무성생식

무성생식(無性生殖, asexual reproduction)이란 암수의 구별 없이 모체의 체세포 일부가 떨어져서 새로운 개체를 만드는 생식법이다. 식물의 무성생식에는 포자법과 영양 생식 등이 속한다.

포자(흘씨)에 의한 생식

포자는 무성생식 때 어미 식물에서 분리되는 단세포의 생식 세포이다. 보통 두꺼운 세포벽을 가지며, 배우자에 비해 훨씬 나쁜 환경에서도 견딜 수 있는 구조로 이루어져 있다. 그러나 수중생활을 하는 조류나 균류는 세포벽이 두껍지 않으며, 편모로 자유롭게 운동하는 이동 포자(유주자)와 비운동성인 부동 포자가 있다.

진정포자

일반적으로 홍조식물·갈조류·담자균류·선태식물·양치식물 등에서 볼 수 있는 포자를 편의상 '진정 포자'라고 한다. 이것은 감수 분열에 의하여 생긴 무성생식 세포로 핵상이 단상(n)이다. 동물은 보통 배우자를 만드는 유성 세대의 개체밖에 없으므로 자연히 배우체에 성의 분화, 즉 암수의 성(자웅성)이 생기게 된다. 그러나 대부분의 식물은 무성 세대와 유성 세대가 교대로 나타나므로 성의 분화가 무성 세대에 나타나는 경우도 있다. 이 때는 보통 대포자, 소포자와 같이 크기로 분간할 수 있는 2형의 포자가 생기는데 대포자에서는 암배우체가, 소포자에서는 수배우체가 만들어진다. 한 가지 형의 포자만 존재하는 경우를 '동형 포자'라고 하는 데 대하여, 이러한 경우는 '이형 포자'라고 하며 양치식물의 일부에서 볼 수 있다. 또한 종자식물의 꽃가루와 배낭을 형성하는 세포도 이에 해당한다. 진정 포자는 4개씩 짝을 지어 만들어지는데, 이들 4개씩이 분리되지 않고 모인 채로 있는 것이 있다. 예를 들어, 선태식물과 종자식물 중 철쭉 등의 꽃가루에서 그 예를 볼 수 있으며, 갈조식물이나 홍조식물에서는 1개의 모세포에 1개씩의 포자낭이 있어 이 속에 4개씩의 포자가 규칙적으로 배열되어 있는데, 이것을 특히 '4분 포자'라고 한다. 또한, 균류도 진정 포자가 있으며 그 중 대부분의 자낭균은 1개의 포자낭에 8개의 자낭 포자를 내생적(內生的)으로 만든다. 이와 같은 포자수의 배가는 감수 분열 후에 한번 더 보통의 세포 분열이 있었기 때문이다. 한편, 담자균류에서는 접합한 핵이 감수 분열을 하면 그 세포에서 4개의 돌출부가 나오며, 핵은 각각의 돌출부 안으로 이동하여 외생적(外生的)으로 담자 포자가 만들어진다. 일반적으로 포자낭 안에 만들어지는 포자를 '내생 포자', 포자낭 밖에 분리되어 만들어지는 포자를 '외생 포자'라고 한다.

접합포자

식물은 동물과 달라 환경이 나빠졌다고 하여 좋은 곳을 찾아 이동할 수가 없다. 따라서, 생활사 가운데 나쁜 조건에도 견뎌낼 수 있는 시기를 갖는 것이 생존에 꼭 필요하다. 많은 식물의 진정 포자가 이에 해당하며 종자식물에서는 씨가 이를 대신한다, 한편, 물 속은 육상에 비해 사람의 손이 미치지 않는 이상, 환경의 급격한 변화가 적기 때문에 진정포자는 두꺼운 벽이 없고, 이동 포자로 되어 있는 경우가 많다. 그러나 식물에 따라서는 진정 포자를 만들지 않고 세대 교번을 하는 것도 있다. 이러한 종류에서는 유성 생식의 결과로 생긴 접합자가 두꺼운 세포벽을 뒤집어쓰고 휴면에 들어가 발아에 적합한 때가 되기를 기다린다. 동형 배우자, 또는 배우자낭의 접합으로 생긴 접합자의 경우, 이와 같이 휴면에 들어가는 접합자를 '접합 포자'라고 한다. 클로스테리움속, 수면속 등이 접합할 때 2개의 세포 내용이 합체하면 복상의 핵을 1개 가진 접합 포자가 되며, 발아할 때 감수 분열을 하여 수면 속에서는 단상의 4핵이 생기는데 그 중의 3핵은 퇴화하고 1개밖에 남지 않는다. 한편, 클로스테리움속에서도 감수 분열의 제1분열에서 생긴 2핵 중 1개가 퇴화해 버리기 때문에, 제2분열에 의해 2핵밖에 만들어지지 않으므로 결국 2개의 개체가 된다. 또한, 접합균류인 털곰팡이는 몸의 구분이 없는 다핵 세포로 2개의 균사(菌絲) 끝이 접촉되면 각기 끝부분에 배우자낭을 만든다. 이때 배우자낭도 다핵이며, 접촉부에서 융합하여 핵과 세포질이 섞이게 된다. 얼마 후 이것은 두꺼운 세포벽에 둘러싸여 접합 포자가 되는데, 접합된 핵은 휴면한 후 포자에서 나오는 균사로 이동하여 그 앞끝의 포자낭 안에서 감수 분열을 한다.

