Griaučių raumenys

Griaučių raumenys sudaro apie 40-50% suaugusio žmogaus kūno masės. Juos galima vadinti mechanizmais, kurie susitraukdami cheminę energiją paverčia mechanine. Griaučių raumenys yra aktyvioji žmogaus judėjimo (motorinės) sistemos dalis. Jie sugeba prisitaikyti (adaptuotis) prie veiklos sąlygų.

Raumenų gijos (miofibrilės) ir sarkomerai

Vienoje raumeninėje skaiduloje yra nuo kelių šimtų iki kelių tūkstančių raumenų gijų (miofibrilių), kurių kiekviena vidutiniškai susideda iš 1500 aktino ir 3000 miozino siūlelių (miofilamentų) (1-1pav.). Raumenų gijos (miofibrilės) skersmuo - apie 1μm. Miozino ir aktino siūleliai iš dalies persidengia, todėl miofibrilės turi tamsias ir šviesias juostas. Šviesias juostas sudaro tik aktino siūlai, kurie yra izotopiški poliarizuotai šviesai, todėl šios juostos vadinamos I diskais (1-1 pav.). Tamsios juostos, turinčios miozino ir aktino siūlelių (filamentų), yra anizotropiškos poliarizuotai šviesai ir todėl vadinamos A diskais. Aktino siūleliai (filamentai) tvirtinasi prie abiejų Z linijos (vok. Zwischenscheibe) galų. Z linija nutįsta per visas raumeninės skaidulos raumenų gijas (miofibriles) ir jungia jas į vieną darinį. Todėl tiek pavienėse miofibrilėse, tiek ir visame raumenyje aiškiai matomos šviesios ir tamsios juostos (1-1pav.). Tai būdinga griaučių ir širdies raumenims, kurie vadinami skersaruožiais (ruožuotaisiais).
Miofibrilės dalis, esanti tarp dviejų Z linijų, vadinama sarkomeru. Jo ilgis ramybės metu siekia 2,5 μm. Sarkomeras - tai mažiausias raumeninės skaidulos struktūros vienetas. Viduryje A juostos yra šviesi juosta, vadinama H sritis. Jos viduryje galima išskirti M ruožą (vok. Mittelstreifen), kuriame miozino siūleliai yra sujungti vienas su kitu (1-1 pav.). Normaliomis sąlygomis H sritis atsiranda retai, nes raumenims susitraukiant sarkomerų ilgis kinta 2,5-1,6 μm. Per visą sarkomero ilgį aktino siūleliai ne tik dengia miozino siūlelius, bet ir iš dalies persidengia su priešingo sarkomero galo aktino siūleliais (žr.1-5 pav.,1).

Raumeninės ląstelės griaučiai (citoskeletas)

Raumeninės ląstelės griaučius (citoskeletą) sudaro baltymai, kurie sukuria tinkamas mechanines sąlygas skaiduloms susitraukti. Sarkomero griaučius formuoja šie pagrindiniai baltymai: titinas, nebulinas, C baltymas, M baltymas, miomesinas, aktininas, spektrinas. Titinas jungia mioziną su Z linija, nebulinas - aktino ir miozino molekules. Titino baltymas yra atsakingas ne tik už sarkomerų susitraukimo jėgos signalo perdavimą, bet ir už pasyviąją jėgą, kuri atsiranda ištempiant raumeninę skaidulą. Nustatyta, kad nebulinas ne tik lemia aktino ilgį, bet ir troponino bei tropomiozino molekulių, nuo kurių konfigūracijos priklauso miozino skersinių tiltelių sukibimo su aktinu kinetika. Raumenų gijų (miofibrilių) ir visos raumeninės skaidulos griaučius formuoja baltymai: desminas, integrinas, vimentinas, syneminas, skeleminas, distrofinas, vinkulinas. Distrofino baltymas apsaugo raumenines skaidulas nuo mechaninio pažeidimo, kuris dažniausiai atsiranda atliekant intensyvius ekscentrinius fizinius pratimus, pvz., šuolius žemai pritupiant (žr.1.3.1 skyrių). Dalis ląstelės griaučių baltymų (integrinas, spektrinas, vinkulinas) aktyviai dalyvauja perduodant signalus tarp sarkolemos ir sarkometų, pvz., padeda reguliuoti Ca²⁺ jonų išsiskyrimą iš sarkoplazminio tinklo. Raumeninės skaidulos griaučiai nulemia ne tik mechanines raumens savybes (tamprumą, klampumą), bet ir padeda reguliuoti jo prisitaikymo (adaptacijos) vyksmus.

