

Dauguma mažųjų gaubtagalvių (Nepticulidae) vikšrai minuoja mitybinio augalo lapus, tik retkarčiais pumpurus (Etainia, kai kurios Bohemannia rūšys), klevų skristukus (antros generacijos Etainia sericopeza), jauną medžių žievę (Zimmermannia pogentės rūšys). Tarp lapų minuotojų, kurie yra vyraujantys, Ectoedemia populella grupės rūšys pradeda miną mitybinio augalo lapkotyje ar lapo vidurinėje gyslelėje, o tik vėliau mina pereina į lapo plokštelę.
Dauguma mažųjų gaubtagalvių minų yra viršutinės, retai – apatinės. Ekskrementų išsidėstymas minoje turi svarbią diagnostinę reikšmę. Ekskrementai gali būti sutelkti į ploną (arba plačią) vidurinę liniją, kuri yra arba ištisinė, arba punktyrinė; taip pat ekskrementai gali būti išsidėstę spirale arba paskirų granulių pavidalu, o kartais – be sistemos (padrikai) arba sutelkti į didelę centrinę dėmę. Pasitaiko, kad tarp ekskrementų ir išgraužto minos tako vidinio krašto nelieka neužpildytų tarpelių (Stigmella basiguttella, Stigmella continuella ir kt. rūšys). Dažnai tos pačios rūšies ekskrementų išsidėstymas minos pradžioje, viduryje ir pabaigoje gali skirtis (Stigmella sorbi ir Stigmella paradoxa grupės rūšys, pvz., Stigmella cerasi ir daug kitų rūšių). Kartais dvi giminiškos rūšys, formuojančios labai panašias minas ir minuojančios ant to paties augalo, skiriasi tik ekskrementų linijos pločiu minos pradinėje dalyje. Daugelio rūšių ekskrementų išsidėstymas išlieka pastovus nuo minos pradžios iki pabaigos (pvz., Stigmella alnetella, Stigmella confusella). Ekskrementų išsidėstymas taip pat gali kisti nuo mitybinio augalo fizinių savybių ir aplinkos sąlygų; vikšrai, užsikrėtę parazitais, dažniausiai išdėsto ekskrementus kiek kitaip negu sveiki. Ekskrementų spalva yra daugiau rūšies požymis. Kartais ekskrementų spalva yra susijusi su mitybinio augalo audinių purumu ar minos amžiumi bei klimato sąlygomis.
Mažųjų gaubtagalvių vikšrai nepalieka minuojamo lapo tol, kol visiškai nesuauga, išskyrus kai kurias Glaucolepis ir kt. rūšis, kurios gali keisti minuojamą lapą. Šių rūšių lervos pereina iš vieno lapo į kitą per lapkotį ar augalo stiebą. Vidutinių platumų, kai kurių rudeni minuojančių rūšių vikšrai gali maitintis nukritusiuose, gelstančiuose lapuose; lervos aplinkui išgraužiamą miną konservuoja žalias audinio saleles. Visiškai suaugusios lervos palieka miną tam, kad sudarytų šilkinį kokoną ir virstų lėliuke miško paklotėje ar dirvožemyje; kartais kokonai gali būti susukami ir ant mitybinio augalo stiebo, ir žievės, kartais – šalia minos.
Žinomos tik kelios rūšys, kurių vikšrai virsta lėliuke pačioje minoje (Fomoria weaveri grupės rūšys, Ectoedemia agrimoniae ir Trifurcula eurema). Biciklinių ir policiklinių rūšių vasarinės generacijos lėliukės stadijos trukmė – 10–21 diena; žiemojančių generacijų vikšrai nevirsta lėliukėmis, o diapauzuoja pronimfos stadijoje; pavasarį susidariusi lėliukė užtrunka tiek pat, kiek ir vasarinių generacijų lėliukės. Atogrąžose aptinkamų mažųjų gaubtagalvių rūšių biologija yra kol kas labai menkai žinoma; kai kurios iš jų buvo paskelbtos policiklinėmis; matyt, tokios, 3 ar daugiau generacijų per vienus metus turinčios rūšys, gali būti vyraujančios pusiaujo drėgnuosiuose miškuose. Pastebėta, kad vidutinių platumų vadinamosios biciklinės rūšys gali turėti 3 generacijas per metus, jeigu tam yra palankios klimatinės sąlygos (pvz., neįprastai ilgas ir šiltas ruduo Lietuvoje).
Trofiškai Nepticulidae yra susiję su Magnoliophyta augalais iš 18 poklasių ir daugybės šeimų; apibendrinti duomenys buvo paskelbti anksčiau (Puplesis, Diškus, 2003). Tačiau daugelio paatogrąžių ar atogrąžų kraštuose paplitusių mažųjų gaubtagalvių trofiniai ryšiai dar nėra išaiškinti. Nepticulidae rūšys yra tipiški stenofagai. Nors yra nustatyta daug monofagų, daugiausia yra rūšių, kurioms būdinga siaura oligofagija, t. y. rūšys, minuojančios ant dviejų ar daugiau tos pačios genties augalų rūšių (apie 80 % visų trofiškai ištirtų rūšių). Platūs oligofagai (t. y. minuojantys ant augalų iš dviejų ar daugiau giminiškų genčių) dažniausiai yra tos rūšys, kurios trofiškai susijusios su Rosaceae šeimos augalais. Kol kas nustatyti tik keli disjunkcinės oligofagijos atvejai ir nenustatyta nė viena rūšis, kurią būtų galima pavadinti polifage.

