스테고사우루스

생김새

사족보행을 하는 스테고사우루스는 두 줄로 나 있는 연 모양의 골판이 둥근 모양의 등에 수직으로 솟아 있는 것과 두 쌍의 긴 골침이 거의 수평으로 꼬리 끝 부분에 나 있는 것 덕분에 가장 쉽게 알아볼 수 있는 공룡 속 중의 하나다. 몸 길이는 9 m에 이르지만 스테고사우루스의 여러 종들은 동시대에 살았던 거대한 용각류 공룡에 비하면 매우 작아 보였다. 알로사우루스나 케라토사우루스와 사우로파가낙스와 토르보사우루스 등과 같은 거대한 포식성 수각류 공룡으로부터 생존하기 위해서는 어떤 형태든 갑옷처럼 단단한 껍질이 필요했을 것으로 보인다.
뒷발에는 각 세 개 씩의 짧은 발가락이, 앞발에는 각 다섯 개의 발가락이 있었다. 안쪽에 위치한 두 개의 발가락에는 뭉툭한 발굽이 있었다. 발가락 공식은 2-2-2-2-1로, 앞다리의 가장 안쪽 발가락에는 두 개의 뼈가, 그 다음 발가락에도 두 개의 뼈가, 마지막 발가락에는 한 개의 뼈가 있는 형태이다. 네 다리 모두 발가락 뒤쪽에 있는 발바닥이 지탱하고 있었다. 다부진 형태의 뒷다리에 비해 앞다리가 훨씬 짧아서 특이한 자세를 취했다. 꼬리는 지면에서 떨어져 비교적 높이 공중에 들려 있었던 것으로 보이고, 머리는 상대적으로 낮게, 아마도 1m 혹은 그 이내의 높이에 위치했던 것으로 보인다.
길고 좁은 두개골은 몸에 비해 작았다. 현생 조류를 포함하여 대부분의 지배파충류가 가지고 있지만 현생 악어류에는 없는, 코와 눈 사이에 위치한 스테고사우루스의 전안와창은 작은 크기였다. 두개골이 낮게 위치한 것은 스테고사우루스가 낮은 곳에 위치한 식물을 먹었으리라는 짐작을 하게 한다. 이 해석은 앞니가 없는 대신 각질로 된 부리, 즉 람포테카(rhamphotheca)를 가지고 있다는 점에서 뒷받침된다. 이빨은 작은 삼각형 모양이며 납작하다. 이빨이 닳은 흔적을 보면 음식을 저작했던 것으로 보인다. 턱뼈가 안쪽으로 들어간 구조를 가지고 있는 것으로 보아 음식을 씹는 동안 음식물이 입 안에 머물게 하기 위한 볼을 가지고 있었던 것으로 추측된다.
스테고사우루스는 전반적으로 상당히 큰 공룡이지만, 두개골은 매우 작아서 개의 두개골 정도 크기밖에 되지 않는다. 오트니엘 찰스 마쉬가 1880년에 잘 보존된 스테고사우루스의 두개골로부터 뇌가 들어있던 공간의 본을 떠서 뇌 크기를 추정할 수 있었다. 이 두개강의 본은 뇌가 정말로 매우 작았으며, 아마도 공룡의 뇌로는 가장 작은 것 중 하나였으리라는 점을 보여주었다. 몸무게가 4.5t 정도 되었는데, 고작 80g 정도의 뇌를 가지고 있었다는 사실은 모든 공룡은 지능이 낮았으리라는 생각을 하게 만드는 데 일조했으나 이제는 공룡이 저능하다는 생각은 거의 사라졌다. 스테고사우루스의 실제 뇌 해부구조는 잘 알려져 있지 않지만 뇌가 공룡 치고도 작아서 느린 초식성 생활 습관과 그리 복잡하지 않았던 것으로 보이는 이들의 행동과 잘 들어맞는 것으로 생각된다.
스테고사우루스에 대해 알려진 대부분의 사실은 다 자란 개체의 화석으로부터 온 것이다. 최근에 어린 스테고사우루스의 표본이 발견되었다. 하나는 성체가 되기 직전의 표본으로 1994 년 와이오밍에서 발견되었으며 몸길이 4.6m에 높이 2m, 그리고 2.3t 정도의 몸무게를 가지고 있었을 것으로 추정된다. 와이오밍 대학 지질학 박물관에 전시되어 있다. 더 작은 표본으로는 2m 10 cm 몸길이에 등 부분의 높이가 80cm인 것으로 덴버 자연 및 과학 박물관에 전시되어 있다.

