진화

진화유전학

생물의 진화는 유전되는 생물학적 특성에 변화가 일어나 발생한다. 인간을 예로 들면 눈의 색과 같이 유전되는 특성을 말한다. 사람 눈동자의 색은 부모 중 한 명으로부터 물려받는다. 유전적 특성은 유전자에 의해 조정된다. 특정 개체의 게놈에 담겨있는 온전한 유전자 조합 전체를 유전형질이라 한다.
한편 특정 개체를 통해 발현되어 관찰할 수 있는 유전적 특성은 발현형질이라 한다. 발현형질은 유전형질과 환경의 상호 관계에 의해 형성된 것이라 할 수 있다. 따라서 특정 개체의 발현형질 전체가 유전되는 것은 아니다. 일광욕에 의해 피부가 어둡게 변했다고 어두운 피부가 유전되지는 않는다. 즉, 발현형질은 유전형질에 영향을 주지 않는다. 그러나 피부의 색과 관련한 유전형질이 변화하면 이는 계속하여 유전된다. 단적인 예로 돌연변이의 일종인 피부백변증을 들 수 있다. 피부 백변증이 있는 사람은 화상을 입을 정도로 햇볕에 노출되더라도 피부색이 어두워지지 않는다.
유전되는 특성은 DNA에서 분자 규모의 유전 정보로 기록되어 세대에서 세대로 전해진다. 네 종류의 뉴클레오타이드를 기반으로 하는 중합체인 DNA는 유전 정보를 담는 유전자를 이룬다. 세포 내에서 유전자들은 염색체 단위로 존재한다. 개체 간의 서로 다른 DNA 염기 서열은 서로 다른 유전자를 만들게 되고, 서로 다른 유전자는 결국 서로 다른 유전적 특성을 만들게 된다. DNA 서열에서 같은 위치에 놓이는 서로 다른 뉴클레오타이드 서열은 결국 각각의 개체들이 다양한 유전적 특성을 지니게 한다. 이와 같은 유전적 특성을 대립형질이라 한다. 멘델의 유전법칙은 완두콩의 대립형질을 관찰하여 발견한 것이다. 대립형질은 진화의 주요한 요소의 하나이다.
유전적 변이와 진화의 연관을 연구하는 학문을 진화유전학이라고 한다.
오늘날에는 다양한 유전적 특성에 대한 연구가 광범위하게 진행되고 있다. ENCODE project라는 대규모의 비암호화 서열 연구로 인해, 암호화되지 않는 서열들의 진화 경로도 밝혀진 바 있으며, 그 각각의 기능자체가 진화되어오는 과정이 연구되었다.
진화유전학의 최신 관심사는 진화의 속도로서 Accelerated Region이라 불리는 진화의 속도가 빨라진 특정 유전자 혹은 비암호화 서열의 트랜스포존이 될 수 있는 요소들을 연구하는 것이 포함된다. 이 부분들의 존재는 강력한 진화의 증거가 됨과 동시에, 진화의 속도를 연구하는 단서가 되며, 이런 부분들의 기능을 연구하는 수많은 과학자들은, 이것이 인간의 뇌 발달과 관련이 있다는 것을 밝혀내기도 했다.
이뿐 아니라 유전자의 변화 없이 일어나는 유전형질의 변이를 다루는 후생유전학 분야 역시 진화와 관련하여 주목 받고 있다. 후생유전학에는 아직까지 밝혀지지 않은 많은 과제들이 많기 때문이다. H3K4me1(히스톤의 메틸화)의 패턴 분석을 통해, 진화의 방향을 결정하는 연구도 활발하게 진행되고 있다
현대 진화학 연구는 주로 집단유전학(Population Genetics)으로 불리며, 다양성을 형성하는 유전적 부동, 변이, 선택에 관한 연구를 중심으로 진행된다. 2016년 미국유전학회(American Society of Human Genetics)에서는 새로이 개발된 기술들이 대거 발표됨으로써, 진화유전학이 새로운 전성기를 맞고 있음을 보여주고 있다. 현대에도 진화의 과정은 직접 관찰이 가능해지면서, 이와같은 진화의 과정의 유전적 원인을 찾아내는 연구들이 활발해짐에 따라, 집단 유전학 역시 각광받고 있다.

