Nariuotakojai

Filogenezė

Nariuotakojų filogenetiniai ryšiai su primityviosiomis daugiašerėmis nekelia abejonių. Šios grupės išsiskyrė gana seniai, kai polichetų protėviai dar turėjo kopėtinę nervų sistemą, būdingą oligomeriniams anelidams. Polichetų kutikulė tapo chitinizuotu šarvu, prie kurio geriau prisitvirtina nariuotakojų diferencijuoti raumenys. Be to, šarvai buvo patikimesnė apsaugos priemonė. Nariuotakojų protėviai buvo judrūs gyvūnai, todėl jiems būdinga priekinės dalies cefalizacija. Iš polichetų palpų susidarė geresni jutimo organai – antenulės. Vietoj paprastų akių išsivystė facetinės. Iš dalies priekinių galūnių formavosi burnos organai. Polichetų dviejų skiaučių parapodijos tapo dvišakomis galūnėmis. Šalia nariuotakojų galūnių išsivystė žiauniniai priedai. Primityvieji nariuotakojai dar turėjo daug segmentų. Judėjo gyvatiškais judesiais, būdingais polichetams.
Dar labiau pakito vidaus sandara. Vietoj celomo išsivystė miksocelis. Todėl kraujotakos sistema tapo atvira. Nugarinė kraujagyslė virto vamzdelio formos širdimi. Nefridijų skaičius labai sumažėjo. Vietoj homonominės metametrijos tarp nariuotakojų prasidėjo oligomerizacija. Todėl, sumažėjus segmentų skaičiui, išsivystė heteronominė metametrija, pakito vidaus organai (sumažėjo nefridijų skaičius).
Nariuotakojai skilo į dvi šakas: trilobitinius ir vėžiagyvius.
Trilobitinių vystymosi pradžioje dvišakos galūnės tapo nediferencijuotos vienšakos, pradėjo formuotis galvos skydas. Rasta fosilija: spiriggina. Tai pereinamoji forma tarp trilobitų ir polichetų. Galūnės nediferencijuotos, išsidėsčiusios kūno šonuose, kaip polichetų parapodijos. Turėjo trilobitams būdingą galvos skydą iš 4 liemens segmentų, iš kurių vėliau susidarė trilobitų galvos atkarpa. Spirigina jau turėjo stambias, tikriausiai, facetines akis. Tuose pat sluoksniuose aptiktos spiriginai priskiriamos lervos, artimos trilobitų lervai.
Trilobitai išmirė dar paleozojuje, bet iš jų vystėsi skorpionvėžiai, kurie jau buvo cheliceriniai. Jie prarado antenules. Pirmosios dvi kojų poros tapo cheliceromis ir pedipalpais.
Skorpionvėžiai tokie panašūs į skorpionus, kad kartais būdavo sunku atskirti, kuriems priklauso rastoji fosilija. Jos diferencijuojamos pagal radimvietę. Skorpionai – sausumos gyvūnai. Skorpionvėžių kojelės atliko žiaunų funkcijas. Skorpionų jos – pilvelio viduje tapo vėduokliniais plaučiais.
Cheliceriniams (kaip ir vėžiagyviams) evoliucionuojant vyko oligomerizacija. Jeigu trilobitai dar turėjo iki 44 segmentų, tai skorpionvėžiai – 19, o voragyviai nuo 19 iki 10. Mažiausiai segmentų turi erkės. Primityviausi yra skorpionai ir pseudoskorpionai. Dar gerokai nariuotus kūnus turi solpūgos ir šienpjoviai. Susijungus jų kūnas tapo nenariuotas. Koncentruojasi ir nervų sistema. Tarp erkių aptinkama ir primityvių segmentuotų formų, tai rodo, jog ši grupė seniai atsiskyrė nuo bendro voragyvių kamieno. Chelicerinių primityvūs kvėpavimo organai – vėduokliniai plaučiai – pakinta į tobulesnes, geriau pritaikytas sausumos sąlygoms – trachėjas. Primityvieji vorai dar turi vėduoklinius plaučius, pvz., skorpionai, bet greta jų yra jau ir trachėjos. Sudėtingesnės sandaros vorai ir erkės turi tik trachėjas. Taigi voragyviams evoliucionuojant, primityvūs kvėpavimo organai pakito į tobulesnius.