기원

스테고사우루스의 기반군 및 그 조상들의 화석은 거의 알려져있지 않기 때문에 기원은 불분명하다. 최근에 키메리지절 초기의 헤스페로사우루스(Hesperosaurus)가 발견되면서 스테고사우루스과의 공룡들이 모리슨층 하부 즉, 스테고사우루스가 나타나기 수 백만 년 전부터 이미 존재했다는 것이 밝혀졌다. 가장 먼저 나타난 스테고사우루스과의 공룡은 렉소비사우루스(Lexovisaurus) 속으로 잉글랜드의 옥스포드 클레이 층에서 발견되었으며 칼로비아절 초기에서 중기의 연대를 보여준다.
이보다 이전의 기반군인 후양고사우루스 속은 쥐라기 중기 (1억 6500만 년 전)의 중국에서 발견되어 스테고사우루스보다 2000만 년 앞서 살았으며 화양고사우루스과의 유일한 속이다. 그보다 더 앞선 종류로는 스켈리도사우루스(Scelidosaurus)가 있는데, 이 종은 쥐라기 초기 약 1억 9000만 년 전의 잉글랜드에서 살았다. 재미있게도 스켈리도사우루스는 스테고사우루스과와 안킬로사우루스과의 특징을 모두 가지고 있었다. 에마우사우루스(Emausaurus)는 독일에서 발견된 작은 사족보행 공룡이며, 미국의 애리조나에서 발견된 스쿠텔로사우루스가 더 오래된 속으로 필요에 따라 이족보행을 했던 것으로 보인다. 상대적으로 가벼운 갑옷을 갖춘 이 작은 공룡들은 스테고사우루스과 및 안킬로사우루스과 양쪽의 공통조상과 가까운 관계였을 것이다. 초기 장순류 공룡의 보행렬이 프랑스의 1억 9500만 년 전 지층에서 발견되었다.

발견 및 종

스테고사우루스는 공룡 화석 전쟁에서 최초로 수집 및 기재가 이루어진 수 많은 공룡 중 하나로 콜로라도주 모리슨의 북쪽에서 발견된 표본을 통해 1877년 오트니엘 찰스 마쉬에 의해 최초로 명명되었다. 이 최초의 뼈들이 스테고사우루스 아르마투스(Stegosaurus armatus)의 완모식표본이 되었다. 마쉬는 처음에 이 화석이 수중생활을 하던 거북 비슷한 동물의 것이라고 생각했으며 골판이 마치 지붕의 기와처럼 겹쳐진 상태로 등을 덮고 있는 것으로 생각했기 때문에 학명을 '지붕 도마뱀'이라고 붙였다. 그 후 수 년에 걸쳐 스테고사우루스의 화석들이 많이 발견되어 마쉬는 스테고사우루스속에 대한 여러 편의 논문을 발표했다. 처음에는 여러 종이 기재되었다. 하지만 이 종들 중 많은 수가 부정확하거나 다른 종의 동물이명인 것으로 간주되고 있어서, 이제는 잘 알려진 종 두 개와 덜 알려진 종 하나만이 남아있다. 스테고사우루스의 화석으로 확인된 것은 모리슨층의 층서존 2-6 사이에서 발견되었으며, 스테고사우루스라고 볼 수도 있을 것 같은 화석이 추가로 층서존 1에서 발견되었다.