개체차

진화는 개체차가 줄어드는 방향과, 늘어나는 방향이 뒤섞인 형태로 진행된다.
생물 개체의 발현형질은 유전형질과 환경의 상호 관계에 의한 결과이다. 개체간의 발현형질의 차이는 상당 부분 유전형질의 차이 때문이다. 현대의 진화 이론은 유전형질의 차이에 의한 개체차를 진화의 기본적인 원인으로 본다. 임의적인 한 쌍의 대립형질을 생각해 볼 경우, 이 대립형질 쌍은 보다 일반적인 유전형질들과 관계를 맺으면서 진화의 압력을 받는다. 자연선택이 주는 효과가 대립형질 각각에게 미치는 영향이 동일하다면 대립형질의 발현빈도는 순전히 멘델의 유전법칙을 따를 것이다.
그러나 대립형질의 어느 한 쪽이 보다 환경적응에 유리하다면 세대를 거쳐감에 따라 점차적으로 유리한 유전형질을 갖는 개체가 많아질 것이고, 어느 한 세대가 되면 환경적응에 유리한 형질만이 살아 남아 고착될 것이다. 이것이 바로 개체차가 줄어드는 방향이다.
반대로, 유전형질의 개체차는 다음과 같은 기작으로 다양화된다. 우선 유전자의 돌연변이에 의해서이다. 이러한 돌연변이는 또 다른 다양화 기작인 유성생식의 과정에서 일어나는 유전자 혼합, 또는 집단들 사이에서 일어나는 유전자 이동시에 함께 발생할 수 있다. 다른 종 사이에서 이루어지는 유전자 교환 역시 돌연변이를 일으킬 수 있다. 이종간 유전자 교환의 예로는 박테리아의 수평적 유전자 이동이나 식물의 잡종 등이 있다. 이러한 유전형질의 변화가 종 자체의 정체성을 유지시켜주는 게놈에 주는 영향은 극히 적다. 그러나 이러한 극히 작은 변화가 계속해서 일어날 경우 유전형질은 극적인 변화를 겪는다. 침팬지와 인간의 게놈은 단지 5%만이 다를 뿐이다.

돌연변이

게놈에서 발생하는 무작위적인 돌연변이는 유전형질의 개체차를 일으킨다. 세포안의 게놈을 이루는 DNA 염기 서열은 감수 분열이나 DNA 복제의 과정에서 방사능, 바이러스, 트렌스포존, 그리고 돌연변이원이 되는 물질에 의해 돌연변이를 일으킬 수 있다. 이렇게 하여 발생하는 돌연변이는 유전자의 기능이나 생성물에 영향을 줄 수 있다. 초파리를 이용한 돌연변이 연구의 결과 돌연변이의 약 70%는 개체에게 해로운 형태로 발현되었다. 이러한 해로운 돌연변이가 개체의 세포 단위에서 발생한 경우 개체는 DNA 수리를 통해 돌연변이를 제거하도록 진화되었다. 이를 통해 생물 개체는 물질대사의 과정에서 세포단위의 돌연변이를 억제하여 과도한 돌연변이의 발생에 따른 위험을 회피할 수 있다. 한편, 레트로바이러스와 같은 몇몇 종은 돌연변이 발생 비율이 높아 몇 세대 지나지 않아 다양한 돌연변이를 갖는 자식 세대가 등장한다. 이러한 높은 돌연변이 발생률은 인간의 면역계를 회피할 수 있어 바이러스의 생존에 유리하게 작용한다.
돌연변이의 대표적인 사례로는 유전자 중복이 있다. 동물의 경우 매 천 년당 한 번 꼴로 발생하는 유전자 중복은 염색체의 일정 구간이 실수로 반복하여 복제되는 것이다. 대부분의 유전자들은 상동성을 갖는 유전자족에 자리잡고 있다. 원본 DNA를 복제하는 과정에서 발생하는 유전자 중복은 상동성을 깨뜨리고 유전자가 다른 기능을 하도록 만들 수 있다. 즉, 유전자 중복에 의해 새롭게 형성된 DNA 염기서열은 단백질 도메인의 순서를 바꾸고 이 결과 원본 DNA와는 다른 단백질을 형성하게 한다. 이해를 돕기 위해 인간의 눈을 예로 들면 망막에는 세 종류의 원추 세포와 간상 세포가 있어 빛을 감지 한다. 세 종류의 원추세포는 각각 고유한 주파수 대역의 가시광선에 반응하여 색을 볼 수 있게 한다. 원추 세포를 형성하게 하는 유전자 중의 하나가 유전자 중복으로 이상을 일으키면 해당하는 원추세포가 정상적인 기능을 할 수 없게 되고 색각 이상이 발생할 수 있다.
대부분의 돌연변이가 개체에게 해롭게 작용하기 때문에 결과적으로 진화의 과정에서 도태된다. 그러나 개체에게 유리한 돌연변이가 일어난다면 자연선택에 의해 보다 많은 자식에게 이 유전형질을 남기게 된다. 이러한 결과가 누적되어 진화가 진행된다.