Raumenų susitraukimo tipai

Skiriami šie pagrindiniai raumenų susitraukimo tipai: izometrinis (raumuo sukelia jėgą, tačiau jo ilgis nekinta) ir dinaminis (raumuo įgyja jėgą, kintant jo ilgiui). Dinaminis susitraukimo tipas skirstomas į koncentrinį (raumens ilgis mažėja) ir ekscentrinį (ilgis didėja). Atsižvelgiant į tai, kaip kinta susitraukimo metu raumens ilgis ir jėga, koncentrinissusitraukimas skirstomas į izokinetinį (sukamasis judesys sąnaryje atliekamas vienodu greičiu) ir izotoninį (tai tik laboratorinėmis sąlygomis rodomas susitraukimas, kai raumuo susitraukia ir jo jėga nekinta). Net vieno judesio metu raumens susitraukimo tipai gali būti skirtingi, pvz., šuolio metu stebimas ekscentrinis, izometrinis ir koncentrinis susitraukimai.

Priklausomybė „raumens susitraukimo greitis - jėga”

Priklausomumas tarp raumens susitraukimo didžiausiojo greičio ir susitraukimo jėgos yra hiperbolės formos, Didelį svorį raumuo gali pakelti tik mažu greičiu, o didžiausiasis susitraukimo greitis nustatomas, kai raumuo susitraukia be jokio papildomo svorio. Atliekant judesį labai greitai, nespėja sukibti daug skersinių miozino tiltelių su aktinu, todėl ir įgyjama jėga yra labai maža.
Raumens susitraukimo galia yra lygi susitraukimo jėgos ir greičio sandaugai arba atliktam darbui per laiko vienetą. Raumeniui susitraukiant izometrinėmis sąlygomis, susitraukimo greitis lygus nuliui, todėl ir raumens darbas neatliekamas. Raumuo pasiekia didžiausią galią, kai išorinis preišinimasis atitinka maždaug trečdalį izometrinės jėgos.

Priklausomybė „raumens susitraukimo jėga - laikas”

Raumens susitraukimo jėga priklauso ne tik nuo keliamo svorio ar raumens ilgio, bet ir nuo aktyvinimo trukmės, kuri reikalinga Ca²⁺ jonų koncentracijai didinti ir pasyviajam raumens priešinimuisi įveikti. Raumeninės skaidulos sarkolemos veikimo potencialas trunka 5 -7 ms, didžiausias Ca²⁺ jonų išsiskyrimas pasiekiamas per 10 - 20 ms, o raumens jėga pradeda didėti tik po 20 - 30 ms nuo veikimo potencialo pradžios. Tai slaptasis (latentinis) laikotarpis, kuris tęsiasi nuo sarkolemos depoliarizavimo iki raumens jėgos didinimo pradžios.
Dirginant raumenį mažu dažniu, kiekvienąkart susitraukęs raumuo visiškai atsipalaiduoja. Toks susitraukimas vadinamas pavieniu (vienkartiniu) susitraukimu (angl. single twitch) (1-6 pav., A). Dirginant raumenį didėjančiu dažniu, raumuo visiškai nespėja atsipalaiduoti. Todėl pavieniai raumens susitraukimai sumuojasi, ir raumens susitraukimas įgauna dantytojo tetanuso, o vėliau lygiojo tetanuso formas(1-6 pav., B). Žmogui atliekant judesį, raumeninės jo skaidulos beveik visados susitraukia dantytuoju tetanusu, tačiau dėl raumeninių skaidulų nesinchroniško sujaudinimo visas raumuo susitraukia lygiuoju tetanusu.
Aktyvinimo pradžioje judinamasis (motorinis) neuronas siunčia porinius impulsus, tarp kurių intervalas apie 10 ms. Tada ypač didėja raumens susitraukimo greitis ir jėga, nes tai greitina raumens elastinių dalių ištempimą ir Ca²⁺ jonų koncentracijos didėjimą sarkoplazmoje. Šis reiškinys vadinamas užgriebimo (angl. catch) fenomenu. Raumeniui sukėlus nekintamą jėgą ir jį aktyvinant poriniu impulsu, didėja ne tik raumens susitraukimo greitis ir jėga, bet raumens didinama jėga išlieka („užgriebiama”) tam tikrą laiko tarpą.
Didinant raumens stimuliavimo elektra dažnį (nuo 1 Hz iki 100 Hz), raumens susitraukimo jėga didėja (1-6 pav.). Pasiekiama priklausomybė „jėga - dažnis”, kurios kreivės forma nėra tiesė, bet panaši į raidės „S” formą: stačiausia kreivės vieta yra tarp 10 - 30 Hz. Kreivės „jėga- dažnis” forma priklauso nuo raumens ištempimo ir jo būsenos (pvz., nuovargio, potenciacijos ir pan.). Esant didesniam raumens ištempimui ir raumens potenciacijai (žr. 1.5.2 skyrių), ši kreivė pasislenka į kairę.