고생물학

스테고사우루스는 검룡류 중에서 가장 큰 공룡으로 몸무게는 아마 5000 킬로그램 정도 나갔을 것이다. 발견되고 나서 얼마 되지 않아 마쉬는 짧은 앞다리 때문에 스테고사우루스가 이족보행을 했을 것이라고 생각했다. 하지만 1891년 육중한 몸을 보고 생각을 바꿨다. 지금은 의심할 여지 없이 사족보행을 했을 것이라고 생각하지만, 스테고사우루스가 뒷다리와 꼬리를 삼각대처럼 이용하여 높은 곳에 있는 잎을 먹기 위해 몸을 일으킬 수 있었는지에 대해서는 여러 의견이 있었다. 로버트 T. 바커가 이 이론을 제안했고 케네스 카펜터는 반대의견을 제시했다.
스테고사우루스의 앞다리는 뒷다리에 비해 매우 짧았다. 게다가 뒷다리의 정강이 부분이 넙다리 부분에 비해 짧은 것으로 보아 걷는 속도도 그리 빠르지 않았을 것으로 보인다. 속도를 내려고 뒷다리가 빨리 움직이면 앞다리가 걸리적거렸을 것이므로 최대 속도는 시간당 6-7 킬로미터 정도였을 것이다.
콜로라도 모리슨 자연사박물관 매튜 모스브루커가 발견한 보행렬에 의하면 스테고사우루스는 여러 나이대로 구성된 무리를 이루고 살았던 것으로 보인다. 같이 발견된 여러 보행렬에는 너댓 마리의 새끼 스테고사우루스가 같은 방향으로 움직였으며, 청소년 기의 스테고사우루스 한 마리가 지나간 보행렬 위로 성체가 지나간 보행렬이 보인다. 스테고사우루스는 모리슨층에서 흔히 발견되는 다른 공룡들, 즉 알로사우루스, 아파토사우루스, 카마라사우루스, 그리고 디플로도쿠스 등에 비하면 건조한 환경을 더 선호했던 것으로 보인다.

어린 개체

스테고사우루스는 어린 개체들이 보존되어 있어 어떻게 성장했는지를 보여준다. 켄트로사우루스 역시 어린 개체들의 화석이 남아 있으며, 성별까지 구분이 가능하다. 두 어린 개체들은 모두 상대적으로 작은 크기이며 더 작은 개체는 1.5 미터 정도 몸 길이, 큰 개체는 2.6 미터 정도 몸길이를 가진다. 이 표본들은 어깨뼈와 부리뼈 사이, 그리고 뒷다리의 정강이뼈가 완전히 봉합되지 않았기 때문에 성숙하지 않은 개체로 본다. 또 골반 부분은 켄트로사우루스의 어린 개체와 유사한 모양이다.

골침 (꼬리 가시)

스테고사우루스의 꼬리에 있는 가시가 1914년에 길모어가 주장했던 것처럼 과시만을 위한 것이었는지, 아니면 무기로도 사용되었는지에 대해서는 논쟁이 있어 왔다. 로버트 바커는 스테고사우루스의 꼬리의 힘줄이 골화되지 않아 다른 공룡들의 꼬리에 비해 훨씬 유연했을 것이라고 보고 꼬리가 무기로 사용되었을 가능성이 높다고 생각했다. 하지만 카펜터가 지적한 것처럼 골판들이 꼬리 부위의 척추뼈와 많이 겹치기 때문에 움직임은 제한적이었을 것이다. 바커는 또 스테고사우루스가 커다란 뒷다리를 움직이지 않게 두고, 짧지만 매우 강력한 근육을 가진 앞다리로 몸을 밀어내 엉덩이 뒤쪽을 쉽게 움직일 수 있어서 포식자의 공격에 민첩하게 대응할 수 있을 것이라고 보았다. 더 최근에 맥휘니와 동료들의 꼬리 가시에 대한 연구에서는 외상에 관련된 상처가 있는 경우가 많은 것으로 보아 꼬리 가시가 실제로 싸움에 사용되었을 가능성이 높은 것으로 나타났다. 이 연구에서 조사된 스테고사우루스의 표본들 중 9.8% 가 꼬리 가시 부분에 부상을 입은 상태였다. 이 생각에 대해 신빙성을 더해준 것은 한 알로사우루스의 꼬리뼈에 스테고사우루스의 꼬리 가시와 완벽하게 맞아 떨어지는 구멍이 나있다는 점이었다.
스테고사우루스 스테놉스(Stegosaurus stenops)는 네 개의 가시를 가지고 있었으며 각각은 60-90 센티미터 정도 길이였다. 완전한 상태로 발견된 스테고사우루스류의 갑옷을 보면 최소한 어떤 종들에서는 이 가시들이 종종 묘사되듯이 수직으로 나있는 것이 아니라 수평으로 튀어나와 있다는 것을 알 수 있다. 마쉬는 처음에 S. 아르마투스의 꼬리에 S. 스테놉스와 달리 여덟 개의 가시가 있다고 기재했다. 하지만 최근의 연구에 의하면 S. 아르마투스의 꼬리에도 네 개의 가시가 있는 것으로 밝혀졌다.