집단유전학

유전자의 관점에서 보면, 진화란 한 생물 종의 집단이 공유하고 있는 유전자 풀을 세대에서 세대로 물려주는 동안 그 안의 대립형질의 발현 빈도가 변화되는 것을 뜻한다. 집단은 같은 생물 종 안에서 개별적인 그룹을 이루고 있다. 위에서 예를 든 나방의 경우, 대립형질인 색(흰색-검은색)의 발현 비율을 생각할 수 있다. 어느 숲에 있는 나방 집단이 처음에는 흰색이 많고 검은색이 적었다가 환경의 변화와 같은 이유로 검은색 나방의 발현이 점점 더 커져 어느 순간 대부분의 나방이 검은색이 되었다고 한다면 이 집단의 유전자 풀이 변화되었다고 할 수 있다. 진화는 이와 같은 유전자 풀 변화의 결과이다.
집단유전학에 따른 진화의 과정은 하디 와인버그 평형으로 설명될 수 있다. 충분히 큰 집단의 유전자 풀에서 대립형질의 발현 빈도가 오로지 유전자 재조합에 의해서만 일어날 때 그 집단의 대립형질 발현 빈도는 평형을 유지할 것이다. 그러나 현실 세계에서는 환경의 영향을 비롯한 수많은 요인이 대립형질의 발현 빈도를 조절하는 원인이 되기 때문에 장기적으로 보았을 때 유전자 풀의 변화는 필연적이다.

유전자 이동

유전자 이동은 집단 사이에 유전자 교환이 이루어지는 것을 말한다. 일반적으로 같은 종 안에서 이루어진다. 이동이나 육종, 꽃가루 교배 등에 의해 이루어지며 잡종이나 수평적 유전자 이동 등을 통해 이루어지기도 한다.
집단에 새로 들어온 개체는 그 집단의 유전자 풀의 변화를 가져오게 되고 대립형질의 발현 빈도를 변화시키게 된다. 이주는 유전자 풀을 변화시키는 주요한 원인이다. 한 때 같은 종이었다 하더라도 오랫동안 격리된 두 집단은 유전자 풀이 서로 다르게 변화하여 결국 종분화에 이르게 된다. 이러한 유전자 이동을 막는 지리적 격리의 원인으로는 산맥, 바다와 같은 지리적 요인 뿐 아니라 식물의 꽃가루 이동을 막는 만리장성과 같은 건축물도 포함될 수 있다.
종분화가 이루어졌다 하더라도 최근 공통 조상으로부터 멀지 않다면 생식을 통해 잡종이 태어날 수 있다. 대표적인 예로 말과 당나귀의 잡종인 노새가 있다. 이렇게 하여 태어난 잡종은 보통의 경우 생식 능력이 없는데 이는 염색체의 쌍이 일치하지 않아 감수분열을 할 수 없기 때문이다. 이 점은 두 개체가 같은 종인지 아닌지를 구별하는 방법으로도 사용된다. 잡종은 부모 양 쪽 종의 특징이 섞인 모습이 될 수도 있고 전혀 다른 모습을 지닐 수도 있다. 두 부모 종과 최근 공통 조상이 유전자 차이가 아주 작을 경우 이들 사이에 생긴 잡종 역시 생식능력을 가질 수 있다. 자연에서 이런 경우가 흔하지는 않지만 네발나비과의 얼룩말나비 등에서 일어난 사례가 보고되어 있다. 이 경우 잡종은 새로운 종이 된다. 이러한 잡종 종분화가 종분화 전체에 미치는 영향이 어느 정도인지는 밝혀지지 않았다. 이와 관련하여 회색 나무 개구리를 이용한 실험이 활발히 이루어지고 있다.
식물의 잡종에서는 두 배 이상의 염색체를 갖는 배수체와 같은 방식의 잡종 생식이 이루어질 수 있어 동물의 경우 보다 잡종 종분화가 쉽게 이루어질 수 있다. 배수체는 감수분열의 과정에서 양 부모에게서 온 각각의 염색체가 별도로 분열할 수 있기 때문에 아주 작은 집단에서 일어날 수 있는 근친교배를 억제하는 방법이 될 수 있다.
수평적 유전자 이동은 박테리아와 같은 종에서 일어나는 유전자 이동으로 한 개체에서 다른 개체로 유전 물질이 직접 이동되는 것이다. 박테리아에서 일어나는 이러한 방식의 유전형질 전달로 인해 전혀 다른 종의 박테리아에게 항생제 내성이 전달될 수 있다. 또한 박테리아는 도메인이 다른 경우에 조차 DNA를 전달할 수 있다. 진화의 과정에서 진핵생물과 원핵생물은 큰 규모의 수평적 유전자 이동이 있었다. 대표적인 것으로는 진핵생물의 세포 소기관이 된 엽록체와 미토콘드리아가 있다.