Griaučių raumeninių skaidulų tipai

Remiantis fiziologinėmis, histologinėmis ir biocheminėmis ypatybėmis, raumeninės griaučių skaidulos skirstomos į I, IIA ir IIB tipus (1-1 lentelė). Šie raumeninių skaidulų tipai priklauso atitinkamiems judinamųjų (motorinių) vienetų tipams.

Raumens imobilizavimas ir judėjimas aktyvumo sumažėjimas (hipokinezija)

Kasdien mažėjant raumenų susitraukimui pakinta jų struktūra ir funkcija: mažėja raumenų siūlelių (miofilamentų) masė, blogėja nervinio signalo perdavimas sinapsėse, mažėja Na⁺ -K⁺ ir Ca²⁺ siurblių, blogėja raumens tamprumas, mažėja galia, didėja nuovargis. Nejudančio (imobilizuoto) raumens masė per 3-4 savaites gali sumažėti apie 20-50%. Nustatyta, kad daugiausia atrofuojasi lėtosios raumeninės skaidulos (I tipo). Todėl nejudrumo (imobilizacijos) ar judėjimo aktyvumo sumažėjimo (hipokinezijos) atvejais didžiausias raumens susitraukimo greitis gali net padidėti, o maksimali jėga mažėja. Neištemptam raumeniui nejudant, sarkomerų sumažėja, o ištemptam raumeniui nejudant - padaugėja.

Raumens augimas, vystymasis ir senėjimas

Raumenims augant ir vystantis, didėja jų masė. Naujagimio kūno raumenys sudaro 25%, o suaugusių žmonių - apie 40% kūno masės. Raumenų augimą ir vystymąsi reguliuoja hormonai (testosteronas, augimo hormonas, skydliaukės hormonai), nervinė aktyvacija ir mechaniniai raumens dirgikliai. Paauglystės metu berniukams apie 10 kartų padidėjusi testosterono gamyba skatina raumenų hipertrofiją. Raumens hipertrofija pasireiškia raumeninės skaidulos baltymų (miozino ir aktino siūlelių, sarkoplazminio tinklo, mitochondrijų, ląstelės griaučių ir kt.) daugėjimu. Be to, raumuo pailgėja, nes daugėja sarkomerų. Raumenims augant ir vystantis keičiasi baltymų izoformų kokybė, pvz., intensyvaus lytinio brendimo metu (apie 12-14 metų amžiaus) raumenyse ypač daugėja „greitųjų” sarkoplazminio tinklo baltymų ir galutinai diferencijuojasi skirtingo tipo raumeninės skaidulos. Todėl greitėja raumenų susitraukimas ir atsipalaidavimas, gerėja jų prisitaikymas prie tam tikro tipo fizinio darbo.
Senėjant atsiranda struktūriniai ir funkciniai raumenų pokyčiai: mažėja raumeninių skaidulų, raumeninės skaidulos masė, sarkomerų skaičius, jų ilgis, sarkoplazminio tinklo tankis Ca²⁺ siurblių skaičius. Mažėja viso raumens masė (raumens hipotrofija); didėja jungiamojo audinio masė, todėl blogėja raumens tamprumas; mažėja greitojo susitraukimo (II tipo) raumeninių skaidulų, o didėja lėtojo susitraukimo (I tipo) raumeninių skaidulų; mažėja raumens jėga, jo susitraukimo ir atsipalaidavimo greitis.