시각 기관

시각 기관 (visual system)은 시각을 담당하는 중추신경계의 일부이다. 이 기관은 가시광선을 받아 몸을 둘러싼 환경의 이미지를 형성한다. 시각 기관은 빛의 감지, 단일 영상의 형성, 2차원 형상의 깊이 및 간격 지각, 물체의 파악 및 분류, 신체 동작 인도 등 여러 가지 복잡한 기능을 수행한다. 이러한 정보들 외에 그것을 통한 심리학적 발현을 시각 (visual perception)이라고 하기도 한다. 시각계라고도 한다.

시각 기관에 관한 연구

19세기 말, 신경계에 관한 많은 사항들이 밝혀졌는데, 그 중 핵심은 뉴런이 신경계의 기본 세포이며 뇌는 그 영역마다 담당하고 있는 기능이 다르다는 사실이었다. 이런 사실들은 신경과학의 발전의 바탕이 되었다.
대뇌겉질 (cerebral cortex)이 기능적으로 구분되어 촉각 (몸감각겉질 (somatosensory cortex)), 동작 (운동겉질 (motor cortex)), 그리고 시각 (시각겉질) 영역이 따로 있다는 개념은 프란츠 요제프 갈이 1810년 처음 제창했다.
뇌 (특히 대뇌겉질)의 기능 영역이 구분되어있다는 것에 대한 증거는 1861년 폴 브로카가 브로카 영역 (Broca's area)을 발견한 것부터 시작하여, 구스타브 프리츠와 에두아르 히치히의 1871년 운동 겉질의 발견으로 이어졌다. 데이빗 페리어는 뇌 일부에 일어난 손상과 그로 인한 기능적 영향 (손상 연구 (lesion study))을 연구하면서, 시각 기능이 뇌의 마루엽 (parietal lobe)에 집중되어있다고 발표하였다 (1876). 1881년, 헤르만 뭉크는 뒤통수엽 (occipital lobe)에 시각 영역이 있다고 다시 발표하였으며, 이는 현재 일차시각겉질 (primary visual cortex)의 위치로 알려져있다.

눈

눈은 복잡한 생물학적 기구이다. 일반적으로 눈의 작동 원리를 얘기할 때 카메라와 많이 비교하고는 하는데, 이는 둘 다 바깥의 빛을 한 초점으로 모아 빛에 민감한 영역에 투사한다는 점이 크게 유사하기 때문이다. “빛에 민감한 영역”은 카메라에서는 필름 또는 전기적 센서일 것이고, 눈에서는 늘어선 시각 수용체 (visual receptor)가 된다. 결국 눈은 마치 CCD 카메라와 같은 ‘변환기’의 역할을 한다.
눈으로 들어온 빛은 각막 (cornea)을 통과하면서 굴절된다. 그다음은 눈동자 (pupil)를 지나 (이때 직경을 홍채 (iris)가 조절) 수정체 (lens)에 의해 더욱 굴절된다. 각막과 수정체는 함께 마치 하나의 렌즈처럼 작용하여 망막에 뒤집혀진 상을 투사한다.

광화학

시각 기관에는 레티날 (retinal)이라는 빛을 감지하는 시황 (레티닌, retinene)이라는 물질이 망막 원뿔, 막대세포에 존재한다. 레티날은 빛을 중추신경계가 이해할 수 있는 정보로 바꾸는데 중요한 기능을 한다. 빛의 존재 하에, 레티날은 구조를 바꾸면서 신경 신호를 만들어낸다.

시각 신경

눈을 통해 들어온 시각 정보는 시각 신경을 통해 정보가 뇌로 전달된다. 이 중 90%의 축삭은 시상 (thalamus)의 가쪽무릎체로 간다. 이 축삭들은 망막의 M, P, K 세포로부터 나온다. 이렇듯 각각의 정보들은 서로 다른 경로로 감각이 만들게 된다. 일부 축삭들은 중간뇌 (midbrain)의 위둔덕 (superior colliculus)으로 정보를 보내며, 이는 눈의 움직임 (홱보기 (신속운동, saccades)을 돕는다.
마지막으로 남은 멜라놉신을 가진 빛수용체 신경절 세포들은 망막시상하부로 (retinohypothalamic tract, RHT)를 통해 덮개앞부분 (pretectum) (동공 반사의 경로)으로 가며, 여기서 생체 리듬과 잠을 조절하는 부분들, 예를 들어 시각교차 위핵 (suprachiasmatic nucleus, SCN, ‘생체 시계’)이나 복외측시각교차전핵 (ventrolateral preoptic nucleus, VLPO, 수면 조절)으로 이어진다. 한편 최근에는 빛수용체 신경절 세포들이 의식, 무의식적 시각까지 중개한다는 사실이 발견되었다 - 이는 원뿔 및 막대세포가 없는 눈에서 명암을 감지하던 흔적이라고 추측되고 있다.