진화 메커니즘

진화가 이루어지는 중요한 두 원인은 자연선택과 유전자 부동이다. 자연선택은 환경에 적응하기 유리한 유전자가 다음 세대에게 전달될 확률이 높다는 것으로 그 결과 환경에 적응할 수 있는 유전형질이 진화에 반영된다. 유전자 부동성은 유전자 재조합의 과정에서 일어나는 무작위적인 변동으로 인해 대립형질이 발현될 가능성 역시 무작위적이라는 것이다. 이 두 요소와 함께 번식 가능한 크기를 갖는 집단에 자연 환경의 변화와 같은 요인이 작용하여 진화가 이루어진다.

유전자 부동

유전적 부동은 한 세대에서 다음 세대로 전달되는 대립형질의 발현빈도의 변화를 뜻한다. 개체에게 전달되는 유전자는 부모 유전자의 무작위적 표집이기 때문에 서로 다른 조합들을 물려받은 자식 세대의 개체들은 놓여진 환경에서 생존과 재생산을 할 수 있는 기회를 갖게 된다. 수학의 관점에서 보면 대립형질의 발현은 표본 오차와 관련되어 있다. 결과적으로 대립유전자 빈도는 무작위 행보를 보인다. 환경 요인에 의한 자연선택은 이러한 무작위 행보의 방향에 영향을 미친다. 즉, 생존과 재생산에 유리한 유전형질은 점차 상향되며 불리한 유전형질은 하향하게 된다. 이 과정이 지속되면 결국 집단 내에서 특정한 유전형질이 사라지거나 대표적인 특성이 되는 고착이 일어나게 된다. 때문에 동일한 유전자를 갖고 있었던 집단이라 할지라도 유전적으로 격리되어 서로 다른 환경에 놓이게 되면 유전적 부동의 진행이 달라질 수 있다. 두 집단에서 대립형질의 발현빈도가 서로 다르게 나타나는 것이 오랫동안 지속된다면 결국 두 집단은 서로 다른 유전자 대립형질 세트를 갖게 될 것이다.
대립형질이 고착되는 시기가 언제 일 것인지는 집단의 규모와 관련이 있다. 집단의 규모가 작을 경우 고착은 급격히 진행된다. 고착이 급격히 일어나는 집단 크기의 한계를 유효 집단 크기라 한다. 이때 유효 집단의 개체 수는 집단의 전체 개체 수 중에서 너무 어리거나 늙어서 짝짓기를 할 수 없는 개체를 제외한 개체 수만을 고려한다.
현대의 진화 생물학은 자연선택과 유전적 부동이 조합된 결과, 진화가 일어난다고 파악한다. 중립 진화 이론에서는 진화의 주된 요인을 유전적 부동에서 찾는다. 즉 진화의 대부분이 환경 요인에 대해 중립적인 돌연변이가 유전적 부동에 의해 고착된 결과라고 파악하고 있다. 이 이론은 많은 생물학적 증거에 의해 뒷받침되고 있다. 한편, 중립 진화 이론에 보다 세세한 진화의 작동 기제를 보충한 이론은 유사 중립 진화 이론이라 불린다. 이 이론의 주요 내용은 대부분의 돌연변이가 적응도에 주는 영향이 크지 않다는 것이다.
이와 같이 유전자 부동을 진화의 주요 원인으로 고려할 때 한 생물집단의 규모가 갑자기 줄어들 경우 기존의 방향과는 전혀 다른 방향으로 유전형질의 고착이 일어날 수 있다. 그 생물 집단이 원래 가지고 있던 크기에 비해 아주 작은 개체수만이 살아남을 경우 표본 오차의 정도가 커지게 되고, 거기에 더해 집단의 크기가 줄어들면 고착이 급격히 진행되기 때문이다. 이와 같이 집단의 크기가 갑자기 줄어들어 진화에 영향을 주게 되는 현상을 유전자 병목 현상이라 한다. 자연 상태에서 생물 집단은 여러 가지 이유에서 이러한 유전자 병목 현상을 겪게 된다. 1890년대 사냥으로 인해 멕시코 만에 있는 바다코끼리의 한 개체군이 약 20마리로 줄어들었다. 