난포자

유성 생식이 정자와 난자로 뚜렷하게 분화되어 행해지며, 생긴 수정란이 접합 포자와 같은 행동을 취할 때 이것을 '난포자'라고 한다. 난균류(卵菌類)인 물곰팡이속에서는 균사에서 자루가 튀어나와 그 끝에 1개 내지 수개의 알을 포함한 생란기가 만들어지고, 자루 부분에서는 다수의 정핵을 가진 장정기를 만드는 가지가 자라, 곧 생란기와 장정기 사이에 몇 개의 접합관이 생긴다. 이와 같이 하여 수정된 알은 휴면에 들어가며, 이어서 발아와 감수 분열을 한다.

과포자

생활사 중에 나타나는 포자로 홍조 식물이 만드는 '과포자'가 있다. 간단한 경우는 수정된 난자가 분열하여 과포자가 되는데, 대개의 경우는 수정란이 연락사를 만들어 영양 세포와 연락하면, 이 연락사로부터 조포사가 분리되어 그 위에 과포자가 만들어진다. 그래서 홍조 식물의 경우는 난자를 만드는 생식 기관을 '조과기(造果器)'라 한다. 또한, 조포사는 수정란에서 포자를 만들어 생식하는 독립된 세대로 생각할 수 있으므로, 이것으로 이루어진 식물체를 '과포자체'라고 한다. 진정홍조식물의 대부분은 배우체, 과포자체 및 4분 포자를 만드는 포자체의 3세대를 가지며 감수 분열은 보통 4분 포자를 형성할 때 행해진다. 그러나 네말리온속(屬)에서는 과포자가 발아할 때 감수 분열이 행해지므로 과포자체의 핵상은 단상이며, 생긴 과포자가 발생해서 배우체로 되돌아가는 두 세대에 의한 세대교번이 이루어진다.

영양 생식

보통 생식에 관계하지 않는 몸의 일부분이 갈라져서 새로운 개체가 형성되기도 하는데, 이러한 생식법을 '영양 생식'이라고 한다. 이것은 식물의 왕성한 재생력을 이용한 번식 방법으로, 고등 식물의 경우 농업이나 원예 등에 이용된다. 영양 생식은 무성생식의 일종으로 감수 분열을 거치지 않으므로, 모체와 새로운 개체 사이에는 핵상이나 유전자형의 변화가 없다. 먼저 생식을 위해 분리되는 단위가 단세포인가 다세포인가를 분류해 본다.

생식 단위가 단세포인 경우

생식 단위가 어미 식물과 거의 같은 이분법과 특별한 생식 세포인 영양 포자가 생기는 경우를 생각할 수 있다.

이분법

이 방법은 단세포 생물에서 볼 수 있다. 단세포라고는 하나 다세포 생물과 비슷한 생활을 영위하고 있기 때문에 세포 안에는 여러 기관이 잘 발달해 있는 경우가 많다. 이들 세포 기관들은 세포 분열에 의하여 새로운 두 세포로 나뉘게 된다. 예를 들면, 유글레나의 경우에는 운동을 중지하고 점액질에 싸여 편모가 있는 몸의 앞쪽에서부터 세로로 분열된다. 종류에 따라서는 유영 중에 분열하기도 한다. 또한, 와편모조류의 케라티움속은 외부에 튼튼한 세포벽이 있는데, 이 겉껍데기는 이분열을 할 때 일정한 선을 따라 위아래로 갈라진다. 이와 같이 나뉜 각각의 반쪽은 잃어버린 부분을 만들어 다시 원래와 같은 개체가 된다. 한편, 도시락의 경우와 같이 서로 겹친 2개의 껍데기를 가진 규조류도 케라티움속과 비슷한 방법으로 이분열을 하지만, 이것은 특히 2개의 껍데기 사이에 대소의 차이가 있다. 그리하여 뚜껑쪽의 큰 껍데기를 받은 분열 세포는 안쪽에 속 껍데기를 만들기 때문에 세포 전체의 크기는 본래와 같게 된다. 그러나 속 쪽의 작은 껍데기를 받은 분열 세포는 묵은 껍데기를 뚜껑 쪽으로 해서 새로운 세포벽을 만들기 때문에, 이분열을 거듭해 갈수록 세포는 점차 작아지게 된다. 따라서, 어느 한도까지 작아지게 되면 갑자기 원형질이 증대하여 묵은 껍데기를 벗고 원형질과 세포벽을 증대시켜 원래의 크기로 돌아간다. 효모균류는 일반적인 세포 분열에 의해 이분되는데, 이 밖에 세포가 부풀어 충분히 커지면 분리하여 독립된 개체를 만드는 수도 있다. 또한, 습한 육지에 자라는 녹조 식물은 다수의 핵을 가지면서도 몸은 단세포이며, 역시 몸의 일부가 부풀어 분리됨으로써 새로운 개체가 만들어진다. 이와 같은 방법을 '출아법(出芽法)'이라고 한다.