시신경 교차부

두 눈에서 온 시각 신경은 뇌의 시상하부 (hypothalamus) 아래에 놓인 시신경 교차부에서 교차한다. 여기서 두 눈에서 온 정보는 한 점으로 모였다가 담당하는 겉질로 흩어진다. 이 결과 시야의 오른쪽 반은 뇌의 왼쪽 반이 담당하고, 왼쪽 반의 시야는 오른쪽 반의 겉질이 담당한다. 다시 말해, 일차 시각 겉질의 왼쪽은 오른쪽 반을, 겉질의 오른쪽은 왼쪽 반의 시야를 처리하게 되는 것이다. 시야 중앙의 작은 부분은 뇌의 양쪽 겉질이 처리한다.

시신경로

시야 오른쪽에서 온 정보는 왼쪽 시신경로를 따라 전달된다. 왼쪽 시야의 정보는 오른쪽 시신경로를 따라 전달된다. 각 시신경로는 시상의 가쪽무릎체 (LGN)에서 끝을 맺는다.

가쪽무릎체

가쪽무릎체 (외측슬상체)는 뇌 시상에서 감각 정보를 중개하는 신경핵 (nucleus)이다. LGN은 사람과 다른 유인원에서는 6가지 층으로 이루어져있다. 1, 4, 6층은 반대측에 있는 코쪽 시야의 정보에 반응한다; 2, 3, 5층은 교차하지 않은 동측의 신경 섬유를 받아 관자놀이쪽 시야 정보에 반응한다. 1층에는 M 세포가 있으며, 이는 반대쪽 눈 시각 신경의 M 세포에 반응하여 깊이 또는 동작 정보에 관련되어있다. LGN의 4 & 6층 역시 반대쪽 눈과 이어지나, P 세포에 대응된다 (색과 가장자리 정보 담당). 한편으로, LGN 2, 3, 5층은 동측의 시신경 M, P 세포에 대응된다. LGN의 6층은 넓이가 신용 카드 정도이나, 두께는 그 세 배 정도이며, 두 개의 작은 새알처럼 타원체 형태를 하고 있다. 6개의 층 사이에는 망막의 K 세포 (색 담당)에서 정보를 받는 작은 세포가 위치하고 있다. 이다음 LGN의 뉴런은 뇌의 뒤쪽에 있는 뒤통수엽 새발톱고랑 (calcarine sulcus)에 있는 일차시각겉질 (V1)로 이어진다.

시각로부챗살

시각로부챗살 (optic radiation)은 시상의 가쪽무릎체에서 시각겉질의 네 번째 층으로 정보를 보낸다. LGN의 P층 신경은 V1 층 4C β 구역으로 이어진다. M층 신경은 V1 층 4C α으로 이어진다. LGN의 K층 신경은 V1의 2, 3층의 큰 신경세포로 이어진다.
구석 쪽 시야의 경우 시신경로와 V1의 신경 위치는 교차 없이 직접적인 연관이 있다. V1의 이행부에서는 다시 정보 전달 경로가 복잡하게 얽힌다.

시각겉질

시각겉질은 인간의 뇌에서 가장 큰 영역이며 시각 정보를 처리하는 것을 담당한다. 위치는 뇌 뒤쪽 소뇌 위에 있다 (그림에 표시된 부분). LGN에서 바로 정보를 받는 부분을 일차시각겉질 (V1과 줄무늬겉질 (striate cortex) 포함)이라고 한다. 시각 정보는 그다음 겉질의 정해진 지역으로 순서대로 전달된다. 이 지역에는 V2, V3, V4와 V5/MT 영역 등이 있다 (전달 순서는 종에 따라 다르다). 이들은 이차시각영역 (secondary visual area)으로 다양한 시각 정보를 처리하고 있다. 예를 들어 V1, V2의 신경은 물체의 경계과 코너를 감지한다. 또, 색과 동작에 관한 기본 정보도 여기서 처리된다.

시각연합겉질

시각 정보가 시각겉질 내에서 전달되면서, 전달 경로는 더욱 복잡해진다. V1 신경은 2차원적인 정보에 선택적으로 반응하는 한편, 가측 후두부의 신경들은 완전한 물체에 반응하며, 시각연합겉질의 신경들은 사람의 얼굴이나 특정 물체에 특이적으로 반응한다. 이런 복잡한 정보 전달 경로는 크게 두 가지: 등쪽 경로 (dorsal stream)와 배쪽 경로 (ventral stream)로 나눌 수 있다 (웅거라이더 (Ungerleider)와 미슈킨 (Mishkin)이 “이중 경로 가설 (Two Streams hypothesis)”에서 처음 제안). 등쪽 경로는 “어디” 경로 ("where" stream)란 별명으로 불리며, 공간적인 정보를 처리하고, 눈과 손의 움직임을 담당하는 영역과 소통한다. 이런 식으로 동작에 관련된 역할 때문에, 이 영역은 “어떻게” 경로 ("how" stream)라는 이름으로도 불리고 있다. 배쪽 경로는 “무엇” 경로 ("what" stream)라고 하며, 시각적 자극의 인식, 확인과 분류 등을 담당한다.