이 종의 경우 몇 마리의 수컷이 전체 암컷과 교미를 하므로 실제 교배 개체수는 더욱 적었을 수도 있다. 연구 결과 이 바다코끼리의 24개 단백질에서 개체차는 거의 나타나지 않았다. 반면 이 보다 남쪽에 살던 다른 바다코끼리 개체군에서는 훨씬 다양한 유전자 부동이 관찰되었다. 현재 이 바다코끼리 집단은 빠르게 그 수가 회복되고 있어 이러한 유전자 병목 현상이 생존에 위협이 되지는 않았던 것으로 보인다. 그러나 연구자들은 동일한 이 집단이 유전자 다양성 감소로 인해 질병이나 그 밖의 환경 요인에 취약할 수 있음을 우려하고 있다.

결과

진화는 모든 생물에게 일어나고 있다. 현재의 생물 개체들은 자연선택에 대한 적응의 결과이다. 이러한 적응은 먹이를 찾고 포식자를 피하는데 유리한 몸의 형태 등과 같이 생물 개체가 살아가는 데 유리하도록 고착된 유전형질의 결과물이다. 생물들은 이러한 적응의 과정에서 공생과 같이 서로 협력하기도 한다. 오랜 기간 동안 이루어진 분열성 선택의 결과 하나의 종이 서로 교배될 수 없는 다른 종으로 분화되기도 한다.
멸종이나 종분화와 같이 종 전체에서 일어나는 진화의 과정을 대규모 진화라 한다. 이에 비해 같은 종에 속하는 특정 집단에서만 일어나는 적응과 같은 진화는 소규모 진화라 한다. 일반적으로 대규모 진화는 오랜 기간 동안 이루어진 소규모 진화의 결과이다. 대규모 진화와 소규모 진화는 한 가지 기준으로 쉽게 구별할 수 있는 것이 아니지만 단순화하면 대규모 진화가 보다 오랜 기간에 걸쳐 일어나는 것이라 할 수 있다. 소규모 진화에서는 종 전체의 유전형질이 중요하다. 개체들 사이에 있는 유전형질의 차이들이 합하여져 급격한 적응과 새로운 행동 양식을 이끌고 불리한 유전형질을 지닌 개체는 도태된다. 이러한 현상을 보다 큰 지역을 놓고 보면 하나의 종 가운데 일부 집단이 격리될 경우 종분화의 진행이 보다 증가하게 된다. 이러한 관점에서 대규모 진화와 소규모 진화를 비교하면 소규모 진화는 개체와 유전자 수준에서 일어나는 현상이고 대규모 진화는 종 전체에서 일어나는 종분화 및 멸종의 과정이라 할 수 있다.
진화에 대한 일반적인 오해 가운데 한 가지는 진화에 어떤 장구한 계획이나 목적이 있을 것이라 믿는 것이다. 그러나 실제 일어나는 진화에는 장구한 목적이 있지 않으며 보다 복잡함을 추구하는 계획 같은 것 역시 불필요하다. 진화의 결과 나타나는 진화의 복잡성 증가는 전체 생물체의 수가 증가하면서 나타나는 부수적인 효과일 뿐이며, 단순한 형태의 생물은 그대로 유지되는 것이 보다 일반적이다. 단적인 예로 전체 바이오매스의 절반을 차지하는 원핵생물들이 여전히 작은 크기를 유지하고 있는 사실을 들 수 있다. 또한 이들 원핵생물들은 지구에서 나타난 생물 다양성의 압도적 다수를 차지한다. 지구 전체의 역사를 통틀어 생물의 일반적인 형태는 단세포 생물이며 오늘날에도 이러한 사실에 변함이 없다. 보다 크고 복잡한 생물들이 주목 받는 까닭은 그것이 눈에 띄기 쉽기 때문이다. 이는 관찰자가 표본을 선택할 때 일으키는 편향 표본의 수집인 것이다. 미생물은 진화의 속도가 급격하여 진화의 결과를 실시간으로 관찰할 수 있기 때문에 실험진화학의 중요한 관찰대상이다. 이 때문에 오늘날에는 미생물의 진화에 대한 연구가 점차 중요하게 다루어지고 있다.