"두번째 뇌"

스테고사우루스가 기재되고 얼마 되지 않아 마쉬는 척추의 엉덩이 부분에 빈 공간이 크게 있는 것을 발견했다. 이 공간은 작기로 유명한 스테고사우루스의 뇌보다 20 배나 컸다. 이 발견으로 인해 스테고사우루스와 같은 공룡은 꼬리 쪽에 "두번째 뇌"를 가지고 있어 몸 뒤쪽의 반응을 조절하는 역할을 했을 수도 있다는 아이디어가 생겨났다. 또 이런 "뇌"가 스테고사우루스가 포식자로부터 공격받았을 때 순간적으로 빠른 반응을 하는 데 도움을 주었을 수도 있다는 주장도 있었다. 더 최근에는 이 공간이 (용각류에서도 발견된다) 글리코겐체(glycogen body)였을 수 있다는 주장이 제기되었다. 글리코겐체는 현생 조류에 존재하는 구조인데, 기능이 정확히 알려져 있지는 않지만 신경계에 글리코겐 공급을 도와주는 역할일 것이라고 추측하고 있다.

섭식

스테고사우루스와 그 근연종들은 초식성이었다. 하지만 이들의 이빨과 턱은 다른 초식성 조반류 공룡들과는 매우 달라서 이들의 섭식전략이 아직 잘 알려지지는 않았지만 다른 공룡들과는 달랐으리라는 짐작을 하게 한다. 다른 조반류 공룡들은 식물성 먹이를 저작할(grinding) 수 있는 형태의 이빨과 턱을 위아래 뿐만 아니라 수평으로도 움직일 수 있는 구조를 가지고 있다. 다른 조반류 공룡들에서 쉽게 볼 수 있는 단단한 턱과 저작이 가능한 이빨과 달리 스테고사우루스를 포함한 검룡류는 작고 뭉툭한 이빨을 가지고 있었으며 이 이빨들의 마모상태를 보면 주로 이빨과 음식의 접촉에 의해 마모가 일어난 것으로 보이며 턱도 특이한 구조로 아마 위아래로 움직이는 것만 가능했을 것이다. 이들의 이빨은 " 효과적인 저작운동을 할 수 있는, 딱 들어맞는 형태가 아니며," 검룡류의 화석 기록에 소화를 돕기 위한 위석 — 일부 공룡들, 그리고 일부 오늘날의 새들이 삼켜서 배 속에 가지고 있는 돌들 — 이 있었다는 증거는 발견되지 않았으므로 스테고사우루스가 몸집을 유지하기 위해 먹어야 했을 식물성 먹이들을 어떻게 먹고 어떻게 소화시켰는지는 "제대로 이해하지 못하고 있다."
검룡류는 쥐라기 후기에 지리적으로 널리 분포하고 있었다. 고생물학자들은 이들이 이끼 양치류, 속새류, 소철, 그리고 침엽수나 열매들을 먹었을 것이라고 생각한다. 오늘날의 초식성 포유류들에서 볼 수 있는 것처럼 풀을 뜯어 먹는 것은 스테고사우루스에게는 불가능했는데, 풀(grasses)이 스테고사우루스가 멸종하고도 한참 후인 백악기는 되어야 처음 나타나기 때문이다.
스테고사우루스의 섭식 행동 전략에 대한 한 가지 가설은 이들이 낮게 자라는 다양한 겉씨식물의 열매 및 잎 등을 먹었으리라는 것이다. 이 시나리오에서는 스테고사우루스가 땅에서부터 최고 1 미터 높이에 있는 식물을 먹었으리라고 본다. 다른 가설로는, 만일 바커가 제안한 것처럼 스테고사우루스가 두 다리로 일어설 수 있었다면 상당히 높은 곳, 성체의 경우에는 약 6 미터 높이에 있는 열매와 잎들까지 먹을 수 있었을 것이다.
스테고사우루스 섭식 행동의 생체역학에 대한 자세한 컴퓨터 분석이 서로 다른 두 가지의 스테고사우루스 이빨 3 차원 모델들과 사실적인 물리적 특성을 이용하여 2010년에 수행되었다. 이 모델에 더해 알려진 두개골의 비율, 그리고 다양한 크기와 단단함을 지닌 나무 가지를 시뮬레이트하여 무는 힘도 계산하였다. 계산을 통해 얻어진 스테고사우루스의 무는 힘은 140.1 N (뉴튼), 183.7 N, 그리고 275 N (각각 앞, 중간, 뒤쪽의 이빨) 으로, 래브라도 리트리버의 절반도 안 되는 세기였다. 이것으로 보아 스테고사우루스는 잎이 달린 작은 가지는 쉽게 물어뜯을 수 있었지만 지름 12 mm 이상이 되는 것은 그게 뭐든지 씹어먹기 힘들었을 것이다. 따라서 스테고사우루스는 주로 작은 가지와 잎들을 먹었을 것이며 이 연구에서 예상한 것보다 훨씬 효율적으로 무는 능력을 갖추고 있지 않았다면 큰 나무가지를 먹지는 못했을 것이다.