영양 포자에 의한 방법

이것은 곰팡이류에서 두드러지게 나타나는 증식 방법이다. 단순한 경우에는 균사가 작게 끊겨 번식의 단위가 되지만, 이 밖에 특별한 구조를 만드는 경우도 많다. 자낭균류인 푸른곰팡이에서는 균사의 윗부분이 몇 번이고 분지를 되풀이하여 전체적으로 빗자루 모양이 되며, 그 위쪽의 균사는 잘록해져서 마치 둥근 모양의 포자가 염주 모양으로 이어진 것과 같다. 또한, 누룩곰팡이에서는 한 번 균사의 끝이 부푼 다음, 이 부푼 자리에서 포자가 되는 다수의 균사가 뚫고 나와 잘록해져가는데, 이러한 포자를 '분생 포자'라고 한다. 이와 같이 푸른곰팡이와 누룩곰팡이에서는 분생 포자가 생기는 균사의 분지 방법이 서로 다른데, 어느 쪽이나 포자가 되는 방법은 모두 외생적이다. 이에 반하여, 부풀어 오른 끝부분의 균사가 포자낭이 되어 내부에 내생적으로 분생 포자를 만드는 경우도 있다. 예를 들어, 접합균류인 털곰팡이류에서는 이 포자낭의 형성이 약간 다르다. 즉 균사의 앞끝에 칸막이가 만들어지고 상하에 2개의 세포가 생겨, 위쪽의 세포는 핵분열을 해서 다수의 핵을 만들지만, 아래쪽 세포는 위쪽 세포 속을 뚫고 나가 주축(柱軸)을 형성한다. 이윽고 위쪽 세포의 원형질은 핵을 지니고 조그맣게 나뉘어 분생 포자가 된다. 한편, 물 속에 사는 균류는 편모를 가진 운동 포자를 만든다. 또한, 어떤 종류는 건조한 대기 조건에서는 외생적인 분생 포자를 만들지만, 공기에 습기가 많아지면 운동 포자를 만든다고 한다.

생식 단위가 군체생활을 하는 경우

남조식물은 아직까지 유성생식이 알려지지 않았으며, 단세포 또는 군체 생활을 하고 있는데, 군체의 정도에는 여러 가지가 있다. 예를 들어, 노스톡속은 세포가 1줄의 사상체로 되어 있으나 세포 사이에는 원형질 연락이 있고, 또한 아랫부분과 윗부분의 구별까지 있다. 대부분 이들의 몸은 작은 부분으로 잘리어 그것들이 원래의 크기로 성장함으로써 생식이 이루어지는데, 잘리기 전에 연쇄체를 형성하는 경우도 있다. 즉, 실 모양으로 늘어선 세포가 군데군데 세포 사이의 물질 증가에 의해 작은 집단으로 나뉜다. 이러한 세포 사이의 물질 증가는 격벽이라고 하는 명료한 경계를 만들게 되는데, 이 때의 조그마한 집단을 '연쇄체'라고 하며, 얼마 후에는 처음의 공통된 껍질에서 탈피하여 사상체로서 성장하게 된다. 녹조식물인 볼복스속은 종류에 따라 여러 가지의 크기, 또 여러 가지 정도로 분화하여 둥글고 가운데가 비어 있는 군체를 만드는데, 쓱히 영양 생식을 할 때는 어미 군체 속에 작은 군체가 생긴, 뒤에 어미 군체가 파괴되면서 밖으로 나와 발달하게 된다. 또한, 같은 녹조식물인 하이드로딕티온속은 더욱 색다른 면을 볼 수 있다. 그물처럼 이어져 몸을 형성하는 세포 속에 2개의 편모를 가진 수많은 운동 포자가 생기는데, 처음에는 세포 안에서 움직이고 있으나, 움직임을 멈추면 서로 이어져 그물 모양의 새로운 군체가 되며, 후에 어미 세포로부터 나와 성장하게 된다. 한편, 남조식물이나 녹조식물 중 실 모양의 몸을 가진 것은 환경 조건이 나빠지게 되면, 영양체의 세포가 기름이나 녹말 등을 저장하며 동시에 세포벽이 두꺼워져 휴면하기 위한 포자를 만들기도 하는데, 이 때의 포자를 '아리네트'라고 한다. 이것은 환경이 좋아지면 발아하여 원래의 어미 세포와 같은 상태로 되돌아가 새로운 개체를 만든다.