공생

생물들 사이의 모든 상호작용이 경쟁적인 것만은 아니다. 많은 상호관계가 서로에게 이득이 되는 방향으로 진화되어왔다. 단적인 예로 식물의 뿌리에 자라는 균근을 들 수 있다. 균근과 식물은 서로 영양분을 보다 효율적으로 흡수할 수 있도록 돕는다. 균근은 식물의 뿌리 세포 안으로 들어와 살면서 당을 제공받는 대신 식물이 질소염을 흡수할 수 있도록 돕는다. 균근은 특정한 신호 전달을 통해 식물의 면역계가 균근을 죽이지 않도록 한다.
같은 종끼리 군집을 이루는 것 역시 협력적인 진화의 결과이다. 꿀벌, 개미, 흰개미와 같은 진사회성 곤충은 군집 생활을 통해 서로를 보호하고 먹이를 공유한다. 동물의 몸을 이루는 체세포에서도 이와 같은 일이 이루어지고 있다. 체세포들을 유지하는데 관여되는 배세포가 좋은 예가 될 것이다. 체세포는 분열, 성장, 유지, 죽음의 단계마다 독특한 신호를 내보낸다. 동물의 신체는 이 신호에 따라 적절히 반응하여 신체가 유지될 수 있도록 한다. 만약 이러한 신호를 무시하여 체세포에 이상이 생기면 암으로 변화하게 된다.
자신과 혈연적으로 가까운 자식이나 가족을 돌보는 혈연선택 역시 공생적 진화의 결과라 할 수 있다. 이와 유사한 개념으로 자신이 속한 무리의 개체들을 서로 돌보는 군집선택이 있다.

멸종

멸종은 종 전체가 절멸하는 것이다. 멸종은 종분화와 함께 생물 진화의 일반적인 현상이다. 지구상에 존재했던 수많은 종류의 동물과 식물이 멸종하였다. 멸종은 어떠한 생물에게도 일어날 수 있는 현상인 것이다. 생명의 역사에서는 수 차례의 대멸종 사태가 있어왔다. 새를 제외한 지구상의 모든 공룡이 멸종한 백악기 제3기의 K-T 대멸종은 널리 알려져 있다. 그러나 이전 시기에도 전 생물종의 96%가 멸종하였던 페름기 대멸종과 같은 대멸종 사태가 있었다.
수 천년 전부터 나타난 인류의 급격한 증가에 의해 시작된 생물의 대멸종은 현생 지질연대인 홀로세의 이름을 붙여 홀로세 대멸종이라 하기도 한다. 오늘날 대멸종의 비율은 홀로세 대멸종이 시작되기 전인 수 천년 전과 비교하였을 때 100내지 1,000배 정도 증가되어 있다. 이러한 추세대로 진행된다면 21세기 중반 무렵에는 전체 생물 종의 30% 정도가 멸종에 이를 것으로 추측된다. 오늘날 생물 종 멸종의 가장 큰 원인은 인간의 활동이다. 지구 온난화는 이러한 멸종을 가속시키는 원인으로 지목되고 있다.
진화에서 차지하는 멸종의 역할은 아직 분명하게 밝혀지지 않았으며 특정 사안별로 연구가 진행 중이다. 대멸종이 아닌 작은 규모의 멸종 사태는 종 사이에서 한정된 자원을 놓고 벌어진 경쟁의 결과일 수 있다. 이를 경쟁적 배타라 한다. 즉, 하나의 종이 경쟁관계에 있는 상대 종을 절멸시킨 경우가 이에 해당한다. 대멸종 역시 진화에 커다란 영향을 미친다. 대멸종 이후 살아남은 종들은 빠르게 확산하여 방산적응과 같은 진화를 겪는다. 이 결과 다양한 종분화가 급격히 나타나게 된다.