고생태학

모리슨층은 뚜렷한 건기와 우기가 있고 평평한 범람원이 있는 반건조기후로 해석되어 왔다. 식생은 강 주변을 따라 침엽수, 나무 양치류 및 양치류로 이루어진 띠 모양의 숲 (대상림 帶狀林 gallery forest)에서부터 아라우카리아 비슷한 침엽수 브라키필룸 등의 나무가 드문드문 있는 양치류 초원까지 다양했을 것이다. 화석을 통해 이 기간동안의 식물상을 보면 녹조류, 균류, 이끼, 속새, 양치류, 소철, 은행, 그리고 여러 과의 침엽수 등이 알려져 있다. 발견된 동물화석에는 이매패류, 달팽이, 조기어류, 개구리, 도롱뇽, 거북, 옛도마뱀류, 도마뱀, 육상 및 수생 악어형류, 익룡 여러 종, 다수의 공룡, 그리고 도코돈트, 다구치류, 시메트로돈트 및 트리코노돈트 와 같은 초기 포유류들이 있다.
스테고사우루스와 함께 살았던 공룡에는 수각류인 알로사우루스, 사우로파가낙스, 토르보사우루스, 케라토사우루스, 마르쇼사우루스, 스토케소사우루스, 그리고 오르니톨레스테스 등이 포함된다. 용각류가 이 지역의 지배적인 종류였으며 여기에는 브라키오사우루스, 아파토사우루스, 디플로도쿠스, 카마라사우루스, 그리고 바로사우루스 등이 포함된다. 기타 조반류 공룡에는 캄프토사우루스, 가르고일레오사우루스, 드리오사우루스, 그리고 오트니엘리아 등이 있다. 스테고사우루스는 알로사우루스, 아파토사우루스, 카마라사우루스, 그리고 디플로도쿠스 등의 공룡과 종종 같은 장소에서 발견된다.

대중문화

스테고사우루스는 가장 쉽게 알 수 있는 공룡 중 하나로, 각종 영화, 만화영화, 만화, 장난감에서 묘사되고 있다. 심지어 1982년에는 콜로라도주의 주 상징 공룡(State Dinosaur)으로 선정되었다.