생식 단위가 다세포인 경우

다세포 식물은 다음과 같은 점에서 동물과 많은 차이가 있다. 동물은 몸 속의 여러 구조를 만드는 원기(原基)가 발생의 이른 시기에 정해지며, 그 후에는 성숙에 의해 성체(成體)가 된다. 그러나 식물의 몸에는 분열 조직, 또는 생장점이라고 하는 특수한 장소가 항상 식물체의 각부를 만들어내며, 이러한 활동에 의해 식물의 생장은 원래 있던 것에 새로운 것이 덧붙여지는 형태로 계속하여 행해진다. 따라서, 재생력이 강한 몸의 일부분을 어미 식물에서 떼어놓아도 조건만 유지시켜 준다면 새로운 개체로 자랄 수 있다. 이와 같은 원리를 이용한 것이 농업이나 원예에서 이용되는 고등 식물의 '인공 영양 생식'이다. 여기에는 꺾꽂이·휘묻이·접붙이기·포기나누기 등이 있다. 

꺾꽂이는 잎이나 줄기를 잘라 땅에 꽂음으로써 뿌리를 내려 번식시키는 방법으로, 영양물을 스스로 흡수할 수 있을 때까지 말라죽지 않도록 해야 하며, 또한 뿌리가 나는 것을 촉진하는 등의 배려를 하지 않으면 안 된다. 이를 위해 잎을 떼어내거나 잘라내서 지나친 증산(蒸散)을 억제하거나 잎이나 줄기의 아랫부분을 나프탈렌초산과 같은 생장 조절 물질로 처리하여 뿌리가 나는 것을 촉진하는 등, 종류에 따라 갖가지 방법이 고안되어 있다. 이러한 꺾꽂이는 개나리·버드나무·포플러 등에서 이용되며, 약한 식물에서는 이 방법을 적용시킬 수 없다.  

휘묻이는 원줄기에서 가지를 자르지 않고 휘어 땅에 묻어 둔 후 뿌리가 내린 다음 원 줄기와 이어진 부분을 잘라 옮겨 심는 방법으로, 뽕나무·석류나무·포도 등에서 이용된다.  

이 밖에, 대목에 원하는 품종의 접순을 붙여서 번식시키는 접붙이기나, 여러 개의 뿌리가 모인 덩어리를 작은 포기로 나누어 번식시키는 포기나누기 등의 방법도 있다.  

이와 같이 인위적인 방법으로 영양 생식을 시키는 것 외에, 식물에 따라서는 자연 상태에서 꺾꽂이나 휘묻이와 같은 상태를 만드는 종류도 있다. 예를 들어, 종자식물만큼 명확한 생장부가 없는 지의류에서는 몸 속의 녹조식물을 균사가 둘러싸서 '가루눈'이라는 덩어리를 만들어 번식하며, 태류(苔類)인 우산이끼는 생육 환경이 나빠지면 엽상체의 뒷면에 컵 모양의 형체를 만드는데, 안에는 다세포이며 원기둥 모양인 무성아(無性芽)가 만들어진다. 또한, 종자식물의 영양 생식 수단은 여러 가지가 있는데, 특히 씨가 생기지 않는 식물에서는 이것이 잘 발달되어 있다. 즉, 참나리의 잎겨드랑이에 생기는 주아(珠芽)는 양분을 저장한 다육질의 작은 비늘줄기로, 어미 식물로부터 떨어지면 발아하여 새 개체가 된다. 또한, 단축된 줄기가 다육질이 되면 육아가 되는데 이러한 경우는 참마에서 볼 수 있으며, 땅 속에서 줄기가 비대해지면 감자의 덩이줄기나 쇠귀나물·토란 등의 둥근꼴줄기가 된다.  

한편, 옆으로 뻗어나온 가지가 땅 위를 기어 긴마디 사이에서 곧은 싹을 내는 것도 뿌리가 나면 독립된 식물체가 될 수 있다. 이와 같이, 옆으로 뻗은 가지를 기는가지라고 하는데 바위취·딸기 등에서 볼 수 있다. 줄기와 마찬가지로, 뿌리에서도 독립하기에 충분할 만큼 영양물을 저장한 종류에서는, 영양 생식이 유력한 번식 수단이 된다. 여기에는 다알리아나 고구마의 덩이뿌리가 속한다.