진화의 역사

생물이 지구에 언제 처음 생겨났는 지는 확실하지 않다. 그러나 적어도 30억년 전에는 원핵생물이 등장하였다. 이후 최초 공통 조상에서 분화된 생물의 세 도메인, 즉 원핵생물, 진핵생물, 고세균은 각자의 적응과정을 통해 무수히 많은 종으로 분화되어 오늘날까지 진화하고 있다. 특히 16억년 전 쯤 출현한 진핵생물을 바탕으로 진화한 다세포 생물은 여러 가지 식물들과 동물들로 진화하였다. 최근에 원핵생물과 진핵생물의 중간단계가 발견되기도 했다.

생물의 기원

진화생물학은 생명의 기원을 다루는 학문이 아니며, 일반적으로 생화학으로 분류된 화학진화는 이름만 비슷할 뿐 진화에 포함되지 않는다. 그러므로 이곳에서는 화학진화에 대해 기술한다. 화학진화의 메인 질문은 최초의 생물은 어떻게 해서 나타나게 되었는가에 대한 설명일 것이다. 그러나 지금까지의 연구 결과만으로는 최초의 생물 발생 기원은 확실히 알려지지 않고 있다. 오늘날의 과학적 합의는 단순한 화학반응들의 복합적 상호 작용에 의해 최초의 생물이 발생하였다는 것이지만, 어떻게 하여 그러한 발생이 일어나는지에 대해서는 확실히 알려진 바가 없다. 현재까지는 최초 공통 조상 또는 최초의 유전자 풀의 구조와 형태에 대한 단편적인 고찰만이 이루어져 있다. 현재 제시된 가설로는 RNA와 같은 분자 단위 물질의 자기복제나, 단순 세포의 결집 등이 있다.

공통 조상

지구상의 모든 생물은 최초 공통 조상 또는 최초의 동일한 유전자 풀에서 분화되었다. 오늘날 생존해 있는 모든 종은 종분화와 멸종을 반복하며 일어난 진화의 결과이다. 최초 공통 조상은 생명이라고 부를 수 있는 최소한의 특징들을 지니고 있었다. 첫째, 최초의 생물은 어디라 특정할 수는 없으나 상당한 크기 이상의 지역에 분포하였다. 둘째, 그것들은 단 하나의 형태가 아니라 유사성을 갖는 다양한 형태를 취하고 있었다. 셋째, 최초 공통 조상으로부터 전해진 유전형질이 무엇이었는지는 알 수 없으나 최소한 어느 시점을 지나면서 가계도와 같이 세대에서 세대로 유전형질이 전달되는 군집을 이루고 살았다. 한편, 현대 진화 이론은 찰스 다윈이 제시하였던 계통도인 생명의 나무는 더 이상 받아들이지 않는다. 오늘날의 생물 계통도는 수평적 유전자 이동과 같은 종간의 상호 연관으로 보다 복잡하게 얽혀 있다. 때문에 쿠닌 골도브스키와 같은 학자는 생명의 계통을 수형도의 개념으로 파악하는 기존의 "생명의 나무" 개념을 대체하여 네트워크의 개념으로 파악하는 "생명의 그물"을 새로운 계통도로 제시한다.
과거의 생물들은 진화의 역사에 대한 기록으로 이해될 수 있다. 화석은 과거 생물의 형태적 특징과 해부학적 특징을 알 수 있게 해준다. 고생물학은 과거 생물의 화석과 현생 생물의 해부학적 구조 등을 비교하여 둘 사이의 연관 관계를 연구한다. 그러나 이러한 화석 연구는 신체의 일부가 뼈나 껍질, 이와 같은 단단한 구조로 되어 있는 경우에는 유용하나 그렇지 못한 박테리아나 고세균의 연구에는 그다지 도움이 되지 못한다. 때문에 최근에는 공통 조상의 존재 증거로서 생화학적 유사성이 중요하게 여겨지고 있다. 예를 들면 모든 생물은 모두 같은 뉴클레오타이드와 아미노산으로 이루어져 있다.
분자유전학의 발전으로 생물의 게놈에서 보다 많은 사항들을 알 수 있게 되었다. 특히 돌연변이의 발생 빈도를 관찰하여 두 종이 언제 공통 조상으로부터 분화되었는지를 추정하는 분자 시계의 발견이 그것이다. 이를 통하여 인간과 침펜지가 비교적 최근에야 분화되었음을 확인할 수 있었다.