Taksonomija

Nepticulidae klasifikavimo istorija ir originali šeimos filogenetinė schema buvo pateikta anksčiau (Puplesis, 1994). Pagal Nepticulidae kladogramą, sudarytą panaudojant 79, daugiausia morfologinius požymius, išsiskiria dvi stambiausios filogenetinės šakos, kurioms yra suteikti pošeimių rangai: Nepticulinae (įskaitant tik Australijoje paplitusią Pectinivalva) ir Trifurculinae. Nepaisant neįprastai atrodančių Pectinivalva genitalinių struktūrų (daugiausia dėl ryškių plesiomorfinių, o ne apomorfinių požymių), kol kas nėra pakankamai duomenų, kad galima būtų paremti Pectinivalvinae pošeimį.

Paplitimas

Mažieji gaubtagalviai paplitę visame pasaulyje, aptinkami beveik visose svarbiausiose sausumos ekosistemose. Lietuvoje pirmą kartą juos 1932 m. paminėjo entomologas A. Palionis, nurodydamas vieną rūšį. Vėliau juos tyrė J. Priuferis (1947), Povilas Ivinskis, Saulius Pakalniškis, Rimantas Puplesis ir Arūnas Diškus. Kadangi iki XX a. paskutiniojo dešimtmečio nebuvo visiškai nusistovėjusios ir aiškios Nepticulidae sistemos bei diagnostikos, ne visi seniau skelbti duomenys buvo pakankamai tikslūs; daug teiginių apie šių vabzdžių rūšių aptikimą Lietuvoje buvo pateikta tik pagal tuščias minas, kurios ne visada tiksliai nusako minuotojo rūšį. Tad kai kurios Lietuvos faunoje aptiktos mažųjų gaubtagalvių rūšys Lietuvos faunoje buvo paminėtos klaidingai.
A. Diškui pavyko išauginti iš vikšrų apie 93 % šiuo metu išaiškintos Lietuvos faunos rūšių ir taip atskleisti daug nežinomų mažųjų gaubtagalvių biologijos ypatybių. Nustatyta, kad Lietuvoje Nepticulidae mitybiškai susiję su 15 augalų šeimų ir 32 mitybinių augalų gentimis (daugiausia Lietuvos mažieji gaubtagalviai yra gluosninių, bukinių, beržinių ir ypač erškėtinių augalų minuotojai). Šiuo metu mažuosius gaubtagalvius taip pat tiria Asta Navickaitė (VPU doktorantė, vadovas – doc. dr. A. Diškus, konsultantas – prof. habil. dr. J. R. Stonis).
Daugelio mažųjų gaubtagalvių rūšių paplitimas Lietuvoje iki šiol yra menkai ištirtas. Taip pat dar galima atrasti nemažai naujų rūšių. Šiuo metu kaimyninėje Lenkijoje yra žinoma 100 rūšių mažųjų gaubtagalvių, Švedijoje 87, Estijoje 59, Latvijoje 63, o Lietuvoje 74 rūšys. Tačiau, matyt, jų mūsų šalyje gali gyventi apie 85 ar net daugiau rūšių.
Pasaulyje mažųjų gaubtagalvių žinoma daugiau nei 700 rūšių, priklausančių 16 genčių.
Nepticulidae atstovai paplitę visuose Žemės biogeografiniuose regionuose.