생명의 진화

최초의 생물이 언제 출현하였는지는 정확히 알 수 없으나 30 ~ 40억년 전 무렵 원핵생물이 출현하였다. 이후 십수억년 동안 생물의 형태는 크게 변화하지 않았다. '살아 있는 분자들'은 더욱 발전하여 단세포 생물로 바닷속을 떠다녔다. 생명이 출현했다는 것을 보여 주는 가장 오래된 증거는 세균(박테리아)과 물에서 사는 식물의 화석이다. 이것은 35억 년 된 암석에서 발견되었다. 이것을 시작으로 생물은 여러 방향으로 가지를 쳐 나갔다. 가장 큰 두 줄기는 식물과 동물이다.
세포구조의 중대한 변화로 인해 진핵생물이 출현하였다. 내생공생자라 불리는 세포간 공생과정을 거쳐 미토콘드리아, 수소발생소포 와 같은 세포소기관의 형성이 진핵생물의 출현 요인으로 꼽히고 있다. 한편 남조류와 같은 세균은 엽록체를 갖게 되었다. 최초의 진핵생물 출현 시기는 정확치 않으나 16억 년 전 ~ 27억 년 전 무렵으로 추정된다.
지금까지 발견된 가장 오래된 다세포 생물의 흔적은 6억 1천만 년경 살았던 것으로 추정되는 에디아카라 생물군이다. 여러 가지 형태의 다세포 생물이 독립적인 진화 과정을 거쳐 출현하였다. 최초로 등장한 다세포 동물은 해면동물, 갈조류, 남조류, 점균류, 점액세균과 같은 것들이었다. 다세포 생물은 급격한 진화의 과정을 거쳤고 1억 년이 흐른 캄브리아기에 이르러 생물 다양성이 폭발적으로 증가하였다. 이를 캄브리아기의 대폭발이라 한다. 이때 이미 현생 생물의 형태와 관련이 깊은 대부분의 생물들이 출현하였다. 이 시기의 급격한 생물 다양성의 증가는 광합성의 결과 대기권의 산소 농도가 증가하였기 때문이라 추정된다. 5억 년 전 무렵이 되자 식물과 균계 생물이 지구 전역을 뒤덮게 되었으며 절지동물과 여러 동물들 역시 출현하게 되었다. 3억년 전 무렵 다른 양막류 동물들을 뒤따라 양서류가 등장하였다. 포유류의 출현은 2억 년 전 무렵에 일어났다. 1억 년 전 무렵에는 조류가 파충류에서 분화하였다. 이 모든 진화는 진핵생물의 출현에서 비롯된 것으로 성공적인 적응의 결과 지구 전체의 생물량에서 다수를 점유하게 되었다.
일반적으로 생명의 진화에 걸리는 시간은 길며, 다수의 세대를 필요로 하나, Rapid Evolution, 즉 고속진화의 발견으로, 특정 환경에서 빠르게 일어나는 진화가 관찰된다는 점이 밝혀졌으며, 이는, 점진주의와 단속 평형론이 조화를 이룬 현대 종합적 진화학을 지지한다.